На правах рукописи ГОЛОЩАПОВ Владимир Борисович МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ

Реклама
На правах рукописи
ГОЛОЩАПОВ Владимир Борисович
МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ
ЩИТОВИДНОЙ ЖЕЛЕЗЫ, НАДПОЧЕЧНИКОВ И
ЯИЧНИКОВ У РЕМОНТНЫХ СВИНОК В ПЕРИОД
СТАНОВЛЕНИЯ ПОЛОВОЙ ФУНКЦИИ
03.00.13 – физиология
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
БЕЛГОРОД – 2008
2
Работа выполнена на кафедре терапии и акушерства ФГОУ ВПО «Курская государственная сельскохозяйственная академия имени профессора И.И.
Иванова»
Научный руководитель: заслуженный ветеринарный врач РФ,
доктор биологических наук,
профессор Сеин Олег Борисович
Официальные оппоненты: доктор биологических наук,
профессор Горшков Григорий Иванович
доктор биологических наук,
профессор Мамаев Андрей Валентинович
Ведущая организация: ФГОУ ВПО «Брянская государственная
сельскохозяйственная академия»
Защита состоится « 10 » сентября 2008 г. в «1300» часов на заседании
диссертационного совета Д 220.004.01 в ФГОУ ВПО «Белгородская государственная сельскохозяйственная академия» по адресу: 308504, п. Майский
Белгородского района Белгородской области, ул. Вавилова, 1, тел.-факс
(4722) 392260
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Белгородской государственной сельскохозяйственной академии.
Автореферат разослан «01» августа 2008 г.
Ученый секретарь
диссертационного совета
кандидат биологических наук
Ю.Н. Литвинов
3
1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Одним из основных вопросов в осуществлении поставленных задач по увеличению производства продукции животноводства является
наиболее рациональная организация воспроизводства сельскохозяйственных животных, в том числе и свиней. В связи с этим большого внимания заслуживает изучение
важнейших процессов, связанных с их репродуктивной функцией.
Из исследований, выполненных в этом направлении, известны работы А.В.
Квасницкого, Ю.Д. Клинского, Н.Н. Михайлова, В.Д. Мисайлова, А.Г. Нежданова,
М.И. Прокофьева, А.А. Сысоева и других ученых, где воспроизводительная функция
рассматривается как сложный нейрогуморальный процесс, сопровождающийся функциональными сдвигами в половой сфере и во всем организме животного в целом.
Как известно, оплодотворение, супоросность, роды, послеродовый и подсосный периоды являются звеньями репродуктивного цикла, который повторяется неоднократно в течение жизни свиноматки. От полноценности этого цикла напрямую зависит рентабельность свиноводства, как животноводческой отрасли в целом, так и
отдельно взятого хозяйства.
Успехи современной физиологии животных и акушерских наук позволяют достаточно полно и детально представить репродуктивный процесс, протекающий у
самок, а также раскрыть ряд важнейших биологических механизмов и закономерностей. Эти достижения являются фундаментом для разработки новых методов биотехники размножения сельскохозяйственных животных, таких как гормональная регуляция половой функции, искусственное осеменение, трансплантация эмбрионов.
Анализ источников литературы свидетельствует о том, что в регуляции половой функции у самок, наряду с яичниками, принимают участие и другие железы внутренней секреции, к которым можно отнести щитовидную железу и надпочечники.
Известно, что тиреоэктомия снижает не только обмен веществ и окислительные процессы в организме, но и гонадотропную активность гипофиза, нарушает половую цикличность. По данным Г.А. Черемисинова (1975, 1980, 2000), с наступлением
стадии возбуждения полового цикла, а также в период развития и функционирования
желтого тела, щитовидная железа приходит в состояние гиперфункции. О взаимосвязи
щитовидной железы с половой функцией в своих работах отмечают Е.А. Кремлев и
др., 1988; В.Н. Бабичев, 1993; Т.Е. Губернаторов и др., 1993; А.С. Лободин и др., 1994;
О.Б. Сеин, 1996; С.В. Терновых, 2000; F. Remigiusz, 1994; L.A. Thrun et. al., 1997, и
другие исследователи.
Встречается также много сведений об участии в репродуктивных процессах у
животных надпочечников, которые являются дополнительными источниками эстрогенов (Е.А. Кремлев и др., 1988; Л.Н. Сироткина и др., 2000; G.P. Pearce et al., 1987; G.H.
Toniollo et al., 1997, и др.).
Однако, до настоящего времени остается малоизученной роль щитовидной железы и надпочечников в процессах полового созревания и становления половой функции. Имеющиеся сведения немногочисленны, часто носят противоречивый характер и
не раскрывают сущности интерьерных перестроек, происходящих в организме самок в
этот важнейший период онтогенеза.
Цель и задачи исследований. Учитывая вышеизложенное, целью настоящей
работы являлось изучение морфофункциональных особенностей щитовидной железы,
надпочечников и яичников у ремонтных свинок крупной белой породы в период становления половой функции. Для достижения данной цели были поставлены следующие задачи:
4
1. Изучить особенности полового созревания и становления половой цикличности у ремонтных свинок крупной белой породы;
2. Установить изменения гистологической структуры щитовидной железы,
надпочечников и яичников у свинок в период формирования половой функции;
3. Изучить динамику содержания в крови свинок тиреоидных гормонов, кортизола, эстрадиола-17β и прогестерона до полового созревания и в период становления
половой функции;
4. Установить функциональную связь у ремонтных свинок между щитовидной
железой, надпочечниками и яичниками во время формирования половой функции.
Научная новизна работы. На основании гистологических и гормональных исследований впервые выявлены морфофункциональные особенности щитовидной железы и надпочечников у ремонтных свинок крупной белой породы в период становления половой функции.
Показано, что становление половой функции у свинок сопровождается характерными изменениями структурной организации щитовидной железы и надпочечников. Установлено, что в период первых аритмичных половых циклов содержание в
крови свинок тиреоидных гормонов и кортизола находится на относительно высоком
уровне, а ритмичные половые циклы протекают на фоне пониженного содержания
этих гормонов. При этом морфологические и функциональные изменения в щитовидной железе и надпочечниках имеют корреляционную связь с функциональным состоянием яичников.
Отличие результатов исследования от результатов, полученных другими авторами заключается в том, что впервые проведены комплексные исследования, включающие гистологические исследования щитовидной железы, надпочечников и яичников у
ремонтных свинок крупной белой породы в период становления половой функции;
содержания в крови ремонтных свинок тиреоидных гормонов, кортизола, эстрадиола17β и прогестерона во время формирования половой функции; установлена корреляционная зависимость между показателями гормональной активности щитовидной
железы, надпочечников и яичников. Установлена зависимость гормонпродуцирующей
активности щитовидной железы, надпочечников и яичников от их гистологической
структуры в период становления половой функции.
Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты комплексных исследований гистологической структуры и функционального состояния щитовидной железы, надпочечников и яичников у ремонтных свинок крупной белой породы дополняют существующие данные о строении и функциях этих органов у млекопитающих, а также расширяют сведения по вопросам индивидуального развития животных. Благодаря полученным результатам можно более полно судить об интерьерных
перестройках, происходящих в репродуктивной системе самок в период формирования половой функции.
Полученные интерьерные показатели у ремонтных свинок крупной белой породы, как физиологические нормативы, могут быть использованы в селекционной
работе при дальнейшем совершенствовании новых пород и улучшении их адаптационных качеств, а также учитываться при разработке новых средств и методов регуляции воспроизводительной функции у свиней.
Реализация результатов исследований. Материалы работы используются в
учебном процессе при преподавании курсов физиологии и ветеринарного акушерства
в Курской ГСХА, Воронежского и Орловского государственных аграрных университетов.
5
Основные научные положения вошли в рекомендации «Зоотехнические и биологические методы стимуляции репродуктивной функции у ремонтных свинок»
(Курск, 2004 г.).
Полученные данные использованы при подготовке рекомендаций «Особенности становления половой функции у свиней и методы ее регуляции» (Курск, 2007 г.).
Основные положения, выносимые на защиту:
 результаты гистологических исследований щитовидной железы, надпочечников и яичников у ремонтных свинок крупной белой породы в период становления
половой функции;
 показатели содержания в крови ремонтных свинок тиреоидных гормонов,
кортизола, эстрадиола-17β и прогестерона во время формирования половой функции;
 корреляционная зависимость между показателями гормональной активности
щитовидной железы, надпочечников и яичников.
 зависимость гормонпродуцирующей активности щитовидной железы, надпочечников и яичников от их гистологической структуры в период становления половой
функции.
Апробация работы и публикации. Материалы диссертационной работы доложены и одобрены на:
1. Международной научно-производственной конференции «Проблемы сельскохозяйственного производства на современном этапе и пути их решения» (Белгород,
2006 г.).
2. Международной научно-практической конференции «Аграрный форум2006» (Сумы, 2006 г.).
3. Научно-практической конференции «Ветеринарная медицина – теория,
практика, обучение» (С.- Петербург, 2006 г.).
4. Юбилейной научно-практической конференции ветеринарных терапевтов и
диагностов, посвященной 90 летию со дня рождения заслуженного деятеля науки
РСФСР, доктора ветеринарных наук, профессора Кабыша А.А (г. Троицк, 2007 г.).
5. Международной научно-практической конференции: «Актуальные проблемы ветеринарного акушерства, гинекологии и биотехники размножения животных»
(Ставрополь, 2007 г.).
6. Международной научно-практической конференции, посвященной 125- летию образования ветеринарной службы Курской области (Курск, 2008 г.)
7. Научных конференциях профессорско-преподавательского состава и аспирантов Курской ГСХА имени И.И. Иванова (Курск, 2002-2008 гг.).
Объем и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 147
страницах компьютерного текста и включает следующие разделы: введение, обзор
литературы, собственные исследования, обсуждение результатов исследований, выводы, практические предложения, список использованной литературы. Список литературы включает 241 источник, в том числе 161 иностранных авторов. Работа иллюстрирована 8 таблицами и 35 рисунками. По результатам исследований опубликовано
8 научных статей, в том числе 1 в изданиях, рекомендованных ВАК.
2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Работа была выполнена в период 2000-2007 гг. Экспериментальные исследования проводились по прилагаемой схеме (рис. 1), в условиях научно-исследовательской
лаборатории кафедры терапии и акушерства Курской ГСХА, учебно-опытном хозяйстве «Знаменское» и АО им. Тельмана Октябрьского района Курской области.
6
Особенности полового созревания и становления
половой цикличности у ремонтных свинок
Изучение пове-
Установление
Изучение ста-
денческих реак-
сроков наступ-
новления поло-
ций
ления половой
вой циклично-
зрелости
сти
Исследование
развития репродуктивных
органов и формирования
овуляторного
процесса
Морфофункциональное состояние щитовидной железы, надпочечников и яичников у ремонтных свинок в
период становления половой функции
Рис. 1 - Общая схема исследований
Прогестерон,
Эстрадиол-17β
Кортизол
Изучение гормонпродуцирующей
функции щитовидной железы, надпочечников и яичников у свинок в
период формирования половой функции
Тироксин, трийодтиронин
Яичники
Надпочечники
Щитовидная железа
Изучение гистологической структуры
желез внутренней секреции и яичников в период формирования половой
функции
7
Объектом исследований являлись ремонтные свинки крупной белой породы,
которые были подобраны по принципу аналогов с учетом происхождения, массы тела,
возраста и развития.
Все подопытные животные содержались в типовых свинарниках, параметры
микроклимата которых соответствовали зоогигиеническим требованиям. Кормление
свиней осуществлялось согласно нормам, рекомендованным ВИЖ.
Экспериментальная часть работы состояла из двух серий опытов.
В первой серии опытов изучали особенности половой цикличности и репродуктивных органов в период становления половой функции у ремонтных свинок. Наступление и продолжительность стадий полового цикла, а также феноменов стадии возбуждения (течки, общей реакции, охоты) у свинок устанавливали путем наблюдения
за их поведением в период контакта с хряком-пробником и методом клинической
оценки после осмотра наружных половых органов. В качестве пробников использовали вазэктомированных хряков и пробников-крипторхов, подготовленных по способу
О.Б. Сеина и Н.А. Бабанина (1988). Продолжительность стадий полового цикла устанавливали: возбуждения – с появления течки и до окончания охоты; торможения – от
окончания охоты до исчезновения клинических признаков течки; уравновешивания –
от исчезновения признаков течки до появления очередной стадии возбуждения.
Охоту считали установленной, если свинка беспрепятственно допускала садку
хряка-пробника. Продолжительность стадий возбуждения и торможения, а также феноменов течки, общей реакции и охоты измерялись часами, а стадия уравновешивания
– сутками. В случаях убоя животных стадии полового цикла определяли по функциональному состоянию яичников.
Для изучения особенностей овуляции у свинок в период формирования половой функции использовали контрольный убой животных, повторную лапаротомию, а
также устройство разработанной нами конструкции.
У всех животных брали кровь во время стадии возбуждения (2 сутки половой
охоты), стадии торможения (5-7 сутки полового цикла) и во время стадии уравновешивания (16 сутки полового цикла).
