Министерство образования и науки Российской Федерации
реклама
Министерство образования и науки Российской Федерации Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования «РОСТОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ» М.Г. Сизова ЭКОЛОГИЯ И ОХРАНА ПРИРОДЫ Общая экология – её сущность Учебно-методическое пособие для студентов дневного отделения биолого-почвенного факультета Ростов-на-Дону 2006 1 Учебно-методическое пособие разработано кандидатом биологических наук, доцентом кафедры экологии и природопользования М.Г. Сизовой. Печатается по решению кафедры экологии и природопользования биологопочвенного факультета РГУ (протокол № 23 от 28.06.2006). Сизова М.Г. Экология и охрана природы. Учебно-методическое пособие для студентов вузов. Ростов-на-Дону: УПЛ РГУ, 2006. 20 с. 2 ВВЕДЕНИЕ Настоящее время характеризуется возрастанием нарушений в природном балансе под воздействием антропогенного стресса, что приводит к глобальным экологическим последствиям. В этих условиях ключевое значение приобретает изучение механизмов становления и устойчивого существования экологических систем, слагающих их видов и популяций. Возрастает общественный интерес, в первую очередь, к прикладным аспектам взаимоотношений человека и окружающей среды. Экологические идеи получили широкое распространение в средствах массовой информации, основывающихся на современных знаниях экологических и природоохранных проблем. Эти обстоятельства породили очень различное понимание предмета экологии. Под рубрику экологии нередко подводят всё, что связано с охраной природы, природопользованием, с изучением социоприродных систем. Даже глобальные проблемы экологии стали подменяться местными санитарными задачами. Привычными штампами стали выражения типа «плохая экология», «экологически чистый» и т. п. Многие авторы даже не задумываются над тем, как ошибочно применение термина «экология» в подобных сочетаниях. Неверное понимание экологии, её проблем недопустимо, особенно для специалистов. Современная экология приобрела междисциплинарный характер. Усилилось теоретическое значение экологии в системе не только биологических, но и гуманитарных, технических наук. Сегодня экология и рациональное природопользование являются приоритетными научными направлениями наряду с такими как физика высоких энергий, информационно-телекоммуникационные технологии и электроника, космические технологии, перспективные вооружения и др. Острота экологических проблем, стоящих перед человечеством, вызвала необходимость разработки экологических ориентиров и критериев в любой сфере деятельности. Однако биологические проблемы остаются стержневыми в этом комплексе: все процессы в биосфере определяются жизнедеятельностью 3 организмов; сам человек – биологический объект, влияние его деятельности на природные системы постоянно и многообразно. Цель курса «Экология и охрана природы» - способствовать формированию естественнонаучного мировоззрения студентов, составной частью которого является экологическое. Основная задача курса – раскрытие важных понятий и закономерностей, составляющих основы современной экологии. В первую очередь это познание структуры и функции систем разной сложности, их взаимодействия с окружающей средой. В ходе становления экологии как науки менялись представления об объектах изучения и задачах. Дискуссии продолжаются до сих пор. Длительное время экология представляла собой раздел естественной истории. Накопление экологических знаний первоначально шло в рамках ботаники, зоологии и микробиологии. В последние десятилетия экологию считают и биологической, и биосоциальной, и биогеографической дисциплиной. Часто под рубрику экологии подводят все, что как-то связано с охраной природы и природопользованием (Р. Риклефа) или с проблемами, касающимися «жизни и среды, включая и те, которые относятся к человеческому обществу и человеческой деятельности» (П. Дювиньо, М. Танг). Современная экология базируется на основополагающих идеях крупных ученых всех предшествующих периодов. Прежде всего, надо сказать о профессоре Московского университета К.