Скелетная мускулатура.

3. МЫШЕЧНАЯ СИСТЕМА И ЕЕ ФУНКЦИИ
(СТРОЕНИЕ, ФИЗИОЛОГИЯ И БИОХИМИЯ МЫШЕЧНЫХ
СОКРАЩЕНИЙ, ОБЩИЙ ОБЗОР СКЕЛЕТНОЙ МУСКУЛАТУРЫ)
Выделяют три гистологических типа мышц:
 Скелетная мышцы (их называют также
поперечнополосатыми или произвольными). Это
мышцы, прикрепляющиеся к костям. Они обеспечивают
локомоцию (многообразные движения тела), с высокой
скоростью сокращаются и быстро утомляются,
иннервируются соматической нервной системой.
 Гладкие мышцы (их также называют непроизвольными).
Эти мышцы находятся в стенках трубчатых внутренних
органов тела и обеспечивают передвижение
содержимого этих органов (сужают или расширяют
сосуды, продвигают пищу по желудочно-кишечному
тракту, сокращают стенки мочевого пузыря); они
медленно сокращаются и иннервируются вегетативной
нервной системой.
 Сердечная мышца. Имеется только в сердце,
сокращается самопроизвольно и не подвержена
утомлению. Иннервируется вегетативной нервной
системой.
Краткая характеристика гладких мышечных волокон. В
гладких мышечных волокнах отсутствуют миофибриллы. Тонкие
нити (актиновые) соединены с сарколеммой, толстые (миозиновые)
находятся внутри мышечных клеток. В гладких мышечных
волокнах отсутствуют также цистерны с ионами Са++. Под
действием нервного импульса ионы Са++ медленно поступают в
саркоплазму из внеклеточной жидкости и также медленно уходят
после того, как прекращают поступать нервные импульсы. Поэтому
гладкие мышечные волокна медленно сокращаются и медленно
расслабляются. Гладкие мышцы способны к самопроизвольным
ритмическим сокращениям, которые могут быть разной частоты и
силы. Растяжение гладкой мускулатуры полого органа при
наполнении его содержимым обычно сразу ведет к ее сокращению,
и таким образом обеспечивается проталкивание содержимого
дальше. Клетки иннервируются двумя видами вегетативных
нервных волокон: одни из них относятся к симпатической, а другие
- к парасимпатической нервной системе. Противоположное
действие, которое оказывают эти волокна на иннервируемый ими
орган, позволяет быстро изменять состояние органа в соответствии
с возможными изменениями условий.
Скелетная мускулатура. Скелетные мышцы входят в структуру опорнодвигательного аппарата, крепятся к костям скелета и при сокращении
приводят в движение отдельные звенья скелета, рычаги. Они участвуют в
удержании положения тела и его частей в пространстве, обеспечивают
движения при ходьбе, беге, жевании, глотании, дыхании и т.д., вырабатывая
при этом тепло. Скелетные мышцы обладают способностью возбуждаться
под влиянием нервных импульсов. Возбуждение проводится до
сократительных структур (миофибрилл), которые, сокращаясь, выполняют
определенный двигательный акт — движение или напряжение
Напомним, что вся скелетная мускулатура состоит из поперечнополосатых мышц. У человека их насчитывается около 600 и большинство из
них — парные. Их масса составляет 35—40% общей массы тела взрослого
человека. Скелетные мышцы снаружи покрыты плотной
соединительнотканной оболочкой. В каждой мышце различают активную
часть (тело мышцы) и пассивную (сухожилие).
Мышцы, действие которых направлено противоположно, называются
антагонистами, однонаправленно — синергистами. Одни и те же мышцы в
различных ситуациях могут выступать в том и другом качестве. У человека
чаще встречаются веретенообразные и лентовидные. Веретенообразные
мышцы расположены и функционируют в районе длинных костных
образований конечностей, могут иметь два брюшка (двубрюшные мышцы) и
несколько головок (двуглавые, трехглавые, четырехглавые мышцы).
Лентовидные мышцы имеют различную ширину и обычно участвуют в
корсетном образовании стенок туловища. Мышцы с перистым строением,
обладая большим физиологическим поперечником за счет большого
количества коротких мышечных структур, значительно сильнее тех мышц,
ход волокон в которых имеет прямолинейное (продольное) расположение.
Первые называют сильными мышцами, осуществляющими
малоамплитудные движения, вторые — ловкими, участвующими в
движениях с большой амплитудой. По функциональному назначению и
направлению движений в суставах различают мышцы сгибатели и
разгибатели, приводящие и отводящие, сфинктеры (сжимающие) и
расширители.
Общий обзор скелетных мышц человека. Мышцы туловища
включают мышцы грудной клетки, спины и живота. Мышцы грудной клетки
участвуют в движениях верхних конечностей, а также обеспечивают
произвольные и непроизвольные дыхательные движения. Дыхательные
мышцы грудной клетки называются наружными и внутренними
межреберными мышцами. К дыхательным мышцам относится также и
диафрагма. Мышцы спины состоят из поверхностных и глубоких мышц.