При убое подопытных свинок у них отбирали половые органы, определяли их
массу и линейные параметры.
Во второй серии опытов исследовали морфофункциональное состояние щитовидной железы, надпочечников и яичников, которые отбирали у свинок после убоя в
условиях мясокомбината, или внутрихозяйственного убоя с учетом возраста (ежемесячно с 3- до 10- месячного возраста) и физиологического состояния.
Полученный материал исследовали с использованием комплекса методов.
Массу, линейные и объемные параметры органов определяли с применением
электронных и торсионных весов. Линейные размеры органов устанавливали с использованием мерной линейки и штангенциркуля. Объем органов определяли путем
погружения их в мерный сосуд с водой.
Гистологические методы. Изготовление гистологических препаратов осуществляли по общепринятой схеме: фиксация материала, обезвоживание в спиртах
возрастающей концентрации и ксилоле, заливка в парафин, приготовление парафиновых срезов на санном микротоме, окрашивание препаратов (Г.А. Меркулов, 1969; Д.С.
Саркисов и др., 1996). Фиксировали материал в 10% нейтральном формалине, жидкости Штиве и Карнуа. Окрашивали гистосрезы гематоксилин-эозином. Для морфометрических измерений использовали винтовой окуляр-микрометр.
С применением микроскопа МБИ-15 и цифровой видеокамеры с гистологиче-
8
ских препаратов делали фотоснимки.
Гормональные методы. Определение в плазме крови тиреоидных гормонов
(Т3, Т4), кортизола, эстрадиола-17β и прогестерона осуществляли иммуноферментным
методом с использованием реактивов фирмы «Vismara».
Биометрические методы. Полученные в ходе проведения экспериментов данные подвергались биометрической обработке (П.Ф. Рокицкий, 1973) на ПЭВМ.
3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
3.1 Особенности формирования половой цикличности
у ремонтных свинок
Результаты исследований показали, что половое созревание у ремонтных свинок крупной белой породы наступало в 5-6– месячном возрасте, при массе тела
74,5±2,5 кг. Первый и второй половые циклы были аритмичными, и их продолжительность составляла соответственно 18±1,4 и 19,2±1,9 сут, с колебаниями 9-35 сут.
С увеличением возраста животных половые циклы становились регулярными,
повторялись через относительно равные промежутки времени, и их продолжительность находилась в пределах 20,4±0,48 – 22,1±0,95 сут.
Что касается половой охоты, то в первые два цикла ее продолжительность была наименьшей и соответственно составляла 20,0±2,5 и 14,0±2,7 час, с колебаниями 648 час. В последующие циклы она увеличилась и находилась в пределах 24 – 72 час.
Первая овуляция у свинок наступала через 20,4±3,4 час после выявления половой охоты. При этом у одних свинок первый фолликул овулировал через 6 час, а у
других только через 30 час.
Вторая овуляция у свинок начиналась через 22,5±3,4 час. Здесь также у некоторых животных проявлялись характерные индивидуальные особенности, например у
свинок №178 и №156 овуляция наступала через 10 час, а у свинки №148 – через 41 час
после начала половой охоты.
Третья овуляция у свинок начиналась через 30,0±2,3 час, а четвертая и пятая
овуляции – соответственно через 34,7±1,1 и 30,8±1,2 час после начала охоты. При
этом отмечено, что четвертая и пятая овуляции протекали более «кучно» и их продолжительность соответственно составляла 8,5±0,5 и 9,4±0,9 час.
При исследовании развития репродуктивных органов у свинок было установлено, что до полового созревания происходило постепенное увеличение массы, линейных и объемных параметров матки и яичников. После полового созревания показатели роста и развития половых органов у свинок резко изменились в сторону увеличения. При этом было выявлено, что формирование репродуктивных органов у свинок
происходило в течении первых 2-3 половых циклов, после чего их рост замедлялся,
несмотря на то, что возраст и масса тела животных увеличивались. Отмечено, что
показатели массы матки, длины и площади ее рогов в третий и четвертый половые
циклы не имели достоверных различий (Р>0,05) по сравнению с аналогичными показателями у свиноматок в пятый половой цикл.
Таким образом, становление половой функции у свиней крупной белой породы
происходит в течение первых нерегулярных и аритмичных половых циклов и имеет
отличительные особенности, как в проявлении внешних поведенческих реакций, так и
в изменении клинических показателей.
9
3.2 Гистологическая структура щитовидной железы, надпочечников
и яичников у ремонтных свинок в возрастном аспекте
Для выявления морфофункциональных особенностей щитовидной железы,
надпочечников и яичников у ремонтных свинок до и после полового созревания нами
были проведены гистологические исследования этих органов у свинок с 3- до 10- месячного возраста.
Щитовидная железа. У свинок 3-4- месячного возраста функциональная активность щитовидной железы находилась на относительно высоком уровне, о чем
свидетельствуют морфометрические показатели, представленные в таблице 1. Диаметр фолликулов у свинок колебался в пределах 66,0±0,44 – 70,2±0,63 мкм, высота
эпителия составляла 11,0±0,18 – 11,7±0,15 мкм, площадь ядер тиреоцитов - 27,8±0,12 –
28,0±0,17 мкм2, индекс Брауна составлял 5,6-6,4.
Высокая функциональная активность щитовидной железы у свинок 3-4- месячного возраста подтверждает и то, что в паренхиме железы доля фолликулов значительно превышает долю интерфолликулярной эпителиальной ткани. Фолликулы имеют округлую или овальную форму.
У 5- месячных свинок секреторная активность щитовидной железы также оставалась на высоком уровне. Несмотря на то, что диаметр ее фолликулов практически не
изменялся (70,0±0,54 мкм) по сравнению с таковым у 4- месячных животных
(70,2±0,63 мкм), высота эпителия (13,5±0,12 мкм) и площадь ядер тиреоцитов
(29,5±0,16 мкм2) увеличились, а индекс Брауна достигал 5,0±0,14. Помимо морфометрических изменений в железе выявлялась глубокая васкуляризация краевого коллоида.
В результате повышенной секреции клетки изменяют свою форму, то есть из цилиндрических становятся кубическими или плоскими клетками. Отдельные клетки подвергаются десквамации, нарушается связь между ними, что создает условия для поступления растворенного коллоида в интерфолликулярную лимфатическую систему.
В этой связи между фолликулами просматриваются крупные лакуны светлой субстанции, аналогичной растворенному интрафолликулярному коллоиду.
