На правах рукописи ГРИГОРЬЕВ Сергей Сергеевич Специальность 03.00.10 – ихтиология
реклама
На правах рукописи ГРИГОРЬЕВ Сергей Сергеевич МОРФО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РАННЕГО РАЗВИТИЯ РЫБ СЕВЕРО-ВОСТОКА РОССИИ Специальность 03.00.10 – ихтиология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Петропавловск-Камчатский 2013 Работа выполнена в Камчатском филиале Тихоокеанского института географии ДВО РАН. Научный консультант: Официальные оппоненты: Ведущая организация: МагаданНИРО. Защита состоится «____» ___________ 201_ г. в «__» часов на заседании диссертационного совета при …………………….. по адресу: ……………………... С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке … . Автореферат разослан «__» ___________ 201_ г. Ученый секретарь Диссертационного совета, кандидат биологических наук 2 ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность исследования. В морях и внутренних водоемах северозападной части Тихого океана добывается около 40% общего вылова рыбы в России. Работы ряда авторов (Дехник, 1963; Дехник и др., 1970; Blaxter, 1965) показали, что формирование численности поколений многих рыб, особенно морских, происходит в период раннего онтогенеза. Поэтому изучение раннего развития промысловых рыб очень важно при рыбохозяйственных исследованиях. Большинство морских рыб в период раннего развития проходят планктонную стадию (имеют пелагические икринки или личинки, которые принято называть ихтиопланктоном). Выяснение закономерностей размножения и развития рыб составляет одну из главных проблем рыбохозяйственной практики – это разработка методов управления динамикой численности промысловых рыб для увеличения рыбопродуктивности водоемов, выявления путей повышения урожайности молоди с целью пополнения их запасов. Для изучения особенностей распределения рыб на ранних стадиях, определения выживаемости икринок и личинок, расчета численности промысловых рыб и прогнозирования колебаний их запасов рыб с целью ведения рационального промысла в различных районах рыболовства широко применяется метод ихтиопланктонных съемок. Практика показала большую эффективность расчета численности и биомассы минтая по результатам ихтиопланктонных съемок, которые регулярно выполняются в местах его нереста. Недостаточная изученность качественного состава ихтиопланктона северо-западной части Тихого океана и отсутствие необходимых определителей значительно затрудняют проведение ихтиопланктонных исследований в данном районе. Кроме того, ихтиопланктонные съемки обычно выполнялись в зимне-весенний период. Поэтому имеется мало данных по распределению и развитию в раннем онтогенезе прочих видов промысловых рыб северо-востока России, прежде всего камбал, в весенне-летний период. Последующие проверки обработанного материала, собранного за период ихтиопланктонных съемок по учету численности ранних стадий, показывали, что икринки минтая иногда путали с внешне похожими и встречающимися в то же самое время икринками некоторых камбал, что давало большую ошибку в учете численности минтая и, соответственно, в расчете урожайности его поколений. Многие материалы вообще не поддаются проверке, так как при проведении съемок по учету численности икринок и личинок минтая икринки и личинки прочих видов рыб часто не учитывались. Кроме того, икринки и личинки прочих, непромысловых видов рыб могут быть индикаторами общего состояния среды при раннем развитии минтая и других промысловых видов рыб. 3 Таким образом, главное условие качественного выполнения ихтиопланктонных исследований и исследований по изучению особенностей размножения и раннего развития рыб – это тщательное изучение видового состава и количественного распределения ранних стадий рыб, составление наиболее полного определителя икринок и личинок рыб Берингова и Охотского морей и прилегающих акваторий северной части Тихого океана. Цель и основные задачи исследования. Цель работы – дать характеристику раннего периода жизни рыб, населяющих прибрежные акватории северо-восточной оконечности России для более полного понимания биологии этих рыб, повышения рациональности промысла и сохранения запасов. Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие основные задачи: 1) дать характеристику ранних стадий морских рыб северо-востока России; 2) составить определитель ранних стадий рыб северо-востока России; 3) дать описание ранее неизвестных личинок рыб, или известных, но недостаточно описанных в рассматриваемом районе; 4) изучить ихтиопланктон, особенно в периоды, не охваченные регулярными ихтиопланктонными съемками; 5) изучить раннее развитие важных промысловых рыб – камбал; 6) изучить распределение икринок и личинок основного промыслового вида – минтая в зависимости от внешних условий; 7) выяснить репрезентативность материала, собираемого в результате проведения регулярных ихтиопланктонных съемок; 8) дать рекомендации по совершенствованию методики проведения ихтиопланктонных исследований, улучшению качества учета численности и оценки запасов основных промысловых рыб. Схема исследования ранних стадий рыб северо-востока России представлена на рис. 1. 4 Ранние стадии (икринки и личинки рыб) Демерсальные Пелагические (ихтиопланктон) Морфологическая и биологическая характеристики Определитель ранних стадий Учет численности ранних стадий Описание ранее неизвестных икринок и личинок Материалы для оценки запасов рыб Рекомендации по совершенствованию методики ихтиопланктонных исследований Рис. 1. Схема исследования ранних стадий рыб северо-востока России. Научная новизна. За период исследований ранних стадий рыб в водах северовостока России с 1988 по 2006 гг. автором было выполнено следующее: Приведены данные по видовому составу и распределению малоизученного ихтиопланктона. Впервые описаны или дополнены имеющиеся описания личинок следующих видов рыб: хоботной камбалы, керчака-яока, трехиглой колюшки, двух видов липаровых рыб, трех видов люмпенид, двух видов стихеид. Дополнены сведения по биологии этих рыб. Выполнена оценка численности трех видов камбал и мойвы по результатам ихтиопланктонных съемок. Дополнены сведения по распределению икринок и личинок минтая в районах его основного нереста. 5 Получены данные по сравнительной уловистости и репрезентативности результатов ловов различных типов планктонных сетей. Даны рекомендации по совершенствованию методики учета икринок и личинок рыб. Составлен определитель ранних стадий рыб северо-востока России. Академическое значение работы заключается в описании ранее неизвестных ранних стадий некоторых видов рыб (10 видов), создании определителя ранних стадий рыб. Прикладное значение работы заключается также в создании определителя ранних стадий рыб, я также в рекомендациях по улучшению качества оценки численности ранних стадий рыб и совершенствованию методики рыбопромыслового прогнозирования. Практическая значимость. Получены новые данные по биологии рыб, имеющие значение при оценке их численности и прогнозировании запасов. Составлен определитель ранних стадий морских рыб. Получены новые данные по распределению и численности основных промысловых рыб. Даны рекомендации по совершенствованию методики учета их численности. Фактический материал. Работа основана на материале по раннему развитию рыб (икринки, личинки), собранном за период научных исследований в шельфовых и смежных с ними районах северо-востока России (Охотское и Берингово моря, юго-восточное побережье Камчатки) при проведении съемок по учету численности икринок и личинок минтая и сельди, при гидробиологических съемках, а также при изучении раннего периода жизни лососей. Всего использовано 3362 ихтиопланктонные пробы (содержащие до десятков тысяч икринок и личинок каждая), собранные в период с 1975 по 2003 гг. Кроме ихтиопланктонных проб использовались многочисленные экземпляры икринок, личинок и мальков, собранные при гидробиологических исследованиях, траловых съемках, работах по учету молоди лососей, прочих полевых сборах. Предмет защиты. Ранние стадии рыб северо-востока России: распределение и численность икринок и личинок, описание ранее неизвестных личинок, определитель ранних стадий рыб, рекомендации по улучшению качества съемок по оценке численности ранних стадий рыб. Основные положения, выносимые на защиту. Ревизия ихтиопланктонных исследований на северо-востоке России: дополнение списка видов ихтиопланктона и прочих ранних стадий рыб, совершенствование методики ихтиопланктонных съемок. Описание ранее неизвестных личинок рыб и дополнение к описаниям малоизученных икринок и личинок. 6 Рекомендации по использованию ихтиопланктонных съемок для учета численности нескольких видов промысловых рыб. Апробация работы. Результаты исследований, составляющих основу диссертации, представлялись и обсуждались на Всесоюзного совещания «Изучение и рациональное использование биоресурсов открытого океана», ВНИРО, 1984 г., на первом конгрессе ихтиологов России (Астрахань, 1997 г.), всероссийских конференциях по проблемам промыслового прогнозирования (Мурманск, 1995, 2004 гг.), на международных симпозиумах в США по камбалообразным рыбам (1994 г.) и по кормовым рыбам (1996 г.), на третьем международном симпозиуме по продукции зоопланктона (Испания, 2003 г.), на III, IV и V научных конференциях по сохранению биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей (Петропавловск-Камчатский, 2002, 2003 и 2004 гг.), на III Международной научной конференции «Рыбохозяйственные исследования Мирового океана», Владивосток, 18-20 мая 2005 г, на всероссийской конференции «Наука СевероВостока России – начало века». Магадан, 26-28 апреля 2005 г на международных научнопрактических конференциях «Проблемы развития рыбного хозяйства на внутренних водоемах в условиях перехода к рыночным отношениям» (Минск, 1998 г.) и «Прибрежное рыболовство – XXI век» (Южно-Сахалинск, 2001 г.), на заседании Ученых советов КФ ТИГ ДВО РАН, ВНИИ пресноводного рыбного хозяйства, Камчатского государственного технического университета. Публикации. По теме диссертации опубликовано более 60 работ, в том числе монография: «Ранние стадии рыб северо-востока России. Атлас-определитель» объемом 16 авторских листов, 22 работы в изданиях, рекомендуемых ВАК. Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, девяти глав, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 520 страницах машинописного текста, включает 42 таблицы и 58 рисунков. Список литературы содержит 622 работ, из них 121 на иностранных языках. Приложение состоит из трех частей и изложено на 200 страницах машинописного текста . СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Материал и методы исследования Район исследований охватывает морские воды, окружающие крайнюю северовосточную материковую часть России, включая Камчатку и Чукотку: северную часть Охотского моря (севернее о. Сахалин), западное побережье Камчатки, западную часть Берингова моря, прилегающие к Восточной Камчатке и Курильским островам воды Тихого океана (рис. 2). 7 7 6 Берингово море 5 1 Охотское море 2 4 Тихий океан 3 Рис. 2. Схема и условная граница акваторий исследования ранних стадий рыб северо- востока России: 1 – Северная часть Охотского моря; 2 – Западная Камчатка; 3 – Курильские о-ва; 4 – Восточная Камчатка; 5 – Юго-западная часть Берингова моря; 6 – Наваринский район; 7 – Анадырский залив. За период научных исследований (срок более 20 лет) в шельфовых районах северозападной части Тихого океана (Охотское и Берингово моря, юго-восточное побережье Камчатки) при проведении съемок по учету численности икринок и личинок минтая и сельди, при гидробиологических съемках, а также при изучении раннего периода жизни лососей собран богатый материал (прежде всего ихтиопланктонный), который послужил основой при выполнении данной работы. При проведении стандартных ихтиопланктонных съемок по учету численности икринок и личинок минтая для лова ихтиопланктона использовалась ихтиопланктонная коническая сеть (ИКС-80) с диаметром входного отверстия 80 см и площадью входного отверстия 0,5 м2, изготовленная в сливной части из сита с ячеей размером 0,55-0,56 мм. По стандартным сеткам станций в районах нереста промысловых рыб выполнялись вертикальные ловы от дна до поверхности при глубинах обычно до 200 м, или от глубины 200 м до поверхности при больших глубинах. Как исключение, проводились ловы и на 8 других горизонтах. Иногда этой же сетью во время траловых съемок выполнялись притраловые станции. Все расчеты, основанные на результатах ловов сети ИКС-80, традиционно велись без учета коэффициента уловистости этой сети. Гидробиологические ловы выполнялись с использованием малой сети Джеди с диаметром входного отверстия 18 см, изготовленной из газа с ячеей 0,2 мм. Кроме того, личинки отбирались из уловов разноглубинного малькового трала конструкции Айзекса-Кидда со вставкой из газа с ячеей 0,7 мм, а также из уловов нейстонного трала специальной конструкции размером 62 х 12 см (газ с ячеей 0,26 мм) при тралении в ночное время с привлечением организмов на свет, и из уловов рингтрала с диаметром входного отверстия 2 м, изготовленного из дели с минимальным размером ячеи 6 мм. Для лова молоди минтая использовался кошельковый невод размером 350 Х 30 м и с шагом ячеи в сливной части 6 мм. Для изучения сравнительной уловистости сетей ИКС-80 и Бонго в работе использованы результаты двух ихтиопланктонных съемок, выполненных весной 1988 и 1991 гг. в Беринговом море над районами шельфа и свала. Использовалась большая сеть Бонго с диаметром входного отверстия 60 см и с двумя одинаковыми конусами из газа размером ячеи 0,7 мм. Всего использовано 3362 ихтиопланктонные пробы, собранные в северной и восточной частях Охотского моря, западной части Берингова моря, тихоокеанских водах восточного побережья Камчатки и Северных Курильских островов в период с 1975 по 2003 гг. и обработанных, по большей части, автором лично. Каждая проба содержала от нескольких икринок и личинок рыб разных видов до десятков тысяч. Кроме ихтиопланктонных проб использовались многочисленные экземпляры икринок, личинок и мальков, собранные при гидробиологических исследованиях, траловых съемках, работах по учету молоди лососей, прочих полевых сборах. Количество использованного ихтиопланктонного материала приведено в табл. 1. 