Занятие 2. Тип Губки Губки – простые многоклеточные животные, которые произошли от паренхимелл, перешедших (когда появились гастрей) к сидячему образу жизни. Вследствие этого их организация сильно изменилась по сравнению с паренхимеллами. Известно около 5 тыс. видов губок, подавляющее большинство которых обитает в морях и океанах, а остальные – в пресных водах. Строение. Незначительное количество губок одиночные, небольшие животные бокаловидной формы, остальные – колониальные, имеющие разветвленное тело. В состав тела губок входят: наружный слой, состоящий из эпителиальных клеток, играющих в основном защитную роль; студневидная мезоглея с разными клетками; внутренний слой – из клеток, называемых воротничковыми, или хоаноцитами. Стенки тела пронизаны множеством пор, через которые благодаря работе жгутиков воротничковых клеток в полость, окруженную хоаноцитами, входит вода, а выходит она наружу через отверстие устья (оскулюм) большей величины, чем поры. Рис. 1. Строение губки Жизнедеятельность. Нервных клеток у губок нет, и они реагируют на раздражения медленно и слабо. Мышечные элементы отсутствуют. В мезоглее из клеток развиваются скелетные (твердые) образования; у одних губок – известковые, у других – кремневые, у третьих – спонгиновые (спонгин – вещество, близкое по своему составу к шелку), у четвертых – комбинированные, т. е. спонгинно-кремневые (как у пресноводных бадяг). Благодаря скелету губки могут расти вверх, а не «растекаться» по субстрату (что облегчает движение воды через их тело) и достигать большой величины. Непрерывный ток воды через тело губок приносит им кислород, способствует удалению продуктов диссимиляции и играет важнейшую роль в питании этих животных, так как воротничковые клетки захватывают находящиеся в воде различные организмы и переваривают их, отдавая часть разложенных веществ другим частям тела. Следовательно, пищеварение у описываемых животных внутриклеточное. Полость губок нельзя считать кишечной, она служит только для прохождения воды, пища в ней не накапливается и не переваривается. Такая полость, свойственная только губкам, получила название парагастральной в отличие от настоящей кишечной, т. е. гастральной полости, которая имеется у остальных многоклеточных животных. Размножаются губки бесполым и половым способами. Бесполое размножение осуществляется наружным и внутренним почкованием. Образование колоний происходит потому, что наружные почки остаются на материнском организме. Внутренние почки (геммулы) выпадают из губок (например, у пресноводных бадяг) после их гибели и дают начало 1 новым колониям. Геммулы, окруженные прочными оболочками, очень устойчивы к неблагоприятным внешним условиям. Большинство губок гермафродиты, остальные – раздельнополы. Гаметы развиваются в мезоглее. Сперматозоиды попадают в воду, с ее током заносятся в тело других губок и оплодотворяют яйцеклетки. Развитие зиготы заканчивается образованием паренхимулы, которая превращается в планктонную личинку, служащую для распространения этих сидячих животных. Преобразование личинки во взрослую форму сопровождается извращением слоев: жгутиковые клетки наружного слоя мигрируют внутрь и превращаются в воротничковые клетки, а клетки внутреннего слоя перемещаются наружу. Благодаря извращению слоев у губок образуется столь необходимая им парагастральная полость, а клетки внутреннего слоя, находясь снаружи, выполняют функции защитного эпителия. Извращение зародышевых слоев у губок возможно, потому что их клетки еще не вполне специализированы, соединения между ними очень рыхлые и они могут менять свое местоположение в организме. Практическое значение. Некоторые виды губок, имеющие спонгиновый скелет, используются для мытья тела и других целей. Порошок, полученный в результате дробления скелета пресноводной бадяги (состоящий из кремневых игл, склеенных спонгином), употребляют для растирания кожи при ушибах, ревматизме и других болезнях. Скелет стеклянных губок идет на изготовление украшений. Общая характеристика типа Кишечнополостных Кишечнополостных насчитывается свыше 9 тыс. видов. Это низшие, преимущественно морские, многоклеточные животные, прикрепленные к субстрату либо плавающие в толще воды. Несмотря на большое различие во внешнем строении и размерах тела кишечнополостные имеют общие черты организации, главнейшие из которых следующие: 1. Тело мешковидное, образованное двумя слоями клеток: наружным—- эктодермой, и внутренним —энтодермой, между которыми находится бесструктурное вещество —мезоглея. 