Word 97

1
4. ОНТОГЕНЕЗ ВИНОГРАДНОГО РАСТЕНИЯ
Каждый современный представитель растительного мира, в том числе и виноград,
является продуктом эволюционного развития. В результате естественного и искусственного
отбора достигли современного уровня эволюции и сохранились те формы, которые наиболее
соответствуют условиям внешней среды и хозяйственным нуждам человека. В генетическом
аппарате растений выработана и закреплена информация, которая является основой для
индивидуального развития каждой особи. В процессе онтогенеза - индивидуального развития
виноградного растения от его зарождения до гибели - эта наследственная информация
реализуется. Наследственная основа каждой особи определяет только общий порядок и
направление морфогенетических процессов, а реализуются они под воздействием внешней
среды. Специфика индивидуального развития определяется генетически обусловленной
нормой реакции особи. Существенное влияние на процессы онтогенеза культурных
растений, в том числе и винограда, оказывает уход за ними, т. е. антропогенные факторы.
Виноградное растение обладает высокой способностью онтогенетической адаптации к
условиям внешней среды, экологической пластичностью. Но вместе с тем наиболее полная
реализация
генетического
потенциала
продуктивности,
физиологической
продолжительности жизни осуществляется в условиях, максимально соответствующих
потребностям растения, выработанным в процессе филогенеза.
В процессе онтогенеза растение проходит большой жизненный цикл - совокупность
изменений в морфологии и функциях в течение жизни — и ежегодно малый (годичный)
цикл.
Онтогенез семенного растения начинается с момента образования зиготы в результате
оплодотворения яйцеклетки на материнском растении, а особи, полученной вегетативно, - с
момента закладки почки на побеге, используемом для размножения. Виноградное растение
является
поликарпическим
и
характеризуется
довольно
длительным
онтогенезом.
Установлено, что в благоприятных условиях произрастания, при одиночном стоянии в диком
или культурном виде виноградное растение может достигать 300-летнего возраста. В
культуре продолжительность жизни виноградного растения значительно короче и в
зависимости от экологических условий выращивания, способа культуры, ухода составляет
20... 60 лет. В Западной Европе средняя продолжительность жизни виноградников составляет
около 30 лет, а в нашей стране меньше, что связано с более суровым климатом. При
укрывной культуре продолжительность жизни насаждения еще меньше.
На протяжении онтогенеза изменяется морфология, структура виноградного растения,
направленность и интенсивность физиологических и биохимических процессов. В
2
специфике прохождения этих процессов в течение онтогенеза устанавливается этапность,
связанная с возрастом особи. Существуют различные взгляды на дифференциацию
онтогенеза и определение этапов. Для виноградного растения принято разделение
жизненного цикла на 4 этапа: эмбриональный, ювенильный, продуктивный и старения. На
каждом из этих этапов виноградному растению присуща определенная специфика его
состояния.
Эмбриональный этап у растений, полученных из семян, длится с момента
образования зиготы до прорастания семени и образования первого настоящего листа. У
вегетативно размноженных - с момента закладки почки до ее прорастания. Важной
спецификой этого этапа является то, что значительная часть его протекает на материнском
растении. Следовательно, условия существования материнского растения определяют
жизнеспособность будущих дочерних растений, интенсивность их развития в начальной
стадии онтогенеза. Поэтому на маточниках винограда необходим специфический уход.
Особенностью развития на эмбриональном этапе является то, что и семена и почки
после формирования вступают в состояние покоя, связанного с их гормональным балансом.
Для преодоления покоя семян имитируют условия, в которые попадают семена в
естественных условиях: содержат длительное время во влажном виде при низких
положительных температурах. Это снимает физиологические барьеры при прорастании
семян. В последующем при благоприятных условиях активизируется дыхание, что
высвобождает энергию, необходимую для прорастания, нерастворимые вещества эндосперма
превращаются в растворимые и вовлекаются в метаболизм. Прорастающий зародыш
потребляет эти вещества. Сначала образуется стержневой корень, затем семядольные листья
выносятся на поверхность субстрата, в результате деятельности конуса нарастания почечки
образуются
листья.