9 Табл. 1. Список ихтиопланктонных проб, использованных для изучения раннего развития рыб северо-востока России N п/п 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 Судно РС "Каинск" РС "Лунный" РС "Лунный" РТМ "Публицист" НИС "Мыс Юноны" РС "Каинск" НИС "Млечный Путь" БМРТ "Чернопятко" БМРТ "Дончак" НИС "Дарвин" НИС "Мыс Дальний" НИС "Ленск" РС "Уважительный" РС "Учтивый" НИС " Мыс Дальний" НИС "Дарвин" НИС "Проф.Кагановский" НИС "Мыс Тихий" НИС "Шантар" НИС "Млечный Путь" НИС "Новоульяновск" СТР "Гефест" НИС "Новокотовск" МТФ «Иоланта» СРТМ-К “Шурша» БАТМ “Сероглазка” P/C "Кайо-Мару" СРТМ-К «Погр. Петров” СТР "Карымский" СТР "Сопочное" СРТМ-К "Панкара" НИС "Проф.Кагановский" РК МРТ "Бухоро" Год 1975 1982 1983 1983 1984 1984 1985 1985 1986 1986 1987 1987 1987 1988 1988 1988 1989 1990 1991 1991 1991 1993 1993 1999 1999 2001 2001 2001 2002 2002 2003 2003 2010 Период времени июнь июнь июнь апрель-май апрель-май июнь май май-июнь март-июнь май апрель-май май июнь июнь-август апрель апрель апрель-май апрель-май апрель-май май июнь-июль апрель апрель Апрель Июль-август Апрель Апрель Июль-август Апрель Июль-август Сент-октябрь Сент-ноябрь Июль-август Кол-во проб 12 48 33 86 84 42 160 120 237 58 178 66 18 60 112 42 155 117 99 42 201 115 103 1 80 69 25 90 105 107 12 157 240 Район работ Бер. море Охот. море Охот. море Охот. море Охот. море Бер. море Охот. море Охот. море Охот. море Охот. море Охот. море Охот. море Бер. море Охот. море Охот. море Бер. море Охот. море Охот. море Охот. море Охот. море Б.м.+В.Кам. Охот. море Охот. море Вост.Камчатка Зап. Камчатка Зап. Камчатка Зап. Камчатка Зап. Камчатка Зап.+Вост.Кам. Зап. Камчатка Зап. Камчатка Охот. море Навар.+Анадыр При описании икринок и личинок все измерения выполнялись в лабораторных условиях. Для сравнительного анализа уловистости сетей и для построения средневзвешенных центров распределения икринок минтая использовались результаты, полученные при обработке ихтиопланктонных проб, обычно в морских условиях на судах. Ихтиопланктонные пробы фиксировались в 4% растворе формалина и разбирались чаще всего в судовых условиях (при выполнении стандартных ихтиопланктонных съемок) с использованием бинокулярного микроскопа МБС-9. 10 Измерялась стандартная длина у оформившихся личинок (SL) от конца рыла до начала средних лучей хвостового плавника, или до конца хорды (NL) у неоформившихся личинок. Фиксированные икринки и личинки рассматривались под бинокулярным микроскопом и измерялись с помощью окуляр-микрометра (цена одного деления 0,1 мм). При описании икринок и личинок рассматривалась только меланинная пигментация. При обозначении пигментных скоплений была использована модель пигментации, принятая в руководстве по определению ранних стадий рыб северо-восточной части Тихого океана (Matarese et al., 1989). Расчеты выполнялись с использованием общепринятых в биологии статистических методов (Урбах, 1954; Лакин, 1980; Глотов и др., 1982). В работе также обсуждаются данные других исследований относительно условий раннего развития минтая, которые помогают пониманию этой проблемы. Cтадии развития икринок и личинок определялись по Т.С. Рассу (1946, 1949). Все рисунки описываемых рыб выполнены автором. Глава 2. ИСТОРИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ РАННИХ СТАДИЙ РЫБ НА СЕВЕРО-ВОСТОКЕ РОССИИ Исследования экологии рыб в период нереста и на ранних стадиях онтогенеза на Дальнем Востоке были начаты еще в начале 20-го века. Они носили экспериментальный характер, были, как правило, направлены на исследование эмбрионального и личиночного развития рыб, обитающих в прибрежных водах Приморья и проводились, в основном, учеными ТИНРО. С прогрессом ихтиологической науки, совершенствованием методов сбора и обработки данных, возникла необходимость более детального изучения раннего периода развития рыб, в связи с определяющим его значением в формировании численности поколений и динамики их запасов. В морских водах российского Дальнего Востока была проведена обширная работа по изучению раннего онтогенеза рыб. Данные ихтиопланктонных съемок позволяют оценить биомассу нерестовой части популяции и численность поколений, вступающих в промысел через несколько лет, уловить тенденции в динамике численности различных видов заблаговременно (до явного проявления их в промысле). Поэтому учетные работы по икре и личинкам рыб были приняты как один из методов прогнозирования изменений в сообществе рыб. Ихтиопланктонные съемки используются для оценки численности многих промысловых объектов, имеющих пелагические икринки и личинки. В настоящее время из долгосрочных программ, имеющих отношение к изучению раннего онтогенеза рыб, в ТИНРО планомерно проводятся только учетные икорные съемки минтая. С начала 2000-х 11 гг. помимо весенних, стали проводиться и летне-осенние съемки, охватывающие практически все шельфовые воды. Глава 3. ХАРАКТЕРИСТИКА РАННИХ СТАДИЙ РЫБ СЕВЕРО-ВОСТОКА РОССИИ В связи с географическим положением видовой состав рыб, обитающих в морских водах данного района, различен. В рассматриваемом районе обитают более 500 видов морских, проходных и пресноводных рыб. Состав ихтиофауны здесь включает как характерных для умеренных и арктических вод видов, большая часть жизни и размножение которых проходит в данном районе, так и сравнительно тепловодных, обычно размножающихся южнее, но появление которых на ранних стадиях возможно в периоды потеплений. Наибольшее видовое разнообразие ихтиофауны свойственно для морских вод, омывающих южную оконечность Камчатки и близлежащих Курильских островов. Акватории, примыкающие к Арктическому бассейну значительно беднее в отношении видового состава ихтиофауны. Рассматриваются таксономическое разнообразие ранних стадий рыб, дается зоогеографический анализ, указываются биотопические характеристики. Всего в рассматриваемом районе имеются данные по нересту и раннему развитию 115 видов рыб, относящихся к 30 семействам, составляющих 8 отрядов (табл. 2). Наибольшее количество семейств включали отряды окунеобразных (Perciformes) и скорпенообразных (Scorpaeniformes). Отряд скорпенообразных также включал наибольшее число видов. Кроме того, значительное число видов включали отряды окунеобразных, камбалообразных (Pleuronectiformes) и лососеобразных (Salmoniformes). Самым многочисленным семейством по числу видов было сем. камбаловых (Pleuronectidae) (18 видов). Значительным видовым разнообразием отличались семейства рогатковых (Cottidae) (16 видов), стихеевых (Stichaeidae) (11 видов), лисичковых (Agonidae) (10 видов) и липаровых (Liparidae) (8 видов). Табл. 2 Таксономическая структура морской ихтиофауны северо-востока России (с известным нерестовым поведением и ранним развитием) Количество Отряды Семейств Видов CLUPEIFORMES 1 1 SALMONIFORMES 3 10 GADIFORMES 4 9 12 GASTEROSTEIFORMES 1 2 SCORPAENIFORMES 9 52 PERCIFORMES 10 21 PLEURONECTIFORMES 1 18 Всего 29 113 Ихтиофауна как морских, так и пресных вод северо-востока России характеризуется смешанным обликом по отношению видов к солености, термическому режиму вод, а также по наиболее вероятным климатическим и географическим районам происхождения. Группа рыб с нерестом и ранним развитием в море по числу видов значительно преобладает в рассматриваемом районе, хотя по их происхождению можно выделить лишь 3 группы: атланто-тихоокеанские, северо-западно-тихоокеанские и северо-тихоокеанские. Среди этих рыб преобладают северно-бореальные и умеренно-бореальные виды, к которым относится большинство типично морских рыб из отрядов скорпенообразных, окунеобразных и камбалообразных. Беднее по числу видов арктические и аркто-бореальные рыбы. Также, как исключение, встречаются южно-бореальные и бореально-субтропические виды. Всех типично морских рыб по способу откладывания икры можно разделить на 2 группы: Рыбы, откладывающие пелагическую икру; Рыбы, откладывающие демерсальную, или донную, икру. Большинство морских рыб северо-востока России (более 70 видов) откладывают демерсальную, клейкую икру, обычно развивающуюся в виде кладок на скальных, песчаных или илистых грунтах, камнях, водорослях. Несмотря на меньшее в рассматриваемом районе количество видов морских рыб, откладывающих пелагическую икру (30 видов), этот способ нереста более важен для интересов рыбного хозяйства. Глава 4. РАННИЕ СТАДИИ МАЛОИЗУЧЕННЫХ РЫБ Даются описания и характеристики ранних стадий следующих рыб: личинок песчанки, керчака-яока, бленниоидных рыб (стихеид и люмпенид), личинок и мальков липаровых рыб, икринок и личинок трехиглой колюшки, приводится описание нового вида рыбы – бельдюги Андрияшева. Личинки песчанки характеризовались изменчивостью пропорций тела и пигментации. При примерно одинаковых размерах личинок в северных районах отмечено 13 более быстрое их развитие, что выражалось в более раннем развитии пигментации, относительно большей голове и относительно большей высоте тела. Различие признаков личинок в разных районах позволяет предположить существование локальных внутривидовых групп песчанки в различных районах северной части Тихого океана, что требует изучения биологии этого вида на уровне этих локальных групп. Статистический анализ показал отсутствие достоверных различий между пластическими признаками личинок из районов Восточной Камчатки и Карагинского залива, что позволяет объединить личинок из этих районов в одну группу. Также сходны по большинству параметров личинки из Олюторского залива и Наваринского района, однако некоторые различия между ними все же имеются. Сравнение пластических признаков объединенной группы личинок из районов Восточная Камчатка и Карагинский залив поочередно с признаками личинок из Олюторского залива и Наваринского района показало существенное отличие признаков личинок двух последних районов. Поэтому, основываясь на результатах статистического анализа основных пропорций тела, рассматриваемых личинок можно разделить по районам их поимки на две группы: 1) Восточная Камчатка и Карагинский залив, 2) Олюторский залив и Наваринский район (табл. 3). Табл. 3. Результаты статистического анализа сравниваемых параметров личинок песчанки из различных районов с использованием критерия Ван-дер-Вардена на высоком уровне значимости (Р < 0,01) Районы Антеанальное Высота тела Длина расстояние преанальная за анусом головы 1и2 - - - - 3и4 + - ± - 1+2 и 3 + + + + 1+2 и 4 - + + + Обозначения: 1 – Восточная Камчатка, 2 – Карагинский залив, 3 – Олюторский залив, 4 – Наваринский район; (+) – различия статистически достоверны на высоком уровне значимости (Р < 0,01); (-) – различия статистически недостоверны; (±) – различия статистически достоверны на общепринятом уровне значимости (Р > 0,05), но недостоверны на высоком уровне. 14 Уровень развития личинок песчанки был примерно одинаковым во всех изученных районах. Но в северных районах личинки, находящиеся на одном уровне развития, в были мельче, чем в южных, где их рост происходить быстрее под воздействием более теплой воды. Описываемые личинки керчака-яока (Myoxocephalus jaok), основным критерием идентификации которых было количество плавников у оформившихся личинок, по характеру пигментации соответствовали типу личинок (табл. 4), включавшему M. polyacanthocephalus, но отличались от описания личинок этого вида кроме количества лучей в плавниках также меньшей интенсивностью пигментации и более низким уровнем развития одноразмерных особей (рис. 6). Табл. 4. Число лучей плавников у оформившихся личинок керчака-яока (M. jaok) из Охотского моря в сравнении с близкими видами рода Myoxocephalus Вид Число лучей плавников D1 D2 A P IX 14-16 12-14 17-18 VIII-XI 13-17 12-16 17-19 IX-X 10-15 8-13 16-19 M. stelleri VIII-X 15-16 11-14 16-18 M. brandti IX 15 12-13 16-17 M. verrucosus IX-XII 15-18 13-15 16-19 M. niger VIII-IX 14-18 10-12 16-18 M. axillaris VIII-X 15-17 11-13 14-16 M. jaok (описываемые личинки) Литературные данные (Matarese et al., 1989) M. jaok M. polyacanthocephalus В А Б Рис. 6. Личинки Myoxocephalus jaok из Охотского моря. А – 9.0 мм; Б – 12.0 мм; В – 12.5 мм; Г – 15.9 мм. Длина стандартная. 15 Г Личинки керчака-яока из Охотского моря, по сравнению с личинками этого вида из залива Петра Великого Японского моря (Соколовский и Соколовская, 1997), отличались замедленным уровнем развития, большими высотой тела и антеанальным расстоянием. Невысокая глубина в местах поимки личинок по сравнению с глубинами мест нереста позволяют предположить, что личинки после вылупления перемещаются ближе к берегу, где и развиваются у поверхности. Личинки бленниоидных рыб, главным образом стихеид и люмпенид, нередки в ихтиопланктонных сборах в северной части Тихого океана, выполняемых в весенний период. Однако видовая принадлежность большей части этих личинок остается не установленной. Слабая их изученность связана, видимо, с их видовым разнообразием и, в то же время, малочисленностью. Личинки стихея пятнистого (Stichaeus punctatus) нередко встречались в в ихтиопланктонных сборах, но в литературе нет данных о развитии этого вида в северной части Тихого океана. Основные признаки личинок стихея пятнистого: количество миомеров около 55, у ранних личинок антеанальное расстояние приблизительно 40% длины тела, пигмент сверху кишечника, небольшой грудной плавник, не достигающий ануса, ряд пигментных точек на нижней стороне тела в постанальной части, наклонные пигментные линии по бокам ниже средней линии тела между миомерами, абдоменальный пигментный ряд. У более поздних личинок появляется пигмент на голове, двойной пигментный ряд на спине в постанальной части, погруженные меланофоры в основаниях лучей анального плавника приобретают V-образную форму, появляется пигмент на средней линии хвостового стебля и пигментная кайма по заднему его краю (рис. 7). А В Б Г Рис. 7. Личинки стихея пятнистого из Берингова моря: А-В – 17,6 мм (А – вид сверху, В – вид снизу); Г – 22,4 мм. Длина тела стандартная. 