[2, с. 655].
реклама
Содержание Введение ................................................................................................................... 3 Глава 1. Обзор литературы ..................................................................................... 6 § 1. История развития паразитических червей ................................................. 6 § 1.1. Эволюционный путь трематодозов ....................................................... 6 § 1.2. Эволюционный путь цестодозов ........................................................... 9 § 1.3. Эволюционный путь нематодозов ...................................................... 12 § 2. Научная систематика .................................................................................. 14 § 3. Морфологические особенности основных классов гельминтов ............ 15 § 3.1. Trematoda ............................................................................................... 15 § 3.2. Cestoda .................................................................................................... 17 § 3.3. Nematoda ................................................................................................ 21 § 4. Жизненный цикл ......................................................................................... 24 § 4.1. Жизненный цикл трематод .................................................................. 24 § 4.2. Жизненный цикл цестод ...................................................................... 24 § 4.3. Жизненный цикл нематод .................................................................... 25 § 5. Механизмы вредного воздействия ............................................................ 26 Глава 2. Районы исследования. Материалы и методы ...................................... 28 § 1. Районы исследования ................................................................................. 28 § 2. Материалы и методы .................................................................................. 31 Глава 3. Паразитофауна возбудителей гельминтов и их сообществ у животных и человека в городе Волгограде и в трех районных центрах области (г. Даниловки, Дубовки и Серафимовича) ........................................... 34 § 1. Виды возбудителей гельминтов и их сообщества ................................... 34 § 2. Численность заражения гельминтозами животных и человека в районах исследований ...................................................................................................... 43 Выводы ................................................................................................................... 45 Заключение ............................................................................................................ 46 Список используемой литературы ...................................................................... 48 Приложение ........................................................................................................... 53 2 «Ни экономическое процветание, ни полный достаток, ни проведение массовых оздоровительных мероприятий не дадут эффективных результатов оздоровления, если в стране останется всеобщая неосведомленность о страшных перспективах заражения глистами…» Академик К.И. Скрябин Введение Актуальность. Гельминтология – это наука, изучающая паразитических червей и вызываемые ими гельминтозы у человека, животных и растений [1, с. 4]. На сегодняшний день в мире насчитывается около 300 видов гельминтов [46], которые принадлежат к 3 основным классам паразитических червей: трематоды (Trematoda), цестоды (Cestoda), нематоды (Nematoda), многие представители которых являются антропозоонозами [37, с. 44]. Академик К. И. Скрябин отмечал, что в органах и тканях животных одновременно может паразитировать несколько видов гельминтов, создавая сообщество – гельминтоценоз [23, с. 55]. Развиваясь в организме своего хозяина, гельминты не только травмируют его органы и ткани, но и способствует развитию сопутствующих разного рода инфекций, причиняя серьезный вред здоровью людей и значительный экономический ущерб сельскому хозяйству. Исходя из этого, изучение этих паразитов перспективно с точки зрения их эпидемиологического и эпизоотологического значения [27, с. 108]. В доступной нам научной литературе сведений о видовом разнообразии гельминтов и гельминтоценозах у животных и человека относительно Волгоградской области не представлено. На современном этапе развития гельминтологии существуют только статистические данные копрологических исследований из ФБУЗ «Центр гигиены и эпидемиологии в Волгоградской области» и областной ветеринарной станции. Вполне естественно, что неизученность или слабая изученность паразитических червей, сезон заражения и распространения их среди людей 3 и животных в каждой республике, области, районе не позволят эффективно осуществлять профилактические мероприятия. При этом важно также учитывать, что в настоящее время отсутствие знаний с недостаточным информированием населения специальными инструкциями [40] и наставлениями, отражающими рекомендации о противогельминтозных мероприятиях, влечет за собой большой риск заражения эндопаразитами как животных, так и человека. В связи с этим, изучение видового состава гельминтов и их сообществ в популяции человека и животных в Волгоградской области является одной из наиболее актуальных задач экологической паразитологии и представляет практический и научный интерес, а также имеет ветеринарное, экологическое и экономическое значение, что и определяет заботу о благе человека. Цель: изучить паразитофауну возбудителей гельминтов и их сообществ у животных и человека в городе Волгограде и в трех районных центрах области (г. Даниловка, г. Дубовка и г. Серафимович). Задачи: 1) определить виды возбудителей гельминтов и их сообщества у животных и человека. 2) изучить численность заражения гельминтозами животных и человека в районах исследований. Объект исследования – пробы фекалий человека и животных. Предмет исследования – паразитофауна и степень заражения гельминтами животных и человека. Методологической основой исследования послужили труды отечественных и зарубежных авторов (Сопрунов Ф. Ф., 1985; Генис Д. Е., 1991; Кеннеди К., 1978; Лутфуллин М. Х., Латыпов Д. Г., Корнишина М. Д., 2011) в области изучения основных классов паразитических червей и вызываемых ими заболеваний. Исследования проводили по общепринятым методикам: флотационный метод 4 (метод Фюллеборна), метод последовательного промывания (метод осаждения), метод приготовления постоянных микропрепаратов, гельминтоовоскопию, определение возбудителей гельминтозов. Полученные результаты обрабатывали статистически. Показатели – экстенсивность инвазии, индекс обилия, интенсивность инвазии – вычисляли по Беклемишеву (1961) [3, с. 5] и заносили в специально разработанные таблицы. Исследования проводили на базе лабораторий кафедры биологии ВолГУ и ФБУЗ «Центр гигиены и эпидемиологии в Волгоградской области». Научная новизна. В настоящей работе впервые представлен материал о гельминтоценозах, выявленных в пробах фекалий у человека и домашних животных в г. Волгограде и в трех районных центрах г. Даниловки, г. Серафимович и г. Дубовки. Изучено численное соотношение сообществ возбудителей гельминтов из трех основных классов Trematoda, Cestoda и Nematoda и степень их заражения крупного рогатого скота, коз и человека. Научная работа по изучению паразитофауны гельминтов и их сообществ у человека и животных впервые представлена на кафедре биологии ВолГУ. Практическая значимость. Результаты работы могут быть использованы в зоологических и паразитических обобщениях, а также при чтении дисциплин «Зоология беспозвоночных», «Основы паразитологии» для студентов направления «Биология» ВолГУ. Апробация результатов исследования. Основные положения работы представлены на XXIII Международной научно-практической конференции «Современные проблемы гуманитарных и естественных наук», Москва, 2015 г. Структура работы. Дипломная работа изложена на 54 страницах компьютерного текста. Содержит 8 таблиц и 15 рисунков. Согласно методическим рекомендациям включает в себя: введение, основную часть работы, состоящую из трех глав, выводы, заключение, список литературы и приложение. 