Поверхностные обеспечивают некоторые движения верхних конечностей,
головы и шеи. Глубокие («выпрямители туловища») прикрепляются к
остистым отросткам позвонков и тянутся вдоль позвоночника. Мышцы
спины участвуют в поддержании вертикального положения тела, при
сильном напряжении (сокращении) вызывают прогибание туловища назад.
Брюшные мышцы поддерживают давление внутри брюшной полости
(брюшной пресс), участвуют в некоторых движениях тела (сгибание
туловища вперед, наклоны и повороты в стороны), в процессе дыхания.
Мышцы головы и шеи — мимические, жевательные и приводящие в
движение голову и шею. Мимические мышцы прикрепляются одним своим
концом к кости, другим — к коже лица, некоторые могут начинаться и
оканчиваться в коже. Мимические мышцы обеспечивают движения кожи
лица, отражают различные психические состояния человека, сопутствуют
речи и имеют значение в общении. Жевательные мышцы при сокращении
вызывают движение нижней челюсти вперед и в стороны. Мышцы шеи
участвуют в движениях головы. Задняя группа мышц, в том числе и мышцы
затылка, при тоническом (от слова «тонус») сокращении удерживает голову в
вертикальном положении.
Мышцы верхних конечностей обеспечивают движения плечевого пояса,
плеча, предплечья и приводят в движение кисть и пальцы. Главными
мышцами-антагонистами являются двуглавая (сгибатель) и трехглавая
(разгибатель) мышцы плеча. Движения верхней конечности и прежде всего
кисти чрезвычайно многообразны. Это связано с тем, что рука служит
человеку органом труда.
Мышцы нижних конечностей обеспечивают движения бедра, голени и
стопы. Мышцы бедра играют важную роль в поддержании вертикального
положения тела, но у человека они развиты сильнее, чем у других
позвоночных. Мышцы, осуществляющие движения голени, расположены на
бедре (например, четырехглавая мышца, функцией которой является
разгибание голени в коленном суставе; антагонист этой мышцы — двуглавая
мышца бедра). Стопа и пальцы ног приводятся в движение мышцами,
расположенными на голени и стопе. Сгибание пальцев стопы осуществляется
при сокращении мышц, расположенных на подошве, а разгибание —
мышцами передней поверхности голени и стопы. Многие мышцы бедра,
голени и стопы принимают участие в поддержании тела человека в
вертикальном положении.
Мышечная ткань, из которой построена скелетная мышца, состоит
из клеток. В связи с тем, что клетки эти вытянуты в длину, они
получили название волокон. Диаметр волокна очень мал. Различить
отдельные волокна в мышце можно, лишь пользуясь микроскопом;
в длину же волокно достигает значительных размеров —в
некоторых мышцах 10—12 см. В состав разных мышц входит
различное число таких волокон —от сотен до многих тысяч.
С т р о е н и е м ы ш е ч н о г о в о л о к н а . Мышечная клетка, или
волокно, имеет сложное строение. Она окружена оболочкой —
сарколеммой, под которой находятся ядра. В отличие от клеток, из
которых построены другие ткани, мышечное волокно содержит не
одно, а множество ядер (иногда тысячи). Помимо заполняющей
мышечное
волокно
протоплазмы,
называемой саркоплазмой, и большого
числа включений, таких, например, как
митохондрии (в них происходят очень
важные
для
деятельности
мышцы
энергетические процессы), в волокне
имеются нити — миофибриллы, которые
тянутся от одного конца волокна до другого.
Миофибриллы
представляют
собой
сократительный
аппарат
мышечного
волокна (рис. 1).
Миофибриллы состоят из пачек еще
более
тонких
нитей—протофибрилл,
или
миофиламентов,
среди
которых
различаются
две
разновидности.
Миофибриллы неоднородные по всей своей
длине образования: они состоят из
чередующихся темных и светлых участков
(см. рис. 1)
Рис1 Схематическое изображение мышцы.
Мышца (Л) состоит из мышечных волокон (Б), каждое из них — из миофибрилл (В). Миофибрилла (Г) составлена из толстых
и тонких миофиламентов (Д). На рисунке показан один саркомер, ограниченный с двух сторон линиями: 1 — изотропный диск, 2 —
анизотропный диск, 3 — участок с меньшей анизотропностью. Поперечный сред мнофибриллы (4), дающий представление о
гексагональиом распределении толстых и тонких миофиламснтов
В связи с этим скелетные мышцы получили название поперечнополосатых. Темные и светлые диски различаются не только по
способности преломлять световые лучи в поле зрения оптического
микроскопа, но и по своему строению. Темные диски (они были
названы анизотропными — двоякопреломляющими, или дисками
«Л») состоят из относительно более
толстых протофибрилл,
построенных из белка миозина, а светлые (изотропные, или диски
«I») состоят из тонких протофибрилл, построенных из белка
актина, причем окончания тонких протофибрилл находятся в
промежутках между толстыми.
Таким образом, схематически организацию скелетной мышцы
можно представить себе следующим образом: мышца состоит из
сотен и тысяч мышечных волокон; мышечное волокно содержит
тысячи миофибрилл; миофибрилла построена из пачек протофибрилл разной толщины, образованных из разных белковых
соединений. Чередование (в поперечном направлении) толстых
миозиновых и тонких актиновых протофибрилл обусловливает
деление миофибриллы на диски и соответственно этому —
поперечную исчерченность скелетной мышцы.
