Лекция №11-2 Энергетика экосистем Файл

1. Энергетические процессы в экосистемах
Первоисточником энергии для экосистем является Солнце. Земля получает
примерно 1,05·105 кДж/м2 в год солнечной энергии. Большая часть её отражается
от облаков, атмосферной пыли и от поверхности Земли, поглощается атмосферой (в частности, озоновым слоем) и превращается в тепло, либо расходуется на
испарение воды. Лишь небольшая часть (около 1·104 кДж/м2·год), что составляет
чуть более 1 % от всей солнечной энергии, поступающей на Землю, усваивается
растениями в процессе фотосинтеза. Фотосинтез – процесс образования живыми клетками органических веществ из неорганических, идущий при поглощении
солнечного света. Свет в фотосинтезе играет роль активатора.
Свет + 6СО2 + 6 Н2О = 6О2 + С6Н12О6 (глюкоза)
В наибольшем количестве при фотосинтезе образуются такие органические вещества как углеводы, в первую очередь сахара (например, глюкоза) и
крахмал, аминокислоты (а в дальнейшем в белок) и жирные кислоты (с образованием жиров и масел). Для синтеза всех этих соединений требуются неорганические вещества вода и диоксид углерода. Кроме того для получения аминокислот требуются азот и сера. Растения могут поглощать эти элементы в форме
их оксидов, нитратов и сульфатов или в других, более восстановленных формах, таких, как аммиак или сероводород при поступлении в растение почвенной
влаги. В состав органических соединений может включаться при фотосинтезе
также фосфор (растения поглощают его в виде фосфата) и ионы металлов – железа и магния. Марганец и некоторые другие элементы тоже необходимы для
фотосинтеза, но лишь в следовых количествах.
Источником для фотосинтеза служат преимущественно красные лучи
спектра, лежащие в пределах от 380 до 710 нм. Эта часть спектра называется
физиологически активной радиацией (ФАР). Для фотосинтеза и фиолетовоголубые (400-500 нм). При некоторых видах бактериального фотосинтеза может использоваться свет с большей длиной волны, вплоть до дальнего красного
(900 нм). Световые лучи поглощаются пигментом хлорофиллом, который находится в хлоропластах, где кроме хлорофилла есть и другие пигменты, например, каротин и ксантофилл, поглощающие синие и, отчасти, зеленые лучи.
Процесс фотосинтеза состоит из целого ряда реакций и протекает с поглощением солнечного света (световая стадия) и в темноте (темновая стадия). Темновая стадия означает, что свет как таковой в них не участвует, но растения нуждаются в веществах, получаемых при световой стадии. На первой стадии фотосинтеза (световые реакции) энергия света используется для образования АТФ
(аденозинтрифосфорная кислота) и высокоэнергетических переносчиков электронов. На второй стадии энергетические продукты используются для восстановления углекислого газа до простого сахара (глюкозы).
Наиболее интенсивно фотосинтез проходит в период цветения растений.
При повышении содержания углекислого газа до 0,5 % интенсивность растет
пропорционально, однако при повышении до 1 % растения угнетаются. Реакцией, противоположной фотосинтезу, является горение.
6О2 + С6Н12О6 → 6СО2 + 6 Н2О + тепло и другие формы энергии.
Биологический аналог горения – дыхание, описывается тем же уравнением, что и горение. Дыхание – главный биохимический процесс, высвобождающий энергию, запасенную в ходе фотосинтеза, хотя между этими процессами
могут находиться длинные пищевые цепи.
Фотосинтез – единственный процесс в биосфере, ведущий к преобразованию солнечной энергии в энергию химических связей органических веществ.
Процесс фотосинтеза и постоянное протекающее дыхание живых клеток осуществляют газообмен между атмосферой и тканями листа (растением). Круговорот кислорода, углерода и других элементов поддерживает современный состав атмосферы, препятствует увеличению концентрации углекислого газа.
