Лекция 4 Нематоды – повреждающие картофель Дополнительная литература:

Лекция 4
Нематоды – повреждающие картофель
1. Золотистая картофельная нематода или глободероз картофеля.
2. Стеблевая нематода картофеля.
Дополнительная литература:
1. Ананьева И.Н. Видовая идентификация, патотипический состав Clobodera rostochiensis (Wobl) Behrens и устойчивость картофеля к глободерозу. Автореферат диссертации ученой степени кандидата биологических наук, п. Прилуки, Минский район – 2005 г.
2. Инструкция по выявлению золотистой и бледной картофельных нематод и мерам борьбы с ними. Москва ВО «Агропромиздат»
3. Иванюк В.Г., Д.А. Ильяшенко. – Стеблевая нематода картофеля. Ж.
«Ахова раслiн» 2005. 5
4. Савотиков Ю.Ф., Сметнин А.И. «Справочник по вредителям, болезням
растений и сорнякам, имеющим карантинное значение для территории
Российской Федерации». «Арника», 1995
5. Шестеперов А.А., Савотников Ю.Ф. «Карантинные фитогельминтозы»
М. «Колос», 1995
Золотистая нематода картофеля или глободероз картофеля по систематическому положению относится: отряд Telenchidae, семейство
Heteroderidae, род Clobodera,
Clobodera rostochiensis (Wobl)
Картофель относится к культурам, которые сильно поражаются
нематодами. Среди комплекса нематод встречаются внешнего и внутреннего карантина, а также не картофельные объекты.
Одним из наиболее опасных видов нематод внутреннего и внешнего карантина является глободероз картофеля, который практически распространен во всех частях света: от ЮАР на юге до Исландии на севере, и
от Японии на востоке до ряда штатов США на западе. В России ареал вида включает 51 регион Европейской части, имеются очаги на Урале, в
Сибири и на Дальнем Востоке. В Республике Беларусь вид встречается во
всех областях.
Центр происхождения глободероза картофеля – Андское нагорье в
Южной Америке, откуда она с картофелем была завезена в Европу, возможно, в середине ХIХ века. Вторая мировая война способствовала дальнейшему распространению виду в странах Европы: в 1941 г. ее обнаружили в Голландии, в 1946 г. – Финляндии, 1949 г. – Бельгии, 1951 г. – в
Австрии, в 1955 г. – Греции, 1956 г. – Швейцарии. В СССР нематода
впервые обнаружена в Литве и Калининградской области в 1948 году, а в
Латвии – 1949 г.
По данным государственной инспекции по карантину растений, золотистая картофельная нематода была выявлена в 1957 году на приусадебных участках, где в течении многих десятилетелий картофель возделывается бессменно, в результате чего происходило постепенное накапливание вредителя до уровня при котором наступает резкое снижение
урожайности.
Основная культура, поражаемая нематодой – картофель. Она поражает также томаты и баклажаны. Другие Solanum spp. и их гибриды также могут служить хозяевами нематоды.
Многолетнее изучение популяций этого вида в разных странах показано наличие 5 физиологических патотипов золотистой картофельной
нематоды – R01, R02, R03, R04, R05. Они различаются способностью развиваться и давать жизнеспособное потомство на определенных растениях –
хозяевах. Агрессивные патотипы золотистой картофельной нематоды
нематодоустойчивые сорта картофеля. И только патотип R01 является не
агрессивным по отношению к сортам картофеля, выведенным на основе
Solanum andigenum.
В настоящее время в РБ распространен только неагрессивный патотип R01. По данным госинспекции РБ по карантину растений (Янчук В.С.,
Бахун П.М. 2003) урожайность картофеля на приусадебных участках со
средней степенью зараженности нематодой (5 тыс. жизнеспособных личинок/образец) даже на высоко плодородных землях не превышает 100
ц/га, а на сильно зараженных (более 5 тыс. жизнеспособных личинок/образец) – 40-60 ц/га. В 2003 г. в Беларуси зарегистрировано 318 тыс.
очагов, а площадь заражения глободорезом в полях севооборотов составила 15,3 тыс. га, а на приусадебных участках – 87,7 тыс. га (Ананьева,
2005).
Морфология вида:
Цисты картофельной нематоды обыкновенно шаровидной формы,
размер которых 0,5-0,8 мм. Цвет тела молодых самок белый, затем становится золотисто-желтым, а позднее коричневым.
На поверхности оболочек цист микроскопически обнаруживается
заметный узор из зигзагообразных линий или точек. Вульва образует
округлое окно. Анальное отверстие расположено чаще всего в точке пересечения двух V – образных сходящихся линий вблизи вульвы. Желатинового яйцевого мешка самки не образуют.
