ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ ЮЖНЫЙ ФЕДЕРАЛЬНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ Атлас гистологии нервной ткани и микроструктур ЦНС Учебно-методическое пособие Выполнили: Хусаинова И.С., Колосов М.С. Рецензент : к.б.н, доцент кафедры генетики ЮФУ Бессчетнов И.И. 2008 Оглавление Аннотация ................................................................................................................ 3 Модуль 1 Гистология нервной ткани .................................................................... 4 Контрольные вопросы к модулю 1 ...................................................................... 13 Модуль 2 Морфология разных отделов ЦНС .................................................... 14 Контрольные вопросы к модулю 2 ...................................................................... 37 Литература ............................................................................................................. 38 Аннотация Настоящий атлас предназначен для студентов, магистров, аспирантов, специализирующихся на кафедре физиологии человека, основное научное направление которой является нейрофизиология. В данном атласе авторы постарались отразить опыт, накопленный в НИИ Нейрокибернетики и кафедре физиологии ЮФУ за последние годы. Одним из главных отличий данного атласа является то, что в основе его положены не рисунки, а оригинальные, уникальные снимки с гистологических препаратов, окрашенных разными сложными гистологическими и гистохимическими методами. Микроснимки сделаны с разными увеличениями с помощью современной компьютерной техники. Второй особенностью данного атласа является то, что он отражает не только подробное строение элементов нервной ткани, но показывает частную морфологию разных отделов ЦНС (спинного мозга, среднего мозга, мозжечка, промежуточного мозга, базальных ганглиев, старой и древней коры, новой коры, базальных ганглиев и т.д.), что в существующих учебных атласах не отражено. Третьей особенностью атласа является то, что подписи к рисункам оригинальны, не дублируют учебников по гистологии, логично последовательны и информативны. Атлас содержит 44 цветных снимка и схем по нейрогистологии, которые помогут студентам углубленно изучить морфологию разных структур ЦНС. Углубленное изучение морфологии различных отделов ЦНС является базой для дальнейшего изучения нейрофизиологии и психофизиологии. Модуль 1 Гистология нервной ткани Комплексная цель: получить общее представление о строении нервной ткани. Содержание модуля: данный раздел пособия содержит микрофотографии и рисунки, иллюстрирующие строение следующих элементов нервной ткани: специфические структуры нейрона (тигроидное вещество, нейрофибриллы); классификация различных типов нейронов у беспозвоночных и позвоночных животных; виды нейроглии; строение аксона и нервных волокон. Рис 1 Препарат спинного мозга собаки. Окраска по Нисслю. Большое увеличение. Крупный мотонейрон с гранулами тигроида, содержащими много РНК, в центре ядро с ядрышком, вокруг клетки глии- сателлиты. Рис 2 Препарат среднего мозга крысы (большое увеличение) В нейронах крупные глыбки тигроида или базофильного вещества, вокруг нейронов расположены мелкие клетки олигодендроглии (сателлиты). а А б Б Рис 3 Препарат ганглиев виноградной улитки (А- малое увеличение, Б – большое увеличение). Импрегнация азотнокислым серебром. На снимке с малым увеличением видны педальный (а) и висцеральный (б) ганглии. При большом увеличении показаны крупные и средние униполярные нейроны педального ганглия. а А б Б а в Рис 4 Препарат спинномозгового узла собаки (А- малое увеличение, Б- большое увеличение). Окраска гематоксилин-эозин. Крупные псевдоуниполярные нейроны округлой формы (а), окруженные клетками-сателлитами (б), между клетками видны нервные волокна (в), образованные отростками нейронов и глиальных клеток. а Рис. 5 Препарат спинного мозга собаки (большое увеличение). Импрегнация серебром. В центре крупный альфа-мотонейрон, внутри ядро с ядрышками. В цитоплазме