Документ 3640221

Гетероморфный жизненный цикл высших растений со спорической редукцией.
Гетероморфный (от греч. гетерос – разный, морфа – форма); два поколения : бесполый спорофит и
половой гаметофит морфологически резко различаются. Характерна правильная смена поколений и
ядерных фаз (спорофит – диплоидный (2n), гаметофит – гаплоидный (1n)). Спорофит образуется
после оплодотворения, при делении зиготы (оплодотворенной яйцеклетки). Вначале формируется
зародыш (ранняя стадия развития спорофита), см. рисунок, деталь 14, в дальнейшем – проросток,
молодое вегетирующее растение, зрелый спорофит, который продуцирует споры и т.д. Зрелый
зародыш голосеменных и покрытосеменных находится в семени.
У одних растений все споры внешне одинаковые (равноспоровые растения), у других – разные
(разноспоровые растения). В первую очередь, внешне споры различаются размерами (мелкие споры –
микроспоры, намного более крупные – мегаспоры). Место редукционного деления (мейоза) – при
образовании спор (микроспор, мегаспор). Из одной материнской клетки спор (спороцита), микроспор
(микроспороцита), мегаспор (мегаспороцита) образуется тетрада (4) спор, (микроспор, мегаспор).
После прорастания одинаковых спор у высших растений образуется обоеполый гаметофит, см.
рисунок, деталь 9. На нем развиваются органы полового размножения растений – антеридии
(мужские) и архегонии (женские), продуцирующие гаметы (соответственно сперматозоиды
(спермии) и яйцеклетки). Из микроспоры развивается мужской гаметофит, продуцирующий только
сперматозоиды (спермии), из мегаспоры – женский, продуцирующий яйцеклетки. Только у
мохообразных из спор развивается протонема (предросток) – пластинчатое или нитчатое
образование (начальная стадия развития гаметофита), на котором развиваются «побеги» взрослого
растения. Заросток – это гаметофит плаунообразных, хвощеобразных и папоротникообразных,
Особенности гетероморфного жизненного цикла высших растений разных отделов.
Отделы высших растений
Гаметофит
Спорофит
Гаплоидная линия эволюции высших растений
1. Мохообразные (все морфологически равноспоровые)
Взрослое растение
Спорогон
Диплоидная линия эволюции высших растений
1. Риниеобразные (морфологически равноспоровые),
Обоеполый
Взрослое
ископаемые
растение
2. Плаунообразные: а) морфологически равноспоровые
Обоеполый заросток
Взрослое
…………………….. б) морфологически разноспоровые
Мужской и жен. заростки растение
3. Хвощеообразные: а) морфол. равноспоровые, ископаемые Обоеполый заросток
Взрослое
………………………б) морфол. разноспоровые, ископаемые Мужской и жен.заростки
растение
…………..….в) морфол. равноспоровые, но физиологически Мужской и женский, а в
Взрослое
………………………………..разноспоровые, современные искусственных условиях – растение
и обоеполые заростки
4. Папоротникообразные а) морфологически равноспоровые Обоеполый заросток
Взрослое
……………………………б) морфологически разноспоровые Мужской и жен.заростки
растение
5. Псилотообразные (все морфологически равноспоровые) Обоеполый заросток
Взрослое
растение
6. Голосеменные (все морфологически разноспоровые)
Муж. гаметофит – пыльце- Взрослое
вое зерно. Жен. гаметофит растение
– первичный гаплоидный
эндосперм семяпочки
7. Покрытосеменные (все морфологически разноспоровые) Муж. гаметофит – пыльце- Взрослое
вое зерно. Жен. – зароды- растение
шевый мешок семяпочки
Схема жизненного цикла морфологически равноспорового растения – Плауна булавовидного
(Lycopodium clavatum L.): 1 – спорофит (взрослое растение), 2 – спорофилл со спорангием, 3–6 –
развитие спор из материнской клетки спор (спороцита, 2n) путем мейоза, 7 – зрелая спора (1n), 8 –
прорастание споры, 9 – обоеполый гаметофит (заросток), 10 – антеридий, 11 – сперматозоид, 12 –
архегоний с яйцеклеткой, 13 – архегоний с яйцеклеткой и сперматозоидом, 14 – деления зиготы и
развитие зародыша, 15 – остатки заростка, 16 – развивающийся спорофит следующего поколения.
1–7, 14, 16 – органы и структуры спорофита; 8–13, 15 – органы и структуры гаметофита (заростка).
Характеристика 10 ведущих семейств флоры Беларуси,
включающих около 57 % видов.