Для самцов будет характерна нитевидная форма около 1 мм. Головная капсула хорошо развита стилетом. Спикулы слегка изогнуты, с заостренными концами, без зубчиков.
Первая личиночная стадия протекает еще в яйцевой оболочке. Под
влиянием корневых диффузантов растений – хозяев, которые действуют
активизирующее на содержимое цисты и при температуре почвы 14 оС,
личинки 2-го возраста активно двигаясь в почве, отыскивают кормовое
растение и вбуравливаются в кору мелких корешков или только что образовавшиеся корешки всходов картофеля. Позднее нападению личинок
подвергаются и молодые клубни картофеля, которые могут оказаться
сильно зараженными нематодами. Под влиянием секретов нематод изменяются ядра клеток. Возрастает также содержание нуклеиновых кислот,
аминокислот, протеинов, органических кислот и различных минеральных
веществ. Повреждение корневых волосков или комплекса клеток коры
корня ведет к значительному замедлению роста корней.
Проникнув в корень растения, личинки теряют подвижность, питаются содержимым клеток и в течении вегетации проходят 3 стадии развития. В конце четвертой стадии образуются самки и самцы. Самка сильно
разбухает и, пробуравив эпидермис корня, появляется на его поверхности. Самцы выходят в почву, где отыскивают и оплодотворяют самок. В
почве самцы остаются жизнеспособными до 100 дней. После этого самцы
отмирают, а самки, продолжая оставаться на корнях, еще больше разбухают, наполняясь яйцами, и отмирают, превращаясь в цисты. Вначале
самки имеют белый цвет, потом они желтеют, приобретают золотистожелтую окраску, а затем, превращаясь в цисты, становятся коричневыми
или темно-бурыми. Ко времени уборки картофеля созревшие цисты легко стряхиваются с корней и заполняют в основном пахотный слой, но могут проникать и в более глубокие слои почвы.
Вновь образовавшаяся циста содержит в среднем 200-300 яиц или
личинок. Иногда их число превышает 600 яиц.
Период развития генерации длится (при средней недельной температуре 15-20оС) 40-45 дней в зависимости от температуры, влажности
почвы и сроков посадки картофеля. В течении года картофельная нематода дает одно поколение, однако при благоприятных условиях может развиваться и вторая генерация. Следует отметить, что для развития самцов
необходимо меньшее количество питательных веществ, чем самкам.
Соотношение обоих полов колеблется в зависимости от окружающих условий. При неблагоприятных условиях соотношение меняется в
пользу самцов. Партеногенетическое развитие, хотя и возможно, но происходит в редких случаях. Обычно неоплодотворенные самки имеют
вздутые личинки без яиц. Они дольше остаются белыми, или бледнокоричневыми, чем оплодотворенные самки.
Отрождение личинок начинается весной, как только картофель
начнет продуцировать стимулирующие корневые выделения и при благоприятных условиях температура и влажность. Ниже 12оС активность личинок незначительна. Массовое поражение корней начинается при температуре 15оС и выше. Отрождение личинок длится долго, наиболее интенсивно весной, снижаясь летом, но не прекращается полностью.
Кроме температуры, на размеры поражения влияет влажность почвы. Личинки для распространения требуют определенной влажности почвы, поэтому нематодной инвазии благоприятствуют богатые осадками
весна и лето. Последующие сухие середина и конец лета усиливают поражение. Благоприятные для развития нематод влажность почвы примерно 70% от влагоемкости.
Первые признаки поражения растений картофельной нематодой
можно наблюдать вскоре после появления всходов картофеля. Больные
растения образуют немногочисленные хилые стебли, которые начинают
преждевременно желтеть. Хлороз начинается с нижних листьев, затем
распространяется на верхние и постепенно охватывает весь куст. Корневая система становится мочковатой с множеством мелких боковых корешков, клубни мелкие или совсем отсутствуют. Зараженное растение
легко выдергивается из почвы. Внешние признаки поражения проявляются обычно в очагах, если в 100 см3 почвы не менее 5000 личинок.
Потенциальная опасность заболевания заключается в том, что выявить ее в начале заражения на участке почти невозможно. Внешние признаки глободероза отчетливо проявляются при выращивании на зараженном поле в течении ряда лет растений – хозяев паразита. Почвенные пробы можно отбирать в любое время года (весна, лето, осень), когда почва
не замерзла. Анализ почвенных образцов проводят с помощью специальных приборов – цистовыделителей, флотационно-вороночным методом.
Выделенные цисты фиксируют в 4% растворе формалина.
