Глава II. Физиология системы крови
реклама
Физиология человека / С. А. Георгиева Учебная литература Для учащихся медицинских училищ Под редакцией проф. С. А. Георгиевой Допущено Главным управлением учебных заведений Министерства здравоохранения СССР в качестве учебника для учащихся медицинских училищ Москва "Медицина" 1981 г. ББК 28.9 УДК 612(075.32) Физиология человека / С. А. Георгиева, Н. В. Белинина, Л. И. Прокофьева, Г. В. Коршунов, В. Ф. Киричук, В. М. Головченко, Л. К. Токаева. - М.: Медицина, 1981, ил., 480 с. В учебнике освещены общие и частные вопросы нормальной физиологии человека с учетом современных достижений биологической и медицинской науки. Учебник включает 13 глав. В I главе приводятся сведения о предмете физиологии, ее задачах и методах исследования, рассматриваются вопросы нейрогуморальной регуляции и интеграции функций организма. В последующих главах (II-XIII) излагаются вопросы частной физиологии: крови, кровообращения, дыхания, пищеварения, обмена веществ и энергии, выделения, эндокринной, нервномышечной и центральной нервной систем, высшей нервной деятельности и органов чувств. Учебник написан в соответствии с программой, утвержденной Министерством здравоохранения СССР, и предназначен для учащихся медицинских училищ. В учебнике 99 рис., 6 портр., 13 табл. Рецензенты: зав. кафедрой нормальной физиологии Ярославского медицинского института проф. М. Г. Заикин и преподаватель физиологии Днепропетровского базового медицинского училища Г. Л. Бабицкий 50300-346 Ф 35-81. 4128000000 039(01)-81 © Издательство "Медицина", Москва, 1981 г. Физиология Зав. редакцией С. Д. Крылов Редактор Н. К. Хитрое Редактор издательства Н. В. Кирсанова Художественный редактор С. М. Лымина Оформление художника В. С. Сергеевой Технический редактор А. М. Миронова Корректор В. И. Федорова ИБ № 2647 Глава I. Введение в физиологию Предмет физиологии и ее задачи. Физиология относится к биологическим дисциплинам. Она изучает функции живого организма, физиологических систем, органов, клеток и отдельных клеточных структур, а также механизмы регуляции этих функций. Физиология рассматривает функции организма во взаимной связи и с учетом воздействия на них факторов внешней среды. "Задача физиологии состоит в том, чтобы понять работу машины человеческого организма, определить значение каждой его части, понять, как эти части связаны, как они взаимодействуют и каким образом из их взаимодействия получается валовой результат общая работа организма"*. Связь физиологии с другими науками. Физиология тесно связана с дисциплинами морфологического профиля - анатомией, цитологией, гистологией. Без знания морфологического строения клеток, тканей, органов и систем организма нельзя глубоко понять их функцию, структура и функция тесно связаны между собой, взаимно обусловливают друг друга. Важнейшее значение для физиологической науки имеют достижения физики и химии, так как все явления, происходящие в организме, связаны с материальными процессами и основаны на законах этих наук. Физиология изучает качественные особенности, отличающие живую природу от неживой. По определению Ф. Энгельса: "Физиология есть, разумеется, физика и в особенности химия живого тела, но, вместе с тем, она перестает быть специально химией: с одной стороны, сфера ее действия ограничивается, но, с другой стороны, она вместе с тем поднимается здесь на некоторую более высокую ступень"*. Физиология широко использует данные биохимии и биофизики для изучения функциональных сдвигов в живых организмах и выяснения механизма их регуляции. Физиология также опирается на общую биологию, эволюционное учение и эмбриологию. Это и понятно, так как для изучения жизнедеятельности любого организма необходимо знать историю его развития. В XX веке появилась новая наука - кибернетика, изучающая общие принципы управления и связи в живых организмах и машинах. Кибернетика позволяет создавать искусственные, упрощенные модели биологических явлений, происходящих в организме, помогает понять особенности физиологических процессов и выявить общие принципы регуляции функций и их взаимосвязи. Методы физиологического исследования. Физиология - это экспериментальная наука. Она располагает двумя основными методами наблюдением и экспериментом (опытом). Наблюдение позволяет проследить за работой того или иного органа, например сокращением сердца (как часто оно сокращается, какой отдел сокращается первым и т. д.). Однако путем наблюдения нельзя ответить на вопросы, почему сердце сокращается, как регулируется его деятельность. Для этого необходим эксперимент. Наблюдение позволяет познать внешнюю сторону явления, но не раскрывает его сущность. По И. П. Павлову, "...наблюдение собирает то, что предлагает ему природа, опыт же берет у природы то, что он хочет"*. Таким образом, основным методом физиологического исследования является эксперимент. Физиологический эксперимент в зависимости от целей и задач, стоящих перед исследователем, может быть острым и хроническим. Острые опыты осуществляются в условиях вивисекции (живосечения) и позволяют изучить за короткий промежуток времени какую-то функцию. Острые опыты имеют ряд недостатков: наркоз, травма, кровопотеря могут извратить нормальное течение функций организма. Вследствие этого острый опыт постепенно уступает место хроническим экспериментам, в разработке которых выдающаяся роль принадлежит И. П. Павлову. Хронический эксперимент позволяет в течение длительного времени изучать функции организма в условиях нормального взаимодействия его с окружающей средой. И. П. Павлов разработал специальные приемы оперативной подготовки животных к проведению хронического эксперимента, например метод создания фистул для получения пищеварительных соков в чистом виде. В опытах на животных широко используют хирургические методы экстирпацию (удаление), пересадку органов и тканей, наблюдая в последующем за измененной жизнедеятельностью организма. Функции органов могут быть изучены не только в целостном организме, но и вне его, при искусственной их изоляции. В последние годы в качестве объекта исследования используют мышечные, нервные и другие клетки. В эти клетки вживляют микроэлектроды, с помощью которых наносят раздражение и по которым отводятся биопотенциалы. По сдвигам в биоэлектрической активности клетки судят о ее функции. Современные достижения электроники позволяют изучать многие функции и в человеческом организме: регистрация биотоков сердца, головного мозга, скелетных мышц, желудка, тонов сердца, его механической работы и др. Изучая жизненные процессы и устанавливая их закономерности, физиология открывает широкие перспективы для осознанного вмешательства в эти процессы с целью их изменения в нужном для человека направлении. Отсюда огромное практическое значение физиологии как важнейшего звена в системе медицинских знаний. Современная медицина использует в практических целях каждый новый успех, каждое открытие в области физиологии. По представлениям И. П. Павлова, физиология и медицина неотделимы друг от друга. Для понимания нарушений, которые происходят в патологии, необходимо знать нормальное течение жизненных процессов. Знание физиологии необходимо для распознавания заболевания, выбора и проведения правильного лечения, а также для разработки научно обоснованных профилактических мероприятий. Так, изучение физиологии пищеварения И. П. Павловым позволило установить причину заболеваний пищеварительного тракта и разработать основы лечебного питания; открытие и последующее изучение витаминов позволило успешно бороться с такими заболеваниями, как цинга и рахит, и проводить их профилактику; открытие гормона поджелудочной железы - инсулина - и выяснение способов его получения сохранили жизнь миллионам больных сахарным диабетом; изучение вопроса о группах крови явилось основой такого важного для медицинской практики мероприятия, как переливание крови. В своем становлении физиология всегда опиралась на достижения естествознания. Физиология, как и естествознание в целом, развивалась, используя достижения философской мысли данной эпохи, данной формации. Методологией современной отечественной физиологии является диалектический материализм. В. И. Ленин в своих работах неоднократно подчеркивал значение диалектико-материалистического мышления для обобщения накапливающихся данных естествознания, в особенности в период открытия принципиально новых фактов и закономерностей. Ф. Энгельс в "Диалектике природы" и В. И. Ленин в работе "Материализм и эмпириокритицизм" рассматривали вопросы физиологии (функции мозга, сознания и мышления, познание человеком окружающего мира и т. д.) с позиций диалектического материализма. В свою очередь достижения физиологии помогают обосновать ряд положений