Сем. Лютиковые – Ranunculaceae. Жизненные формы: обычно многолетние, редко однолетние
травы, полукустарники, кустарники. Листья обычно простые: цельные или с расчлененной
листовой пластинкой, реже сложные, обычно без прилистников. Иногда наблюдается
гетерофиллия. Листорасположение очередное. Цветки разнообразной окраски, преимущественно
актиноморфные, реже зигоморфные; обоеполые, одиночные или чаще собраны в более или менее
сложные кистевидные или щитковидные соцветия. Околоцветник нередко простой венчиковидный
или двойной (лютик, чистяк). Простой венчиковидный околоцветник может быть представлен
лепестками венчика (печеночница) и нередко ярко окрашенными чашелистиками (аконит,
клематис (ломонос), водосбор, дельфиниум). В этом случае лепестки могут видоизменяться в
нектарники (аконит). Зигоморфные цветки аконита, живокости сформировались в результате
приспособления к опылению специализированными насекомыми. Насекомых могут привлекать
также ярко окрашенные тычинки. Как и при редко наблюдаемом в семействе ветроопылении,
околоцветник становится невзрачным, чашечковидным (василистник). Андроцей чаще
многочленный. У зигоморфных цветков число тычинок уменьшается. Гинецей апокарпный (чаще
многочленный и одночленный). Изредка наблюдается частичное срастание плодолистиков
(гинецей гемисинкарпный). Завязь верхняя. Актиноморфные цветки – ациклические, чаще
гемициклические, зигоморфные – циклические. Плоды: сборные листовки, сборные орешки,
одиночные листовки, очень редко – ягодообразные.
Сем. Гвоздичные – Caryophyllaceae. Жизненные формы: обычно многолетние, реже однолетние
и двулетние травы, полукустарники, кустарники. Стебли с расширенными узлами. Листья обычно
простые с цельной листовой пластинкой, без прилистников (исключение составляют три рода:
Грыжник, Торица, Торичник). Листорасположение супротивное. Цветки актиноморфные,
круговые, обоеполые, пятерного плана строения, собранные в дихазиальные соцветия.
Околоцветник двойной пятичленный. Чашечка состоит из пяти свободных или сросшихся
чашелистиков. Венчик – из пяти лепестков (с ноготком или без). Андроцей чаще из 10 тычинок:
A5+5. Характерна обдиплостемония (нарушение правила чередования частей цветка: тычинки
наружного круга андроцея супротивны (а не чередуются) лепесткам внутреннего круга
околоцветника). Гинецей ценокарпный (лизикарпный), из 5,3, либо 2 сросшихся плодолистиков.
Завязь верхняя. Плоды: коробочка, орешковидный, реже – ягода.
Сем. Крестоцветные (Капустные) – Cruciferae (Brassicaceae). Жизненные формы: однолетние и
многолетние травы, редко полукустарники и кустарники. Листья простые с цельной либо
расчлененной листовой пластинкой, без прилистников. Листорасположение очередное. Нередко
формируется прикорневая розетка листьев. Цветки актиноморфные, круговые, обоеполые,
собранные в соцветие – верхушечная кисть, метелка (сложная кисть). Околоцветник двойной.
Чашечка образована 4 чашелистиками, расположенными по 2 в двух кругах (К 2+2). Венчик состоит
из 4 лепестков, расположенных в один круг. Тычинок 6, из которых 2 наружного круга имеют
более короткие тычиночные нити. 4 тычинки внутреннего с более длинными тычиночными
нитями; они также развиваются из двух меристематических бугорков, которые в дальнейшем
раздваиваются. Гинецей состоит из 2 сросшихся плодолистиков, ценокарпный (паракарпный).
Завязь верхняя. Плоды: стручки (длина плода в 4 и более раз превышает ширину) и стручочки
(длина примерно равна ширине или превышает ее не более чем в 2–3 раза). Плоды имеют ложную
перегородку, разделяющую полость завязи на два ложных гнезда.
Сем. Розовые – Rosaceae. Жизненные формы: деревья, кустарники, кустарнички, многолетние и
однолетние травы. Листья простые, с цельной или расчлененной листовой пластинкой или
тройчато-, непарноперистосложные. Листья чаще с прилистниками, которые свободные (часто
рано опадают) или прирастают к черешку (роза). Листорасположение очередное. Цветки
актиноморфные, пятерного плана строения, обычно обоеполые, редко одиночные, чаще собраны в
цимозные или ботрические (кисть, щиток, зонтик, колос, головка) соцветия. Характерно наличие
гипантия, нижняя часть которого представляет собой разросшееся цветоложе, а верхняя –
сросшиеся основания чашелистиков, лепестков и тычиночных нитей. Околоцветник двойной.