Ф. Рулье (1814-1858), который справедливо считается одним из основоположников отечественной экологии животных. Рулье признавал непрерывность изменений органического мира и неразрывную связь его со всей окружающей природой. Он подчеркивал, что объектом экологии видов могут быть не только особи, но и «общины» (популяции); наряду с экологией видов необходимо изучать и сообщества. Рулье дал определение среды, понимая под этим все то, что действует на животных 4 извне; классификацию факторов среды. Наименования нового направления в биологии, предложенные Рулье («зообиология» или «зооэтика»), не прижились. В развитии экологических идей большое значение имели работы Ч. Дарвина (1809-1882), главная из которых – «Происхождение видов путем естественного отбора» (1859). Борьба за существование – это и борьба живых организмов с окружающей неживой средой, а не только между живыми организмами и представляет собой процесс преобразования популяции вида. Поэтому отбор – явление экологическое. Дарвин фактически осуществил синтез эволюционной идеи с экологическим подходом, хотя экологии как самостоятельной науки еще не было (Ю. И. Чернов). И К. Ф. Рулье, и Ч. Дарвин развивали представления о целостности природных комплексов, образованных из живых и неживых компонентов. Экология как самостоятельная наука началась с трудов немецкого биолога Эрнста Геккеля (1834-1919). Термин «экология» он впервые применил в 1866 г. Геккель определил экологию как «общую науку об отношениях организмов к окружающей среде, куда мы относим в широком смысле все условия существования». Они частично органической, частично неорганической природы; но как те, так и другие … имеют весьма большое значение для форм организмов, так как они принуждают их приспосабливаться к себе (Г. А. Новиков). Под «организмами» Э. Геккель имел в виду не отдельных особей, а представителей конкретных видов. Определение экологии, данное Геккелем, соответствует современному разделу – аутэкологии (экологии отдельных организмов) (Н. А. Шилов). Период от 1866г. до 1936г. Г. С. Розенберг (1992) определяет как период формирования факториальной экологии, выявления основных закономерностей отношений животных и растений к разнообразным абиотическим факторам. В 30-е гг. XX столетия экология достигла значительных успехов. Однако основной задачей экологии все еще считалось изучение приспособительных черт 5 организмов (физиологических, морфологических, поведенческих) к факторам среды. Об этом свидетельствуют работы крупнейших ученых нашей страны Д.Н. Кашкарова, С.А. Северцова, В.Н. Сукачева. Так, С.А. Северцов определял экологию как науку, специфической проблемой которой является изучение борьбы за существование, в результате чего возникают приспособления организма к среде. При этом он подчеркивал, что объектом экологии следует считать популяцию, а не особь, и что в борьбу за существование вовлекаются не отдельные особи, а вид в целом. Этот период назван «аутэкологическим редукционизмом» (А. М. Гиляров). По мере накопления разнообразного фактического материала расширялось представление о предмете экологии. Внимание биологов переключилось с изучения отдельных организмов на анализ популяций. В этом плане заметным событием был выход книги Ч. Элтона «Экология животных» (1827). Поскольку популяции, как исторически сложившиеся, самовоспроизводящиеся внутривидовые группировки особей, локализованы на конкретных территориях, возникла новая задача – определение ареалов природных популяций и проведения границ между ними. В центре внимания исследователей оказалась также расшифровка параметров популяций, как плотность населения, характер распределения особей в пространстве, темпы рождаемости и смертности, количественное соотношение половых и возрастных групп, многообразие внутривидовых взаимоотношений, динамика численности. В составе экологии сформировалось популяционное направление, или демэкология по определению ряда авторов. Этапными работами, направленными на выявление общих популяционных механизмов сохранения вида в изменяющихся условиях, стали публикации отечественных зоологов В.Н. Беклемишева, Н.П. Наумова, С.С. Шварца, И.