5 Глава 1. Обзор литературы § 1. История развития паразитических червей Наиболее распространенные виды гельминтов, паразитирующие в организме человека, принадлежат к классам сосальщиков, ленточных червей и круглых червей. Систематика и биология паразитических червей человека и животных являются одним из разработанных разделов паразитологии [34, с. 5, с. 6]. § 1.1. Эволюционный путь трематодозов Класс сосальщиков (Trematoda) объединяет несколько тысяч видов, при этом все они являются паразитами. По-видимому, это древние паразиты, так как их значительная часть паразитирует в организме моллюсков, рыб и земноводных. Их биологический цикл имеет две модификации: одна часть трематод развивается прямым путем, без промежуточного хозяина; другая часть развивается с партеногенией в теле промежуточного хозяина. Сосальщики, имеющие сложный цикл развития, паразитируют в организме человека и относятся к отряду переднеротых [16, с. 45]. Половозрелые особи обитают в кишечниках теплокровных животных – птиц и млекопитающих; личинки проходят стадию развития в организме двух промежуточных хозяев, из которых первый – моллюск, а второй – рыба или моллюск [13, с. 89]. Эволюцию трематод можно представить следующим образом. Повидимому, наиболее древние виды являлись паразитами моллюсков и рыб. В ходе приспособления к паразитическому образу жизни у значительной части трематод сложился биологический цикл развития: рыбы – моллюски – рыбы. Поедание рыбами моллюсков обусловило и смену хозяев взрослой и личиночной стадии паразитов, что хорошо обеспечивало сохранение и распространение паразитического вида. С появлением птиц и млекопитающих, которые питались рыбой и моллюсками, эволюция многих сосальщиков пошла по пути приспособления к организму новых хозяев. Этим и объясняется обилие паразитических 6 сосальщиков у болотных и водоплавающих птиц, водяных крыс, бобров, тюленей, китообразных и подобных им животных. При этом цикл развития паразита изменился в одном из двух направлений: а) либо место рыбы как окончательного хозяина занял соответствующий вид теплокровного животного; б) либо рыба сохранилась как второй промежуточный хозяин [14, с. 56]. В первом случае заражение происходило через воду или при поедании моллюсков, во втором случае – при поедании рыбы, которая является вторым промежуточным хозяином. В зависимости от местных условий эволюция паразитов могла идти либо по пути строгой адаптации к определенным видам животных-хозяев, либо по пути приспособления к более широкому кругу хозяев, без узкой специализации. Первобытный человек вел кочевой образ жизни и мог лишь случайно заразиться трематодами – теми же видами, которые приспособились к широкому кругу хозяев. Заражение могло происходить при питье воды или употреблении в пищу сырой рыбы, моллюсков, ракообразных. Пока эти заболевания носили случайный характер. Положение существенно изменилось, когда люди перешли к оседлому образу жизни, поселились на берегах водоемов и когда рыбная ловля стала одним из основных средств добычи пищи. В этих условиях некоторые виды гельминтов, особенно те из них, которые не были узко адаптированы к организму определенного вида животных, а являлись полигостальными паразитами, могли приспособиться к новому хозяину. Однако такими новыми хозяевами для них явились не человек, а домашние животные, притом плотоядные [14, с. 34, с. 37]. В настоящее время существует немалое число таких гельминтозов, которые отнесены в группу рыбных: описторхоз, клонорхоз, нанофиетоз, стелланхазмоз, гетерофиоз [31, с. 111]. При всех этих гельминтозах главными хозяевами паразита являются кошки и собаки. 7 Вторая ветвь эволюции трематодозов заключается в смене окончательного хозяина с рыбы на теплокровное животное. Остается единственный промежуточный хозяин – водный моллюск. С переходом человека к оседлому образу жизни и заселению берегов водоемов стали возможными адаптация глистов к организму домашних животных и человека, и образование, таким образом, новых видов трематод. По-видимому, таким путем возникли некоторые гельминтозы домашнего скота – фасциолезы, плагиорхоз. Циркуляция паразита осуществляется следующим путем: домашний скот – попадание фекалий в водоемы – пресноводные моллюски – выход инвазионных личинок в воду – проглатывание их домашним скотом при водопое. Эволюция многих видов пошла по пути развития личинки вне воды – в организме сухопутной улитки. Такой цикл был более налажен, так как фекалии животных попадали на траву и значительно реже – в воду [15, с. 61]. Примером подобного гельминтоза является дикроцелиоз. И фасциолезы, и дикроцелиоз являются гельминтозами домашних травоядных. Из числа трематод моногостальными паразитами человека стали только несколько видов шистосом, сохранивших промежуточного хозяина в виде моллюсков [45, с. 25]. Среди кровяных двуусток имеются паразиты диких птиц и млекопитающих. Некоторые из шистосом, поражающие широкий круг млекопитающих, способны заражать и человека, например, возбудитель японского шистосомоза — S. japonica [40, с. 98]. Особенностью их цикла развития является активное внедрение личинок в кожные покровы животных. По-видимому, развитие этих гельминтов пошло по двум путям: а) приспособление к организму домашних травoядных, которое сопровождалось переменой механизма – заражение теперь происходило алиментарным путем, так как внедрение их из воды в толстую кожу домашних травоядных было маловероятным; б) приспособление к организму человека с сохранением прежнего механизма заражения. 8 В настоящее время шистoсомозы по распространенности являются вторым после малярии паразитарным заболеванием людей [44]. § 1.2. Эволюционный путь цестодозов Следующим большим классом гельминтов, поражающих человека, являются ленточные представители двух глисты. отрядов: В oрганизме лентецы человека паразитируют (Pseudophyllidea) и цепни (Gyclophyllidea). Ленточные глисты имеют сложный цикл развития с одним или двумя промежуточными хозяевами [45, с. 15]. У лентецов развитие происходит со сменой двух промежуточных хозяев: яйца попадают в воду, и личинки прoходят развитие сначала в организме низших ракообразных, а затем в организме рыб. Таким образом, биологический цикл лентецов весьма сходен с циклом развития трематод. По-видимому, эволюция их с появлением человека шла по тому же пути, что и эволюция трематод, в связи с чем, почти все они относятся к рыбным гельминтам. Цепни представляют большую группу с многочисленными семействами и видами, поражающими млекопитающих и птиц. В отличие от лентецов, которые до сих пор сохранили свою древнюю связь с водой, цепни в своей эволюции пошли значительно дальше – приспособились к новым условиям, новым экологическим связям и полностью оторвались от древних хозяев своих предков – рыб. Основными типами экологических связей, характерными для цепней, являются следующие: 1) окончательный хозяин – теплокровные животные, промежуточный хозяин – членистоногие, нередко – эктопаразиты главного хозяина; 2) окончательный хозяин – плотоядные животные (хищники), промежуточный хозяин – травоядные животные. 9 Широкое распространение гельминтозов, вызванных цепнями, среди диких животных указывает на древность их существования. По-видимому, и первобытный человек нередко поражался этими видами гельминтов [9, с. 23]. Группа гельминтозов с циркуляцией по типу «теплокровное животное – членистоногое – теплокровное животное» могла распространиться среди животных, прирученных человеком. При мониезиозах домашний скот заражает пастбище фекалиями, содержащими яйца глистов, они поедаются свободноживущими непаразитическими клещами, а последние вместе с травой поедаются скотом [36, с. 45]. При гименолепидозе, поражающим крыс, промежуточными хозяевами являются тараканы [29, с. 67]. Такого типа гельминтозы не могли развиться у человека в глубокой древности, и заражение человека этими гельминтами всегда носило случайный характер – происходило при попадании насекомых в пищу или проглатывании их ползающими по полу маленькими детьми. И в настоящее время эти гельминтозы, будучи широко распространенными среди домашних животных, редко поражают человека. Только один вид – Hymenolepis nana – получил распространение среди людей, но и это стало возможным в результате изменения цикла его развития [38, с. 337]. Группа цепней с циклом развития «хищник – травоядное – хищник», многочисленные представители которой широко распространены среди диких животных, претерпела меньше изменений с появлением человеческого общества. С тех пор, как первобытные люди стали регулярно заниматься охотой и перешли преимущественно на мясную пищу, человек, питаясь сырым мясом, несомненно, заражался цепнями. Это заражение происходило случайно, и человек лишь эпизодически становился звеном в цепи циркуляции паразита: хищник – травоядное – хищник. Положение изменилось, когда человек приручил животных. Прирученные травоядные и плотоядные принесли с собой гельминтозы, которыми они болели в диком состоянии. Установившиеся биоценотические 10 связи остались в принципе прежними, однако изменились хозяева и, кроме того, связи стали более постоянными и интенсивными. Наиболее постоянными связями являлись: 1) собаки — рогатый скот; 2) кошки — грызуны; 3) люди — рогатый скот; 4) люди — свиньи. Эти связи и направляли дальнейшую эволюцию гельминтов. В результате этого появились такие гельминтозы, как мультицептоз, тениоз, а также человеческие гельминтозы: тениоз и тениаринхоз. Все они характеризуются сравнительно узкой специализацией к определенному кругу хозяев с использованием постоянных связей между ними. В других случаях такой узкой специализации не наступало, и гельминтоз мог сохранить связь с природным резервуаром. Примером подобного гельминтоза является эхинококкоз [14, с. 78, с. 81, с. 85]. Естественно, что все эти гельминтозы появились неодновременно, наиболее древними из них, по-видимому, являются гельминтозы типа мультицептоза, поражающие овец, собак и изредка человека. Собаки издавна использовались в качестве сторожей овец, при убое животных им давалось мясо. Поэтому даже при полукочевом образе жизни всегда имелись условия, способствующие циркуляции паразита: загрязнение почвы фекалиями собаксторожей, поедание собаками сырого овечьего мяса и заражение при этом личинками глистов. Необходимо отметить, что финны многоглавов развиваются в тех частях организма травоядных, которые выбрасываются на съедание собакам, а не в мясе, которые съедает человек. Наоборот, человеческие тениидозы (Т. solium, Т. saginatus) характеризуются тем, что финны находятся в мясе – мышцах, а не в костях и внутренностях. Этот пример показывает, как условия направляют эволюцию паразита по строго определенному пути [14, с. 124]. 