Ежегодно выделяется 200 млн тонн свободного кислорода и образуется 150
млрд тонн органического вещества. Квадратный метр поверхности листьев в
течение одного часа создает 1 грамм сахара. 60 % углерода (в виде углекислого
газа) поглощают леса, 30 % – окультуренные земли, 8 % – растения степей и
пустынных мест, городов.
Хемосинтез (от хемо- и синтез), (правильнее хемолитоавтотрофия), –
процесс образования некоторыми бактериями органических веществ из диоксида углерода за счёт энергии, полученной при окислении неорганических соединений (аммиака, водорода, соединений серы, закисного железа и др.). Хемосинтетики – единственные на Земле организмы, не зависящие от энергии солнечного света. С другой стороны, аммиак, который используется нитрифицирующими бактериями, выделяется в почву при гниении остатков растений или
животных. В этом случае жизнедеятельность хемосинтетиков косвенно зависит
от солнечного света, так как аммиак образуется при распаде органических соединений, полученных за счёт энергии Солнца. Xемосинтез открыт в 1887 С.Н.
Виноградским. Хемосинтезирующие бактерии, наряду с фотосинтезирующими
растениями и микробами, составляют группу автотрофных организмов.
В отличие от фотосинтеза, хемосинтез — способ автотрофного питания,
при котором источником энергии для синтеза органических веществ из CO2
служат реакции окисления неорганических соединений. Подобный вариант получения энергии используется бактериями или археями. Роль хемосинтетиков
очень велика, так как они являются непременным звеном природного круговорота важнейших элементов: серы, азота, железа и др. Хемосинтетики важны
также в качестве природных потребителей таких ядовитых веществ, как аммиак
и сероводород. Среди них – водородные бактерии (Hydrogenophilus), способные
окислять молекулярный водород, являются умеренными термофилами (растут
при температуре 50 °C). Это наиболее многочисленная и разнообразная группа
хемосинтезирующих организмов, она характеризуются высокой скоростью роста и может давать большую биомассу. Водородные бактерии могут быть использованы для получения белка и очищения атмосферы от СО2 в замкнутых
экологических системах (например, космический корабль). Они являются миксотрофными или факультативно хемоавтотрофными бактериями. Реакция идет
по схеме:
6Н2 +2СО2 +2О2 = (СН2О) + 5Н2О.
Карбоксидобактерии окисляют СО по реакции:
25СО + 12О2 + Н2О = (СН2О) +24СО2;
а метанообразующие бактерии:
4Н2 + СО2 = СН4 + 2Н2О
(СН2О) - условное обозначение образующихся органических веществ.
Закон максимизации энергии утверждает, что в соперничестве с другими
экосистемами сохраняется та из них, которая наилучшим образом способствует
усвоению энергии и использует максимальное её количество наиболее эффективным способом.
2. Трофические цепи
Энергия и вещество в экосистемах передаются по трофической цепи. Пищевой (трофической) цепью называют ряд живых организмов, в котором одни
организмы поедают предшественников по цепи и, в свою очередь, оказываются
съеденными теми, кто следует за ними. По способу питания все живые организмы подразделяются на две группы: автотрофы (способны синтезировать
органическое вещество из неорганических) и гетеротрофы (используют для
питания преимущественно органические вещества, произведенные другими видами). Организмы, имеющие смешанный тип питания, способные как самостоятельно синтезировать, так и питаться готовым органическим веществом, называются миксотрофами (повилика, росянка).
Совокупность организмов, объединенных одним типом питания и занимающих определенное положение в пищевой цепи, называется трофическим
уровнем. Согласно роли в переносе энергии через экосистему и в круговороте
веществ, трофическая структура экосистемы включает продуцентов, консументов и редуцентов.
Преобразование солнечной энергии в экосистеме начинают организмы, занимающие первый трофический уровень пищевой цепи и характеризующиеся
как продуценты. Продуценты – это автотрофные организмы, синтезирующие
органическое вещество из неорганических. К продуцентам, в первую очередь,
относятся растения, которые в процессе фотосинтеза усваивают солнечную энергию и преобразуют её в энергию химических связей органических соединений.