А. Шилова. В настоящее время большинство экологов – профессионалов понимают под экологией науку о популяциях (Большаков, Добринский, 1999). 6 С началом изучения взаимоотношений между популяциями разных видов экология перешла на новый уровень – исследования структуры и динамики природного сообщества (биоценоза) как единого целого. В экологии утверждается синэкологический подход. Огромное влияние на становление синэкологического подхода в экологии, формирование экологии как фундаментально-теоретической дисциплины оказали разработки концепций экосистемы английского эколога – ботаника А. Тенсли (1935) и биогеоценоза – академика В.Н. Сукачева (1942). Изучение сообществ процессов растений и взаимосвязи животных с и взаимозависимости условиями природных неорганической среды способствовало утверждению в 70-х годах ХХ века экосистемной концепции как основы современной экологии. Основой методологии в экологии становится системный подход (Розенберг, 1992). Этот подход стал более информативен и позволил найти новые пути к решению разных проблем, в том числе разработку методов моделирования динамических систем с внедрением ЭВМ (60-е годы XX века) в научные исследования. Стало возможным строгое количественное изучение, в первую очередь в гидробиологии, превращения вещества и энергии живыми организмами. Интегральным показателем роли живых организмов в этих процессах, стали использовать энергию, рассматривая продукцию и биомассу в энергетических величинах. Методы расчета энергетического баланса экосистемы были описаны американским ученым Р. Линдеманом в 1942 г., предложившим схему трансформации энергии в экосистеме. Энергетические концепции в современной экологии занимают значительные позиции (Ю. Одум, В.А. Межжерин). Экосистемный подход используется и в изучении биосферы как глобальной экологической системы Земли. 1 СТРУКТУРНЫЕ УРОВНИ ЖИЗНИ И ПРЕДМЕТ ЭКОЛОГИИ 7 Экологическая система – динамическая и открытая, включает в себя живые подсистемы, взаимодействующие друг с другом и с неорганическими подсистемами, т. е. с абиотической средой. Живые компоненты играют ведущую роль в экологических системах. Особенностью организации животных и растений является то, что она представляет систему иерархически подчиненных друг другу структур, называемых уровнями организации живой материи. Содержание современной экологии основано на концепции уровней организации живой материи, которая отражает системный подход к изучению взаимоотношений живых организмов с окружающей средой. Система представляет «совокупность элементов, находящихся в тесных отношениях и связях между собой, которая образует определенную целостность, единство» (И. И. Дедю). Элементы системы – это ее части, а способ связи между ними определяет ее структуру. Необходимость системного подхода возникает тогда, когда невозможно оценить объект (целое) на основе комбинирования составных его частей, когда при взаимодействии частей возникают качественно новые свойства объекта (образуется новый уровень). Системный подход дает возможность найти упорядоченную систему правил для выбора верного решения, лучше понять взаимосвязь между показателями, характеризующими состояние среды. Системный подход к решению проблем состоит из следующих этапов: отыскание возможных вариантов решения; определение последствий использования каждого из возможных вариантов; разработка критериев оценки приемлемого варианта решения. В основу выделения основных уровней организации жизни положены главным образом критерии целостности, упорядоченности, или организованности, и иерархичности системы. Целостность выражается в несводимости свойств системы к сумме свойств составляющих ее элементов, 8 необходимости определения тех системообразующих связей, на основе которых элементы могут объединяться в единое целое. Упорядоченность, или организованность, системы означает внутреннюю устойчивую взаимосвязь и взаимозависимость ее элементов, слагающих целое (например, организм, популяцию и др.). В качестве критерия упорядоченности структуры и функционирования системы рассматривается результат деятельности системы, оказывающий влияние на систему по принципу обратной связи, обусловливающей взаимодействие элементов системы. Иерархичность системы выражается в том, что каждый ее элемент можно рассматривать как некоторую систему (целое), а ее в свою очередь как элемент системы высшего уровня, т.