11 Гельминтозы типа человеческих тениидозов появлялись значительно позже – после того, как человек перешел к оседлому образу жизни. Именно к этому времени относится приручение крупного рогатого скота и свиней. Что же касается кошачьих тениидозов, то пищевой характер связей делал невозможным заражение ими человека. Не удивительно, что тениидозы этого типа не поражают человека, или же человек может явиться промежуточным, а не главным хозяином [2, с. 655]. § 1.3. Эволюционный путь нематодозов Наиболее многочисленным классом червей, паразитирующих в организме человека, являются нематоды. Предками паразитических нематод являются свободноживущие формы, относящиеся к подотряду Rhabditata. Большинство представителей этого отряда до сих пор является свободноживущими, но некоторые из них стали первичными энтерогельминтами. От них произошли современные нематоды, некоторые из которых (подсемейство Dictyocaulinae) переселились из кишечника в легкие, сохранив прямое развитие. Второй ветвью Prostrongylata являются Metastrongyloidea. Эволюция их шла по пути проникновения в кровоток (ангиогельминты), а затем в легкие (пневмогельминты). Проникновение в кровоток сопровождалось изменением биологического цикла: личиночные стадии требовали для своего развития промежуточных хозяев и, таким образом, становились биогельминтами. Дальнейшая эволюция Metastrongyloidea шла в трех направлениях. Одни виды остались паразитами крови, легких и других органов (полость черепа), адаптировавшись к различным животным – главным и промежуточным хозяевам. Другие вторично выселились в кишечник и легкие и стали геогельминтами (Strongyloidea). Пережитком, отражающим их филогенез, является миграция личинки в теле с последующим попаданием в кишечник (Ancylostoma). Третьи также выселились в кишечник, но сохранились как биогельминты (Spirurata) [14, с. 130, с. 133]. 12 Класс круглых червей не только отличается обилием видов, зарегистрированных как паразиты человека, но и разнообразием циклов развития его представителей [15, c. 106]. Круглые черви паразитируют в организме разных видов животных, начиная от насекомых, рыб и кончая теплокровными животными и человеком [19, с. 26]. Некоторые нематоды развиваются при участии промежуточных хозяев: 1) «Жвачные животные – насекомые». Насекомые поедают фекалии жвачных с яйцами глистов, жвачные съедают насекомых, зараженных личинками глистов (гонгилонематоз); 2) «Хищники – низшие ракообразные – рыбы». Типичные рыбные гельминты – гнатостомоз, диоктофимоз; 3) «Человек и животные – низшие ракообразные». Заражение при питье воды (дракункулез); 4) «Человек или животное – кровососущее насекомое (филяриидозы)». Первые три типа связей аналогичны таковым у предыдущих классов глистов – сосальщиков и ленточных червей. Подавляющая же масса круглых червей развивается без промежуточных хозяев (геогельминты). Развитие личинок происходит в почве, причем сроки пребывания там самые разнообразные: от нескольких месяцев до нескольких часов, а иногда вышедшие из половых путей самки яйца уже могут вызвать инвазию. Проникновение личинок в организм хозяина происходит либо алиментарным путем, либо они активно проникают через кожные покровы. Эти гельминтозы широко распространены среди диких животных. Особенно широко представлен подотряд Strongylata. Представители отдельных его семейств встречаются у жвачных, грызунов и хищников. Многие виды характеризуются широким кругом хозяев, отдельные же из них адаптировались к одному или немногим видам [23, с. 220]. Лишь несколько видов стали широко распространенными паразитами человека, при этом приспособление к организму человека в разных семействах шло различными путями [14, с. 125]. 13 § 2. Научная систематика Царство: Животные (Animals) Подцарство: Многоклеточные (Metazoa) Раздел: Билатеральные (Bilaterica) Подраздел: Первичноротые (Protostomia) Надтип: Плоскочервеобразные (Platyzoa) Тип: Плоские черви (Planthelminthes) Класс Сосальщики (Trematoda) Отряд: Plagiorchiida Подотряд: Plagiorchiata Надсемейство: Plagiorchioidea Семейство: Dicrocoeliidae Род: Dicrocoelium Dicrocoelium lancoetum Класс Цестоды, или Ленточные черви (Cestoda) Отряд: Cyclophyllidea Семейство: Hymelnolepididae Род: Hymenolepis Hymenolepis nana Тип: Круглые черви (Nemathelminthes) Класс: Nematoda Отряд: Spirurida Подотряд: Ascaridata Семейство: Ascaridae Род: Ascaris Ascaris lumbricoides Ascaris ovis Семейство: Anisakidae Род: Neoascaris Neoascaris vitulorum 14 § 3. Морфологические особенности основных классов гельминтов § 3.1. Trematoda Известно около 3 000 видов сосальщиков. Все сосальщики – паразитические организмы. В своем строении они сходны с ресничными червями, а отличия их в основном связаны с паразитическим образом жизни. Покровы тела и аппарат движения. Тело в большинстве случаев имеет листовидную форму и размеры от 2 до 80 мм. Стенку тела трематод составляет кожно-мускульный мешок. Наружный покров представляет собой тегумент. Он состоит из слоя клеток, слившихся между собой так, что образовалась общая масса протоплазмы – синцитий. Наружная часть тегумента – это безъядерная цитоплазма, содержащая большое число митохондрий. Глубокая внутренняя часть тегумента содержит ядра. Под тегументом находится базальная мембрана, за которой расположены гладкая мускулатура, состоящая из кольцевых, продольных и диагональных мышечных волокон [30, с. 31]. Имеют специальные органы прикрепления к телу хозяина или присоски. Каждая присоска представляет собой циркулярную мышцу с полостью внутри. Обычно имеется 2 присоски – ротовая и брюшная. Ротовая расположена на переднем конце тела и связана с ротовым отверстием, брюшная – на брюшной стороне и служит только для фиксации [30, с. 34]. Пищеварительная система. Ротовое отверстие ведет в мускулистую глотку, представляющую собой мощный сосущий аппарат. За глоткой следует пищевод и обычно разветвленный, слепо заканчивающийся кишечник. Пищеварительный канал открывается во внешнюю среду единственным отверстием – ротовым, которое одновременно служит и анальным [31, с. 55]. Нервная система состоит из окологлоточного нервного кольца и отходящих от него трех пар нервных стволов, из которых лучше развиты 15 боковые. Нервные стволы связаны между собой перемычками. Благодаря этому нервная система напоминает решетку. Выделительная система представлена мощно развитыми протонефридиями. Центральный выделительный канал проходит по середине тела. Диссимиляция осуществляется анаэробным путем, энергия освобождается за счет гликогена клеток паренхимы. Половая система достигает исключительного развития и очень сложно устроена. Все трематоды, за исключением шистосом, гермафродиты. Мужская половая система состоит из двух компактных семенников, от каждого из которых отходят семяпроводы. На переднем конце тела они соединяются и образуют непарное соединение – семенной пузырь, переходящий в семяизвергательный канал. Дистальный отдел этого канала проходит внутри совокупительного органа – цирруса. Мужские половые клетки образуются в семенниках, затем по семяпроводам поступают в циррус. Во время спаривания червей циррус выпячивается наружу и вводится во влагалище другого червя. Женская половая система устроена сложно. Все ее органы связаны между собой в единую систему. Содержит: Оотип или центральная камера – полость, куда открываются протоки всех органов женской половой системы и где происходит процесс оплодотворения и формирования яиц. Матка представлена узкой трубкой, образующей многочисленные петли. Один ее конец открывается в оотип, другой заканчивается на переднем конце тела женским половым отверстием рядом с отверстием цирруса. В матке происходит развитие в яйце зародыша. Семяприемник располагается рядом с яичником, также открывается в оотип. В нем собирается сперма, которая в дальнейшем периодически поступает в оотип и оплодотворяет яйцеклетки. У некоторых сосальщиков оплодотворение происходит в семяприемнике. 