Особенности постн6атального развития поведения животных

advertisement
Лекция 1
ПРЕДМЕТ И ЗАДАЧИ ЗООСИХОЛОГИИ
Психика животных одно из интереснейших творений природы. Психические качества и
поведение животных всегда были в поле внимания человека: фольклор, религиозные
представления, мировоззрение.
Отношение психики животных к психике человека с древних времен исследовалась и
изучалась античными мыслителями, на этой базе строились философские концепции.
Зоопсихология – наука, которая изучает психику животных.
Психика – высшая субъективная форма отражения объективной реальности.
Специфические условия жизнедеятельности животных породили необходимость
активного отражения, способного регулировать усложнившиеся отношения организма со
средой.
Таким образом, психика – есть форма отражения, позволяющая животному организму
адекватно ориентировать свою активность по отношению к компонентам среды.
Психика неотделима от поведения, т.е. совокупности проявления внешней двигательной
активности, направленной на установление жизненно необходимых связей организма со
средой.
Психическое отражение осуществляется на основе этой активности; отражаются не
только компоненты окружающей среды, но и поведение, а так же произведенные им
(поведением) изменения в среде.
Психика и поведение – есть неразрывное органическое единство и лишь условно
разделяются для научного анализа. Это единство выражается понятием «психическая
деятельность». Главная функция психической деятельности – приспособительная; адекватно
отражая окружающий мир, животное может ориентироваться и в результате адекватно
строить свои отношения с биологически значимыми компонентами среды.
Итак, психическая деятельность является объектом зоопсихологии.
Предмет зоопсихологии – это проявления, закономерности и эволюция психического
отражения на уровне животного, а также
– происхождение и развитие в онто и филогенезе психических процессов,
– предпосылки и предыстория человеческого сознания.
Границы: эволюция психики от зачаточных форм до высших проявлений, т.е. основы
зарождения человеческой психики. Нижняя граница проблема качественного различия
отражения растений и животных. Верхняя граница различия животных и людей.
Возникновение: психика возникла из раздражимости, свойственной всей живой
материи.
Биологическая эволюция – есть усложнение обмена веществ, как следствие развивается
разнообразие видов раздражимости. Организмы ассимилируют (усваивают) из внешней
среды все большее число веществ и форм энергии.
Развитие раздражимости приводили не только к количественным, но и к качественным
изменениям, возникает новая форма – чувствительность, т.е. способность к ощущению (это
элементарное психологическое явление.
Чувствительность характеризуется тем, что организмы становятся раздражимыми и по
отношению к таким воздействиям, которые сами по себе не в состоянии повлиять ни
положительно ни отрицательно на их ассимилятивную деятельность, т.е. обмен веществ со
внешней средой.
Появление вместе с животной формой жизни ПОВЕДЕНИЯ знаменуется переходом от
неопосредованной (допсихической) внешней активности, к активности опосредованной
отражением предметной действительности (т.е. психическим отражением).
Вагнер В.А. – выдающийся советский ученый, основоположник отечественной
зоопсихологии, проанализировав взаимоотношения биологических и социальных факторов в
1
жизни человека, подчеркивал, что при наличии общих элементов в психике человека и
животных главное это качественные различия между человеком и животными.
Развитие психики это не простое движение снизу-вверх по лестнице, а качественные
изменения.
Вагнер также вел борьбу с антропоморфизмом в зоопсихологии. Когда о психике
животных судят по аналогии с человеческой, предполагая наличие у животных тех же
свойств и способностей, что и у человека.
Выготский указывал: главное отличие психической деятельности человека в том, что он
способен к отражению реальности в двух планах – чувственном и понятийном, т.е. у человека
еще существует план абстрактно-логического мышления, осуществляемого с помощью
понятий.
Без логического мышления невозможно постигнуть суть вещей и процессов, а значит
познание животными компонентов среды ограничивается лишь непосредственно
всопринимаемыми в ходе направленной на эти компоненты двигательной активности.
Человек же способен познавать и целенаправленно накапливать знания и передавать их
другим.
Методы зоопсихологии:
1.Эксперимент.
Анализ поведения осуществляется путем детального изучения движений животных в
ходе решения определенных задач. Важно поставить задачу так, чтобы можно было с
наибольшей точностью судить об изучаемом психическом качестве. Важно учитывать
физиологические состояния и внешние условия, которые могут повлиять на результат
эксперимента.
2.Наблюдение в естественных условиях.
Метод «лабиринта».
Метод «обходного пути».
Дифференцировочная дрессировка.
Метод «выбора на образец».
Метод «проблемной клетки».
Анализ обычного, неподкрепляемого манипулирования различными предметами.
Средства фиксации поведения:
-фото
-киносъемка
-звукозапись
Лекция 2
ИСТОРИЯ И ТЕОРИИ ЗООПСИХОЛОГИИ
Все теории делятся на две группы:
1)
креационные (теологические)
2)
рациональные (естественнонаучные)
Креационные теории
Предполагают, что существует форма нематериального мирового сознания.
Начало всего – акт божественного творения.
Поведение контролируется наличием или отсутствием души и совершается по
предопределенным планам.
Теология – форма отношения к предметам, существам и событиям, целесообразность
которых не обнаруживается посредством наблюдения и опыта, но может быть определена
только путем размышления.
Научную формулировку теологической точки зрения предложил рене Декарт (XVII в.).
Основа его теории – учение о бессмертии души:
2
допускалось существование души вне тела
мышление относилось к свойствам души
бессмертная душа – только у человека, у животных она радикально
отличалась и не могла жить вечно
животные – автоматы без чувств, разума и знания
Наличие у животных качеств превосходящих человеческие он объяснял «развитием или
реакцией определенных органов». Следовательно – изучать надо органы, а не поведение.
Мучениями истязаемого животного можно пренебречь – это аналогично тиканью или бою
бою чалов, а не проявление чувств.
Фабр Ж.А., теолог, прекрасно описывал поведение беспозвоночных, но считал, что
эволюции животных не существует, а многообразие живой природы сознано в момент
божественного творения.
Метафизическое мировоззрение есть продолжение теологической концепции.
В новой истории в связи с развитием наук возникла необходимость адаптации
религиозных теорий к имевшимся научным фактам.
Основная доктрина метафизической психологии – наличие «наличие мыслящей
субстанции» не только у человека, но и у животных и неживой природы.
За животными признавалась способность к анализу окружающего мира и адаптивность
их поведения. Метафизики изучая животных предпочитали не наблюдение, а
«умозрительный анализ», а исследования состояли из мысленного поиска «начал, сущностей
и первопричин», затем обращалось внимание на объект исследования и через придуманные
«начала» объяснялось повдение или явление.
Метафизике свойственно описание поведения животных от первого лица (мир с точки
зрения лошади), что вызывает острое сопереживание.
Рациональные гипотезы в истории зоопсихологии
Рационализм возник раньше теологических концепций. Сущность его в первичном
анализе конкретного поведения животных; построении гипотез и их проверке в опытах или
наблюдениях.
Рациональная зоопсихология – это комплекс наук (психология, анатомия, физиология,
биохимия, генетика). Первый зоопсихолог рационального направления – Аристотель. В
трудах античных мыслителей (Эпикур, Лукреций, Сократ, Платон, Сенека-младший)
обсуждался вопрос врожденного и приобретенного поведения и роль внешних и внутренних
факторов психической активности.
После долгого средневекового застоя научная мысль возраждается и в XVIII веке были
первые полпытки изучения поведения животных на основе фактов, наблюдений,
экспериментов.
Ж.-О. Ламетри – французский философ, материалист, врач. – считал, что инстинкты
животных – есть совокупность движений, выполняемых все зависимости от размышлений и
опыта. Подчеркивалась биологическая приспособленность инстинктов, применялся
сравнительный подход к изучению психической деятельности, сопоставлялись психической
способности млекопитающих, птиц, рыб, насекомых; показано прогрессивное усложнение
этих способностей по направлению к человеку.
Кондильяк Э.Б. – специально изучал вопрос о происхождении инстинктов.
Ш.Ж. Леруа выдвигает задачу изучения происхождения разума от инстинкта животных
в результате повторяющегося действия ощущения и упражнения памяти. Придавал особое
значение полевым исследованиям; доказывал, что психическая деятельность и инстинкты
могут быть познаны лишь при наличии всесторонних знаний об их естественном поведении и
с учетом их образа жизни; в инстинктах видел воплощение потребностей, необходимость
удовлетворения которых и приводит к инстинктам; инстинкты передаются по наследству.
Бюффон Ж.Л.Л. (истинный натуралист) на основе анализа своих полевых наблюдений и
опытов пришел к выводу, что животным свойственны различные формы психической
3
деятельности (ощущения, привычки), но не понимание смысла своих действий. Животные
способны общаться, но при этом они выражают лишь чувственные переживания. Он
выдвинул тезис о связи воздействий окружающей среды с внутренним состоянием. Сделал
вывод приспособительном значении психики., и о том, что сложные действия животных
являются результатом сочетания врожденных природных функций (доставляющих
животному удовольствие) и привычек (приобретенных в течение жизни).
Ж.Б. Ламарк. Зоопсихологическая теория эволюции.
В начале XIX века издает «Философию зоологии» - где рассматривает психологию
животных как самостоятельную науку.
Лекция 3
ПРОБЛЕМЫ ЗАРОЖДЕНИЯ ПСИХИКИ
(по материалам книги А.Н.Леонтьева
«Лекции по общей психологии»)
Проблема первоначального происхождения психики чрезвычайно сложна.
Определяется такая сложность тем, что сейчас невозможно достоверно воспроизвести те
события, те изменения, которые привели к порождению, возникновению первоначальных
психических явлений - психики в ее зачаточных формах. Речь не просто в том, чтобы просто
допустить возникновение этих явлений, особых свойств, а в том, чтобы показать
необходимость этого возникновения. Невозможно воспроизвести условия, в которых
создавалась эта необходимость. Единственная возможная применимая область здесь область построения гипотез.
Гипотеза о генезисе зачаточной психики была выдвинута в советской психологии более
30 лет назад. Она опирается на биологические факты, а именно то, что у достаточно высоко
развитых организмов наблюдается способность отвечать реакциями (раздражимость) на
разного рода воздействия.
Одни воздействия сами по себе говорят о наличии этой жизни и возможности ее
дальнейшего развития. Это биотические воздействия.
Другие воздействия имеют свои необычные особенности. Сами по себе они нейтральны,
от них не зависит поддержание жизни организма, его развитие или инволюция. К
примеру, реакция животного на шорох сама по себе не способна поддерживать
существование организма, т.е. не влияет на обменные процессы. Но огромное количество
видов животных реагирует на такие импульсы. Здесь проявляется непрямое действие
раздражителя. Сам по себе шорох не меняет ассимилятивных или диссимилятивных
процессов в организме.
Эту идею развивал Павлов И.П. Он развил эту идею в биологическом аспекте и
определил, что наряду с безусловными раздражителями есть и условные, сигнальные.
Павлов выдвинул предположение, что часть безусловных раздражителей у высших
животных по происхождению своему могут оказаться условными.
Это послужило отправным моментом в построении гипотезы о первоначальном
порождении зачаточных форм психики. В чем заключается необходимость
возникновения психики? Раздражимость на шорох связывается у животного с каким-то
воздействием, с каким-то свойством, с чем-то в окружающем мире, в окружающей среде, что
уже является необходимым условием жизни. Отсюда вытекает, что реакция на шорох опосредованный процесс, промежуточное звено, необходимое для протекания
ассимилятивно-диссимилятивной деятельности, но это связано лишь с потребностями
организма для его жизни или предупреждает о воздействиях, нарушающих жизнь,
угрожающих существованию. Вывод следующий: раздражимость на эти воздействия
выработана в процессе биологической эволюции и выполняет свою функцию 4
ориентацию организма в окружающей среде, т.е. ориентировочную функцию. Возможна
эта функция в силу того, что эти ориентирующие воздействия не случайны, не любые, а
объективно соотнесены с другими воздействиями. Таким образом, реакция
раздражимости по отношению к ориентирующим воздействиям есть процесс, свойство
организма, которое выражается в отражении объективных связей. За функцией ориентации
открыто лежит функция отражения и выражает ее. Существует объективная устойчивая связь
между свойствами ориентации и отражения
Объективным условием возникновения этих сложных опосредствованных отношений
организма к окружающей среде является способность к саморегуляции в условиях
изменчивой по своим свойствам первоначально простой однородной (гомогенной) среды. С
переходом живого существа, в процессе эволюции, из гомогенной в предметную среду, где
предмет не может быть охарактеризован каким-либо одним свойством и обладает целым
рядом физических, механических, пространственных свойств, причем каждое свойство
имеет поверхностные и внутренние свойства, возникает необходимость в сложной
ориентации, которая позволит осуществить приспособление, и, в конечном результате, к
поддержанию жизни или защиты жизнедеятельности организма от разрушающих влияний.
Так объясняется необходимость появления различия в формах раздражимости.
Раздражимость к биотическим воздействиям можно назвать простой раздражимостью,
второй же вид более сложной раздражимости - собственно чувствительностью.
С начала зарождения психики она возникает не как некоторое субъективное явление,
которое не имеет жизненного значения, а как фундаментальная биологическая функция,
функция ориентации и отражения, без которой бы процесс биологической эволюции в
предметной сфере был бы невозможен.
НЕЙРОБИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ЗАРОЖДЕНИЯ ПСИХИКИ
Для понимания законов поведения животных необходимо знать строение и функции
наблюдаемого существа.
Любое животное состоит из множества органов; каждый орган обладает определенной
самостоятельностью, хотя может функционировать только в связи с другими органами.
Для интеграции взаимодействия органов необходим эффективный механизм. В то же
время каждый организм должен получать информацию о внешнем мире. А самое главное,
организм должен уметь передать внешние и внутренние сигналы к органам, выполняющим
конкретную деятельность животного.
Все это осуществляется посредством особого отдела организма – нервной системы.
Нервная система различных животных разнообразна, но она выполняет одни и те же
функции. Она должна собирать информацию о состоянии организма животного, об
окружающем мире и формировать поведения, основываясь на индивидуальном опыте.
Основная функция нервной системы – поиск способа оптимального существования
животного. Изучает эти процессы наука – нейробиология.
Клеточное строение нервной системы
Нервная система – это группа специализированных клеток, которые воспринимают,
обрабатывают, создают, хранят и используют информацию о внешней среде и внутреннем
состоянии организма. У нервных клеток – нейронов – можно выделить три характерные
области: клеточное тело, дендриты, аксон.
Тело содержит ядро и биохимический аппарат синтеза молекул, необходимых для
жизнедеятельности клетки. Обычно имеет округлую, веретеновидную или пирамидальную
форму.
Дендриты представляют собой тонкие трубчатые отростки, которые многократно
ветвятся в непосредственной близости от тела клетки, образуя ветвистое дерево, они
5
формируют ту физическую поверхность, на которую поступают идущие к данному нейрону
сигналы.
Аксоны распространяются далеко от тела клетки, их размеры от 1 мм до 1 м; выполняют
функции линий связи между телом клетки и далеко расположенным органом – мишенью или
отделом мозга.
Нейроны – это морфологические единицы-первичники, из которых построена нервная
система, как позвоночных, так и беспозвоночных животных.
Типы организации нервной системы
Нейроны различаются по размеру, форме ветвления дендритов и аксонов, выделением
различных химических веществ и физиологической активностью. Нервные клетки
объединены в нервные системы различным образом.
1.
Диффузное
распределение
нервных
клеток,
характерно
для
кишечнополостных. Клетки расположены однородно и снабжены многочисленными
одинаковыми отростками, связанными только соседними нейронами, и объединенными в
общую сеть. В сеть входят волокна, идущие от воспринимающих клеток эпителия или
рецепторов, а из сети отходят двигательные волокна, оканчивающиеся на поверхности
мышечных клеток.
2. Ганглиозный тип организации нервной системы, который характерен для
червеобразных, моллюсков и членистоногих. Клеточные тела передаточных и двигательных
нейронов собраны в небольших зонах тела, которые называются ганглиями или узлами. В
ганглиях расположены чувствительные нейроны или оканчиваются их аксоны, что
позволяет ганглиозным клеткам получать информацию с периферии тела беспозвоночного.
3. Трубчатая нервная система хордовых. Возникает головной и спинной мозг с
полостью внутри, которая называется спинномозговым каналом или мозговыми
желудочками. Между чувствительным и двигательным нейроном расположено большое
количество вставочных нейронов, которые обрабатывают получаемую информацию. От
качества переработки этой информации зависит сложность поведения животного или
интеллектуальная деятельность человека.
Таким образом, организация нервной системы отражает этапы ее исторического
развития и возможные формы строения в различных систематических группах животных.
6
Беспозвоночные животные
Кишечнополостные
Основной особенностью строения кишечнополостных является радиальная симметрия.
Форма тела кишечнополостных в основном напоминает чашу, иногда уплощенную или
удлиненную с простой полостью внутри, сообщающейся с внешней средой единственным
отверстием, одновременно выполняющим функции рта и ануса. Органы у
кишечнополостных отсутствуют, что говорит о тканевом уровне организации этих
животных У них существует только два клеточных слоя со студенистой мезоглеей между
ними.
Почти у всех кишечнополостных нервная система представлена диффузной сетью
нейронов с отростками, лишенными оболочки. У всех кишечнополостных нервная сеть
залегает в слое неклеточного вещества - мезоглее, расположенном между двумя слоями
клеток, составляющих стенку тела. Из наружного слоя - эктодермы - нервная сеть получает
информацию от хеморецепторных сенсорных ямок, светочувствительных глазков,
сенсорных тактильных клеток и гравитационных рецепторов - статоцитов. Сигналы от
этих рецепторов распространяются по нервной сети и идут к сократительным
эпителиальным, железистым и пищеварительным клеткам эндодермы - внутреннего слоя.
Однако у этого, общего для кишечнополостных, типа организации существуют
многочисленные отклонения.
Нервная система кишечнополостных уже позволяет дифференцировать несколько
типов рефлексов, отражающих уровни организации нервной системы в этой группе
животных.
1. Простые рефлексы, при
распространяется по нервной сети.
участии
которых
возбуждение
свободно
2.
Локальные рефлексы, при участии которых возбуждение.!!!!!!!!!!!!!!!
3.
Ритмическая активность свободноплавающих и некоторых прикрепленных форм.
Нервная система кишечнополостных, организованная довольно просто с
анатомической точки зрения, является основой крайне сложного и недостаточно
исследованного поведения. Они имеют кратковременную и ассоциативную память. Так,
если подбрасывать актиниям бумажку, пропитанную соком рыбы, через некоторое время у
7
этих животных вырабатывается устойчивый рефлекс, и они отбрасывают ложную
приманку. Примером ассоциативной памяти может служить то, что каждая актиния
запоминает, в каком направлении было ориентировано ее ротовое отверстие.
Интересен также симбиоз кишечнополостных с различными видами животных.
Например, рака-отшельника и актинии. Наблюдение за переселяющимися актиниями
позволяют предположить, что их поведение не является суммой простых рефлексов, хотя
механизм столь сложных реакций пока еще непонятен.
Червеобразные
К червеобразным относят животных, которые очень сильно различаются по размерам,
форме тела, внутренней организации и образу жизни. Червя можно определить как
билатерально - симметричное животное с мягким телом, длина которого в 2-3 раза и более
превышает ширину. В отличие от двухслойной организации кишечнополостных, у червей
возникает третий зародышевый слой клеток - мезодерма. Она расположена между
эктодермой и эндодермой. Этот признак характерен для всех других вышестоящих
многоклеточных животных. Появление третьего слоя клеток определяет появление
дифференцировки тела червей на внутренние органы. У большинства червей легко можно
обнаружить выделительные органы и органы размножения.
Для червей характерна билатеральная симметрия, т.е. у них есть хорошо выраженный
передний (головной) и хвостовой концы тела и продольная ось, которая разделяет их тело
на две более или менее симметричные половины. Наличие переднего конца тела,
определяющего направление движения червя, привело к концентрации рецепторных
нервных элементов в относительно небольшом участке тела - головной зоне. У
большинства червей на головном конце тела имеется группа вкусовых клеток и
светочувствительных элементов. Отростки этих клеток оканчиваются в головных
скоплениях нейронов, носящих название ганглиев.
Конгломерат клеток, расположенных в головной части червя, может быть назван
мозгом, поскольку выполняет характерные для него функции: получает, обрабатывает и
передает к эффекторным органам информацию, поступающую от органов чувств.
У плоских червей нервная система централизована менее всего. Два боковых нервных
ствола тянутся у них вдоль всего тела от переднего конца к заднему.
Боковые стволы соединены поперечными нервными пучками, а в зонах
пересечений расположены тела нейронов. В общем виде нервная система плоских червей
напоминает лестницу, поэтому она была названа лестничной. В головной части червя
расположен мозг, который состоит как из брюшных, так и из спинных скоплений нервных
клеток. Мозг плоских червей еще не играет принципиальной роли в поведении животного.
Значительно сложнее организована нервная система у кольчатых червей. Тело
кольчатых червей разделено на сегменты, называемые метамерами. У кольчатых червей
8
формируется ярко выраженная центральная нервная система. Клеточные тела нейронов
сконцентрированы в отдельных сегментах так, что формируют два ряда нервных ганглиев.
Ганглии каждого сегмента связаны поперечными волокнами между собой и продольными
волокнами с ганглиями соседних сегментов. Ганглии сближены и образуют брюшную
нервную цепочку. Головное скопление нервных клеток у кольчатых червей
трансформировалось в настоящий мозг, расположенный над пищеводом. Ганглии имеют
организацию, характерную для большинства беспозвоночных.
У кольчатых червей
имеются многочисленные рецепторы, специализирующиеся на восприятии чувства
равновесия, света и химических веществ. В примитивной форме присутствует
соматосенсорная система, которая позволяет воспринимать сигналы, приходящие с
поверхности тела червя. Они имеют также специализированные рецепторы для осязания,
ощущения давления и болевые рецепторы.
9
Для
червей
характерны
все
типы
рефлексов,
описанные
для
кишечнополостных. Однако организация нервной системы червей позволяет им проявлять
более сложное поведение. Червеобразные способны к ассоциативному обучению.
Членистоногие и сходные с ними группы
Для этой обширной группы животных характерно наличие по всей длине тела
конечностей, которые иннервируются парными ганглиями, организованными в брюшную
нервную щепочку. В головной части нервные клетки объединены в крупные ганглии,
называемые мозгом. У этих животных головной мозг выполняет основные и незаменимые
функции по интеграции жизнедеятельности организма. Развитие головного мозга
членистоногих явилось результатом длительной цефализации нервной системы.
Цефализация - увеличение размеров нервных центров в головной части животного обусловлена концентрацией сенсорных органов на переднем конце тела червей,
членистоногих и сходных с НИМИ животных.
У членистоногих обнаружена сегментация мозга, вызванная появлением
специализированных отделов, в которых происходит переработка информации, получаемой
от сенсорных органов. У них обнаружены грибовидные тала, которые участвуют в
интеграции информации, поступающей от различных сенсорных систем. Они крайне
сложно организованы и в них происходит анализ уже первично обработанных
сигналов от дистантных анализаторов и брюшной нервной цепочки. По сути дела,
грибовидные тела выполняют ассоциативные функции, позволяющие высшим
беспозвоночным принимать решения на основе анализа информации, поступающей от
всех систем организма. Функции грибовидных тел насекомых настолько совершенны, что
некоторые виды могут проявлять поведенческие реакции аналогичные высшим
позвоночным.
На уровне головного мозга осуществляется главный контроль рефлексов спонтанной
активности ганглиев брюшной нервной цепочки. Он регулирует включение и выключение
рефлекторных реакций низших центров, обладающих собственным аппаратом для
организации конкретной деятельности. Большинство насекомых обладает хорошей памятью.
Т.о., у высших членистоногих мы сталкиваемся с новым качеством нервной системы.
Их мозг выполняет настолько важные функции по интеграции поведения, что его утрата
становится невосполнимой. У насекомых мы встречаем крайне сложное поведение.
Например, забота о потомстве и существование общественных насекомых (термиты,