Хемосинтезирующие бактерии (хемосинтетики) – серобактерии, железобактерии, нитрифицирующие бактерии, производящие органическое вещество в процессе хемосинтеза, также относятся к продуцентам. Продуценты присутствуют
также в составе таких групп живых организмов, как водоросли. В экосистемах
продуценты занимают первый трофический уровень (в пастбищных цепях).
В трофической структуре сообществ выделяют виды живых существ, которые не способны синтезировать органическое вещество из неорганического, а
потребляют его в готовом виде, питаясь телами автотрофных организмов – растений или гетеротрофных организмов – животных. Такие виды называются
консументами. Консументы – гетеротрофные организмы, использующие органическое вещество, синтезированное продуцентами, для построения и в качестве источника энергии. В этой группе выделяют несколько порядков. Животных, питающихся непосредственно продуцентами, относят к консументам первого порядка, обычно это растительноядные (травоядные) животные или фи-
тофаги. Виды животных, специализирующиеся на растительной пище (например, тли, зайцеобразные, копытные), всегда занимают второй трофический уровень. Человек, употребляющий только растительную пищу (вегетарианец),
также является консументом первого порядка.
Консументы второго порядка – плотоядные животные (зоофаги) – это в
основном хищники, питающиеся растительноядными животными. Например,
волки являются консументами второго порядка, так как питаются травоядными
(зайцами, копытными). К консументам третьего порядка относят животных,
которые питаются консументами второго порядка. В эту группу входят хищники, питающиеся плотоядными животными, а также животные, ведущие паразитический образ жизни. Согласно Н.Ф. Реймерсу, консументы в экосистеме служат стабилизирующим и управляющим звеном.
В экосистеме существуют микроорганизмы и грибы, которые потребляют
отходы деятельности живых организмов, а также тела умерших организмов,
при этом они разлагают сложные высокомолекулярные вещества до простейших минеральных соединений и углекислого газа. Такие организмы называются редуцентами. Редуценты – гетеротрофные организмы, которые используют
в качестве пищи мертвое органическое вещество и в процессе метаболизма (совокупности биохимических реакций, обеспечивающих жизнедеятельность организма) разлагают его до неорганических составляющих. К консументам, питающимся детритом, относятся личинки жуков и мух.
Процесс разложения мертвого органического вещества начинается с разрушения его особой группой консументов – сапрофагами. Крупные сапрофаги
(например, членистоногие) механически разрушают мертвые ткани, подготавливая вещество к воздействию редуцентов – бактерий и грибов, осуществляющих
процесс минерализации. В результате взаимодействия продуцентов, консументов
и редуцентов в экосистеме осуществляется перенос энергии и круговорот вещества.
Органические вещества, синтезированные автотрофными организмами,
претерпевают многочисленные химические превращения и, в конечном итоге,
возвращаются в среду в виде неорганических продуктов жизнедеятельности,
вновь вовлекаемых в круговорот.
Например, в пищевой цепи «осина – гусеница – ёж – лисица» гусеница
занимает второй трофический уровень и характеризуется как консумент первого порядка, так как питается листьями растений. В пищевой цепи «растение –
тля – синица – ястреб» консументом первого порядка является тля.
Существуют два типа пищевых цепей: одни начинаются живыми растениями автотрофами, которыми питаются травоядные животные – это цепи
выедания, или пастбищные цепи. Пастбищные цепи питания всегда начинаются с зелёных растений.
Пищевые цепи, которые начинаются с остатков отмерших растений, трупов и экскрементов животных, называются детритными, или цепями разложения. Живые организмы, использующие в пищу детрит (мёртвое органическое
вещество), называются детритофагами, они занимают в детритных цепях второй трофический уровень.
В биогеоценозе для каждого звена пищевой цепи можно указать не одно,
а несколько других звеньев, связанных с ним отношениями «пища – потребитель», так как трофические цепи экосистем переплетаются, образуя более
сложную структуру, называемую трофической сетью.
3. Экологические пирамиды
Трофическую структуру экосистемы можно описать, пользуясь данными
по численности особей, биомассы или энергии. Эту структуру изображают графически с помощью экологических пирамид.