е. подсистему. Существует много схем структурных уровней биологической организации. Функциональное (или экологическое) подразделение живых систем приведено на рисунке 1: ген – клетка – орган – организм – популяция – сообщество. Структура биологических дисциплин в значительной мере соответствует дифференциации жизни на соподчиненные уровни. Так, объектом ботаники, зоологии, физиологии является организм; клетки исследуются цитологией и молекулярной биологией и т.д. Область экологии охватывает организмы, популяции, сообщества, в результате взаимодействия которых с окружающей средой (энергией и веществом) образуются функциональные организменная, популяционная и экологическая система. 9 системы: ГЕНЕТИКА ЦИТОЛОГИЯ АНАТОМИЯ МОЛЕКУЛЯРНАЯ ГИСТОЛОГИЯ БИОХИМИЯ, БИОЛОГИЯ Гены ОБЛАСТЬ, ПРЕДСТАВЛЯЮЩАЯ ОСНОВНОЙ ИНТЕРЕС ДЛЯ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ ФИЗИОЛОГИЯ Клетка Ткани Органы Организмы Популяции Сообщества + Абиотические компоненты (вещество и энергия) Системы Организмов Популяционные Экосистемы системы Рисунок 1 Иерархия природных систем Экология изучает уровни организации от организма до экосистем 10 Не вдаваясь в подробный анализ подходов к выделению уровней организации живой природы, необходимо отметить, что в подобные схемы нередко включаются биогеоценотический и биосферный уровни как высшие формы интеграции жизни. И.И. Шмальгаузен считал, что биогеоценоз не может быть включен в ряд биологических уровней, т.к. в его состав входят неживые компоненты, и он является членом ландшафтно-географической иерархии. Академик С.С. Шварц (1980), анализируя проблему дискретности жизни, отмечал, что «объединение же в единую линейную систему популяции, вида и биогеоценоза представляется ошибкой», т.к. это системы не разного уровня, а разного типа интеграции. Он писал: «Клетка, организм, популяция – уровни организации жизни, развивающиеся в рамках видовой системы интеграции … популяции в свою очередь интегрируются в биогеоценотическую систему интеграции. Структура природы оказывается в конечном итоге предельно простой: она определяется двумя системами интеграции – видовой и биогеоценотической». Сказанное можно представить в следующем виде: Видовая (биологическая) клетка организм популяция вид Биогеоценотическая система интеграции биогеоценоз система интеграции … Биогеоценоз по отношению к популяции выступает не как надсистема, а как среда. На рисунке 2 дано схематическое изображение двух систем интеграции биосферы, предложеное Р.С. Вольскисом. Любой организм и любая популяция имеет двойное подчинение – с одной стороны, они являются представителями конкретного вида, с другой стороны – участвуют в жизни и круговороте веществ определенного биоценоза или биоценозов, сохраняя при этом свой видовой характер обмена веществ и энергии. Ставя проблему дуализма особи, – особь является элементом и популяции, и биогеоценоза – М.И. Гладышев поясняет, что «понятия особи в популяции и биогеоценозе системообразующие свойства данных объектов. 11 отражают разные C Организм Популяция ВИД A Организм БИОСФЕРА Популяция БИОЦЕНОЗ B Организм Популяция Рисунок 2 Две системы интеграции биосферы А - двойное подчинение организма и популяции конкретного вида. B - организмы и популяции других видов, входящих в состав биоценоза. С - организмы и популяции всех видов, входящих в состав биосферы 12 Если в популяции основным свойством особи является качество ее генотипа, вклад в эволюционный процесс, то в биогеоценозе – вклад в процессы превращения веществ и энергии». Две системы интеграции сопутствовали всему развитию биосферы. Глобальный уровень представлен биосферой, он объединяет все вещественно-энергетические круговороты в единый гигантский биосферный круговорот веществ. Но биосферу нельзя рассматривать как уровень организации жизни, потому что «это – лишь сфера жизни, глобальный биотоп, в котором существуют все экосистемы, биоценозы, виды, популяции, организмы». Представления