муравьи, осы и др.). Внутри таких сообществ различные особи выполняют специфические
функции, что повлекло за собой внутривидовую специализацию нервной системы. Это вершина эволюции нервной системы беспозвоночных, поскольку выполнение
общественных функций в других сообществах животных не приводит к морфологической
трансформации нервной системы.
10
Моллюски
Среди беспозвоночных особенное место занимают моллюски. Это довольно большая
группа животных, включающая в себя несколько классов и около 80 000 видов. Основными
представителями этой группы являются брюхоногие (улитки), двустворчатые (мидии),
головоногие моллюски (кальмары и осьминоги).
Моллюски обладают крайне разнообразной нервной системой. Наиболее типично
организована нервная система у брюхоногих моллюсков. Головная часть их нервной
системы состоит из четырех пар головных ганглиев, которые сгруппированы вокруг
пищевода. Парные ганглии соединяются между собой комиссурами, а с ганглиями,
расположенными вдоль оси тела - коннективами. Несмотря на простоту организации
нервной системы брюхоногих моллюсков, они способны обучаться.
Нервная система головоногих моллюсков организована намного сложнее. Это
связано с потерей раковины и хищническим образом жизни. Так, головной мозг
осьминога приближается к мозгу рыбы сходных размеров и состоит примерно из 150180 млн. клеток.
Головные ганглии нервной системы осьминога сосредоточены, как и у других
моллюсков, вокруг пищевода. Ганглии увеличены, а поперечные комиссуры сильно
укорочены. Слияние головных ганглиев приводит к формированию крупного мозга.
Сложность манипуляций, выполняемых щупальцами осьминога, не уступает
способностям к манипулированию у хоботных и человекообразных обезьян. Это
достигается в результате интегративной работы центральной части мозга, контролирующей
все поведение осьминога.
В жизни большинства головоногих моллюсков принципиальное значение играет
зрение. У них, как и у позвоночных животных, есть роговица, радужная оболочка,
сетчатка и хрусталик. В области оптимальной зрительной чувствительности у
каракатиц на один квадратный миллиметр приходится 150 000 зрительных элементов,
тогда как у человека только 65 000. Столь совершенное зрение позволяет осьминогам
различать предметы различной формы, но одинаковых размеров. У них после 3-4
предъявлений вырабатываются устойчивые рефлексы на сложные зрительные стимулы,
подкрепляемые пищей. Головоногие способны к переделкам навыков, которые
заключаются в использовании предварительно выработанных условных рефлексов для
решения новых экспериментальных задач. Осьминоги могут обходить препятствия в
поисках приманки и доставать привязанного за ниточку краба из бутылки, которая
была предварительно закрыта пробкой.
Кроме хорошего зрения, головоногие моллюски обладают хорошей зрительной
памятью, умеют строить дома из камней и легко обучаются. Однако они не могут
11
различать предметы при помощи осязания, не оценивают вес предмета и обычно не
заботятся о потомстве.
Происхождение нервной системы хордовых
Основным признаком позвоночных животных является наличие хорды – гибкой
стержневидной структуры, которая проходит продольно через дорсальную часть тела – это
предшественник позвоночного столба.
В нервной системе позвоночных трубчатую центральную нервную систему и
периферическую нервную систему из ганглиев и нервов.!!!!!!!!!!!!!!
Центральная нервная система подразделяется на головной и спинной мозг.
Головной мозг расположен в мозговом черепе, а спинной защищен неавральными
дугами позвонков, образующими сегментированный чехол.
В центральную нервную систему входят нервные волокна, идущие от различных
чувствительных рецепторов. Волокна выходящие из центральной нервной системы
передают сигналы от мозга к внутренним органам и мускулатуре животного.
К позвоночным относят обширную группу животных:
рыбы
амфибии
рептилии
птицы
млекопитающие
У них единый план анатомического строения – развитый позвоночных, череп,
головной и спинной мозг.
Сложнее всего организован мозг млекопитающих. Он может не только получать,
обрабатывать, хранить и передавать информацию, но и генерировать мысли о том, чего еще
не было в природе.
Головной мозг позвоночных в большинстве случаев намного больше спинного.
Примем вес спинного мозга за 1, тогда головной мозг весит:
Амфибии – 1
Бык – 1,5
Карп – 2
Кошка – 4
Летучая мышь – 6
Макак – 8
Дельфин – 20
Человек – 26
Причина различий: масса спинного мозга и его размеры непосредственно зависят от
количества иннервируемых мышц и числа рецепторов, воспринимающих сигналы идущие
от тела животного.
Главная часть головного мозга состоит из ассоциативных нейронов, которые не имеют
никакой непосредственной связи с органами, воспринимающими раздражение, или с
двигательными системами организма. Основная задача ассоциативных областей головного
мозга заключается в иннервации всего разнообразия сигналов, приходящих из внешней
среды и от внутренних систем организма. Анализ этой информации и использование
предыдущего опыта определяет поведение животного и его реакции на внешнее
раздражение.
Таким образом, более совершенное развитие ассоциативных зон нервной системы
является критерием приспособляемости и выживания конкретного организма.
Сложное поведение высших позвоночных животных следует отнести на счет развития
ассоциативных центров головного мозга.
12
Спинной мозг вызывает лишь рефлекторные реакции.
Специфические характеристики нервной системы позвоночных
Центральная нервная система состоит из спинного и головного мозга. Головной мозг
включает 5 основных отделов: передний, промежуточный, средний, задний, продолговатый.
Каждый отдел исторически связан с конкретными дистантными анализаторами:
хеморецепторами, фоторецепторами, тактильными, слуховыми.
Конкретные рецепторы расположены на некотором расстоянии от мозга и соединены с
ним посредством нервов.
Лекция 4
ИНСТИНКТИВНОЕ ПОВЕДЕНИЕ
Поведение является совокупностью функций внешних (рабочих) органов животного
организма.
Инстинктивное поведение, т.е. вырожденное, наследственно фиксированное,
видотипичное – складывается из инстинктивных действий или актов, которые в свою
очередь состоят из отдельных инстинктивных движений (поз, звуков). Необходимо
различать сами эти функции и их ориентацию во времени и пространстве. В реальном
поведении научение и инстинктивное поведение не существуют сами по себе, а
переплетаются в единый поведенческий акт.
И то и другое происходит на инстинктивной основе. Научением же можно только
менять ориентацию этих функций.
Никаким научением нельзя заставить функционировать органы животного иначе, чем
это обусловлено их генетически-фиксированным строением.
Именно морфологические особенности определяют характер функционирования
органов.
Например: нельзя научить зайца спички зажигать, но можно научить пользоваться
своими конечностями естественным образом (инстинктивным) в нужный момент в нужном
направлении, т.е. ориентировать его инстинктивные движения во времени и пространстве
путем научения.
Сказанное не значит, что в поведении первичным является строение, а вторичным –
движение. В процессе эволюции именно деятельность определяла формирование
морфологических признаков.
Вся жизнедеятельность животного организма основывается на инструментальных
движениях и инстинктивных реакциях (термических, электрических, выделения секретов),
изменение окраски).
Они обеспечивают все жизненные функции организма, процессы обмена веществ, а
следовательно существования особи и ее размножения.
Психическое же отражение необходимо лишь для ориентации этой деятельности.
13
Внутренние факторы инстинктивного поведения
Долгое время считалось, что инстинктивные действия определяются внутренними
причинами, а индивидуальное научение зависит от внешних стимулов.
Что же на самом деле является мотивом, движущей силой инстинктивного поведения?
Рассмотрим внутренние факторы.
Внутренняя среда животного организма непрерывно обновляется, но, несмотря на
непрекращающиеся процессы ассимиляции и диссимиляции, эта среда по своим
физиологическим показателям остается постоянной.
Стабильность внутренней среды – совершенно необходимое условие для
жизнедеятельности организма.
Только при этом условии могут осуществляться необходимые биохимические и
физиологические процессы.
Любые, даже незначительные, отклонения от нормы воспринимаются системой
интерорецепторов и приводят в действие физиологические механизмы саморегуляции,
которые устраняют нарушения.
Итак, постоянство внутренней среды основывается на самовосснатавливающейся
уравновешенности внутренних процессов организма.
Важная особенность этих процессов – это то, что они протекают в форме ритмов.
Именно в сдвигах этих ритмов выдающийся зоопсихолог Боровский еще в 30-х годах
усматривал первичную мотивацию поведения.
Он подчеркивал: внутреннее побуждение (мотив, влечение) – есть сдвиг корреляции
физиологических ритмов в организме в сторону установления наиболее выгодной в данных
условиях коррелированности ритмов всех физиологических процессов.
В этом постоянном восстановлении внутреннего равновесия – основа
жизнеспособности организма.
Первостепенное значение имеют для внутренней мотивации поведения ритмические
процессы, происходящие в центральной нервной системе.
Собственная ритмика ее стволовой части у позвоночных (и брюшных нервных
структур у беспозвоночных) обеспечивает ориентацию поведения во времени.
В отношении поведения это означает, что периодические колебания внешней
активности животных, начало и окончание ритмично повторяющихся действий
определяются ритмом «внутренних часов», синхронизированных с космическим временем.
В нормальных условиях этот ритм синхронизирован с изменениями в среде,
определяемыми вращением земли вокруг своей оси в течение суток.
В искусственных условиях полной изоляции животного – наблюдаются обычные
смены форм активности.
«Внутренние часы» - необходимы для ориентации животного в пространстве
(ориентация птиц на солнце во время перелетов).
Эндогенные процессы в нервной системе определяют выполнение инстинктивных
движений и при отсутствии адекватных внешних стимулов. Например: активация
электрическим током ряда зон в стволовой части головного мозга курицы вызывает
типичные инстинктивные движения различного функционального значения; при усилении
раздражения одно инстинктивное действие сменяется другим в естественной
последовательности: малое беспокойство – подъем; усиленное беспокойство – взлет
(реакция на приближение врага) – в реальной жизни воспринимаются экстерорецепторами;
в эксперименте – интерорецепторами.
Таким образом, поведение в своей основе внутренне также организовано;
основывается на системах биологической саморегуляции, также закодировано в
генетическом фонде вида, как и процессы, определяющие другие функции организма.
В этом и проявляется единство всех форма жизнедеятельности животных.
14
Внешние факторы инстинктивного поведения
Необходимо понимать, автономность внутренних факторов поведения, их
независимость от внешней среды – является лишь относительной.
Эндогенная (внутренняя) активность не существует «сама по себе», «сама для себя».
Значение этой активности в центральной нервной системе состоит в предиспозиции к
возникновению жизненно важных ситуаций («в случае чего – все готово»),
Следовательно, животное готово по первому сигналу незамедлительно и с
максимальной пользой для себя реагировать на изменения в окружающей среде.
Однако инстинктивные движения заблокированы
специальной системой
«врожденных пусковых механизмов» - это совокупность нейросенсорных систем,
обеспечивающих приуроченность поведенческих актов к биологически адекватным
условиям среды (к «пусковой ситуации»),
Как только животное оказывается в определенной ситуации соответствующий
врожденный пусковой механизм обеспечивает распознавание, оценку и интеграцию
специфических для данной инстинктивной реакции раздражителей – затем снятие
блокировки и реакция.
Характерной особенностью для врожденных пусковых механизмов является
избирательность реагирования на внешние стимулы: они отзываются только на совершенно
определенные комбинации раздражителей, которые только и могут вызывать биологически
целесообразную реакцию. То есть, в сенсорной системе существует «фильтрующая»
функция – готовая воспринимать только специфические (ключевые) раздражители.
Итак, благодаря врожденным пусковым механизмам внутренняя мотивация поведения
получает «выход наружу», то есть без индивидуального опята в биологически значимых
ситуациях реагирует так, чтобы сохранить особь и вид.
Внешние раздражители, составляющие в своей совокупности пусковую ситуацию –
есть «ключевые раздражители» - это такие признаки компонентов среды, на которые
животное реагирует независимо от индивидуального опыта врожденными, видотипичными
формами поведения, то есть определенными инстинктивными движениями.
Кроме пусковых ключевых раздражителей различают также настраивающие ключевые
раздражители, которые предварительно поднимают порог раздражимости нервных центров,
а также направляющие ключевые раздражители.
Ключевыми раздражителями являются простые или химические признаки («просто»
форма, размер, подвижность, цвет, запах) или их пространственные отношения
(взаиморасположение деталей, относительная величина). Носителями этих признаков могут
быть как другие животные, атк и растения и объекты неживой природы (в последнем случае
они выполняют направляющую функцию). Например: у детенышей ключевой стимул
определяющий место отдыха – что-то вертикальное (неважно что).
Пищевая реакция (попрошайничество) птенцов серебристых чаек – клюет красное
пятно на желтом клюве родителя, а тот в ответ отрышивает пищу.
1-ая модель: точно воспроизводила облик естественного носителя ключевых
раздражителей, затем постепенно исключались отдельные детали, в результате предмет
который остался (совесем не был похож на голову птицы), но вызывал еще более сильную
реакцию птенцов, то есть был выявле ключевой раздражитель: просто «красное» и
«продолговатое».
Например: птенцы дроздов – ключевой раздражитель – взаимоположение и
относительная величина деталей объекта-носителя.
Важная особенность ключевых раздражителей: с увеличением их параметров
пропорционально усиливается инстинктивная реакция животного, то есть животное
«преувеличенно», сильнее чем в норме реагирует на искусственный раздражитель, в
котором «сгущены» краски. Следовательно, возможна абсурдная реакция.
15
Например: если чайке предложить 2 яйца, то она будет закатывать в гнездо более
крупное, она может бросить свое яйцо ради макета обладающего супероптимальным
признаком ключевого раздражителя.
Итак: ключевые стимулы действуют на поведение животного принудительно,
заставляя его выполнять определенные инстинктивные движения, невзирая на возможно
воспринимаемую животным общую ситуацию. Этим возможно объясняется почему
крупные хищники могут не нападать на человека.
Даже самый кровожадный хищник не волен нападать на кого угодно и когда угодно.
Эти действия также ориентируются во времени и пространстве ключевыми
раздражителями, как и все прочие поведенческие акты.
Если внутреннее состояние животного соответствует определенной внешней пусковой
ситуации, то оно волей0неволей вынуждено вести себя так, как это диктует для данных
условий генетически зафиксированный код видотипичного поведения.
Вывод: в процессе эволюции возникают адаптации к более постоянным компонентам
внешней среды. Необходимым для удовлетворения потребностей, непосредственно
возникающих в результате изменений внутренней среды организма.
Нахождение (или избегание) важных для организма компонентов внешней среды
осуществляется путем ориентации по типичным признакам этих компонентов – ключевым
раздражителям.
Регуляторы этой ориентации реализуются нейросенсорными системами (врожденными
пусковыми механизмами), которые действуют рефлекторно и включают эндогенные,
генетически фиксированные компоненты инстинктивного поведения.
Таким образом, действуя «вовне» врожденные пусковые механизмы обеспечивают
избирательную направленность внешней активности организма лишь на определенные
сигналы, стимулы; действуя «вовнутрь», они осуществляют оценку и отбор поступающей
через рецепторы информации и ее реализацию для активации или понижения порогов
раздражимости соответствующих нервных структур, для снятия «блокировки»,
растормаживания эндогенных нервных процессов, мотивирующих инстинктивные
движения и действия.
Таким образом, осуществляется на врожденной основе корреляция внутренних
потребностей организма с биологически существенными изменениями в окружающей его
среде.
Структура инстинктивного поведения
1. Поисковая и завершающая фазы поведенческого акта.
Итак, мы знаем, что ключевые раздражители действуют принудительно. – животное
вынуждено повиноваться пусковой ситуации. Есть ли у животного возможность проявить
собственную инициативу, произвести какой-либо самостоятельный выбор? Инициативное,
избирательное отношение животного к среде проявляется в активном поиске необходимых
пусковых ситуаций и в избрании наиболее эффективных возможностей для выполнения
поведенческих актов. Речь идет о поиске именно раздражений, исходящих от биологически
значимых объектов, а не самих этих объектов.
Американский исследователь поведения животных У. Крэйг показал, что
инстинктивные действия состоят из отдельных фаз:
-поисковая (подготовительная)
- завершающая
В поисковой фазе животное отыскивает те ключевые раздражители ( и их
комбинации), то есть пусковые ситуации, которые приводят в итоге к завершающей фазе, в
которой воплощается биологическое значение всего инстинктивного действия.
Поисковая фаза – всегда подразделяется на несколько этапов.
Завершающая состоит из немногих строго последовательно выполняемых движений.
16
Например: хищник отправляется на охоту, не знает где добыча. Первые движения –
характер ненаправленного поиска. Рано или поздно обнаруживает первый ключевой
раздражитель – включается следующий этап: направленная ориентировка по
дополнительным раздражителям, уточнение местонахождения животного-жертвы. Затем:
подкрадывание
(преследование),
набрасывание
(прыжок),
овладение
добычей
(умерщвление), перетаскивание (иногда), расчленение. Завершающая фаза – захватывание
зубами, проглатывание.
Пример (сон): животное ищет место для отдыха (деревья, кусты, укрытия, углубления
в почве), устраивает место (совершенствует: копает, приминает растительность), иногда
чистится, укладывается (причем видотипичным образом!).
Таком образом, только укладывание – завершающая фаза. Все предшествующие
действия – поисковая.
Итак: поисковое поведения является пластичной фазой инстинктивного поведения.
Она характеризуется ярко выраженной ориентировочно-иссле6довательской деятельностью
животных и переплетением врожденных и приобретенных, основанных на индивидуальном
опыте, компонентов поведения.
Завершающее поведение – есть ригидная фаза. Выполняемые в ней движения
отличаются строгой последовательностью, стереотипностью, и предопределены
соответствущими макро- и микробиологическими структурами, то есть здесь все
врожденное, генетически фиксированное.
Инстинктивные движения и таксисы
Итак: инстинктивные движения являются «хранителями» самого ценного, жизненно
необходимого, что накоплено видом в рещ0ультате естественного отбора.
Именно этим набором свойств определяется их независимость от случайных условий
окружающей среды.
Например: лисица, проводящая инстинктивные движения, закапывая мясо на
каменном полу.
Общая ориентация инстинктивных движений определяется таксисами. Как и
инстинктивные движения, таксисы – это врожденные, генетически фиксированные реакции
на определенные агенты среды. Но если инстинктивные движения возникают в ответ на
пусковой раздражитель, то таксисы отвечают на направляющие ключевые раздражители,
которые не способны обусловить начало или конец инстинктивной реакции, а лишь меняют
вектор ее протекания.
Таким образом таксисы обеспечивают пространственную ориентацию двигательной
активности в сторону благоприятных условий среды (положительные таксисы) или от
малоценных, опасных условий среды (отрицательные таксисы). По характеру
ориентирующих внешних стимулов таксисы подразделяются на:
фото – реакции на свет
термо – температурные раздражители
гео – сила тяжести
рео - течение жидкости
анемо – потоки воздуха
гидро – влажность среды
таксисы являются постоянными компонентами даже сложных форм поведения.
Например: реакция вкатывания яиц у птиц: вид яйцеподобного предмета,
находящегося за пределами гнезда – есть ключевой раздражитель для реакции вкатывания –
врожденная двигательная реакция – многократно повторяемое движение клюва к груди
птицы, оно прекратится когда предмет прикоснется к сидящей в гнезде птице. Если
положить цилиндр, то все поведение ограничится данным инстинктивным движением. Но
если положить яйцо (макет), то появится дополнительное движение головы из стороны в
сторону, придающее движению предмета правильное направлении к гнезду. Вид
17
откатывающегося яйца то влево, то в право и служит направляющим раздражителем для
таксисных боковых движений головы.
Из инстинктивных движений и таксисов складывается завершающаяся фаза каждого
поведенческого акта.
Вместе с тем они входят как составляющие части в поисковую фазу, и служат для
поиска внешних пусковых ситуаций, позволяющих организму достигнуть завершающей
фазы данного акта, учитывая информацию о состоянии, параметрах и изменениях
компонентов окружающей среды.
Благоприобретаемые компоненты инстинктивного акта
В последней фазе инстинктивного акта всегда содержатся элементы поведения,
которые относятся к научению, не исключая и высших форм поведения –
интеллектуального.
Именно поэтому мы называем инстинктивные действия (но не движения) –
поведенческим актом. Все чему животное способно научиться направлено к скорейшему и
наиболее экономному достижению завершающего поведения, то есть инстинктивным
движениям (врожденным двигательным координациям). И в этом единство инстинктивного
поведения и научения.
Лабильность поведения животного неодинакова на разных этапах поисковой фазы и
все больше уменьшается по мере приближения к завершающей фазе.
Поведение животного все более детерминируется специфическим для данного
поведенческого акта сочетаниями раздражителей; становится все более направленным в
сторону конечных, завершающих инстинктивных движений, суживается возможность
индивидуального видоизменения поведения животного, пока завершающая пусковая
ситуация нес ведет эти возможности к нулю.
Например: ласточка приступая к постройке гнезда
1)
должна найти место – предельно лабильный этап, зависит от индивидуально
изменчивых компонентов поведения и опыта
2)
поиск и сбор гнездостроительного материала – возможности
индивидуального изменения видотипичного поведения сужены, но сноровка продолжает
играть большую роль
3)
транспортировка гнездостроительного материала – поведение всех ласточек
весьма стереотипное
4)
завершающая фаза – прикрепление частичек к субстрату – выполняется
стереотипными, инстинктивными движениями
Таким образом, по мере приближения к завершающей стадии уменьшается амплитуда
изменчивости поведения. Но чем дальше от завершающей фазы и чем больше амплитуду
изменчивости поведения, тем больше возможностей включения в него элементов научения.
Таким образом, индивидуальный опыт реализуется прежде всего на начальных этапах
поисковой фазы.
Лекция 5
НАУЧЕНИЕ
I.
Общая характеристика процесса научения.
Именно с научением и накоплением индивидуального опыта связано разнообразие
полноценного психического отражения.
Формирование поведения (т.е. научение) есть процесс конкретного воплощения в
жизни особи опыта вида, накопленного и закрепленного в процессе эволюции. Именно этим
определяется переплетение врожденных и индивидуально приобретенных компонентов
поведения.
Видовой опыт передается из поколения в поколение в генетически фиксированном
виде в форме врожденных, инстинктивных компонентов поведения.
18
Существуют такие формы научения которые внешне очень напоминают
инстинктивное поведение , ноя являются результатом накопления индивидуального опыта,
правда в жестких видоизмененных рамках. Это формы
ОБЛИГАТНОГО научения – т.е. индивидуальный опыт, необходимый для выживания
всем представителям данного вида, независимо от частных условий жизни особи;
ФАКУЛЬТАТИВНОГО научение – т.е. включающего в себя формы сугубо
индивидуального приспособления к особенностям тех условий, в которых живет особь; оно
является наиболее гибким, лабильным компонентом поведения животных.
Лабильность факультативного научения неодинакова в разных формах его проявления.
На изменение инстинктивного поведения путем научения может влиять изменение
сочетания раздражителей, обуславливающих определенный инстинктивный акт; выделения
или усиления определенных направляющих ключевых раздражителей.
Важно: что изменения могут иметь место как в сенсорной, так и в эффекторной сфере
(чаще одновременно).
В эффекторной сфере: включение элементов научения в инстинктивные действия
происходит в виде перекомбинации вырожденных двигательных элементов, могут
возникнуть и новые двигательные координации.
Например: новые двигательные координации: подражательное пение птиц. У высших:
вновь выученные движения конечностей играют большую роль в познавательной
деятельности, в интеллектуальном поведении.
В сенсорной сфере (встраивание индивидуальных компонентов в инстинктивное
поведение) расширяется возможность ориентации животного благодаря овладению новыми
сигналами.
В отличие от ключевыхраздражителей, которые биологически значимы, раздражители,
которыми руководствуется животное при научении – ранее были для него
индифирентными. Лишь по мере их запоминания и в ходе накопления индивидуального
опыта, они приобретают сигнальное значение.
Таким образом, процесс научения – это избирательное вычленение некоторых
«биологически нейтральных» свойств компонентов среды, в результате чего они
приобретают биологическую значимость.
Основа этого процесса – многообразные динамические процессы в центральной
нервной системе. Благодаря им осуществляется:

афферентный синтез раздражений

раздражения сопоставляются с ранее воспринятой информацией
хранимой в памяти

формируется готовность к выполнению тех или иных действий

затем следует анализ регуляторов действий животного (обратная связь)

и снова афферентный синтез
В результате в дополнение к врожденным видовым программам поведения в
центральной нервной системе постоянно формируются новые, благоприобретаемые,
индивидуальные программа – результат научения.
Важно: животное не слепо повинуется воздействиям среды, а само строит свои
отношения с компоннтами среды, обладая при этом свободой поиска и выбора.
Реализация видового опята в индивидуальном поведении нуждается в научении на
начальных этапах поискового поведения, так как эти этапы наиболее неопределенные,
именно здесь требуется максимальная индивидуальная ориентация среди разнородных и
переменчивых компонентов среды.
Поскольку без включения благоприобретаемых элементов в инстинктивное поведение
последнее невозможно, само это включение наследственно закреплено.
Итак: перегородка не отделяется от преграды

воздействие преграды не воспринимается как свойство другой вещи
19

деятельность животных определяется фактически воздействием со
стороны отдельных вещей (пища, перегородка), но:

отражение действиетльности остается в них отражением совокупности
отдельных ее свойств
Выше был описан пример автоматизированного навыка (низкий уровень).
Чем сложнее навык, тем больше его познавательное значение и наоборот.
Уровень навыка зависит от определяющих факторов, биологии вида и от ситуации, в
которой животное встречается с той или иной более или менее сложной задачей.
Говоря о структуре и динамике навыка подчеркнем:

преграда – есть любое препятствие к достижению побуждающего
объекта при решении задачи (не только физическое)

все двигательные навыки формируются у животных путем преодоления
препятствия: содержание навыка определяется характером самой преграды