философии с точки зрения естественных наук. Краткий исторический очерк развития физиологической науки Физиология прошла длинный и сложный путь развития. Как и другие науки, она возникла из потребностей медицины. Нельзя лечить больного человека, не зная, как функционируют отдельные органы и системы его организма и организм в целом. Первоначальные представления о функциях организма были сформулированы врачами и учеными древней Греции - Гиппократом (460377 гг. до н. э.), Аристотелем (384-322 гг. до н. э.), Древнего Рима Галеном (201-131 гг. до н. э.), Древнего Китая, Индии и других стран. В Средние века естествознание было подчинено церкви. Созданная ею инквизиция жестоко подавляла всякое стремление к развитию науки. Вскрытия трупов и опыты на животных были запрещены. За свои научные открытия были сожжены на костре Джордано Бруно, испанский врач Сервет, подвергались гонениям многие другие ученые. В эпоху Возрождения, когда в ряде стран в результате буржуазных революций на смену феодальному обществу пришел капитализм (XV-XVI века), начали развиваться наука и искусство. В естествознании и медицине большое значение стали придавать опыту и наблюдению. Крупнейший врач эпохи Возрождения Т. Парацельс (1493-1541) писал, что теория врача - это опыт, никто не может стать врачом без науки и опыта. Дальнейшему развитию физиологии предшествовали успехи анатомии, ибо понимание строения организма, структуры его органов является необходимой предпосылкой к изучению функций. Так, в это время публикуется работа анатома и физиолога профессора Падуанского университета Андрея Везалия "О строении человеческого тела". Это исследование и работы других анатомов подготовили почву для открытий в области физиологии. Рождение научной физиологии, основанной на наблюдениях и экспериментах, относится к началу XVII века и связано с именем крупнейшего английского врача, анатома и физиолога Вильяма Гарвея (1578-1657). В 1628 г. была опубликована его работа "Анатомическое исследование о движении сердца и крови у животных", в которой В. Гарвей описал большой круг кровообращения. Затем Мальпиги (16281694), используя микроскоп, показал, что артерии и вены соединяются между собой мельчайшими сосудами - капиллярами. Благодаря наличию капилляров, в организме животных и человека образуется замкнутая сеть кровеносных сосудов. Огромное значение для развития физиологии имело открытие рефлекса французским философом, математиком и физиологом Рене Декартом (1596-1650) в первой половине XVII столетия. Большую положительную роль в развитии физиологии сыграли успехи физики и химии в XVII и особенно XVIII веке. Они значительно поколебали религиозные представления о жизненных процессах, происходящих в организме, которые стали объяснять на основе законов физики и химии. Однако это часто приводило к неправильным механистическим выводам, к отождествлению физиологии с физикой и химией. В этот период в науке появляется также метафизическое направление. Оно возникло в результате того, что ученые рассматривали явления и предметы изолированно друг от друга, не в движении, а в покое. Появилось представление об абсолютной неизменности природы. В биологии развивается идеалистическое, антинаучное направление витализм, сторонники которого признавали наличие в организме какой-то нематериальной "жизненной" силы, направляющей и регулирующей биологические процессы. Удар по метафизике был нанесен в XVIII-XIX веках, когда в естествознании произошли великие открытия, утвердившие идею всеобщей связи и развития в природе. Так, в 1748 г. гениальным русским естествоиспытателем М. В. Ломоносовым впервые и задолго до зарубежных ученых был сформулирован закон сохранения вещества и превращения энергии. Вторым великим открытием было установление клеточного строения организма [Горянинов П. Ф., 1834; Шванн, Шлейден, 1838]. Третьим великим открытием явилось эволюционное учение Чарльза Дарвина (1859). Ч. Дарвин установил основные причины развития растительного и животного мира и разрешил вопрос о происхождении человека. Философское значение этих открытий состояло в том, что они явились естественнонаучным обоснованием диалектикоматериалистического взгляда на природу. Особого расцвета физиология достигла в XIX и XX веках. Из зарубежных ученых большой вклад в разработку физиологических проблем внес известный французский ученый Клод Бернар (1813-1877). Он изучил роль нервной системы в регуляции тонуса кровеносных сосудов и углеводного обмена, а также выдвинул представление о внутренней среде организма. В Германии Э. Дюбуа-Раймон (1818-1878) явился одним из основоположников электрофизиологии. Английский физиолог Ч. Шеррингтон (1855-1949) внес большой вклад в изучение физиологии низших отделов центральной нервной системы (спинного мозга и др.). Фундаментальные исследования физиологии вегетативной нервной системы были проведены в США В. Кенноном (1871-1945). Благодаря успехам физики, в XIX веке был создан ряд приборов, которые позволили более глубоко изучить роль нервной системы в регуляции дыхания, кровообращения и других систем организма. Было показано, что процесс возбуждения всегда связан с электрическими изменениями в ткани. В XIX веке в противовес виталистическому направлению в биологии получает развитие нервизм - прогрессивное материалистическое направление, разработанное главным образом русскими физиологами и клиницистами - И. М. Сеченовым, И. П. Павловым, С. П. Боткиным, В. М. Бехтеревым и др. В XIX веке была выяснена роль различных звеньев рефлекторной дуги, создана рефлекторная теория нервной деятельности, установлено значение больших полушарий головного мозга в возникновении ощущений и произвольных движений. Развитие отечественной физиологии Первым русским физиологом и доктором медицинских наук был один из выдающихся сподвижников Петра I П. В. Посников (родился в 1676 г.). П. В. Посников ставил перед собой задачу - экспериментально изучить причину наступления смерти. Многое сделал для развития физиологии знаменитый русский ученый М. В. Ломоносов (1711-1765). Он не только впервые сформулировал закон сохранения материи и превращения энергии, но и разработал научные основы процесса окисления. Позднее его выводы были подтверждены французским химиком Лавуазье, открывшим кислород. Представления М. В. Ломоносова в дальнейшем были положены в основу учения о дыхании. М. В. Ломоносов впервые сформулировал трехкомпонентную теорию цветового зрения, дал классификацию вкусовых ощущений, высказал мысль, что организм является источником образования тепла. Основоположником экспериментальной физиологии является профессор Московского университета А. М. Филомафитский (1802-1849), изучавший вопросы, связанные с физиологией дыхания, переливанием крови, применением наркоза. А. М. Филомафитский написал первый русский учебник по физиологии: Начало оперативно-хирургическому методу изучения процессов пищеварения положено хирургом В. А. Басовым. Большой вклад в развитие отечественной физиологии внесли также А. Т. Бабухин, установивший двустороннее проведение возбуждения по нервному волокну, В. Ф. Овсянников, описавший сосудодвигательный центр в продолговатом мозге, Н. А. Миславский изучивший особенности расположения дыхательного центра, В. Я. Данилевский, обнаруживший наличие электрических колебаний в центральной нервной системе, В. Ю. Чаговец, сформулировавший основные принципы ионной теории возбуждения. Огромное влияние на формирование материалистических традиций в отечественной физиологии оказали работы революционных демократов 60-х годов XIX столетия Н. Г. Чернышевского, А. И. Герцена, В. Г. Белинского, Н. А. Добролюбова, Д. И. Писарева. В своих произведениях они развивали демократические идеи, горячо пропагандировали достижения естественных наук и материалистическое мировоззрение. Среди физиологов-материалистов, воспринявших идеи русских просветителей-демократов, на первое место надо поставить И. М. Сеченова и И. П. Павлова. И. М. Сеченова (1829-1905) заслуженно называют отцом русской физиологии. Первые работы И. М. Сеченова были посвящены проблеме транспорта газов кровью. Он изобрел прибор - абсорбциометр - для извлечения газов крови, принцип работы которого используется и в современных газоанализаторах. В дальнейшем, изучая транспорт угольной кислоты кровью, И. М. Сеченов показал, что гемоглобин эритроцитов переносит не только кислород, но и углекислый газ. И. М. Сеченов является создателем физиологии труда. Изучая вопросы утомления, он установил значение так называемого активного отдыха. И. М. Сеченов (1829-1905) Мировое признание получило открытие И. М. Сеченовым явления центрального торможения (1862), что послужило основой для дальнейшего изучения взаимоотношений процессов возбуждения и