16 Желточники – округлые пузырьки, располагающиеся в боковых частях тела и открывающиеся протоками в оотип. В желточниках образуются желточные тела, которые используются развивающимся зародышем. Тельце Мелиса – мелкие одноклеточные железы, расположенные около оотипа. Жидкий секрет, выделяемый ими, заполняет оотип и участвует в образовании оболочки (скорлупы) яйца. Лауреров канал отходит от оотипа на спинную сторону. Предполагают, что он служит для удаления избытка половых продуктов [37, с. 44, с. 46]. Оплодотворение и формирование яйца. Оплодотворение перекрестное, т. е. при размножении черви соединяются попарно и обмениваются мужскими половыми клетками. Сперматозоиды из цирруса поступают в матку партнера и проходят в оотип, где соединяются с яйцеклетками. Оплодотворенное яйцо окружается желточными клетками, которые прилипают к его поверхности, после чего снаружи образуется оболочка. Сформированное яйцо поступает из оотипа в матку и продвигается к наружному половому отверстию, в то время как в яйце развивается зародыш. Созревшее яйцо выходит через отверстие матки наружу [30, с. 43]. § 3.2. Cestoda В связи с паразитизмом у большинства ленточных червей редуцирована пищеварительная система, слабо развиты нервная система и органы чувств. Сильно развита половая система, метамерно повторяющаяся в члениках, что обеспечивает их высокую плодовитость как паразитов. Это повышает возможность выживания ленточных червей, развивающихся со сменой хозяев [38, с. 66]. Данный класс характеризуется длинным лентовидным телом (от 1мм до 10 метров), обычно подразделённым на членики (числом от двух до нескольких тысяч), а на переднем конце тела имеется «головка» – сколекс с органами прикрепления (присосками, иногда дополнительными хитиновыми крючками). Но имеются черви и с нерасчленённым телом. 17 За головкой расположена шейка, являющаяся зоной роста ленточного червя. От шейки постоянно отшнуровываются новые членики. На заднем конце тела зрелые членики с яйцами отрываются и выносятся с фекалиями хозяина во внешнюю среду, а за счёт образования новых члеников в области шейки тело паразита восстанавливается [11, с. 22]. Покровы тела и строение. Тело червей покрыто тегументом, состоящим из наружного цитоплазматического слоя клеток, которые имеют вытянутую форму, благодаря которой ядра находятся в погружённом слое. Поверхность тегумента образует микротрихии, имеющие значение при всасывании пищи из кишечника хозяина. Наружный слой тегумента подстилает мембрана, под которой располагаются кольцевые и продольные мышцы. Имеются пучки дорсовентральных мышц. Длинное лентовидное тело цестод подразделяется на три отдела: головку, или сколекс, шейку и стробилу, состоящую в типичных случаях из многих члеников [21, с. 178]. Головка несет на себе органы прикрепления. Это могут быть продольные щели – ботрии, присоски и хитинизированные крючья. Ботрии характерны для низших цестод. Их чаще всего две, располагаются ботрии на брюшной и спинной стороне головки. Цестоды, имеющие ботрии, как правило, лишены крючьев. Присосками – полушаровидными полыми мышечными органами вооружены головки более высокоорганизованных ленточных червей. Присосок обычно четыре. Головка, обладающая присосками, имеет еще хоботок, который у многих цестод вооружен крючьями. У некоторых видов ленточных червей стенки присосок покрыты мелкими шипиками. Строение головки, особенно органов прикрепления, отличается большим разнообразием, поэтому указанные органы часто используются при систематическом определении цестод. С помощью вооруженной головки цестоды прикрепляются к внутренней стенке кишечника хозяина. 18 Шейка – короткий, более тонкий, несегментированный участок тела, соединяющий головку с начинающимися позади нее члениками. На заднем конце шейки происходит образование новых члеников. Самые молодые членики расположены около шейки, самые старые – на заднем конце паразита. Количество члеников, составляющих тело цестоды, колеблется в очень широких пределах. Есть цестоды, которые состоят из одного членика, таких видов очень мало; у большинства же число члеников исчисляется десятками и сотнями, у отдельных видов оно может доходить до нескольких тысяч. В соответствии с этим, и общая длина тела цестод очень различна. Она колеблется от нескольких десятых долей миллиметра до двух десятков метров. Снаружи тело цестод покрыто кутикулой. Под ней расположены слои мышц, круговых и продольных – веретенообразные субкутикулярные клетки. Все эти ткани образуют кожно-мускульный мешок. Помимо указанных мышечных волокон, цестоды имеют еще лежащий глубже них слой поперечных мышечных волокон и тянущиеся в спинно-брюшном направлении мышечные пучки. Внутренняя часть тела ленточных червей заполнена паренхимой, в которой лежат органы нервной, выделительной и половой систем. Пищеварительные органы, свойственные предкам цестод, утратили свое значение. Питательные вещества ленточные черви всасывают всей поверхностью тела. Нервная система у цестод развита слабо. Она состоит из центрального узла, расположенного в головке, и отходящих от него продольных стволов. Два из них, наиболее развитые, проходят вдоль всего тела в боковых частях члеников кнаружи от каналов выделительной системы. Продольные каналы соединяются между собой поперечными тяжами. Органы чувств у цестод отсутствуют [11, с. 36]. 19 Выделительная система ленточных червей представлена множеством мелких, пронизывающих паренхиму канальцев, которые впадают в четыре главных продольных канала. Продольные выделительные каналы попарно проходят по бокам тела рядом со стволами нервной системы. Один из каждой пары каналов – брюшной, широкий, другой – спинной, более узкий. В головке червя брюшной и спинной каналы соединяются друг с другом. Кроме того, каналы правой и левой стороны соединяются между собой в каждом членике, в задней его части, еще поперечной перемычкой. В последнем членике цестоды все четыре канала соединяются в один общий, который открывается наружу на конечном крае членика. После того, как этот членик отпадает, каждый канал открывается наружу своим отверстием. Половая система гермафродитная. Органы половой системы расположены в каждом членике, и с органами данной системы соседнего членика они не связаны. В развитии мужских и женских органов наблюдается определенная последовательность. Обычно вначале в члениках развиваются органы мужской половой системы, затем в них же образуются органы женской системы. После оплодотворения мужская система постепенно исчезает, а по мере образования яиц начинает интенсивно развиваться матка. Конечные зрелые членики цестоды почти полностью заполнены маткой, которая содержит большое число яиц [6, с. 345]. Мужской половой аппарат состоит из семенников, вырабатывающих мужские половые клетки – сперматозоиды, и выводных протоков. Семенников может быть самое различное количество – от одного до нескольких сотен. От каждого семенника отходят семенные канальцы, сливающиеся затем в один общий канал – семяпровод. Семяпровод оканчивается мужским половым отверстием, открывающимся обычно в половую клоаку рядом с женским половым отверстием. Конечная часть семяпровода – циррус, часто 20 бывает покрыта шипиками или щетинками. Перед циррусом в трубке семяпровода одно или два расширения – семенные пузырьки. Женский половой аппарат имеет более сложное строение. Основной частью его является яичник, расположенный обычно в задней части членика. От яичника отходит короткий яйцевод, который связан с трубкой влагалища. Трубка влагалища образует расширение – семяприемник. В нем хранятся сперматозоиды, полученные при совокуплении. Из яичника в яйцевод поступают яйцеклетки, из семяприемника – сперматозоиды. Оплодотворенные яйцеклетки продвигаются в оотип, представляющий собой небольшое расширение половой трубки. Сюда же впадает желточный проток и проток скорлуповой железы – тельце Мелиса. По желточным протокам в оотип поступают питательные вещества, необходимые для формирования яиц. Скорлуповая железа вырабатывает продукт, который поступает в оотип и участвует в образовании скорлупы яиц. Таким образом, в оотипе завершается полное формирование яиц – они получают здесь питательные вещества и покрываются оболочками. От оотипа берет начало матка. В нее и поступают сформированные яйца. Форма и строение матки у цестод весьма разнообразны [6, с. 401]. § 3.3. Nematoda Нематоды в основном имеют удлиненное веретенообразное тело. Самки имеют шаровидно-овальную форму тела. Размеры нематод варьируют от 1 мм до 1 м и более. Покровы тела и аппарат движения. Тело нематод покрыто кутикулой, под ней эпителиальный и мышечный слои образуют кожномышечный мешок, в полости которого (схизоцели) расположены все внутренние органы. Схизоцель заполнена жидкостью сложного химического состава. Поверхность кутикулы у исчерчена. 