Экологическая пирамида – графическое изображение соотношения между
продуцентами и консументами всех уровней (травоядных, хищников; видов,
питающихся другими хищниками) в экосистеме. Схематически изображать эти
соотношения предложил американский зоолог Чарльз Элтон в 1927 году. При
схематическом изображении каждый уровень представлен в виде прямоугольника, длина или площадь которого соответствует численным значениям звена
пищевой цепи (пирамида Элтона, или пирамида чисел), их массе (пирамида
биомассы) или энергии (пирамида энергии). Основанием пирамиды служит
первый трофический уровень – уровень продуцентов, последующие этажи пирамиды образованы следующими уровнями пищевой цепи – консументами различных порядков. Показатель каждого уровня экологической пирамиды приблизительно в 10 раз меньше предыдущего. На каждом предыдущем трофическом уровне количество биомассы, создаваемой за единицу времени, больше,
чем на последующем. Для всех пирамид установлено основное правило, согласно которому в любой экосистеме больше растений, чем животных; травоядных, чем плотоядных; насекомых, чем птиц.
Пирамиды чисел на каждом уровне отражают численность отдельных организмов. Пирамида чисел отображает отчетливую закономерность, обнаруженную Ч. Элтоном: количество особей, составляющих последовательный ряд
звеньев от продуцентов к консументам, неуклонно уменьшается (рис. 2).
Например, чтобы прокормить одного волка, необходимо, по крайней мере, несколько зайцев, на которых он мог бы охотиться; чтобы прокормить этих зайцев, нужно довольно большое количество разнообразных растений. В данном
случае пирамида будет иметь вид треугольника с широким основанием, суживающимся кверху.
Рис.2. Пирамида чисел (пирамида Элтона)
Пирамида биомассы характеризует общую сухую или сырую массу организмов на данном трофическом уровне, например, в единицах массы на единицу площади – г/м2, кг/га, т/км2 – или на объем – г/м3. На первом уровне экологической пирамиды биомассы располагаются продуценты, на втором – консументы первого порядка, на третьем – консументы второго порядка и т.д.
Обычно в наземных биоценозах общая масса продуцентов больше, чем
каждого последующего звена. В свою очередь, общая масса консументов первого порядка больше, нежели консументов второго порядка и т.д. Однако из
этого правила имеются существенные исключения. Например, для морских
экосистем пирамида биомассы имеет обращенный (перевернутый) вид (рис. 3),
так как в морях биомасса крупных хищников значительно превышает массу
растительноядного зоопланктона, которая, в свою очередь, существенно (иногда в 2 – 3 раза) больше биомассы фитопланктона, представленного преимущественно одноклеточными водорослями.
Рис. 3. Пирамида биомассы морской экосистемы
Это объясняется тем, что время жизни крупных морских хищников значительно больше времени жизни зоопланктона, а водоросли очень быстро выедаются зоопланктоном, но от полного выедания их предохраняет очень высокая скорость деления их клеток. Пирамиды чисел и биомасс отражают статику
системы, т. е. характеризуют количество или биомассу организмов в определенный момент времени.
Пирамида энергии показывает величину потока энергии или продуктивности на последовательных уровнях (рис. 4).
Рис. 4. Пирамида энергии
В противоположность пирамидам чисел и биомассы, пирамида энергии,
отражая картину скоростей прохождения массы пищи (количества энергии) через каждый трофический уровень пищевой цепи, дает наиболее полное представление о функциональной организации сообществ. На форму этой пирамиды
не влияют изменения размеров и интенсивности метаболизма особей, и если
учтены все источники энергии, то пирамида всегда будет иметь типичный вид с
широким основанием и суживающейся верхушкой. При построении пирамиды
энергии в её основание часто добавляют прямоугольник, показывающий приток
солнечной энергии. Пирамиды энергии позволяют сравнивать энергетическую
значимость популяций внутри экосистемы и иллюстрировать количественные
отношения в отдельных, представляющих особый интерес, частях экосистем,
например, в звеньях жертва-хищник или хозяин-паразит.