У свинок 6- месячного возраста активизация функционального состояния щитовидной железы продолжается. Диаметр фолликулов уменьшился до 61,3±0,48 мкм,
высота и площадь тиреоцитов увеличилась соответственно до 14,4±0,21 мкм и
30,3±0,15 мкм2, индекс Брауна составлял 4,2±0,12. Было отмечено, что щитовидная
железа у 6 - месячных свинок имеет более выраженные морфологические черты, дольчатое строение хорошо просматривается. Паренхима хорошо развита и усиленно васкуляризована. Активно продолжается секреция и истончение эпителия, образование в
фолликулах свободных от коллоида участков и его концентрация в лимфатическом
русле интерфолликулярного пространства. Отмечается растворение коллоида и
обильная его резорбция в интерфолликулярную лимфатическую систему. Наличие
ядрышек в ядрах тиреоцитов указывает на активное участие эпителия фолликулов в
процессах белкового синтеза.
У 7- месячных свинок функциональная активность щитовидной железы по
сравнению с 6 - месячными животными понизилась. Так, диаметр фолликулов в железе увеличился до 68,8±0,66 мкм, высота эпителия и площадь ядер тиреоцитов уменьшились соответственно до 12,8±0,23 мкм и 28,8±0,15 мкм2, индекс Брауна составил
5,4±0,12. Секреторные процессы в тиреоидном эпителии снижаются, интра- и интерфолликулярный коллоид из светлого и базофильного сетчатого крупнозернистой
структуры превращается в оксифильный гомогенной структуры.
10
Таблица 1 - Морфометрические показатели щитовидной железы ремонтных
свинок в возрастном аспекте
Возраст,
мес
Морфометрические показатели
диаметр фолликулов, мкм
высота эпителия, мкм
площадь ядер
тиреоцитов,
мкм2
индекс
Брауна
3
66,0±0,44
11,7±0,15
27,8±0,12
5,6±0,10
4
70,2±0,63*
11,0±0,18*
28,0±0,17
6,4±0,11*
5
70,0±0,54*
13,9±0,12*
29,5±0,16*
5,0±0,14*
6
61,3±0,48*
14,4±0,21*
30,3±0,15*
4,2±0,12*
7
68,8±0,66*
12,8±0,23*
28,8±0,15*
5,4±0,12*
8
94,8±0,53*
10,6±0,18*
26,6±0,18*
8,9±0,15*
9
101,7±0,68*
10,8±0,15*
26,3±0,17*
9,4±0,19*
10
118,0±0,74*
9,9±0,26*
25,7±0,19*
11,9±0,17*
Примечание: * - при Р<0,05, по сравнению с соответствующими показателями
у свинок 3- месячного возраста.
У свинок 8-9- месячного возраста функциональная активность щитовидной
железы также находилась на относительно низком уровне. Отмечалось существенное
увеличение размеров фолликулов (94,8±0,53 – 101,7±0,68 мкм). Эпителий фолликулов
становился более плоским по сравнению с предыдущим периодом наблюдений
(10,6±0,18 – 10,8±0,15 мкм), площадь ядер тиреоцитов также уменьшилась (26,3±0,17
– 26,6±0,18 мкм2). Индекс Брауна находился в границах 8,9±0,15-9,4±0,19.
У свинок 10- месячного возраста эпителий становится более уплощенным
(9,9±0,26 мкм), фолликулы переполнены коллоидом, который приобретает гомогенную консистенцию, уплотняется и интенсивно окрашивается кислыми красителями.
Площадь ядер тиреоцитов уменьшилась до 25,7±0,19 мкм2. Наблюдается повышение
доли стромальных компонентов железы, прежде всего соединительнотканных прослоек между дольками и между фолликулами в дольках. Уменьшается железистая паренхима, которая находится в состоянии гипоплазии. Имеют место изменения кровообращения в сосудах микроциркуляторного русла, выражающиеся в застое форменных
элементов крови в капиллярах. Наблюдается увеличение доли фолликулов овальной и
вытянутой формы и уменьшение количества округлых фолликулов. Такие морфологические изменения в щитовидной железе свидетельствуют о том, что с увеличением
возраста свиней функциональная активность железы заметно снижается.
Надпочечники. Исследования гистологической структуры надпочечников у
свинок в возрастном аспекте показали, что в 3-4- месячном возрасте толщина коркового слоя была наименьшей (табл. 2). При этом толщина клубочковой зоны соответственно составляла 150,5±7,0 и 155,4±11,0 мкм, а пучково-сетчатой – 743,4±28,6 и
807,0±30,7 мкм. Объем ядер кортикальных клеток в пучковой зоне в надпочечниках
свинок 3- месячного возраста достигал 80,5±5,0 мкм3, а у 4- месячных – 86,4±8,7 мкм3.
11
Период формирования половой функции у свинок сопровождался значительным повышением функциональной активности коры надпочечников. На это указывает
тот факт, что у свинок 5-6- месячного возраста толщина клубочковой зоны увеличилась в среднем на 23,0 мкм, пучково-сетчатой на 23,5 мкм, а объем ядер на 8,2 мкм3.
Было отмечено, что в пучковой зоне коры надпочечников у свинок 5-6- месячного
возраста увеличилось количество «темных» клеток. В наружной пучковой зоне значительно повысилось число крупных вакуолизированных клеток.
Таблица 2 - Морфометрические показатели коры надпочечников у ремонтных
свинок в возрастном аспекте
Возраст, мес.
Показатели
3
4
5
6
7
8
9
10
Толщина
клубочковой
зоны, мкм
150,5± 155,4± 178,4± 177,0± 185,5± 180,3± 188,4± 194,0±
7,0
11,4
8,0*
7,3*
8,2*
12,4* 10,7* 10,0*
Толщина
пучковосетчатой
зоны, мкм
743,4± 807,0± 830,5± 844,0± 858,8± 860,3± 878,4± 890,3±
28,6
30,7
26,6
40,5
39,0* 44,2* 35,5* 54,7*
Объем ядер
пучковой
зоны, мкм3
80,5
±5,0
86,4
±8,7
94,6
±5,3*
96,8
±7,9
96,3
±11,0
98,6
±10,4
99,0
±9,5
98,7
±8,6
Примечание: * - при Р< 0,05 по сравнению с соответствующими показателями
у свинок 3- месячного возраста.
У 7-8- месячных свинок относительная толщина коры надпочечников продолжала увеличиваться, однако это увеличение не было столь значительным, чем у свинок 5-6- месячного возраста. Толщина клубочковой зоны у свинок в 7 мес составляла
185,5±8,2 мкм, пучково-сетчатой зоны – 858,8±39,0 мкм, а в 8 мес соответственно
180,3±12,4 и 860,3±44,2 мкм. При этом объем ядер кортикальных клеток колебался в
пределах 96,3±11,0 – 98,6±10,4 мкм3, что также было выше, чем у 6- месячных свинок.