Для оценки заражения почвы предлагается следующая шкала:
0 – отсутствие заражения, когда в пробе цист не обнаружено;
Заражение слабое – 1-2 цисты на 100 см3;
Заражение средние – от 2 до 25 цист на 100 см3;
Заражение сильное – более 25 цист на 100 см3 почвы.
Картофельная нематода не имеет естественных механизмов распространения, личинки второго возраста могут передвигаться в почве только
на доступное им незначительное расстояние, отыскивая корни по их выделениям. Цисты могут распространяться с клубнями картофеля, с частицами зараженной почвы, приставшей к корнеплодам, луковицам, укорененному посадочному материалу, к таре, сельхозинвентарю, ногам людей
и животных. Цисты могут переноситься так же дождевыми водами и ветром. Навоз и перегной, куда складывается ботва с корнями и гнилыми
клубнями, также часто является источниками заражения почвы.
Система мер борьбы с картофельной нематодой в РБ включает
комплекс карантинных, агротехнических и других мероприятий.
В целях профилактики и ограничения распространения нематоды
государственная инспекция по карантину растений при установлении зараженности участка накладывают карантин на хозяйство, населенный
пункт или определенную зону и принимает неотложные меры по локализации и ликвидации очагов заболевания. Из хозяйств, находящихся под
карантином, запрещается вывоз семян и посадочного материала. Чтобы
исключить занос цист в поля севооборота в семеноводческих и специализированных хозяйствах, посевы картофеля необходимо размещать не
ближе одного километра от выявленных очагов. Использовать органические удобрения из подкарантинных хозяйств только на зараженных
участках.
Снижение численности картофельной глободеры в почве может
быть достигнуто при выполнении комплекса агробиологических мероприятий включающих севооборот, нематодоустойчивые сорта, возделывание ранних восприимчивых сортов для получения ранней продукции.
Для индивидуальных земельных участков наиболее приемлемыми способами борьбы является возделывание нематодоустойчивых сортов картофеля и севообороты с применением не поражаемых культур. С этой целью можно использовать многокомпонентные смеси кормовых культур
на зеленый корм (редька масличная + горох + ячмень + овес) очищающий
эффект 83%, а также (озимая рожь, кукуруза, люпин кормовой) очищающий эффект за один год 30-60%. В очагах среднего и сильного заражения
на малопродуктивных почвах можно рекомендовать посадку средними и
крупными (60-100 г) клубнями на оптимальную глубину. Такие растения
развивают мощную корневую систему и могут противостоять поражению
глободерозом, становятся более выносливыми к неблагоприятным условиям.
Рекомендуется возделывание раннеспелого картофеля на участках
зараженных нематодой. Такой картофель готовят к посадке следующим
образом: раскладывают рано весной в ящики слоем 1-2 клубня на 7-10
дней, затем присыпают торфокрошкой и через 20 дней, когда на клубнях
образуются крепкие ростки в 3-4 см, высаживают с комом земли в почву.
Через 45-50 дней необходимо весь урожай убрать, удалить с участка
оставшиеся корни и засеять его люпином на зеленое удобрение. За один
прием очищающий эффект от нематодной инвазии составляет 70%.
Предпосадочное проращивание клубней ускоряет развитие растений, способствует дружному и раннему появлению всходов, которые
уходят от сильного поражения нематодой. Образуется ровный растительный покров, почва хорошо притеняется – меньше прогревается, и вследствие этого замедляется развитие нематод. Для локализации очагов глободеры на земле общественного фонда, необходимо широко использовать
противонематодные севообороты. Снижение зараженности почвы, практически до неощутимого уровня, вполне возможно без применения химических препаратов. Трехлетние схемы севооборотов вико-овсяная смесь
+ кукуруза + озимая рожь или люпин + ячмень + кормовая смесь (редька
масличная + рапс + горох + овес + ячмень) способствовали снижению заражения очагов до 92-94%. В системе мер борьбы с глободерозом большая роль отводится нематоустойчивым сортам картофеля, которые снижают зараженность почвы нематодой уже в первый год их возделывания
на 60-80%. Но очень важно при этом, не допускать смешивания клубней
этих сортов с восприимчивыми сортами, так как даже небольшой процент
зараженных кустов будет препятствовать обеззараживанию почвы. В системе мер борьбы с глободерозом большая роль отводится нематодоустойчивым сортам картофеля, которые снижают зараженность почвы
нематодой уже в первый год их возделывания на 60-80%. Но очень важно
при этом не допускать смешивания клубней этих сортов с восприимчивыми сортами, так как даже небольшой процент зараженных кустов будет
препятствовать обеззараживания почвы. В Государственный реестр сортов Республики Беларусь включено 45 сортов картофеля среди них 29 или
64 % нематодоустойчивых (38% белорусской селекции и 26% - иностранной селекции). Соответственно изменилась и доля устойчивых сортов в
структуре посевных площадей, если в 1993 г. глободероустойчивые сорта
занимали всего 6% площадей картофеля (4% - отечественные сорта и 2%
- иностранные), то в 2003 г. площади под нормами возросли в 10 раз и составили 62% (под белорусскими нематодоустойчивыми сортами – 44%).