16 По мере роста личинок увеличиваются относительная высота тела, длина головы: уменьшается относительный диаметр глаза (табл.5). Все случаи поимки личинок стихея пятнистого подтверждают прибрежный характер раннего периода жизни этого вида. Табл. 5. Пластические признаки личинок стихея пятнистого из Охотского и Берингова морей Признаки Охотское море, июнь июнь Берингово море июль Стандартная длина тела, мм 10,5-15,0 9,5-12,0 13,0-19,7 40,0-43,4 34,3-44,8 39,6-44,5 части) 8,6-11,1 4,9-8,7 8,5-11,8 Высота хв. стебля 4,3-5,7 2,0-3,9 5,8-7,6 13,9-17,1 12,4-14,2 20,0-23,6 Диаметр глаза - 38,5-57,2 27,3-31,4 Длина верхней челюсти - - 25,7-33,3 Длина рыла - - 19,2-28,2 Межглазн. пространство - - 21,2-30,8 В %% к станд. длине тела Антеанальн.расстояние Наибольшая высота тела (в постанальной Длина головы В %% к длине головы Длина грудного плавника 47,7-61,5 Личинки люмпена Фабриция L. fabricii и пятнистого люмпена L. maculatus имели все типичные признаки личинок люмпенид, сходны между собой по внешнему виду, но различались рядом пластических и меристических признаков. Личинки L.fabricii обладали относительно более высоким телом и меньшим диаметром глаза, а также большим числом постанальных миомеров и подхвостовых меланофоров (табл. 6, рис.8). Характерными признаками личинок мохоголовой собачки Снайдера (Chirolophis snyderi) были бугорки пор на голове, число лучей в плавниках, соединение спинного и хвостового плавников, перистое строение жаберных лепестков, характер пигментации, относительно небольшое антеанальное расстояние (36-38% от стандартной длины тела), 17 довольно низкое тело (наибольшая высота 12-15% от длины тела), умеренная голова (1620% от длины тела), большие глаза (24-26% от длины головы), грудные плавники, не достигающие ануса (длина наибольших лучей 60-74% от длины головы) и небольшие брюшные плавники (около 15 % от длины головы). Во всех известных случаях мохоголовая собачка Снайдера отмечалась в прибрежных водах, где, вероятно, проходит весь ее жизненный цикл. Табл. 6. Сравнение признаков личинок люмпена Фабриция (Lumpenus fabricii) и пятнистого люмпена (Leptoclinus maculatus) из прикамчатских вод Признаки L. fabricii L. maculatus 22,0-30,0 16,0-23,0 антеанальное расстояние 44,3-50,0 48,8-50,0 наибольшая высота тела 7,9-10,9 5,0-7,5 высота хвостового стебля 3,9-5,9 2,5-3,4 15,7-20,5 12,5-16,4 диаметр глаза 21,9-22,2 28,6-37,5 длина верхней челюсти 25,0-33,3 31,4-44,4 длина рыла 26,0-28,9 15,0-28,6 межглазничное пространство 24,4-25,0 25,0-30,4 длина грудного плавника 52,1-66,7 63,0-75,0 24+48=70 25-28+42-45=70-72 Число подхвост. меланофоров 40-42 36-38 Число лучей А 42-43 38-39 Пластические признаки Стандартная длина тела, мм В % стандартной длины длина головы В % длины головы Меристические признаки Число миомеров А В Б Г Рис. 8. Личинки люмпена Фабриция (А – 24,5 мм, Б – 33,5 мм) и пятнистого люмпена (В – 16,5 мм, Г – 21,5 мм) из Охотского моря. Длина полная. 18 Впервые для тихоокеанских вод России описываются личинки двух видов липаровых рыб: поздние личинки и малек пелагического морского слизня (Nectoliparis pelagicus) и поздние личинки полиперы Грина (Polypera greeni), пойманные в районе Восточной Камчатки. Личинки пелагического морского слизня характеризовались прогонистым телом, двухлопастным строением грудного плавника. Жаберное отверстие целиком впереди основания грудного плавника. Поздние личинки и мальки отличались интенсивной пигментацией. При развитии личинок происходит смещение ануса вперед. Личинки полиперы Грина имели высокое тело, толстую голову, развитые плавники и крупный присасывательный диск. Наименьшие личинки почти прозрачны, наибольшие – интенсивно пигментированы (рис.9). В А Г Б Д Рис. 9. Мальки Nectoliparis pelagicus из Кроноцкого залива (А – 23,4 мм; Б – 44,0 мм) и поздние личинки Polypera greeni из бухты Безымянной (Авачинский залив). В – 10,1 мм; Г – 10,6 мм; Д – 11,3 мм. Длина стандартная. В последние годы в связи с интенсивным развитием прибрежного промысла запасы многих промысловых рыб находятся в напряженном состоянии, в связи с чем наблюдается повышение численности малоценных рыб, прежде всего колюшек, которые начинают использовать освободившиеся ниши. Выживанию и расселению колюшек в прибрежной зоне способствуют такие их особенности, как забота о потомстве, эвригалинность и устойчивость к загрязнению. Наибольшей численностью обладает трехиглая колюшка, которая заключает в себе комплекс различных форм. В природных условиях между разными формами существуют репродуктивные изоляции. 19 Диаметр икринок трехиглой колюшки на восточном побережье Камчатки 1.8-2.0 мм. Икринки непрозрачные, бледно-желтого цвета, содержат несколько мелких жировых капель. Вылупившиеся личинки имеют длину 4-6 мм. Личинкам свойственна удлиненная форма тела, приблизительно 1/4 часть длины которого составляет голова. Глаза большие. Тело личинок интенсивно пигментировано. Пигмент располагается в виде скоплений крупных меланофоров по поверхности спины, с нижней стороны тела и сверху кишечника (рис.10). Личинки длиной более 7 мм активно плавают. А В Б Г Рис. 10. Ранние стадии трехиглой колюшки (Gasterosteus aculeatus) из оз. Большой Вилюй (восточное побережье Камчатки): А – икринка диаметром 1.75 мм (вид снизу и сверху); Б – предличинка 7.4 мм; В – неоформившаяся личинка 8,8 мм; Г – оформившаяся личинка 9.5 мм. Длина до конца хорды. ГЛАВА 5. РУКОВОДСТВО ПО ИДЕНТИФИКАЦИИ РАННИХ СТАДИЙ РАЗВИТИЯ РЫБ СЕВЕРО-ВОСТОКА РОССИИ Приводятся ключи для определения ранних стадий (отрядов, семейств, родов и видов). В тех случаях, когда определение по ключу невозможно, приводятся таблицы признаков. Признаки ранних стадий, используемые при видовой идентификации икринок и личинок рыб, показаны на рис. 4. Систематическое положение, научное и русское названия видов даются в соответствии с последней ревизией. 20 Основные признаки икринки Жировая капля Перивителлиновое пространство Желток Оболочка Эмбрион Основные признаки личинки Заглазничная область Истмус Перитонеум Нижнебрюшной пигментный ряд Дорзальный пигментный ряд Анус Миомеры Плавниковая кайма (складка) Уростиль Подхвостовой пигментный ряд Рис. 4. Основные использованные признаки для видовой идентификации икринок и личинок рыб. Приводится вероятная встречаемость ранних стадий рыб в планктоне морских прибрежных вод северо-востока России. В рассматриваемом районе встречены пелагические икринки 29 видов и пелагические личинки 112 видов рыб. Использование данного определителя при достаточных навыках работы позволяет идентифицировать планктонных икринок и личинок рыб начиная с отряда: Ключ для определения отрядов личинок морских рыб 1(4). Тело прогонистое, тонкое, длинное, у предличинок нитевидное. Антеанальное расстояние составляет более 50% длины тела. Брюшные плавники имеются. Колючие лучи в плавниках отсутствуют ............................................................................................................... 2 21 2(3). Антеанальное расстояние составляет не менее 70% длины тела ....... CLUPEIFORMES 3(2). Антеанальное расстояние составляет менее 70% (но более 50%) длины тела ................... ......................................................................................................................... SALMONIFORMES 4(1). Тело не тонкое или умеренно тонкое. Если форма тела напоминает угреобразную, то имеются брюшные плавники или колючки в плавниках ........................................................... 5 5(6). Рыло слегка трубковидное. Перед спинным плавником имеются от 3 до 12 свободных колючек. Брюшные плавники представлены колючкой с 1-2 зачаточными лучами или совсем без лучей ............................................................................. GASTEROSTEIFORMES 6(5). Рыло не трубковидное. Перед спинным плавником отсутствуют свободные колючки. Брюшные плавники, если имеются, не представлены колючкой .............................................. 7 7(10). Форма тела удлиненная, но не угреобразная. Кишечник короткий (антеанальное расстояние составляет заметно менее 50% длины тела) ............................................................ 8 8(9). Анус предличинок открывается вне плавниковой каймы. На поверхности головы личинок явный пигмент отсутствует. Брюшные плавники расположены под грудными. В процессе развития уростиль загибается вверх, один глаз смещается на другую сторону, личинки приобретают плоскую форму тела ...................................... PLEURONECTIFORMES 9(8). Анус предличинок открывается внутрь плавниковой каймы. На поверхности головы личинок имеется пигмент. Брюшные плавники расположены впереди грудных. В процессе развития не происходит загиб уростиля вверх ................................................... GADIFORMES 10(7). Форма тела различная. Антеанальное расстояние составляет около 50% длины тела ... ......................................................................................................................................................... 11 11(12). Предкрышечная кость с колючими шипами по заднему краю (если нет, то личинки головастиковидной формы или на теле имеются продольные ряды шипиков). На костях крышки черепа обычно развиты костные гребни с рядами колючих шипов (если их нет, то на теле имеются несколько боковых линий или развита система пор). Спинной плавник обычно состоит их колючей и мягкой частей. Анальный плавник с небольшим числом колючих лучей или без них. Грудной плавник с широким основанием, иногда один или более его нижних лучей отделены выемкой. Брюшные плавники обычно расположены на груди с 1 колючим и 5 мягкими лучами, иногда рудиментарны, в виде присоски или отсутствуют ................................................................................................ SCORPAENIFORMES 12(11). Форма тела обычно не угреобразная, а если напоминает ее, то имеются брюшные плавники или колючки в плавниках. Нет колючих шипов по заднему краю предкрышечной кости. Плавники обычно с колючками. Жаберные перепонки, как правило, скрыты под жаберной крышкой. Брюшные плавники, если имеются, не более чем с шестью лучами, прикреплены под самым основанием грудных плавников, впереди них или отсутствуют. 22 Спинной плавник обычно один с длинным основанием (если два – то рот большой, почти вертикальный, нижняя челюсть выдается, губы бахромчатые). Анальный плавник с длинным основанием. Хвостовой плавник хорошо выражен, а если сливается, то в равной мере со спинным и анальным плавниками ........................................................ PERCIFORMES Глава 6. КАЧЕСТВЕННЫЙ И КОЛИЧЕСТВЕННЫЙ СОСТАВ ИХТИОПЛАНКТОНА Большинство морских рыб в период раннего развития проходят планктонную стадию (имеют пелагические икринки или личинки, которые принято называть ихтиопланктоном). Исследования ихтиопланктона – это направление эмбриологии рыб, связанное с количественным и качественным изучением икры и личинок морских рыб, и распpеделением их в водах Мирового океана. Эти исследования обусловили разработку специальной методики определения видового состава икринок и личинок, а также однотипной периодизации развития рыб (Расс, 1946), а также способствовали разработке практических предложений, приведших к успешному развитию промысла некоторых видов и к объективной оценке ресурсов (Макеева, 1992). Известно, что формирование численности поколений некоторых морских рыб происходит в период раннего онтогенеза. Исследования показывают, что ихтиопланктон может быть также использован и для оценки запасов многих промысловых рыб, ранние стадии которых в массовом количестве представлены в планктоне. Видовое соотношение и ихтиопланктон личинок в прикамчатских планктоневод В данной работе рассматривается икринок весенне-летний Охотского моря, весенне-летний ихтиопланктон Восточной Камчатки и западной части Берингова моря и осенний ихтиопланктон Охотского моря. Икринки Личинки Видовое соотношение икринок и личинок рыб в планктоне приведено на рис. 5. Икринки Theragra chalcogramma Личинки Сем. Pleuronectidae Glyptocephalus stelleri Hippoglossoides elassodon Pleuronectes quadrituberculatus Mallotus villosus catervarius Theragra chalcogramma Liparis sp. Myoxocephalus sp. Agonidae (Gen. sp.) Limanda aspera+L.sakhalin ens. Прочие Рис. 5. Видовое соотношение икринок и личинок в планктоне прибрежных вод Камчатки и западной части Берингова моря. 23 Ихтиопланктон прибрежных вод северо-востока России был разнообразен по качественному составу даже в весенние месяцы, а в июне его видовое разнообразие еще более увеличивалось, но в июле количество видов значительно уменьшалось. В летние месяцы среди пелагических икринок и личинок продолжали преобладать икринки и личинки минтая, хотя, по сравнению с весенними месяцами, их количество меньше, что, несомненно, связано с завершением массового нереста минтая. В июне преобладали икринки минтая на поздних стадиях. Количество личинок минтая увеличивалось в июле. Второе по значению место в летнем ихтиопланктоне занимали икринки и личинки камбал, среди которых в июне продолжали доминировать весенне-нерестующие виды, икринки и личинки которых достигали наибольшей численности в весенний период: охотоморская и северная палтусовидные камбалы, и желтобрюхая камбала. Несмотря на сравнительно высокую численность икринок этих камбал в ихтиопланктоне, личинок их в более поздний период почти совсем не было отмечено, что может говорить о раннем погружении личинок в более глубокие слои и разносе течениями. Существенное место среди компонентов ихтиопланктона в июне занимают личинки одноперого терпуга, развитие которых происходит преимущественно в поверхностных слоях. Видовой состав ихтиопланктона прибрежных вод северо-востока России разнообразен, в июне был близок по качественному составу к ихтиопланктону весенних месяцев, но беднее в количественном отношении. Среди пелагических икринок и личинок преобладали икринки и личинки минтая. В июне преобладают икринки минтая на поздних стадиях. Количество личинок минтая увеличивается в июле. В осенний период максимальное количество личинок рыб было приурочено к прибрежным водам и шельфу северной части Охотского моря. Наиболее широко распространенными и многочисленными в Охотском море были пестрые получешуйные бычки. Характер пространственного распределения личинок рыб обусловлен гидрологическими особенностями. В Охотском море пространственное распределение икринок и личинок рыб, составляющих ихтиопланктон, позволяет выявить наиболее продуктивную зону, находящуюся на шельфе Западной Камчатки вблизи Усть-Большерецка (53º с.