ВЫВОДЫ - Петрозаводский государственный университет

На правах рукописи
Софронов Дмитрий Геннадьевич
ТРОФИЧЕСКИЕ СВЯЗИ
ПЧЕЛИНЫХ (HYMENOPTERA, APOIDAE), В ЛУГОВЫХ
ЭКОСИСТЕМАХ
ПОДЗОНЫ ЮЖНОЙ ТАЙГИ
03.02.08 – экология
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени кандидата
биологических наук
Петрозаводск - 2013
Работа выполнена на кафедре Экологии и зоологии Биологического
факультета ФГБОУ ВПО «Вятской государственной сельскохозяйственной академии»
(г. Киров).
Н ау ч н ы й ру к ов од и т е л ь
доктор биологических наук, профессор
Ч а щ ух и н В и к т о р А л е к с а н д р о в и ч
О ф и ц и а л ь н ы е оп п он е н т ы:
Болотов Иван Николаевич
доктор биологических наук, институт
экологических проблем Севера УрО
РАН, зам. директора по науке, гл.
научный сотрудник
Горбач Вячеслав Васильевич
кандидат биологических наук, доцент
кафедры зоологии и экологии экологобиологического факультета
Петрозаводского Государственного
Университета
Ведущая организация:
Федеральное государственное бюджетное
учреждение науки Институт биологии
Коми НЦ УрО РАН
Защита состоится 19 декабря
2013 г. в 14.00 в ауд. 117 на заседании
диссертационного совета Д 212.190.01
при Петрозаводском государственном
университете по адресу: 185910, Республика Карелия, г. Петрозаводск, пр.Ленина, 33.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Петрозаводского государственного
университета, с авторефератом – на сайтах <http://vak.ed.gov.ru/ и www.petrsu.ru
Автореферат разослан 18 ноября 2013 г.
Ученый секретарь диссертационного совета,
канд. биол. наук
Дзюбук И.М.
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность исследований определяется возможностью
рационального использования сообществ луговых растений и
насекомых с целью более широкого вовлечения их в хозяйственный
оборот при её сохранении экологических основ функционирования
луговых биоценозов. В лугах произрастает много нектароносных
растений. В целом они ежегодно образуют возобновляющийся ресурс
легко усвояемых углеводных кормов в виде нектара, целевое
использование которого возможно лишь посредством разведения и
содержания медоносных пчел. В то же время нектар активно
используется свободноживущими насекомыми, что неизбежно
сопровождается конкурентными отношениями между потребителями
этого натурального ресурса. Поиск и сбор нектара естественным
образом сопряжен с перекрестным опылением растений насекомыми.
Вклад отдельных групп и видов насекомых в эти процессы
представляет практический интерес, так как имеет непосредственное
отношение к развитию такой хозяйственной деятельности как
пчеловодство. Роль медоносных пчел в получении биологически
активных продуктов пчеловодства и опылении растений садов,
полевых и кормовых севооборотов трудно переоценить (Пономарева,
1967; Дологов, Богатырев, 1982; Афиногенов, Золотарева, 1988;
Иванов, Самохвалова, 1993; Бурмистров, Самохвалова, 1999).
Познание специфики взаимосвязей луговых растений и пчелиных
открывает также возможности целенаправленного формирования
социально-оздоровительных функций луговых биоценозов.
Цель исследований - изучить видовой состав и трофические
связи пчелиных на стационарных участках лугов в подзоне южной
тайги на северо-востоке европейской территории России.
Задачи исследований:
1. Выявить и проанализировать видовое разнообразие
пчелиных в местах проведения исследований.
2. Изучить видовой состав луговой растительности в местах
проведения исследований.
3. Оценить воздействие основных экологических факторов
среды на трофическую активность пчелиных.
4. Проанализировать трофические связи пчелиных с луговыми
растениями в местах проведения исследований.
3
Новизна исследований состоит в получении новых сведений о
распространении
и
трофических
предпочтениях
разных
представителей надсемейства пчелиных в луговых биоценозах южной
тайги на северо-востоке европейской территории России. Впервые
проведены исследования суточной и сезонной динамики активности
пчелиных, проанализированы особенности видового разнообразия,
доминирования и приуроченности пчелиных к посещению отдельных
видов растений. Таким же образом можно оценивать некоторые
результаты выявления зависимости трофической активности
насекомых от абиотических факторов среды обитания.
Практическое значение исследований заключается в
выявлении специфики трофического использования луговой
растительности медоносными пчелами и свободно живущими
пчелиными. Полученные результаты позволяют конкретизировать
хозяйственное использование луговых растительных сообществ
посредством организации научно-обоснованного пчеловодства.
Выявленные
особенности
совместной
кормодобывающей
деятельности пчелиных открывают возможности объективной оценки
опылительной способности отдельных видов. В целом итоги
исследований содействуют разработке рациональных подходов к
сохранению биологического разнообразия и получению полезной
продукции путем прижизненной эксплуатации компонентов луговых
биоценозов.
Апробация результатов исследований. По результатам
исследований опубликовано 10 печатных работ, в том числе одна
статья в рецензируемом журнале перечня ВАК РФ. Результаты
исследований доложены и обсуждены на следующих научных
конференциях: «Науке нового века – знания молодых» (Киров, 2003),
«Актуальные проблемы регионального экологического мониторинга:
теория, методика, практика» в рамках Всероссийской научной школы
(Киров, 2003), «Состояние и перспективы развития пчеловодства на
северо-западе России» (Псков, 2003), «Современные проблемы
биомониторинга и биоиндикации» (Киров, 2010).