об уровнях организации живого основываются на данных как о структуре, так и о функциях, присущих разным структурным уровням. Концепция иерархии функций предполагает, что функции нижележащих уровней входят составными частями в функции более высокого уровня биологической организации. Структура обоих уровней влияет на функции других уровней не прямо, а через свои специфические функции. Переход от одного уровня к другому сопровождается появлением новых типов структуры и функции. Экосистема представляет собой устойчивый комплекс популяций животных, растений и микроорганизмов, приуроченный к определенной территории или акватории и интегрированный на основе обмена веществом и энергией между ее элементами. Биогенный круговорот веществ относится к числу фундаментальных механизмов функционирования биосферы Земли. В связи с этим выделяются две глобальные функции экосистемы. Первая функция – продукционная – это синтез органического вещества и его трансформация на различных уровнях консументов. Вторая – регуляторная, которая поддерживает функциональную целостность экосистем, сбалансированность количества вещества и энергии по трофическим уровням. Популяция как надорганизменная биологическая система входит в состав биогеоценоза как ее подсистема, функция которой – обеспечение определенного 13 звена в биогенном круговороте веществ. В то же время популяция есть элементарная форма существования вида в природе. Отсюда другая ее функция – сохранение и воспроизведение вида в конкретных условиях среды. Особую роль в структуре жизни играет особь. Организменный уровень длительное время считался наивысшим уровнем организации живой материи, обладающим наибольшей самостоятельностью. Однако, самостоятельность отдельного организма функциональной относительна. подсистемой Организм популяции, является структурно- обеспечивающей извлечение, превращение и использование энергии извне, т.е. обмен веществ. Возникает естественный вопрос: в чем заключается специфика предмета экологии? Обратимся еще раз к определению Геккеля. Под экологией Геккель подразумевал прежде всего изучение отношений, связей живых организмов между собой и окружающей их средой. Свидетельством в пользу такого понимания предмета экологии является трактовка его и современными экологами. Известный американский эколог Ю. Одум предметом экологии считает изучение структуры связей между организмами и их средой. Французский эколог Р. Дажо рассматривает экологию как науку, изучающую «условия существования живых организмов и взаимосвязи между организмами и средой, в которой они обитают». При этом автор поясняет, что эколог изучает (в отличие от физиолога, морфолога и т.д.) не отдельные особи, а популяции. Принципиально к сходному, но более углубленному и расширенному пониманию содержания экологии пришел ряд авторов (М. С. Гиляров, Г. Г. Винберг, Ю. И. Чернов) «В поле зрения экологии прежде всего лежат закономерности взаимоотношений и взаимосвязей особей вида и их популяций или комплекса видов (сообществ) между собой и с условиями неорганической среды. Экология имеет дело в основном с той стороной взаимодействия организмов со средой, которая обусловливает развитие, размножение и выживание особей, структуру и динамику популяций (видового населения) и 14 сообществ и их роль в протекающих в биоценозах процессах». Отсюда: «Собственная специфическая задача экологии – изучение надорганизменных форм организации жизни», т.е. исследование взаимоотношений организмов со средой на популяционно-биоценотическом уровне. Понимание экологии как науки о надорганизменных противоречиво. По мнению В.Д. Федорова и Т.Г. Гильманова системах существует необходимость уточнения объектов современной экологии даже в пределах надорганизменного уровня организации живых систем, т.к. экология трактуется все еще широко. К специфическому объекту экологии авторы относят экосистему: «Общая экология исследует законы формирования структуры, функционирования, развития и гибели природных экосистем … изучает экосистему как нечто целое, стремясь определить влияние отдельных элементов или образованных ими подсистем на целостные свойства биокосного образования». С экосистемных позиций подходит к изучению структуры и функций природы Ю. Одум. По Э. Макфедьену основным объектом изучения в экологии служит популяция. Аналогичных взглядов придерживался С.