ш.), где были отмечены наибольшие скопления икринок и личинок. ГЛАВА 7. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ И РАЗВИТИЕ ИКРИНОК И ЛИЧИНОК КАМБАЛ НА ШЕЛЬФЕ ЗАПАДНОЙ КАМЧАТКИ 24 Важное значение в ихтиофауне северной части Тихого Океана имеют камбалы. Биология их довольно хорошо изучена. Камбалы Берингова моря и Охотского морей занимают существенное место в промысле. Однако для оценки абсолютной численности камбал этого района пока используется лишь метод траловых съемок. Важной причиной, препятствующей использованию учета ранних стадий для расчета численности последующих поколений является трудность идентификации некоторых видов. В период исследований икринки и личинки камбал по своей численности в ихтиопланктоных пробах уступали лишь икринкам и личинкам минтая и превышали прочие виды рыб. За период летней ихтиопланктонной съемки на шельфе восточной части Охотского моря между 51º и 57º с.ш. и у Восточной Камчатки над глубинами от 15 до 200 м наиболее многочисленны были икринки и личинки желтоперой камбалы (Limanda aspera) и сахалинской камбалы камбалы (Limanda sakhalinensis). Также встречались икринки и личинки охотоморской (узкозубой) палтусовидной камбалы (Hippoglossoides elassodon) и желтобрюхой (четырехбугорчатой) камбалы (Pleuronectes quadrituberculatus), личинки северной палтусовидной камбалы (Hippoglossoides robustus), звездчатой (речной) камбалы (Platichthys stellatus) и хоботной камбалы (Limanda proboscidea). Чаще других встречались личинки L. aspera, которые были отмечены на 69 станциях почти по всему району Западной Камчатки (от 53º до 57º с.ш.) над всеми глубинами. Плотности личинок чаще всего были небольшими (менее 50 экз./м2). Между 53º и 57º с.ш. плотность личинок обычно превышала 50 экз./м2, но наибольшие скопления, отмеченные на широте 53º 40´ над глубиной 120 м достигали 500 экз./м2. Длина личинок составляла 1,7-9,0 мм. В распределении личинок L. aspera была выражена пятнистость. Так, по всему району съемок наряду со значительными скоплениями личинок (около 50 экз./м2) отмечались станции с концентрацией личинок менее 5 экз./м2. Наибольшее промысловое значение в морях северо-востока России имеют палтусовидные и желтобрюхая камбалы. Измерения личинок палтусовидных камбал показали, что пропорции их тела имеют довольно широкие значения. Поэтому довольно трудно разделить личинки охотоморской и северной палтусовидных камбал по их пластическим признакам. Замечено, что антеанальное расстояние личинок обоих видов камбал уменьшается в процессе развития. Другие ранее отмеченные возрастные изменения, такие как увеличение высоты тела, уменьшение диаметра глаза, увеличение длины головы и рыла, не подтверждаются настоящими исследованиями. Таким образом, икринки перед вылуплением и ранние личинки охотоморской и северной палтусовидных камбал могут быть разделены по интенсивности общей пигментации тела, присутствию или отсутствию 25 пигментных поясков на хвосте эмбриона или личинки. Такие признаки, как диаметр икринки, присутствие или отсутствие пигментации на желтке и на плавниковой складке, окаймляющей задний край уростиля, длина тела при вылуплении представляются менее удобными для видовой идентификации. Личинки желтобрюхой камбалы длиной 5,3-10 мм отмечались в уловах в июне-июле в западной части Берингова моря от юго-восточной Камчатки до зал. Корфа над глубинами 40-200 м. По результатам измерений личинок (табл. 7) можно предположить существование нескольких экологических групп внутри вида желтобрюхой камбалы у Восточной Камчатки и в западной части Берингова моря, которые различаются как по времени нереста, так и по темпу раннего онтогенеза. Личинки желтобрюхой камбалы могут быть пойманы вместе с личинками звездчатой камбалы и личинками камбал рода Limanda, и схожи с ними по характеру пигментации, однако их можно выделить главным образом по большей длине тела на близких стадиях. Табл. 7. Пропорции тела личинок желтобрюхой камбалы (Pleuronectes quadrituberculatus) % от длины тела (NL) Район NL, % от дл.головы AL BD HL ED sL мм Юго-восточная 7.5 - 8.3 16.1 35.5 - Камчатка 7.5 37.3 8.1 16.1 24.8 8.3 8.0 40.6 10.6 12.4 35.5 23.6 8.5 44.1 8.4 15.2 - - Авачинский залив 5.3 44.5 13.4 20.2 38.3 26.7 Кроноцкий залив 8.9 38.8 6.7 16.9 32.7 10.1 Камчатский залив 6.1 41.0 7.7 16.7 37.1 15.8 6.3 38.6 8.4 18.1 35.1 10.5 8.0 46.9 19.6 20.0 26.9 22.0 10.0 41.0 13.7 16.4 31.1 17.2 Залив Корфа Обозначения: NL,AL,BD,HL,ED, и sL = как на табл. 5; 1 0 HD = высота головы за глазами, EI = межглазничное пространство. Личинки звездчатой камбалы при увеличении длины тела перемещаются глубже, что подтверждает прибрежный характер нереста этой камбалы, т.к. наиболее мелкие личинки отмечены на мелководье. Они могут быть пойманы вместе с близкими по размеру и 26 пигментации тела личинками видов рода Limanda, хотя при внимательном рассмотрении первые могут быть выделены по следующим признакам: более низкая голова, отсутствие меланофоров на нижнем крае основной лопасти грудного плавника, меланофоры на хвосте, образующие поясок, не заходят на спинную часть, отсутствует пигментация вокруг заднего края уростиля, меньшее количество миомеров. Несмотря на широкое распространение хоботной камбалы в российских и американских водах северной части Тихого океана и ее значение как промыслового объекта, раннее развитие этого вида до сих пор остается практически неизвестным. В наших сборах были найдены личинки, идентичные известным ранним личинкам. Затем осуществлен подбор серии развития личинок на основании сходных, постепенно изменяющихся внешних признаков. Самые мелкие личинки хоботной камбалы легко отличались от личинок желтоперой и сахалинской камбал по наличию пигментного пятна на спине, а также по наличию сплошного ряда довольно крупных меланофоров по нижнему краю постанальной части тела. У ранних личинок длиной тела 2.5-4 мм лишь одно пятно на спине чуть далее середины постанальной части, состоит из одного или нескольких меланофоров. Имеется сплошной ряд меланофоров по нижнему краю постанальной части тела, который начинается за анусом и заканчивается за вертикалью заднего края дорзального пятна, немного не доходя уростиля (рис. 11). Г А Б Д В Е Рис. 11. Личинки Limanda proboscidea из Охотского моря: А – 3,6 мм; Б – 4,5 мм; В – 5,5 мм, Г – 6,5 мм; Д – 7,5 мм; Е – 9,2 мм. Длина до конца хорды. У личинок длиной 4-5 мм меланофоры по верхнему краю тела сохраняются в виде пятна (примерно в середине задней половины постанальной части тела), состоящего из 4-5 крупных меланофоров, расположенных в один ряд. У личинок длиной 6-7 мм сохраняется плавниковая кайма, особенно широкая в постанальной части. Относительная высота тела 27 увеличивается. Уростиль начинает загибаться кверху. Тело личинок длиной 7-9 мм продолжает оставаться симметричным, хотя правый глаз находится чуть впереди по отношению к левому. При этой длине начинается формирование челюстей. Небольшая кайма сохраняется на голове и под кишечником. Лучей в плавниках нет. Под уростилем происходит утолщение мезенхимы. Также имеется сгущение мезенхимных клеток в области зачатков грудных плавников. Форма тела личинок длиной 9-10 мм почти симметричная, но правый глаз чуть впереди по сравнению с левым, а левый глаз чуть выше. Челюсти и жаберные крышки сформированы. Уростиль почти прямой, хотя в своем основании слегка загибается вверх. Появляются зачатки лучей в непарных плавниках: сначала в хвостовом, затем в спинном и анальном, начиная с передней части плавников. Интенсивность пигментации немного увеличивается. Заметно более интенсивной становится пигментация верхней и задней частей кишечника. При развитии личинок хоботной камбалы их тело постепенно превращается из тонкого и округлого в высокое и уплощенное. Результаты измерений личинок показывают относительное увеличение по мере роста личинок высоты тела, высоты хвостового стебля и, вероятно, ширины головы, относительное уменьшение антеанальной длины и диаметра глаза Личинки хоботной камбалы присутствовали на 74-х станциях из выполненных 107. Они отмечались практически по всему шельфу Западной Камчатки (кроме самой южной его части) от 52˚30΄ с.ш. до 57˚30΄ с.ш. над глубинами от 15 до 120 м (преимущественно 30-60 м). На большей части шельфа скопления личинок не превышали нескольких экземпляров под 1м2. Несколько больше личинок отмечалось между 53˚ и 54˚ с.ш., где их плотность над глубинами от 40 до 100 м превышала 10 экз. под 1 м2. Наибольшие скопления личинок (около 30 экз. под 1 м2) отмечены в двух точках: вблизи 53˚ с.ш. над глубиной 75 м и на широте 54˚30΄ над глубиной 40 м. В июне в летнем ихтиопланктоне второе место по значению занимают икринки и личинки камбал, среди которых в июне продолжают доминировать весенне-нерестующие виды: палтусовидные камбалы. Несмотря на сравнительно высокую численность икринок этих камбал в ихтиопланктоне, личинок их в более поздний период почти совсем не было отмечено, что может говорить о раннем погружении личинок в более глубокие слои и разносе их течениями. Интересными представляются поимки икринок желтоперой камбалы в июне, хотя из авторитетных источников известно, что она нерестится в сентябре. Между тем, ранее также отмечали массовую встречаемость икринок этой камбалы в июне. 28 В июле и августе икринки и личинки камбал выходят на первое место по своей численности в планктоне. Наибольшую концентрацию имеют икринки желтоперой и сахалинской камбал, личинки желтоперой, сахалинской, хоботной и палтусовидной камбал. Наибольшие концентрации личинок связаны с известными зонами повышенной продуктивности, создаваемыми круговоротами водных масс. Анализ распределения икринок и личинок камбал над глубинами лова позволяет обозначить глубины их встречаемости и отметить глубины, над которыми находились их основные скопления (рис. 12). Диапазон глубин Виды 0м 50 м 100 м 150 м 200 м 250 м Hippogl. elassodon (икр.) Hippogl. elassodon (лич.) H. robustus (икр.) Pleur. quadrituber. (икр.) Pleur. quadrituber. (лич.) Platichthys stellatus (икр.) Platichthys stellatus (лич.) Myzops. proboscidea (лич.) Limanda aspera (икр.) Limanda aspera (лич.) Lepidopset. polyxystra (лич.) Glyptocephalus stelleri (икр.) Glyptocephalus stelleri (лич.) Обозначение: – встречаемость; – значительные концентрации. Рис. 12. Распределение икринок и личинок камбал над глубинами моря у Западной Камчатки в июле-августе 1999, 2001 и 2002 гг. 29 Для определения сходства и различия икринок и личинок различных видов камбал была предпринята попытка сравнения их распределения по глубинам, протяженности глубинного диапазона, и все это в связи с их численностью (Рис. 13). Рис. 13. Дендрограмма сходства и различия икринок (e) и личинок (l) камбал в летнем планктоне Западной Камчатки по трем признакам: численность, распределение по глубинам, протяженность глубинного диапазона. Метод кластеризации: diana (Divisive Analysis). Обработка в программе R 2.10. Расстояние эвклидово. Среднеквадратичное отклонение. Столбцы нормализованы на 0 среднее и 1. ГЛАВА 8. УСЛОВИЯ И ХАРАКТЕР РАСПРЕДЕЛЕНИЕ И РАЗВИТИЕ ИКРИНОК И ЛИЧИНОК МИНТАЯ Важность изучения вопросов раннего онтогенеза минтая признается специалистами, но до настоящего времени ни с одним из параметров, потенциально контролирующих выживаемость икринок минтая (температура воды, шторма, ледовитость), не выявлено связей, достаточно надежных для построения прогностических уравнений. В последние 30 лет (начиная с 1974 г.) в период нереста минтая выполняются регулярные ихтиопланктонные съемки для учета численности его икринок и расчета по ней численности его поколений (Балыкин и др. 1991). Считалось возможным использовать результаты учета развивающихся икринок для оценки вероятной численности пополнения западно-беринговоморской и восточно-камчатской популяций минтая. При этом обычно использовалась прямая зависимость пополнения от количества выметанных икринок, хотя и признавалась неустойчивость оценок и более важное значение использования для 30 прогнозирования данных по численности молоди по сравнению с данными по численности икринок (Балыкин и др., 1991, Балыкин, Золотов, 1992; Золотов, Балыкин, 1993). Признано, что в настоящее время не существует надежных способов оценки мощности годовых классов минтая до возраста вступления в промысловый запас. Тем не менее, изучение раннего периода жизни минтая представляет научный и практический интерес. Районы размножения минтая в северо-западной части Тихого океана различаются по своим гидрологическим условиям, хотя все они подвержены постоянному воздействию течений, часто образующих циркуляционные системы. Эти системы течений, что предохраняет икринки и личинки от выноса в места с неблагоприятными условиями. Наблюдения показывают, что основные места нереста и распределения икринок и личинок минтая видов приурочены к районам, находящимся под воздействием циклонических и антициклонических круговоротов водных масс (Моисеев, 1960; Пушников, 1978). У Западной Камчатки нерест происходит вдоль побережья между 51º и 57º с.