нейрофибриллы (а). Справа отходит аксон, слева 2 базальных дендрита. Рис. 6 Препарат сетчатки коровы (среднее увеличение). Импрегнация серебром по Компосу. Две крупные мультиполярные ганглиозные клетки лежат над сосудом, от тела отходит 4-5 дендрита, которые имеют широкие разветвления. Вокруг многочисленные нервные волокна, идущие параллельно. а Рис 7 Препарат коры мозга белой мыши (большое увеличение). Импрегнация азотнокислым серебром по Александровской. В центре микроглиоциты (а) с темными вытянутыми телами и двумя отростками, отходящими от клетки. а Рис. 8 Препарат гипоталамического отдела мозга белой мыши (большое увеличение). Импрегнация по Александровской. В центре два олигодендроцита (а) со светлыми ядрами и небольшим количеством тонких отростков неправильной формы. Рис. 9 Препарат мозга собаки (большое увеличение). Импрегнация азотнокислым серебром по Александровской. Протоплазматические астроциты в виде звезд с короткими отростками. Рис. 10 Препарат мозга мыши (среднее увеличение). Окраска по Гомори. Эпендимная глия выстилает полость третьего желудочка мозга. Рис. 11 Схема разных видов глиоцитов:1-эпендимациты, 2-протоплазматические астроциты, 3-волокнистые астроциты, 4- олигодендроциты, 5- микроглия ( И.А Афанасьева, Гистология, 2000). * Рис. 12 Миелиновые нервные волокна. Расщипанный препарат, продольный срез. В центре осевой цилиндр, затем миелиновый слой, на поверхности тонкая невролемма. В центре узкий перехват Ранвье (*). * * Рис. 13 Препарат спинального ганглия собаки (среднее увеличение). Импрегнация азотнокислым серебром. Между крупными клетками расположены пучки волокон (*). Рис. 14 Препарат ганглия собаки (большое увеличение). Нервные волокна в смешанном нерве спинно-мозгового корешка. Импрегнация серебром. Контрольные вопросы к модулю 1 1) Опишите расположение тигроидного вещества нейронов. 2) Охарактеризуйте расположение нейрофибрилл. 3) Опишите строение астроцитов. 4) Опишите строение олигодендроцитов. 5) Опишите строение микроглии. 6) Опишите строение эпиндимы. 7) Опишите строение миелинового волокна. 8) Дайте классификацию нейронов (по форме тела и количеству отростков). Модуль 2 Морфология разных отделов ЦНС Комплексная цель: изучить особенности строения различных отделов центральной нервной системы. Содержание модуля: данный раздел пособия содержит микрофотографии и рисунки следующих отделов ЦНС: спинного мозга; мозжечка; среднего мозга; промежуточного мозга; базальных ганглиев; старой и новой коры больших полушарий. А Б В Рис. 15 Поперечный срез спинного мозга собаки (А - малое увеличение, Б и В– среднее увеличение). Импрегнация азотнокислым серебром. Серое вещество в форме бабочки: на (А) различимы - узкие задние рога, более широкие передние рога, отверстие в центре центральный канал. Белое вещество вокруг – канатики (задние, передние, боковые). На рисунке (Б) в задних рогах выделяют: вершину, головку, шейку, основание. От вершины отходит задний корешок, от передних рогов отходят корешки в виде лучей(В). Посредине белого вещества видна передняя щель. в А б а Б Рис. 16 Препарат мозжечка собаки (А - среднее увеличение, Б – большое увеличение). Импрегнация азотнокислым серебром. На (А) видна извилина мозжечка, состоящая из слоев: молекулярного (а), центрального (б), зернистого (в). Справа белое вещество, образованное миелиновыми волокнами. Ганглионарный слой мозжечка (Б) – видны клетки Пуркинье, оплетенные коллатералями аксонов корзинчатых клеток из верхнего слоя мозжечка. В центре клетка с ядром (апикальный дендрит раздвоен). -. Рис. 17 Схема строения слоев мозжечка: слева широкий слой молекулярный, по средине – грушевидные клетки Пуркинье, справа мелкие клетки зернистого слоя (синие). Рис. 18 Схема строения коры мозжечка (А.С. Кузнецов, Атлас по гистологии,2002). 