Лишайник – это симбиотическая ассоциация гетеротрофного

Лишайники: строение, питание, размножение, роль в биогеоценозе
Лишайник – это симбиотическая ассоциация гетеротрофного грибного
организма (микобионт) и автотрофных прокариотических (цианобактерии,
или синезеленые водоросли) или эукариотических (зеленые, очень редко
желтозеленые, бурые водоросли) организмов (фотобионт).
Долгое время лишайник рассматривался как растение, а видимые под
микроскопом зеленые клетки его тела считались хлорофиллоносной тканью.
Однако в 1867 г. русские ботаники А. С. Фаминцын и И. В. Баранецкий
открыли, что зеленые клетки лишайника являются одноклеточными
водорослями. В том же 1867 г. швейцарский ученый С. Швенденер доказал
двойственную природу лишайников: их тело представляет собой сочетание
гриба с водорослью. В 1869 г. немецкий ботаник А. де Бари для обозначения
сущности взаимоотношений гриба и водоросли в лишайнике ввел понятие
«симбиоз», которое определил как явление совместной жизни
неодноименных организмов.
Лихенология – наука о лишайниках (лихенизированных грибах).
Компоненты таллома лишайника
Основным формообразующим компонентом таллома лишайников
является микобионт, относящийся в основном к сумчатым грибам (98 %
лишайников), реже – к базидиомицетам и грибоподобным организмам
(Geosiphon pyriforme). В большинстве лишайников микобионт составляет
более 90 % биомассы. В качестве компонентов лишайников отмечено почти
30 % всех видов грибов. Гриб определяет форму всего организма. Вместе с
тем один и тот же гриб с разными водорослями может давать
морфологически весьма различные структуры, которые традиционно
относили к разным родам.
Изолированные из лишайника микобионты растут очень медленно и не
способны к выживанию в свободноживущем состоянии из-за конкуренции с
другими грибами или потребления их другими организмами. Поэтому для
большинства микобионтов существование в составе лишайника обязательно.
Гифы микобионта в лишайниковой ассоциации претерпевают
видоизменения. В связи со специализацией выделяются три типа гиф:
ищущие, охватывающие и двигающие. Ищущие гифы – это боковые
ответвления с длинными тонкими кончиками. Выросты ищущих гиф,
соприкасающиеся с клетками фотобионта, называются охватывающими
гифами. Они разветвлены и, оплетая фотобионт, поглощают питательные
вещества. Двигающие гифы – это гифы, которые находятся в гонидиальном
слое, имеют частые перегородки и передвигают фотобионт в растущий край
таллома лишайника.
Водорослевый компонент (фотобионт) лишайников принадлежит к
отделам зеленых водорослей (34 рода), в меньшей степени – это синезеленые
водоросли (цианобактерии) (10 родов, по другим данным – 8 родов), очень
редко представители желтозеленых (род Heterococcus) и бурых (род
Petroderma) водорослей.
В более 50 % случаев в качестве компонентов лишайников отмечены
зеленые водоросли родов Trebouxia и Pseudotrebouxia. Реже в составе
лишайников представлены такие зеленые водоросли, как Coccomyxa,
Pleurococcus, Chlorella, Prasiola, Cladophora, Trentepohlia и др.
Из синезеленых водорослей (цианобактерий) в качестве фотобионта
лишайников выступают представители родов Nostoc, Gloeocapsa, Scytonema,
Stigonema, Chroococcus, Hyella, Calothrix, Dichothrix. Фотобионт бывает как
одноклеточным (роды Chlorella, Trebouxia и др.), так и многоклеточным
(роды Pleurococcus, Trentepohlia, Nostoc и др.), при этом трихомы в талломе
лишайника обычно распадаются на отдельные участки. Виды одних
названных родов – обычные, широко распространенные свободноживущие
водоросли, других, например, Trebouxia, – преимущественно в талломах
лишайников и очень редко в свободноживущем состоянии.
Фотобионты лишайников очень сильно изменяют свой внешний облик.
Нитчатые водоросли под влиянием гриба распадаются на отдельные клетки и
часто сильно деформируются. Цианеи образуют в лишайнике очень
небольшое число гетероцист. Фотобионты в талломах лишайников
отличаются замедленным ростом, устойчивы к воздействию высокой
температуры, способны переносить длительное высушивание.