С. Шварц, определяя современную экологию как науку о взаимоотношении организмов и среды на популяционном уровне. Бигон с соавторами, содержанием экологии считают «изучение закономерностей распространения и динамики численности организмов». Авторы расширяют и поясняют это определение, указывая, что экология занимается тремя уровнями: отдельными особями, популяциями и сообществами. По мнению И.А. Шилова представления об экологии как о науке, изучающей взаимоотношения организма со средой, так и как о науке о надорганизменных системах, недостаточно полны. Определяя предмет экологии И.А. Шилов исходит из существования иерархической подчиненности и функциональной неразрывности биологических 15 систем разных уровней: «Выявление закономерностей формирования и устойчивого существования биосистем разных уровней – предмет экологии. Генеральная задача экологии – изучение всех уровней организации экосистем. Если под экосистемой рассматривать любую биологическую систему в ее взаимодействии с внешними условиями, то в наиболее обобщенной форме можно назвать экологию наукой об экосистемах». В настоящее время особенно видное место в экологии занимают популяционный и экосистемный подходы. Популяционный подход главное внимание уделяет изучению структуры популяции, внутрипопуляционных взаимосвязей, выявлению факторов, влияющих на изменения в популяциях. Внутри экосистемного подхода выделяются два направления: структурное и функциональное. Структурное направление прежде всего включает установление числа видов и их относительного обилия, т.е. видового разнообразия сообщества, а также подразделение всех компонентов на биотические и абиотические. С этих позиций оказывается затруднительным определение границ экосистем, их классификация, т.к. в большинстве случаев наблюдается постепенный переход одной экосистемы в другую. Функциональное направление рассматривает принципы устройства сообществ, трансформацию вещества и энергии в экосистемах. Такой подход открывает возможность находить общее между экосистемами разной размерности и сложности и сопоставлять их. Популяционный и экосистемный подходы не исключают друг друга и целесообразность применения того или другого зависит от характера решаемых задач. Что же является элементарной единицей в экологии? Согласно В.Д. Федорову и Т.Г. Гильманову элементарной единицей в экологии следует считать особь, т.к. именно характер связей между особями, т.е. структура, лежит в основе выделения подсистем. «Тогда как совокупность особей популяции 16 образует низшую или элементарную подсистему в пределах экологической системы». Анализ подходов к определению предмета экологии показывает, что объектом экологического изучения являются как биологические системы разного уровня организации – особи, популяции, сообщества - так и системы, образуемые при взаимодействии последних с окружающей средой – экосистемы и биосфера в целом. Но нельзя игнорировать огромную взаимозависимость человека, человеческого сообщества и состояния природной среды. Отсюда вытекает необходимость экологического обоснования рациональных форм взаимоотношения человека с окружающей средой. 2 ЭКОЛОГИЯ – МЕЖДИСЦИПЛИНАРНАЯ НАУКА Возникнув, как самостоятельная биологическая наука в 70-х годах прошлого века, экология вышла за рамки биологии. Современная экология представляет яркий пример формирования комплекса научных знаний на основе интеграции естественных, общественных и технических дисциплин. На стыках наук появились новые научные направления. Например, биохимическая экология, изучающая биотрансформацию веществ в организмах и экосистемах. Математические методы находят широкое применение в теории динамики развития популяций, повышении надежности экологического прогнозирования и т.п. Радиоэкология исследует экологические последствия действия ионизирующего излучения и пути биогенной миграции радионуклидов. Экологические проблемы вторгаются и в политику государств. Безопасность современного мира все чаще связывается не только с военно-политическими проблемами, а и с состоянием природной среды; формируются нормы международной и национального экологической безопасности. 