Структура
диссертации.
Диссертация
объемом
172
машинописных страниц включает введение, 5 глав, выводы, список
литературы и приложения. Основные результаты исследований
обобщены и представлены в 38 таблицах и на 8 рисунках. Список
литературы включает 204 источников, из них 23 на иностранных
языках.
4
Благодарности Автор выражает благодарность к.б.н. С.В.
Пестову, к.б.н. Г.С. Потапову, к.б.н. Т.В. Левченко, к.б.н. А.Л.
Ковиной и Г.И. Юфереву за консультативную помощь в проведении
исследований.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Глава 1. Литературный обзор по теме исследований
Приведено подробное физико-географическое описание района
исследований. Представлены обзор фауны и видового разнообразия
пчелиных подзоны южной тайги Европейской части Росси и
характеристика биоценотических связей пчелиных в экосистемах.
Глава 2. Материал и методы исследований
Объем собранного материала представлен в таблице 1.
Сбор информации о пчелиных, посещающих энтомофильные
растения, проводился с использованием метода маршрутных учетов
(Фасулати, 1971). При прохождении каждого маршрута в заранее
подготовленном бланке отмечались время начала и конца учета,
температура и влажность воздуха. Измерение влажности
осуществлялось по разнице показаний сухого и влажного термометров
(Кожанчиков, 1961; Фасулати, 1971).
Таблица 1
Места и количество проведенных учетов.
Проведено
Выявлено:
учетов
Место сбора материала
особей
видов
пчелиных растений
Кировская область.
Слободской район.
90
695
44
Биотопы 1,2,3,4,5
Кировская область.
Советский район.
179
1502
82
Биотопы 6,7,8,9,10
Кировская область.
Слободской район.
103
1732
65
Биотопы 11,12,13,14,15
3929 особи 103 вида
Всего:
372 учета
40 видов растений
5
Выявлено 40 видов медоносных пчел, шмелей, одиночных
пчел и других представителей надсемейства пчелиных. Произведен
сбор коллекции для идентификации видов насекомых. Определение
видовой принадлежности пчелиных осуществлялось с использованием
микроскопа МБС – 1 по «Определителю насекомых Европейской
части СССР» (под редакцией Д.В. Панфилова, 1978). Проводилась
работа с коллекциями насекомых Вятской государственной
сельскохозяйственной
академии,
Вятского
государственного
гуманитарного университета, Кировского краеведческого музея,
Зоологического музея МГУ. Проверка определения видов шмелей
проведена к.б.н. Г.С. Потаповым, Г.И. Юферевым. Названия видов и
подродов шмелей приведены в соответствии с современным
каталогом мировой фауны Bombini (Williams, 1998).
Определение видов луговых растений произведено по
региональным специализированным изданиям (Губанов и др., 1981;
Шабалина, 1975). Выявлено 103 вида растений из 28 семейств.
Латинские названия растений даны в соответствии современной
номенклатурой сосудистых растений европейского Северо-Востока
России (Груздев, 1999).
Для характеристики структуры луговых фитоценозов
использован метод учетных площадок с оценкой положения
переннирующих тканей растений относительно поверхности почвы
(Raunkiaer 1905, Мазная 2002, Антипова 2007). Определялось среднее
проективное покрытие, встречаемость и долевое участие растений в
травостое. Для изучения схожести травостоя площадок по долевому
участию вычислялся коэффициент Жаккара (Мэгарран, 1992).
Для оценки количественной структуры фауны наряду с общим
числом особей видов и долевым соотношением между ними (%)
использовали пятибалльную логарифмическую шкалу относительного
обилия, предложенную Ю.А. Песенко (1982). Для характеристики
инвентаризующего аспекта видового разнообразия (α-разнообразия)
выборок, помимо общего числа видов (S), применяли индексы
видового разнообразия Шеннона-Уивера (H’) и видового богатства
Маргалефа (DMg). Так же были использованы два индекса
доминирования: Бергера-Паркера (DBp) и Симпсона (DSm) (Мэгарран,
1992, Розенберг, Рянский 2001).
Попарное использование индексов объясняется их различной
восприимчивостью к объему выборок, числу видов в них и
6
присутствию в выборке наиболее обильных видов. Для сравнения
элементарных и локальных фаун использовался коэффициент
сходства Чекановскго-Серенсена (IC-S) и применялся кластерный
анализ (Песенко 1982). Избирательность посещения отдельных видов
растений проверялась расчетом индексов Ю.А. Песенко (1982) и В.Н.
Беклемишева (1970).
Для исследования зависимости разнообразия и обилия
пчелиных в период учетов от различных экологических факторов
проводились корреляционный и дисперсный анализы.
Сахаропродуктивность энтомофильных растений учетных
площадок рассчитана по литературным данным (Пономарева, 1967,
1980; Бурмистров, Никитина 1990; Иванов, Прибылова, 2007).
Для статистической обработки и анализа полученных
результатов использованы компьютерные программы Excel, Biodiv,
Statistica. Это позволило часть результатов представить в виде
графиков, диаграмм и дендрограмм.
Глава
3.
Характеристика
видового
состава
относительного обилия пчелиных и луговых растений
и
3.1. Характеристика видового состава пчелиных
В течение трех сезонов наблюдений на биотопах учетных
площадок выявлено 40 видов надсемейства пчелиных (Apoidae), в
составе 13 родов 7 семейств с общей численностью 3929 особей (табл.