Взаимоотношения компонентов лишайника
Существуют три основные концепции сущности лишайникового
симбиоза:
1) лишайниковая ассоциация паразитическая, в которой гриб
паразитирует на водоросли (С. Швенденер, А. А. Еленкин, А. Н. Данилов, А.Н.
Окснер);
2) лишайниковая ассоциация взаимовыгодная, мутуалистическая (А. де
Бари);
3) лишайник – единый самостоятельный организм (J. Reinke, Б. М. КозоПолянский). Однако современный уровень знаний не дает каких-либо
оснований для утверждения, что взаимоотношения между генетически
различными организмами могут привести к возникновению нового
самостоятельного организма особой систематической категории.
По двум первым концепциям лишайниковый симбиоз рассматривается
как один из типов биотических отношений организмов, т. е. как ассоциация
двух генетически обособленных организмов, в основе которой лежат
трофические связи.
На современном уровне исследований биотрофизм грибного
компонента в лишайниковой ассоциации уже не вызывает сомнений
(Н. С. Голубкова, 1993; И. А. Шапиро, 2003): лишайниковый симбиоз
представляет собой умеренный паразитизм микобионта на фотобионте.
Доказательства паразитизма гриба в лишайнике следующие:
1) использование грибом продуктов фотосинтеза фотобионта, которое
сопровождается передвижением 40 % и более (60 %) углерода,
фиксированного в процессе фотосинтеза;
2) поглощение азота, фиксируемого цианобактериями лишайника, также
в основном грибным компонентом, на долю фотобионта остается лишь 3 %
азота;
3) наличие у микобионта абсорбционных гиф, проникающих в клетку
фотобионта непосредственно к протопласту (внутриклеточные гаустории),
либо
внедряющихся
или
прижимающихся
к
его
оболочке
(внутриоболочковые гаустории) и служащих для передачи питательных
веществ от фотобионта к микобионту. Чаще всего гриб получает от
фотобионта многоатомный спирт рибит, реже глюкозу.
Описаны три типа контактов микобионта и фикобионта в талломе
лишайника: 1) клеточными стенками; 2) через внеклеточную слизь; 3) с
помощью гаусторий. Третий тип контакта обычен лишь у примитивных
накипных лишайников.
Опыты Е. Томаса, В. Ахмаджяна, М. Галун и других исследователей по
успешному искусственному синтезу лишайников (кладония крыночковидная,
ксантория настенная, уснея щетинистая, кладония гребешковая) показали,
что гриб в лишайнике может получать органические вещества только от
фотобионта, так как в условиях стерильного опыта другой источник таких
веществ отсутствует.
До сих пор отсутствуют данные, подтверждающие, что фотобионт
получает воду и минеральные соли из клеток микобионта. Предполагается,
что водоросли либо цианобактерии всасывают минеральные вещества вместе
с влагой, которая имеется в талломе лишайника между грибными гифами.
Польза для фотобионта от существования в лишайнике сводится лишь к
расширению своего экологического диапазона.
Фотобионт лишайника подвергается значительному воздействию
микобионта и их метаболизм перестраивается:
1) усиливается метаболическая активность клеток фотобионта;
2)
у фотобионта появляется способность выделять в окружающую
среду ассимилированные им вещества;
3) увеличивается проницаемость клеток фотобионта;
4)
в клетках фотобионта происходит ингибирование связывания
растворимых веществ и среди них продуктов фотосинтеза;
5) наблюдаются сдвиги в составе фотосинтетических продуктов.
Регуляторная роль в процессе взаимоотношений фотобионта и
микобионта отводится разнообразным по своему составу лишайниковым
веществам – лишайниковым кислотам. Эти вещества – продукты биосинтеза
микобионта (75 соединений выявлены только в лишайниках), но многие из
них найдены и в свободноживущих грибах. Это ароматические вещества,
образованные сочетанием фенольных единиц: хиноны, тритерпеноиды,
фенолкарбоновые кислоты, ксантоны и др. Лишайниковые вещества обычно
кристаллизуются на оболочках клеток и придают талломам своеобразную
окраску, различную у разных видов, но никогда не травяно-зеленую, чем
лишайники отличаются от мхов.
Таким образом, биотрофическая ассоциация в случае лишайникового
симбиоза является паразитической, поскольку гриб использует клетки
водорослей и цианобактерий как место своего обитания, а содержимое
живых клеток автотрофных организмов для питания, что в конечном
результате вызывает их гибель. В лишайниковом симбиозе паразитизм гриба
постепенный, и несколько поколений фотобионта успевает вырасти прежде,
чем гриб убьет какую-то его часть. Следовательно, в поведении микобионта
в ходе эволюции произошли определенные изменения: от формы резкого
паразитизма – к умеренному, контролируемому паразитизму.