стимул (приманка, цель) влияет на навык только динамически,
определяя быстроту и прочность его закрепления
Таким образом, преодоление преграды – наиболее существенный элемент
формирования навыка – именно в способах преодоления преграды проявляется
познавательная функция навыка.
Научение и общение. Подражание
Важную роль в формировании поведения высших животных играют явления
подражания (относятся к среде научения).
Научение путем подражания («имитационное научение») заключается в
индивидуальном формировании новых форм поведения, но путем одного лишь
непосредственного восприятия действий других животных.
Таким образом. Это научение на основе общения.
Имитационное научение подразделяется на облигатное и факультативное.
При облигатном имитационном научении результат научения укладывается в рамки
видового стереотипа (например: молодые животные научаются выполнять жизненно
необходимые действия обычного поведенческого «репертуара» своего вида( защитная
реакция – бегство; реакция следования, распознавание пищевых объектов; опят
гнездостроительства)).
Факультативное имитационное научение представлено в имитации невидотипичных
движений на основе облигатного стимулирования.
Например: имитирование объектами действий человека, при содержании в домашней
обстановке, научение новым приемам манипулирования (невидотипичным).
Высшее проявление факультативного имитационного научения – решение задач путем
подражания.
При таком «имитационном решении задач» у «животного-зрителя» вырабатывается
определенный навык в результате одного лишь содержания действия другой особи,
направленного на решение соответствующей задачи.
Способность к этому установлена у разных млекопитающих: человекообразных и
низших обезьян, собак, кошек, крыс.
Правда, на основе имитационного научения у «зрителей» не могут формироваться
инструментальные навыки.
Например: павианы наблюдали нза употребление орудия при решении задач
сородичем. «Зрители» не оказались способными к имитационному решению сложной
задачи, но в последствии чаще и интенсивнее манипулировали этим орудием.
Существуют два принципиально различных подхода к изучению подражания у
животных.
I.
Раздельное обучение изолированных друг от друга животных, которые
затем сводятся вместе.
20
Например: обучают одних животных реагировать положительно, а других
отрицательно на определенный сигнал. Затем животных сводят вместе; подвергают
действию раздражителя; выясняют, что преобладает: результаты научения или взаимная
стимуляция; в результате можно судить о силе инстинктивного подражания.
II.
При изучении имитационного научения животные с самого начала
общаются между собой. Одна особь выполняет роль «актера», то есть обучается
экстпериментатором за соответствующее вознаграждение на виду у других, «зрителей».
Если в результате «зрители» без собственных упражнений и подкреплений, лишь в
следсвие одних наблюдений, также научаются решать поставленную задачу, то можно
говорить о факультативном имитационном научении и даже об имитационном решении
задач.
При этом может появиться одна особенность: наряду со взаимным стимулированием к
совместному выполнению определнных действий, еще действует фактор противоположного
рода – подавление действий членов сообщества «господствующими» особями.
Например: обезьяны боятся подойти к кормушке и взять пищу; демонстрация особых
«примиряющих» сигналов, оповещающих доминирующую особь о готовности «зрителей»
«только смотреть». Таким образом, явления подражания сложным образом переплетаются с
внутригрупповыми отношениями животных.
Подводя итог обзору инстинктивного поведения и научения выделим основную
закономерность: каждое действие животного начинается с

внутреннего стимула

который в виде потребности активирует животное

кладет начало поиску раздражителя

это начало генетически фиксировано

так же как и конец – заключительные движения животного в завершающей
фазе.
Динамика этого пути зависит от лабильных компонентов поведения, от его
способности быстро и правильно ориентироваться во всех конкретных ситуациях, особое
знание имеет начало пути.
Диапазон научения – строго видотипичен. Животному нельзя научиться «чему
угодно», а только тому, что способствует продвижению к завершающим фазам
поведенческих актов.
Рамки диспозиции к научению шире, чем того требуют реальные жизненные условия,
следовательно высшие животные обладают большими резервами лабильности поведения, а
значит и более высшим психическим уровнем.
Это процесс динамического взаимодействия: причина и следствие постоянно
меняются местами

усложнение у процессе эволюции инстинктивного поведения требует
расширения диапазона способности к научению

усиленное включение элементов научения в инстинктивное поведение
делает его более пластичным.
В результате поведение эволюционирует как единое уелое.
Основным качественно новым компонентом научения, дополняющим и обогащающим
примитивные формы поведения, является навык.
Навык
Навык – центральная форма факультативного научения. Способность выработки
навыка свойственна не всем животным, а проявляется на определенном уровне филогенза.
В результате формирования навыка применяется врожденная двигательная
координация в новой сигнальной ситуации, или возникает новая двигательная координация,
т.е. животное научается что-то делать, но по-новому.
21
Решающее значение имеет успешность выполняемых движений и их подкрепление
положительным результатом.
Научение может строиться на информации полученной путем собственного активного
поиска раздражителей, либо в ходе общения с другими животными (подражание либо
обучение).
Еще один признак навыка – он формируется в результате упражнения и нуждается в
тренировке для дальнейшего сохранения:

при тренировке они совершенствуются

при отсутствии угасают.
Навыки изучаются методами: «лабиринта», «проблемного ящика», «обходного пути» и
др. При всех этих методах животное ставится в условия выбора сигналов или способов
действия при решении определнной задачи.
Выработка навыков по методу Скиннера
«Оперантное» («инструментальное») обусловливание, то есть животное должно
проявить двигательную инициативу, самостоятельно «изобрести» способ действия,
оперирования.
Временная связь образуется после ряда случайных движений (успешных),
подкрепляемых появлением пищи в кормушке.
Ответ, подкрепление, выработка условного рефлекса..
Павловское обусловливание («классическое»)
Ответ следует за стимулом, а в результате образования условнорефлекторной связи и
подкрепление связывается со стимулами.
Стимул, ответ, условнорефлекторная связь.
При выработке «классического» Павловского условного рефлекса животное должно
сперва по внешним ориентирам научиться тому; когда, при каких внешних условиях
следует произнести соответствующее движение.
Методика моделирует естественные условия формирования поведения животного,
направлении на анализ первичной ориентации животного по признакам компонентов среды,
по которым животному необходимо ориентироваться в самом начале любого
поведенческого акта ( а именно, этот период связан с уровнем психического отражения).
Познавательные процессы при формировании навыков
Выдающиеся ученые в начале нашего века (Спенсер Г., К. Ллойд-Морган, Э.
Торндайк) пришли к выводу, что образование навыков – как в отношении ориентации среди
элементов среды, так и в отношении формирования новых сочетаний движений –
происходит путем «проб и ошибок».
Животное запоминает то, что случайно привело к успеху, остальное отсеивается.
Таким образом совершается отбор и закрепление случайно произведенных удачных
движений: вследствие многократных повторений формируется навык.
Итак, образование навыка определяется активным отношением животного и
воздействующим на него фактором среды, при этом отсутствует понимание связей и
отношений между компонентами научения.
Существенным является представление, что «пробы и ошибки» совершаются
беспорядочно.
В 20-е годы Э. Толмен, В.П. Протопопов и др. выражали против представления о
хаотичности движений животного при решении задач, они показали, что эти движения
формируются в процессе активной ориентировочной деятельности. При этом животное
анализирует ситуацию и избирает то направление, которое соответствует положению
«цели». Таким образом, на место случайного возникновения связей ставится (как
22
решающий фактор) активный двигательный анализ ситуации. Это подтвердили
экспериментальные исследования.
Например: пробные забеги крыс в тупики лабиринта, как правило производятся в
сторону «цели», а не в обратном направлении.Это позволило ученым выдвинуть тезис о
появлении у животного своеобразной гипотезы, которой оно руководствуется при решении
задач.
И. Кречевский. Животное строит гипотезу и испытывает ее пригодность: в случае
неудачи животное заменяет одну гипотезу другой. При этом действия по одной гипотезе
повторяется многократно. Соответственно животное некоторое время ведет себя одинаково,
независимо от меняющихся внешних условий (например: беспорядочно закрывающиеся
проходы лабиринта, так как оно отрабатывает свою «гипотезу»).
Например: некоторые крысы первоначально сворачивали на всех развилках лабиринта
в одну и ту же сторону; убедившись, что эта «гипотеза» непригодна, они стали постепенно
сворачивать в противоположную сторону. В других случаях крысы регулярно чередовали
повороты налево и направо.. таким образом, обнаруживается четкая связь предыдущей
попыткой и последующей. Животное как бы стремится организовать свое поведение по
одному «принципу».
Может быть термин «гипотеза» и неудачен применительно к поведению животного, но
заслуга Кречевского в доказательстве сложности поведения крысы, особенно в начальном
периоде решения задачи; когда решающую роль играет исследовательское поведение
животного:

делается акцент на активность и инициативу животного

подчеркивается роль внутренних факторов (психологического настроя
животного) в процессе решения задач