ш. в пределах субарктических водных масс, в основном, с конца марта по апрель в горизонте ниже слоя зимнего охлаждения. Положение центров распределения недавно выметанных икринок (первой стадии развития), а следовательно, центров нереста, в рассматриваемые временные интервалы изменялось незначительно. Все центры находились вблизи западного побережья Камчатки между 54º и 55º с.ш. над глубинами 100-200 метров. Расположение этих центров находится в центре общего репродуктивного ареала. Изменение положения этих центров во времени незначительно, и не прослеживается закономерности в этих изменениях. Однако видно, что центры нереста в апреле и мае смещены к берегу по сравнению с мартом (рис. 14). Центры нереста на разрезах, в основном, располагаются вдоль побережья на примерно одинаковом расстоянии от него. Лишь на широте Усть-Большерецка, в районе наиболее мощного циклонического круговорота, центры нереста располагаются на большем удалении от берега. Распределение общего количества икры в марте почти совпадало с распределением икры на первой стадии развития, так как почти вся облавливаемая в этот период икра была недавно выметана, и количество икры прочих стадий было незначительно. Центр распределения всей икры в марте находится чуть севернее центра нереста в этот период, что показывает некоторое смещение развивающейся икры на север вскоре после вымета, когда перенос течениями наиболее активен. Центры распределения всей икры на разрезах в этот период времени почти полностью совпадают с центрами нереста. За период со второй половины марта по первую половину апреля (срок приблизительно 15 дней) смещение центра распределения икринок по широте составило 31 22΄ или 40,8 км. Следовательно, средняя скорость дрейфа в марте-апреле составляет 40,8:15 = 2,7 километров в сутки. За период с первой половины апреля по первую половину мая (срок приблизительно 30 дней) смещение центра распределения икринок по широте составило 18΄ или 33,4 км. Следовательно, средняя скорость дрейфа в апреле-мае будет 33,4:30=1,1 километров в сутки. 56° I II 55° 54° 53° 154° 156° 158° 154° 156° 158° Рис. 14. Среднемноголетнее географическое расположение центров распределения икринок минтая первой стадии развития, определяющие центры нереста (I) и центры распределения икринок всех стадий развития (II) у Западной Камчатки в среднем за период с 1983 по1994 гг. в различные временные интервалы нерестового сезона: 1) 12 - 31 марта, 2) 1 - 15 апреля, 3) 1 - 15 мая. Стрелками показано смещение центров. Более северное распределение личинок по сравнению с икринками в июне и возрастание длины личинок с продвижением на север может свидетельствовать о различных сроках нереста в небольшом по площади районе у юго-западного побережья Камчатки. В процессе развития икринки разносятся течениями. При этом часть икринок и личинок выносится прибрежным течением на север и затем далее на запад, а часть захватывается круговоротом течений у южной оконечности Камчатки. Информацию по вертикальному распределению икринок на западно-камчатском шельфе дают результаты ихтиопланктонных съемок, выполненных на двух судах практически единовременно. Причем, на РТМ "Новокотовск" ихтиопланктонные ловы выполнялись до глубины 200 м, тогда как на СТР "Гефест" – лишь до глубины 25 м (табл. 8). 32 Табл. 8. Сравнение результатов ихтиопланктонных ловов на Западной Камчатке в первой декаде апреля 1993 г сетью ИКС-80 в горизонтах 25-0 м (СТР "Гефест") и 200-0 м (РТМ "Новокотовск") Стадии развития Количество икринок в горизонтах 25-0 м 200-0 м I 8012 11703 II 2118 5406 III 3682 3291 IV 505 0 Всего 14317 20400 I 5956 17782 II 7345 8997 III 6464 483 IV 192 0 Всего 19957 27267 % икринок выше 25 м Юго-Зап. Камчатка 70,2 Западная Камчатка 73,2 Как видно из табл. 8, в районах нереста Юго-Западной и Западной Камчатки более 70% икринок минтая находилось в поверхностном слое до глубины 25 м. Известно, что икрометание минтая на западно-камчатском шельфе происходит в придонных слоях ниже слоя зимнего охлаждения в диапазоне глубин от 25 до 250 м. Массовое икрометание наблюдалось над нижним отделом шельфа. Выметанные икринки, напротив, развиваются в приповерхностном слое при очень низких, часто отрицательных, температурах воды. Можно предположить, что после выметывания икринки быстро поднимаются, и почти все они развиваются в поверхностном слое до 50 м. Результаты исследований проказывают, что икринки и личинки минтая летом продолжают преобладать в ихтиопланктоне Западной Камчатки. В июне икринки встречались вдоль побережья между 52º и 54º с.ш. над глубинами от 10 до 200 м при температуре воды на поверхности 6ºС. Личинки облавливались между 52º 30' и 58º с. ш. над глубинами 20-200 м при температуре воды на поверхности 2,9º – 3,8ºС. В июньских пробах количество личинок превышало количество икринок. Наибольшая плотность личинок (1260 шт./м2) отмечена вблизи устья р. Кихчик (53º 30' с. ш.) над глубиной 150 метров при температуре воды на поверхности 6ºС. Личинки минтая в июне имели длину 33 тела 4,5-10,7 мм (в среднем 6,7 мм). Замечено увеличение длины личинок с продвижением на север. В июле плотность скоплений икринок и личинок была значительно ниже. Результаты ловов в июле и августе показали, что значительная часть личинок и мальков минтая на Западной Камчатке не выносится прибрежным течением на север, а продолжает развиваться у южной оконечности Камчатки. Исследования в летний период показывают, что икринки развиваются преимущественно над глубинами шельфа от 50 до 100 м (рис. 15). Рис. 15. Распределение икринок минтая на Западной Камчатке летом 1999, 2001 и 2002 гг. по глубинам лова. Распределение икринок и личинок минтая в 1999, 2001 и 2002 гг., в основном, совпадало с местами массового нереста в весенний период, но занимаемая ими акватория была значительно меньше. Максимальная численность икринок, отмеченная в 2001 г. в южной части шельфа над глубиной 100 м составило около 150 экз./м2. Максимальное количество личинок, отмеченное в том же году в наиболее продуктивной части шельфа (53º40' с.ш.) над глубиной 120 м превысило 200 экз./м2. В 1999 г. численность икринок не превышала 100 экз./м2, а личинок – 40 экз./м2. Наименьшие скопления икринок и личинок отмечены в 2002 г., когда численность икринок не превышала 30 экз./м2, а личинок – 10 экз./м2 (рис. 16). 34 59° 2001 1999 58° 2002 1999 2001 2002 57° И К Р И Н К И 56° 55° 54° И К Р И Н К И И К Р И Н К И Л И Ч И Н К И Л И Ч И Н К И Л И Ч И Н К И 53° 52° 51° 50° 154° 156° 158° 154° 156° Обозначения: ــнет улова, 158° 154° 156° 1-10 экз./м2, 158° 154° 156° 158° 11-50 экз./м2, 154° 156° 158° 154° 51-100 экз./м2, 156° >100 экз./м2 Рис. 16. Распределение численности икринок и личинок минтая на Западной Камчатке летом 1999, 2001 и 2002 гг. (Основной) 35 158° 58° 2001 1999 А 2002 57° 56° Экз./ м2 70 70 50 54° 10 50 53° 30 90 90 55° Экз./м2 Экз./м22 30 30 10 10 52° 51° 154° 58° 156° 158° 1999 154° 156° 158° 2001 154° 156° 158° Б 2002 57° Экз./м2 Экз./м2 Экз./м2 56° 30 150 6 50 2 55° 54° 10 53° 52° 51° 154° 156° 158° 154° 156° 158° 154° 156° 158° Рис. 16. (Вероятный) Распределение численности икринок (А) и личинок (Б) минтая на Западной Камчатке летом 1999, 2001 и 2002 гг. (Дубль) 36 Длина пойманных личинок минтая изменялась от 3,1 до 22 мм (рис. 17) Численность личинок в планктоне была связана с их длиной. Наиболее мелкие личинки облавливались в 2001 г., в период наибольшей их численности (средняя длина 7,3 мм). В период наименьшей их численности (2002 г.) личинки были наиболее крупными (средняя длина 12,1 мм). Средняя длина личинок в 1999 г. составила 9,6 мм. Рис. 17.Размерный состав личинок минтая на Западной Камчатке летом 1999, 2001 и 2002 гг. Небольшая численность икринок и личинок в 2002 г., вероятно, вызвана более ранним развитием их основной массы в результате более раннего нереста или более благоприятных условий среды. Подобное предположение подтверждается гидрологическими данными. Так, по данным ТИНРО-центра, средняя температура на трансохотоморском разрезе в слое 100-200 м в сентябре 2001 г. составила 0,451ºС, а в июле 2002 г. она была более чем в 2 раза выше (0,952ºС). Также условия среды или поздний нерест основной массы могли вызвать некоторую задержку в развитии личинок в 2001 г. Таким образом, чем лучше условия, тем меньше икринок и личинок в планктоне летом. Это связано с тем, что при лучших условиях икринки и личинки быстрее развиваются, и раньше переходят к донному образу жизни. Результаты исследований в летний период показали, что способность к активному передвижению личинки минтая приобретают при длине 10-12 мм, однако продолжают держаться в поверхностном слое и не совершают значительных вертикальных миграций. В мелководных районах встречается молодь до 30 мм. Мальковый период завершается, в основном, в июле, и в августе молодь при достижении длины свыше 30 мм переходит к придонному образу жизни, смещаясь на более глубокие места. 37 ГЛАВА 9. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ РАННИХ СТАДИЙ ДЛЯ ОЦЕНКИ СОСТОЯНИЯ ЗАПАСОВ РЫБ Один из методов оценки запасов рыб основан на учете численности икры на нерестилищах. Для рыб с пелагической икрой для этого используют данные ихтиопланктонных съемок. Метод ихтиопланктонных съемок широко применяется для изучения особенностей распределения рыб на ранних стадиях, определения выживаемости икринок и личинок, расчета численности промысловых рыб и прогнозирования колебаний их запасов рыб с целью ведения рационального промысла. Съемки, выполненные в оптимальные биологические сроки, дают информацию по численности и распределению икры и личинок (нерестовый потенциал), которую используют для изучения особенностей размножения и развития, пространственной структуры ареала и оценки запасов рыб (численности и биомассы) (Расс, 1953; Горбунова, 1954; Фадеев, 1999). Оценки численности самого массового в мире вида – минтая и прогнозы состояния запасов в основных районах его воспроизводства и промысла, разрабатываемые специалистами ТИНРО с отделениями, во многом основаны на результатах учета численности пелагической икры. Многолетний опыт оценки биомасс разными способами по всему ареалу обитания минтая показал, что более экономичными и наиболее перспективными являются ихтиопланктонные съемки. Практика показала большую эффективность расчета численности и биомассы минтая по результатам ихтиопланктонных съемок, которые регулярно выполняются в местах его нереста уже в течение более чем 30 лет (Овсянников, 1999; Фадеев, 1999). Исследования показывают, что ихтиопланктон может быть также использован и для оценки запасов других промысловых рыб, ранние стадии которых в массовом количестве представлены в планктоне, например, некоторых видов камбал. Икринки желтобрюхой и палтусовидных камбал в шельфовых районах Берингова моря в период гидрологической весны занимают обширную площадь и имеют значительную численность. Основные скопления икринок желтобрюхой камбалы расположены в прибрежных районах над глубинами 50-100 м. Икринки палтусовидных камбал распределялись мористее и разделялись на два основных изолированных друг от друга района. Максимальные значения численности икринок этих камбал отмечены при минимальных значениях поверхностных температур. Основное количество икринок желтобрюхой камбалы (60-90%) поймано в прибрежных районах до глубин 50 м. С увеличением глубины места лова количество икринок в пробах уменьшалось. 