1. МЕХАНИЗМ МЫШЕЧНОГО СОКРАЩЕНИЯ
Когда мышца находится в несокращенном (расслабленном)
состоянии, нити актина и миозина лишь частично продвинуты
относительно друг друга, причем каждой нити миозина
противостоят, окружая ее, несколько нитей актина.
Сокращение мышечного волокна, а, следовательно, и мышцы в
целом связано с тем, что тонкие актиновые протофибриллы втягиваются в глубь промежутков между миозиновыми. Эта теория по
поводу механизма мышечного сокращения, основанная на
современных электронно - микроскопических данных, получила
название теории скольжения: актиновые нити, втягиваясь в глубь
анизотропных дисков, как бы скользят между миозиновыми. Под
электронным
микроскопом
можно
рассмотреть, что при сокращении
мышцы
ширина
анизотропных
(темных) дисков не
меняется, а
ширина
изотропных
(светлых)
уменьшается.
При
значительном
сокращении эти
диски
совсем
исчезают — полностью
втягиваются
внутрь анизотропных (рис.2).
ИННЕРВАЦИЯ СКЕЛЕТНОЙ МЫШЦЫ
Мышца
сокращается
лишь
при
возникновении в ней возбуждения —
после того как произойдет целый ряд
процессов (электрических, химических),
обеспечивающих
возможность
выполнения ею специфической
функции — укорочения, или
развития напряжения. А возбуждается мышца рефлекторным
путем —под влиянием импульсов, которые передаются к ней от
центральной нервной системы по эфферентным (т. е.
ценробежным нервам.) В организации двигательных актов
участвуют различные отделы центральной нервной системы, но
непосредственную связь со скелетными мышцами имеют низшие ее
отделы. В так называемых передних рогах спинного мозга
расположены тела мотонейронов, длинные отростки которых —
аксоны направляются к мышцам туловища и конечностей и
заканчиваются в них своими разветвлениями (рис. 3). Аксоны
нервных клеток образуют те нервные волокна, посредством
Рис.3 Схема строения нервной клетки
которых периферические органы связаны(спиномозгового
с центральной
нервной
нейрона) (по
Б.Кацу)
системой. Через мотонейроны и их аксоны на мышцы оказывают
влияние и вышележащие отделы центральной нервной системы —
различные отделы головного мозга.
Помимо
эфферентных
(двигательных)
нервов
мышцу
иннервируют и афферентные, или
чувствительные, нервы. Их окончания
связаны
с
чувствительными
образованиям — проприорецепторами.
Последние
возбуждаются
при
изменениях
состояния
мышечных
волокон
—
их
сокращении
и
растяжении.
Импульсы
от
них
передаются афферентными нервами в
центральную нервную систему и
информируют,
таким
образом,
соответствующие нервные центры о
длине мышцы и развиваемом ею
напряжении.
Н е р в н о -м ы ш е ч н ы й синапс.
Окончания эфферентного нервного
волокна соединяются с мышечными
волокнами
посредством
особо
устроенных образований— синапсов.
Каждый синапс (рис. 4) состоит из
мембраны
нервного
окончания,
Рис.4 Схема взаимоотношений между нервным
волокном, нервным окончанием и скелетным
мембраны мышечного волокна и
мышечным волокном (по Б.И.Ходорову)
1-нервное волокно; 2-нервное окончание
находящейся между ними узкой щели.
(пресинаптическая мембрана) с пузырьками
медиатора; 3-постсимпатическая мембрана; 4Эта
шель,
видимая
лишь
под
синаптическая щель; 5-внесинаптическая
мембрана мышечного волокна;
электронным микроскопом, получила
6-миофибриллы; 7-саркоплазма
название синоптической щели; мембрана нервного окончания
называется пресинаптической (она расположена впереди синапса),
а мембрана мышечного волокна — постсинаптической
(расположена позади синапса). Возбуждение с нервного окончания
на мышечное волокно передается через химическое вещество.
Нервные окончания способны, как оказалось, вырабатывать
некоторые вещества (наподобие того, как это делают железистые
клетки), называемые медиаторами — посредниками между нервом
и иннервируемым им органом. Медиатором окончаний мотонейрона
в мышечных волокнах является ацетилхолин. При возбуждении
нервных окончаний синаптические пузырьки, в которых
содержится медиатор, лопаются, ацетилхолин проникает через
пресинаптическую мембрану в синаптическую. щель и вызывает
возбуждение постсинаптической мембраны. Последняя обладает
высокой чувствительностью к этому воздействию.