торможения в нервной системе. Изучение физиологии центральной нервной системы привело И. М. Сеченова к открытию явления суммации нервных импульсов. Он обнаружил периодичность электрических колебаний в продолговатом мозге. В 1863 г. издается книга И. М. Сеченова "Рефлексы головного мозга", в которой было сформулировано материалистическое положение о том, что деятельность головного мозга осуществляется по принципу рефлекса и подлежит не только наблюдению, но и точному изучению. Эта книга оказала исключительно большое влияние на общественную мысль России 60-х годов XIX века. Идеи, разработанные И. М. Сеченовым, в дальнейшем были развиты в трудах И. П. Павлова. И. М. Сеченов "создал блестящую школу русских физиологов: Н. Е. Введенский, В. Ф. Вериго, А. Ф. Самойлов. Непосредственным продолжателем исследований И. М. Сеченова явился его ученик Н. Е. Введенский (1852-1922), профессор Петербургского университета. Н. Е. Введенский разработал новый метод телефонической регистрации электрических явлений в живых тканях. Используя этот метод, он показал, что процесс возбуждения зависит не только от раздражителя, но и от состояния возбудимой ткани. Н. Е. Введенский экспериментально доказал малую утомляемость нервных волокон. Им были установлены единство процессов возбуждения и торможения, их неразрывная связь. Н. Е. Введенский разработал учение о парабиозе - универсальной реакции живой ткани на повреждающие воздействия. Н. Е. Введенский (1852-1922) Идеи Н. Е. Введенского продолжал развивать его ученик и преемник работы по кафедре физиологии Ленинградского университета А. А. Ухтомский (1875-1942). Он создал учение о доминанте - господствующем очаге возбуждения в центральной нервной системе при определенных условиях. А. А. Ухтомский (1876-1942) Выдающуюся роль в развитии отечественной физиологической науки сыграл И. П. Павлов (1849-1936). и мировой И. П. Павлов (1849-1936) На И. П. Павлова огромное влияние оказали идеи демократовпросветителей и работа И. М. Сеченова "Рефлексы головного мозга". Он покинул Рязанскую духовную семинарию и поступил в 1870 г. в Петербургский университет на естественное отделение физикоматематического факультета. Желая расширить свои знания в области физиологии, по окончании университета И. П. Павлов поступил в Медикохирургическую академию, которую окончил в 1879 г. В дальнейшем И. П. Павлов всю свою жизнь посвятил изучению физиологии. Особенно благоприятные условия для научной деятельности И. П. Павлова созданы в первые же годы Советской власти. В 1921 г. В. И. Лениным был подписан декрет, который предусматривал создание всех необходимых условий для работы И. П. Павлова. Советским правительством специально для проводимых И. П. Павловым исследований были организованы два научно-исследовательских института - Физиологический институт АН СССР в Ленинграде и биостанция в Колтушах, которую И. П. Павлов назвал "царством условных рефлексов". И. П. Павлов является создателем новой диалектикоматериалистической физиологии. На XV Международном конгрессе физиологов, проходившем в 1935 г. в нашей стране, И. П. Павлов был признан старейшиной физиологов мира. Это была дань заслугам И. П. Павлова и отечественной физиологической науки. Научная деятельность И. П. Павлова развивалась в трех направлениях: первое (1874-1889) связано с изучением вопросов физиологии кровообращения, второе (1889-1901) - физиологии пищеварения, третье (1901-1936) - высшей нервной деятельности животных и человека. Изучение функций высших отделов центральной нервной системы животных позволило вплотную подойти к раскрытию законов деятельности головного мозга человека. И. П. Павлов создал учение о типах высшей нервной деятельности, которое имеет не только теоретическое, но и практическое значение. Вершиной творчества И. П. Павлова является его учение о сигнальных системах коры головного мозга. И. П. Павлов показал качественные особенности высшей нервной деятельности человека, изучил и описал механизмы, с помощью которых осуществляется абстрактное мышление, присущее только человеку. В своей научной деятельности И. П. Павлов постоянно стремился поставить достижения физиологии на службу практической медицины. Так, например, разработанный И. П. Павловым метод получения чистого желудочного сока был в дальнейшем использован для приготовления натурального сока, необходимого многим больным, страдающим заболеваниями желудка. Учение И. П. Павлова о типах высшей нервной деятельности позволило невропатологам глубже понять происхождение неврозов у человека и целенаправленно лечить их. Подобных примеров можно привести много. До И. П. Павлова в физиологической науке преобладал аналитический подход к изучению функций организма. Физиологи исследовали работу отдельных органов, искусственно выделяя их из целостного организма. Это позволило собрать массу сведений о функции отдельных органов, но не раскрывало взаимосвязи различных систем целостного организма, а также взаимодействия его с внешней средой. И. П. Павлов является создателем нового синтетического направления в физиологии, которое позволяет изучать функции органов, физиологические процессы в целостном организме, во взаимной связи с деятельностью других органов, учитывая при этом влияние внешней среды. Синтетический метод дал возможность установить роль нервной системы в регуляции жизненных функций. Вместе с тем И. П. Павлов использовал и аналитические приемы исследования функций, однако они не имели в его экспериментах самодавлеюшего значения. Следовательно, основной принцип исследований И. П. Павлова состоял в аналитико-синтетическом подходе к изучаемым физиологическим явлениям. Разработанные И. П. Павловым принципы, идеи и методы оказали влияние на дальнейшее развитие физиологии. Развитие физиологии в XX веке Характерной чертой физиологии XX века является переход от узкоаналитического к широкому, комплексному изучению жизненных процессов. Этому способствовали, как уже указывалось, исследования, проведенные в лаборатории И. П. Павлова. Развитие физиологии во многом определялось достижениями химии. Так, например, были выяснены физико-химические основы мышечного сокращения (В. А. Энгельгардт, Сцент-Дьордьи, Хаксли и др.), природа электрических явлений в живых тканях, механизм возникновения биопотенциалов, их распространение по нервным проводникам (В. Ю. Чаговец, Бернштейн, Ходжкин, Хаксли и др.). Важным этапом в развитии физиологии было открытие медиаторов химических передатчиков нервных импульсов с нервных окончаний на клетки периферических органов или нервные клетки (А. Ф. Самойлов, А. В. Кибяков, Леви, Кеннон). Достижения электроники и радиотехники позволили осуществить регистрацию электрических явлений, возникающих в сердце (электрокардиография), скелетных мышцах (электромиография), головном мозге (электроэнцефалография). Эти методы способствовали обнаружению ранних нарушений функций органов и систем (А. Ф. Самойлов, Эйнтховен, Эдриан и др.). Открытие в 1880 г. Н. И. Луниным группы веществ, которые, хотя и не являются источниками энергии, но абсолютно необходимы для жизнедеятельности организма, послужило основой для бурного развития учения о витаминах. Современные знания о витаминах позволяют не только лечить, но и предупреждать заболевания, связанные с дефицитом витаминов в пище. В XX веке был установлен химический состав и механизм действия многих продуктов жизнедеятельности эндокринных желез (гормонов), некоторые из них в настоящее время синтезированы. Все это позволило разработать эффективные методы лечения тяжелейших заболеваний, связанных с нарушением функций желез внутренней секреции. Крупные успехи достигнуты в изучении функций внутренних органов и их регуляции. Разработано учение о вегетативной нервной системе, иннервирующей внутренние органы, сосуды, потовые железы и участвующей в регуляции обмена веществ в организме. Установлены закономерности сердечной деятельности, регуляции сосудистого тонуса, капиллярного кровообращения. Определены механизмы, с помощью которых осуществляется дыхание и транспорт газов кровью. Подробно изучены механизмы регуляции процессов пищеварения, обнаружено так называемое пристеночное пищеварение. Более глубоко вскрыты закономерности работы почек. В настоящее время больших успехов достигла новая область физиологии микрофизиология. Объектами физиологического исследования стали не только органы, ткани и отдельные клетки, но и их структурные элементы. Широко стали использовать вживление микроэлектродов в определенные нервные образования и даже отдельные нервные клетки. Это позволило углубить знания о работе нервных центров, об особенностях рефлекторной деятельности различных отделов центральной нервной системы. Изучена роль ретикулярной формации ствола