38 Икринки желтобрюхой камбалы встречались при низких температурах поверхностного слоя воды. Так, в 1988 и 1989 гг. максимальное количество икринок отмечено при температуре +1º-(+2º)С, а в 1990 г. при температуре +2º-(+3º)С. При повышении поверхностной температуры количество икринок в пробах уменьшалось. Распределение икринок желтобрюхой камбалы по стадиям развития в период наибольшей ее численности в 1990 году (конец мая – начало июня) показало преобладание икринок второй стадии развития. Можно предположить, что пик нереста желтобрюхой камбалы в 1990 г. приходился на начало мая. Площадь, занятая икринками желтобрюхой камбалы в восточной части Берингова моря в 1988-1990 гг. колебалась от 14,4 до 17,3 тыс. км2, а численность икринок составляла в этот период от 9,7 млрд. зкз. в 1990 г. при наиболее высокой поверхностной температуре (в среднем +4 5ºС) до 11,7 млрд. экз. в 1988 г. при самой низкой средней температуре поверхности воды (+2,1ºС). Общая численность икринок желтобрюхой камбалы не находится в прямой зависимости от абсолютной биомассы этой камбалы, определенной по результатам траловых съемок. Для выяснения этой зависимости необходим многолетний ряд наблюдений за распределением икринок и личинок камбал и условиями среды в период нереста и раннего онтогенеза. Икринки палтусовидных камбал распределялись над большими глубинами по сравнению с икринками желтобрюхой камбалы. Наибольшее количество икринок палтусовидных камбал в 1988-1989 гг. было поймано над глубинами свыше 100 м . Эта зависимость подтверждается распределением икринок палтусовидных камбал при более высокой поверхностной температуре воды, повышение которой отмечалось с увеличением глубины места лова (рис. 18) Площадь, занимаемая икринками палтусовидных камбал в Беринговом море в 19881990 гг. была примерно равна площади, занимаемой икринками желтобрюхой камбалы, но абсолютная численность икринок палтусовидных камбал была на порядок ниже. Наибольшая абсолютная численность икринок палтусовидных камбал (а также наибольшая их плотность) отмечена в 1988 г. при наименьшей средней поверхностной температуре воды в местах лова (табл. 9). Желтобрюхая камбала Палтусовидные камбалы 39 Рис. 18 Распределение икринок желтобрюхой и палтусовидных камбал в апрелеиюле 1988, 1989 и 1990 гг. в Беринговом море. Обозначения (экз./м2): желтобрюхая камбала: 1 – 1-10, 2 – 11-50, 3 – 51-100, 4 – 101-500, 5 – 501-1000, 6 – более 1000; палтусовидные камбалы: 1 – 1-10, 2 – 11-50, 3 – 51-100, 4 – более 100. В июле и августе икринки и личинки камбал выходят на первое место по своей численности в планктоне. Наибольшую концентрацию имеют икринки желтоперой и сахалинской камбал, личинки желтоперой, сахалинской, хоботной и палтусовидной камбал. Наибольшие концентрации личинок связаны с известными зонами повышенной продуктивности, создаваемыми круговоротами водных масс. Табл. 9. Результаты учета численности икринок камбал в сравнении с результатами траловых съемок в восточной части Берингова моря в 1988-1990 гг. 40 Показатели 1988 г. 1989 г. 1990 г. 53.4 43.1 35.8 Средняя глубина места лова, м 65 56 66 Средняя поверхностная температура, ºС 2.1 2.4 4.0 2928 4133 3218 32 57 19 Площадь с икринками, тыс. км2 17.2 14.4 16.8 Общая численность икринок, млрд. экз. 10.2 11.7 9.7 481 452 674.5 - 287-451 652.5 61.5 41.3 26.5 Средняя глубина места лова, м 73 81 78 Средняя поверхностная температура, ºС 2.9 3.5 4.3 1698 518 624 10 8 5 Площадь с икринками, тыс. км2 11.4 9.7 11.5 Общая численность икринок, млрд. экз. 1.73 1.59 1.5 279 280 329 - 201-320 652,5 Желтобрюхая камбала Кол-во станций с уловами икринок, % Общий улов икринок, экз. Средний улов икринок на станции, экз. Траловая оценка биомассы, тыс. т. российские данные американские данные Палтусовидные камбалы Кол-во станций с уловами икринок, % Общий улов икринок, экз. Средний улов икринок на станции, экз. Траловая оценка биомассы, тыс. т. российские данные американские данные Несмотря на существенное значение в ихтиопланктоне прибрежных вод восточной части Охотского моря, икринки и личинки камбал пока еще не используются для оценки запасов промысловых видов. По причине растянутости нерестового сезона камбал и несовпадения времени нереста различных видов для оценки численности их икринок и личинок необходимо охватывать ихтиопланктонными съемками более продолжительный период (с зимы до лета), чем это требуется для учета численности икринок и личинок минтая. Исследования показали, что в летний период на шельфе Западной Камчатки возможен учет численности личинок трех промысловых видов камбал: палтусовидной, желтоперой и хоботной, однако выполнения разовой съемки недостаточно. При проведении учетных съемок целесообразно охватывать район между 53º и 57º с.ш., где отмечаются 41 наибольшие скопления личинок. Пятнистость распределения личинок показывает необходимость применения более частой сетки станций. Мойва относится к рыбам с коротким жизненным циклом (в промысловых уловах преобладают двух- и трехлетки длиной 12-16 см) и значительно изменяющейся по годам численностью. В прикамчатских водах Охотского моря мойва имеет промысловое значение. Скопления мойвы образуются в северной части Охотского моря, в заливе Шелихова и вдоль западного побережья Камчатки. Промысел основан исключительно на облове нерестовых скоплений вблизи западного побережья Камчатки в июне-июле. Нерест происходит в узкой прибрежной зоне при большой концентрации нерестующих особей. Данные статистики и основанные на них результаты оценки запасов не отражают реальных запасов мойвы, т.к. промысловое изъятие мойвы мало связано с ее численностью. Личинки мойвы присутствовали в июле-августе в ихтиопланктонных ловах по всему району исследований вдоль побережья Западной Камчатки над глубинами от 15 до 95 м. Чаще всего количество личинок не превышало 10 экз./м2. Скопления личинок свыше 100 экз./м2 отмечены в южной части западного побережья Камчатки между 52º 30 и 53º с.ш. над глубинами 15-40 м. Наибольшая плотность личинок на этом участке составила 322 экз./м2. Наибольшее количество личинок поймано над небольшими глубинами (менее 30 м). С увеличением глубины моря количество личинок в пробах уменьшалось и наблюдалось некоторое увеличение их длины. В целом, длина личинок в уловах ихтиопланктонной сети изменялась незначительно (от 5 до 17 мм). На основании двух пиков численности размерных групп длиной 6-7 мм и 13-14 мм можно предположить прохождение на Западной Камчатке в период нерестового сезона 2001 г. двух периодов активного нереста мойвы. Основные скопления личинок мойвы располагались на юге района исследований вблизи мест нереста в узкой прибрежной зоне между 52 и 53 с.ш. Далее на север скопления личинок носили более рассеянный характер: плотность их уменьшалась и они распространялись на более широкой акватории вдоль западного побережья Камчатки (рис. 19). 42 58° Экз./м2 57° 400 56° 200 100 55° 50 54° 10 53° 5 52° 0 51° 152° 154° 156° 158° Рис. 19. Распределение личинок мойвы на шельфе Западной Камчатки в июле-августе 2001 г. Подсчеты позволяют приблизительно определить площадь, занятую личинками мойвы в 64 тыс. км2. Учитывая плотность распределения личинок по этой площади, приблизительная численность всех учтенных личинок составит 1,2 х 1012 экземпляров. Учтенное количество личинок поколения 2001 г. по приблизительным подсчетам в 2003 г. может дать биомассу запаса мойвы в восточной части Охотского моря в 216 тыс. т. (исходя из средней массы взрослых рыб 18 г и условной величины выживаемости от личинки до двухлетка, принятой в 1%). Однако для более достоверной оценки запаса мойвы на основании численности личинок необходимы исследования по изучению ее выживаемости в ранний период жизни. ГЛАВА 10. СОВЕРШЕНСТВОВАНИЕ МЕТОДИКИ ИХТИОПЛАНКТОННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ ДЛЯ ОЦЕНКИ ЗАПАСОВ РЫБ Цели морских планктонных исследований предъявляют возрастающие требования к репрезентативности исходного материала. Также возникает необходимость сопоставления его с комплексом других данных для более полной характеристики планктонного сообщества. Изучение структуры и функционирования морских сообществ требует повышения точности данных, что может быть достигнуто путем совершенствования 43 методов исследований. При учете ранних стадий рыб очень важна точность подсчета икринок и личинок, т.к. малейшая ошибка в учете ранних стадий при расчете численности поколений многократно увеличивается. Для этого была предпринята попытка сравнения уловов икринок и личинок сетями ИКС-80 и «бонго». Сопоставление фактических уловов икринок и личинок показало, что уловы сети «бонго», профильтровывавшей больший объем воды, чаще превышали уловы сети ИКС-80. Единичные случаи превышения уловов сети ИКС-80 при небольших уловах скорее всего вызваны случайным попаданием икринок и личинок при незначительной их концентрации. Средние уловы сетью «бонго» были выше. Для получения достоверного сравнения результатов двух орудий лова в использовали расчетные плотности икринок и личинок (количество в экземплярах под 1 м2). Представленные в табл. 10 основные статистические показатели свидетельствуют о разнокачественности данных и неоднородности их по отношению к нормальному распределению. Табл. 10. Статистика результатов ловов икринок и личинок минтая (шт./м2) сетями ИКС-80 и «бонго» в апреле 1991 г. Показатели ИКРИНКИ ЛИЧИНКИ Бонго ИКС-80 Бонго ИКС-80 51 51 51 51 Среднее значение выборки 394.384 2668.39 0.992 0.745 Стнд. откл. дисп. выборки 1814.76 16697.7 2.317 2.077 Стандартная ошибка 254.117 2338.14 0.3244 0.2908 Минимальное значение 0 0 0 0 Максимальное значение 12611.5 119126 12.3 12 Нижняя квартиль 0 0 0 0 Верхняя квартиль 14.9 20 0.7 0 Межквартильный размах 14.9 20 0.7 0 Медиана 1.3 0 0 0 6.416 7.060 3.496 3.868 18.7055 20.5829 10.1918 11.277 Количество наблюдений Коэффициент асимметрии Стандартиз. значение Для попарного сравнения плотностей икринок и личинок минтая, подсчитанных по результатам ловов двух различных орудий лова, целесообразно расчитать переводной коэффициент: К = N (ИКС) / N (бонго); где: N (ИКС) - плотность икринок или личинок (шт. на 1 м2), расчитанная по результатам ловов сетью ИКС-80, 44 N (бонго) - плотность икринок или личинок (шт. на 1 м2), расчитанная по результатам ловов сетью бонго. Сводная статистика переводного коэффициента показывает неоднородность его значений. В целом статистические показатели свидетельствуют о большом разбросе данных и отклонении их от нормального распределения. Для определения достоверности результатов используется одновыборочный tкритерий (критерий Стьюдента) (табл. 11). Табл. 11. Результаты одновыборочного анализа переводного коэффициента для уловов сетей ИКС-80 и «бонго» Показатели "ДАРВИН" 1988 г. "МЛЕЧНЫЙ ПУТЬ" 1991 г Икринки Личинки Икринки Личинки 39 39 35 23 0.815-3.836 0.285-1.195 0.889-2.276 0.639-2.98 38 38 34 22 14.496-36.07 1.316-3.274 2.665-6.995 4.379-14.67 Вычисл. статистика 3.117 3.291 4.639 3.207 Уровень значимости 3.47 2.161 5.022 4.065 отвергается отвергается отвергается отвергается Число наблюдений Довер. интервал для среднего значения (95%) Степени свободы Довер. интервал для средн. отклонения (95%) Тест гипотезы H0: Нулевая гипотеза Одновыборочный анализ переводного коэффициента показал систематический характер его различий во всех случаях (нулевая гипотеза отвергается). Таким образом, изменчивость этого коэффициента не позволяет вывести какую-либо достоверную зависимость между уловами сетей ИКС-80 и «бонго». Случайный характер различий между плотностями икры и личинок, полученными с помощью сетей ИКС-80 и «бонго» показывает, что на результаты ловов велико влияние элемента случайности, и не всегда уловы отражают реальную концентрацию икринок или личинок. Ихтиопланктонные съемки используются для оценки численности многих промысловых объектов, имеющих пелагические икринки и личинки. Оценки численности самого массового в мире вида – минтая и прогнозы состояния запасов в основных районах его воспроизводства и промысла, разрабатываемые специалистами ТИНРО с отделениями, во многом основаны на результатах учета численности пелагической икры. Обилие пелагической икры минтая в местах нереста позволяет применять для ее учета самую примитивную методику, которая на практике не всегда учитывала рекомендации 45 специалистов. Так, при минтаевой икорной съемке на каждой станции выполняется один единственный вертикальный лов сетью ИКС-80, по результатам которого расчитывается количество икры на прилегающей к этой станции площади. К недостаткам методики выполнения минтаевых икорных съемок следует отнести недоучет икры из-за отсутствия счетчика потока профильтрованной воды и неиспользования коэффициента уловистости сети. Сравнение результатов ловов развивающихся икринок и личинок минтая, полученными сетью ИКС-80 показало, что между ними нет зависимости с точки зрения математической статистики. Ошибка в оценке численности икры минтая увеличивается в процессе дальнейшей обработки ихтиопланктонных проб в судовых условиях. Учитывая влияние элемента случайности на результаты ихтиопланктонных ловов, применяемая сетка станций для ихтиопланктонной минтаевой съемки недостаточна для получения репрезентативных данных. Таким образом, данные по численности развивающихся икринок минтая, получаемые в течение многих лет в результате ихтиопланктонных съемок, нельзя считать репрезентативными. Для повышения репрезентативности этих данных необходимо освоить методику применения современных планктоносборщиков, позволяющих облавливать различные горизонты, профильтровывающих большой объем воды и имеющих счетчики потока. Статистический анализ показал отсутствие четкой зависимости между расчетными плотностями икринок и личинок минтая, вычисленными по результатам ловов ихтиопланктонными сетями ИКС-80 и «бонго», выполненных практически единовременно на одних и тех же станциях, и преобладание элемента случайности в уловах, таким образом, показал нерепрезентативность данных, получаемых в результате выполнения стандартных ихтиопланктонных съемок. Для получения репрезентативных данных учета численности икры минтая на нерестилищах необходимо применение современных планктоносборщиков и выполнение более частой сетки станций в местах наибольших концентраций икринок и личинок. Глава 11. ЗАКЛЮЧЕНИЕ Данная работа основана на ихтиопланктонном материале, собранном за период научных исследований (срок около 20 лет) в шельфовых районах северо-западной части Тихого океана (Охотское и Берингово моря, тихоокеанское побережье Камчатки) при проведении съемок по учету численности икринок и личинок минтая и сельди, при гидробиологических съемках, а также при изучении раннего периода жизни лососей. 46 Наиболее важными при изучении условий раннего развития минтая представляются следующие наблюдения: расположение нерестилищ зависит от ледовитости; температура воды влияет на эффективность воспроизводства; вертикальное распределение икринок неоднородно, в мелководных районах преимущественное её развитие происходит в верхних горизонтах; приблизительная продолжительность инкубационного периода в прикамчатских водах составляет 20-25 суток и может изменяться в зависимости от температуры воды и района нереста. Географическое положение центра нереста минтая у Западной Камчатки в течение нерестового сезона изменяется незначительно. В апреле-мае заметно небольшое смещение центров нереста по сравнению с мартом. Географическое положение центра распределения общего количества икринок в течение нерестового периода смещается к северу под воздействием преобладающего направления течений. Интенсивность этого переноса снижается к концу нереста. Результаты исследований в летний период показали, что способность к активному передвижению личинки минтая приобретают при длине 10-12 мм, однако продолжают держаться в поверхностном слое и не совершают значительных вертикальных миграций. В мелководных районах встречается молодь до 30 мм. Мальковый период завершается, в основном, в июле, и в августе молодь при достижении длины свыше 30 мм переходит к придонному образу жизни, смещаясь на более глубокие места. Численность личинок в планктоне связана с их длиной. Небольшая численность личинок в 2002 г., вероятно, вызвана более ранним развитием их основной массы в результате более раннего нереста или более благоприятных условий среды. Также условия среды или поздний нерест основной массы могли вызвать некоторую задержку в развитии личинок в 2001 г. Исходя из состояния изученности условий раннего развития минтая, в будущем в первую очередь должны быть выполнены работы, направленные на изучение биотических условий раннего развития минтая, т.