опровергается тезис о «случайности» попыток решения задач

обращено внимание на модальность ведущей рецепции при первоначальном
обследовании лабиринта (одни руководствуются визуальными, другие – кинестетическими
стимулами)
Итак, именно активная познавательная деятельность животного является
предпосылкой успешного формирования навыка при решении задач.
Леонильев считал важнейшим критерием навыка операцию (то есть выделение при
решении задачи особого состава или стороны деятельности), он считал навыком лишь
закрепленные операции.
Например: опят с сомиком: аквариум, преграда, приманка.
1.
После ряда безуспешных попыток найти дорогу к пище напрямик
2.
Локомоторные действия со следующим содержанием:
а) направленная деятельность возникающая под влиянием свойства самого
побуждающего деятельность предмета (запах приманки)
б) деятельность, связанная с воздействием преграды, то есть с условиями, в которых
дан побуждающий деятельность предмет. Эта деятельность и является операцией.
3.
Обходной путь найден и усвоен.
4.
Преграда удалена.
5.
Рыба повторяет путь, как если бы была преграда.
6.
Постепенно путь рыбы к приманке выпрямляется.
Лекция 6
РАЗВИТИЕ ПСИХИЧЕСКОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ В ПРЕНАТАЛЬНОМ ПЕРИОДЕ
I.
Врожденное и приобретенное в пренатальном развитии поведения.
а) Морфофункциональные основы эмбриогенеза поведения
23
Поведение эмбриона является основой всего процесса развития поведения в
онтогенезе. Установлено, что как у беспозвозночных, так и у позвоночных развивающийся
организм производит еще в пренатальном (дородовом) периоде движения, которые
являются элементами будущих двигательных актов, но еще лишены функционального
значения, т.е. еще не могут играть приспособительную роль во взаимодействии животного
со средой его обитания, т.е. можно говорить о предадаптационном значении
эмбрионального поведения.
Академик И.И. Шмальгаузен выделил «эргонтические корреляции» (или
функциональные в узком смысле), т.е. соотношения между частями и органами,
обусловленные функциональными зависимостями между ними, при этом имеются в виду
типичные («окончательные») функции органов.
Например: функции сердца и почек зародыша. Он указывал на зависимость между
развитием нервных центров и нервов и и развитием периферических органов – органов
чувств и конечностей. При экспериментальном удалении этих органов соответствующие
элементы нервной системы недоразвиваются.
Р.Б. Анохин в своей концепции системогенеза отмечал: развитие функции идет всегда
избирательно, фрагментарно в отдельных органах, но всегда в крайней согласованности
одного фрагмента с другим и всегда по принципу конечного создания работающей системы;
он показал (на примерах развития эмбрионов кошки, обезьяны, человеческого плода)
функциональную обусловленность асинхронности развития определенных структур
зародышей, т.е. в процессе эмбриогенеза идет ускоренное созревание отдельных нервных
волокон, которые определяют жизненные функции новорожденного. Например:
сосательные движения.
А.Р. Слоним: в своих исследованиях показал, что внутриутробные движения влияют
на координацию физиологических процессов, связанных с мышечной деятельностью, и тем
самым способствуют подготовке поведения новорожденного.
Например: новорожденные козлята, ягнята бегают не утомляясь до 2-х часов подряд.
Таком образом, вегетативная система готова к столь интенсивной нагрузке, то есть к
моменту рождения уже скоординирована регуляция минутного объема сердца и частота
дыхания, так и другие физиологические функции.
При этом отметим, что эмбриональную преадаптацию нельзя понимать как некую
изначальную предопределенность. Условия развития зародыша, функционирование его
развивающихся органов в конечном итоге определяются условиями жизни взрослого
животного, его взаимодействием с компонентами окружающей среды.
Общие закономерности и направления развития функции детерминированы
сложившимися в филогенезе и генетически фиксированными факторами.
Эмбриональное научение и созревание
Филогенез подготовил возможность развития поведения в онтогенезе в биологически
полезном для особи и вида направлении.
Наследственность проявляется не только в строении организма, его систем и органов,
но и в их функциях.
Наследственная основа эмбриогенеза поведения проявляется когда элементы
поведения новорожденного проявляются сразу, как бы в «готовом виде», хотя возможность
предшествующего «эмбрионального научения» исключается.
Например: у млекопитающих поиск соска и сосущие движения новорожденных,
звуковые реакции – это примеры пренатального созревания достаточно врожденной
программы развития, возникшей и закрепившейся в ходе эволюции вида.
Например: поведение новорожденного кенгуру (появляется незрелым). Окончательное
развитие завершается в сумке. Несмотря на незрелость, детеныши совершенно
самостоятельно перебираются в сумку матери. Нахождение сумки осуществляется
отрицательного гидротаксиса: оказавшись вне родовых путей, он цепляясь за шерсть,
24
поднимается по сухим ее участкам к сумке, находит вход, находит сосок, присасывается и
остается на длительное время.
Обратим внимание на строгую последовательность врожденных действий. На
укороченном эмбриональном этапе он не мог научиться ни отдельным поведенческим актам
этой цепи, ни этой последовательности.
До разрыва родовых оболочек он постоянно находится во влажной среде и не мог
упражнять отрицательное гидротаксисное поведение, он также ранее не соприкасался с
сухими объектами.
Для понимания процессов созревания элементов поведения существенно, что у
позвоночных иннервация соматической мускулатуры туловища и конечностей
предшествует замыканию рефлекторных дуг.
Однако сокращение этих мышц начинается уже с момента их иннервации и на первых
порах не рефлекторно, эти движения являются ритмичными и обуславливаются
спонтанными нейрогенными ритмами.
Необходимо отметить важность в развитии элементов поведенческого акта –
непосредственного пренатального упражнения.
В каждом случае функционирование развивающегося органа или системы безусловно,
является индивидуальным «усвоением» и прилаживанием» видового опыта, то есть
инстинктивного поведения, в виде тренировки (упражнения).
Пренатальное развитие сенсорных способностей и элементов общения
1. Влияние сенсорной стимуляции на двигательную активность эмбриона.
Сенсомоторная активность составляет единый процесс на всех этапах жизни
животного. Итак, двигательный компонент является в эмбриогенезе первичным и может
возникнуть на эндогенной основе (не рефлекторной). По мере развития эмбриона и
формирования его рецепторных систем, все большее значение приобретает сенсорная
стимуляция, выступающая в форме самостимуляции.
Например: куриный зародыш прикасается одной частью тела к другой (ногой или
крылом к голове) и вызывает двигательную реакцию последней.
В начале 30-х годов Ю.В. Орр и В.Ф. Уиндл показали, что наряду сос понтанной
двигательной активностью у куриного эмбриона развивается рефлекторная система
движений.
Изолированные движения крыла возникают на тактильное раздражение уже на ранних
стадиях эмбриогенеза, то есть потенциальные возможности рефлекторных реакций
существуют уже тогда, когда еще отсутствуют реальные возможности внешней
аффектации.
Ученые установили, что у куриного эмбриона моторные структуры нервной системы
формируются раньше сенсорных, а первые реакции на внешние раздражители появляются
лишь через четыре дня после первых спонтанных движений.
Наибольшее значение сенсорная стимуляция приобретает у куриного зародыша на
последних стадиях эмбриогенеза, за 3-4 дня до вылупления. В этот период в развитие
поведения включаются оптические и акустические стимулы (внешние факторы),
подготавливающие птенцов к биологически адекватному общению с родительскими
особями.
2. Развитие зрения и слуха у эмбрионов птиц.
Зрение и слух появляются лишь к концу эмбриогенеза и не влияют на развитие ранней
двигательной активности зародыша.
При этом сильные внешние раздражения способны вызвать реакции куриного
зародыша уже на средних стадиях.
Реакции на громкие звуки обнаруживаются на 5-ый день инкубации, хотя орган слуха
начинает функционировать после 14-19-го дня.
Такая же6 реакция появляется и на мощные световые воздействия (раздражители).
25
Все эти реакции выражаются в усилении или торможении эмбриональных движений.
Надо отметить, что свет и звук на этом этапе выступают лишь как физические агенты
непосредственно влияющие на мышечную ткань или кожу, но не как носители оптической
или акустической информации.
Новые исследования доказывают: если воздействовать на зародыш биологически
адекватными, то есть обычно встречающимися в природе звуками на такой стадии, когда он
еще не реагирует на подобные раздражения, то это может положительно сказаться на
появляющихся позже слуховых реакциях эмбриона.
3. Развитие акустического контакта между эмбрионами и родительскими особями у
птиц.
У эмбрионов многих птиц в последние дни перед вылуплением не только начинают
функционировать дистантные рецепторы (то есть органы зрения и слуха), но и появляются
первые активные действия, направленные на внешнюю среду, а именно подача сигналов
насиживающим родительским особям.
Например: птенец кайры за 3-4 дня до вылупления отличает голос родительской особи
от голосов других кайр.
Эксперимент: если перед искусственно инкубируемыми яйцами проигрывать
магнитофонную запись криков определенной взрослой кайры, а затем воспроизвести
одновременно с криками другой кайры перед вылупившимися из этих яиц птенцами, то они
направятся в сторону звуков, услышанных до вылупления. Контрольные птенцы из
«неозвученных» яиц направятся в промежуток между звуками, а затем начнут метаться
между ними. Распознавание осуществляется на основе согласования ритмов подачи голоса
птенца и родителя: в ответ на писк птенца приподнимается, передвигает яйцо и подает
голос.
Таким образом, кинестетические ощущения эмбриона сочетаются с акустическими;
активность птенца совпадает с активностью птицы, что и позволяет установить
принадлежность звука родительской особи.
Итак, на этих примерах видно, как созревшее в эмбриогенезе врожденное,
инстинктивное поведение (инкубаторские птенцы) сочетается с инстинктивным
эмбриональным научением (условно-рефлекторным путем), результатом которого является
индивидуальное опознание еще в пренатальном периоде развития; дифференцировка
индивидуальных отличий видотипичных звуков. Совершается достройка соответствующего
врожденного пускового механизма путем научения (пренатального).
Между эмбрионом и родительской особью происходит обмен сигналами и возникает
первичная коммуникация.
Сходные результаты получены и у других видов птиц. Экспериментально доказано,
что родительские крики, услышанные птенцами до вылупления стимулируют клевательные
движения последних.
4. Эмбриогенез и развитие психического отражения.
Итак, в эмбриогенезе происходит интенсивная подготовка к последующим
постнатальным этапам формирования поведения, а также формирование элементов
поведения путем развития генетически обусловленных компонентов активности и
накопления эмбрионального опыта. Это две неразрывные стороны единого процесса
развития поведения – врожденное и приобретаемое.
Взаимозависимость этих сторон зависит от влияния внешней среды на формирование
двигательной активности и психической деятельности.
У всех животных на ранних стадиях эмбриогенеза – прямые влияния внешней среды
играют незначительную роль в формировании отдельных форм двигательной активности.
Средой эмбриона млекопитающегося является материнский организм, на него и направлена
активность детеныша. Связь с внешним миром опосредована организмом матери и он
существенно на развитие психики не влияет.
26
При внутриутробном развитии зародыш существенно подвергается воздействиям
различных агентов внешней среды, хотя непосредственно они не могут направлять развитие
первичных форм двигательной активности эмбриона, так как двигательная активность
зародыша не может вызывать физические изменения в окружающей среде, то отсутствует
важнейший источник психической деятельности (отражение).
Еще одно затруднение для развития психики – однородность, постоянство и бедность
компонентов среды, окружающей зародыш ( как в яйце, икринке или утробе
млекопитающего). Эмбриону «нечего» отражать, следовательно психика эмбриона
находится в процессе становления, эмбриогенез лишь готовит организм к активному
взаимодействию с внешним миром.
Формируются предпосылки, потенциальные возможности психического отражения,
существуют лишь зачаточные формы элементов психики.
Психика появляется тогда, когда появляется необходимость установления и
расширения связей с внешним миром.
Это происходит в конце эмбриогенеза.
Итак: значение эмбриогенеза для формирования психической деятельности в
подготовке морфофункциональной основы психического отражения.
Такая база должна существовать к началу постнатального развития, чтобы организм
мог приступить к построению всесторонних отношений с компонентами среды его
обитания.
Для подготовки этой базы достаточна генетически фиксированная спонтанная
двигательная активность эмбриона, дополняемая эмбриональным научением.
Такая активность может формироваться и в той константной, однообразной,
нерасчлененной, бедной предметными компонентами среде, в которой живет и развивается
зародыш.
Лекция 7
РАЗВИТИЕ ПСИХИЧЕСКОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ В РАННЕМ ПОСТНАТАЛЬНОМ
ПЕРИОДЕ
Особенности постн6атального развития поведения животных
1. Пре- и постнатальное развитие психической деятельн6ости.
Эмбрион – это формирующийся организм, не способен к полноценному
осуществлению функций взаимодействия со средой обитания. Так же и психика существует
на пренатальной стадии развития лишь в зачаточной форме.
Рождение дает процессу развития поведения новое направление, т.к. появляются
новые факторы и закономерности, обусловленные взаимодействием организма с подлинной
внешней средой. В этих новых условиях продоолжается созревание врожденных элементов
поведения и их слияние с постнатальным индивидуальным опытом. Следовательно между
пре- и постанальным периодами – прямая преемственность, именно в этом проявляется
прдадаптивное значение эмбрионального поведения.
Например: к моменту вылупления уже существует система общения между птенцом и
высиживающей особью.
Существует акустическое общение между невылупившимися птенцами внутри кладки,
что влияет непосредственно на процесс вылупления. Яйца более ранней стадии инкубации
подкладывали к вылупливающимся, что приводило к ускорению вылупления «отставших»
на несколько часов. Следовательно, акустическая коммуникация приводит к синхронизации
вылупления.
Преемственность между эмбриональным и постэмбриональным поведением
выражается в том, что птенцы одного выводка, как и птенцы и родители «знают друг друга»
как конкретных особей по индивидуальным признакам еще до появления на свет.
27
Ранний постнатальный период имеет особое значение: на этом этапе формируются
важнейшие взаимоотношения организма с окружающей средой, устанавливаются связи с
жизненно важными компонентами среды, закладываются основы поведения взрослого
животного.
Ранний постнатальный период является особо чувствительной фазой, наиболее жадно
воспринимающей влияния для дальнейшего формирования особи.
Разнообразие постэмбрионального развития поведения животных
Он протекает по-разному у разных животных и отличается специфическими
закономерностями. Особенно, если новорожденные формы отличаются строением и
образом жизни от взрослых форм.
Например: у большинства беспозвоночных личинки совершенно не похожи на
взрослые особи, им свойственны иные способы передвижения и питания.
Например: морской моллюск из рода Strombus первоначально ведет планктонный
образ жизни, а после опускания на дно и метаморфоза появляются свойственные взрослым
животным формы придонной локомоции и питания. Вместе с тем защитная реакция – уход
от хищника появляется только спустя три недели после метаморфоза , причем сразу в
готовом виде. То есть усложнение поведения идет с усложнением нервных структур и
общего строения моллюска. Происходит резкая смена форм поведения: в недрах
личиночного поведения созревает качественно отличное взрослое поведение.
Постэмбриональное развитие поведения у зрело- и незрелорожденных позвоночных
Детеныши позвоночных рождаются на разных стадиях зрелости. Например:
кенгуренок – «полузародышевое состояние». Незрелорожденными являются птенцы многих
птиц (воробьиных, хищных), детеныши большинства млекопитающих (грызунов, хищных).
С другой стороны: птенцы кур, уток, гусей; детеныши копытных – пример
зрелорождения., то есть детеныши почти сразу же способны к самостоятельному
выполнению основных жизненных функций (опорно-локомоторных, пищедобывательных).
Крайнее проявление зрелорождения встречается редко, чаще наблюдаются переходные
степени зрелорождения.
Например: турухтан (отряд кулики) вылупившиеся птенцы проявляют много
признаков зрелорождения и в рецепторной и в моторной сфере (самостоятельно двигаются,
затаиваются; самостоятельно питаются), но до 10 дней нуждаются в обогреве , лишь к 4-м
суткам устанавливается координация движений.
Вывод: зрелорожденные птенцы начинают подвергаться воздействиям среды почти
сформированном состоянии, а значит они мало подвержены влияниям среды. При этом
чрезвычайно ограничены возможности дальнейшего прогрессивного развития поведения:
имеют место лишь отдельные дополнительные настройки условнорефлекторной
деятельности.
В то же время незрелорожденные находятся в более выгодном положении: развитие
нервной системы у них не вполне закончено, а значит они могут подставить свои еще
развивающиеся врожденные формы поведения под влияние агентов окружающей среды. В
результате эти формы поведения в значительной степени модифицируются на основе
переплетения врожденных и приобретаемых компонентов в соответствии с конкретными
условиями среды.
Это значит, что незрелорожденных можно считать более прогрессивными, так как с
момента рождения им обеспечено более пластичное лабильное поведение, то есть большая
приспособляемость к постоянно меняющимся условиям среды (к кенгуру это не относится).
Интересно, что гуси и лошади по уровню психического развития стоят также высоко,
как и незрелорожденные; то есть это не единственное обстоятельство, определяющее
высокий уровень психического развития.
Решающее значение здесь имеют:
28

генетически обусловленные возможности накопления индивидуального
опыта и его переноса в новые ситуации, и