17 Экологизация различных отраслей науки и практической деятельности человека отражает процесс переосмысления стереотипов прошлого, выработку широкого экологического сознания. Таким образом, экологические понятия, концепции переносятся и в сферу социального познания, познания взаимоотношений общества и природы, человека и среды его обитания. Биологические проблемы остаются стержневыми: сам человек – продукт эволюции жизни на Земле, его связи со средой не утратили своего биологического характера и деятельность его осуществляется в биосфере. Отношения человека с природой должны строиться на научно обоснованном прогнозе. 3 СТРУКТУРА ЭКОЛОГИИ Общепринятой структуры экологии не существует. Не вдаваясь в подробный анализ, ограничимся рассмотрением некоторых подходов к этому вопросу. Нередко в экологии различают разделы: экология видов (аутэкология), экология популяций (демэкология), экология биоценозов (синэкология или биоценология). В.Д. Федоров и Т.Г. Гильманов сосредотачивают внимание на подразделениях: экология популяций, экология ассоциаций, или однотипное простое сообщество, и экология биоценозов или большое сложное сообщество. Другие авторы структуру экологии понимают как выделение аут- и синэкологии, экологии популяций. Традиционное подразделение экологии на аутэкологию (экология видов; включает организменный и популяционный уровни) и синэкологию (экологию сообществ) по мнению И.А. Шилова «отражает лишь реальные пути исследования, определяющиеся удобством их организации и чаще всего практическими запросами». Специфику современной экологии как науки, изучающей взаимодействие биологических систем разных уровней организации с окружающей средой, более 18 всего, пожалуй, отражает подразделение ее на экологию особей, экологию популяций, экологию сообществ. Присущее разным уровням биосистем разнообразие организации и их связей со средой, а также исходные теоретические посылки исследователей обусловливают существование разных точек зрения на структуру экологии. Последнее свидетельствует о том, что структурные уровни жизни, начиная с организменного и, кончая биоценотическим, заслуживают пристального внимания, т.к. нельзя познать целое, не поняв часть, и наоборот. ЛИТЕРАТУРА ОСНОВНАЯ 1 Гиляров A.M. Популяционная экология: Учеб. пособие. - М.: Изд-во МГУ, 1990. – 191 с. 2 Одум Ю. Экология. В 2-х т. Пер. с англ - М.: Мир, 1986. Т.1: - 328 с. Т.2: 376 с. 3 Чернова Н.М. Общая экология: Учеб. для студ. педагог. вузов/ Н. М. Чернова, А. М. Былова. - М.: Дрофа, 2004. – 416с. 4 Шилов И.А. Экология. Учеб. для биол. и мед. спец. вузов. - М.: Высшая школа, 1997. – 512с., 2003. – 512 с. ДОПОЛНИТЕЛЬНАЯ 1 Акимова Т.А., Хаскин В.В. Экология. Человек – Экономика – Биота – Среда: Учеб. для вузов - М.: ЮНИТИ-ДАНА, 2001. – 566с. 2 Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции, сообщества.: В 2-х т. Пер. с англ. - М.: Мир, 1989. Т.1: - 667с. Т.2: - 477с. 19 3 Миркин Б. М. Основы общей экологии: Учеб. пособие / Б. М. Миркин, Л. Г. Наумова. - М.: Университетская книга, 2005. – 240 с. 4 Розенберг Г.С. О периодизации экологии // Экология. - 1992. -№ 4-С. 319. КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ 1 Как определил сущность экологии Э. Геккель? 2 Кто из русских ученых по праву считается одним из основоположником экологии? 3 Как изменялось содержание экологии с ростом научных знаний о природе? 4 Если экология – наука, изучающая жизнь на надорганизменном уровне организации, то почему предмет экологии включает изучение взаимоотношений особи со средой? 5 Что считается элементарной единицей в экологии? 6 Каковы специфические функции отдельного организма, популяции и сообщества (биоценозы) как самостоятельных биологических систем? 7 Чем принципиально отличается содержание современной экологии от содержания, сформулированного Э. Геккелем? 8 Чем различаются популяционный и экосистемный подходы в экологии? 9 Какие взгляды на структуру экологии существуют? 20