мозга. Показано, что этот отдел нервной системы имеет большое значение в регуляции деятельности всех звеньев центральной нервной системы. Ретикулярная формация (сетчатое образование) оказывает активирующее влияние на кору головного мозга, поддерживает ее бодрствующее состояние. Данные о роли ретикулярной формации позволили, например, по-новому объяснить механизмы возникновения ощущений, смены сна и бодрствования. Развитие физиологии привело к созданию новых ее разделов: физиология высшей нервной деятельности, труда и спорта, космическая физиология, сравнительная и возрастная физиология и т. д. Для развития современной физиологии характерно широкое использование математического подхода к анализу полученных результатов, что дает возможность оценить их не только качественно, но и количественно. К. Маркс говорил, что наука только тогда достигает совершенства, когда она пользуется математикой. Достижения электроники позволили физиологам использовать в своих исследованиях новейшую современную аппаратуру. Сравнительно недавно для разнообразных экспериментальных исследований физиологи применяли относительно простые приборы (кимограф, индукционная катушка и т. д.). В наши дни для изучения физиологических функций животных и человека используют весьма сложные аппараты (электрокардиографы, спирографы, электроэнцефалографы и др.). В настоящее время физиологические исследования проводят в крупных научных институтах и лабораториях, в которых над разрешением проблем рядом с физиологами трудятся специалисты различных профилей (биофизики, биохимики, морфологи, математики, инженеры). Большая заслуга в развитии современной физиологии принадлежит ученикам И. П. Павлова - Л. А. Орбели, К. М. Быкову, В. Н. Черниговскому, П. К. Анохину и др. П. К. Анохин (1898-1974) Л. А. Орбели создал учение об адаптационно-трофической функции симпатической нервной системы и внес большой вклад в развитие эволюционной и возрастной физиологии. Л. А. Орбели (1882-1958) К. М. Быков, применяя метод условных рефлексов, впервые показал роль коры головного мозга в регуляции функций внутренних органов. В результате этих исследований были установлены два механизма, оказывающие воздействие на активность внутренних органов: пусковой и корригирующий (исправляющий). Пусковой механизм заключается в том, что под влиянием нервных воздействий начинает функционировать какой-либо орган или система. Например, при возбуждении блуждающих нервов начинается секреция желудочного сока. Корригирующий механизм проявляется в том, что за счет нервных влияний изменяется деятельность органов или систем в соответствии с потребностью организма в данных условиях. Например, усиление деятельности сердца при выполнении физической работы происходит под влиянием возбуждения симпатических нервов. Исследованиями В. Н. Черниговского установлено важнейшее положение о двусторонней (прямой и обратной) связи внутренних органов с корой головного мозга. П. К. Анохин создал учение о функциональных системах организма. Функциональной системой называется совокупность органов и тканей, принадлежащих к различным анатомо-физиологическим образованиям, но обеспечивающих определенную форму приспособительной деятельности организма. Конечной целью деятельности функциональной системы является поддержание в организме нормальных условий течения обменных процессов и гомеостаза, т. е. постоянства состава его внутренней среды. Принципиальная схема функциональной системы представлена на рис. 1. Рис. 1. Принципиальная схема функциональной системы Функциональная система - это не анатомическое образование, а совокупность различных нервных центров и периферических органов, объединенных в единое целое полезным для организма результатом, который эта система создает. Именно полезный результат (нормализация измененного артериального давления, напряжения кислорода или уровня сахара в крови, приспособительный двигательный акт или сложная поведенческая реакция) определяет структуру функциональной системы, т. е. необходимый подбор органов и регулирующих их деятельность нервных центров. Функциональная система включает: 1) рецепторы, воспринимающие воздействие факторов внешней среды; 2) проводниковые аппараты, передающие сигналы от рецепторов; 3) центральные нейроны и их связи, обеспечивающие объединение функций; 5) совокупность афферентных аппаратов, обеспечивающих обратную афферентацию. Структура и свойства функциональной системы зависят не только от особенностей внешних воздействий, но также от потребностей и опыта организма. Влияния внешней среды воспринимаются рецепторами, которые посылают сигналы к нервным центрам. В нервных центрах на основании этих сигналов, потребности организма в данный момент и его предшествующего опыта создается программа, в соответствии с которой эфферентные влияния изменяют функцию периферических органов. Одновременно с программой в центральной нервной системе формируется и сохраняется прогноз будущих результатов (акцептор результатов действия). Изменения функции периферических органов воспринимаются рецепторами, возникает обратная афферентация в виде сигналов о результатах, которая поступает в нервные центры и сопоставляется в акцепторе результатов с прогнозом. В случае несовпадения по каким-либо причинам результата и прогноза структура функциональной системы изменяется за счет включения других нервных центров и органов и полезный для организма результат достигается. Таким образом, отличительной особенностью функциональной системы является ее способность к саморегуляции и высокая изменчивость в процессе достижения полезного результата. Основные принципы павловской физиологии Отечественная диалектико-материалистическая физиология базируется на следующих основных принципах: 1) организм - единое, целое; 2) единство организма и среды; 3) принцип нервизма. Живой организм представляет собой единое целое, в котором деятельность клеток, тканей, органов, физиологических систем согласована и связана. Организм обладает способностью к саморегуляции функций. Организм может существовать только при постоянном взаимодействии с окружающей его внешней средой. Из внешней среды он получает все необходимое для жизнедеятельности и в нее же постоянно выделяет конечные продукты обмена веществ. Для нормального функционирования организм должен быть уравновешен с условиями внешней среды. Связь организма с внешней средой происходит непрерывно за счет простых и сложных взаимоотношений: простые осуществляются при участии врожденных безусловных рефлексов, сложные - за счет приобретаемых в течение жизни условных рефлексов. Организм человека взаимодействует наряду с общеприродной также и с социальной средой. Социальная среда оказывает на человека огромное влияние. Во взаимодействиях человека с социальной средой важнейшая роль принадлежит так называемойвторой сигнальной системе, которая лежит в основе речи и мышления человека. Принцип нервизма. Единство организма и связь его с внешней средой осуществляется главным образом за счет деятельности нервной системы, особенно ее высших отделов - коры больших полушарий и подкорковых образований. Принцип нервизма в физиологии и медицине возник в результате накопления морфологических данных о строении нервной системы и представлений о физиологической роли нервных механизмов в регуляции функций организма животных и человека. Определение нервизма впервые дано в 1883 г. И. П. Павловым в его докторской диссертации "Центробежные нервы сердца": "Под нервизмом следует понимать физиологическое направление, стремящееся распространить влияние нервной системы на возможно большее количество деятельностей организма"*. Большая роль в разработке идей нервизма принадлежит И. М. Сеченову, а также известным отечественным клиницистам В. М. Бехтереву и С. П. Боткину. В книге "Рефлексы головного мозга" (1863) И. М. Сеченовым впервые высказано положение, что и деятельность головного мозга осуществляется рефлекторно. Тем самым была положена материалистическая основа объективного изучения высшей нервной деятельности животных и человека. В. М. Бехтерев и С. П. Боткин считали одной из причин развития некоторых заболеваний нарушение нервной регуляции функций в организме. Исследования И. П. Павлова внесли значительный вклад в развитие принципа нервизма в физиологии. И. П. Павлов установил значение нервной системы в регуляции функций системы кровообращения и желудочно-кишечного тракта, впервые обнаружил влияние нервной системы на обменные процессы, протекающие в органах и тканях (трофическое влияние нервной системы), показал, что деятельность нервной системы обеспечивает объединение (интеграцию) функций отдельных органов и систем организма и его связь с внешней средой. Одним из важнейших положений работ И. П. Павлова