ДВИГАТЕЛЬНАЯ ЕДИНИЦА
Как уже указывалось выше, аксон мотонейрона, подходя к мышце,
ветвится, образуя множество окончаний. Каждое из этих окончаний
образует синапс на одном мышечном волокне. Таким образом,
каждый мотонейрон снабжает своими окончаниями целую группу
мышечных волокон. При
возбуждении
мотонейрона
возбуждаются все мышечные волокна,
которые он
иннервирует, и вся эта группа волокон
работает как единое целое. В связи с
этим мотонейрон и иннервируемая им
группа мышечных волокон получили
название
двигательной
единицы
(рис.5). Мышечное волокно можно
назвать
структурной
единицей
мышцы, а двигательная единица
является
ее
функциональной
единицей.
Мотонейроны различаются по своей
Рис.5 Схематическое изображение
мотонейрона и двигательной единицы
величине и дают разное число
(по Дж.Бендоллу)
концевых веточек. В связи с этим
двигательные единицы включают разное количество мышечных
волокон. В некоторых мышцах, богато иннервируемых и способных
выполнять очень тонко регулируемые движения, на один
мотонейрон
приходится от 3—6 до нескольких десятков
мышечных волокон. Таковы, например, наружные мышцы глаза,
мышцы пальцев кисти. В других мышцах, например в больших
мышцах туловища и конечностей, один мотонейрон иннервирует
очень большое число мышечных волокон — сотни и даже тысячи.
Каждая мышца и ее нерв включают разное (достигающее иногда
нескольких тысяч) количество двигательных единиц.
Б и о х и м и ч е с к и е п р о ц ес сы в м ы ш ц е при в о з б у ж д е н и и .
Электрические проявления возбуждения, т. е. потенциалы
действия, возникающие на мембране мышечного волокна, приводят
к целому ряду химических процессов, которые завершаются
механической реакцией волокна — сокращением.
Связь между электрическими процессами, происходящими на
мембране, и механической реакцией миофибрилл обеспечивается
при посредстве ионов кальция (Са++). В состоянии покоя эти ионы
находятся преимущественно внутри системы трубочек и полостей,
которая пронизывает волокно вдоль (между миофибриллами) и
поперек (между отдельными частями —саркомерами миофибрилл).
Эти трубочки и полости тоже имеют свои полупроницаемые
мембраны, через которые ионы Са++ в покое почти не проникают.
Когда возбуждается мембрана мышечного волокна, ее потенциалы
действия вызывают деполяризацию мембран трубочек и полостей и
повышают их проницаемость. Ионы Са++ выходят (в связи с тем
что концентрация их внутри этой системы значительно выше, чем
снаружи) и оказываются очень близко от миофибрилл.
Ионы Са++ влияют на белок миозин. При рассмотрении
строения миофибрилл мышечного волокна уже отмечалось, что они
состоят из протофибрилл — тонких (актиновых) и относительно
более толстых (миозиновых), чередующихся между собой в
поперечном направлении. Миозин, как оказалось, является не
только сократительным белком мышцы, а обладает еще и
свойствами фермента. Он способен расщеплять очень богатое
энергией вещество — аденозинтрифосфорную кислоту (АТФ).
Когда волокно находится в состоянии покоя, миозин как фермент
неактивен. При воздействии ионов Са++ ферментативные свойства
миозина активизируются, и он начинает расщеплять АТФ. За счет
химической энергии, которая освобождается при этом, происходит
сокращение миофибрилл, т. е. втягивание (скольжение) актиновых
протофибрилл в промежутки между миозиновыми. Расслабление
мышечного волокна связано с удалением Са++ от сократительного
аппарата. Специальные исследования показали, что ионы Са++
после воздействия на миозин, которое привело к расщеплению
АТФ и сокращению волокна, как бы «выкачиваются» из сферы
сократительного аппарата в ту систему, где они находились до
возбуждения мышечного волокна.
5. ВОЗБУЖДЕНИЕ НЕРВА И МЫШЦЫ
Из рассмотренных выше положений ясно, что мышца
сокращается лишь тогда, когда в ней возникнет возбуждение, что
импульсы, вызывающие в ней этот процесс, идут из центральной
нервной системы, что непосредственной «станцией отправления»
являются мотонейроны, по длинным отросткам которых —
эфферентным двигательным нервным волокнам — эти импульсы
проводятся к мышечным волокнам и передаются через нервномышечные синапсы. Следует выяснить более детально, в чем
заключается процесс возбуждения.
Возбуждение — это очень сложный биологический процесс,
который лежит в основе деятельности органов, тканей и клеток
организм.а. Возбуждаясь, каждый орган выполняет свою
специфическую функцию: например, железы пищеварительного
тракта вырабатывают ферменты, железы внутренней секреции-—
гормоны, мышцы производят сократительный акт. Наряду с такими
совершенно различными специфическими реакциями имеются и
общие черты в возбуждении различных органов. Это относится
прежде всего к электрическим явлениям — первым и основным
процессам, в которых проявляется возбуждение.
Электрические свойства нервных и м ы ш е ч н ы х
к л е т о к в с о с т о я н и и покоя. М е м б р а н н ы й п о т е н ц и ал. В
покое клетка имеет определенный электрический заряд. Снаружи
сарколемма заряжена положительно, а изнутри — отрицательно.
Возникновение этого двойного электрического заряда связано с
особыми свойствами мембраны. Она обладает избирательной
проницаемостью для различных ионов. Так, она относительно
легко
пропускает положительно заряженные ионы (катионы)
калия (К+) и почти не пропускает катионы натрия (Nа+).