21 большинства нематод поперечно Кроме того, на поверхности тела могут быть различные кутикулярные образования – продольные гребни, шипики, щитки, осязательные сосочки и другие образования, служащие для фиксации, осязания и так далее [10, с. 46]. Нервная система построена довольно сложно и состоит из многочисленных ганглиев, соединенных волокнами и формирующих нервное кольцо вокруг пищевода, от которого отходят нервные стволы вперед и назад. Нервные стволы связаны между собой рядом поперечных комиссур. Одиночные ганглии встречаются и в других частях тела. Выделительная система представлена парой неразветвленных латеральных продольных каналов, которые начинаются в заднем конце тела, а спереди сливаются в экскреторный синус, открывающийся экскреторной порой на вентральной поверхности, нередко от переднего конца тела нематод [18, с. 87]. Пищеварительная система начинается ротовым отверстием, имеющим различную величину, форму, число губ и лепестков, продолжается пищеводом, переходящим в кишечную трубку, которая у большинства нематод заканчивается анальным отверстием. Число губ может быть различным: у представителей аскаридата три губы, у спирурат – две губы. У некоторых гельминтов губы отсутствуют, а ротовое отверстие окружено только чувствительными сосочками (стронгиляты, филяриаты) или другими структурами, например венчиком лепестков (стронгилиды). Ротовое отверстие обычно ведет в ротовую капсулу, которая может иметь режущие пластинки и зубы. У некоторых видов ротовое отверстие открывается в глотку цилиндрической формы, окруженную мышечным слоем, или прямо в пищевод. Пищевод у разных нематод отличается по форме и строению, что используют в систематике. В заднем конце пищевода может быть шаровидное расширение – бульбус, в котором находится клапанный аппарат. 22 Пищевод и кишечник разделены тремя клапанами. Кишечник представляет собой простую трубку со стенками, образованными одним слоем клеток, лежащих на базальной мембране. Заканчивается он прямой кишкой, выстланной кутикулой. В прямую кишку открывается половой проток у самцов, поэтому она называется клоакой [19, с. 276]. Половые системы самок и самцов имеют трубчатое строение. Женское половые органы состоят из двух извитых яичников, соединенных через трубчатые яйцепроводы с двумя трубчатыми матками. У некоторых видов нематод есть только один яичник и одна матка (трихоцефаляты, диоктофиматы), а у других матка может подразделяться, образуя до 12 маток. Яйца из яичника через яйцепровод попадают в семяприемник – небольшую расширенную часть матки, в которой сохраняются сперматозоиды и происходит оплодотворение. Оплодотворенные яйца поступают непосредственно в матку, где формируется скорлупа яйца и начинает развиваться эмбрион. Матка соединена с вагиной. Половая система самцов представлена единственным семенником, семяпроводом, семенным пузырьком и семявыносящим каналом, который открывается в вентральную часть прямой кишки, образуя клоаку. Около выводного канала мужских половых желез имеется комплекс вспомогательных органов – спикул. Они часто пигментированные, одна или две, различные по величине и строению. У многих видов хвостовой конец имеет хвостовую бурсу, рулек, прианальную присоску, сосочки и так далее. Во время копуляции самцы вводят спикулы в вагину самки, прочно фиксируя ее, и по ним стекает сперма [2, с. 657]. 23 § 4. Жизненный цикл § 4.1. Жизненный цикл трематод Жизненный цикл трематод сложен, так как связан со сменой хозяев и чередованием поколений. В обобщенном, наиболее типичном случае он протекает следующим образом. Гермафродитный половозрелый сосальщик, называемый маритой, паразитирует в кишечнике или в других внутренних органах позвоночного животного. Откладываемые им яйца выводятся из организма хозяина наружу. Для дальнейшего развития яйца должны попасть в воду. В воде из яйца выходит личинка – мирацидий, которая в промежуточном хозяине превращается в спороцисту. Заключенные в теле спороцисты партеногенетические яйца начинают дробиться, давая начало зародышам следующего, дочернего, поколения – редиям. Далее внутри редии из отдельных зародышевых клеток развивается новое поколение – церкарии [22, с. 47]. Чередование поколений – особенность развития сосальщиков. Долгое время размножение при помощи деления «зародышевых клеток» считали особым видом бесполого размножения. Впоследствии, этот процесс стали толковать как один из случаев девственного размножения – партеногенеза. Поэтому спороцисты и редии следует рассматривать как два поколения самок, внутри которых партеногенетическим способом развиваются яйца, т. е. зародышевые клетки [25, с. 45]. § 4.2. Жизненный цикл цестод Жизненный цикл цестод складывается из 3-4 этапов. На первом этапе взрослые черви обитают в кишечнике окончательного хозяина, размножаются и продуцируют яйца. На втором этапе яйца попадают во внешнюю среду: в почву или в воду. На суше в яйцах цестод формируется личинка – онкосфера или шестикрючный зародыш, представляющий фазу внедрения в промежуточного хозяина. У лентецов, яйца которых развиваются в воде, из яйца выходит свободноплавающая личинка24 корацидий, покрытая ресничками, а в ней формируется вторая личиночная фаза – онкосфера. На третьем этапе происходит развитие личинок цестод в промежуточном хозяине, который проглатывает яйца или корацидий паразита. Онкосферы выходят из яиц или корацидия и внедряются в стенку кишечника, затем мигрируют по кровяному руслу и оседают во внутренних органах, где развиваются в пузырчатую глисту – финну. Финна представляет собой округлый пузырь с ввернутыми внутрь одной или несколькими головками – сколексами цестод. Финна для дальнейшего развития должна попасть в кишечник окончательного хозяина. Там под влиянием пищеварительных соков головка из финны выворачивается, присасывается к стенке кишечника и начинается процесс стробиляции – отшнуровывания члеников в зоне шейки [28, с. 598]. Финны цестод бывают нескольких типов: с одной ввернутой головкой – цистицерк; похожая на цистицерк, но с хвостовым отделом – цистицеркоид; с несколькими ввернутыми головками (ценур) и с дочерними пузырями внутри, каждый из которых имеет несколько головок (эхинококк). У лентецов может быть более примитивная финна – плеероцеркоид лентовидной формы с одной ввернутой головкой с ботриями [33, с. 254]. § 4.3. Жизненный цикл нематод Жизненный цикл у большинства нематод сравнительно прост: нет чередования поколений. Отложенные яйца или личинки выводятся наружу, и для дальнейшего развития должны попасть в другую особь того же вида животного-хозяина. Имеется, однако, немало видов нематод, у которых часть жизненного цикла проходит в теле промежуточного хозяина. В эмбриональном детерминированный развитии характер нематод дробления, 25 бросаются билатеральное в глаза строение дробящегося яйца и крайне раннее обособление полового зачатка. Дробление всегда полное и слегка неравномерное [34, с. 75]. Детерминированность дробления начинается уже со стадии двух бластомеров: более крупный из них, или эктобласт, представляет собой зачаток эктодермы, тогда как другой несет в себе половой зачаток, но кроме него содержит и ряд других зачатков. В серии последующих делений этот бластомер освобождается от соматических зачатков и приобретает чисто половое значение. Гаструляция происходит посредством несколько измененной инвагинации. Из яиц вылупляются личинки, которые по общему облику уже напоминают взрослую стадию, отличаясь от нее меньше, чем, например, личинки многих сосальщиков и ленточных глист. Рост и превращение личинок сопровождается неоднократной линькой, при которой старая кутикула сбрасывается и заменяется новой [40, с. 73]. § 5. Механизмы вредного воздействия Несмотря на все многообразие проявлений глистных инвазий, механизмы их развития однотипны. Частные случаи объединены в большие группы. Механическое воздействие гельминтов и их личинок на организм человека происходит путем повреждения целостности ткани хозяина придатками головного конца паразитов в участках их прикрепления [28, с. 94]. Кроме прямого механического повреждения тканей, черви-паразиты создают условия для проникновения микроорганизмов и развития воспалений в местах повреждений. Воспалительные процессы наблюдаются и в связи с миграцией личинок гельминтов, по пути следования которых в организме возникают патологические процессы, которые усугубляются по мере роста до половозрелых паразитов [21, с. 52]. 26 Таким образом, механическое воздействие паразитов на организм хозяина весьма многообразно и нередко является основной причиной серьезных осложнений. Другое патологическое воздействие гельминтов на организм хозяина заключается в конкуренции за питательные вещества. Такие паразиты как анкилостомы способны сосать кровь из стенки кишечника и, при длительном пребывании в организме хозяина, вызывать выраженную анемию. Другие гельминты поглощают значительные количества витаминов, микроэлементов и сахаров. Через какое-то время недостаток этих веществ сказывается на общем состоянии человека или животного, функциях их органов [11, с. 285]. Третья группа воздействий гельминтов носит название «токсикоаллергические реакции», которые являются результатом взаимодействия различных стадий развития гельминтов, протекающих в органах и тканях организма хозяина, с факторами защиты. Некоторые гельминты в процессе своей жизнедеятельности выделяют вещества, которые поражают такие ткани, как нервная и мышечная. Значительная часть паразитов является источником токсичных метаболитов после своей гибели [6, с. 437]. 