является выяснение роли высшего отдела центральной нервной системы - коры головного мозга - в регуляции функций организма. Направление нервизма в физиологии продолжает плодотворно развиваться и в настоящее время. Этому во многом способствуют успехи электронейрофизиологии. Биологическая характеристика живого организма Организм представляет собой целостную, сложную, очень динамичную систему. Все составные части этой системы строго дифференцированы по структуре, функциям и значению. Необходимым условием и признаком жизни является наличие обмена веществ. Там, где происходят обменные процессы, там есть и жизнь. Обмен веществ тесно связан с материальной основой жизни - белковыми телами. Классическое определение особенностей живого организма дает Ф. Энгельс: "Жизнь есть способ существования белковых тел, существенным моментом которого является постоянный обмен веществ с окружающей их внешней природой, причем с прекращением этого обмена веществ прекращается и жизнь..." Живой организм характеризуется наличием раздражимости и возбудимости. Благодаря этим свойствам он реагирует на раздражение развитием возбуждения. В результате этого осуществляется та или иная функция органа, системы или организма в целом. Для живого организма характерна широкая приспособляемость к условиям существования. Адаптация, т. е. способность организма приспосабливаться к воздействиям окружающей среды может привести к изменению функций отдельных физиологических систем. Например, при длительном преобладании в пищевом рационе белков в составе пищеварительных соков будет выделяться больше ферментов, расщепляющих белки. Приспособляемость, согласно И. П. Павлову, получает высшее развитие в деятельности нервной системы, в ее способности образовывать временные рефлекторные связи - условные рефлексы. Особенностью живого организма является также способность к саморегуляции, что обеспечивает устойчивость его к воздействиям факторов внешней среды, приспособление к условиям существования. Например, если в организме под влиянием каких-то причин повысится или понизится артериальное давление, то за счет возбуждения чувствительных нервных окончаний, пронизывающих сосуды, рефлекторно изменятся деятельность сердца и тонус кровеносных сосудов, в результате чего артериальное давление вернется к исходному уровню. Краткие сведения об основных физиологических понятиях Активность животных и человека проявляется в виде функций и физиологических актов. Функция - это специфическая деятельность дифференцированных клеток, тканей, органов организма. Например, функцией мышцы является ее сокращение, железистых клеток - образование секрета, нервных клеток - возникновение нервных импульсов. За счет изменения функций организм приспосабливается к внешней среде, к условиям существования. Все функции можно разделить на животные, или соматические (от греч. soma - тело), и вегетативные (от лат. vegetativus - растительный). Соматические функции осуществляются за счет деятельности скелетных мышц, которые иннервируются соматической нервной системой. Вегетативные функции связаны с обменом веществ, процессами кровообращения, дыхания, пищеварения, выделения, роста и размножения. Эти функции осуществляются за счет работы внутренних органов, деятельность которых регулируется вегетативной нервной системой. Физиологический акт - это сложный процесс, который осуществляется при участии различных физиологических систем организма. Так, различают физиологические акты дыхания, пищеварения, выделения, движения и т. д. Для примера рассмотрим физиологический акт пищеварения. В этом акте участвуют определенные отделы центральной нервной системы, которые приходят в состояние возбуждения при виде, запахе, ощущении вкуса пищи, скелетные мышцы (добывание, обработка и приготовление пищи), секреторный аппарат желудочно-кишечного тракта (выделение пищеварительных соков), гладкие мышцы пищеварительной трубки (при их сокращении происходит передвижение содержимого желудочно-кишечного тракта), кишечный эпителий (всасывание питательных веществ, воды и т. д.). В процессе пищеварения принимают участие и другие системы: кровообращение, кровь и т. д. Таким образом, сложный физиологический акт пищеварения обеспечивается проявлением многочисленных функций разнообразных дифференцированных клеток, тканей, органов и их систем. Понятие о внутренней среде организма Для того чтобы организм нормально функционировал, необходимо постоянство состава его внутренней среды. Понятие о внутренней среде организма было введено в XIX веке известным французским физиологом Клодом Бернаром. Под внутренней средой организма в настоящее время понимают комплекс жидкостей, включающий кровь, лимфу, тканевую и цереброспинальную жидкость. Кровь рассматривают как универсальную внутреннюю среду организма. Из крови образуются тканевая и цереброспинальная жидкости, являющиеся непосредственной внутренней средой, соприкасающейся с клетками. Для каждого органа и ткани внутренняя среда имеет свои специфические особенности, отличаясь по составу и концентрации входящих в нее веществ. Для нормальной жизнедеятельности организма необходимо относительное постоянство состава внутренней среды, ее физикохимических и биологических свойств. Это относительное постоянство состава и свойств внутренней среды организма получило название гомеостаза. Гомеостаз характеризуется рядом биологических констант. Под биологическим и константами понимают устойчивые количественные показатели, которые характеризуют нормальную жизнедеятельность организма. К биологическим константам относят активную реакцию крови, уровень сахара и питательных веществ в крови, величину осмотического и артериального давления, температуру тела и т. д. От состава и свойств внутренней среды организма зависит возбудимость органов и тканей, их чувствительность к раздражителям. Кроме того, состав внутренней среды организма влияет на питание (трофику) клеток, органов и тканей. Таким образом, внутренняя среда определяет все жизненные проявления организма, в том числе его рефлекторную деятельность. Постоянство состава и свойств внутренней среды организма является не абсолютным, а относительным, так как в процессе жизнедеятельности создаются условия для ее изменения. Имеются специальные механизмы, которые обеспечивают саморегуляцию состава и свойств внутренней среды, т. е. поддерживают гомеостаз. Это достигается непрерывно происходящей работой ряда органов и физиологических систем. Так, в процессе жизнедеятельности постоянно происходит трата питательных веществ в организме. Их уровень пополняется за счет функции органов пищеварения. Функциональные возможности механизмов, поддерживающих гомеостаз, не беспредельны. При длительном пребывании организма в неблагоприятных условиях может произойти нарушение гомеостаза, в некоторых случаях несовместимое с жизнью. Например, при значительном повышении или понижении окружающей температуры может наступить перегревание или охлаждение организма, приводящее к смерти. Гомеостатические реакции организма имеют приспособительный характер. Например, количество глюкозы в крови в норме поддерживается на уровне 4,45-6,65 ммоль/л (80-120 мг%). При уменьшении или увеличении содержания глюкозы в крови под влиянием гомеостатических реакций происходит его нормализация. Так, снижение уровня глюкозы в крови вызывает возбуждение симпатической нервной системы. Это стимулирует выделение из мозгового вещества надпочечников адреналина. Током крови гормон доставляется к клеткам печени, где повышается активность ферментов, расщепляющих гликоген. Образующаяся из гликогена глюкоза поступает в кровь. Одновременно в кровь выделяется ряд других гормонов (глюкагон - из поджелудочной железы, глюкокортикоиды - из надпочечников, соматотропин - из гипофиза). Их действие также направлено на нормализацию сниженного уровня сахара в крови. Нейрогуморальная регуляция функций организма Организм животных и человека живет и функционирует как единое целое и представляет собой саморегулирующуюся систему. Взаимосвязанная, согласованная работа всех органов и физиологических систем обеспечивается нервными и гуморальными механизмами. В процессе эволюционного развития первыми сформировались гуморальные (жидкостные) механизмы регуляции. Они возникли на том этапе эволюционного развития животного мира, когда появились кровь и кровообращение. Гуморальная жидкостная, химическая, регуляция функций осуществляется за счет гормонов, медиаторов, продуктов обмена и других активных веществ, находящихся в жидкостях организма (кровь, лимфа, цереброспинальная жидкость). Этот вид регуляции является наиболее универсальным. Биологически активные вещества поступают в жидкости организма и током крови доставляются ко всем