1-лазящие волокна; 2- моховидные волокна; 3-грушевидные клетки- Пуркинье; 3адендриты клеток Пуркинье, они идут в молекулярный слой; 3б - аксоны клеток Пуркинье идут в зернистый слой мозжечка, а затем к подкорковым ядрам мозжечка; 4- клетки – зерна , они принимают сигналы от моховидных волокон; 5-клетки Гольджи, 6корзинчатые клетки; 7—звездчатые клетки. I –молекулярный слой мозжечка, II – ганлионарный слой, III-зернистый слой мозжечка. Рис. 19 Препарат мозга крысы (малое увеличение). Окраска по Нисслю. В центре красное ядро среднего мозга, видны крупные нейроны, содержащие много базофильного вещества. Рис. 20 Схема из атласа мозга мышки (Д. Маршал, 1960), Срез на уровне среднего гипоталамуса. HDM- дорсо-медиальное ядро гипоталамуса; HVM - вентро-медиальное ядро гипоталамуса; ARC – аркуатное ядро гипоталамуса; SO- супраоптическое ядро гипоталамуса; AHL-латеральная гипоталамическая область; TO – зрительный тракт; AMEмедиальное амигдалярное ядро; АL- латеральное амигдалярное ядро ; AC- центральное амигдалярное ядро, PYR –пириформная кора; AB- базальное амигдалярное ядро; CIкапсула интерна; GP- глобус паллидум( бледный шар); CDP-комплекс ядер хвостатого ядра и путамен( скорлупа); VE –вентральное таламическое ядро; VDM- вентральное дорсомедиальное таламическое ядро; AM –передне -медиальное таламическое ядро; IAMинтеро -медиальное таламическое ядро; RE –реуниус; VM- вентро -медиальное таламическое ядро; TMT- маммило-таламический тракт ; NCM-центральное медиальное ядро таламуса. III -третий желудочек мозга;V-пятый желудочек мозга 1 2 3 4 Рис. 21. Препарат мозга мыши (малое увеличение). Окраска на нейросекрет по Гомори. В центре в виде узкой полосы третий желудочек мозга (1), слева по оби стороны от желудочка дорсо-медиальное ядро гипоталамуса (2), в центре по бокам от желудочка вентро-медиальное ядро гипоталамуса (3), аркуатное ядро гипоталамуса справа (4). 2 3 1 Рис. 22 Препарат гипоталамуса мыши (среднее увеличение). Окраска по Гомори. Внизу виден оптический тракт (1), над ним супраоптрическое ядро (SO)-2 гипоталамума, справа интенсивно окрашен сосуд (3). 2 1 Рис. 23 Препарат гипоталамуса мыши (большое увеличение). Окраска по Гомори. Над оптическим трактом (1) супраоптическое нейросекреторное ядро гипоталамуса (2). В крупных нейронах разное содержание нейросекрета, вверху много интенсивно окрашенных клеток, содержащих много нейросекрета (релизинг фактора или предшественника гормонов (окситоцина и вазопрессина). В центре менее окрашенные клетки, содержащие меньше нейросекрета. Рис. 24 Схема среза мозга мыши на уровне заднего гипоталамуса (Маршал, 1960г). ММ- мамиллярное медиальное ядро гипоталамуса, SPM-супрамамиллярное ядро ; DS-супрамамиллярный перекрест; НL-габенулярное ядро таламуса; НМ- медиальное габенулярное ядро; SN- субстанция нигра( черная субстанция); HIP- гиппокамп ММ Рис. 25 Препарат мозга морской свинки (малое увеличение). Окраска гематоксилин-эозин. Задний отдел гипоталамуса на уровне мамиллярных ядер (MM). Крупный комплекс мамллярных ядер в виде эллипса , сверху щель отделяющая этот комплекс. HIP HL Рис. 26 Препарат мозга мыши (малое увеличение). Окраска толуидиновым синим. Габенулярный комплекс (HL) симметрично расположенных пар ядер вокруг полости третьего желудочка, состоящий из мелких нейронов. Слева в виде полосы структуры гиппокампа (HIP). HL Рис. 27 Препарат таламуса мыши (малое увеличение). Окраска на РНК по Браше. Виден габенулярный (HL) комплекс ядер. Мелкие и средние нейроны содержат разное количество РНК. Третий желудочек имеет вид ромба. Рис. 28 Схема строения латерального ядра таламуса (Гистология, 1980). Звездчатые нейроны латерального ядра таламуса. Рис. 29 Схема строения четверохолмия среднего мозга. Справа 7 клеточных слоев, слева – слои белого вещества. В центре канал водопровода мозга. (М. Клара, Нервная система, 1959). Рис. 28 Препарат мозга крысы. Окраска гематоксилин-эозин. Среднее увеличение. Вдоль расположены крупные клетки нейронов черной субстанции ( SN) среднего мозга, цитоплазма этих клеток окрашена интенсивно в темносиний цвет, содержит меланин. Рис. 29 Клеточные структуры полосатого тела ( Кларк, Нервная система , 1959). Рис. 30 Схема базальных ганглиев конечного мозга (Синельников. Атлас по анатомии человека, 2002). Рис. 31 Препарат мозга крысы. Импрегнация азотнокислым серебром по Кампосу. Малое увеличение. Полосатое тело (скорлупа +хвостатое ядро). Чередование белого вещества и клеток. Рис. 32 Схема строения гиппокампа или морского конька. (Синельников. Атлас анатомии человека, 2002). Рис. 33 Гистологическая схема строения гиппокампа и зубчатой извилины. 