активные воздействия на окружающую среду на основе развития
эффекторно-рецепторных систем, двигательной активности.
Это значит, что различия между зрело- и незрелорожденными сводятся к различиям в
сроках формирования и развертывания этих систем. При этом надо отметить, что скорость
постнатального развития поведения не отражается на его результатах.
Значение заботы о потомстве
Имеет особое значение у незрелорожденных, так как обеспечивает и улучшает условия
выживания и развития потомства.
В ряде случаев эта работа ограничивается создание убежища и заготовкой пищи, при
этом материнская особь не встречается с потомством. Превентивная забота о потомстве.
Например: некоторые осы откладывают яйца на парализированных насекомых,
которых прячут в норках, и больше не заботятся.
Более высокая форма заботы о потомстве – уход за потомством – 2 основные формы –
пассивная и активная.
Пассивная – взрослые особи носят с собой яйца или молодых животных в специальных
кожных углублениях, складках, сумках. Молодые животные при этом иногда питаются
выделениями материнской особи (это иглокожие, ракообразные, моллюски, некоторые виды
рыб(морской конек, игла, цихниды), некоторые виды земноводных (жаба-повитуха), низшие
млекопитающие (ехидна, сумчатые).
Активная – взрослые особи выполняют специфические действия, направленные на
обеспечение определенных форм жизнедеятельности потомства – это устройство убежищ,
кормление, обогрев, очищение поверхности тела, защита; высшие животные обучают
потомство (находить пищу, распознавать врагов).
Именно активный уход, высокоразвита забота о потомстве делают возможным
незрелорождение, а значит и обуславливают особенности психического развития.
Эволюция заботы о потомстве выражается интенсификацией и дифференциацией
действий родителей по отношению к потомству; усилением его зависимости от взрослых.
Одновременно резко понизилась плодовитость. Возросшая забота о потомстве привела
к растущему противоречию между потребностями родителей и потомства Это противоречие
регулируется естественным отбором в сторону прогресса вида.
В.А. Вагнер: «минимум жертв матери – максимум требование потомства».
Инстинктивное поведение в раннем постнатальном периоде
Инстинктивные движения
Появляются в самом раннем постнатальном онтогенезе в «готовом» виде, считалось
что они не развиваются и не нуждаются в упражнении. Он мы знаем, что «врожденной
является лишь «Программа» их формирования. Сам же процесс обусловлен развитием
внутренних органов и соответственных центрально-нервных структур. Инстинктивные
движения являются функцией этих органов. Только в таком смысле можно говорить об их
независимости от внешней среды.
Формирование инстинктивных движений в онтогенезе выявляется экспериментально
путем изолированного выращивания детеныша с момента рождения.
Опыты показали, что хотя поведенческие акты таких животных обнаруживают
существенные отклонения от нормы, моторные элементы движений остаются без
изменений. Это относится к особо важным для жизни движениям: локомоция, еда,
спаривание, комфортные действия. Но речь идет только о двигательных элементах из
которых слагаются эти движения. Совершенство их и согласованность с другими
29
поведенческими актами, а тем более с действиями других животных, оказывались в
большей или меньшей степени нарушенными.
Например: американский исследователь Г. Харлоу: у макак-резусов и шимпанзе,
выращенных в изоляции, появляются некоторые двигательные элементы нормального
полового поведения, но они не интегрируются в один единый поведенческий акт, а
сексуальное поведение становится ненормальным.
Аналогичные данные и у морских свинок. Таким образом, постнатальное развитие
инстинктивных движений обнаруживает генетическую обусловленность, не зависящую от
раннего опыта. Но это относится к элементарным врожденным двигательным
координациям, но не к целым инстинктивным двигательным актам.
Врожденное узнавание
Появившись на свет, животное должно быстро и верно ориентировать свои движения
по отношению к разным агентам среды, причем с минимальной тратой энергии и времени.
Это осуществляется путем врожденного узнавания.
Оно проявляется во врожденном, не зависящем от индивидуального опыта
видоспецифическом избирательном отношении животных к определенным компонентам
окружающей среды; в способности животных биологически адекватно реагировать на
некоторые признаки еще незнакомых им объектов или ситуаций. Таким образом, это
врожденная форма ориентации на признаки существенных компонентов среды без
предварительного научения, с проявлением «видовой памяти» (пища, материнская особь,
особи своего вида; враги или ситуация тревоги). Это некое преадаптивное узнавание,
позволяющее животному опознать биологически значимые объекты по некоторым
элементарным специфическим признакам без предварительного научения, оно основано на
соответствующих врожденных пусковых механизмах; а признаки среды ориентирующие
поведение животного – есть ключевые раздражители.
Например: кенгуренок – узнает безошибочно сумку, по ранее неизвестным признакам
(сухая шерсть); птенцы дроздов – шевеление гнезда – вытягивание шеи. Имеет месть
специфическая врожденная готовность к ощущению этих стимулов.
Врожденное узнавание и ранний опыт
Врожденное узнавание всегда обогащается, корректируется или перестраивается в
результате приобретения раннего опыта, проявляющегося в разных формах постнатального
научения.
Например: явления привыкания к часто повторяющимся биологически малозначащим
стимулам.
1)
птенцы куриных птиц: реакция на объект над ними: научаются
распознавать безопасные объекты (через привыкание), то есть что часто видят: на редкие
объекты (хищные птицы) реакция основанная на врожденном узнавании сохраняется в
прежнем виде. Таким образом, можно говорить об уточнении, диффренцировке
врожденного узнавания путем приобретения раннего опыта.
2)
Рыбки распознают хищника путем наблюдения за поимкой и поеданием
членов стаи. В результате раннего научения может меняться и сигнальное значение
раздражителей.
3)
Молодь осетровых рыб реагирует на свет сначала отрицательно, а потом
положительно под влиянием перехода к активному питанию и образованию
соответствующих пищевых условных рефлексов.
Рассматривая взаимоотношения между врожденным узнаванием и ранним научением
надо помнить, что характер этого взаимоотношения в каждом конкретном случае
определяется экологическими особенностями данного вида.
30
Например: как в качественном так и в количественном отношении эти
взаимоотношения будут существенно различаться. У рыб обитающих в различных условиях
освещения, температуры, движения воды.
РАННИЙ ОПЫТ
Облигатное научение
Результаты облигатного научения в одинаковой мере необходимы для выживания всем
представителям данного вида и эта видоспецифичность сближает облигатное научение с
врожденными формами поведения. Облигатное научение и врожденное поведение – есть
единый комплекс. Способность к облигатному научению так же генетически фиксирована,
как и форма инстинктивного поведения.
Характерный признак облигатного научения – оно может осуществляться только во
время сенсибильных (чувствительных) периодов онтогенеза. Как правило эти периоды
начинаются сразу после рождения и являются непродолжительными.
Факультативное научение (в отличие от облигатного) – есть приобретение
индивидуального опыта, который зависит от частных условий жизни особи и не является
необходимым для всех представителей данного вида в качестве компонента их
инстинктивного поведения.
Факультативное научение совершенствует и приспособляет видотипичное,
врожденное поведение в соответствии с особыми, частными и даже случайными
элементами среды обитания особи, поэтому оно носит сугубо индивидуальный характер и
не приурочено к определенным сенсибильным периодам и отличается большой
лабильностью и обратимостью.
Видоспецифичными являются лишь способность к научению и пределы этой
способности. Между облигатным и факлуьтативным научением не всегда возможно
провести четкую грань.
Облигатное научение важно для формирования пищевого поведения, с его помощью
детеныши узнают отличительные признаки пищевых объектов.
Например: 1)первоначальный прием пищи у змеенышей служит источником
накопления опыта, определяющим последующее распознавание пищевых объектов по их
химическим признакам
2) детенышам морских свинок 9 дней после рождения предъявляли
различные съедобные и несъедобные объекты, в результате формировалось предпочтение
съедобных объектов. Распознавание несъедобных объектов без предварительного контакта
оказалось невозможным.
Это называется «натуральный условный рефлекс».
Облигатное научение также важно для формирования пищедобывательных приемов,
то есть двигательных актов, обеспечивающих захват и само потребление пищевых
объектов. В основе эти движения являются врожденными двигательными координациями, а
их достройка, совершенствование, модификация происходят в результате облигатного
научения.
Например: 1) бельчонок должен научиться наиболее эффективным образом
вскрывать орехи, хотя необходимые для этого движения являются врожденными;
2) детеныши карликовой мангусты к выходу из гнезда готовы к
выполнению движений, необходимых для ловли добычи, но им необходимо научиться
правильно производить укус, мгновенно умерщвляющий добычу, а так же учиться
обращению с редко встречающимися видами жертв.
Отметим: у высших животных отработка инстинктивных компонентов поведения
происходит на следующем этапе познавательного развития; у низших – (нет игрового
периода) – облигатное научение – единственный фактор постн6атальной достройки
инстинктивного поведения (хотя изучено недостаточно).
31
Например: у насекомых облигатное научение играет существенную роль в
формировании поведения: половозрелые формы насекомых ориентируются по запахам,
влиянию которых они подвергались на определенных стадиях их личиночного развития.
Если воздействовать на личинок половозрелых лягушек запахом мяты, то в последствии,
они отыскивают для откладывания яиц субстрат с этим запахом.
Запечатление
Итак: ранний опыт слагается прежде всего их облигатного научения. Факультативное
научение лишь дополняет, уточняет и конкретизирует процесс облигатного научения. В
этот период происходит достройка врожденных пусковых механизмов ряда важнейших
инстинктивных действий путем включения в них индивидуально приобретаемых
компонентов. В этом и состоит сущность запечатления, импритинга.
Запечатление относят к «перцептивному научению», направленному на распознавание
«незнакомого» в дополнение к «знакомому» (то есть «врожденному» узнаванию). Как и в
других случаях облигатного научения запечатление совершается лишь в течение
определенных сенсибильных периодов, причем без пищевого или иного внешнего
подкрепления. Результаты отличаются прочностью, «необратимостью».
Объекты запечатления – родители (они же носители типичных признаков вида),
браться, сестры, будущие половые партнеры. Возможно запечатление внешних признаков
постоянных врагов (вид врага сочетается с предостерегающими криками родителей или
гибели сородича).
Реакция следования
Феномен этой реакции, что зрелорождающийся детеныш вскоре после появления на
свет неотступно следует за родителями.
Например: самка гоголя (небольшой утки) устраивает гнездо в дуплах на высоте до 15
м над землей, перед вылуплением покидает гнездо, летит к водоему, возвращается через
несколько часов, нов дупло не влетает, летая перед дуплом издает призывные крики,
птенцы один за другим подскакивают к входному отверстию, и, посмотрев на летающую
перед ними птицу, бросаются вниз на землю, приземлившись они поднимаются на ноги и
начинают ходить. После того как весь выводок покинул гнездо мать снижается, садится
рядом, и походив вокруг утят направляется к водоему, до которого доя 2-х км ходьбы.
Утята двигаются за матерью, развивают поразительную скорость. Достигнув воды
незамедлительно пускаются вплавь за матерью.
Итак: реакция следования ориентирована на родительскую особь ( и других
детенышей того же вида), она обеспечивает выживание детенышей, сплоченность семьи,
возможность ее охраны со стороны взрослых особей и осуществления ухода за потомством.
Для реакции следования необходимо чтобы детеныши в сжатые сроки научились отличать
индивидуальные признаки своей матери.
Опыты по изучению реакции следования проводились Лоренцем, Боровским в Москве.
Например: перед цыплятами медленно двигали черную коробку и большинство
цыплят шли за ней даже если при этом удалялись от корма. После этого они не следовали
ни за белой коробкой, ни за черным платком. Изолированные в момент вылупления
цыплята уже спустя сутки не реагировали на наседку, но следовали за рукой
экспериментатора.
Таким образом, было установлено, что объектом запечатления может быть и другое
животное или человек, и даже неживой, но подвижный объект. Важно чтобы это бал первый
передвигающийся объект, увиденный в жизни. Эта реакция формируется в сжатые сроки в
сенсибильный период (куры, утки: начинается в первые часы и достигает оптимума через
10-15 часов), а затем угасает.. Запечатление совершается с большой быстротой, без
вознаграждения. При появлении препятствий (искусственное затруднение следования или
болевые раздражения) реакция становится еще более интенсивной.
32
Таким образом, это значит, что результаты облигатного научения настолько важны,
что соответствующие реакции должны срочно сформироваться при любых обстоятельствах
(независимо от наличия или отсутствия случайных маловажных компонентов среды) даже
при отсутствии внешнего подкрепления. Правда при этом имеет место «внутреннее»
подкрепление – его источник – ощущения от самих производимых движений, то есть
происходит лишь проприоцептивное подкрепление. Необходимо отметить чрезвычайную
прочность реакции следования (переучивание удавалось лишь в специальных лабораториях
и с большим трудом).
Половое запечатление обеспечивает будущее общение с половым партнером. Главная
особенность: окончательный результат проявляется с большой отсрочкой, так как животное
учится распознавать признаки будущего полового партнера на раннем постнатальном этапе
развития. При этом запечатление типичных признаков полового партнера должно
совершиться в таком виде, в каком они предстанут перед ним уже во взрослом,
половозрелом состоянии.
В основном половое запечатление наблюдается у самцов, запечатляются облигатные
признаки матерей как «образцов» самок своего вида.
Например: у самцов диких уток сенсибильный период полового запечатления от 10 до
100 дня с момента вылупления. Если в это время птенец видел только самку другого вида,
то пол достижении половозрелости он будет ухаживать только за самками этого вида,
оставляя без внимания уток своего вида.
Если уток птенцов женского пола изолировать от селезней на протяжении 8 недель
после вылупления и дать им возможность видеть самцов-альбиносов и даже людей, то
впоследствие половое поведение уток будет направлено на них, но не на селезней в их
обычном брачном наряде.
Например: у млекопитающих половое запечатление изучено у копытных и грызцнов.
Скрещивание между ламами викуньей и альпакой возможно лишь в том случае, если
новорожденному представителю первого вида дают вместо кормилицы самку альпако.
Для оленей, мышей, крыс важную роль в половом запечатлении играют запахи.
Например: если мыши родители опрыскивались пахучими веществами, то их
детеныши став половозрелыми не могли найти полового партнера (так как у них не было
запаха).
Раннее факультативное научение
Как самостоятельная категория приобретения индивидуального опыта факультативное
научение играет в раннем онтогенезе еще значительно меньшую роль, чем на последующих
этапах онтогенеза. На этом этапе они лишь дополняет облигатное научение.
Экспериментально факультативный компонент научения можно выявить воздействуя
на детенышей искусственными стимулами, которые не встречаются в нормальной среде
обитания.
Лекция 8
РАЗВИТИЕ ПСИХИЧЕСКОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ В
ЮВЕНИЛЬНОМ (ИГРОВОМ) ПЕРИОДЕ
I. Общая характеристика игры у животных.
Ювенильный период развития поведения бывает только у детенышей высших
животных, это период развития поведения перед половым созреванием в форме игровой
активности. У других животных (подавляющее большинство) индивидуальное развитие
поведения ограничивается процессами созревания врожденных форм поведения,
облигатного и факультативного научения, а также элементарными формами
исследовательского поведения.
33
Игры животных исследованы плохо. Существует две концепции, выдвинутые в XIX
веке Г. Спенсером и К. Гроосом.
Г. Спенсер. Игровая активность рассматривается им как расход «избыточной» энергии.
Рубинштейн отмечал, что основной недостаток этой трактовки в отрыве этой формы
активности от ее содержания, в ее неспособности объяснить конкретные функции игры в
жизни животных. Вместе с тем концепция «действий в холостую» указывает на возможные
элементы эндогенной мотивации игрового поведения животных.
Вторая концепция трактует игровую деятельность «чисто функционально» - как
упражнение в особо важных сферах жизнедеятельности. К. Ллойд-Морган (как и Гроос)
рассматривал игру как «практику для взрослого поведения». Игра позволяет молодому
животному без риска упражняться в жизненно важных действиях, т.к. ошибки не влекут
пагубных последствий; возможно совершенствование наследственных форм поведения.
Голландский зоопсихолог Ф. Бойтендайк (против Грооса) утверждал, что игра важна
только непосредственно для играющего, приводя его в положительное эмоциональное
состояние, но не для его будущего. По его мнению инстинктивные формы поведения
созревают независимо от упражнений, а где есть упражнение -, то это научение, а не игра.
Зоопсихолог Темброн отмечает – игра увеличивает альтернативу поведения особи по
отношению к окружающему миру, а путем включения элементов научения формирует
новые системы поведения в моторной сфере.
Игра зависит от внешних факторов (от объектов игры) и выступает в весьма
стабильных формах. Для игрового повеления существуют поисковые фазы (и собственные
ключевые раздражители). В отличии от инстинктивных действий (борьба, ловля, добыча)
игровые действия выполняются многократно и неутомимо.
Швейцарский ученый Т. Хедигер подчеркивая факультативный характер игр,
указывал, что в отличии от инстинктивных действий для выполнения игровых не
существует специальных эффективных образований (особых «органов игры»). В мозгу
кошки нет «центра игры», а для всех инстинктивных действий такие центры можно
обнаружить путем введения микроэлектродов.
В настоящее время большинство исследователей считают, что игра служит
подготовкой к взрослой жизни и накоплению соответствующего опыта путем упражнений,
как в сенсорной, так и в моторной сферах. В последнем случае информация поступающая от
эффективных систем, обеспечивает их «налаживание», выработку оптимального режима
действия.
Эльконин предложил, что игра препятствует чрезмерно ранней фиксации
инстинктивных форм деятельности и развивает все необходимые для ориентации в сложных
и изменчивых условиях двигательные системы.
НР: установлено, что сексуальные игры молодых шимпанзе являются необходимым
условием способности к спариванию у взрослых особей. У обезьян половое влечение
зависит от научения, а не от инстинктивных начал. Таким же образом совместные игры
готовят молодых обезьян к будущей стадной жизни.
НР: экспериментально доказано, что самцы норок научаются выполнять действия
относящиеся к репродуктивному поведению путем сексуальных игр. Особенно это
относится к ухаживанию и подготовке к спариванию. Само спаривание формируется из
врожденных движений и игрового опыта, накопленного молодыми самцами в ходе общения
с половозрелыми самками.
НР: экспериментаторы лишили детеныша шимпанзе возможностей играть с
предметами, не ограничивая при этом движений рук. В последствии возможности
употребления рук и координации их движений оказались не совершенными, обезьяна
отставала от сверстников по способности к хватанию и ощупывания, движения рук были
неуклюжими. Полностью отсутствовало характерное для обезьян обыскивание – важная
форма их общения.
34
По мнению, Фабри – игра – сложный комплекс разнообразных поведенческих актов, в
своей совокупности составляющих содержание поведения. Игра является развивающей
деятельностью, охватывающей большинство функциональных сфер.
В ходе игры развиваются и совершенствуются не целиком взрослые поведенческие
акты, а составляющие их сенсамоторные компоненты.
Игровая активность, осуществляясь на врожденной основе, инстинктивной основе,
сама служит развитию и обогащению инстинктивных компонентов поведения и содержит
элементы как облигаторного, так и факультативного научения.