клеткам и органам. По выражению А. А. Ухтомского, химическая регуляция функций осуществляется по принципу "всем, всем, всем". За счет гуморальной регуляции невозможна быстрая перестройка деятельности организма, изменение его функций, так как этот вид регуляции ограничен скоростью движения крови по сосудам 5·10-4-5·10-1 м/с (0,5-500 мм/с). С появлением у животных нервной системы возник нервный механизм регуляции функций, который обеспечивает быструю перестройку функций органов и организма в целом в соответствии с условиями существования. Это возможно потому, что скорость распространения нервных импульсов по нервным проводникам (до 120-140 м/с) значительно превышает скорость движения крови по сосудам. Нервная регуляция не исключает, а подчиняет себе гуморальную регуляцию, поэтому в целостном организме существует единая нейрогуморальная регуляция функций. Например, в процессе жизнедеятельности организма в тканях накапливается углекислый газ. Он возбуждает нейроны дыхательного центра. При этом ритм дыхательных движений становится чаще и глубина их увеличивается, что способствует удалению углекислого газа из организма. Таким образом, в регуляции дыхательной функции организма принимают участие нервные и гуморальные механизмы. Следовательно, нейрогуморальная регуляция объединяет (интегрирует) все функции организма, благодаря чему он функционирует как единое целое. Контрольные вопросы 1. Что изучает физиология? 2. Какие методы исследования функций использует физиология? 3. В чем разница между опытом (экспериментом) и наблюдением? 4. Какие виды эксперимента существуют? 5. В чем недостатки острого опыта? 6. В чем преимущества хронического эксперимента? 7. Что является методологией современной отечественной физиологии? 8. Какое значение для медика имеет знание физиологии? 9. Кто является основоположником научной физиологии? 10. Какие великие открытия были сделаны в естествознании в XVIII-XIX веках? В чем их значение? 11. Кто является основоположником экспериментальной физиологии в нашей стране? 12. Каковы основные направления исследований И. М. Сеченова? 13. Какие этапы можно выделить в научной деятельности И. П. Павлова? 14. В чем заслуга И. П. Павлова в развитии физиологии высшей нервной деятельности? 15. Создателем какого нового направления физиологии является И. П. Павлов? 16. Чем характеризуется развитие физиологии в XX веке? 17. Какие новые разделы физиологии появились в XX веке? 18. Назовите основные принципы павловской физиологии. 19. Что следует понимать под нервизмом в физиологии и медицине? 20. Дайте биологическую характеристику живого организма. 21. Что следует понимать под физиологической функцией? Какие физиологические функции существуют? 22. Что следует понимать под физиологическим актом? Какие физиологические акты существуют? 23. Что следует понимать под гомеостазом? Каково значение гомеостаза? 24. Что такое биологические константы? 25. Как поддерживается постоянство состава и свойств внутренней среды организма? 26. Что такое гуморальная регуляция функций организма? Каковы ее особенности? 27. Что такое нервная регуляция функций организма? В чем ее преимущества перед гуморальной? 28. Кем создано учение о функциональных системах организма? 29. Что такое функциональная система организма? 30. Из каких компонентов состоит функциональная система организма? Глава II. Физиология системы крови Кровь как внутренняя среда организма Кровь наряду с лимфой, тканевой и цереброспинальной жидкостью является внутренней средой организма. Внутренняя среда организма - это комплекс жидкостей, которые омывают клеточные элементы и участвуют в обмене веществ в тканях и органах. Внутренняя среда организма не имеет контакта с внешней средой и отделена от нее специальными структурами, которые получили название внешних барьеров. К ним относятся кожа, слизистые оболочки, эпителий пищеварительного тракта. Кровь не соприкасается непосредственно с клетками органов (исключение составляют костный мозг и селезенка). Как же осуществляется питание клеток и удаление метаболитов? Из плазмы крови образуется тканевая (интерстициальная) жидкость, которая играет роль непосредственной питательной среды тканевых элементов. Состав и свойства интерстициальной жидкости специфичны для отдельных органов и соответствуют их структурным и физиологическим особенностям. В связке тем что кровь является источником образования тканевой жидкости, она получила название универсальной внутренней среды организма. Клетки органов и тканей отделены от крови гистогематическими барьерами [Штерн Л. С, 1917]. Морфологически гистогематические барьеры представлены эндотелием кровеносных капилляров, который отделяет содержимое сосуда (кровь) от клеток. Основная роль гистогематических барьеров состоит в том, что за счет их деятельности поддерживается относительное постоянство составами свойств внутренней среды организма (гомеостаз). По предложению крупнейшего отечественного терапевта Г. Ф. Ланга (1939), кровь, а также органы, принимающие участие в образовании и разрушении ее клеток, вместе с механизмами регуляции объединяют в единую систему крови. Очень важным свойством внутренней среды организма является способность сохранять постоянство своего состава и свойств. Вместе с тем составные части крови чрезвычайно подвижны и быстро отражают наступившие в организме изменения в условиях нормы и патологии. Вот почему в практической медицине получили широкое распространение анализы крови. Физиологические функции крови. Кровь, циркулирующая в сосудах, выполняет следующие функции. Транспортная функция крови состоит в том, она переносит газы, питательные вещества, продукты обмена веществ, гормоны, медиаторы, электролиты, ферменты и др. Эти вещества могут оставаться в крови неизмененными или вступать в различные, большей частью нестойкие соединения с транспортными белками плазмы (железо, медь, гормоны и др.), гемоглобином (кислород) другими компонентами и в такой форме доставляться к тканям. Дыхательная функция заключается в том, что гемоглобин эритроцитов переносит кислород от легких к тканям, а углекислой газ от тканей к легким. Кроме того, газы в небольшом количестве транспортируются кровью в состоянии простого физического растворения, и в составе химических, соединений. Питательная функция - перенос основных питательных веществ от органов пищеварения к тканям организма. В зависимости от потребностей организма питательные вещества мобилизуются из депо и транспортируются к работающим органам. Экскреторная функция осуществляется за счет транспорта "шлаков жизни" - конечных продуктов обмена веществ (мочевины, мочевой кислоты и др.) и излишних количеств солей и воды от тканей к местам их выделения (почки, потовые железы, легкие, кишечник). Поддержание водного баланса тканей зависит от концентрации солей (особенно натрия) и количества белков в крови и тканях, а также от проницаемости сосудистой стенки. При изменении содержания указанных веществ, например при снижении уровня белка в крови, в результате усиленного выхода воды из сосудов в ткани могут развиться отеки, так как белки обладают способностью удерживать воду в сосудистом русле. Регуляция температуры тела осуществляется за счет физиологических механизмов, позволяющих быстро производить перераспределение крови в сосудистом русле. При поступлении крови в капилляры кожи теплоотдача увеличивается, переход же крови в сосуды внутренних органов способствует резкому уменьшению потери тепла. Кровь выполняет защитную функцию, являясь важнейшим фактором иммунитета. Это обусловлено наличием в крови антител (веществ белковой природы, обезвреживающих бактерии и продукты их жизнедеятельности), ферментов, специальных белков (пропердин) и форменных элементов. Одним из важнейших свойств крови является ее способность свертываться, что предохраняет организм от кровопотери. Регуляторная функция заключается в том, что в кровь поступают продукты деятельности желез внутренней секреции - гормоны и желудочно-кишечного тракта, соли, ионы водорода и др. Эти вещества, транспортируясь кровью, действуют на центральную нервную систему и отдельные органы (либо непосредственно, либо рефлекторно - через мощную систему интерорецепторов) и изменяют их деятельность. Количество крови в организме. Общее количество крови в организме взрослого человека составляет в среднем 6-8%, или1/13 массы тела, т. е. приблизительно 5-6 л. У детей количество крови относительно больше: у новорожденных оно составляет в среднем 15% массы тела, а у детей в возрасте 1 года - 11%. В физиологических условиях не вся кровь циркулирует в кровеносных сосудах, часть ее находится в так называемых кровяных депо (печень, селезенка, легкие, сосуды кожи). Общее количество крови в организме