27 Глава 2. Районы исследования. Материалы и методы § 1. Районы исследования Волгоградская область расположена на юго-востоке Восточно- Европейской равнины России. Занимает площадь 112,9 тыс. км², 78 % из которых составляют земли сельскохозяйственного назначения. В состав области входят 33 района и 6 городов областного значения: Волгоград, Волжский, Камышин, Михайловка, Урюпинск, Фролово. Регион в целом расположен в юго-восточной части Русской платформы. Волгоградская область, как и всё Нижнее Поволжье, обладает многими общими чертами климата, обусловленными удалённостью от Атлантики, близостью к Сибири и Средней Азии – суровостью зимы и общей континентальностью. Чётко выражена широтная зональность и отмечается последовательный переход от лесной зоны до пустынь умеренного пояса. Территория контрастностью Волгоградской особенностью области климата, отличается разнообразием крайней рельефа и почвенного покрова. Всего выделено 7 агроклиматических районов: Северо-Западный степной, Центральный степной, Центральный сухостепной, Юго-Западный сухостепной, Южный сухостепной, Заволжский сухостепной, Прикаспийский полупустынный (Рис. 1). Центральная и северо-западная части территории относятся к теплой и недостаточно влажной степной зоне с гидротермическим коэффициентом (ТГК) 0,8-0,6; южная часть и заволжские районы входят в очень теплую и умеренно сухую сухостепную и полупустынную зоны с ТГК 0,6-0,4 [26, с. 206]. 28 Рис. 1. Агроклиматическое районирование Волгоградской области. Местом для сбора материала у животных послужили частные подворья Серафимовического, Даниловского и Дубовского районов (Рис. 2), характеризующиеся своими климатическими и физико-географическими особенностями и входящими в разные агроклиматические районы Волгоградской области. Для исследований человеческого материала был выбран город Волгоград (Рис. 2), который наряду с Дубовским районам входит в состав центрального сухостепного агроклиматического района, который занимает большую часть территории области. Обеспечен средним количеством тепла и засушливым климатом, а так же малым количеством осадков (330-370 мм). Юго-западный сухостепной район, расположенный по правобережью р. Дон, рассмотрен на примере Серафимовического района. Отличается более мягкими погодно-климатическими условиями, определяемыми его западным положением: осадков на 30-40 мм больше, менее суровая зима. 29 Центральный степной расположен в междуречье Бузулука и Медведицы в пределах равнины, а северо-восточная часть района – на возвышенности. Даниловский район, расположенный в пределах указанной территории, средне обеспечен теплом, полузасушливый со среднегодовым количеством осадков 380-430 мм. Рис. 2. Населенные пункты исследований в Волгоградской области. 30 § 2. Материалы и методы Материал для проведения копрологических исследований на выявление возбудителей эндопаразитов и их сообществ был получен в период с июня по октябрь 2014 г. от населения, проживающего в городе Волгограде, и от домашних животных (коровы, лошади и козы), содержащихся в частных подворьях районных центров: г. Серафимовича, г. Даниловки и г. Дубовки. Для проведения сравнительного анализа гельминтофауны человека и домашних животных вошли данные статистики из ФБУЗ «Центр гигиены и эпидемиологии в Волгоградской области» и областной ветеринарной лаборатории. Сборы проб фекалий животных и человека проводились общепринятым методикам [12, с. 198; 23, с. 156]. Для гельминтоовоскопического исследования пробы фекалий сельскохозяйственных животных доставлялись в ВолГУ в лабораторию кафедры биологии. Всего было изучено 50 проб от разных видов домашних животных, 23 из которых – пробы фекалии крупного рогатого скота, 17 от коз и 10 проб лошади. Гельминтологическая осуществлялась на базе диагностика лаборатории испражнений ФБУЗ «Центра человека гигиены и эпидемиологии в Волгоградской области». Всего было исследовано 50 проб. Гельминтоовоскопию экскрементов проводили двумя общеизвестными методами: флотационный метод (метод Фюллеборна) и метод последовательного промывания или осаждения. Метод Фюллеборна основан на всплывании яиц в поверхностную пленку насыщенного раствора поваренной соли. В стаканчики (объемом 100 мл) вносили 3 г фекалий и тщательно перемешивали палочкой с небольшим 31 количеством раствора, а затем доливали еще 75 мл. Всплывшие крупные частицы экскрементов удалялись, и содержимое отстаивалось 45 мин-1 час. Поверхностную пленку вместе с всплывшими яйцами гельминтов снимали проволочной петлей на предметное стекло. Поскольку яйца некоторых видов гельминтов не всплывают, метод Фюллеборна дополняли исследованием осадка стаканчика. Метод последовательного промывания или метод осаждения. Около 5 г фекалий смешивали с десятикратным количеством воды, фильтровали через металлическое сито. Фильтрат отстаивали в течение 5 минут; верхний слой жидкости до самого осадка сливали. Осадок вновь смешивали с водой и отстаивали в течение 5 минут. Эти манипуляции проделывали до тех пор, пока верхний слой жидкости не стал прозрачным. После этого жидкость сливали, а осадок наносили на предметное стекло, фиксировали жидкостью для постоянных микропрепаратов – глицерин-желатин и накрывали покровным стеклом. Для обнаружения яиц гельминтов пользовались гельминтоовоскопическим методом. Видовую принадлежность возбудителей гельминтозов устанавливали по морфологическим признакам яиц с использованием определителей [12, 17 23, 35]. Правильность определения проверена и подтверждена научным руководителем Е. Д. Фомичёвой, а так же заведующей лабораторией паразитарных исследований Е. М. Варакиной. Полученные результаты обрабатывали статистически. Для характеристики инвазии проб фекалий домашних животных и человека использовались общепринятые в паразитологии показатели: экстенсивность инвазии (ЭИ, %), интенсивность инвазии (ИИ, экз.) и индекс обилия гельминтов (ИО, экз.). Полученные данные заносили в специально разработанные таблицы. Согласно В. Н. Беклемишеву (1961), индекс обилия – есть среднее число особей паразита на одну особь хозяина (единицу учета), при этом 32 обязательно принимались во внимание и те обследованные особи (единиц учета), в которых не оказалось паразитов учитываемого вида [3, с.25]. В данном случае единицей учета была пробы фекалия животного и человека. Экстенсивность инвазии – это процент проб, в которых были обнаружены яйца гельминтов. Интенсивность инвазии – среднее число возбудителей гельминтозов на одну пробу фекалия (без учета незараженных проб). Представленные фотографии обнаруженных нами стадий развития яиц и члеников гельминтов и сформированных ими сообществ выполнены с помощью цифровой камеры DCM 900 и программы ScopePhoto 3.0. 33 Глава 3. Паразитофауна возбудителей гельминтов и их сообществ у животных и человека в городе Волгограде и в трех районных центрах области (г. Даниловки, Дубовки и Серафимовича) § 1. Виды возбудителей гельминтов и их сообщества По официальным данным из ФБУЗ «Центр гигиены и эпидемиологии в Волгоградской области» и отчетной статистики областной ветеринарной лаборатории среди городского населения и домашних животных (крупный рогатый скот, козы и лошадь) было выявлено 11 видов гельминтозов, относящихся к трем классам: Trematoda, Cestoda и Nematoda (Табл. 1). Из зарегистрированных антропозоонозами: гельминтозов описторхоз, шесть дикроцелиоз, видов тениидозы, являются аскаридозы, дифиллоботриоз и трихоцефалез. Три вида эндопаразитов относятся к зоонозам: диктиокаулез, стронгилятоз и стронгилидоз и два вида инвазий, которые вызывают заболевания гименолепидоз и энтеробиоз только у человека. Анализируя данные научной литературы, Аскаридотозы – одно из распространенных и специфических заболеваний, возбудителями которого у человека и у каждого вида животных являются только свойственные им виды аскаридат [43]. Однако в 1974 году в Болгарии в центральной научной гельминтологической лаборатории было проведено изучение кариотипа мужской особи А. suum и Ascaris, взятой от ягнят. В результате этого исследования было установлено, что число хромосом в сперматозоидах у А. suum и у А. ovis, одинаково [50]. Поэтому, согласно результатам генетических исследований, вопрос о видовой специфичности аскарид и о возможности заражения человека гельминтами, не свойственными ему виду из семейства Ascaridae, представляет несомненный интерес и на данном этапе развития науки остается открытым. 34 Таблица 1. Гельминтозы человека и животных в Волгоградской области. Виды инвазий Человек Дефинитивные хозяева Крупный рогатый Коза скот Лошадь Трематодозы 1. Описторхоз + 2. Дикроцелиоз + + + + + + + + Цестодозы 1.Гименолепидоз 2.Тениидозы 3.Дифиллоботриоз + + + Нематодозы 1.Энтеробиоз 2.Аскаридотозы 3.Трихоцефалез + + + 4.Диктиокаулез + 5.Стронгилидоз 6.