У свинок 9-10- месячного возраста толщина клубочковой зоны была наибольшей и составляла соответственно 188,4±10,7 и 194,0±10,0 мкм, толщина пучковосетчатой зоны составляла 878,4±35,5 – 890,3±54,7 мкм. Объем ядер кортикальных
клеток надпочечников у 9-10 - месячных свинок (98,7±8,6 – 99,0±9,5 мкм3) также достигал максимальных значений по сравнению с другими возрастными периодами
(80,5±5,0 – 98,6±10,4 мкм3). У свинок в этот возрастной период клетки клубочковой
зоны содержат много липидных включений, их цитоплазма слабовакуолизирована, в
ядрах четко просматривается хроматиновая структура.
Яичники. У свинок 3-4- месячного возраста яичники небольшие, имеют продолговатую форму и несколько сплюснуты с боков. На поверхности просматривались
фолликулы в виде стекловидных, прозрачных образований размером с просяное зерно,
имеющих плоскую поверхность, не выступающую за границы яичника.
Под оболочкой яичников находятся компактно расположенные группы пер-
12
вичных фолликулов. В поле зрения микроскопа их насчитывалось у свинок в 3- месячном возрасте – 6,3±0,9, в 4- месячном – 8,4±1,5.
Вторичные фолликулы представляли собой округлые образования с яйцеклеткой в центре, окруженной 2 - 6 слоями кубических фолликулярных клеток с темнофиолетовыми круглыми ядрами. При этом полость в фолликулах отсутствовала. Количество вторичных фолликулов у свинок в 3 мес составляло в 1 см2 гистосреза
15,3±1,8 и в 4 мес 17,8±2,3.
Третичные фолликулы и желтые тела в яичниках у свинок 3- и 4- месячного
возраста не обнаруживались.
У свинок в возрасте 5 мес яичники преимущественно имели округлую форму,
на их поверхности в некоторых местах хорошо просматривались третичные фолликулы, которые имели вид выпуклых образований.
Первичные фолликулы более плотно располагались у поверхности яичника в
виде мелких скоплений; их количество у 5- месячных свинок в среднем составляло
10,7±2,2 в 1 см2 гистосреза. Количество вторичных фолликулов у свинок в 5- месячном возрасте составляло 20,5±2,7 в 1 см2 гистосреза, а третичных – 7,0±2,0 в 1 см2
гистосреза. Желтые тела в количестве 4 (по 2 в каждом яичнике), были обнаружены
только у одной свинки, у остальных животных не встречались.
У 6-7- месячных свинок яичники имели бугристую поверхность, просматривались созревающие фолликулы, а у некоторых животных единичные желтые тела.
Фолликулы представляли собой пузырьки, наиболее крупные из них (размером 0,7 –
0,8 см) при пальпации флюктуировали. Желтые тела были округлой формы и плотной
консистенции.
Гистологический анализ тканей яичников у свинок 6-7- месячного возраста показал, что количество примордиальных фолликулов составляло в среднем 11,8±2,7 в
одном поле зрения микроскопа. При этом их размеры, структура и окраска не отличались от фолликулов, исследованных в предыдущие периоды. Количество вторичных
фолликулов в среднем достигало 46,0±4,0 в 1 см2 гистосреза.
Третичные фолликулы занимали большую часть яичника. Они имели хорошо
выраженную фолликулярную полость с яйцеклеткой. Структура третичных фолликулов была такой же, как и у свинок 5-6- месячного возраста. Имела место атрезия фолликулов. Атретические фолликулы на разной стадии развития встречались практически во всех участках яичника. Количество желтых тел в яичнике составляло 9,0±2,2 в
1 см2 гистосреза, при этом они также находились на разной стадии формирования.
У свинок 8-9- месячного возраста яичники имели вид крупной тутовой ягоды.
На поверхности располагались мелкие созревающие фолликулы, а также крупные
фолликулы размером до 0,8 - 0,9 см, достигшие предовуляторного состояния. Крупные фолликулы имели тонкую матовую стенку, при пальпации флюктуировали. На
поверхности яичника хорошо были заметны желтые тела, находящиеся на разной стадии развития. Желтые тела, образующиеся непосредственно после овуляции, имели
темно-красный цвет и находились в процессе формирования. Желтые тела прошлого
полового цикла представляли собой округлые образования, плотной консистенции,
бледно-розового цвета.
При гистологическом исследовании можно было заметить, что яичники покрыты слоем четко выраженного, зачаткового, однослойного, кубического эпителия.
Примордиальные фолликулы располагаются в поле зрения микроскопа одиночно или
небольшими группами со значительными промежутками между ними. Количество
примордиальных фолликулов в одном поле зрения составляло у свинок 8- месячного
13
возраста 12,3±3,4, и у 9- месячных свинок 11,7±4,0. Количество вторичных фолликулов в яичниках у свинок в возрасте 8 мес достигало 47,8±4,2 и в 9 мес 47,0±3,8 в 1 см2
гистосреза, что на 6,6 больше по сравнению с таковыми показателями у 6- месячных
свинок. Третичные фолликулы по своей гистологической структуре практически не
отличались от фолликулов, которые были обнаружены в яичниках свинок 5- и 6- месячного возраста, их количество находилось в пределах 15,6±3,7 – 17,0±4,1 в 1 см2
гистосреза.
Количество желтых тел достигало в среднем у свинок 8- месячного возраста
11,0±3,0 и 9- месячного – 14,0±3,4 в 1 см2 гистосреза. Они также находились на различных стадиях развития, как и в яичниках 7- месячных свинок.
У свинок 10- месячного возраста яичники были относительно крупные. Их линейные параметры составляли: длина – 4,0 см, ширина – 2,8 см и толщина – 2,0 см. На
поверхности яичников хорошо выделялись созревшие фолликулы и желтые тела. Цвет
яичников преимущественно был бледно-розовым, однако на участках, где недавно
произошла овуляция, яичники имели темно-вишневую окраску.
Примордиальные фолликулы у 10- месячных свинок также как и в яичниках 89- месячных свинок располагаются преимущественно под оболочкой яичника в виде
одиночных или групповых образований.
Количество примордиальных фолликулов в яичниках свинок в возрасте 10 мес
составляло в среднем 12,8±3,2, а вторичных фолликулов - 49,9±4,4 в 1 поле зрения
микроскопа. По своей гистологической структуре они не отличались от вторичных
фолликулов, обнаруженных нами в яичниках свинок других возрастов.
Третичные фолликулы, обнаруженные в яичниках свинок в возрасте 10 мес,
имели типичное строение: сформированная полость, заполненная фолликулярной
жидкостью, яйцеклетка, находящаяся на завершающем этапе формирования, хорошо
выраженная гранулеза и тека.