Не
могут пройти через мембрану и крупные молекулы белковых
анионов. Если бы она была проницаема для всех этих веществ, то
содержание их внутри и вне клетки стало бы одинаковым. В связи с
избирательной и ограниченной проницаемостью мембраны
поддерживается разная концентрация различных ионов внутри
клетки и в окружающей ее среде — в межтканевой жидкости.
Калия внутри клетки содержится в 30—40 раз больше, чем
снаружи, а натрия —в 10—12 раз меньше. В силу разности
концентраций катионы К+ выходят из клетки наружу (мембрана
для них проницаема), ионы же Nа+ проникнуть внутрь не могут
(мембрана в состоянии покоя для них почти непроницаема). Не
могут выйти наружу через мембрану и анионы. В связи с
диффузией К+ наружу и под влиянием электростатических сил
притяжения между противоположно заряженными ионами анионы
концентрируются у поверхности мембраны изнутри, а катионы —
снаружи, образуя, таким образом, на мембране двойной
электрический слой, т. е. поляризуя ее. Разность потенциалов
между наружной и внутренней поверхностями мембраны,
называемая потенциалом покоя (ПП), или мембранным
потенциалом (МП), равна 70—90 мв.
И з м е н е н и я э л е к т р и ч е с к о г о с о с т о я н и я к л е т к и при
возбуждении. П о т е н ц и а л д е й с т в и я . При раздражении клетки
происходит
изменение
мембранного
потенциала
покоя.
Возбужденный
участок
мембраны
оказывается
снаружи
заряженным отрицательно по отношению к своей внутренней
поверхности. Иными словами, происходит перезарядка мембраны,
смена знаков зарядов — инверсия потенциала покоя. Этот процесс
обусловлен изменениями проницаемости мембраны под влиянием
раздражения. Она на какое-то короткое время становится
значительно более проницаемой для ионов Na+, чем для ионов К+.
Ионы Na+, которых в межтканевой жидкости, как уже указывалось,
в 10—12 раз больше, чем внутри клетки, начинают проникать
внутрь. Нейтрализуя отрицательный заряд внутренней поверхности мембраны в раздражаемом участке, они снижают тем самым
существовавшую в покое разность потенциалов, т. е. приводят к
деполяризации мембраны. Интересно, что этот процесс сам себя
подкрепляет:
начинающаяся
деполяризация
повышает
+
проницаемость мембраны для ионов Nа ; диффузия катионов Na+
углубляет деполяризацию; в связи с этим проницаемость для этих
ионов становится еще более значительной и т. д. В результате
этого процесса происходит не только деполяризация мембраны, но
и ее перезарядка: внутренняя поверхность ее в раздражаемом
участке становится заряженной положительно, а наружная по
отношению к ней — отрицательно. При измерении разности
потенциалов между наружной и внутренней поверхностями клетки
оказывается, что вместо заряда — 90 мв внутри, который отмечался
в состоянии покоя, там обнаруживается заряд + 30— 40 мв.
Проникновение положительно заряженных ионов Na+ внутрь
клетки
привело
к
развитию
электрического
процесса,
характеризующегося напряжением 120—130 мв {от—90 до +30
мв). Этот процесс — колебание потенциала покоя — получил
название потенциала действия (ПД). Он характеризует
возникновение возбуждения в нервной или
мышечной клетке.
В противоположность потенциалу покоя,
отличающемуся постоянством, потенциал
действия представляет собой быстро
протекающий процесс. Он состоит из
двух фаз — фазы деполяризации, которая
приводит к перезарядке мембраны, и
фазы реполяризации, заключающейся в
восстановлении
исходного
Рис.6 Потенциал действия скелетного
электрического состояния клетки — мышечного волокна (А) (а-фаза
б-фаза реполяризации)
мембранного потенциала (рис. 6). Фаза деполяризации,
и схема (Б) перемещения ионов натрия
реполяризации начинается в тот момент, и калия в участке возбуждения
когда потенциал действия достигает
своей вершины — пика, т. е. амплитуды 120—130 мв.
Проницаемость мембраны для ионов Nа+ при этом резко снижается,
и дальнейшее их поступление внутрь почти прекращается. В этот
момент проницаемость мембраны для ионов К+ оказывается
значительно выше. В связи с
отмечавшейся выше разностью
концентрации калия внутри и снаружи клетки эти катионы
начинают интенсивно покидать клетку. К этому процессу
присоединяется и извлечение проникших в клетку ионов Nа+ — как
бы «выкачивание» их. Все это приводит к восстановлению
исходного состояния клетки — положительному заряду наружной
поверхности мембраны и отрицательному — внутренней. Фаза
деполяризации потенциала действия (восходящая фаза — см. рис.
6) длится около 1 мсек., в некоторых клетках — 0,5 мсек.; фаза
реполяризации (нисходящая фаза) значительно длительнее первой.