сохраняется на относительно постоянном уровне. При необходимости пополнения количества циркулирующей крови, например при кровопотере, специальные физиологические механизмы способствуют выходу депонированной крови в общий кровоток. Потеря 1/2-1/3 количества крови может привести организм к гибели. В этих случаях необходимо срочное переливание крови или кровезаменяющих жидкостей. Свойства крови. Кровь обладает рядом физико-химических особенностей. Она сочетает в себе свойства суспензии, коллоида и раствора электролитов. Суспензионные свойства крови в основном зависят от белкового состава плазмы и от соотношения ее белковых фракций (в норме альбуминов больше, чем глобулинов). Благодаря этому форменные элементы крови находятся во взвешенном состоянии. Нарушение соотношения белковых фракций крови (например, увеличение содержания грубодисперсных белков, особенно фибриногена) снижает суспензионные свойства крови. Коллоидные свойства крови также связаны с наличием белков плазмы. За счет коллоидных свойств крови обеспечивается постоянство жидкого состава крови, так как молекулы белка обладают способностью удерживать воду. Электролитные свойства крови зависят от содержания в плазме анионов (несущих отрицательный заряд ионов хлора, серы, йода, фосфора) и катионов (несущих положительный заряд ионов натрия, калия, кальция, магния, железа). Электролитные свойства крови определяют ее осмотическое давление. Вязкость и относительная плотность (удельный вес) крови. Вязкость крови обусловлена наличием в ней белков и красных кровяных телец - эритроцитов. Если вязкость воды принять за 1, то вязкость плазмы будет 1,7-2,2, а вязкость цельной крови - около 5. Относительная плотность крови зависит в основном от количества эритроцитов, содержания в них гемоглобина и белкового состава плазмы крови. Относительная плотность крови взрослого человека равна 1,0501,060, плазмы - 1,029-1,034. Наиболее высокая относительная плотность крови у новорожденных - 1,060-1,080. У мужчин она несколько выше (1,057), чем у женщин (1,053). Такое различие объясняется неодинаковым содержанием в крови эритроцитов. Состав крови Периферическая кровь состоит из жидкой части - плазмы и взвешенных в ней форменных элементов, или кровяных клеток (эритроциты, лейкоциты, тромбоциты) (рис. 2). Рис. 2. Кровь. А - окрашенный препарат крови: внизу лейкоциты при большом увеличении - базофил (слева), нейтрофил, эозинофил, моноцит и лимфоцит; Б - эритроциты человека (слева) и лягушки при одинаковом увеличении; В - кровь с антикоагулянтом при хранении: верхний слой - плазма, нижний - форменные элементы Если дать крови отстояться или провести ее центрифугирование, предварительно смешав с противосвертывающим веществом, то образуются два резко отличающихся друг от друга слоя: верхний прозрачный, бесцветный или слегка желтоватый - плазма крови, нижний красного цвета, состоящий из эритроцитов и тромбоцитов. Лейкоциты за счет меньшей относительной плотности располагаются на поверхности нижнего слоя в виде тонкой пленки белого цвета. Объемные соотношения плазмы и форменных элементов определяют с помощью специального прибора гематокрита - капилляра с делениями, а также используя радиоактивные изотопы - 32Р, 51Cr, 59Fe. В периферической (циркулирующей) и депонированной крови эти соотношения неодинаковы. В периферической крови плазма составляет приблизительно 52-58% объема крови, а форменные элементы - 42-48%. В депонированной крови наблюдается обратное соотношение. Плазма крови, ее состав. Плазма крови является довольно сложной биологической средой. Она находится в тесной связи с тканевыми жидкостями организма. Относительная плотность плазмы равна 1,0291,034. В состав плазмы крови входят вода (90-92%) и сухой остаток (8-10%). Сухой остаток состоит из органических и неорганических веществ. К органическим веществам плазмы крови относятся: 1) белки плазмы - альбумины (около 4,5%), глобулины (2-3,5%), фибриноген (0,2-0,4%). Общее количество белка в плазме составляет 78%; 2) небелковые азотсодержащие соединения (аминокислоты, полипептиды, мочевина, мочевая кислота, креатин, креатинин, аммиак). Общее количество небелкового азота в плазме (так называемого остаточного азота) составляет 11-15 ммоль/л (30-40 мг%). При нарушении функции почек, выделяющих шлаки из организма, содержание остаточного азота в крови резко возрастает; 3) безазотистые органические вещества: глюкоза - 4,45-6,65 ммоль/л (80-120 мг%), нейтральные жиры, липиды; 4) ферменты; некоторые из них участвуют в процессах свертывания крови и фибринолиза, в частности протромбин и профибринолизин. В плазме содержатся также ферменты, расщепляющие гликоген, жиры, белки и др. Неорганические вещества плазмы крови составляют около 1% от ее состава. В их состав входят преимущественно катионы - Na+, Ca++, K+, Mg++ и анионы - O-, HPO4-, HCO3-. Из тканей организма в процессе его жизнедеятельности в кровь поступает большое количество продуктов обмена, биологически активных веществ (серотонин, гистамин), гормонов, из кишечника всасываются питательные вещества, витамины и т. д. Однако состав плазмы существенно не изменяется. Постоянство состава плазмы обеспечивается регуляторными механизмами, оказывающими влияние на деятельность отдельных органов и систем организма, восстанавливающих состав и свойства его внутренней среды. Осмотическое и онкотическое давление крови. Осмотическим давлением называется давление, которое обусловлено электролитами и некоторыми неэлектролитами. с низкой молекулярной массой (глюкоза и др.). Чем выше концентрация таких веществ в растворе, тем выше осмотическое давление. Осмотическое давление плазмы зависит в основном от концентрации в ней минеральных солей и составляет в среднем 768, 2 кПа (7,6 атм). Около 60% всего осмотического давления обусловлено солями натрия. Онкотическое давление плазмы обусловлено белками которые способны удерживать воду. Величина онкотического давления колеблется в пределах от 3,325 до 3,99 кПа (25-30 мм рт. ст.). Значение онкотического давления чрезвычайно велико, так как за счет него жидкость (вода) удерживается в сосудистом русле. Из белков плазмы наибольшее участие в обеспечении онкотического давления принимают альбумины, так как вследствие малых размеров и высокой гидрофильности они обладают выраженной способностью притягивать к себе воду. Функции клеток организма могут осуществляться лишь при относительной стабильности осмотического и онкотического давления (коллоидно-осмотического давления). Постоянство осмотического и онкотического давления крови у высокоорганизованных животных является общим законом, без которого невозможно их нормальное существование. Если эритроциты поместить в солевой раствор, имеющий одинаковое осмотическое давление с кровью, то они заметным изменениям не подвергаются. При помещении эритроцитов в раствор с высоким осмотическим давлением клетки сморщиваются, так как вода начинает выходить из них в окружающую среду. В растворе с низким осмотическим давлением эритроциты набухают и разрушаются. Это происходит потому, что вода из раствора с низким осмотическим давлением начинает поступать в эритроциты, оболочка клетки не выдерживает повышенного давления и лопается. Солевой раствор, имеющий осмотическое давление, одинаковое с давлением крови, называют изоосмотическим, или изотоническим (0,850,9% раствор NaCl). Раствор с более высоким осмотическим давлением, чем давление крови, получил название гипертонического, а имеющий более низкое давление - гипотонического. Гемолиз и его виды. Гемолизом называют выход гемоглобина из эритроцитов через измененную оболочку и появление его в плазме. Гемолиз может наблюдаться как в сосудистом русле, так и вне организма. Вне организма гемолиз может быть вызван гипотоническими растворами. Этот вид гемолиза называют осмотическим. Резкое встряхивание крови или ее перемешивание приводит к разрушению оболочки эритроцитов. В этом случае происходитмеханический гемолиз. Некоторые химические вещества (кислоты, щелочи; эфир, хлороформ, спирт) вызывают свертывание (денатурацию) белков и нарушение целостной оболочки эритроцитов, что сопровождается выходом из них гемоглобина -химический гемолиз. Изменение оболочки эритроцитов с последующим выходом из них гемоглобина происходит также под влиянием физических факторов. В частности, при действии высоких температур наблюдается денатурация белков оболочки эритроцитов. Замораживание крови сопровождается разрушением эритроцитов. В организме постоянно в небольших количествах осуществляется гемолиз при отмирании старых эритроцитов. В норме он происходит лишь в печени, селезенке, красном костном мозге. При этом гемоглобин "поглощается" клетками указанных органов и в плазме циркулирующей крови отсутствует. При