Стронгилятоз + + + В результате проведенных копрологических исследований как у человека, так и у домашних животных встречалось по три вида возбудителей гельминтозов, принадлежащих к трем основным классам паразитических червей: Trematoda, Cestoda и Nematoda (Табл. 2). Из обнаруженных нами эндопаразитов возбудителей описторхоза, дикроцелиоза и аскаридотозов относят к антропозоонозам, и только гименолепидоз специфичен для человека. Гельминтофауну человека в г. Волгограде составили: – Opisthorchis felineus из класса плоских червей (рис.3); – яйца и членики Hymenolepis nana из класса ленточных червей (Рис.4); – и Ascaris lumbricoides из класса круглых червей (Рис.5). Во всех районных центрах (г. Серафимович, г. Даниловки и г. Дубовки) крупный рогатый скот и козы были инвазированы двумя видами возбудителей эндопаразитов: 35 – Dicrocoelium lanceatum из класса Trematoda (Рис.6); – Neoascaris vitulorum и Ascaris ovis (Рис.8) из класса Nematoda. У лошадей в г. Серафимович и г. Даниловка встречались яйца гельминтов только одного вида – Dicrocoelium lanceatum из класса Trematoda (Рис. 6). Таблица 2. Гельминтофауна человека и домашних животных в районах исследований. Виды инвазий и дефинитивные хозяева Районы исследований г. Волгоград г. Серафимович г. Даниловка г. Дубовка Человек 1. Opisthorchis felineus + 2. Hymenolepis nana + 3. Ascaris lumbricoides + Крупный рогатый скот 1. Dicrocoelium lanceatum + + + 2. Neoascaris vitulorum + + + 1. Dicrocoelium lanceatum + + + 2. Ascaris ovis + + + + + _ Коза Лошадь 1. Dicrocoelium lanceatum Примечательно, что все определенные нами виды инвазий были обнаружены на разных стадиях их развития (в стадии созревания, зрелые яйца, выход личинки из яйца аскарид и членики Hymenolepis nana). 36 а Рис. 3. Opisthorchis felineus а б Рис.4. Hymenolepis nana (а – яйцо; б – членик) б в г Рис.5. Ascaris lumbricoides (а, б, в – стадии созревания яйца; г – зрелое яйцо) Рис.6. Яйцо Dicrocoelium lanceatum а б в г Рис. 7. Neoascaris vitulorum (а, б – яйцо на ранних стадиях развития, в – оплодотворенное яйцо; г – личинка выходит из яйца) 37 а б в г Рис. 8. Ascaris ovis (а, б, в – стадии созревания яйца; г – зрелое яйцо) Количество обнаруженных яиц гельминтов в одном поле зрения у всех видов инвазий было неравномерным: встречались от единичных экземпляров до нескольких десятков, в виде групповых скоплений (Рис. 9-11). Рис. 9. Dicrocoelium lanceatum 38 Рис. 10. Opisthorchis felineus Рис. 11. Hymenolepis nana 39 Рис. 12. Ascaris При изучении полученного материала у человека и животных также были выявлены гельминтоценозы (Табл.3), в состав которых входили по два вида инвазий из трематод, цестод и нематод: - у человека обнаружены яйца и членики Hymenolepis nana и яйца Ascaris lumbricoides (Рис. 13); - у крупного рогатого скота – яйца Neoascaris vitulorum и Dicrocoelium lanceatum (Рис. 14); - у коз – яйца Ascaris ovis и Dicrocoelium lanceatum (Рис. 15). 40 Таблица 3. Сообщества выявленных гельминтозов Дефинитивные хозяева Виды и классы гельминтов Трематоды Цестоды Dicrocoelium Hymenolepis lancoetum Человек Корова д. + Коза д. + Нематоды Ascaris Neoascaris Ascaris nana lumbricoides vitulorum ovis + + + + Рис. 13. Гельминтоценоз, выявленный у коровы д.,: 1 - Dicrocoelium lancoetum; 2 - Neoascaris vitulorum. 41 Рис. 14. Двухчленный гельминтоценоз у человека: Hymenolepis nana (1) и Ascaris lumbricoides (2) Рис. 15. Сообщество паразитических червей вида Dicrocoelium lancoetum (1) и Ascaris ovis (2) у козы д. 42 § 2. Численность заражения гельминтозами животных и человека в районах исследований Как видно из данных, представленных в таблице, соотношение паразитирующих видов гельминтов у животных и человека имели свою особенность. По численности из обнаруженных нами возбудителей гельминтов доминантное положение занимает из класса круглых червей – Аскариды. Зараженность ими людей была равна 4% , а интенсивность яиц в одной пробе фекалий превышала 50 экземпляров. Сравнительно высокий показатель экстенсивности заражения этими червями выявлен у крупного и мелкого рогатого скота, который отмечен в пределах 60%. У лошадей этот вид эндопаразитов не обнаружен. В отношении показателей заражения людей гельминтами из типа плоских червей были получены несколько иные данные. На долю Описторхоза и Гименолепидоза пришлось всего по 2%. Среднее количество яиц этих паразитов в одной пробе фекалий колебалось от 21 до 34 экземпляров соответственно. Антропозоонозное заболевание – Дикроцелиоз встречалось только у животных. Распространение этих паразитов в популяции крупного рогатого скота, коз и лошадей отмечено от 17 до 47%. Максимальная численность яиц в одной пробе экскрементов было обнаружено у крупного рогатого скота (51экз.). Характерно также отметить, что такие результаты паразитологических исследований наблюдались во всех районах. Колебание экстенсивности заражения животных гельминтозами отмечено в пределах 2 %, поэтому полученные данные приводятся нами в таблице 4. Сравнительный анализ показателей численности зараженности животных и человека отображен в отдельных таблицах (Табл. 5-8). 43 Таблица 4. Экстенсивность и интенсивность заражения гельминтозами животных и человека в районах исследований Дефинитивные Кол- Дикроцелиоз Описторхоз Гименолепидоз Аскаридатозы хозяева во ЭК, ИИ, ЭК, ИИ, ЭК, ИИ, ЭК, ИИ, проб % экз. % экз. % экз. % экз. 1. Человек 50 _ _ 2 21 2 34 4 50,5 2. Крупный 23 17 51,1 _ _ _ _ 58,3 16,7 3.Коза 17 47 26 _ _ _ _ 58,8 22,6 4. Лошадь 10 30 27 _ _ _ _ _ _ рогатый скот 44 Выводы 1. В результате проведенных копрологических исследований как у человека, так и у домашних животных было обнаружено по три вида возбудителей гельминтозов, принадлежащих к трем основным классам паразитических червей Trematoda, Cestoda и Nematoda: - у человека: Opisthorchis felineus, Hymenolepis nana и Ascaris lumbricoides; - у домашних животных: Dicrocoelium lanceatum, Neoascaris vitulorum и Ascaris ovis. Пять видов инвазий относятся к антропозоонозам, и только гименолепидоз специфичен для человека. При гельминтоовоскопии у человека и животных также были выявлены гельминтоценозы, в состав которых входили по два вида инвазий из трематод, цестод и нематод: - у человека обнаружены яйца и членики Hymenolepis nana и яйца Ascaris lumbricoides; - у крупного рогатого скота – яйца Dicrocoelium lanceatum и Neoascaris vitulorum; - у коз – яйца Dicrocoelium lanceatum и Ascaris ovis. 2. Самым распространенным гельминтозным заболеванием во всех районах исследований как среди людей, так и животных оказался Аскаридоз, возбудитель которого относится к классу круглых червей. Зараженность среди людей равна 4% , а у крупного и мелкого рогатого скота был отмечен в пределах 60%. Из типа плоских червей Описторхоз и Гименолепидоз встречались только у людей и экстенсивность инвазии составила по 2 %. Дикроцелиоз был обнаружен нами у всех видов домашних животных, зараженность которых отмечена от 17 до 47%. 45 Заключение Гельминтология – (от греч. Helmins – паразитический червь и logos – учение) это наука, изучающая паразитических червей и вызываемые ими гельминтозы у человека, животных и растений [1]. На сегодняшний день в мире насчитывается около 300 видов гельминтов [46], которые принадлежат к 3 основным классам паразитических червей: трематоды (Trematoda), цестоды (Cestoda), нематоды (Nematoda), многие представители которых являются антропозоонозами [37]. Академик К. И. Скрябин отмечал, что в органах и тканях животных одновременно может паразитировать несколько видов гельминтов, создавая сообщество – гельминтоценоз [23]. Развиваясь в организме своего хозяина, гельминты не только травмируют его органы и ткани, но и способствует развитию сопутствующих разного рода инфекций, причиняя серьезный вред здоровью людей и значительный экономический ущерб сельскому хозяйству. Исходя из этого, изучение этих паразитов перспективно с точки зрения их эпидемиологического и эпизоотологического значения [27]. В доступной нам научной литературе сведений о видовом разнообразии гельминтов и гельминтоценозах у животных и человека относительно Волгоградской области не представлено. На современном этапе развития гельминтологии существуют только статистические данные копрологических исследований из ФБУЗ «Центр гигиены и эпидемиологии в Волгоградской области» и областной ветеринарной станции. В связи с этим целью дипломной работы являлось изучение гельминтофауны и гельминтоценозов у животных и человека в отдельных районах Волгоградской области, что поможет в оценить паразитологическую ситуацию в данной местности и обосновать разносторонние вопросы по профилактике и борьбы с эндопаразитами. 