П р о в е д е н и е в о з б у ж д е н и я по н е р в н ы м и мышечным
в о л о к н а м . С потенциалом действия связано проведение
возбуждения по нервным и мышечным волокнам. При
возникновении потенциала действия между возбужденным
участком и соседними, находящимися в состоянии покоя, возникает
разность потенциалов. Наружная поверхность возбужденного
участка мембраны, как отмечалось выше, оказывается
отрицательно заряженной, а соседнего с ним — находящегося в
состоянии покоя — положительно заряженной. В связи с разностью
потенциалов между этими соседними участками возникает
электрический ток — так называемый местный ток действия. Этот
ток является раздражителем участка волокна, находившегося до
этого времени в состоянии покоя. Под влиянием раздражения в
этом участке начинаются описанные выше процессы —
деполяризация, повышение натриевой проницаемости и т. д., т. е.
возникает потенциал действия. Затем возбуждается следующий
участок волокна и т. д. Таким образом, проведение импульса
заключается, по существу, в последовательном, один за другим,
возбуждении участков волокна.
Передача возбуждения через синапсы происходит, как уже
говорилось выше, через посредство химических веществ —
медиаторов, вырабатываемых концевыми веточками аксонов.
Химическим путем передается возбуждение как в синапсах
центральной нервной системы, где разветвления одних аксонов
образуют синапсы на теле и дендритах других, так и в
нервномышечном, или мионевральном, синапсе. Медиатором
окончаний мотонейрона в мышечных волокнах является
ацетилхолин. При возбуждении нервных окончаний синаптические
пузырьки, в которых содержится медиатор, лопаются, ацетилхолин
проникает через пресинаптическую мембрану в синаптическую.
щель и вызывает возбуждение постсинаптической мембраны.
Последняя обладает высокой чувствительностью к этому
воздействию. Под влиянием ацетилхолина повышается ее
проницаемость для ионов Na+ и К+, происходит деполяризация и
возникает постсинаптический потенциал. С постсинаптической
мембраны возбуждение передается на другие (внесинаптические)
участки мембраны мышечного волокна снова электрическим путем
(см. рис. 4).
6. Значение функционального с о с т о я н и я н е рв но мышечного
аппарата
для
развития
процесса
возб у ж д е н и я . В о з б у д и м о с т ь . Способность живой ткани
развивать возбуждение в ответ на раздражение называется
возбудимостью. Таким образом, возбудимость является одним из
основных свойств живой ткани, обеспечивающих взаимодействие
организма со средой. Разные ткани обладают различной
возбудимостью. Уровень возбудимости одной и той же ткани тоже
изменчив. Умеренные воздействия на ткань повышают ее
возбудимость, чрезмерные по силе или длительности понижают.
Так, под влиянием разминки возбудимость центральной нервной,
системы и нервно-мышечного аппарата повышается, при
утомительной работе понижается.
Изменение возбудимости происходит закономерно во время
протекания каждой волны возбуждения. Когда возникает
потенциал действия (в течение фазы деполяризации), ткань
становится невозбудимой: она не способна ответить на новое
раздражение. Это так называемая абсолютная рефракторная фаза.
Постепенно возбудимость ткани восстанавливается до исходного
уровня, а затем становится на некоторое время даже выше его.
Возбудимость можно измерять. Чем выше возбудимость ткани,
тем легче вызвать ее возбуждение — ответную реакцию.
Минимальная сила раздражения, которая нужна, чтобы вызвать
возбуждение ткани, характеризует так называемый порог
возбудимости данной ткани и называется пороговой силой. Уровень
возбудимости служит важным показателем функционального
состояния ткани.
Ф у н к ц и о н а л ь н а я п о д в и ж н о с т ь ( л а б и л ь н о с т ь ) . Одним
из важных факторов, от которых зависит деятельность возбудимых
тканей (таких, как нервные клетки, синапсы, нервно-мышечный
аппарат), является скорость протекания возбуждения, получившая
название лабильности (Н. Е. Введенский). В одних образованиях
волна возбуждения развивается и затухает с большой скоростью, в
других значительно медленнее. От скорости возбуждения зависит
частота импульсов, которую ткань может развить в единицу
времени. Наиболее высока лабильность нервных волокон,
значительно ниже лабильность мышечных волокон, нервных
клеток и особенно синапсов.
Лабильность, как и возбудимость ткани, не постоянна.
Умеренные воздействия увеличивают скорость протекания волны
возбуждения, чрезмерные — ее уменьшают. Под влиянием
разминки,
например,
лабильность
центрально-нервных
образований и нервно-мышечного аппарата повышается, при
утомлении понижается.
Об уровне лабильности можно судить по разным показателям.
Н.Е.Введенский предложил измерять ее максимальным числом волн
возбуждения, которое может возникнуть в ткани в единицу
времени (в 1 сек).
Работа мышц. В процессе мышечного сокращения потенциальная
химическая энергия переходит в потенциальную механическую энергию
напряжения и кинетическую энергию движения. Различают внутреннюю и
внешнюю работу. Внутренняя работа связана с трением в мышечном волокне
при его сокращении. Внешняя работа проявляется при перемещении
собственного тела, груза, отдельных частей организма (динамическая работа)
в пространстве. Она характеризуется коэффициентом полезного действия
(КПД) мышечной системы, т.е. отношением производимой работы к общим
энергетическим затратам (для мышц человека кпд составляет 15—20%, у
физически развитых тренированных людей этот показатель несколько выше).