е. работы по исследованию видового состава и динамики численности икринок и личинок прочих видов рыб, облавливаемых ихтиопланктонными сетями в период съемок по учету численности икринок и личинок минтая. Необходимо выявить влияние ихтиопланктонных сообществ на урожайность поколений минтая. Для внесения окончательной ясности в такие проблемы, как ространственное и вертикальное распределение икринок и личинок, длительность инкубационного периода, выживаемость и смертность икринок и личинок, необходимо выполнение экспериментальных работ. 47 Существенное значение в ихтиопланктоне прибрежных вод северо-востока России занимают икринки и личинки камбал, которые пока еще недостаточно используются для оценки запасов. Характер нереста камбал северо-западной части Тихого океана и их раннее развитие в настоящее время не совсем ясны. Принимая во внимание приуроченность камбал к определенным биотопам, различия нерестовых периодов и темпов индивидуального развития некоторых видов камбал, в дальнейшем, очевидно, необходимо уделять больше внимания изучению особенностей экологии камбал и их раннего развития отдельно в каждом локальном районе. По причине растянутости нерестового сезона камбал и несовпадения времени нереста различных видов камбал для оценки численности их икринок и личинок необходимо охватывать ихтиопланктонными съемками более продолжительный период (с зимы до лета), чем это требуется для учета численности икринок и личинок минтая. Икринки желтобрюхой и палтусовидных камбал в Беринговом море в период гидрологической весны занимают обширную площадь и имеют значительную численность. Основные скопления икринок желтобрюхой камбалы расположены в прибрежных районах над глубинами 50-100 м. Икринки палтусовидных камбал распределялись мористее и разделялись на два основных относительно изолированных друг от друга района. Максимальные значения численности икринок этих камбал отмечены при минимальных значениях поверхностных температур. Выполненные исследования показали, что в летний период на шельфе Западной Камчатки возможен учет численности личинок трех промысловых видов камбал: палтусовидной, желтоперой и хоботной, однако выполнения разовой съемки недостаточно. Наибольшие концентрации личинок связаны с известными зонами повышенной продуктивности, создаваемыми круговоротами водных масс. При проведении учетных съемок целесообразно охватывать район между 53º и 57º с.ш., где отмечаются наибольшие скопления личинок. Пятнистость распределения личинок показывает необходимость применения более частой сетки станций. Трудность видовой идентификации ранних стадий камбал осложняет учет их численности. На основании выполненных ихтиопланктонных исследований можно отметить следующие черты биологии тихоокеанской мойвы: развивающиеся на юге Западной Камчатки личинки вскоре после нереста и вылупления из икринок до достижения длины около 10 мм держатся в узкой прибрежной зоне над небольшими глубинами вблизи мест нереста. По мере роста личинки разносятся основными ветвями течений вдоль западного 48 побережья Камчатки на север, распространяясь по большей акватории и над большими глубинами. Ихтиопланктон прибрежных вод северо-востока России был разнообразен по качественному составу даже в весенние месяцы, а в июне его видовое разнообразие еще более увеличивалось, но в июле количество видов значительно уменьшалось. В летние месяцы среди пелагических икринок и личинок продолжали преобладать икринки и личинки минтая, хотя, по сравнению с весенними месяцами, их количество меньше, что, несомненно, связано с завершением массового нереста минтая. В июне преобладали икринки минтая на поздних стадиях. Количество личинок минтая увеличивалось в июле. Второе по значению место в летнем ихтиопланктоне занимали икринки и личинки камбал, среди которых в июне продолжали доминировать весенне-нерестующие виды, икринки и личинки которых достигали наибольшей численности в весенний период: охотоморская и северная палтусовидные камбалы, и желтобрюхая камбала. Несмотря на сравнительно высокую численность икринок этих камбал в ихтиопланктоне, личинок их в более поздний период почти совсем не было отмечено, что может говорить о раннем погружении личинок в более глубокие слои и разносе течениями. При изучении промысловых видов рыб нельзя игнорировать прочие, непромысловые виды, многие из которых служат пищей промысловым рыбам, и их численность во многом определяет обеспеченность пищей, а следовательно и численность, промысловых рыб. Одна из таких рыб – песчанка, которая служит пищей многим промысловым рыбам, широко распространена и достигает большой численности. Икринки песчанки донные и в планктонных пробах не встречаются, но личинки довольно многочисленны. В работе были проанализированы личинки песчанки, собранные при учете численности икринок и личинок минтая, дана их морфологическая характеристика. Существенную часть работы составляет описание ранее неизвестных личинок рыб. До настоящего времени икринки и личинки многих видов рыб, обитающих в морях северозападной части Тихого океана, неизвестны, и проследить их раннее развитие и сделать описание ранних стадий чрезвычайно трудно. Для некоторых прибрежных видов ранее проведен искусственный нерест, инкубация и подращивание, и имеются достоверные описания ранних стадий. Но для большинства морских рыб это сделать невозможно, т.к. их нерест и раннее развитие проходят на большой глубине и в отдаленных районах. Поэтому видовая идентификация и описание ранних стадий морских рыб основаны на анализе большого количества материала и сопоставлении многих признаков. Для икринок используются такие признаки, как форма и диаметр икринки, величина перивителлинового пространства, структура оболочки, наличие и размер жировой капли, структура и 49 пигментация желтка. Для личинок такими признаками могут быть форма и пропорции тела, рисунок пигментации, число миомеров, миотомов или позвонков, число лучей в плавниках (у поздних личинок), наличие шипов и др. Используя такой способ в предлагаемой работе дано описание ранее неизвестных, или известных, но не описанных в данном районе личинок следующих рыб: хоботная камбала, керчак-яок, Трехиглая колюшка, два вида липаровых рыб, пять видов стихеевых рыб. Дополнены сведения по биологии этих рыб. В результате проведенных исследований по улучшению качества данных, получаемых в результате проведения ихтиопланктонных съемок по учету численности икры минтая на нерестилищах, рекомендуются следующие мероприятия: 1. отказаться от использования сети ИКС-80, освоить методику применения современных планктоносборщиков, позволяющих облавливать различные горизонты, профильтровывающих большой объем воды и имеющих счетчики потока; 2. разбирать ихтиопланктонные пробы исключительно в береговых лабораториях с использованием соответствующего оборудования и с привлечением специалистов; 3. увеличить частоту станций, выполняемых в период ихтиопланктонной съемки. ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ И ВЫВОДЫ 1. Составлен определитель ранних стадий рыб Северо-востока России. В работе представлены определительные ключи известных ранних стадий 115 видов рыб (30 семейств, 8 отрядов), вероятных в прибрежных водах северо-востока России. 2. Впервые описаны или дополнены имеющиеся описания личинок следующих видов рыб: хоботной камбалы (Myzopsetta proboscidea), керчака-яока (Myoxocephalus jaok), трехиглой колюшки (Gasterosteus aculeatus), двух видов липаровых рыб (Nectoliparis pelagicus, Polypera greeni) четырех видов стихеид (Leptoclinus maculatus diaphanocarus, Lumpenus fabricii, Chirolophis snyderi, Stichaeus punctatus). Дополнены сведения по биологии этих рыб. 3. В исследованном районе в группе рыб с нерестом и ранним развитием в море по происхождению можно выделить 3 группы: атланто-тихоокеанские, северо-западнотихоокеанские и северо-тихоокеанские. Среди этих рыб преобладают высокобореальные и умеренно-бореальные виды, к которым относится большинство типично морских рыб. 4. Всех типично морских рыб по способу откладывания икры можно разделить на 2 группы: 1) рыбы, откладывающие пелагическую икру; 2) рыбы, откладывающие донную, икру. Большинство морских рыб северо-востока России (более 70 видов) откладывают демерсальную, клейкую икру, обычно развивающуюся в виде кладок 50 на скальных, песчаных или илистых грунтах, камнях, водорослях. Несмотря на меньшее в рассматриваемом районе количество видов морских рыб, откладывающих пелагическую икру (30 видов), этот способ нереста более важен для интересов рыбного хозяйства. 5. Видовой состав ихтиопланктона прибрежных вод северо-востока России разнообразен по качественному составу. В планктоне отмечены пелагические икринки и личинки около 30 видов рыб, выметывающих пелагическую икру, и пелагические личинки более 70 видов рыб, выметывающих донную икру. Всего в рассматриваемом районе встречены пелагические икринки 29 видов и пелагические личинки 112 видов рыб. Среди пелагических икринок и личинок в течение вегетационного сезона (весна-лето) преобладали икринки и личинки минтая (Theragra chalcogramma). Второе по значению место занимают икринки и личинки камбал, среди которых доминируют весенне-нерестующие виды: охотоморская и северная палтусовидные камбалы (Hippoglossoides elassodon, H. robustus) и желтобрюхая камбала (Pleuronectes quadrituberculatus). 6. Наиболее важными при изучении условий раннего развития минтая представляются следующие наблюдения: вертикальное распределение икринок неоднородно, в мелководных районах преимущественное их развитие происходит в верхних горизонтах; приблизительная продолжительность инкубационного периода в прикамчатских водах составляет 20-25 суток и может изменяться в зависимости от температуры воды и района нереста. Пространственное распределение икринок, выраженное в виде центров их средневзвешенной концентрации, в течение нерестового сезона изменяется незначительно, а положение центров распределения общего количества икры смещается к северу. Среднемноголетняя скорость дрейфа икры в марте-апреле составляет 2,7 км в сутки, а к концу нерестового сезона она снижается и составляет приблизительно 1,1 км в сутки. Способность к активному передвижению личинки минтая приобретают при длине 10-12 мм, однако продолжают держаться в поверхностном слое и не совершают значительных вертикальных миграций. Мальковый период завершается, в основном, в июле, и в августе молодь при достижении длины свыше 30 мм переходит к придонному образу жизни, смещаясь на более глубокие места. 7. В весенний период возможен учет численности трех промысловых видов камбал (желтобрюхой Pleuronectes quadrituberculatus и палтусовидных (Hippoglossoides elassodon, H.robustus). Основные скопления икринок желтобрюхой камбалы расположены в прибрежных районах над глубинами 50-100 м. Икринки 51 палтусовидных камбал распределяляются мористее и разделяются на два основных относительно изолированных друг от друга района. 8. В летний период возможен учет численности икры и личинок трех промысловых видов камбал: желтоперой (Limanda aspera), сахалинской (L. Sakhalinensis) и хоботной (Myzopsetta proboscidea).Наибольшие концентрации личинок связаны с известными зонами повышенной продуктивности, создаваемыми круговоротами водных масс между 53º и 57º с.ш. 9. В связи с растянутостью нереста камбал требуется выполнение нескольких съемок в течение нерестового сезона Приуроченность камбал к определенным биотопам определяет различия нерестовых периодов и темпов индивидуального развития некоторых видов камбал в каждом локальном районе. Трудность видовой идентификации ранних стадий камбал осложняет учет их численности. 10. Статистический анализ показал отсутствие четкой зависимости между расчетными плотностями икринок и личинок минтая, вычисленными по результатам ловов ихтиопланктонными сетями ИКС-80 и «бонго», выполненных практически единовременно на одних и тех же станциях, и преобладание элемента случайности в уловах, таким образом, показал нерепрезентативность данных, получаемых в результате выполнения стандартных ихтиопланктонных съемок. Для получения репрезентативных данных учета численности икры минтая на нерестилищах необходимо применение современных планктоносборщиков и выполнение более частой сетки станций в местах наибольших концентраций икринок и личинок. ОСНОВНЫЕ РАБОТЫ, ОПУБЛИКОВАННЫЕ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Монографии 1. Григорьев С.С. 2007. Ранние стадии рыб северо-востока России. Атласопределитель. Владивосток: Изд-во «Дальнаука», 331 с. Работы, опубликованные в центральных изданиях (включая издания, рекомендованные ВАК) 2. Григорьев С.С. 1983. Новые случаи поимки молоди синей зубатки в Северной Атлантике. Вопр. ихтиол., т. 23(2), с. 334-336. 3. Григорьев С.С. 1991. Личинка батимастера Bathymaster sp. (Bathemasteridae) из Охотского моря. Вопр. ихтиол., т. 31(5), с. 871-873. 4. Григорьев С.С. 1991. Личинки мохоголовой собачки Снайдера Chirolophis snyderi (Stichaeidae) из прикамчатских вод. Вопр. ихтиол., т. 31(6), с.1025-1028. 