46 Материалом для настоящей работы послужили пробы фекалий в период с июня по октябрь 2014 г. населения города Волгограда и домашних животных (коровы, лошади и козы) частных подворий районных центров: г. Серафимовича, г. Даниловки и г. Дубовки. Дальнейшие исследования по обработке полученного материала проводили на базе лабораторий кафедры биологии ВолГУ и ФБУЗ «Центр гигиены и эпидемиологии в Волгоградской области». Определенные нами виды инвазий были обнаружены на разных стадиях их развития (в стадии созревания, зрелые яйца, выход личинки из яйца и членики Hymenolepis nana). Представлены показатели интенсивности, индекса обилия и экстенсивности заражения гельминтозами человека и животных, которые сведены в общие таблицы (Табл. 5-8). В настоящей работе впервые представлены сведения о гельминтоценозах, выявленных у человека (яйца и членики Hymenolepis nana и яйца Ascaris lumbricoides), коровы д. (яйца Dicrocoelium lancoetum и Neoascaris vitulorum) и козы д. (яйца Dicrocoelium lancoetum и Ascaris ovis). В результате исследования представлены фотографии, выполненные с помощью цифровой камеры DCM 900 и программы ScopePhoto 3.0, выявленных видов возбудителей гельминтозов, которые составляют гельминтофауну Волгоградской области. Анализ литературных данных и собственные исследования позволили нам предположить большую необходимость всестороннего изучения паразитических червей, так как в настоящее время знание с достаточным информированием наставлениями населения позволят специальными эффективно инструкциями осуществлять [40] и профилактические мероприятия, предотвращающие большой риск заражения эндопаразитами как животных, так и человека. 47 Список используемой литературы 1) Абуладзе К. И., Демидов Н. В., Непоклонов А. А. и др. / Паразитология и инвазионные болезни сельскохозяйственных животных/. – М .: Агропромиздат, 1990. – 464 с. 2) Акбаев М. Ш., Водянов А. А., Косминков Н. Е. и др. / Паразитология и инвазионные болезни животных / Под ред. Акбаева М. Ш. / М.: Колос, 1998. – 743 с., ил. 3) Беклемишев, В. Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1. Проморфология. – М .: Наука, 1964. – 432 с. 4) Белозеров, Е. С., Шувалова, Е. П. Описторхоз. Ленинград, 1981. – 198 с. 5) «Биологический энциклопедический словарь» Гл. ред. М. С. Гиляров; Редкол.: А. А. Бабаев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. – 2-е изд., исправл. – М .: Сов. Энциклопедия, 1986. 6) Богоявленский, Ю. К. Биология для студентов медицинских ВУЗов. — М: «Медицина», 1985. – 533 с. 7) Васильев, В. С., Комар, В. И., Цыкунов, В. М. Практика инфекциониста, Минск, Высшая школа, 1994. – 494 с. 8) Ветеринарная энциклопедия под редакцией К. И Скрябина. М .:«Советская энциклопедия » ,1973. 9) Виноградов, А. Б., Глумов, С. Г., Афонина, Т. Д. Медицинская паразитология. – М .: Феникс, 2006. 10) Гельминтозы человека под редакцией проф. Лучшева В. И., д.м.н. Лебедева В. В.; пособие для врачей. Краснодар. Советская Кубань, 1998. – 124 с. 11) Гельминтозы человека. Под ред. Сопрунова Ф. Ф., М .: Медицина, 1985. – 368 с. 12) Генис Д. Е. Медицинская паразитология: Учебник – 4-е изд. / М.: Медицина, 1991. – 240 с., ил. 48 13) Гинецинская, Т. А., Добровольский, А. А. / Частная паразитология / Паразитические черви, Моллюски и Членистоногие: Учеб. пособие для биолог. спец. вузов / Под ред. Ю. И. Полянского. – М.: Высш. школа, 1978. – 292с., ил. 14) Жданов, В. М., Львов, Д. К. Эволюция возбудителей инфекционных болезней. – М.: Медицина, 1984. 15) Кеннеди К. Экологическая паразитология / Под ред. Рыжикова К. М. и Бауера О. Н. – М.: Издательство «Мир», 1978. – 233 с. 16) Кириллов, А. А., Кириллова, Н. Ю., Чихляев, И. В. Трематоды наземных позвоночных Среднего Поволжья. – Тольятти: Кассандра, 2012. – 329 с., ил. 17) Козлов, Д. Н. Определитель гельминтов хищных млекопитающих СССР. М.: «Наука», 1977. – 275 с. 18) Корнакова, Е. Е. Медицинская паразитология. М.: Академия, 2010. 19) Лутфуллин, М. Х., Латыпов, Д. Г., Корнишина, М. Д. Ветеринарная гельминтология: Учебное пособие – СПб.: Издат. «Лань», 2011. – 304 с., ил. 20) Микитюк, В. В. Курс лекций по Ветеринарной паразитологии / Под ред. В. В. Микитюк , 2008-2009г. 21) Озерецковская, Н. Н., Зальнова, Н. С., Тумольская, Н.И. Клиника и медицинское лечение гельминтозов. Л., Медицина, 1985. 22) Осиповский, А. И. Учебник паразитологии с энтомологией (для медицинских училищ с отделениями фельдшеров-лаборантов) / М.: ГосИздатМедЛит «МЕДГИЗ», 1959. – 227 с. 23) Павлова, Н. В., Потемкин, В. И. и др. Практикум по диагностике инвазионных болезней сельскохозяйственных животных / М.: Колос, 1984. – 256 с. 24) Петров, Ю. Ф. Паразитоценозы и ассоциативные болезни сельскохозяйственных животных. – Л.: Агропромиздат. Ленингр. отд-ние, 1988. – 176 с., ил. 49 25) Руководство по инфекционным болезням / Под ред. Лобзина Ю. В., Казанцева А. П., СПб, ТИТ Комета, 1996; 720 с. 26) Сажин, А. Н. Погода и климат Волгоградской области / А. Н. Сажин, К. Н. Кулик, Ю. И. Васильев. – Волгоград: ВНИАЛМИ, 2010. – 306 с. 27) Сергиев, В. П., Дрынов, И. Д., Малышев, Н. А. Проблемы реформ здравоохранения. Подходы и перспективы. М., 1998. – 120 с. 28) Сергиев, В. П., Лебедева, М. Н., Фролова, А. А., Романенко, Н. А. Эпидемиология и инфекционные болезни. 1996. – 811 с. 29) Скрябин, К. И. Строительство советской гельминтологии. M.: Изд-во АН СССР. 1946. – 211 с. 30) Скрябин, К. И. Трематоды животных и человека. Основы трематодологии. Т. 8. М.: Изд - во АН СССР, 1953. – 618 с. 31) Скрябин, К. И. Трематоды животных и человека. Основы трематодологии. Т. 19. М.: Изд - во АН СССР, 1961. – 472 с. 32) Справочник ветеринарного врача. – СПб.: Издательство «Лань», 2002. – 896 с. 33) Токмалаев, А. К. Клиническая характеристика и медицинское лечение важнейших завозных гельминтозов. Дисс. докт. мед. наук. М., 1990; 364 с. 34) Уркхарт Т., Эрмур Дж. и др. / Ветеринарная паразитология/ Москва, 1996. – 336 с. 35) Черепанов, А. А., Москвин, А. С., Котельников, Г. А., Хренов, В. М. Дифференциальная диагностика гельминтозов по морфологической структуре яиц и личинок возбудителей: определитель. 36) Шарова, И. Х. Зоология беспозвоночных: учеб. для вузов. – М.: ВЛАДОС, 1999. 37) Шелякин, И. Д., Степанов, В. А. Трематоды и трематодозы домашних животных: Учебное пособие. – Воронеж: ФГОУ ВПО ВГАУ, 2005. – 131 с. 50 38) Ющук, Н. Д., Венгеров, Ю. Я. Лекции по инфекционным болезням. В двух томах, 2-е изд., перераб. и доп. М., ВУНМЦ, 1999; 433 с. 39) Яровой, П. И., Зубчук, М. П., Токмалаев, А. К. Справочник по медицинской гельминтологии под ред. К. М. Лобана. Кишинев; Картя Молдовеняске, 1984; 288 с. 40) Ярыгин, В. Н. Биология (книга 2): Учебное пособие. / М. «Высшая школа», 2003. 41) Ятусевич, А. И., Рачковская, И. В., Каплич, В. М. Справочник по ветеринарной и медицинской паразитологии. М.: Техноперспектива, 2011. 42) Приказ Министерства здравоохранения Российской Федерации от 30.05. 2003 г. № 105 «Профилактика паразитарных болезней на территории Российской Федерации. СанПин 3.2.1333-03». 43) Профилактика паразитарных болезней на территории Российской Федерации; Санитарные правила и нормы. М., Информационноиздательский центр Минздрава России, 1997; 168 с. 44) МУ 3.2.1756-03 "Эпидемиологический надзор за паразитарными болезнями" 45) Паразитологические инвазии в практике госпитального эпидемиолога. Вопросы лабораторной диагностики. – СПб. 2004. -36 с. 46) Лекционный материал ИМПиГМ им. Е.И. Марциновского ММА им. И.М. Сеченова, г. Москва. 47) Лекционный материал РМАПО кафедры паразитарных и тропических болезней г. Москва. 48) ВОЗ: Информационный бюллетень № 366. Июнь 2012. Электронный ресурс http://www.who.int/mediacentre/factsheets/fs366/ru/index.html. 49) Bandoni, S. M., Brooks D. R. (1987). Revision and phylogenetic analysis of the Amphilinidea Poche, 1922 (Platyhelminthes: Cercomeromorpha). Canadian Journal of Zoology 65. 51 Cercomeria: 50) Vassilev I., Mutafova T. Comparative Studies on the Karyotype of Ascaris suum and "Ascaris ovis" Received July 23, 1973 Journal Zeitschrift für Parasitenkunde. 52 Приложение Таблица 5. Степень инвазии людей гельминтозами, обнаруженных в период исследования проб 2014 г. Кол-во исследуемы х проб Аскаридоз Гименолепидоз 50 Описторхоз Итого 50 Кол-во Обнаружен ЭК, зараженных ные яйца % проб ИИ, экз. ИО, экз. 2 101 4 50,5 2,02 1 34 2 34 0,68 1 21 2 21 0,42 4 156 8 39 3,12 Таблица 6. Степень зараженности крупного рогатого скота аскаридозом в 2014 году Время проведения копрологически х исследований Кол-во исследуемы х проб Кол-во зараженны х проб Июнь 9 3 29 33, 3 9,6 3,2 Июль 2 - - - - - Октябрь 7 7 133 100 19 19 Ноябрь 5 4 73 80 18, 2 14, 6 Итог: 23 14 235 58, 3 16, 7 9,7 53 Всего ЭК, ИИ ИО обнаруженны % , , х яиц экз. экз. Таблица 7. Степень зараженности мелкого рогатого скота аскаридозом в 2014 году Время Кол-во Кол-во Всего проведения исследуемы зараженны обнаруженны копрологически х проб х проб х яиц х исследований ЭК, % ИИ, экз. ИО, экз. Июнь 5 2 45 40 22,5 9 Июль 1 - - - - - Октябрь 6 4 97 Ноябрь 5 4 84 80 21 16,8 Итог: 17 10 226 58,8 22,6 13,3 66,6 24,25 16,2 Таблица 8. Экстенсивность гельминтозных заболеваний человека в городе Волгограде (с 2011 по 2013 год) 2011 г. ЭК, % Кол-во исследований из них с выделением возбудителей - всего в том числе: 124178 2012 г. ЭК, % 57913 2013 г. ЭК, % 51658 387 0,3 311 0,5 216 0,4 Острицы 294 0,23 255 0,4 168 0,3 Аскариды 21 0,01 21 0,03 9 0,01 Власоглав 4 0,003 3 0,005 - Карл. цепень 16 0,01 9 0,01 14 0,02 Описторх 18 0,01 16 0,02 11 0,02 Тенииды 8 0,006 2 0,003 8 0,01 Широкий 26 0,02 5 0,008 6 0,01 лентец 54