2).
Семейство Apidae было представлено 19 видами в составе двух
родов. Наибольшее количество видов было отмечено у рода шмелей
(Bombus ) – 15 видов. Паразитирующие в их гнездах шмели-кукушки
из подрода Psitirus отмечались в количестве 3 видов. Медоносные
пчелы род Apis – одним.
Обнаруженные виды шмелей и шмелей-кукушек согласно
особенностям происхождения и их географического распределения по
ареалам относятся к 7 ареалогическим комплексам 5 зональных групп.
Названия ареалов
даны по номенклатуре предложенной К.Б.
Городковым (1984). Сведения по распространению видов взяты из
региональных фаунистических работ (Лузянин, 2009; Прощалыкин,
2005; Левченко, 2010; Pekkarinnen, 1993 и др.).
7
Таблица 2
Видовая характеристика пчелиных за весь период наблюдений
№
Вид
1 Apis mellifera Linnaeus, 1761
2 Bombus (Th.) pascuorum Scopoli 1763
3 B. (s. str.) lucorum Linnaeus, 1761
4 B. (Ml.) lapidarius Linnaeus, 1761
5 B. (St.) distinqindus F.Moravitz, 1869
6 B. (Mg.) hortorum Linnaeus, 1761
7 B.(Pr.) pratorum Linnaeus, 1761
8 B.(Pr.) hypnorum Linnaeus, 1758
9 B.(Th.) scherenki Morawitz, 1881
10 B.(Th.) ruderariuss Muller, 1776
11 B.(Pr.) jonellus Kirby, 1802
12 B.(Kl.) sorensis Fabricius, 1777
13 B.(Pr.) modestus Eversmann, 1852
14 B.(Th.) veteranus Fabricius, 1793
15 B.(Th.) humilis Illiger, 1806
16 B.(Th.) sylvarum Linnaeus, 1761
17 B.(Ps.) bohemicus Seidl, 1837
18 B.(Ps.) campestris Panzer, 1801
19 B.(Ps.) rupestris Fabricius, 1793
Одиночные пчелы
Всего пчелиных:
N,
особ.
Pi, %
B, балл
1058
173
1011
34
174
121
44
59
44
4
7
36
7
93
123
140
210
50
14
527
3929
26,93
4,4
25,73
0,87
4,43
3,08
1,12
1,5
1,12
0,1
0,18
0,92
0,18
2,37
3,13
3,56
5,34
1,27
0,36
13,4
100
5
4
5
3
4
3
3
3
3
1
2
3
2
3
3
3
4
3
2
4
-
Условные обозначения: N – количество учтенных особей; Pi, - доля
особей вида, %; B – относительное обилие в баллах (по пятибалльной
логарифмической шкале Ю.А. Песенко, 1982)
Анализ ареалографических особенностей фауны шмелей и
шмелей-кукушек исследуемых биотопов (табл. 3) показывает, что
преобладающие позиции (67% от общего видового состава и 89% от
общего
количества
учтенных
особей)
занимают
широко
распространенные в европейской части и связанные с лесами
умеренно термофильные комплексы температных и полизональных
видов, как правило, имеющих оптимум своего ареала в пределах юга
лесной зоны и лесостепи (Городков, 1984, Адаховский, 2007).
8
Таблица 3
Соотношение ареало-фаунистических комплексов шмелей и шмелейкукушек по классификации К.Б. Городкова (1984)
Ареалогический комплекс
Te
Зональная группа
At
Po
Sb
Bo
S/
% от S
N/N%
2/11,1
1
3/16,6
7
4/22,2
2
3/16,6
7
18/
100
50/
2,13
1207/
51,49
36/
1,54
254/
10,84
267/
11,39
475/
20,26
55/
2,35
2344/
100
-
-
Амфипалеарктический
1
-
-
-
-
1/5,56
Голаркто-ориентальный
-
-
4
-
-
4/22,2
2
Евро-байкальский
1
-
-
-
-
1/5,56
Евро-ленский
2
-
-
-
-
Евро-обский
1
-
-
2
-
Трансевразийский
3
1
-
-
-
Субтранспалеарктический
-
-
-
-
3
Всего видов
/ % от общего числа видов
Всего особей
/ % от общего числа
особей
8/
44,44
1/
5,56
4/
22,22
2/
11,11
3/
16,67
901/
38,44
7/
0,30
1207/
51,49
174/
7,42
55/
2,35
Условные обозначения: S - число видов, N - число особей, At –
Арктотемператный, Bo – Бореальный, Sb – Суббореальный, Te –
Температный, Po – Полизональный.
К температной зональной группировке относились шмели
видов B. pascuorum, B. hortorum, B. pratorum, B. distinguendus, B.(Ps.)
campestris, B. soroeensis, B.(Ps.) bohemicus, B. veteranus в составе 5
ареалгических комплексов. К полизональной - комплексы шмелей
видов: B. humilis, B. hypnorum, B. lucorum, B. (Ps.) rupestris (Песенко,
Давыдова, 2002; Прощалыкин, 2005; Бывальцев, 2009; Лузянин, 2009;
Попов, 2009). Одним видом B. jonellus был представлен
арктотемператный трансевразийский комплекс шмелей, отмечаемый в
Бурятии, Дальнем Востоке, европейской части и Евразии.