Чашечка чаще состоит из 5 свободных или сросшихся чашелистиков. Часто чашечка с подчашием,
которое образуется в результате срастания попарно прилистников соседних чашелистиков. Венчик
состоит чаще из 5 свободных лепестков. Андроцей многочленный, число тычинок кратно 5, 10, 15
в нескольких кругах. Гинецей может быть апокарпным, гемисинкарпным и синкарпным; образован
одним–множеством плодолистиков. Завязь верхняя, средняя, нижняя. В двух последних случаях
плодолистики частично или полностью срастаются с гипантием. Плоды: разнообразны –
многолистовка, орешек, многоорешек, сочная и сухая костянка, яблоко (гипантий срастается с
плодолистиками, формируя нижнюю завязь). Ложный плод розы (цинарродий) – разросшийся,
сочный, яркий кувшинчатый гипантий, внутри которого располагаются истинные плоды – орешки.
Сем. Бобовые – Fabaceae. Жизненные формы: многолетние и однолетние травы, полукустарники,
кустарники, травянистые и древесные лианы, деревья. Листья обычно сложные (тройчато-,
пальчато- непарно-, парноперистосложные), с прилистниками, которые чаще свободные, у клевера
они прирастают к черешку или у др. видоизменяются в колючки. Иногда верхние листочки
сложного листа превращаются в усики. Редко листья вторично редуцируются до одного
верхушечного листочка (дрок). Листорасположение обычно очередное. Цветки зигоморфные,
обоеполые, чаще собраны в соцветия – простая и сложная кисть, головка (клевер и др.) или же
соцветия могут редуцироваться до одного цветка. Околоцветник двойной. Чашечка из 5 сросшихся
чашелистиков. Венчик пятичленный, мотылькового плана строения (1 верхний лепесток – «парус»
или «флаг», 2 боковых – «весла», 2 нижних, частично сросшихся лепестка, называют «лодочкой»).
Андроцей образован 10 тычинками и может быть двубратственным (9 тычинок срастаются в
незамкнутую трубочку, одна тычинка остается свободной) или однобратственным (все 10
тычиночных нитей срастаются в замкнутую трубочку). Гинецей апокарпный, одночленный. Завязь
верхняя. Плод: боб.
Сем. Зонтичные (Сельдерейные) – Umbelliferae (Apiaceae). Жизненные формы: обычно
мнголетние и однолетние травы, полукустарники, кустарники. Стебель ребристый, часто внутри
полый. Листья простые, со сложно расчлененной листовой пластинкой, без прилистников.
Листорасположение очередное. Цветки мелкие, круговые, обоеполые, собранные в сложные или
простые зонтики, редко в головки; актиноморфные или краевые в зонтиках – зигоморфные из-за
неравномерного разрастания лепестков. У основания простых зонтиков из прицветничков
наружных цветков формируется оберточка, а у основания сложных зонтиков – обертка из
кроющих листочков его лучей. Иногда обертка или оберточка или обе структуры отсутствуют; их
наличие или отсутствие, особенности морфологического строения являются важными
диагностическими признаками. Цветки одинакового плана строения. Околоцветник двойной
пятичленный, как и тычинки прикреплен к верхушке завязь. Чашечка представлена 5 зубцами, но
может сильно или почти полностью редуцироваться. Венчик из пяти свободных лепестков с
коротким узким ноготком и широким отгибом. Лепестки часто кажутся выемчатыми из-за того,
что верхушки отгибов обычно завернуты внутрь цветка. Андроцей образован 5 свободными
тычинками. Гинецей синкарпный, из 2 сросшихся плодолистиков. Завязь нижняя, двугнездная, с
хорошо развитым надпестичным (нектарным) диском. Плод: вислоплодник. Околоплодник часто с
секреторными канальцами. Семена с маленьким недоразвитым зародышем и обильным
маслянистым эндоспермом.