Атрезия фолликулов в яичниках 10- месячных свинок встречалась часто. Отмечено, что этот процесс затрагивал фолликулы на всех стадиях развития, но наиболее
хорошо процесс атрезии прослеживался во вторичных и третичных фолликулах. При
атрезии именно этих фолликулов под микроскопом можно было видеть дегенеративные изменения во всех частях фолликула.
Количество желтых тел в яичниках у свинок 10- месячного возраста составляло
в среднем 16,5±4,0. Их плотность была равномерной на всех участках коркового слоя
яичника, при этом желтые тела находились на разных стадиях развития.
3.3 Динамика содержания тиреоидных гормонов, кортизола, эстрадиола-17β и
прогестерона в крови ремонтных свинок в возрастном аспекте
В ходе проведенного иммуноферментного анализа было установлено, что гормонсинтезирующая функция щитовидной железы, надпочечников и яичников напрямую зависит как от возраста, так и от физиологического состояния животного.
Трийодтиронин, тироксин. Анализ динамики содержания тиреоидных гормонов свидетельствует об общей тенденции снижения их содержания в крови с увеличением возраста животных. Так, до полового созревания уровень Т3 и Т4 был наибольшим и колебался соответственно в пределах 2,80±0,18 – 3,02±0,27 и 140,0±8,17 –
150,5±5,88 нмоль/л.
В 5-6- месячном возрасте, что соответствует периоду формирования половой
функции, содержание тиреоидных гормонов оставалось еще на относительно высоком
уровне: Т3 – 2,34±0,14 – 2,40±0,15 нмоль/л и Т4 – 119,5±7,23 – 120,5±9,0 нмоль/л. У 7-
14
месячных свинок содержание гормонов резко уменьшилось: Т3 до уровня 1,65±0,23
нмоль/л, а Т4 - до 98,0±5,15 нмоль/л. В последующие возрастные периоды уровень
тиреоидных гормонов в крови свинок также продолжал снижаться, достигая минимального значения в 10- месячном возрасте (Т3 – 0,90±0,16; Т4 – 68,0±7,0 нмоль/л).
Кортизол. Содержание кортизола в крови свинок имело противоположную динамику по сравнению с тиреоидными гормонами. До полового созревания его уровень
в крови животных был наименьшим и колебался в границах 53,5±4,03 – 54,0±4,88
нмоль/л. В период становления половой функции содержание кортизола значительно
повысилось и достигало у 5- месячных животных 68,8±5,61 нмоль/л и у 6- месячных –
98,7±6,97 нмоль/л. Затем концентрация кортизола в крови свинок продолжала постепенно повышаться вплоть до окончания эксперимента, достигая в 10 - месячном возрасте 132,0±7,07 нмоль/л.
Эстрадиол-17β, прогестерон. Динамика содержания половых гормонов в крови свинок имела типичный характер, свойственный для этого вида животных. У неполовозрелых свинок уровень как эстрадиола-17β, так и прогестерона был минимальным
и соответственно составлял 6,7±1,8 – 8,4±1,2 пмоль/л и 7,4±1,5 – 9,2±2,5 нмоль/л. С
наступлением половой зрелости содержание обоих гормонов резко увеличилось: эстрадиола-17β до 67,0±6,5 пмоль/л, а прогестерона до 17,0±3,0 нмоль/л, что связано с
ростом фолликулов и образованием желтых тел полового цикла. В последующие возрастные периоды содержание эстрадиола-17β находилось в пределах 82,7±6,80 –
90,3±7,72 пмоль/л, а прогестерона 33,6±2,99 – 37,4±3,15 нмоль/л.
3.4. Содержание тиреоидных гормонов, кортизола, эстрадиола-17β
и прогестерона в крови ремонтных свинок в течение
половой цикличности
С целью определения содержания тиреоидных гормонов, кортизола, эстрадиола-17β и прогестерона в период становления половой функции у свиней нами было
исследовано содержание этих гормонов в крови в период первых аритмичных (1-2
половые циклы) и ритмичных половых циклов (3-5 половые циклы). Кровь для анализа брали во время стадии возбуждения (2 сутки половой охоты), стадии торможения
(5-7 сутки полового цикла), стадии уравновешивания (15-16 сутки полового цикла).
Трийодтиронин, тироксин. Результаты исследований показали, что в период
первых аритмичных циклов содержание гормонов щитовидной железы находилось на
относительно высоком уровне. Так, содержание Т3 колебалось в границах 2,11±0,18 –
2,85±0,15 нмоль/л, Т4 в границах 105,5±7,9 – 124,5±7,5 нмоль/л.
В период ритмичных половых циклов уровень тиреоидных гормонов был ниже
и составлял: Т3 – 1,57±0,10 – 2,05±0,18 нмоль/л, и Т4 – 88,5±6,2 – 115,5±7,0 нмоль/л.
Проведенные исследования тиреоидных гормонов выявили общую тенденцию,
как для аритмичных, так и для ритмичных половых циклов: во время стадии возбуждения уровень обоих гормонов достоверно повышался, а в период стадии торможения
и уравновешивания – понижался.
Кортизол. Концентрация кортизола в крови ремонтных свинок в период аритмичных половых циклов составляла 64,0±7,0 – 83,4±5,8 нмоль/л. При этом наиболее
высокий его уровень регистрировался во время стадии возбуждения полового цикла, а
минимальный – во время стадии уравновешивания.
Ритмичные половые циклы у свинок протекали на фоне пониженного содержания кортизола в их крови (100,5±7,3 – 125,5±6,5 нмоль/л). Во время стадии возбуждения, уровень кортизола в крови свинок повышался, а в стадию торможения и урав-
15
новешивания, наоборот понижался.
Эстрадиол-17β, прогестерон. Динамика содержания эстрадиола-17β в период
первых аритмичных циклов характеризовалась относительно низкой его концентрацией во время стадии возбуждения (61,0±4,8 пмоль/л), увеличением во время стадии
торможения (68,5±5,5 пмоль/л) и незначительным (Р>0,05) уменьшением в период
стадии уравновешивания (64,5±6,4 пмоль/л). Содержание прогестерона во время стадии возбуждения аритмичных половых циклов составляло 18,5±2,6 нмоль/л, во время
стадии торможения его уровень достоверно повышался, достигая 25,9±3,0 нмоль/л,
затем в стадии уравновешивания понижался (11,0±2,0 нмоль/л).