(Прощалыкин, Купянская, 2009). Доля видов умеренного комплекса,
слагаемого из бореальных и суббореальных поясов, характерных для
9
пограничных зон широколиственных, хвойно-широколиственных
лесов и лесостепей и занимающих средние широты Европы и Сибири,
Алтай, Северный Казахстан, Тянь-Шань, Северную Монголию,
составляла лишь треть от общего числа учтенных видов (27,8%) и
менее десятой части (8,7%) от числа особей. Из бореального
комплекса были отмечены такие виды как: B. modestus, B. schrenckii,
B. ruderatus (Бывальцев, 2008) а из суббореального виды: B. lapidarius,
B. sylvarum. (Бывальцев, 2008; Попов, 2009).
3.2. Характеристика видового состава луговых фитоценозов
Выбранные для исследования биотопы можно характеризовать
как суходольные материковые луга, сформировавшиеся в результате
деятельности человека на месте вырубленных несколько столетий
назад таежных лесов. Всего на 15 площадках-биотопах
зарегистрировано произрастание 104 видов растений из 28 семейств.
Видовой состав и соотношение растений в травостое, как
отдельных площадок, так и в целом изучаемых районов был не
одинаковым. Так, на учетных площадках № 1 – 5 Слободского района
выявлено произрастание 44 вида растений из 19 семейств. На
учетных площадках № 6 – 10 в Советском районе - 82 вида растений
из 25 семейств. На учетных площадках № 11 – 15 Слободского района
- 65 видов растений из 22 семейств.
В целом на выбранных биотопах в составе фитоценозов
доминировали злаковые, бобовые, сложноцветные и зонтичные
растения. Отмечены также представители многих других семейств, в
частности, розоцветных, маревых, губоцветных, кипрейных,
норичниковых, зверобойных. Проективное покрытие растениями
учетных площадок зарегистрировано в пределах 66,1 – 97,5% при
широкой изменчивости показателей встречаемости.
По данным кластерного анализа (рис. 1) наибольшая схожесть
долевого участия травостоя растений исследуемых биотопов
отмечается в виде двух групп кластеров. В состав первого кластера
входят биотопы учетных площадок №: 2, 3, 4, 5. Они представлены в
основном злаково-бобовыми, кипрейными, сложноцветными и
розоцветно-бобовыми ассоциациями.
Во второй кластер вошла основная масса исследуемых
учетных площадок. Среди них наибольшее сходство видового состава
10
растений отмечается на биотопах №: 11, 13 и 14, 15, основу которых
составляют
зонтично-кипрейные,
осоково-сложноцветные,
сложноцветно-розоцветные и кипрейно-розоцветные ассоциации,
соответственно.
Меньшее сходство растительности отмечается на биотопах
учетных площадок №: 6, 7, находившихся на открытых участках с
злаково-бобовым, сложноцветным, розоцветным разнотравьем, а
также учетных площадок 8 и 9, расположенных вдоль опушки
хвойного леса с бобово-сложноцветным типом травостоя.
Рис. 1. Сходство биотопов учетных площадок по долевому участию
растений на основании расчета индексов Жаккара.
Биотопы площадок № 12 и 10 занимают промежуточное
положение между площадками №: 11, 13, 14, 15 и 6, 7, 8, 9 и по
соотношению видов растений доминантов и со-доминантов
характеризуются
как
кипрейно-сложноцветные
и
бобовосложноцветные ассоциации. Наименьшая схожесть травостоя среди
всех изучаемых биотпов отмечается на площадке №1, где
11
доминирущими растением был лопух паутинистый (Arctium
tomentosum) и со-доминирующим - клевер луговой (Trifolium pratense),
формирующие сложноцветно-бобовый тип травостоя, посевное поле
которого находились в непосредственной близости от данной
площадки.
3.3. Структура и разнообразие топических комплексов
пчелиных
Биотопические комплексы шмелей и шмелей-кукушек
учетных площадок имеют отличия как в видовом составе, так и
количественной структуре (табл. 4).
Наибольшее видовое богатство шмелей и шмелей кукушек
отмечалось на биотопах учетных площадок № 8 (DMg=2,7), № 9
(DMg=2,56) и № 15. На них, помимо обычных и наиболее
распространенных шмелей, в небольших количествах отмечались
характерные для лесной и таежной зон шмели видов B. ruderariuss, B.
jonellus. Увеличение количества видов можно объяснить
особенностями структуры фитоценозов. Наименьшее богатство видов
было на биотопах учетных площадок №3 (DMg=1,97) и №5 (DMg=1,57)
Слободского района, находящихся в непосредственной близости к
агроценозам клевера лугового.
Соотношение между количеством видов и численностью
шмелей и шмелей кукушек на изучаемых биотопах было не
одинаковым. Наиболее равномерным оно отмечалось на площадке №2
(DBP=0,27; DSm=0,13; H=2,02), где из 9 видов пчелиных максимальное
количество особей отмечалось у шмелей B. sylvarum (11 особей или
26,8%), почти поровну у видов B. lucorum (7 особей или 17,1%) и B.
veteranus (6 особей или 14,6%).
Аналогичным образом можно характеризовать результаты
наблюдений на площадке №7 (DBP=0,31; DSm=0,25; H=1,98), где из 10
видов чаще всего встречались шмели B. humilis (19 особей или 30,6%)
и B. sylvarum (11 особей или 17,7%). На площадке №13 (DBP=0,60;
DSm=0,28; H=1,51), наоборот, из-за доминирующего вида B. lucorum
(162 особи или 59,6%) зарегистрирована иная ситуация.
12
Таблица 4.