Сем. Губоцветные (Яснотковые) – Labiatae (Lamiaceae). Жизненные формы: преимущественно
травы, полукустарники, кустарники. Стебли обычно 4-гранные. Листья простые, чаще цельные, без
прилистников. Листорасположение супротивное. Цветки обычно зигоморфные, 4-круговые,
обоеполые (редко однополые), собранные обычно в цимозные соцветия. По расположению и
строению соцветия бывают ложномутовчатые или верхушечные (головчатые, кистевидные,
метелковидные). Околоцветник двойной. Чашечка образована 5 сросшимися чашелистиками,
двугубая или правильная. Венчик двугубый; обычно верхняя губа образована 2 сросшимися, а
нижняя – 3 сросшимися лепестками и она служит посадочной площадкой для насекомыхопылителей. Тычинок, вследствие редукции пятой (задней) тычинки, обычно 4 (две из которых
часто превращены в стаминодии), иногда их 2. Андроцей часто двусильный (2 нижние тычинки
имеют более длинные тычиночные нити, а 2 верхние – более короткие). Гинецей состоит из 2
сросшихся плодолистиков, (синкарпный). Завязь верхняя, 4-лопастная (изначально двухгнездная,
но вследствие развития ложных перегородок она становится 4-гнездной, с 1 семяпочкой в каждом
гнезде). Столбик часто гинобазический (его основание погружено в углубление между лопастями
завязи). Плод состоит из 4 односеменных орешкообразных распадающихся эремов.
Сем. Сложноцветные (Астровые) – Compositae (Asteraceae). Жизненные формы: чаще одно- и
многолетние травы, значительно реже полукустарники, кустарники. Листья обычно простые: от
цельных до очень сильно расчлененных, без прилистников. Листорасположение чаще очередное. У
многих листья собраны в прикорневую розетку. Характернейшим признаком является наличие
соцветия – корзинки, одиночной или чаще собранных в различные более сложные ботрические или
цимозные соцветия. Основание корзинки окружено оберткой, листочки которой различного
строения и являются видоизмененными верхушечными листьями. Типы цветков, формирующие
корзинки: трубчатые – К0C(5)A(5)G(2), – обоеполые, актиноморфные, венчик в виде длинной
трубки и с коротким 5-зубчатым отгибом, образованным свободными верхушками лепестков;
язычковые – К0C(5)A(5)G(2), – обоеполые, зигоморфные, с короткой трубкой и пластинчатым 5зубчатым отгибом (язычком), возникающим в результате частичного продольного расщепления
перед цветением трубки венчика первоначально трубчатого цветка; двугубые – К0C(2,(3))A(5)G(2), –
обоеполые, зигоморфные, с довольно длинной трубкой, от которой отходит верхняя губа, обычно
из двух свободных зубцов и нижняя губа в виде язычка с 3 зубцами на верхушке (эти цветки
характерны для тропических представителей семейства); воронковидные – К0C(5)A(0)G(0), –
бесполые, зигоморфные, с длинной, изогнутой, кверху сильно расширенной трубкой венчика, с
таким же или большим, чем у трубчатых цветков, числом зубцов, вероятно, вследствие
расщепления свободных верхушек лепестков; бесплодные, служат только для привлечения
насекомых-опылителей; ложноязычковые – К0C(3)A0G(2), – обычно функционально женские
(пестичные), реже бесполые, с короткой трубкой венчика и 3-зубчатым отгибом; возникли в
процессе эволюции из двугубых цветков, в результате редукции верхней губы; узкотрубчатые,
или нитевидные, – К0C(5)A0G(2), – пестичные, актиноморфные или слабозигоморфные, с очень
длинной трубкой и 2–5 не всегда заметными зубцами венчика. Можно выделить различные типы
сочетания цветков в корзинках, например: 1 – все цветки трубчатые (пижма), 2 – все цветки
язычковые (одуванчик, цикорий), 3 – краевые – воронковидные, срединные – трубчатые (василек);
4 – краевые – ложноязычковые, срединные – трубчатые (нивяник, трехреберник, пупавка,
подсолнечник); 5 – краевые – ложноязычковые, срединные – двугубые (гербера) и др. Чашечка в
процессе эволюции редуцирована, видоизменена и представлена чешуйками, щетинками,
волосками, часто формирующими хохолок (летучку, или паппус) плодов, способствующий их
анемо-, зоо- и антропохорному распространению. Андроцей состоит из 5 тычинок, со слегка
сросшимися (образуется пыльниковая трубка), слипшимися или редко свободными пыльниками.
Основания тычиночных нитей прирастают к трубке венчика. Гинецей состоит из 2 сросшихся
плодолистиков (паракарпный) со столбиком, разделенным наверху на 2 лопасти. Завязь у
сложноцветных – нижняя, 1-гнездная. Плод: семянка.