Игра выполняет важную познавательную роль, благодаря присущим ей компонентам
факультативного научения и исследовательского поведения.
Эта функция игры выражается в накоплении обширного индивидуального опыта,
иногда этот опыт может накапливаться «в прок», и найти применение значительно позже в
экстренных ситуациях.
II). Совершенствование двигательной активности у животных.
Итак, игра – есть развивающая деятельность. Рассмотрим, что и как она развивает.
Первые действия игрового типа появляются у животных появляются после прозрения,
на 16-23 сутки – происходит скачок в развитии манипулирований (от 8 до 28) и число
объектов манипулирования. Появляются «объекты» игры – игрушки. Новые действия не
связаны с сосанием их отличительная черта в большей общей подвижности молодого
животного. Лисята трогают, хватают, обкусывают все, что попадается, перетаскивают все,
что могут в зубах с места на место, треплют небольшие предметы мотая головой из стороны
в сторону, поддевают объект носом, подбрасывают, удерживают на весу в зубах,
подгребание объекта, прижимание к телу, роющие движения.
Впервые появляются манипуляции выполняемые одной конечностью приводящие или
отводящие движения конечностями, защемлением согнутыми пальцами, или зацеплением
их за край ногтями.
Происходит обогащение двигательной активности, при этом новые формы
манипулирования лишь модификацией первичных форм с использованием различных
объектов, таким образом, качественные изменения в поведении детеныша.
Лекция 9
СРАВНИТЕЛЬНОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ ПСИХИКИ ЧЕЛОВЕКА И ЖИВОТНЫХ
В данном направлении исследуются процессы восприятия, памяти, мотивации,
научения, эмоции, образные представления и т. п. Чаще сравнению подвергаются
психические процессы высших млекопитающих (чаще приматов) и человека. В
экспериментах В.Кёлера, Н.Н.Ладыгиной-Котс, позднее Л. А. Фирсова и других
исследователей изучались процессы восприятия со стороны содержания и структуры
образа восприятия: восприятие объектов и их пространственных связей между собой в
ситуации, выбор объекта на образец, способность к переносу образа восприятия из одной
модальности в другую (например, из тактильной в зрительную в экспериментах
Л.А.Фирсова), узнавание объектов по фотографии, рисунку, нарисованной схеме,
символическому средству (словесное, графическое или жестовое обозначение). В
исследованиях Л. А. Фирсова подробно изучались процессы памяти у антропоидов на
моделях отсроченного выбора, отсроченного подражания и т. п. Э. Толмен изучал
когнитивные структуры у животных и человека (в частности, когнитивные карты как
построение образа пространства и его объектных и динамических характеристик). И.С.
Бериташвили, изучая «образное поведение», сравнивал формирование образных
представлений объектов и их соотношения в пространстве у высших животных и
человека, обосновывал единство их физиологических механизмов на этих стадиях
развития психики. Классические сравнительные исследования эмоций и их выражения у
35
человека и высших животных, осуществленные Ч. Дарвиным, были продолжены П.
Экманом, М. Эрджайлом и другими. Все эти исследования свидетельствуют, что отдельные
психические процессы, в том случае если они не требуют опосредования вербальным
мышлением и сознанием, у высших млекопитающих и человека имеют практически
одинаковую структуру и физиологические механизмы. Это мнение подтверждается
теоретическими представлениями о происхождении сознания человека, возникающего в
процессе совместной деятельности, требующей использования орудий и разделения
действий между участниками. Индивидуальные же связи с объектным миром, которые
опосредуются когнитивными процессами и интеллектуальными механизмами регуляции
деятельности, к моменту возникновения человеческого сознания в филогенезе уже
сформированы, и сами являются базой для дальнейшего появления искусственных
знаковых средств и их включения в регуляцию отношений субъекта с миром.
Тенденция к применению биогенетического закона к развитию психики в онтогенезе
человека в начале XX в. выражена в периодизации онтогенетического развития В. Штерн:
ребенок
сначала
проходит
стадию
млекопитающего,
затем
—
обезьяны
(«шимпанзеподобный» возраст), затем проходит основные стадии антропогенеза и с начала
школьного возраста до зрелости повторяет в своем развитии основные эпохи становления
культуры от античности до Нового времени).
В дальнейшем идеи сходства в развитии человеческого ребенка и высших животных (в
основном понгид) высказывались по отношению не ко всему онтогенезу в целом, а к
отдельным его сторонам. Наиболее популярным было сравнение интеллектуального
развития, которое рассматривалось как построение связей субъекта с предметной средой. В
определении Ж. Пиаже интеллект рассматривается как «способ структурирования
отношений субъекта со средой», т.е. практически расширяется до общих функций психики.
Сходные взгляды обнаруживаются у X. Вернера, который также рассматривает онтогенез
как построение связей со средой, но при этом выделяет новый уровень таких взаимосвязей,
который появляется на определенном этапе и в филогенезе, и в онтогенезе: субъект,
первоначально «подчиняющийся» в своем развитии закономерностям, диктуемым средой,
начинает сам организовывать процесс взаимодействия, подчиняя себе, своим задачам и
возможностям эту среду.
В подходах Ж. Пиаже и X. Вернера содержится представление о том, что на каждом
уровне развития (как фило-, так и онтогенетического) достигается относительно
стабилизированное отношение «субъект — среда», которое обеспечивается имеющимися на
данной стадии развития механизмами регуляции со стороны субъекта.
В отечественной психологии развитие ребенка.традиционно рассматривалось в русле
культурно-исторического подхода. В середине XX в. критиковался «биологизаторский»
подход, и развитие психики человека принято было интерпретировать как радикально
отличающееся от онтогенеза животных. Л.С. Выготский и его последователи признавали
ведущую роль общения и усвоения культурных способов взаимодействия с миром как
механизмов развития психики в онтогенезе человека. Следует отметить, что подход самого
Л.С. Выготского не был столь ортодоксальным. Он считал, что в начале онтогенеза
развитие ребенка идет по пути формирования «натуральных» психических функций,
которые, опосредуясь знаками, становятся «высшими психическими функциями»,
специфическими для человека. Понять эту логику онтогенеза человека можно, только
изучая разные планы ее формирования: в онтогенезе, в антропогенезе (психика высших
человекообразных обезьян и развитие сознания в антропогенезе), в отклоняющихся
вариантах (патологическое развитие).
В настоящее время с позиций эволюционно-системного подхода активно исследуются
различные стороны и интерпретируются феномены раннего сенсомоторного развития,
коммуникативной функции, эмоционального развития, компонентов и уровней. В первой
половине XX в. были осуществлены фундаментальные экспериментальные сравнительные
исследования онтогенеза человека и высших приматов. Первым таким исследованием было
36
тщательно проведенное и описанное Н.Н. Ладыгиной-Котс всестороннее изучение
онтогенеза детеныша шимпанзе и ребенка человека.
Исследования показывают, что перцептивные и сенсомоторные процессы, не
требующие включения искусственных знаковых средств, имеют у высших антропоидов и
человека единую линию и сходную динамику развития. Манипуляции в первые месяцы
онтогенеза развиваются практически одинаково (с несколько большей скоростью у понгид).
Понгиды к двум с половиной годам достигают шестой стадии развития сенсомоторного
интеллекта (по Ж. Пиаже), орудийные действия возникают у них к концу этого периода. В
освоении рисования детеныши понгид и человеческий ребенок проходят сходные стадии
(до этапа узнавания по ассоциации объекта в своем рисунке). Освоение пассивного языка и
даже использование коммуникативных жестов эмоционального компонентов отношений
привязанности. Качественные различия наблюдаются в развитии общения и
коммуникативных средств, которые у ребенка уже во втором полугодии жизни
приобретают семиотическую (знаковую) функцию.
Уже в первые месяцы у человеческого ребенка появляется «комплекс оживления» как
первое комплексное средство эмоциональ-ного общения со взрослым. У детенышей понгид
есть сходная реакция, но в ней нет тех компонентов, которые становятся ведущими в
развитии общения у ребенка: обмена взглядами и улыбкой со взрослым. В дальнейшем
коммуникативные средства включаются в освоение ребенком предметного мира и в само
развитие его интеллекта, а детеныши приматов осваивают этот мир индивидуально.
Коммуникативные средства не переходят у них в средство организации интеллекта и не
становятся речью (и не появляется речевого мышления).
Филогенез онтогенеза и заботы о потомстве
Филогенез. Заботы о
потомстве
Филогенез онтогенеза
Стадии развития
психики
1. Родители находят
1. Субъект самостоятелен с
условия среды, необходимые рождения, структура деятельности,
Сенсорная,
для развития яйцеклеток и
мотивационно-потребностная сфера и
перцептивная
потомства, не вступая в контактмотивационные механизмы —
с потомством
взрослого типа
2. Родительские особи
2. Структура деятельности,
осуществляют специальную
мотивационно-потребностная сфера и
деятельность по под-готовке и
мотивационные механизмы —
поддержанию условий для
взрослого типа, освоение
развития яйцеклеток и
видотипичного опыта
потомства без взаимодействия с
самостоятельное, в организованных
потомством как
родительскими особями условиях
самостоятельными особями
Перцептивная
37
3. Родители осуществляют
3. Содержание мотивационносвои функции в процессе
потребностной сферы частично
взаимодействия с детенышами
тличается от взрослой по объектам
как самостоятельными особями
Высший уровень
деятельности. Структура
(коммуникативный процесс).
перцептивной, низший
деятельности и мотивационные
Поведение родителей зависит от
уровень
механизмы — взрослого типа,
поведения детенышей. Родители
интеллектуальной
освоение видотипичного опыта
частично участвуют в
происходит в организованных
удовлетворении потребностей
родителями условиях
детенышей
4. Родители удовлетворяют
некоторые потребности
4. Структура деятельности,
детеныша в непосредственном мотивационно-потребностная сфера и
взаимодействии с ним, создают мотивационные механизмы отличны
условия для развития у
от взрослых и формируются в
детеныша взрослых форм
онтогенезе в игре и в условиях,
структуры деятельности,
обеспечиваемых или специально
мотивационных механизмов и организуемых родителями
освоения видотипичного
Интеллектуальная
38
5. Специально
организованная деятельность
родителей, направленная на
удовлетворение потребностей
детенышей и освоение ими
взрослых форм поведения.
5.1. Предоставляют
условия для формирования
взрослой структуры
деятельности, мотивационнопотребностной сферы и
мотивационных механизмов.
5.2. Обучение детенышей
взрослым формам поведения при
их участии в соответствующей
деятельности взрослых.
5.3. Деятельность
родителей направлена на
развитие у детенышей новых
форм поведения, родители
действуют для получения
удовольствия от взаимодействия
с детенышами
5.4. Осознанная или
культурно обусловленная
деятельность родителей по
удовлетворению потребностей
потомства, освоению опыта,
развитию структуры
деятельности, мотивационнопотребностной сферы и
мотивационных механизмов
Высший уровень
интеллектуальной
5. Удовлетворение потребностей,
развитие взрослых структуры
деятельности, мотивационнопотребностной сферы,
мотивационных механизмов,
освоение видотипичных средств
отражения проис ходит в процессе
совместной деятельности со взрослым
Сознание
Сравнительные исследования антропогенетически значимых особенностей психики на
разных эволюционных уровнях
Антропогенетически значимыми особенностями психики можно назвать те черты и
стороны психики животных, прогрессивное развитие которых непосредственно связано с
происхождением сознания человека. Основной особенностью человека является
способность к использованию искусственных знаковых средств (речь и речевое мышление),
39
которое позволяет преобразовывать не только внешнюю среду, но и собственный
внутренний мир, организовывать совместную деятельность и получать опыт, накопленный
другими особями в готовом виде. В зоопсихологии и сравнительной психологии пока еще
нет единого представления о том, что именно следует относить к антропогенетически
значимым особенностям психики. В настоящее время можно выделить пять групп таких
особенностей, которые соотносятся с основными эволюционными новообразованиями,
характеризующими психику человека: намеренное преобразование объектов среды;
способность к символизации; способность к совместной деятельности; способность к
осознанию себя; способность к усвоению готового опыта от других.
Намеренное преобразование объектов среды
В данном случае речь идет о двух особенностях: изготовлении орудий и рисовании. В
зоопсихологии и антропологии есть целый ряд работ, в которых исследовалось развитие
этих качеств в эволюции высших животных. Изучение изготовления орудий высшими
обезьянами в сравнении с похожим поведением некоторых других животных (например,
некоторых вьюрков, которые отламывают колючки и используют их для добывания
личинок насекомых из-под коры деревьев), а также сложным «строительным» поведением
общественных насекомых, бобров и других животных привело исследователей к мнению о
том, что следует выделять три типа подобных форм поведения, которые регулируются
различными механизмами: инстинктивные формы поведения (гнездостроение и
использование объектов у беспозвоночных, холоднокровных позвоночных); видотипичное
поведение, основанное на инстинктивных механизмах и облигатном научении
(гнездостроение у птиц, использование колючек вьюрками и т.п.); изготовление орудий
интеллектуального типа, основанное на познании функциональных свойств объектов и их
соотношении друг с другом (В. Кёлер, К. Паркер, Дж. Лавик-Гудолл, Д. Мак-Фарленд, Н.Н.
Ладыгина-Котс, К.Э. Фабри, Л.А. Фирсов, М.А. Дерягина, С.Л. Новоселова, Г.Г. Филиппова
и др.). Именно последний тип орудийных действий (и способности к изготовлению орудий)
можно рассматривать как антропогенетически значимый. Такая способность обнаружена у
современных антропоидов, у которых она прогрессивно развивается от низших
антропоидов к понгидам, а также в ограниченной форме у некоторых других высших
млекопитающих, например, у слонов (способность отломить ветку и с ее помощью
дотягиваться до объекта и двигать его), ластоногих и китообразных (способность к
опосредованным действиям, используя зажатый во рту объект; способность отделить от
субстрата объект и использовать его в качестве орудия) например кусок плитки в бассейне).
Сравнительное изучение способности к использованию и изготовлению орудий у разных
видов животных (в основном приматов) и формирования такой способности в онтогенезе
человека показало, что орудийные действия развиваются из простых опосредованных
действий в процессе ориентировочно-исследовательской и игровой деятельности.
Способность к символизации
Развитие способности к символизации изучается на материале обучения высших
млекопитающих искусственным знаковым средствам (языкам-посредникам) и способности
к абстрагированию и соотнесению обозначаемого и обозначагощего В этом плане
интересны сравнительные исследования процесс саморазвития речи ребенка в раннем
онтогенезе и процесса освоения знаковых средств коммуникации понгидами. С одной
стороны, наблюдается много общего: понгиды, так же как и ребенок, осваивают
обращенную к ним речь человека, первоначально соотносят знаки с ситуацией и своим
эмоциональным состоянием в ней, затем узнают названия объектов и действия, понимают
жесты, указывающие направление. Позднее появляется комментирование знаками (по
ассоциации) своих впечатлений (например, при взаимодействии с объектами и
рассматривании картинок). В отличие от ребенка понгиды не комментируют свои действия
40
и результат действий (по крайней мере, таких данных не встречается). Способность понгид
к спонтанному составлению известных им жестов для обозначения новых для них объектов
соответствует таковому у ребенка, так же как и «игра словами»: называние знакомых вещей
другими символами, себя — другим именем и т.п., при этом обезьяна на уточняющие
вопросы отвечает: «это понарошку», «я смеюсь» и т.п. Интересным является использование
местоимения «я», которое может рассматриваться не как реальное выделение внутреннего
Я, а как замена имени, что встречается и у детей в раннем возрасте. Известно, что у ребенка
настоящее Я появляется только к трем годам, и в истории человечества оно тоже появилось
не сразу (представители племен, находящихся на первобытной стадии развития сознания, не
имеют такой структуры и называют себя по имени и в третьем лице
Кроме того, о предпосылках развития символизации свидетельствует способность
понгид к узнаванию объектов по фотографиям, рисункам, схемам, а также способность к
соотнесению количества с его символическим обозначением (цифрой). В экспериментах,
описанных С. Бойзен, К. Мирофутси, шимпанзе не только соотносят количество объектов с
цифрой, но и выполняют операции, которые можно интерпретировать как сложение (в
пределах четырех), пользуясь цифрами. Способность к соотнесению количества с цифрой
(также в пределах четырех) врановыми птицами описана З.А. Зориной и другими
исследователями.
Способность к совместной деятельности
Способность к совместной деятельности рассматривается как представление
партнеров об общем результате и способность к разделению действий для достижения этого
результата. Для этого необходимо представлять намерения друг друга, последствие
действия другого и соотносить это с представляемым результатом своих действий. У
ребенка во втором полугодии жизни появляется разделение со взрослым действий с
предметами (ситуативно-деловое общение). Такого включения других особей в освоение
взаимодействия с объектами в онтогенезе антропоидов не отмечается, они остаются на
уровне индивидуального действия или освоения действий с объектами по подражанию.
Принципиальное отличие подражания от совместно-разделенной деятельности (как ее
удачно обозначил А. Н.Леонтьев) состоит в том, что по подражанию зритель повторяет
образец действия, а в совместно-разделенной деятельности оба участника достигают общего
результата, выполняя составные части действия. Это свидетельствует о том, что онтогенез
овладения способом действия у понгид и ребенка человека различаются (в плане разделения
действий между участниками деятельности). Однако высшие животные во взрослом
состоянии способны к разделению действий в ситуативной деятельности, способны
учитывать намерение других особей и прогнозировать результат их действий (белее
подробно данные об этом приводились в предыдущей части пособия). Об этом
свидетельствуют также данные экспериментов и наблюдений с передачей информации
обезьянами, дельфинами, ластоногими друг другу (с помощью искусственных знаковых
средств), способность понгид к намеренному обману при указывании на место
запрятывания приманки и т. п. (Д. Гриффин, Д. Мак-Фарленд, З.А. Зорина и И.И. Полетаева
и др.).
Элементы самосознания у высших животных изучаются на модели самоузнавания в
зеркале, по фотографиям, способности к обозначению символическими средствами своего
эмоционального состояния, а также состояния других животных и человека. В основном эти
данные касаются понгид. Например, шимпанзе Люси вспоминала и «говорила» о своей
любимой заболевшей собаке в ее отсутствие, обозначая знаками, что собаке «больно»
(Р.Фоутс). Не менее интересны интерпретации такого поведения понгид, как одевание на
себя объектов, намазывание на кожу различных веществ и т. п. Таким образом, по мнению
исследователей, эти обезьяны «познают» собственное тело, своеобразно «экспериментируя»
с получаемыми чувственными впечатлениями (В. Кёлер, Н.Н. Ладыгина-Котс, Г.Г.
Филиппова). У Ф. Паттерсон, Р. и Б. Гарднеров и других исследователей содержатся
41
сообщения о том, что при классификации фотографий понгиды объединяют себя в одну
группу с людьми, а не с другими обезьянами (даже их собственного вида). Возможно, эти
данные говорят о том, что процесс, аналогичный тому, который в психологии личности у
человека называется «идентификация», не только наличествует у понгид, но и имеет
сходный с человеческим генезис, сутью которого является сопоставление себя с теми, кто
выполняет роль «родителей».
Способность к усвоению готового опыта от других
Способность к усвоению готового опыта с помощью других особей основана на
подражании и широко распространена у высших животных. Как известно, особенно высоко