Оценка видового разнообразия шмелей и шмелей кукушек
СоотноИндексы*
Биотоп
шение,
N
S
№.
%
H DMg DB-P DSm
3,75
1
88
10
1,75 2,01 0,39 0,21
2
41
9
1,75
2,02 2,15 0,27 0,13
3
159
11
6,78
1,61 1,97 0,47 0,28
4,18
4
98
11
1,69 2,18 0,50 0,23
5
24
6
1,02
1,33 1,57 0,58 0,32
3,67
6
86
10
1,84 2,02 0,40 0,19
7
62
10
2,65
1,98 2,18 0,31 0,25
8
372
17
15,87
2,03 2,70 0,37 0,16
15,06
9
353
16
1,88 2,56 0,42 0,20
10
169
12
7,21
1,91 2,14 0,38 0,17
5,67
11
133
13
1,90 2,45 0,45 0,27
12
127
13
5,42
2,03 2,48 0,27 0,54
11,60
13
272
13
1,51 2,14 0,60 0,28
14
159
12
6,78
1,75 2,17 0,50 0,25
15
201
15
8,58
1,58 2,64 0,61 0,36
Условные обозначения: N – количество особей, S – количество видов.
*Индексы видового богатства: DMg – Маргалефа;
Индексы
выравненности: DB-P – Бергера-Паркера; H – Шеннона; DSm –
Симпсона.
Высокое сходство между собой показывают результаты
наблюдений на учетных площадках 6, 7, 8 и 10 Советского района.
Так, на площадках 6 и 7 из 11 видов шмелей и шмелей-кукушек 9
оказались общими. Наиболее многочисленными на них отмечались B. lucorum, B. humilis и B.(Ps.) bohemicus (по 4 балла), обычными - B.
sylvarum и B. distinquendus (по 3 балла). Реже встречались виды B.
pascuorum и B. pratorum (2 балла). Из 18 видов шмелей и шмелейкукушек отмеченных на 8 и 10 площадках - 11 были общими. Из них
доминирующим был вид B. lucorum и многочисленными - B.
distinquendus, B. humilis и B.(Ps.) bohemicus. Обычными были B.
pascuorum, B. hortorum, B. lapidarius и B. sylvarum. Количество
остальных видов было небольшим (баллы 2 и 1).
13
Наибольшее сходство как по количеству, так и по наличию
видов шмелей и шмелей кукушек отмечается на биотопах учетных
площадок № 6, 7 и № 11, 13, 14, 15, что во многом может быть
объяснено схожестью видового состава травостоев.
Глава 4. Реакция пчелиных на влияние абиотических факторов
Результаты наблюдений за пчелиными в районе исследований
свидетельствуют о явной зависимости их летной активности от сроков
вегетации нектароносных растений, времени суток, температуры и
влажности
воздушной
среды.
В
частности,
можно
продемонстрировать
зависимость
активности
пчелиных
от
температуры и влажности воздуха.
Во время учетов в течение июня и июля колебания
температуры воздуха отмечены в диапазоне от 14 до 32° С (табл. 5).
Таблица 5
Изменение количества особей пчелиных в зависимости
от температуры воздуха в июне и июле
Температура Медоносные
Шмели- Одиночные
Шмели
°С
пчелы
кукушки
пчелы
14-16
1,75±1,61
2,38±1,46
0,00
2,25±1,58
16-18
0,11
6,00±1,55
0,00
1,22±0,70
18-20
2,29±1,50
1,24±0,34
0,05
0,90±0,31
20-22
2,44±1,66
3,33±2,85
0,00
1,44±0,78
22-24
11,74±2,91 7,15±1,24 0,11±0,06 1,44±0,65
24-26
5,27±1,06
6,86±1,37 0,24±0,17 0,84±0,20
26-28
7,40±2,32
6,65±2,43 0,10±0,07 1,00±0,34
28-30
7,67±2,30
2,17±0,60
0,00
0,50±0,34
30-32
1,33±0,89
2,33±1,45
0,00
0,33
32-34
3,57±1,93
0,86±0,46
0,00
0,14
Наибольшее количество медоносных пчел было замечено при
температуре от 20 до 30 °С с максимальным показателем (317 особей)
в интервале от 22 до 24 °С. Высокая активность фуражирующих
шмелей зарегистрирована в интервалах от 16 до 18 и от 22 до 28 °С, а
в особенности при температуре от 22 до 24 °С (193 особи). В целом
это совпадает с результатами других исследователей (Богатырев, 1983,
14
1989), которые отмечали в сухую и малооблачную погоду
наибольшую активность шмелей умеренных широт в пределах
температуры воздуха от 18 до 25-27 °С. Шмели кукушки в эти месяцы
встречались редко (15 особей) и только при температуре воздуха от 22
до 28 °С. Трофическая активность одиночных пчел была смещена в
диапазон более низких температур. Чаще всего они отмечались при
температуре от 14 до 16 °С.
Показания изменений влажности воздуха в июне и июле в
сезоны наблюдений находились в диапазоне от 20 до 100% (табл. 6).
Медоносные пчелы относительно равномерно посещали цветки
растений в интервале от 20 до 80%. Наибольшая их численность была
отмечена при относительно невысоких показаниях влажности - в
интервале от 30 - 0%. В то время как основное количество шмелей
предпочитало работать при влажности от 40% до 80%, достигая
максимума в более высоком ее диапазоне - от 70 до 80%.