Сем. Сытевые, или Осоковые – Cyperaceae. Жизненные формы: обычно многолетние (часто с
подземным корневищем), иногда однолетние травы. Стебли обычно 3-гранные, без расширенных
узлов, не полые. Листья часто прикорневые, кроющие, реже стеблевые, всегда с длинным, обычно
замкнутым влагалищем, без прилистников. Листовая пластинка обычно узкая, длинная, линейная,
реже ланцетная, с параллельным жилкованием. Ее края обычно сильно шероховатые, остро
режущие из-за наличия очень мелких, крепких, обращенных вниз зубчиков (они имеются и на
стеблях). Язычка у большинства нет, или он слабо развит в виде узкой пленчатой каймы или
ресничек. Листорасположение очередное, чаще трехрядное. Цветки мелкие, невзрачные,
обоеполые или однополые. Околоцветник редуцирован до 6 мелких чешуек, щетинок, волосков
или отсутствует (осока). Тычинок обычно 3. Пыльники прикреплены к тычиночным нитям
основанием. Гинецей ценокарпный из 3, реже 2 (редко 4) сросшихся плодолистиков. Завязь
верхняя, одногнездная. Цветки собраны в разнообразные колоски (иногда колоски одноцветковые).
Цветки в них располагаются по одному в пазухах кроющих чешуй. Простые колоски часто
образуют головчатые, зонтиковидные, кистевидные, метельчатые или колосовидные сложные
соцветия. Однополые цветки осок часто формируют тычиночные, пестичные или, реже,
смешанные (обоеполые) колоски. Большинство осок с раздельнополыми цветками однодомные.
Тычиночные колоски осок простые. На оси соцветия в пазухах кроющих чешуи располагается по 1
мужскому цветку, состоящему из 2 (у немногих видов) или обычно из 3 тычинок. Пестичные
колоски осок более сложные, состоят из простых 1-цветковых соцветий. На оси сложного соцветия
(ось 1 порядка) в пазухе кроющей чешуйки находится редуцированная боковая ветвь (побег 2
порядка), несущий единственный цветок, заключенный обычно в мешочек листового
происхождения (точнее, хорошо развито трубчатое влагалище, а пластинка отсутствует). Верхняя
часть мешочка сужается в носик, из которого выходит часть столбика и ветви рыльца. Мешочек
защищает завязь и развивающийся плод, способствует анемо-, гидро- и зоохорному
распространению зрелых плодов; особенности его строения имеют важное диагностическое
значение. Плоды осоковых псевдомономерные, чаще орешко-, редко костянковидные,
нераскрывающиеся, односеменные.
Сем. Злаки (Мятликовые) – Gramineae (Poaceae). Жизненные формы: преимущественно многои однолетние травы, иногда древовидные (бамбук). Корневая система, как у большинства
однодольных – мочковатая. У многолетников часто имеется подземное корневище. Стебли с
расширенными узлами, обычно в междоузлиях полые (соломина), иногда выполненные (кукуруза),
в основании каждого междоузлия имеется интекалярная меристема. Листья простые, без
прилистников, дифференцированы на длинное, чаще незамкнутое влагалище (разросшееся
основание листа) и листовую пластинку. Влагалище служит защитой для растущего междоузлия.
На границе влагалища и пластинки обычно имеется язычок разнообразной формы. Листовая
пластинка чаще длинная и узкая (линейная, линейно-ланцетная) с параллельным жилкованием.
Листорасположение очередное, почти всегда двухрядное. Цветки сильно редуцированы, мелкие, с
простым пленчатым чашечковидным околоцветником, обычно обоеполые, зигоморфные,
собранные в характерные элементарные соцветия – простые колоски, образующие сложные
соцветия – сложные колосья, метельчатые, кистевидные, пальчатые, головчатые и початковидные
соцветия, султаны. Сложный колос ржи посевной имеет следующее строение. На его коленчатоизогнутой оси располагаются многочисленные простые колоски, имеющие два плодущих цветка,
между которыми просматривается тонкая ось колоска. В основании колоска имеются две
колосковые чешуи. Выше на оси колоска располагается плотная чешуя с цветком в пазухе – это
нижняя цветковая чешуя (по происхождению – кроющий лист, в последнее время ее
рассматривают как прицветник), несущая на спинке придаток в виде ости. Еще выше, уже на оси
цветка, напротив нижней, имеется более мелкая, тонкая и мягкая верхняя цветковая чешуя,
образованная 2 сросшимися пленчатыми листочками – это наружный круг околоцветника. Еще
выше располагаются две маленькие бесцветные чешуйки (лодикулы) – внутренний круг
околоцветника и 3 свободные тычинки с крупными пыльниками, прикрепленными к длинным
тычиночным нитям в середине связника (качающиеся пыльники). В центре цветка имеется пестик
с двумя перистыми рыльцами, что свидетельствует об участии двух сросшихся плодолистиков в
формировании ценокарпного гинецея. Как и у всех злаков, завязь у ржи верхняя. Плод – зерновка,
заключенная в цветковые, а иногда еще и в колосковые чешуи. Формула цветка ржи посевной –
Р(2)+2A3G(2).