развито подражание у высших обезьян, что также обсуждалось выше. В сравнительном
плане подражание и его преобразование в новую форму овладения опытом — освоение
готовых способов действия и знаний — обсуждается в работах Н. Н. Ладыгиной-Котс и ее
последователей и в отечественной психологии развития, а в зарубежной психологии
является специальным предметом исследования в русле теории социального научения
Б многочисленных исследованиях установлено, что высшие обезьяны широко
используют подражание (как непосредственное, так и отсроченное) в освоении не только
действий с объектами, но и в использовании средств общения, в том числе и искусственных.
В настоящее время известно, что самки шимпанзе и орангутанов показывают детенышам и
поправляют их действия с объектами (например, разбивание орехов) и даже обучают их
использованию знаков Амслена (Р. Фоутс). Обученные искусственным языкам-посредникам
понгиды способны воспринимать информацию без наличия реальных объектов, правильно
ее потом использовать и даже передавать другим обезьянам (также владеющим этими
знаковыми средствами) (Р. Савидж-Румбо, Р. Фоутс и др.).
Все эти данные говорят о том, что необходимы тщательные экспериментальные
исследования и их подробный анализ для выявления качественных отличий в освоении
опыта высшими животными и ребенком человека. В настоящее время достаточно ясно то,
что человеческий ребенок очень рано, еще на ранних этапах развития сенсомоторного
интеллекта, включает взрослого и образцы его действия в освоение мира и в дальнейшем
полностью переходит на усвоение готовых способов действия и знаний, используя для
этого не демонстрацию самого действия, а отчужденную и представленную в речевой
форме операцию (а затем и знания вообще). В отечественной психологии развития,
основанной Л.С. Выготским, эта линия онтогенеза ребенка хорошо изучена и теоретически
обоснована.
Лекция 11
Социальная организация животных
Социальная организация, по мнению голландского этолога Николауса Тинбергена,
начинается там, где двое животных вступают в контакт. Социальная организация
включает в себя два аспекта: 1)Социальная структура, то есть форма организации и
2)информационное содержание, которое управляет функционированием социальной
организации.
В зоопсихологии существует опасность антропоморфизма – стремления объяснять
психику и поведение животных с позиции человеческих мотивов и возможностей.
Животные, “со свой стороны”, в отношении к человеку проявляют, как сказал бы
человек, “териоморфизм” (“зооморфизм”), то есть воспринимают человека как своего
сородича, наделяя его собственными проекциями.
Например, собака воспринимает своего хозяина как вожака. Если собаку кормить
раньше себя, то она перестанет слушаться, потому что в стае собак первым ест вожак.
Кошка приносит хозяину, к которому она привязана, “в подарок” мышь.
Социальная структура и организация приматов
42
Среди исследователей поведения животных принято считать (вслед за Н.Тинбергеном,
голландским этологом), что социальные отношения между животными возникают сразу,
как только в контакт вступают две особи.
Нас больше интересует социальность позвоночных животных. Многие исследователи
полагают, что изучая социальность млекопитающих, особенно приматов, можно чтолибо узнать и о социальности человека. Правомочен такой подход или нет? Постараемся
ответить на этот вопрос. Неверно искать генетические, врожденые корни человеческой
социальности. Генетически детерминировано (определено) только инстинктивное
поведение, а у млекопитающих большую роль играет не инстинкт, а выученное
поведение. У приматов вообще традиции и роль социального окружения влияют на
поведение больше, чем у остальных млекопитающих.
Примером влияния социального окружения на поведение приматов служит поведение
обезьян, выращенных в изоляции. Такие обезьяны не способны к правильному
репродуктивному поведению, вместо реакций ухаживания проявляют агрессивные
реакции. Другой пример - детеныши обезьян, подсаженные к манекенам. Большую
часть времени обезьянка проводит возле теплого и покрытого шерстью манекена. К
манекену из проволочного каркаса, не обтянутому шерстью, детеныш подходит только
на короткое время, хотя бутылочка с молоком прикреплена именно к нему. Эксперимент
иллюстрирует тот факт, что для правильного развития и детеныша обезьяны, и ребенка,
важнее больше играть с ними, а не качественнее кормить.
Всех позвоночных можно разделить на животных, ведущих территориальный образ
жизни, и животных, ведущих групповой образ жизни.
Территориальные животные, как правило - одиночки. Непосредственно у таких
животных общаются только матери с детенышами и половые партнеры.
Уровни организации социумов различаются сложностью. Животное может существовать
в группе, которая сообществом в строгом смысле слова не является. Сюда относятся
стада, стаи и табуны без иерархических отношений, то есть скопления животных,
образующиеся в результате несоциальных реакций на различные факторы среды. Это
могут быть, например, скопления морских черепах на островах в период размножения,
скопления животных у водопоя в период засухи, бесструктурные стаи и стада, в
которых нет индивидуального распознавания особей.
Для того, чтобы группа животных была названа организованным сообществом, должы
выполняться пять правил. Характеристика организованных сообществ:
1.
Все организованные сообщества обладают сложной системой
коммуникаций (то есть системой непосредственного общения путем передачи друг другу
различных сигналов - звуков, жестов, мимики, положения тела и др.).
2.
Разделение функций, основанное на специализации (имеется вожак, на
поведение которого ориентируются все остальные животные).
3.
В поведении членов организованных сообществ наблюдается когезия стремление особей держаться в более или менее тесной близости друг к другу.
4.
Постоянство состава. Миграции в сообществах почти не происходят.
“Уважительной причиной” для миграций
служит периодическая смена самцов,
оставляющих больше всего потомства. Особи, составляющие сообщество, знают друг
друга “в лицо”, т.е. индивидуально распознают друг друга.
5.
Затрудненный доступ для особей того же вида, не являющихся членами
данной группы. Сообщество сопротивляется иммиграции “чужаков”.
Сообщества организованы по двум
главным факторам - доминированию и
территориальности.
Во всех случаях, когда особь в своем поведении не ориентируется на других особей, а
остальные на неё ориентируются, можно сказать, что первая особь является доминантом.
Выделяют две сисетмы иерархии:
43
а) относительная иерархия - основана на закреплении территории за какой
-либо особью. Особь которая находится на своей территории, всегда является
доминантом, даже если “чужак” (своего вида) физически сильнее. Территорию можно
определить как область, в пределах которой ее постоянный обитатель пользуется в
отношении права доступа к ограниченым ресурсам преимуществом, не принадлежащим
ему в других областях.
На границах территориальных участков две соседские особи испытывают
противоречивые стремления - борьбы и бегства. По мере продвижения вглубь своей
территории особь-хозяин проявляет агрессивные реакции, а “чужак” - реакции
подчинения
и убегания. Такое поведение обеспечивает лучшее распределение
ограниченных ресурсов - пищи, мест отдыха, поэтому территориальное поведение и
закреплялось в процессе эволюциии как высокоадаптивное. Животные очень редко
применяют насилие к особям своего вида, чаще всего дело заканчивается
демонстрациями угроз и демонстрациями подчинения. Из приматов территориальными
являются многие полуобезьяны (лемуры), игрунки и мармозетки (обезьяны Южной
Америки), гиббоны и орангутанги. Территориальные полуобезьяны метят свои
территории запахом. Териториальные игрунки и гиббоны “защищают” территории
пронзительным криком, отпугивающим чужаков;
б) абсолютная иерархия - это иерархия в группе.
Формы абсолютной иерархии:
1) деспотическая иерархия (тонкотелы, лангуры, долгопяты). Есть только один доминант
- единственный половозрелый самец;
2) семейная иерархия. Кроме самца-доминанта у самок также имеется линейная
иерархическая структура. Доминируют более старшие самки в “гареме”. Самецдоминант не позволяет подчиненным самкам удаляться, если они отходят, например, за
пищей, самец сначала угрожает им, а затем их кусает. Как правило, до укусов дело не
доходит, самки возвращаются, стоит только самцу “пристально” посмотреть на них.
Также самец кусает “ссорящихся”самок. Характерна для некоторых павианов.
Структура сообществ у павианов не врожденна, а варьирует в зависимости от традиции.
Так, в центральной Африке обитают павианы-гамадрилы и желтые павианы, которые
гибридизируются между собой. Самки желтых павианов большую часть времени
передвигаются свободно, а самцы гамадрилов строго “пасут” своих самок.
Исследователи помещали самок желтых павианов в стаю гамадрилов. Скоро самцы
включали их в свои гаремы и заставляли постоянно находиться поблизости. Если
молодых гамадрилов воспитывать в стаях желтых павианов, то они не научаются
образовывать гаремов. Итак, у приматов некоторые социальные элементы поведения
передаются через традиции;
3) линейная иерархия. В случае линейной иерархии, кроме доминанта имеется вторая
по иерерхическому уровню особь - субдоминант, который ориентируется только на
доминанта, а на поведение остальных особей не обращает внимания. Третья особь субсубдоминант - ориентируется на доминанта и субдоминанта и т.д. Такой строгий
иерархический порядок описан у берберийских макаков, обитающих в Марокко.
Агрессия доминанта распространяется, как правило, только на субдоминанта и т.д. В
линейную иерархию макаков включены все особи, кроме младенцев-сосунков, им никто
не угрожает;
4) круговая иерархия встречается в животном мире только у куриных птиц, но
наблюдается иногда в замкнутых группировках людей. Особь А доминирует над особью
В, В - над С, а С - над А. Имеется также особь, которую клюют все;
5) сквозная иерархия: доминант доминирует над всей группой у павианов, гамадрилов,
мандрилов, толстотелов и др. приматов. Кроме обезьян этот тип иерархии встречается у
грызунов, у волков, у антилоп и др.;
44
6) ролевая иерархия . Самка, имеющая детеныша, у приматов доминирует над самкой, не
имеющей детеныша. У павианов самец низкого ранга, который начинает выполнять
роль няни, сразу повышает свой ранг. Роль няни часто у приматов выполняют
неразмножающиеся самки - “тётушки”;
7) доминирование по определенному поведенческому акту - одна особь первая пьет,
вторая - первая ест, третья - первая размножается. (Встречается, например, у собак У
этих животных главное поведение - пищевое, поэтому пищевой доминант будет
“основным” доминантом). Интересно, что одомашнить можно только иерархические
виды диких животных, так как они воспринимают человека как вожака. Лосей,
например, невозможно одомашнить, так как они ведут одиночный территориальный
образ жизни или образуют небольшие стада без доминирования.
У приматов выделяют шесть категорий общественной организации:
1)
одиночный образ жизни, если не считать пар, состоящих из матери и
детеныша. (орангутаны);
2)
моногамные пары взрослых особей с последним детенышем (гиббоны,
игрунки). Моногамия - половое партнерство на всю жизнь.
3)
группы, состоящие из одного самца и нескольких самок с детенышами
(“гаремами”). (Таковы по своей организации мартышки-гусары, павианы, долгопяты);
4)
объединения нескольких односамцовых групп вместе с “гаремами”, состоят из
нескольких групп третьего типа;
5)
многосамцовые группы с доминантными
и подчиненными самцами
(гориллы, макаки-резусы) или подобранные по возрасту группы одних самцов
(мартышки гусары). У гелад - павианов, живущих в Эфиопии, стада достигают 400
особей;
6)
диффузные сообщества без сколько-нибудь компактных или стабильных
групп (шимпанзе).
Этот перечень свидетельствует о чрезвычайно широком диапазоне организационных
форм приматов. Чаще всего у приматов встречаются многосамцовые группы или группы
самцов, подобранные по возрасту. Но всегда следует помнить, что выраженность
агрессивности и проявления доминирования часто генетически не детерминированы, а
зависят от конкретных условий обитания. Чем выше скученность и недостаточность
какого-либо жизненно важного фактора, тем сильнее проявляется доминирование.
Раньше этологи считали, что доминирование поддерживается, в основном, угрозами,
сейчас полагают, что до угроз и агрессии дело доходит редко - только при сменах
доминантов. Иерархия поддерживается демонстрацией подчинения. Смена доминантов
генетически запрограммирована и необходима для перемешивания генофонда группы,
так как доминант оставляет наиболее многочисленное потомство.
Представление о том, что иерархические отношения, существующие у людей, берут
начало в поведении обезьян, неверны. Во-первых, ближе всего к человеку из обезьян
стоят шимпанзе, у которых иерархические отношения выражены вообще слабее, чем у
других приматов. Во-вторых, такие взгляды получили распространение потому, что
раньше поведение приматов изучали в условиях неволи, где отношения доминированияподчинения особенно заостряются из-за ограниченности ресурсов и территории. Если
ресурсы не ограничены, то даже группы обладателей “гаремов” - павианов гамадрилов в процессе питания не проявляют никаких признаков враждебности. Самок из чужих
гаремов гамадрилы одной стаи никогда не переманивают и не крадут. Молодые
гамадрилы формируют гаремы из своих ровесниц, а те особи, которым не удалось этого
сделать, создают свои самцовые стаи из особей одного возраста.
Иерархия у приматов служит сплоченности группы. Как правило, доминантом является
либо наиболее сильный самец, либо обладающий сильной нервной системой. При
передвижении павианов, например, доминанты находятся возле самок с детенышами, то
есть в центе стада. В случае опасности стадо перестраивается, доминанты первыми
45
отражают нападения хищников. Ориентация на доминанта служит снижению стресса.
Иерархическая структура уменьшает число драк, так как животные держатся подальше
от тех сородичей, которые с большой вероятностью победят их в стычке. По мере
старения доминантов подчиненные особи занимают более высокое положение.
Интересно, что в человеческих культурах, развивавшихся в условиях высокой плотности
населения (индусы, китайцы), существуют сложные церемонии, которые можно
истолковать как ритуализированное доминирование-подчинение. Такие ритуалы
(китайская церемония пожелания “доброго утра”) служат снижению агрессивности даже
при высокой скученности.
У приматов уровень коммуникаций повышается с усложнением их мозга. (Исключение семейные пары гиббонов и одиночное существование орангутангов). Больше всего
между собой общаются гориллы и шимпанзе. Каждая особь постоянно реагирует на
жесты, крики и движения других животных. Обезьяны активно подражают друг другу,
что способствует быстрой передаче приобретенных навыков от одной особи к другой,
например, навыка мытья корнеплодов. В естественных условиях открытая агрессия
редка, поддержание иерархии достигается, в основном, демонстрацией подчинения.
Дружественные контакты заключаются во взаимной чистке шерсти.
Часто агрессивное поведение у шимпанзе возникает не как проявление
доминирования, а как проявление страха. Группе шимпанзе предъявляли
сородича, парализованного вследствие полиомиелита (из зоопарка), а
также наркотизированных шимпанзе. Сначала животные проявляли
беспокойство, а затем начинали кусать сородичей, которые вели себя
нестереотипно. У людей тоже очень часто агрессия бывает формой
проявления испуга.
У людей, как и у приматов, агрессия может быть реакцией на фрустрацию.
Фрустрационной называют ситуацию, при которой человек или животное не получают
чего-либо, на что они “рассчитывали” и что обычно предоставляется. Это могут быть не
только неполученные материальные ресурсы, но и неполученное “уважение”. В случае
фрустрации срабатывают защитные механизмы психики, одним из которых является
агрессивность.
Словесная агрессия, допустимая в человеческом обществе в ритуализованных
формах (общество не санкционирует «грубые» оскорбления, но вполне терпимо
относится к «полемике»), как правило, является показателем страданий того человека,
который эту агрессию допускает и вынужден использовать «говорение» в качестве
защитного механизма. Счастливые люди не ругаются и не теоретизируют.
Лекция 10 Коммуникация животных
Язык животных - закрытая врождённая система сигналов животных, которая выполняет,
в основном, коммуникативную функцию; в более широком смысле, включающем
передачу информации заочно, через среду обитания, - обобщенное название знаковых
систем животных. Существование млекопитающих в окружающей среде и сам процесс
преобразования среды животными в ходе жизнедеятельности носят знаковый характер.
“Подобно знакам человека, знаки животных являются двусторонними: по каналам связи
может быть передан только материальный носитель (физическая часть сигнала, план
выражения знака), но не его значение, или план содержания знака. Поэтому можно
пренебречь материальной модальностью знаков животных и изучать знаковые системы
животных как языковые системы по принципу организации их структуры”.
Функции языков животных: 1) при непосредтвенном взаимодействии адресанта и
адресата: коммуникативная (передача информации при общении), суггестивная
(воздействие), эмотивная (передача эмоций), фатическая (установление контакта). 2) При
46
воздействии адресанта на среду, знаки которой “прочитываются” адресатом, к
перечисленным функциям добавляются аккумулятивная (накопление информации) и
консервативная (хранение информации). (Адресант - тот, кто передает сообщение,
адресат - получатель сообщения).
Отличия языка животных от естественного языка человека состоят, в основном, в
следующем: 1) Человеческий язык - инструмент мышления и познания мира. У животных
в их системе сигнализации эта функция языка не выполняется. 2) Знаки человеческого
языка полисемичны (многозначны), моносемия достигается контекстом, который адресант
выбирает относительно свободно. Человек может говорить о том, что в данный момент
скрыто от глаз и других органов чувств, животные такой способностью не обладают.
Животные эмитируют (испускают) и прочитывают знаки однозначно, в зависимости от
собственного мотивационного состояния. Содержание сообщений животных ограничено
биологическим смыслом (знак биологически релевантен). Животные способны
оперировать знаками только при непосредственном контакте с объектами. 3) В
сигнальных сообщениях животных отсутствует разделение на субъект и объект, нет
логического синтаксиса, нет общих и отождествляющих суждений. Животные способны к
частичным отождествлениям на основе иконических образов, где часть равна целому. Так,
след хищника вызывает ту же реакцию страха и избегания, что и сам хищник. 4)
Естественный язык человека иерархичен: меньшие единицы служат для организации
больших; внутривидовой язык животных, как правило состоит из сигналов одного уровня.
Иерархичность сигналов животных наблюдается при межвидовой коммуникации;
иерархически организован базирующийся на потоке информации процесс саморегуляции
экосистем различного уровня. 5) Как в стереотипных инстинктивных сигнальных
ситуациях, так и в прижизненно приобретенных способах поведения
животные
эмитируют
знаки непреднамеренно. Так, для животного, которое издает сигнал
опасности, крик тревоги не означает опасности, а является первой частью поведения,
которое животное предпринимает в случае опасности (знак не всегда выделим). Животное
издает крик тревоги не для сообщения другим животным об опасности. Крик выражает
эмоциональное состояние напуганного животного. Для членов же стаи крик тревоги имеет
знаковое значение, он представляет определенную ситуацию, например, появление
хищника. 6) Животные не способны к метафорам и символам, у них нет цензуры
социального происхождения, которая производит явление вытеснения. 7) Животные не
имеют специальной материальной субстанции для плана выражения знака, кроме
естественной среды. Знаки естественного языка человека независимы, автономны от мира
вещей, имеют четкие границы и легко выделимы. Границы знаков животных можно
выделить только по их ответной поведенческой реакции. Знаки, используемые
животными с целью коммуникации, в основном не звуковые, как у человека, а
ольфакторные (запаховые), зрительные и ультразвуковые. 8) Знаковые системы животных
закрыты, в них практически не добавляются новые знаки. Большинство знаков животных
врождённы, инстинктивны, и лишь незначительная часть приобретенных знаний
передается следующим поколениям при общении, в результате подражания сородичам, а
также через изменение среды обитания.
47
48
Download