52 5. Григорьев С.С. 1992. Личинки трех видов люмпенид (Anisarchus medius, Lumpenus fabricii, Leptoclinus maculatus) из прикамчатских вод. Вопр. ихтиол., т. 32(2), с. 172-176. 6. Григорьев С.С. 1992. Случаи поимки длиннорылого люмпена в Японском море. Биол. моря, Владивосток, № 3-4, с. 92-93. 7. Григорьев С.С. 1992. Личинки стихея пятнистого из Охотского и Берингова морей. Биол. моря, Владивосток, N3-4, с. 94-98. 8. Григорьев С.С. 1994. Распределение икры, личинок и мальков минтая на западнокамчатском шельфе в июне-августе 1998 г. В сб.: "Ихтиопланктон северной части Тихого океана" под ред. В.А.Беляева и Ю.В. Новикова. Владивосток, с. 118-122. 9. Григорьев С.С. 2002. Описание личинок и мальков двух видов липаровых рыб – Nectoliparis pelagicus и Polypera greeni из прикамчатских вод. Вопр. ихтиол. Т. 42. № 2. С. 215-220. 10. Григорьев С.С. 2004. Описание личинок хоботной камбалы (Limanda proboscidea: Pleuronectidae) из Охотского моря. Вопр. ихтиол. , т. 44, №2. С. 232-238. 11. Григорьев С.С. 2005. Особенности среднемноголетнего распределения икры минтая у Западной Камчатки во время нереста и инкубационного периода. Вопросы рыболовства. Т. 6. № 3(23). С. 464-475. 12. Парин Н.В., Григорьев С.С., Кармовская Е.С. 2005. Zoarces andriashevi (Zoarcidae), новый вид бельдюги из вод юго-западной Камчатки. Вопросы ихтиологии. Том 45, № 4. С. 437-440. 13. Григорьев С.С. 2005. Описание личинок дальневосточной красноперки – Tribolodon brandti (Cyprinidae) из Амурского залива Японского моря // Вопр. ихтиол. Том 45, № 6. С. 827-830. 14. Григорьев С.С. 2005. Особенности среднемноголетнего распределения икры минтая у Западной Камчатки во время нереста и инкубационного периода. Вопросы рыболовства. Т. 6. № 3(23). С. 464-475. 15. Григорьев С.С. 2005. Летнее распределение икринок и личинок минтая на шельфе Западной Камчатки. Вопросы рыболовства. Т. 6. № 4(24). С. 653-666. 16. Григорьев С.С. 2006. Сравнительный анализ результатов ловов икры и личинок минтая сетмя ИКС-80 и Бонго // Методические аспекты исследований рыб морей Дальнего Востока: Тр. ВНИРО. - Т. 146. - М.: Изд-во ВНИРО, 2006. - С. 295-305. 17. Григорьев С.С. 2009. Особенности размножения и раннего развития рыб северовостока России. Труды Камчатского филиала Тихоокеанского института географии 53 ДВО РАН. Вып. VII. Петропавловск-Камчатский. Камчатский печатный двор. Книжное издательство. С. 91-112. 18.Григорьев С.С. 2011. Распределение икринок и личинок камбал (PISCES: Pleuronectidae) на шельфе Западной Камчатки в летний период. Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана. Сборник научных трудов. Выпуск 20. 2011 г. г. Петропавловск-Камчатский, КамчатНИРО. С. 12-22. 19. Григорьев С.С., Батанов Р.Л., Седова Н. А. 2012. Качественный и количественный состав ихтиопланктона в прибрежных водах северо-западной части Берингова моря в июле-августе 2010 г. Вопросы рыболовства, том 13, №2(50), с.239-249. Работы, опубликованные в региональных и ведомственных изданиях 20. Григорьев С.С. 2003. Описание личинок керчака-яока из Охотского моря. Сб. Трудов КФ ТИГ ДВО РАН. Вып. IV. Г. Петропавловск-Камчатский. С. 35-43. 21. Григорьев С.С. 2003. Вертикальное распределение икринок минтая прикамчатских вод. Сб. Трудов КФ ТИГ ДВО РАН. Вып. IV. Г. Петропавловск-Камчатский. С. 287292. 22. Григорьев С.С.2004. Летний ихтиопланктон прикамчатских вод Охотского моря. Труды Камчатского филиала Тихоокеанского института географии ДВО РАН. Выпуск V. Г. Петропавловск-Камчатский. С. 37-46. 23. Седова Н.А., Григорьев С.С. 2006. Сравнение результатов ловов зоопланктона большой сетью Джеди и ихтиопланктонной сетью ИКС-80. Труды Камчатского филиала Тихоокеанского института географии ДВО РАН. Вып. IV. ПетропавловскКамчатский. Камчатский печатный двор. Книжное издательство. С. 85-94. Доклады на всероссийских и международных симпозиумах и конференциях 24. Григорьев С.С. 1984. Нерест ставриды и скумбрии над большими глубинами северо-восточной Атлантики. Тез. конф.молодых ученых и специалистов, г. Мурманск, 22-23 марта 1984 г., с. 11-12. 25. Григорьев С.С. 1984. Некоторые черты двух видов циклотон из Северной Атлантики. Матер. Всесоюзного совещания «Изучение и рациональное использование биоресурсов открытого океана»,ВНИРО, пос. Рыбное Дмитровского р-на Московской обл., 13-15 ноября 1984 г., г. Москва, с. 1-14. 26. Григорьев С.С. 1995. Сравнение результатов ловов икринок и личинок минтая сетями ИКС-80 и бонго. Тезисы докладов IV всероссийской конференции по 54 проблемам промыслового прогнозирования. 4-6 октября 1995 года. г. Мурманск. С. 37-39. 27. Григорьев С.С. 1997. Летний ихтиопланктон восточной части Охотского моря. Первый конгресс ихтиологов России. Тезисы докладов. Астрахань, с. 15. 28. Григорьев С.С. 1997. Распределение икринок минтая у Западной Камчатки в период нерестового сезона. Первый конгресс ихтиологов России. Тезисы докладов. Астрахань, с. 64. 29. Григорьев С.С., Седова Н.А. 1997. Личинки дальневосточной красноперки из Амурского залива. Сб. тез. Х Всерос. конф. " Проблемы экологии, биоразнообразия и охраны прибрежно-водных экосистем". Борок, 1997. С. 24-25. 30. Григорьев С.С. 2001. Выживаемость икринок как фактор, определяющий численность поколений минтая. Прибрежное рыболовство – XXI век. Материалы научной конференции г. Южно-Сахалинск, с.30-31. 31. Григорьев С.С. 2002. Особенности экологии трехиглой колюшки (Gasterosteus aculeatus Linne, 1758) в связи с антропогенным воздействием. Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей. Материалы III научной конференции 27-28 ноября 2002 г. Петропавловск-Камчатский. С. 175-178. 32. Григорьев С.С. 2002. Распределение личинок камбал на шельфе Западной Камчатки летом 2001 г. Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей. Материалы III научной конференции 27-28 ноября 2002 г. Петропавловск Камчатский. С. 215-218. 33. Григорьев С.С. 2003. Раннее развитие трехиглой колюшки (Gasterosteus aculeatus Linne, 1758, morfa trachurus) с восточного побережья Камчатки. Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей. Материалы IV научной конференции 18-19 ноября 2003 г. г. Петропавловск-Камчатский. С. 35-38. 34. Григорьев С.С. 2003. Распределение личинок мойвы над шельфом Западной Камчатки летом 2001 г. Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей. Материалы IV научной конференции18-19 ноября 2003 г. г. ПетропавловскКамчатский. С. 191-194. 35. Grigorev S.S., Sedova N.A. 2003. An experience of ichthyoplankon samples for estimation of forage zooplankton production in the Eastern Sea of Okhotsk, Northwestern Pacific. The role of Zooplankton in global ecosystem dynamics: comparative studies from the world oceans. Third International Zooplankton Production Symposium, May 20-23, 2003. Gijon, Spain, p. 67. 55 36. Григорьев С.С. 2004. Замечания по методике проведения ихтиопланктонных минтаевых съемок. Тезисы докладов IX Всероссийской конференции по проблемам рыбопромыслового прогнозирования, г. Мурманск, 19-21 октября 2004 г. Изд-во ПИНРО, Мурманск, с. 154-156. 37. Григорьев С.С., Седова Н.А. 2004. Изучение кормового зоопланктона по результатам ловов ихтиопланктонной сети. Тезисы докладов IX Всероссийской конференции по проблемам рыбопромыслового прогнозирования, г. Мурманск, 1921 октября 2004 г. Изд-во ПИНРО, Мурманск, с. 156-158. 38. Григорьев С.С. 2004. Распределение икринок и личинок минтая у Западной Камчатки летом 1999, 2001 И 2002 гг. Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей. Материалы V научной конференции 22-24 ноября 2004 г. г. Петропавловск-Камчатский, с. 208-211. 39. Григорьев С.С. 2004. Поимка бельдюги Гилла (Zoarces gilli: Zoarcidae) у побережья Западной Камчатки. Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей. Материалы V научной конференции 22-24 ноября 2004 г. г. ПетропавловскКамчатский, с. 34-37. 40. Григорьев С.С. 2005. Значение информации по раннему развитию рыб для сохранения биоразнообразия и восстановления запасов // Рыбохозяйственные исследования Мирового океана. Материалы III Международной научной конференции. Владивосток, 18-20 мая 2005 г. Часть I. Владивосток, Дальрыбвтуз. С. 160-162. 41. Седова Н.А., Григорьев С.С. 2005. Изучение кормового зоопланктона в Охотском море // Рыбохозяйственные исследования Мирового океана. Материалы III Международной научной конференции. Владивосток, 18-20 мая 2005 г. Часть I. Владивосток, Дальрыбвтуз. С. 162-164. 42. Григорьев С.С. 2005. Летнее распределение икринок и личинок камбал в восточной части Охотского моря. Материалы всероссийской конференции «Наука СевероВостока России – начало века». Магадан, 26-28 апреля 2005 г. Магадан: СВНЦ ДВО РАН. С. 376-379. 43. Григорьев С.С. 2006. Ихтиопланктон прикамчатских вод Охотского моря в июлеавгусте 1999, 2001 и 2002 гг. / Геология, география и биологическое разнообразие Северо-Востока России // Материалы Дальневосточной региональной конференции, посвященной памяти А.П. Васьковского и в часть его 95-летия. Магадан, 2006 г. (Магадан, 28-30 ноября 2006 г). Магадан: СВНЦ ДВО РАН. С. 331-335. 56 44. Григорьев С.С., Матузова И.А. 2006. Предварительный список рыб Анадырского залива Берингова моря. Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей. Материалы VII научной конференции 22-24 ноября 2006 г. г. ПетропавловскКамчатский, с. 374-377. 45. Григорьев С.С., Седова Н.А. 2008. Ихтиологическая коллекция института географии ДВО РАН. Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей. Материалы IX научной конференции 25-26 ноября 2008 г., г. ПетропавловскКамчатский, с. 65-69. 46. Григорьев С.С. , Седова Н.А. 2009. Систематическое положение и экология камчатской микижи (Oncorhynchus mykiss) в связи с перспективами хозяйственного освоения. Материалы Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Экология, эволюция и систематика животных» 17-19 ноября 2009 г. Рязань. НП «Голос Губернии». С. 308-309. 47. Григорьев С.С. 2010. Распределение икринок и личинок камбал на шельфе Западной Камчатки. Тезисы докладов VIII международной конференции по раннему онтогенезу рыб и промысловых беспозвоночных. 19-23 апреля 2010 г. г. Светлогорск (Калининградская обл.). Калининград, 2010. С. 32-33. 48. Григорьев С.С., Седова Н.А. 2011. Иняшка – новая промысловая рыба на Камчатке. Материалы ХII международной научной конференции «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей», посвященной 300-летию со дня рождения С.П. Крашенинникова 14-15 декабря 2011 г. г. ПетропавловскКамчатский. С. 35-37. 49. Григорьев С.С., Седова Н.А. 2012. Летнее распределение икринок минтая на шельфе Западной Камчатки. Природные ресурсы, их современное состояние, охрана, промысловое и техническое использование. Третья научно-практическая конференция. Петропавловск-Камчатский, Камчатский государственный технический университет 20-23 марта 2012 г. Петропавловск-Камчатский. С. 185188. 50. Григорьев С.С., Матузова И.А. 2012. Биология и промысел керчаковых рыб в Анадырском заливе Берингова моря. Природные ресурсы, их современное состояние, охрана, промысловое и техническое использование. Третья научнопрактическая конференция. Петропавловск-Камчатский, Камчатский государственный технический университет 20-23 марта 2012 г. ПетропавловскКамчатский. С. 213-216. 57 51. Григорьев С.С., Седова Н.А. 2012. О связи морфологии с экологией у трехиглой колюшки Gasterosteus aculeatus Linnaeus, 1758 (Gasterosteidae) в водоемах Камчатки. Материалы международной научно-практической конференции «Экология, эволюция и систематика животных». Рязань, 2012. (в печати). 52. Седова Н.А., Щеголькова В.А. Григорьев С.С. Результаты изменений линейновесовых параметров рыб при фиксации и хранении в спирте и формалине разной концентрации (Конф КамГУ, 2012). (в печати) Работы, опубликованные в иностранных изданиях 53. Serebryakov V.P., Grigoriev S.S., Sedletskaya V.A. 1983. Maurolicus muelleri eggs in the North Atlantic. NAFO SCR Doc. 83/IX/85, р. 1-13 54. Grigorev S.S., Fadeev N.S. 1995. Distribution of Eggs of Alaska plaice, Flathead sole, and Bering flounder in the Eastern Bering Sea during April-July 1988-1990. Proceedings of the International Symposium on North Pacific Flatfish, Alaska Sea Grant College Program, October 1994, Anchorage, Alaska, USA, p. 89-100. 55. Grigorev S.S. 1995. Characteristics of flounder eggs and larvae samples near East Kamchatka and in the Western Bering Sea during June-July 1991. Proceedings of the International Symposium on North Pacific Flatfish, Alaska Sea Grant College Program, October 1994, Anchorage, Alaska, USA, p. 101-116. 56. Grigorev S.S., Sedova N.A. 1997. Variability in larvae of sandlance (Ammodytes hexapterus) from the Northwest Pacific. Proceedings of the International Symposium on forage fishes in marine ecosistems, Alaska Sea Grant College Program, November 1996, Rep. No 97, Anchorage, Alaska, USA, p. 427-430. 57. Grigor’ev S. S. 2002. Description of Larvae and Fry of Two Species of Liparids— Nectoliparis pelagicus and Polypera greeni from Waters off Kamchatka. Simultaneous English language translation of the journal is available from Pleiades Publishing, Inc. Journal of Ichthyology ISSN 0032-9452. Vol. 42, No. 3, p. 253-258. 58. Grigor’ev S. S. 2004. Description of the Longhead Dab Limanda proboscidea (Pleuronectidae) Larvae from the Sea of Okhotsk. Simultaneous English language translation of the journal is available from Pleiades Publishing, Inc. Journal of Ichthyology ISSN 0032-9452. Vol. 44, No. 2, p. 152-157. 59. N. V. Parin, S. S. Grigoryev, and E. S. Karmovskaya. Zoarces andriashevi (Zoarcidae), a New Species of Eelpout from Southwestern Kamchatka. Simultaneous English language translation of the journal is available from Pleiades Publishing, Inc. Journal of Ichthyology ISSN 0032-9452, p. 413-417. 58