В период ритмичных половых циклов содержание эстрадиола-17β находилось
в пределах 70,0±6,3 – 118,5±7,7 пмоль/л. При этом динамика его содержания отличалась от таковой во время аритмичных половых циклов. Так, в стадии возбуждения
уровень эстрадиола-17β составлял 70,0±6,3 пмоль/л, в стадии торможения 78,3±5,9
пмоль/л, а в стадии уравновешивания - 118,5±7,7 пмоль/л. Содержание прогестерона в
период аритмичных половых циклов колебалось в пределах 2,8±0,9 – 24,0±3,5
нмоль/л. При этом динамика его содержания характеризовалась следующими особенностями: во время стадии возбуждения его уровень составлял 24,0±3,5 нмоль/л, в стадии торможения он увеличивался до 34,8±3,0 нмоль/л, а затем в стадии уравновешивания резко уменьшился до 2,8±0,9 нмоль/л.
3.5 Функциональная связь между щитовидной железой, надпочечниками
и яичниками в период формирования половой функции у свинок
Полученные нами результаты исследования содержания тиреоидных гормонов,
кортизола и половых гормонов у ремонтных свинок в возрастном аспекте показали,
что между функциональной активностью щитовидной железы, надпочечников и яичников существует определенная взаимосвязь. Об этом свидетельствуют и результаты
определения и коэффициента корреляционной зависимости между изучаемыми показателями.
Биометрическая обработка полученных данных показала, что между содержанием тиреоидных и половых гормонов существует обратная зависимость. При этом до
полового созревания эта зависимость была в большинстве случаев недостоверной.
Так, если у неполовозрелых свинок коэффициент корреляции между содержанием
эстрадиола-17β и Т4 и Т3 находился в пределах соответственно 0,55-0,57 и 0,57 и 0,60
(Р> 0,05), то после полового созревания эти параметры составляли соответственно –
0,69-0,80 и 0,70-0,88 (Р<0,05-0,01). Коэффициент корреляции между содержанием
прогестерона и Т4 и Т3 до полового созревания составлял 0,52-0,65 и 0,58-0,61, а у
половозрелых животных – 0,66-0,75 и 0,69-0,80 (Р<0,05-0,01).
Между содержанием в крови кортизола и половых гормонов также имелась
корреляционная связь. Однако в этом случае она была положительной. При этом до
полового созревания коэффициент корреляции (+r) между кортизолом и эстрадиолом17β составлял 0,61-0,64, и кортизолом и прогестероном – 0,61-0,62. После полового
созревания эти параметры находились в границах соответственно 0,68-0,88 и 0,68-0,8
(Р<0,05-0,01).
Низкая корреляция между тиреоидными гормонами, кортизолом и половыми
гормонами до полового созревания, по-видимому, связана с индивидуальными особенностями свинок, у которых в это время функциональная активность яичников
находится на разном уровне. После становления половой функции она приобретает
16
определенную стабильность, поэтому взаимосвязь между функциональной активностью желез приобретает более выраженный характер.
ВЫВОДЫ
1. Половое созревание у ремонтных свинок крупной белой породы наступает в
5-6- месячном возрасте при массе тела 74,5±2,5 кг. Становление половой функции у
свинок происходит в первые аритмичные половые циклы и завершается к третьему
циклу при достижении ими массы тела 100-110 кг. В этот период циклы становятся
регулярными, повторяются через относительно равные промежутки времени и их продолжительность в среднем составляет 20-22 сут.
2. Формирование репродуктивных органов у свинок происходит в течение
первых 2-3 половых циклов, после чего их рост замедляется, несмотря на то, что возраст и масса тела животных увеличиваются. Так, показатели массы матки, длины и
площади ее рогов в третий и четвертый половые циклы не имели достоверных различий (Р>0,05) по сравнению с аналогичными показателями у свиноматок в пятый половой цикл.
3. Первая и вторая овуляция у свинок наступает соответственно через 20,4±3,4
и 22,5±3,4 ч после выявления половой охоты. При этом, если у одних животных первый фолликул овулирует через 6 часов, то у других – через 41 ч. Третья овуляция у
свинок начинается через 30,0±2,3 ч, а четвертая и пятая овуляции – соответственно
через 34,7±1,1 и 30,8±1,2 ч. Продолжительность первых трех овуляций у свинок варьирует в широких пределах (10,5±1,1 – 15,0±2,3 ч), а четвертая и пятая овуляции протекают более «кучно» и их продолжительность соответственно составляет 8,5±0,5 –
9,4±0,9 ч.
4. Становление половой функции у ремонтных свинок сопровождается характерными изменениями морфологической структуры щитовидной железы, надпочечников и яичников:
 щитовидная железа имеет выраженное дольчатое строение, паренхима хорошо развита и усиленно васкуляризирована, увеличивается количество средних и крупных фолликулов, усиливается васкуляризация коллоида, по сравнению с неполовозрелыми свинками, отмечается уменьшение диаметра фолликулов, увеличение высоты
эпителия и площади ядер тиреоцитов;
 в надпочечниках, по сравнению с неполовозрелыми свинками, увеличивается
толщина клубочковой и пучково-сетчатой зон, а также увеличивается объем ядер адренокортикоцитов;
 в яичниках повышается количество фолликулов на разных стадиях развития,
особенно вторичных, которые плотно располагаются в корковой зоне, а также обнаруживаются третичные фолликулы с хорошо сформировавшейся яйцеклеткой, гранулезой и полостью, заполненной фолликулярной жидкостью.
5. У неполовозрелых свинок содержание в крови Т3 и Т4 находится на относительно высоком уровне и колеблется в пределах 2,80±0,18 – 3,02±0,27 и 140,0±8,17 –
150,5±5,88 нмоль/л. В 5-6- месячном возрасте, что соответствует периоду становления
половой функции, концентрация в крови тиреоидных гормонов остается высокой (Т3 –
2,04±0,14 – 2,4±0,15 нмоль/л и Т4 – 114,0±7,23 – 120,5±9,0 нмоль/л). С наступлением 7месячного возраста содержание гормонов в крови свинок снижается, достигая минимальных значений у 10- месячных свинок (Т3 – 0,90±0,16 нмоль/л и Т4 – 68,0±7,0
нмоль/л).
6. Динамика содержания кортизола в крови свинок является противоположной
17
динамике тиреоидных гормонов. До полового созревания его уровень был наименьшим и находился в границах 53,5±4,03 – 54,0±4,88 нмоль/л. В последующие возрастные периоды концентрация кортизола в крови свинок продолжала постепенно повышаться, достигая максимального значения у 10- месячных животных (132,0±7,07
нмоль/л).