2. Радиальная, или лучевая, симметрия тела, сформировавшаяся в связи с прикрепленным или малоподвижным образом жизни. 3. Характерны две жизненные формы: сидячий мешковидный полип и свободноплавающая дисковидная медуза. Обе формы могут чередоваться в жизненном цикле одного и того же вида. Однако некоторые группы кишечнополостных не имеют медузоидного поколения или утратили жизненную форму полипа. 4. Отсутствие тканей у большинства видов (кроме коралловых полипов). В состав наружного и внутреннего слоев тела входят несколько видов клеток, различных по строению и выполняемым функциям. Среди них есть особые стрекательные клетки, служащие средством защиты и нападения организма, которые не встречаются у животных других типов. Таким образом, многие процессы жизнедеятельности у кишечнополостных протекают на клеточном уровне. 5. Пищеварительная система примитивна и состоит из слепо замкнутой кишечной полости и ротового отверстия. Переваривание пищи начинается в кишечной полости под действием ферментов, а заканчивается в специализированных клетках энтодермы, т. е. процесс пищеварения смешанный. Непереваренные остатки пищи удаляются через ротовое отверстие. 6. Впервые появившаяся нервная система диффузного типа состоит из равномерно размещенных в геле нервных клеток, соединенных между собой отростками и образующих нервную сеть. 7. Размножение происходит как бесполым, так и половым способом. Незавершенное до конца бесполое размножение — почкование — приводит у ряда видов к образованию колоний. Многие кишечнополостные раздельнополые животные, но встречаются и 2 гермафродиты. Оплодотворение осуществляется в воде, т. е. наружное. У подавляющего большинства видов развитие со свободноплавающей личинкой, имеющей реснички. У небольшого числа видов развитие прямое (гидра). Тип Кишечнополостные объединяет три класса: Гидроидные, Сцифоидные и Коралловые полипы. Класс Гидроидные Представителем класса является гидра (рис. 11.1). Это пресноводный одиночный полип с продолговатым мешковидным телом длиной около 1 см. Тело состоит из двух слоев клеток: наружного– эктодермы, и внутреннего– энтодермы,выстилающей кишечную полость. Два слоя клеток разделены тонкой опорной пластинкой –мезоглеей. На верхнем конце тела гидры располагается рот, окруженный венчиком из 6–12 щупалец. С их помощью гидра захватывает добычу и направляет ее в рот. На нижнем конце тела находится подошва, с помощью которой гидра прикрепляется к подводным предметам. В состав эктодермы входят клетки разных видов: эпителиально-мускульные, стрекательные, промежуточные, нервные (рис. 11.2). Эпителиально-мускульные клетки составляют основу эктодермы. Сократительные волоконца в отростках их клеток обеспечивают движение щупалец и всего тела, которое может вытягиваться, сокращаться, шагать подобно гусеницам бабочек-пядениц. Среди эпителиально-мускульных клеток расположены по одиночке или группами стрекательные клетки. Особенно много их на щупальцах. В полой капсуле клетки находится спирально свернутая стрекательная нить. На наружной поверхности клетки расположен чувствительный волосок, раздражение которого (механическое или химическое) вызывает 3 выстреливание стрекательной нити. Стрекательные клетки используются только один раз, после чего погибают. Взамен израсходованных стрекательных, а также других видов клеток в эктодерме развиваются новые – из многочисленных мелких быстро размножающихся недифференцированных промежуточных клеток. Благодаря их наличию у гидры хорошо выражена способность к регенерации утраченных или поврежденных клеток и частей тела. Нервные клетки расположены равномерно в глубине эктодермы; их отростки образуют сетевидное сплетение – диффузную нервную систему. Раздражение от одной клетки передается другим нервным клеткам, а от них – кожно-мускульным клеткам. Ответ на внешнее раздражение у гидры представляет собой простой безусловный рефлекс. Таким образом, клетки эктодермы выполняют защитную, двигательную и чувствительную функции. Энтодерма образована клетками двух видов: железистыми