7. Химизм и энергетика мышечного
сокращения.
Сокращение и напряжение мышцы осуществляется за счет
энергии, освобождающейся при химических превращениях,
которые происходят при поступлении в мышцу нервного импульса
или нанесении на нее непосредственного раздражения.
Расщепление и ресинтез аденозинтрифосфорной кислоты
(АТФ). Первичным источником энергии для сокращения мышцы
служит расщепление АТФ (она находится в клеточной мембране,
ретикулюме и миозиновых нитях) на аденозиндифосфорную
кислоту (АДФ) и фосфорные кислоты.
Аденозинтрифосфат является непосредственным источником
энергии для мышечного сокращения. Однако запас этого вещества
в мышце весьма ограничен. Его могло бы хватить на поддержание
сокращения мышцы в течение лишь 1 сек. Возможность совершать
работу в течение более или менее длительных промежутков
времени связана с процессами непрерывного пополнения
количества АТФ в мышце. Кроме того, с наличием АТФ связано
расслабление мышцы. Недостаточный ресинтез (восстановление)
АТФ приводит к понижению пластичности миофибрилл и
затрудняет их расслабление. Таким образом, расщепление АТФ —
это лишь первое звено в цепи химических процессов, которые
происходят в мышце при ее деятельности. Вслед за ним
совершаются реакции, обеспечивающие ресинтез АТФ.
Ресинтез
АТФ
заключается
в
присоединении
к
аденозиндифосфорной кислоте (АДФ), образовавшейся при
распаде АТФ, молекулы фосфорной кислоты. Эта реакция требует
энергии. Хорошо известно, что если реакция в одном направлении
идет с освобождением энергии, то в обратном направлении она
совершается с поглощением энергии. В мышце имеются
содержащие энергию вещества. Есть они и в других органах,
откуда могут доставляться мышце кровью. К таким
энергетическим веществам относятся углеводы, жиры, белки. Но
заключенная в этих веществах энергия освобождается только при
их расщеплении. Эти процессы происходят под влиянием
ферментов и эффективнее всего (с освобождением больших
количеств энергии) при участии кислорода. Однако доставка
кислорода к работающим мышцам в необходимом объеме
оказывается для организма при некоторых физических нагрузках
непосильной задачей. При недостатке кислорода ресинтез АТФ
может временно происходить за счет реакций, которые
совершаются без него. Они менее эффективны, но выручают
организм в тех случаях, когда снабжение мышц кислородом не
может быть своевременным и достаточным. Таким образом,
ресинтез АТФ происходит двояким путем: за счет расщепления
веществ без участия кислорода (анаэробные процессы) и с
участием кислорода (аэробные процессы).
Ресинтез АТФ анаэробным путем происходит в первую очередь
за счет креатинфосфорной кислоты (КрФ), содержащейся в мышцах. Это вещество тоже богато энергией. Реагируя с АДФ, оно
отдает ей фосфорную кислоту, которая вместе с энергией, заключенной в ее связях, обеспечивает образование АТФ. Эта реакция
идет очень быстро (в течение тысячных долей секунды), но не может
поддерживать ресинтез АТФ длительно, так как запас КрФ в
мышце тоже ограничен. Концентрация КрФ в мышцах в 3-4 раза
больше в сравнении с АТФ. Умеренное (на 20-40%) снижение АТФ
сразу компенсируется за счет КрФ.
Несколько позднее, чем КрФ, включаются анаэробные реакции
расщепления углеводов — гликогена, глюкозы (реакции
гликолиза). Углеводы образуют при этом соединения с молекулами
фосфорной кислоты. По мере распада углеводов освобождается
энергия, которую фосфатные группы переносят на АДФ,
обеспечивая таким образом ресинтез АТФ. За счет углеводов,
которых в организме значительно больше, чем КрФ, анаэробный
ресинтез АТФ может поддерживаться гораздо дольше. Предел этим
анаэробным возможностям ресинтеза АТФ наступает в связи не
столько с исчерпанием углеводных запасов, сколько с
происходящим при этих процессах накоплением недоокисленных
продуктов обмена.
При анаэробном расщеплении углеводы распадаются не до
конечных своих продуктов обмена, которыми являются
углекислый газ и вода, а лишь до промежуточных — молочной и
пировиноградной кислот. Эти вещества богаты еще энергией и
могли бы освободить ее при дальнейшем расщеплении, но только
при участии кислорода. Помимо того, что невозможность
использовать энергию этих веществ делает анаэробный распад
углеводов малоэффективным процессом, накопление их в мышцах
и крови может резко снизить работоспособность. Концентрация
лактата в крови в покое составляет 1-2 ммоль/л, а после
интенсивных физических нагрузок в течение 2-3 мин эта величина
может достигать 18-20 ммоль/л (в 10-20 раз). Недоокисленные
продукты изменяют состояние внутренней среды организма,
сдвигают ее реакцию в кислую сторону, что неблагоприятно
отражается на активности ряда ферментов, затрудняя обменные
процессы в различных органах.