1 -молекулярный слой, 2- пирамидный слой, 3- полиморфный слой. 1 Рис. 34 Препарат мозга крысы (малое увеличение). Окраска по Браше на РНК. Извилина гиппокампа - плотным слоем лежат пирамидные клетки (1). Рис. 35 Гиппокамп крысы (малое увеличение). Импрегнация азотнокислым серебром по Компосу. Видны слои гиппокампа. Интенсивно импрегнированны пирамиды. MAL 1 PYR Рис. 36 Препарат мозга мыши (малое увеличение). Окраска метиленовым синим. Слева в виде дуги - гиппокамп (1), справа внизу часть периформной коры (PYR), посредине в виде треугольника медиальное амигдалярное ядро (миндалина) – MAL. Рис. 37 Схема строения коры мозга (Елисеев И.Н. Гистология, 2002). Слева цитоархитектоника: I- молекулярный слой; II- наружный зернистый, III-мелких и средних пирамид, IVвнутренний зернистый; V- крупных пирамидных клеток; VI- полиморфный слой. Справа миелоархитектоника:1- плексиформный слой; 2- нерадиальный слой; 3- слой окончания радиальных пучков, 4-верхняя полоска Беларже, 5- светлый слой; 6- нижняя полоска Беларже, 7- белое вещество. Рис. 38 Строение коры больших полушарий в разных областях мозга. (Синельников. Атлас анатомии человека, 2002). Рис. 39 Препарат мозга крысы (малое увеличение). Импрегнация азотнокислым серебром. Двигательная кора, видны крупные пирамидные клетки, апикальные дендриты их направлены к поверхности коры. Рис. 40 Двигательная кора морской свинки (малое увеличение). Крезил-виолет окраска. Видны все слои коры. Рис. 41 Препарат мозга крысы (средне увеличение). Импрегнация азотнокислым серебром по Кампосу. Хорошо видно ветвление базальных дендритов пирамиды, вниз отходит апикальный дендрит. Рис. 42 Крупный пирамидный нейрон. Импрегнация азотнокислым серебром по Кампосу. Видны нейрофибриллы, идущие параллельно отросткам. PYR * Рис. 43 Препарат мозга морской свинки (малое увеличение). Окраска крезил – виолетом. Справа слабо окрашенная зрительная кора (*), видны слои. Слева интенсивно окрашена извилина пириформной коры ( PYR). Рис. 44 Препарат мозга собаки (большое увеличение). Импрегнация азотнокислым серебром по Гольджи. Видна группа из 4 звездчатых клеток с ветвлениями отростков (зрительная область коры). Рис. 45 Схема межнейрональных связей в коре больших полушарий (Кузнецов С.Л. и др., 2002). 1-пирамидные нейроны ( синие), формируют пирамидные пути, идущие к мотонейронам спинногомозга; 2- звездчатые клетки( желтые)-возбуждают пирамидные клетки; тормозные клетки( черные): 3- корзинчатые, 4- аксональные – они образуют синапсы на пирамидных клетках, 5- клетки с аксональной кисточкой , образуют тормозные синапсы на афферентных волокнах, 6- клетки с двойным букетом дендритов, тормозят прочие виды тормозных нейронов и тем самым растормаживают пирамиды. Волокна: 7-афферентные ( красные), 8- эфферентные ( синие) , т.е. аксоны больших пирамидных нейронов. Контрольные вопросы к модулю 2 1) Опишите строение спинного мозга. 2) Опишите строение коры мозжечка. 3) Опишите строение среднего мозга. 4) Опишите строение таламуса (промежуточного мозга). 5) Строение нейросекреторных ядер гипоталамуса. 6) Строение маммилярных мел гипоталамуса. 7) Опишите строение гиппокампа. 8) Укажите расположение периформной коры. 9) Опишите строение цито- и миелоархитектоники новой коры. 10) Охарактеризуйте межнейронные связи в коре больших полушарий. Литература 1.Аванасьева Ю.И., Юрина Н.А. Гистология М., Медицина, 1989, 662с 2. Андреева Н.С. Структурно- функциональная организация нервной системы. Из-во С.Петербурского университета, 2005, 262с 3. Кузнецов С.Л., Мушкабаров Н.Н., Горячкина В.Л Атлас по гистологии, цитологии и эмбриологии, МИА, 2002,374стр. 4. Max Claru. Das nervensystem des menschen. Jonann Ambrosus barth verlag. Leipzia, 1959