Морфологические особенности таллома
Вегетативное тело лишайника представлено талломом (слоевищем),
очень разнообразным по форме и окраске. В зависимости от внешнего вида
таллома различают накипные (корковые), листоватые и кустистые, реже
лепрозные (чешуйчатые) и филаментозные (нитевидные) талломы. Типы
талломов связаны между собой переходными формами.
Накипные (корковые) талломы представляют собой корочку, «накипь»,
плотные разбросанные или сближенные между собой бугорки, зернистый
или порошковидный налет либо сплошную тонкую пленку. Например,
Graphis, Lecanora, Lecidea. Накипное слоевище не образует нижней коры и
ризоидов, а плотно срастается с субстратом с помощью своих сердцевинных
гиф, поэтому отделить его без значительных повреждений очень трудно.
Иногда слоевище развивается внутри субстрата, становится почти
незаметным и тогда его присутствие можно обнаружить только по
некоторому изменению в окраске субстрата или по наличию плодовых тел.
Окраска накипных лишайников неяркая, поверхность порошковатая,
зернистая, бугорчатая, реже гладкая. К накипным лишайникам относится до
80 % всех видов, встречающихся на земном шаре.
Листоватые талломы имеют вид чешуек или довольно крупных
пластинок, прикрепляющихся к субстрату обычно на большей своей части с
помощью отдельных гиф (ризоидов) или пучков гиф (ризин). Иногда таллом
прикрепляется к субстрату с помощью мощного пучка гиф – гомфа (у видов
родов Gyrophora, Umbilicaria и др.) или псевдогомфа (у видов родов Usnea,
Evernia, Ramalina и др.). Гомф представляет собой слоевищный вырост в
центре нижней поверхности слоевища, достигающий иногда шириной 1 см,
чаще короткий, образованный гифами как сердцевинного, так и корового
слоя. Псевдогомф образуется в том случае, если лишайник прикрепляется к
субстрату только в одном месте и только гифами сердцевинного слоя.
Листоватые
талломы
характеризуются
ярко
выраженной
дорсовентральностью.
У форм, переходных между накипными и листоватыми, таллом в центре
накипной, а по краю листоватый, отделяющийся от субстрата.
Кустистые талломы состоят из ветвей или стволиков, часто многократно
ветвящихся. Такой таллом срастается с субстратом гомфом либо
псевдогомфом и растет вертикально либо наискось или свисает вниз.
Талломы большинства кустистых лишайников имеют радиальное строение
(роды Cladonia, Usnea). Существуют кустистые лишайники с лентовидными
ветвящимися талломами, имеющими дорсовентральное строение (pод
Cetraria). У некоторых лишайников (род Cladonia) на подециях
обнаруживаются чешуйки – филлокладии, соответствующие по
происхождению чешуйкам горизонтального таллома. У лишайников из рода
Stereocaulon на слоевище образуются чешуйки (неправильно называемые
филлокладиями), которые представляют собой видоизмененные участки
коры.
Для некоторых лишайников (например, Cetraria islandica) характерно
образование ресничек – тонких, коротких, нитевидных выростов главным
образом по краям лопастей таллома, иногда имеющих вид шипиков.
Анатомические особенности таллома лишайника
Различают два типа слоевища лишайников: гомеомерное и
гетеромерное. В первом, более примитивном, случае клетки или нити
фикобионта более или менее равномерно распределены между гифами
микобионта по всей толщине. Такой таллом имеют слизистые лишайники,
содержащие в качестве фикобионта нитчатые синезеленые водоросли
(цианобактерии) (род Collema). Более сложно устроен гетеромерный таллом,
имеющий обычно верхнюю и нижнюю кору, альгальный (гонидиальный,
водорослевый) слой и сердцевину.
Гетеромерный таллом хорошо выражен у листоватых и кустистых
лишайников с дорсовентральным строением (роды Хanthoria, Сetraria и др.).
Кора (верхняя и нижняя) образована плотно переплетенными гифами гриба.
Альгальный (гонидиальный) слой, находящийся под верхней корой,
содержит фотобионт, к клеткам которого плотно примыкают гифы гриба.