Таблица 6
Изменение количества особей пчелиных в зависимости
от влажности воздуха в июне июле
Влажность, Медоносные
ШмелиОдиночные
Шмели
%
пчелы
кукушки
пчелы
20-30
5,14±2,19
1,43±0,61
0,00
0,00
30-40
8,69±3,36
2,38±0,82
0,08
0,77±0,34
40-50
6,80±2,03
5,24±1,77 0,32±0,21
0,60±0,19
50-60
6,14±2,38
4,32±0,96
0,11
1,64±0,63
60-70
5,88±2,05
5,19±2,49
0,06
0,94±0,35
70-80
5,42±1,24
7,88±1,22 0,05±0,03
1,26±0,38
80-90
0,13
1,63±0,56
0,00
1,25±0,45
90-100
0,20
1,40±0,87
0,00
1,20±0,73
Наибольшая посещаемость одиночными пчелами цветков
растений отмечалась при влажности от 50 до 60%, после чего с ее
повышением происходило равномерное снижение количества их
особей. Шмели-кукушки в основном встречались при влажности от
40-50%.
Отмечены особенности суточной и сезонной активности
пчелиных. Вероятно, активность медоносных пчел в большей мере
15
связана со спецификой выделения нектара. Сезонные изменения
активности шмелей – с особенностями развития их колоний.
Глава 5. Особенности
растениям учетных площадок
распределения
пчелиных
по
В результате проведенных наблюдений зарегистрировано
посещение пчелиными цветков 52 видов энтомофильных растений из
13 семейств. Наибольшее количество пчелиных было замечено на
цветках сложноцветных растений (Compositae). Число встреч шмелей
в данном случае кратно превышало показатели активности других
пчелиных. Почти в равной мере эти растения оказались
привлекательными для медоносных и одиночных пчел. Далее по
привлекательности для пчелиных, можно отметить растения семейств
кипрейные (Onagraceae), зверобойные (Guttiferae), бобовые
(Leguminosae) и ворсянковые (Dipsacaceae). Луговые растения других
семейств посещались заметно реже.
Очень редко пчелиные встречались на цветках растений
семейств лютиковых (Ranunculaceae), гвоздичных (Caryophyllaceae) и
крестоцветных (Cruciferae). В тоже время, не прослеживается
определенной зависимости посещения цветков от встречаемости их в
травостое площадок. Например, при высокой встречаемости
розоцветных (Rosaceae) и зонтичных растений (Umbelliferae) эти
растения не были привлекательными для наблюдаемых насекомых.
Неодинаковым было и распределение пчелиных на цветках
конкретных видов растений. Наибольшее количество видов замечено
на цветках обычных луговых растений: василька скабиозовидного
(Centaurea scabiosa) – 19 видов, короставника полевого (Knautia
arvensis) - 18 видов и василька лугового (Centaurea jacea) – 16 видов.
На цветках клевера лугового (Trifolium pratense) и кипрея
узколистного (Epilobium angustifolium.) отмечено по 14 видов.
Наименьшее количество видов зарегистрировано на цветках зверобоя
продырявленного (Hypericum perforatum ) – 10 видов, чертополоха
курчавого (Carduus crispus) – 9 видов.
Медоносные пчелы наиболее часто посещали цветки кипрея
узколистного (Epilobium angustifolium), известного в качестве широко
распространенного нектароносного растения. В отличие от них шмели
и шмели-кукушки предпочитали василек скабиозовидный. Это
16
растение характеризуется тем, что на его цветках замечено
наибольшее количество особей пчелиных и наибольшее число видов
пчелиных (табл.7).
Таблица 7
Видовое разнообразие пчелиных на цветках
некоторых видов растений
Вид пчелиных
Apis mellifera L.
B. pascuorum Scop.
B. lucorum L.
B. lapidarus L.
B. distinquendus F.Mor.
B. veteranus Fabr.
B. hortorum L.
B. pratorum L.
B. humilis Ill.
B. sylvarum L.
B. scherenki F.
B. hypnorum L.
B. ruderarius Müller
B. jonellus Kirby.
B. sorensis letus F.
B. modestus Ev.
B.(Ps.) bohemicus Seidl
B.(Ps.) campestris Panz
B.(Ps.) rupestris Fab.
Всего особей
Всего видов
Индекс Менхиника
Индекс БергераПаркера
Индекс Симпсона
СС
3
4
21
4
0
0
0
1
33
8
0
0
0
0
0
0
10
7
0
91
9
0,94
Количество особей на цветках растений
CJ
CS
CA
TR KA EA
108 234
23
9
36
528
7
43
0
22
30
27
52
378
41
22
64
79
4
10
1
4
3
5
4
67
1
30
4
3
9
17
4
16
17
4
11
40
3
23
4
11
1
15
0
6
9
9
0
33
3
14
17
2
2
65
4
10
22
0
5
6
0
3
1
18
4
10
0
2
1
35
0
2
0
0
1
0
3
3
0
0
0
1
9
16
0
0
3
4
1
3
0
0
1
0
8
141
5
10
15
4
4
26
3
0
6
0
0
8
0
2
4
0
232 1117 88
173 238 730
16
19
10
14
18
14
1,05 0,57 1,07 1,06 1,17 0,52
HP
9
7
282
0
7
3
19
1
0
3
1
2
0
0
0
0
0
0
0
334
10
0,55
0,36
0,47
0,34
0,47
0,17
0,27
0,72
0,84
0,22
0,28
0,19
0,30
0,11
0,14
0,54
0,72
Условные обозначения: CC - Чертополох курчавый, CJ - Василек
луговой, CS -Василек скабиозовидный, CA - Бодяк полевой, TR Клевер луговой,
KA - Короставник полевой, EA - Кипрей
узколистный, HP - Зверобой продырявленный.