И.Н. Ананьева (2005) отмечает, что белорусские сорта Альтаир,
Атлант, Белорусский 3, Дельфин, Дина, Скарб, Сузорье, Пригожий – 2,
Живица, Журовинка и зарубежных – Фреско, Никита, Фелицитае, Сантэ,
Коретта – являются нематодоустойчивыми. К слабопоражаемым отнесены белорусские сорта Талисман и Здабытак. Перспективные глободероустойчивые сорта отечественной селекции – Дар, Дубрава, Прамень и
Лилия.
Обязательным приемом в условиях широкого распространения картофельной нематоды является дегельминтатизация навоза. Гибель личинок в цистах, попавших в навоз, происходит в процессе хранения его в
буртах, особенно под полиэтиленовой пленкой. При хранении под темной
пленкой полная потеря жизнеспособности цист происходит через 4 месяца, под прозрачно – через полгода.
Стеблевая картофельная нематода
Отряд Tylenchida
Семейство Tylenchidae
Род Ditylenchus
Ditylenchus destructos Thorne
Стеблевая картофельная нематода распространена в большинстве
странах региона ЕОЗР, в Азии – Бангладеш, Китай, Япония, в Южной
Африке, В Канаде и США. В последние годы болезнь получила широкое
распространение в Беларуси, что резко снижает качество семенного и
продовольственного картофеля. Кроме того, потери урожая этой культуры во многих случаях достигают 30-80% (Иванюк В.Г., Ильяшенко Д.А.,
2002).
В Беларуси стеблевая нематода Ditylenchus destructos была выявлена 1935 г. (Кирьянова, 1935). В качестве болезни картофеля была отмечена 1958 году в хозяйствах Гомельской области. Дальнейшему расширению ареала способствовала поступление зараженного семенного картофеля из соседних областей Украины.
По внешнему виду самка, самец и личинки имеют нитевидную
форму тела, длиной 0,8-1,4 мм, с несколько суженным головным и заостренным хвостовым концами. Близ головы заметна кольчатая кутикула, но
она не доходит до средины тела и сглаживается. Характерно наличие боковых полей.
Пищевод типично теленхоидный. Хорошо развиты железы кардиального бульбуса. Головной отдел хорошо развит. Четко просматривается хитиноидный стилет. Стилет 11-12 мм, имеет тонкий канал, который
обеспечивает частичное внекишечное пищеварение. Стилет осуществляет
внутреннюю связь с внешней средой внутренних органов.
Половая система самки представлена парными яичниками, 2-мя яйцеводами, маткой, непарным влагалищем, которое завершается половой
щелью (вульвой). Самцы со спикулами. Бурса начинается на уровне головок спикул. Стеблевая нематода развивается по схеме. Яйцо – личинка 4х возрастов – имаго. Каждая самка способна отложить от 250 до 400 яиц.
Созревание, откладка и развитие яиц обычно проходят при температуре
от 5 до 34оС. Оптимальная температура для эмбрионального развития 2025оС и 30оС. Продолжительность развития генерации при 12-15оС – около
40 суток, при 20-25оС, при 30оС около 20 суток. Из зараженного маточного клубня нематода проникает в ростки, стебли, столоны и в пуповинную
часть клубня. Из почвы она может проникать непосредственно молодые
клубни.
Основные источники заражения клубней картофеля стеблевой
нематодой – семенной материал и почва. В зараженных клубнях картофеля можно обнаружить все стадии развития нематоды.
Растения, пораженные нематодой в период вегетации по внешнему
не отличаются от здоровых. Признаки заражения становятся заметными
лишь при выкопке кустов в конце августа или в сентябре. Заболевание
развивается постепенно. А.А. Парамонов т Ф.И. Брюжкова (1956) выделили 5 стадий в проявлении болезней.