Продукты анаэробного распада веществ создают в организме так
называемый кислородный долг, который ликвидируется в основном
после окончания мышечной деятельности. Подобные условия
создаются при работе максимальной, субмаксимальной и большой
интенсивности (мощности), например, при беге на короткие и
средние дистанции.
При легкой или умеренной физической нагрузке к мышечным
клеткам доставляется достаточное количество кислорода.
Время развертывания аэробного пути образования АТФ
составляет 3-4 мин (у тренированных – до 1 мин), при физических
нагрузках его мощность становится максимальной и при этом
аэробный путь может работать часами. Он также отличается
высокой экономичностью: в ходе этого процесса идет глубокий
распад исходных веществ до конечных продуктов СО2 и воды.
Ресинтез АТФ аэробным путем совершается за счет
окислительного распада углеводов, жиров, безазотистых продуктов
белкового обмена и промежуточных продуктов расщепления всех
этих веществ (молочной кислоты и др.). При этом освобождается
большое
количество
энергии,
обеспечивающее
весьма
эффективный процесс ресинтеза АТФ и других веществ.
Образование АТФ можно рассматривать как главную цель
тканевого дыхания.
Например, окисление одной молекулы
молочной кислоты до углекислоты и воды освобождает энергию,
достаточную для обратного превращения 4—5 молекул ее в
гликоген. При полном окислении глюкозы энергии для ресинтеза
высвобождается в 19 раз больше, чем в анаэробном процессе.
Однако аэробный способ ресинтеза АТФ имеет и недостатки:
1) он требует потребления кислорода, доставка которого в
мышечную ткань обеспечивается дыхательной и сердечнососудистой системами, что, естественно, связано с их
напряжением;
2) любые факторы, влияющие на состояние и свойства мембран
митохондрий, нарушают образование АТФ;
3) развертывание аэробного образования АТФ продолжительно
по времени и невелико по мощности.
Мышечная деятельность, осуществляемая в большинстве видов
спорта, не может полностью быть обеспечена аэробным процессом
ресинтеза АТФ, и организм вынужден включать анаэробные
способы образования АТФ, имеющие более короткое время
развертывания и большую максимальную мощность процесса (т.е.
наибольшее количество АТФ, образуемое в единицу времени).
Итак, в мышце происходит сложная система химических
процессов, многие из которых носят обратимый характер. Одни
вещества распадаются и ресинтезируются за счет других, которые,
в свою очередь, тоже подвергаются ресинтезу. АТФ, являющийся
первичным источником энергии для мышечного сокращения,
может при благоприятных условиях полностью ресинтезироваться.
Ресинтезу подвергается и КрФ и даже, хотя и не полностью,
углеводы. В конечном счете расходуются те органические
вещества, которые распадаются до углекислоты и воды,—
углеводы, жиры и др. Эти конечные продукты обмена в организме
животных и человека не ресинтезируются, а выводятся наружу.
Образование же углекислоты и воды, как уже отмечалось,
происходит при участии кислорода. В связи с этим при мышечной
деятельности возникает потребность в повышенном поглощении
кислорода. Эта потребность тем выше, чем больше энергии
должно быть потрачено на работу, т. е. чем она интенсивнее и
длительнее.
Количество
кислорода,
необходимое
для
полного
обеспечения выполняемой работы, называют кислородным
запросом. Например, в беге на 400 м кислородный запрос, равен
приблизительно 27 л. Время пробегания дистанции на уровне
мирового рекорда составляет около 40 с. Исследования показали,
что за это время спортсмен поглощает 3—4 л 02. Следовательно, 24
л — это общий кислородный долг (около 90% кислородного
запроса), который ликвидируется после забега.
В беге на 100 м кислородный долг может доходить до 96%
запроса. В беге на 800 м доля анаэробных реакций несколько
снижается — до 77%, в беге на 10 000 м — до 10%, т.е.
преобладающая часть энергии поставляется за счет дыхательных
(аэробных) реакций.
Т е п л о в ы е я в л е н и я в мышце при в о з б у ж д е н и и .
Химические реакции, происходящие в мышце при возбуждении,
непосредственно связаны, как уже отмечалось выше, с
энергетическими процессами. Так, распад АТФ приводит к
превращению потенциальной химической энергии в механическую;
ресинтез АТФ и других веществ связан с переносом энергии с
одних соединений на другие. Энергетические процессы всегда
сопровождаются образованием тепла. В мышце химическая
энергия превращается в механическую непосредственно. Тем не
менее, и в ней образуется тепло. Часть его представляет
неизбежную «утечку» энергии при превращении химической
энергии в механическую, а также при ресинтезе веществ —
переносе энергии с одних соединений на другие. Часть тепла
образуется в связи с укорочением мышцы (в результате
внутреннего трения перемещающихся частей мышечных волокон),
часть — при расслаблении мышцы. Эта последняя часть тепла
представляет собой результат вторичного процесса превращения
энергии — переход механической энергии в тепловую.
Тепло, образующееся в мышцах, имеет большое значение для
поддержания температуры тела на необходимом уровне.