17
Самый высокий показатель индекса разнообразия Менхиника
наблюдается на короставнике полевом. Объясняется это большим
числом видов посетителей его цветков и отсутствием ярко
выраженного доминанта, в то время как наименьшее разнообразие
отмечалось на кипрее узколистном, где преобладающим видом
являются медоносные пчелы, и васильке скабиозовидном с
доминирующими шмелями вида B. lucorum.
Интересно заметить, что практически все виды шмелей и
шмелей- кукушек предпочитали посещать растения с фиолетовыми и
пурпурными соцветиями антодиев. Выраженное предпочтение одному
из растений имеют только несколько видов пчелиных. Например, B.
distinguendus встречался в основном на клевере луговом, B. humilis на
чертополохе курчавом, B. ruderariuss на короставнике полевом, B.
jonellus и B. sorensis letus на васильке полевом.
В соответствии с выявленными предпочтениями по
результатам кластерного анализа (рис. 2) настоящие пчелиные
разделились на 5 групп.
Рис. 2 Дендрограмма сходства кормовых предпочтений настоящих
пчел (цифрами обозначены номера видов пчелиных, указанные в
таблице 2).
18
В первую группу вошли Apis mellifera и B. lucorum. Это
наиболее эвритопные и полилектичные виды, посещающие все
выбранные растения. Вторая группа представлена шестью видами: B.
sylvarum, B. pascuorum, B. distinquendus, B.(Ps.) bohemicus, B. hortorum
и B. humilis. Это насекомые, питающиеся на цветках всех или
большинства обследованных растений. Они часто являются
субдоминантами в комплексах опылителей. Например, B. pascuorum
на клевере и короставнике, B. distinquendus и B. hortorum на клевере,
B. humilis на чертополохе.
Третья группа включает два вида шмелей B. scherencki и B.
hypnorum. Эти насекомые не посещают чертополох и бодяк и
являются специализированными опылителями кипрея, а на остальных
растениях встречаются в небольшом количестве. Четвертая группа
объединяет шесть видов пчелиных: B. soroeensis letus, B. lapidarius,
B.(Ps.) campestris, B. veteranus, B. pratorum, B.(Ps.) rupestris. Это
достаточно разнородная по пищевой специализации группа. Ее
численность в комплексах всех изученных растений низкая. В
последнюю группу входят три малочисленных вида с высокой
пищевой
специализацией.
Вид
B.
ruderariuss
питается
преимущественно на короставнике, B. jonellus и B. modestus на
васильке луговом.
Активное посещение медоносными пчелами цветков кипрея
узколистного, васильков скабиозовидного и лугового логично
объясняется высокой нектаропродуктивностью этих растений. При
благоприятных для выделения нектара условиях продукция сахаров,
например, кипреем узколистным (при температуре 24-28 °С и
влажности воздуха 40-50%) может превышать величину в 400 кг/га, а
у васильков – изменяться в пределах 100-400 кг/га (Пономарева,
Детерлеева, 1968, Пономарева, 1967, 1980, Кокорев, Чернов, 2007,
Кривцов и др., 2007, Иванов, 2007). Большее число наблюдений
шмелей и шмелей-кукушек на поздно цветущих растениях вполне
согласуется со спецификой нарастания их численности во второй
половине вегетационного периода (Кипятков, 2007). Это в целом
объясняет их наибольшую концентрацию на цветках медоносных
растений с длительным сроком цветения, таких как василек
скабиозовидный, короставник полевой и других, цветущих в период с
июля по сентябрь. Вероятно, такого рода различия в трофических
связях и предопределяют благополучное совместное обитание
большого количества разных представителей пчелиных.
19
Выводы
1. За период наблюдений на всех учетных площадках
зарегистрировано обитание 40 видов пчелиных из 13 родов и 7
семейств в количестве 3929 особей. Самыми массовыми оказались
представители семейства Apidae – 19 видов из 2 родов с общей
численностью 3402 особи. Среди них явно доминировали 18 видов
шмелей рода Bombus – 2344 особей (60%). Количество учтенных
медоносных пчел оказалось существенно меньшим и составило всего
1058 особей (27%).
2. На биотопах выбранных учетных площадок, основную
массу видов шмелей, составляли широко распространенные в
европейской части и связанные с тайгой и лесами, умеренно
термофильные, комплексы температных (44,4%) и полизональных
видов (22,2%), имеющих оптимум своего ареала в пределах юга
лесной зоны. По видовому соотношению биотопических групп
шмелей, фауна изученных биотопов, характеризуется как типичная
для лесной зоны, и является переходной между таежной и фауной
широколиственных лесов. Основу фауны одиночных пчел составляли
виды широко распространенные в палеарктике (52,38%). Почти на
половину меньше (23,81%) была доля западнопалеарктического
комплекса видов одиночных пчел.
3. В целом высокая летная активность пчелиных наблюдалась
при температурах в 18 - 26°С и 60 - 80% относительной влажности
воздуха. Шмели в отличие от медоносных и одиночных пчел были
активны в более широком диапазоне температур. Заметное
повышение летной активности шмелей и одиночных пчел в конце лета
– начале осени сопоставимо с сезонным увеличением численности
этих насекомых.
