Харин А.В., Загайнова И.В., Костюченко ... размножения у представителей семейства Naididae

Харин А.В., Загайнова И.В., Костюченко Р.П. Процессы бесполого
размножения у представителей семейства Naididae
Широко распространённое среди различных систематических групп
животных и имеющее разнообразные формы бесполое размножение
является характерным для олигохет семейства Naididae. Этот процесс был
исследован нами у двух представителей данного семейства: Nais communis
и Pristina longiseta. Нами было показано, что N.communis и P.longiseta
размножаются одной из форм поперечного деления, называемой
паратомией. При этом формирование недостающих структур новых
зооидов происходит до их разделения.
Формирование первой перетяжки - зоны разделения тела червя на два
зооида - у обоих видов происходит при достижении червем определенного
размера тела: у Nais communis на границе между двумя сегментами в
пределах пятнадцатого-семнадцатого сегмента при длине тела 34-42
сегмента, у Pristina longiseta на тринадцатом- девятнадцатом сегменте при
длине тела 23-28 сегментов. Следующее деление у Nais communis
происходит при достижении изначальных размеров тела (34-42 сегмента),
в то время как у Pristina longiseta последующие перетяжки закладываются
в сегменте, лежащем впереди от предыдущей, и с каждым актом деления
материнский зооид укорачивается на один сегмент.
При достижении материнским зооидом Pristina longiseta определенного
числа сегментов (чаще всего - 12), бесполое размножение
приостанавливается, задние (дочерние) зооиды отделяются, а передний
зооид (материнский) восстанавливает утраченные сегменты.
Таким образом, Nais communis размножается путем медленной паратомии,
а Pristina longiseta - быстрой паратомии.
Как у N.сommunis, так и у P.longiseta разделение зооидов происходит
только после окончательного формирования пигидия и зоны роста на
заднем конце переднего зооида и головы и нескольких передних
сегментов, по способу формирования напоминающих ларвальные
сегменты, на переднем конце заднего зооида. Таких «ларвальных»
сегментов у P.longiseta формируется шесть, а у N.сommunis - четыре.
Основные процессы увеличения количества сегментов у вновь
образованных зооидов N.сommunis происходят после разделения, в то
время как у P.longiseta зона роста, которая закладывается в перетяжке,
начинает функционировать ещё до разделения, формируя шесть
сегментов. При этом в каждой новой зоне деления это происходит после
закладки следующей перетяжки. Но перед отделением последнего зооида
(когда новые перетяжки уже не образуются) зона роста начинает
функционировать и в материнском зооиде.
У обоих видов разделению зооидов предшествует накопление в зоне
образования перетяжки большого количества клеток, не имеющих
признаков дифференциации. Из дифференцированных клеточных типов в
этой зоне отмечены, прежде всего, клетки покровного и кишечного
эпители. Как у P.longiseta, так и у N.communis кишка сохраняет
непрерывность на всём своём протяжении. Кроме того, у N.communis была
показана активность щелочной фосфатазы клеток кишки в районе
перетяжки.
Было замечено, что кишка у P.longiseta сильно дифференцирована: в
«ларвальных» сегментах расположена глотка, затем следует сегмент,
содержащий желудок; кишечник проходит через все остальные сегменты.
При образовании перетяжек происходят трансформации кишки. При этом
часть кишечника перестраивается в желудок дочернего зооида, а вся
остальная часть его кишки и глотка формируются заново.
Имеющиеся данные позволяют поставить вопрос о происхождении
клеточного материала зоны деления. Дальнейшие ультраструктурные
исследования помогут, возможно, ответить на вопрос о клеточных
источниках бесполого размножения.