При
появлении
первого
настоящего
листочка
заканчивается
эмбриональный этап сеянца.
Почки, из которых формируется надземная часть будущего дочернего растения, в
процессе своего развития проходят несколько этапов покоя до полной дифференциации:
предварительный покой, с августа - глубокий, а с ноября - вынужденный. При использовании
для размножения почек (зеленые черенки) на этапе предварительного и вынужденного покоя
происходит быстрое распускание почек, что иногда приходится задерживать (кильчевание).
Длительность эмбрионального этапа составляет у семенных растений от 6 месяцев, а
вегетативно размноженных — от 3 месяцев.
Ювенильный этап длится с момента образования первого листа до вступления
растения в плодоношение. На этом этапе происходит постепенное нарастание объема
корневой системы, вегетативной массы куста, что обеспечивает переход в качественно новое
3
состояние - плодоношение. Семенные растения отличаются более длинным ювенильным
этапом - первые генеративные органы у них образуются на 3...7-й год в зависимости от
происхождения (сеянцы сортов восточной группы более поздно вступают в плодоношение),
условий выращивания. При помощи различных агротехнических мероприятий можно
побудить сеянцы к более раннему плодоношению. К таким приемам относятся прививка
сеянца в семядольном состоянии на взрослый куст, круглогодичная вегетация в теплицах,
усиленное питание и др. В целом все то, что усиливает растение, стимулирует образование
вегетативной массы, побуждает сеянцы к закладке генеративных органов. Этими приемами
пользуются для ускорения селекционного процесса, быстрой оценки гибридного потомства.
Полученные вегетативным путем растения способны очень быстро (2...4 года)
формировать генеративные органы. Однако первые годы насаждения должны быть
посвящены быстрому созданию выбранной формы. В этот период усилия направлены на
создание вегетативной массы куста, формирование штамба, рукавов, рожков, плодовых
побегов (скелета куста). Обычно на это уходит 3...6 лет жизни насаждения в зависимости от
природно-климатических условий, ухода, выбранной формы, биологических особенностей
сортов. В некоторых случаях для получения полноценных побегов, предназначенных для
создания элементов куста, практикуется удаление сформировавшихся генеративных органов.
Важнейшим принципом в период формирования куста должно быть постепенное
наращивание нагрузки кустов глазками и побегами по мере увеличения вегетативной массы.
На этом этапе наряду с ростом у вегетативно размноженных растений происходит и
частичное плодоношение. Следует отметить, что молодые растения на этапе роста имеют
более длительный период вегетации, у них затягиваются ростовые процессы, наблюдается
более позднее вступление в состояние покоя, что приводит к формированию более низкого
уровня зимостойкости. Молодые растения более чувствительны к дефициту влаги, питания,
к вредителям и болезням. Поэтому необходимо проводить мероприятия по своевременной и
качественной подготовке к перезимовке, обеспечению оптимального водно-питательного
режима, эффективной защите от вредителей и болезней.
Продуктивный
этап
для
виноградных
растений
наступает
с
окончания
формирования кустов и вступления в полное плодоношение. Этот этап самый длительный:
его продолжительность составляет десятки лет. Надземная часть виноградного куста
полностью сформирована и осваивает все воздушное пространство, отведенное ему согласно
схеме посадки, однако корневая система продолжает осваивать площадь питания. На этом
этапе рост сочетается с ежегодным плодоношением. Оба этих процесса сосредоточены на
одном органе - плодоносном побеге. Для обеспечения высокой продуктивности кустов,
предотвращения
периодичности
плодоношения
необходимо
создавать
условия
для
4
гармоничного сочетания роста и плодоношения. Для этого используют различные
агротехнические мероприятия: удобрение, орошение, установление оптимальной нагрузки
кустов побегами и урожаем, создание оптимального фитоклимата, предотвращение развития
болезней и вредителей, регулирование роста и плодоношения путем проведения операций с
зелеными частями куста, применения регуляторов роста и др.