1. – в месте проникновения нематод небольшие, около 2 мм белые или светло-коричневые пятна под кожурой, снаружи незаметные;
2. – появление на поверхности клубня отдельных свинцовосерых пятен;
3. – образование трещин на местах пятен, в них видна потемневшая ткань клубня, на ощупь ткань мягкая (2-3-я стадия
проявляется при уборке);
4. – поражение увеличивается, развиваются темные, серые и бурые пятна, разрушение идет по типу сухой глины;
5. – наблюдается развитие некрозов и микозов и гибель дителенхи, появляется большое количество сапробиотических
нематод.
При повышении температуры и влажности нематоды из пораженных
клубней, могут переходить на соседние здоровые, что увеличивает потери при
хранении.
Нематода встречается во всех подземных органах картофеля. Она способна проникать вверх по стеблю лишь на 10 см и при сильном развитии болезни
на поверхности подземной части стебля образуются продольные побуревшие
трещины с разрушенной тканью. Ткань кажется сухой и мучнистой, варьируя
по окраске от сероватой до темно-коричневой и черной. Это изменение окраски
обусловлено в основном вторичной инвазией грибов, бактерий и свободноживущих нематод.
На ирисе и тюльпанах инвазия обычно располагается на сочные чешуи,
вызывая повреждение от серого до черного цвета, могут чернеть корни, листья
развиваются слабо, с желтыми кончиками.
В почве вид сохраняется в послеуборочных остатках картофеля и других
культур (люпин, кукуруза, клевер красный, гречиха), может жить в корнеплодах свеклы, моркови, пастернака, корневищах ревеня, ирисов, луковицах гладиолусов и тюльпанов, а также поражать томат, огурец, тыкву, баклажаны, перец, арбузы, черный паслен, фасоль, лук, чеснок, овес и горох. Она может питаться и мицелием грибов.
Благодаря способности переходить в состояние анабиоза стеблевая нематода может выдерживать высыхание почвы и зараженных его клубней до воздушно-сухого состояния, поэтому засуха лишь временно подавляет жизнеспособность нематод, но не уничтожает их в почве. К отрицательным температурам нематоды весьма стойки, и морозы не оказывают на них губительного действия. Низкий температурный порог инвазии и развития делает возможным повреждение картофеля стеблевой нематодой во время хранения, по крайней мере, осенью и весной, поэтому при наличии пораженных нематодой клубней
надо как можно скорее снизить в хранилище температуру до +1 - +20 и не допускать их увеличения.
Нематоды могут передвигаться в почве на небольшие расстояния и не
имеют естественных способов распространения на большие расстояния.
Наиболее значимо распространение с зараженными клубнями картофеля либо
другими подземными органами растения – хозяина, т.е. луковицами или корневищами (особенно ирисов). Перевозка зараженной почвы – другой существенный способ распространения нематод. Возможен также перенос с водой при
орошении. В борьбе с картофельным дителенхом необходимо применять целый
комплекс защитных мероприятий, тогда как каждое из них в отдельности не
может быть достаточно эффективным.
Из защитных мероприятий, первоочередной задачей является использование только чистосортного, свободного от стеблевой нематоды, посадочного
материала. На участках, занятых картофелем, следует тщательного выкашивать
сорняки, которое способствуют накоплению нематоды. Весной, перед посадкой, для лучшего проявления болезни партии картофеля в теплую солнечную
погоду следует прогреть под навесом или в траншее 10-12 дней и тщательно
перебрать. Этот метод снижает поражение болезнью, но полностью не оздоравливает семенной материал. Соблюдение севооборота, который предусматривает
возращение картофеля на прежнее место не ранее, чем через три – четыре года.
Лучшие предшественники – озимая и яровая пшеницы, вико-овсяные смеси.
Возделывать картофель после клевера лугового, кукурузы и гречихи не следует,
потому что они способствуют длительному сохранению стеблевой нематоды в
почве. Для очищения почвы после выращивания зараженного картофеля рекомендуется вносить удобрения (N120 Р120 К180). Перед закладкой на хранение картофель необходимо просушить и перебрать. Температура в массе клубней в
период хранения должна поддерживаться в пределах 1-3оС, влажность воздуха
в хранилище 85-90%.
Тару и весь используемый на посадке и уборке сельскохозяйственный
инвентарь, а также картофелехранилища перед закладкой на хранение картофеля рекомендуется обязательно дезинфицировать 1-3% раствором аммиака.
Основным способом борьбы со стеблевой нематодой является выращивание устойчивых или слабо поражаемых сортов. Однако большинство возделываемых в настоящее время сортов этой культуры в той или иной степени восприимчивы к стеблевой нематоде. Поздние сорта поражаются слабее, чем ранние. Относительно устойчивы к дителенхозу сорта Темп, Катюша, Ульяновский, Ложицкий, Верба.