В 1942 г. американский эколог Р. Линдеман сформулировал закон пирамиды энергий (закон 10 процентов), согласно которому с одного трофического
уровня через пищевые цепи на другой трофический уровень переходит в среднем около 10 % поступившей на предыдущий уровень экологической пирамиды
энергии. Остальная часть энергии теряется в виде теплового излучения, на
движение и т.д. Организмы в результате процессов обмена теряют в каждом
звене пищевой цепи около 90 % всей энергии, которая расходуется на поддержание их жизнедеятельности. Так, если заяц съел 10 кг растительной массы, то
его собственная масса может увеличиться на 1 кг. Лисица или волк, поедая 1 кг
зайчатины, увеличивают свою массу уже только на 100 г.
4. Продуктивность экосистем
Количество живого вещества, приходящееся на единицу площади или объёма пространства, выраженное в единицах массы, называется биомассой. Количество образованного органического вещества (продукции) в единицу времени
(час, сутки, год) на единицу площади (м2, гектар) или объёма (м3 в водных экосистемах) называется продуктивностью экосистемы. Иными словами, биологическая продуктивность – это скорость возобновления биомассы растений, животных и микроорганизмов, входящих в состав экосистемы, рассчитанная на единицу её площади или объёма. Органическое вещество, создаваемое в экосистемах в
единицу времени, называется биологической продукцией.
Биомасса органического вещества, синтезированного в экосистеме продуцентами-автотрофами, определяется как первичная продукция. Прирост растений, плоды, семена – это все первичная продукция. Вся фиксированная в углеводах в процессе фотосинтеза солнечная энергия представляет собой валовую
первичную продукцию (ВПП). Значительная часть энергии (до 70 %), аккумулированной в виде валовой первичной продукции экосистемы, расходуется на
дыхание и поддержание жизнедеятельности растений, теряется в виде теплоты.
Та часть валовой продукции, которая не израсходована на «дыхание», определяет прирост в экосистеме и может быть использована другими организмами,
называется чистой первичной продукцией (ЧПП). Разница между валовой и чистой первичной продукцией определяется затратами энергии на жизнедеятельность организмов. Накопленная в виде биомассы организмов-автотрофов чи-
стая первичная продукция служит источником питания (вещества и энергии)
для следующих трофических уровней. Обычно чистая первичная продукция составляет не более 20 % от валовой первичной продукции. Скорость образования продукции организмами-гетеротрофами на каждом трофическом уровне
составляет вторичную продукцию (ВП) данного уровня. Отношение величины
продукции животных или растений к их средней биомассе за один и тот же
промежуток времени является удельной продуктивностью. Продукция организмов каждого последующего трофического уровня всегда меньше продукции
предыдущего уровня.
На территории России в зонах достаточного увлажнения первичная продуктивность увеличивается с севера на юг, с увеличением притока тепла и продолжительности вегетационного периода (сезона). Годовой прирост растительности изменяется от 20 ц/га на побережье и островах Северного Ледовитого
океана до 200 ц/га и более в Краснодарском крае.
По продуктивности все сообщества делятся на четыре класса (Р. Уиттекер
(1980):
1. Сообщества высшей продуктивности, 3000 – 2000 г/м2·год. К ним относятся тропические леса, посевы риса и сахарного тростника.
2. Сообщества высокой продуктивности, 2000 – 1000 г/м2·год. В этот
класс входят листопадные леса умеренной полосы, луга при применении удобрений, посевы кукурузы.
3. Сообщества умеренной продуктивности, 1000 – 250 г/ м2·год. К этому
классу относится основная масса возделываемых сельскохозяйственных культур, кустарники, степи.
4. Сообщества низкой продуктивности, ниже 250 г/м2·год – пустыни, полупустыни, тундры.
Питание людей большей частью обеспечивается сельскохозяйственными
культурами, занимающими около 10 % площади суши. Годовой прирост культурных растений равен примерно 16 % всей продуктивности суши, большая
часть которой приходится на леса. Половина урожая идет непосредственно на
питание людей, остальное – на корм домашним животным, используется в промышленности и теряется в отходах.