Глубже расположена сердцевина (слой из рыхло расположенных гиф гриба),
с помощью которой внутри таллома поддерживаются определенная
влажность и воздушный режим. У некоторых лишайников (род Peltigera)
отсутствует нижняя кора. От нижней коры отходят ризоиды, от сердцевины –
ризины и гомф.
У кустистых лишайников с радиальным талломом нет дифференцировки
на верхнюю и нижнюю кору. Под корой, одевающей снаружи ветви таллома,
лежит водорослевый слой, идущий вокруг всего слоевища, а внутри от него
расположена сердцевина, которая не примыкает к коре. Иногда такое
строение называют гетеромерно-радиальным. У некоторых кустистых
лишайников (род Usnea) вдоль продольной оси внутри таллома проходит
пучок толстостенных гиф с очень незначительными узкими клеточными
просветами – осевой цилиндр (центральный тяж).
Для некоторых лишайников (Peltigera aphthosa, Stereocaulon tomentosum,
S. condensatum и др.) на поверхности, а иногда и внутри таллома характерно
наличие цефалодиев – образований разного размера в виде разбросанных
небольших вздутий, бородавочек, булавовидных, шаровидных и
коралловидных выростов. В подавляющем большинстве случаев цефалодии
имеют гомеомерное строение и всегда содержат клетки или трихомы
синезеленых водорослей (цианобактерий), тогда как в талломе лишайника,
несущего цефалодии, водоросли всегда зеленые. Лишайники с цефалодиями
– пример трехкомпонентной лишайниковой ассоциации.
Размножение лишайников и их компонентов
Многие
лишайники
как
единое
целое
размножаются
неспециализированными участками таллома, которые легко отделяются в
сухую погоду ветром, животными или человеком (фрагментация) и
переносятся ими, а также водой на новые места. Отмечена способность
лишайников размножаться отводками. На ранних стадиях развития от
зачатков слоевища отрастают в сторону пучки гиф, несущие с собой
несколько клеток водоросли. Эти гифы рано отделяются от зачатка и
развиваются в новый дочерний таллом.
Для размножения лишайника как единого целого служат также
специализированные структуры (соредии и изидии), встречающиеся чаще у
листоватых и кустистых форм.
Соредии представляют собой мельчайшие образования в виде
шарообразных пылинок диаметром 25–100 мкм, состоящих из одной или
нескольких клеток водоросли, плотно окруженных гифами гриба.
Образование соредий происходит в альгальном слое таллома, они давят на
верхнюю кору, разрывают ее и оказываются на поверхности таллома.
Скопление соредий в местах разрыва коры называют соралями. Их
наличие или отсутствие, расположение на талломе, форма и окраска
являются постоянным диагностическим признаком и используются при
определении видов лишайников. Сорали обычно находятся на верхней
стороне слоевища, нередко образуют по краю лопастей кайму. Примеры
лишайников с соредиями: Parmelia caperata, Ramalina farinacea, Parmelia
sulcata, Hypogymnia tubulosa, Hypogymnia physodes.
Изидии встречаются у меньшего числа видов лишайников, нежели
соредии. Они представляют собой простые или коралловидно разветвленные
выросты, обычно густо покрывающие дорсальную сторону таллома (рис.
130). Изидии бывают зернистыми (у некоторых Parmelia), головчатыми (у
некоторых Pertusaria), цилиндрическими (у Parmelia saxatilis и др.),
чешуевидными (у Peltigera rufescens f. praetextata), коралловидными (у
Xanthoria candelaria), булавовидными (у Parmelia exasperatula). Изидии
постоянны для данного вида и поэтому являются важным диагностическим
признаком. В отличие от соралей, изидии снаружи покрыты корой, часто
более темной, чем таллом. Под корой они содержат водоросли и грибные
гифы.
Компоненты лишайника способны размножаться также самостоятельно.
У микобионта для этого служат споры, образовавшиеся в результате
полового процесса – аскоспоры, базидиоспоры, а также споры бесполого
размножения – конидии и крайне редко вегетативные пропагулы – оидии и
артроспоры.
Аскоспоры формируются в плодовых телах – апотециях, чаще всего
расположенных на поверхности таллома, и в перитециях, погруженных в
таллом. От истинных перитециев необходимо отличать ложные перитеции –
апотеции с сильно погруженным в ткань слоевища диском. Перитеции
встречаются у небольшого числа лишайников (порядок Sphaeriales), могут
быть поверхностными либо погруженными в таллом. Они имеют
шаровидную, коническую, слегка вытянутую форму.