и пищеварительными. Железистые клетки выделяют пищеварительные ферменты в кишечную полость. Пищеварительные сходны по строению с эпителиально-мускульными клетками эктодермы, но в отличие от них снабжены одним-двумя жгутиками и способны образовывать ложноножки. Следовательно, клетки энтодермы специализируются на выполнении пищеварительной функции. Гидра – хищное животное. Стрекательными нитями своих щупалец она поражает мелких водных животных, парализуя и заглатывая их. В кишечной полости пища полупереваривается до кашеобразного состояния ферментами, выделяемыми железистыми клетками энтодермы. Затем мелкие пищевые частицы захватываются вращательными движениями жгутиков пищеварительных клеток и фагоцитируются их ложноножками. Непереваренные остатки пищи удаляются через ротовое отверстие. Таким образом, у гидры, как и у всех кишечнополостных, пищеварение смешанное. Размножение гидры происходит в теплое время года бесполым способом – почкованием. На теле гидры образуется сначала небольшой бугорок – почка, представляющая собой выпячивание наружу двух слоев тела. Почка увеличивается в размерах, на ней образуются щупальца и ротовое отверстие. Вскоре молодая гидра отделяется от материнской особи. С наступлением осенних холодов гидра приступает к половому размножению. Гидры разных видов могут быть раздельнополыми и гермафродитами. Некоторые промежуточные клетки эктодермы дифференцируются в мужские и женские половые клетки. Сперматозоиды выходят в воду и сливаются со зрелой яйцеклеткой, находящейся в эктодерме другой гидры. Зигота окружается плотной защитной оболочкой и зимует на дне водоема. Весной из нее развивается молодая гидра, которая размножается почкованием. Класс Сцифоидные Представители класса встречаются во всех морях. Тело у них уплощенное, зонтикообразное, по краю расположены щупальца (рис. 11.3). Ротовое отверстие находится в нижней части ротового хоботка. Пищеварительная полость состоит из разветвленных каналов, соединенных между собой, что обеспечивает не только переваривание пищи, но и ее равномерное распределение. Подвижный образ жизни привел к появлению прогрессивных изменений в строении нервной системы: нервного кольца по краю зонтика, нескольких нервных узлов (ганглиев), органов равновесия и зрения. У большинства медуз при размножении наблюдается смена двух поколений — бесполого (полип) и полового (медуза). Существование сцифоидных медуз в форме полипа кратковременно. Некоторые виды медуз вызывают болезненные «ожоги» кожи человека. При массовом размножении медузы становятся пищевыми конкурентами рыб. 4 Рис. 11.3. Схематический разрез медузы: 1 — щупальце; 2 — нервное кольцо; 3 — ротовой хоботок; 4 —рот; 5 — эктодерма; 6 — энтодерма; 7 — мезоглея. Класс Коралловые полипы Это исключительно морские, в основном теплолюбивые организмы. Встречаются как одиночные, так и колониальные формы (последние чаще). В цикле развития отсутствует форма медузы. По сравнению с гидроидными полипами они устроены более сложно. Отдельный коралловый полип колонии внешне напоминает гидру, но располагается обычно в чашечке своего наружного скелета. Усложнение их организации состоит в наличии глотки, разделении кишечной полости на камеры с помощью вертикальных перегородок, что увеличивает поверхность секреции и усвоения пищи. Наблюдается разделение мускульной и эпителиальной частей эпителиально-мускульной клетки и образование дифференцированной мышечной ткани. Нервная система диффузного типа, но с большей, чем у гидры, концентрацией нервных клеток у ротового отверстия. Коралловые полипы размножаются как бесполым, так и половым способом. При половом размножении из оплодотворенной яйцеклетки развивается плавающая личинка, благодаря которой коралловые полипы расселяются. Среди одиночных мягких коралловых полипов широко известны актинии, которых за разнообразную окраску называют морскими цветами. Рис. Строение актинии. 1 - акрохаги, 2 - оральный диск, 3 - щупальца, 4 - ротовое отверстие 5 Колониальные формы многочисленны и разнообразны (шаро-, древовидные и др.). Их скелет состоит из карбоната кальция. Известковые скелеты колониальных форм образуют рифы и океанические острова — атоллы. Органический скелет красного благородного коралла используется для изготовления ювелирных изделий. 6