4. В луговых фитоценозах в пределах учетных площадок
зарегистрировано произрастание 103 видов растений из 28 семейств.
По показателям проективного покрытия и встречаемости преобладали
злаковые (Gramineae), бобовые (Leguminosae), сложноцветные
(Compositae) и зонтичные растения (Umbelliferae).
5. За период наблюдений в пределах учетных площадок
зарегистрировано посещение пчелиными цветков 52 видов
энтомофильных растений из 14 семейств. На наибольшем количестве
растений (47 видов) были отмечены представители доминирующего
20
по численности семейства настоящих пчел (Apidae). Преобладающее
количество растений (43 вида из 13 семейств) посещали 15 видов
шмелей. Медоносные пчелы были встречены на цветках 23 видов
растений из 12 семейств, а шмели-кукушки - на 14 видах растений 6
семейств. Одиночные пчелы собирали нектар и пыльцу с цветков 38
видов растений из 13 семейств.
6. Самые высокие значения индексов приуроченности к
посещению цветков характерны для короставника полевого (Knautia
arvensis), на котором регулярно наблюдали шмелей Bombus
pascuorum, B. pratorum, B. lapidarius, B.(Ps)rupestris и B.sylvarum.
Наименее разнообразными оказались сообщества опылителей иванчая (Chamaenerion angustifolium L.), где преобладающим и
предпочитающим видом были медоносные пчелы Apis mellifera
(72,3%) и зверобоя (Hypericum perforatum) с доминированием шмелей
вида B. lucorum (84,4%).
7. Наиболее разнообразными по видовому составу являются
комплексы пчелиных клевера лугового (Trifolium pratense) и
короставника полевого (Knautia arvensis) с характерным отсутствием
ярко выраженного доминанта. Цветки клевера лугового в одни и те же
сроки предпочитали посещать шмели видов Bombus distinquendus, B.
hortorum, B. pascuorum и B. veteranus.
8. В целом по количеству наблюдений пчелиных можно
утверждать о выраженных трофических их связях с луговыми
растениями из семейств сложноцветных, кипрейных, бобовых и
зверобойных. По числу встреч на сложноцветных растениях явно
выделялись шмели, медоносные и одиночные пчелы встречались
более чем вдвое реже. На цветках бобовых и зверобойных
преимущественно встречались только шмели.
Список опубликованных работ
1. Софронов Д.Г., Митенев Ю.Н. Влияние температуры и
влажности на фуражировочную активность насекомых на лугах.
//Науке нового века – знания молодых. Тез. докл. 3-й научн. конф.
аспирантов и соискателей ВГСХА - Киров, 2003 - С. 67-71.
2.
Софронов
Д.Г.,
Митенев
Ю.Н.
Особенности
флорспециализации пчелиных. //Актуальные проблемы регионального
экологического мониторинга: теория, методика, практика. Сб. мат.
21
Всероссийской научной школы (Киров, 13-15 ноября 2003). - Киров,
2003 – С. 194-197.
3. Софронов Д.Г., Митенев Ю.Н. Методические аспекты в
изучении экологии пчелиных в луговых экосистемах. //Актуальные
проблемы регионального экологического мониторинга: теория,
методика, практика: Сб. материалов Всероссийской научной школы
(Киров, 13-15 ноября 2003). - Киров, 2003 - С. 197-201.
4.Софронов Д.Г. Температурная зависимость фуражировочной
активности некоторых видов пчелиных в естественных луговых
биоценозах. //Состояние и перспективы развития пчеловодства на
северо-западе России. Мат. 2-й всероссийской научно-практ. конф.
(Псков, 2-4 декабря 2003). - М. РГАЗУ, 2003 - С. 98-99.
5. Софронов Д.Г. Динамика численности фуражирующих
насекомых на лугах Кировской области. //Экологические и
биологические основы разведения пчел и диких пчелиных как
опылителей энтомофильных культур в условиях Северо – Восточного
региона РФ. Мат. научно-практ. конф. - Ижевск, 2007 - С.86-90.
6. Софронов Д.Г. Изучение видового состава и численности
опылителей клевера красного на опытном поле ГУ Зонального
НИИСХ Северо-Востока им. Н.В.Рудницкого. //Аграрная наука ЕвроСеверо-Востока. – Киров, 2007 - № 10. - С. 64-66.
7. Чащухин В.А., Софронов Д.Г. Трофические предпочтения
пчелиных надсемейства APOIDEA в луговых биоценозах южной
тайги. //Экология. - 2009. - № 6. - с 477-480.
8. Софронов Д.Г., Пестов С.В. Трофическое распределение
медоносных пчел и шмелей (HYMENOPTERA, APOIDAE), по
растениям суходольных лугов подзоны южной тайги Кировской
области.
//Высокие
апитехнологии
и
апикультура.
Мат.
международной научно-практ. конф. – Ижевск: ИЖГТ, 2008 – С 43-45.
9. Софронов Д.Г., Пестов С.В. Избирательность трофических
связей пчелиных (Hymenoptera, Apidae) в южной тайге Кировской
области //Современные проблемы биомониторинга и биоиндикации.
Мат. VIII Всероссийской научно-практ. конф. - Киров, 2010 – С. 58-63.
10. Софронов Д.Г. Характеристика видового состава и
относительного обилия пчелиных суходольных лугов подзоны южной
тайги. //Современные
научные тенденции в животноводстве,
охотоведении и экологии. Сб. статей Международной научно-практ.
конф. – Киров: ВГСХА, 2012. – С. 193.
22
23
24