Обеспечение гармоничного сочетания роста и плодоношения создает предпосылки
для максимального продления продуктивного этапа. Молодые кусты до 7...8 лет отличаются
сильным ростом, затем сила роста побегов постепенно ослабевает. Высокий уровень
продуктивности кустов сохраняется ряд лет, затем постепенно снижается. На длительность
этапа плодоношения влияют экологические условия, сортовые особенности, агротехника. В
благоприятных климатических и почвенных условиях кусты винограда имеют длительный
продуктивный этап, а при неблагоприятных - быстро стареют и теряют продуктивность.
Этап старения растения обусловлен продолжительностью функционирования
проводящих сосудов и нарушениями в обмене белков и других веществ. Происходит
закупоривание
проводящих
сосудов
тиллами,
сначала
затрудняющее
нормальное
функционирование сосудисто-проводящей системы. Затем наступает полное закупоривание
сосудов. В результате нарушается механизм транспорта воды и питательных веществ, что
приводит к отмиранию тканей. Эти ткани пропитываются темно-окрашенными веществами и
формируют ядровую древесину.
На многолетних элементах куста ядровая древесина охватывает центральные более
ранние годичные кольца, затем этот процесс перемещается к периферии. В более молодом,
активном состоянии выключение из системы корнелистовой связи более старых частей
проводящей системы компенсируется образованием молодых элементов проводящей
системы сосудов благодаря деятельности камбия. Когда такая компенсация отсутствует,
наступают признаки старения.
Нарушение корнелистовой связи при закупорке сосудов ослабляет рост, уменьшает
ассимиляционную поверхность, что снижает количество вырабатываемых продуктов
фотосинтеза и их поступление в многолетние части и корни. Это приводит к ослаблению
роста корней и уменьшению поглощения из почвы и т. д.
Существуют определенные закономерности в старении кустов и органов. Чем сильнее
рост кустов, тем позже они достигают максимальной продуктивности и имеют большую
долговечность. Слаборастущие кусты раньше достигают максимальной продуктивности,
быстрее стареют и раньше заканчивают свой жизненный цикл. Кусты средней силы роста
занимают промежуточное положение.
5
Органы
скелетной
части
куста
имеют
разную
долговечность.
Наибольшая
долговечность характерна для подземного штамба, затем для надземного штамба, рукавов,
рожков. Инактивация сосудов тиллами в зоне укрывной культуры начинается в рукавах в
возрасте 2...3 лет, подземном штамбе - 10... 15 лет, скелетных корнях - старше 18... 20 лет.
Ядровая древесина охватывает годичные кольца, расположенные, считая от периферии у
рукавов, после 5...7-го годичного кольца, у подземного штамба - после 18...25-го, у
скелетных корней после 35...39-го. Установлено, что в указанных условиях сосуды
функционируют в рукавах не более 4...5 лет после образования годичного кольца.
Образование ядровой древесины резко активизируется при нанесении ран, заболевании
пятнистым некрозом и других повреждениях. Следует также отметить, что с возрастом
ослабляется и деятельность камбия, что приводит к формированию меньшего количества
проводящих элементов, более узких годичных колец, т. е. к необратимым процессам
старения. Восстановлению продуктивности в этих условиях помогают приемы омоложения
рукавов и других элементов куста. Для их замены используются побеги, образовавшиеся из
спящих почек. Иногда проводят омоложение на «черную головку», удаляя всю надземную
часть куста и формируя новые элементы куста из порослевых побегов. При снижении
продуктивности кустов ниже экономически обоснованных пределов насаждения винограда
раскорчевывают.
Опубликовано в учебнике:
К.В.Смирнов, Л.М.Малтабар, А.К.Раджабов, Н.В.Матузок
ВИНОГРАДАРСТВО. – М.: Издательство МСХА, 1998. – С. 108-112.