Под спорами у лишайников подразумевают обычно споры, возникшие в
результате полового процесса: аскоспоры и базидиоспоры.
Конидиями микобионт размножается очень редко. Роль их пока остается
неясной. Возможно, пикноконидии участвуют в процессе дикариотизации
мицелия.
Водорослевый одноклеточный компонент способен к размножению, как
правило, апланоспорами (автоспорами), а также делением надвое.
Подвижных клеток размножения, характерных для свободноживущих
водорослей, фотобионт в лишайнике не образует.
Значение лишайников в биогеоценозе
Как и растения, лишайники аккумулируют солнечную энергию в виде
органических веществ и одновременно разлагают высокомолекулярные
вещества до низкомолекулярных.
Лишайники участвуют в почвообразовательном процессе, поскольку
первые колонизируют субстраты, делая их пригодными для дальнейшего
заселения растениями.
Лишайники входят в состав биоценозов, а в некоторых из них являются
доминирующими компонентами.
В качестве корма для оленей потребляется до 50 видов лишайников.
Чаще всего олени поедают Cladonia alpestris, C. sylvatica, C. rangiferina,
известные под названием «ягель», но возможно употребление также
лишайников других видов рода Cladonia, Cetraria islandica, рода Alectoria.
Маралы, кабарга, косули, лоси поедают лишайники рода Usnea, известные
как «моралье сено». В южных степях овцы нередко поедают кочующие
съедобные лишайники. Определенные виды улиток и другие беспозвоночные
также питаются лишайниками.
Некоторые лишайники (Letharia vulpina, Xanthoria parietina и др.) при
поедании их животными оказывают на последних ядовитое действие,
вызывая
раздражение
различных
центров
нервной
системы,
сопровождающееся судорогами, затруднением дыхания, повышением
кровяного давления.
(дополнение о значении в жизни человека)
Некоторые лишайники используются в качестве наполнителей при
выпечке хлеба (Cetraria islandica – цетрария исландская, Aspicilia esculenta –
лишайниковая манна), добавок при приготовлении супов, салатов, каш,
самостоятельных блюд – своеобразных чипсов (Umbilicaria esculenta –
умбиликария съедобная), для приготовления спирта, в качестве добавки к
табаку. Желирующие вещества лишайников находят применение в
кондитерской промышленности.
Отдельные виды применяются как лекарственые средства в народной
медицине при болезнях печени (Peltigera canina – пельтигера собачья), при
воспалении дыхательных путей как отхаркивающее (цетрария исландская).
Из цетрарии исландской (известной также под неправильным названием
«исландский мох») во многих странах готовят лечебные сиропы, таблетки и
пастилки.
Антибиотические вещества лишайников положены в основу некоторых
лекарственных препаратов (бинан, эвозин, эвозин-2, уснимицин, уснин и др.),
применяемых при лечении открытой формы туберкулеза легких, мастита,
кожных заболеваний, ожогов, трофических язв. Известно антиопухолевое
действие полипоровой кислоты.
В парфюмерной промышленности лишайники используются из-за
способности лишайниковых кислот фиксировать запахи. Спиртовой экстракт
из разных видов пармелий, эверний, рамалин, содержащий лишайниковые
кислоты и называемый резиноид, добавляют в духи, одеколоны и мыла.
Красители, добытые из лишайников, до сих пор применяются в
текстильной промышленности Шотландии для окрашивания некоторых
традиционных видов тканей (твидов). Ранее некоторые виды лишайников
использовались для получения лакмуса.
Реакция лишайников на загрязнение воздуха позволяет использовать их
в индикации и мониторинге загрязнения окружающей среды.
Метод лихенометрии используется при определении возраста горных
пород и в археологии. Он основан на знании ежегодного прироста
лишайников, растущих в определенных климатических условиях и на
определенном субстрате.
Лишайники могут быть источниками различных полезных для человека
веществ – глюкозы, витамина С. Рассматриваются как возможный источник
пестицидов.
Лишайники используются для оформления витрин, помещений,
композиций из цветов.
В настоящее время лишайниковое сырье является предметом
международной торговли, лишайники коллекционируются специалистамилихенологами и любителями, что приводит к их исчезновению из
биоценозов. Учитывая медленный рост талломов и особую роль в
биогеоценозах, лишайники нуждаются в охране, а их практическое
использование в основном нецелесообразно.