7. У неполовозрелых свинок уровень эстрадиола-17β и прогестерона в крови
был минимальным и соответственно находился в границах 6,70±1,80 – 8,40±1,20
пмоль/л и 7,40±1,50 – 9,20±2,50 нмоль/л. После наступления полового созревания содержание обоих гормонов значительно возросло и во время стадии уравновешивания
первого полового цикла составляло: эстрадиола-17β – 67,0±6,5 пмоль/л, а прогестерона – 17,0±3,0 нмоль/л. С увеличением возраста животных содержание половых гормонов в их крови продолжало повышаться и находилось в пределах: эстрадиол-17β –
82,7±6,80 – 90,3±7,72 пмоль/л, а прогестерона – 33,6±2,99 – 37,4±3,15 нмоль/л.
8. В период первых аритмичных половых циклов содержание в крови Т3 колебалось в границах 2,11±0,18 – 2,85±0,15 нмоль/л и Т4 – 105,5±7,9 – 124,5±7,5 нмоль/л.
С наступлением ритмичной половой цикличности уровень тиреоидных гормонов понизился и составлял: Т3 1,57±0,10 – 2,05±0,18 нмоль/л и Т4 88,5±6,2 – 115,5±7,0
нмоль/л. При этом отмечается общая тенденция как для аритмичных, так и для ритмичных половых циклов: во время стадии возбуждения содержание обоих гормонов
достоверно повышается, а в период стадии торможения и уравновешивания – понижается.
9. Концентрация кортизола в крови ремонтных свинок в период аритмичных
половых циклов находилась в пределах 64,0±7,0 – 83,4±5,8 нмоль/л. Ритмичная половая цикличность протекает на фоне повышенного содержания кортизола (100,5±7,3 –
125,5±6,5 нмоль/л). Во время стадии возбуждения как аритмичных, так и ритмичных
половых циклов содержание кортизола в крови свинок было максимальным, а в стадии уравновешивания – минимальным.
10. В период аритмичных половых циклов содержание эстрадиола-17β составляло 61,0±4,8 – 68,5±5,5 пмоль/л, а прогестерона – 11,0±2,0 – 25,9±3,0 нмоль/л. С
наступлением ритмичной половой цикличности содержание обоих гормонов в крови
свинок повысилось и соответственно находилось в пределах 70,0±6,3 – 78,3±5,9
пмоль/л и 2,8±0,9 – 34,8±3,0 нмоль/л.
11. Между щитовидной железой, надпочечниками и яичниками у свинок существует функциональная связь: с повышением содержания в крови половых гормонов содержание кортизола также увеличивается (+r = 0,61 – 0,87), а тиреоидных гормонов – снижается (- r = 0,52 – 0,80).
ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ
1. Приведенные в диссертации результаты могут служить теоретической предпосылкой для разработки оптимальных режимов воспроизводства и увеличения продуктивности свиноматок, а также использованы в селекционной работе при дальнейшем совершенствовании новых пород свиней и улучшении их адаптационных качеств.
2. Полученные интерьерные показатели у ремонтных свинок крупной белой
породы как физиологические нормативы могут быть использованы при разработке
новых способов и средств биологической стимуляции репродуктивной функции свиноматок, а также в клинической практике и в учебных целях при подготовке специалистов зооветеринарного профиля.
18
СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ
1. Голощапов, В.Б. Функциональная активность надпочечников и яичников у
ремонтных свинок в период становления половой функции / В.Б. Голощапов, Д.О.
Сеин // Материалы Юбилейной научно-практической конференции ветеринарных
терапевтов и диагностов, посвященной 90 летию со дня рождения заслуженного деятеля науки РСФСР, академика РАЕ, доктора ветеринарных наук, профессора Кабыша
А.А. - Троицк, 2007. – С. 21-22.
2. Голощапов, В.Б. Динамика содержания кортизола и эстрадиола 17 в крови
ремонтных свинок при их контакте с хряком - пробником / В.Б. Голощапов, Д.О. Сеин
// Материалы международной научно-практической конференции: «Актуальные проблемы ветеринарного акушерства, гинекологии и биотехники размножения животных». - Ставропольский Государственный аграрный университет, 2007. – С.50-51.
3. Голощапов, В.Б. Функциональное состояние щитовидной железы и надпочечников у свинок до полового созревания и в течение половых циклов / В.Б. Голощапов, Д.О. Сеин // Материалы 10 международной научно-производственной конференции «Проблемы сельскохозяйственного производства на современном этапе и пути их
решения». - Белгород 2006. – том II. – С.44.
4. Голощапов, В.Б. Морфофункциональные взаимоотношения между железами
внутренней секреции у свиней в период становления половой функции. / О.Б Сеин,
Н.А. Бабанин, В.Б. Голощапов, М.А. Волошанова, Н.А Смахтина // Материалы международной научно-практической конференции «Аграрный форум-2006». – Сумы
2006. – С.8-9.
5. Голощапов, В.Б. Комплексные исследования функционального состояния
желез внутренней секреции у свиней в период становления половой функции / Д.О.
Сеин, В.Б. Голощапов, М.А. Волошанова, Н.А. Смахтина // Материалы I научнопрактической конференции «Ветеринарная медицина – теория, практика, обучение». –
СПбГАВМ 2006. –С. 18-19.
6. Голощапов, В.Б. Гистологическая структура и гормональная активность щитовидной железы и яичников у свиней в период формирования половой функции /
О.Б. Сеин, Д.О. Сеин, В.Б. Голощапов // Вестник Курской государственной с.-х. академии им. Профессора И.И. Иванова. –Курск, .-№4.- 2008. –С. 35-36.
7. Голощапов, В.Б. Функциональная связь между щитовидной железой, надпочечниками и яичниками у свинок в период формирования половой функции / В.Б.
Голощапов, О.Б., Д.О. Сеин // Материалы научно-практической конференции, посвященной 125- летию образования ветеринарной службы Курской области. – Курск,
2008. – С.70-72.
8. Голощапов, В.Б. Функциональное состояние желез внутренней секреции у
ремонтных свинок в период становления половой функции / О.Б. Сеин, Д.О. Сеин,
В.Б. Голощапов, М.А Волошанова, Н.А. Смахтина // Вестник Орел ГАУ.-№2.-2008.С. 27-29.
19
__________________________________________________________________
Сдано в набор 11.06.2008. Подписано в печать 11.06.2008.
Формат 60×84 1/16. Бумага Айсберг. Объем 1,0 усл. печ. л.
Гарнитура Таймс.
Тираж 100 экз. Заказ №56.
Издательство ФГОУ ВПО КГСХА им. Проф. И.И. Иванова
305021, г. Курск ул. К. Марска, 70
Отпечатано в множительном центре ВНИИЗиЗПЭ
305021, г. Курск ул. К. Марска, 70-б
Скачать