некоторых состояниях организма гемолиз в сосудистой системе переходит границы нормы, гемоглобин появляется в плазме циркулирующей крови (гемоглобинемия) и начинает выделяться с мочой (гемоглобинурия). Это наблюдается, например, при укусе ядовитых змей, скорпионов, множественных укусах пчел, при малярии, переливании несовместимой в групповом отношении крови. Реакция крови. Реакция среды определяется концентрацией водородных ионов. Для определения степени смещения реакции среды пользуются водородным показателем, обозначаемым рН. Активная реакция крови высших животных и человека - величина отличающаяся высоким постоянством. Как правило, она не выходит за пределы 7,36-7,42 (слабощелочная). Сдвиг реакции в кислую сторону называется ацидозом, который обусловливается увеличением в крови ионов Н+. При этом наблюдается угнетение функции центральной нервной системы и при значительном ацидотическом состоянии организма может наступить потеря сознания, а в дальнейшем смерть. Сдвиг реакции крови в щелочную сторону называется алкалозом. Возникновение алкалоза связано с увеличением концентрации гидроксильных ионов ОН-. При этом происходит перевозбуждение нервной системы, отмечается появление судорог, а в дальнейшем гибель организма. Следовательно, клетки организма весьма чувствительны к сдвигам рН. Изменение концентрации водородных (Н+) и гидроксильных (ОН-) ионов в ту или другую сторону нарушает жизнедеятельность клеток, что может привести к тяжелым последствиям. В организме всегда имеются условия для сдвига реакции в сторону ацидоза или алкалоза. В клетках и тканях постоянно образуются кислые продукты: молочная, фосфорная и серная кислоты (при окислении фосфора и серы белковой пищи). При усиленном потреблении растительной пищи в кровоток постоянно поступают основания натрия, калия, кальция. Напротив, при преимущественном питании мясной пищей в крови создаются условия для накопления кислых соединений. Однако величина реакции крови постоянна. Поддержание постоянства реакции крови обеспечивать так называемыми буферными системами, я также деятельностью главным образом легких, почек и потовых желез. К буферным системам крови относятся: 1) карбонатная буферная система (угольная кислота - Н2СО3, бикарбонат натрия - NaHCО3); 2) фосфатная буферная система (одноосновный - NaH2PО4 и двухосновный Na2HPО4 фосфат натрия); 3) буферная система гемоглобина (гемоглобинкалийная соль гемоглобина); 4) буферная система белков плазмы. Указанные буферные системы нейтрализуют значительную часть поступающих в кровь кислот и щелочей и препятствуют тем самым сдвигу активной реакции крови. Главными буферами тканей являются белки и фосфаты. Сохранению постоянства рН способствует и деятельность некоторых органов. Так, через легкие уделяется избыток углекислоты. Почки при ацидозе выделяют больше кислого одноосновного фосфата натрия, при алкалозе - больше щелочных солей (двухосновного фосфата натрия и бикарбоната натрия). Потовые железы могут выделять в небольших количествах молочную кислоту. В процессе обмена веществ образуется больше кислых продуктов, чем щелочных, поэтому опасность сдвига реакции в сторону ацидоза является большей, чем опасность сдвига в сторону алкалоза. В соответствии с этим буферные системы крови и тканей обеспечивают более значительную устойчивость по отношению к кислотам, чем к щелочам. Так, для сдвига реакции плазмы крови в щелочную сторону приходится прибавлять к ней в 40-70 раз больше едкого натра, чем к чистой воде. Для того же, чтобы вызвать сдвиг реакции крови в кислую сторону, к ней необходимо добавить в 327 раз больше хлористоводородной (соляной) кислоты, чем к воде. Щелочные соли слабых кислот, содержащиеся в крови, образуют так называемый щелочной резерв крови. Однако, несмотря на наличие буферных систем и хорошую защищенность организма от возможных изменений рН крови, сдвиги в сторону ацидоза или алкалоза все же иногда встречаются как в физиологических, так и, в особенности, в патологических условиях. Форменные элементы крови К форменным элементам крови относятся эритроциты (красные кровяные тельца), лейкоциты (белые кровяные тельца),тромбоциты (кровяные пластинки). Эритроциты Эритроциты - высокоспециализированные клетки крови. У человека и млекопитающих эритроциты лишены ядра и имеют однородную протоплазму. Эритроциты имеют форму двояковогнутого диска. Диаметр их равен 7-8 мкм, толщина по периферии 2-2,5 мкм, в центре - 1-2 мкм. В 1 л крови мужчин содержится 4,5·1012/л-5,5·1012/л 4,5-5,5 млн. в 1 мм3 эритроцитов), женщин - 3,7·1012/л-4,7·1012/л (3,7-4,7 млн. в 1 мм3), новорожденных - до 6,0·1012/л (до 6 млн. в 1 мм3), пожилых людей 4,0·1012/л (меньше 4 млн. в 1 мм3). Количество эритроцитов изменяется под воздействием факторов внешней и внутренней среды (суточные и сезонные колебания, мышечная работа, эмоции, пребывание на больших высотах, потеря жидкости и т. д.). Повышение количества эритроцитов в крови получило название эритроцитоз, понижение - эритропения. Функции эритроцитов. Дыхательная функция выполняется эритроцитами за счет пигмента гемоглобина, который обладает способностью присоединять к себе и отдавать кислород и углекислый газ. Питательная функция эритроцитов состоит в адсорбировании на их поверхности аминокислот, которые они транспортируют к клеткам организма от органов пищеварения. Защитная функция эритроцитов определяется их способностью связывать токсины (вредные, ядовитые для организма вещества) за счет наличия на поверхности эритроцитов специальных веществ белковой природы - антител. Кроме того, эритроциты принимают активное участие в одной из важнейших защитных реакций организма - свертывании крови. Ферментативная функция эритроцитов связана с тем, что они являются носителями разнообразных ферментов. В эритроцитах обнаружены: истинная холинэстераза фермент, разрушающий ацетилхолин, угольная ангидраза - фермент, который в зависимости от условий способствует образованию или расщеплению угольной кислоты в крови капилляров тканейметгемоглобин-редуктаза фермент поддерживающий гемоглобин в восстановленном состоянии. Регуляция рН крови осуществляется эритроцитами посредством гемоглобина. Гемоглобиновый буфер - один из мощнейших буферов, он обеспечивает 70-75% всей буферной емкости крови. Буферные свойства гемоглобина обусловлены тем, что он и его соединения обладают свойствами слабых кислот. Гемоглобин Гемоглобин - дыхательный пигмент крови человека и позвоночных животных, выполняет в организме важную роль переносчика кислорода и принимает участие в транспорте углекислоты. В крови содержится значительное количество гемоглобина: в 1·10-1 кг (100 г) крови обнаруживается до 1,67·10-2-1,74·10-2 кг (16,67-17,4 г) гемоглобина. У мужчин в крови содержится в среднем - 140-160 г/л (14-16 г%) гемоглобина, у женщин - 120-140 г/л (12-14 г%). Общее количество гемоглобина крови равно примерно 7·10-1 кг (700 г); 1·10-3 кг (1 г) гемоглобина связывает 1,345·10-6 м3 (1,345 мл) кислорода. Гемоглобин представляет собой сложное химическое соединение, состоящее из 600 аминокислот, его молекулярная масса равна 66000±2000. Гемоглобин состоит из белка глобина и четырех молекул гема. Молекула гема, содержащая атом железа, обладает способностью присоединять или отдавать молекулу кислорода. При этом валентность железа, к которому присоединяется кислород, не меняется, т. е. железо остается двухвалентным (F++). Гем является активной, или так называемой простетической, группой, а глобин - белковым носителем гема. В последнее время установлено, что гемоглобин крови неоднороден. В крови человека обнаружено три типа гемоглобина, обозначаемые как НbР (примитивный, или первичный; обнаружен в крови 7-12-недельных зародышей человека), HbF (фетальный, от лат. fetus - плод; появляется в крови плода на 9-й неделе внутриутробного развития), НbА (от лат. adultus- взрослый; обнаруживается в крови плода одновременно с фетальным гемоглобином). К концу 1-го года жизни фетальный гемоглобин полностью замещается гемоглобином взрослого. Различные виды гемоглобина различаются между собой по аминокислотному составу, устойчивости к щелочам и сродству к кислороду (способность связывать кислород). Так, HbF более устойчив к щелочам, чем НbА. Он может насыщаться кислородом на 60%, хотя в тех же условиях гемоглобин матери насыщается всего на 30%. Миоглобин. В скелетной и сердечной мышцах находится мышечный гемоглобин, или миоглобин. Его простетическая группа - гем - идентична гему молекулы гемоглобина крови, а белковая часть - глобин - обладает меньшей молекулярной массой, чем белок гемоглобина. Миоглобин человека связывает до 14% общего количества кислорода в организме. Он играет важную роль в снабжении кислородом работающих мышц. Гемоглобин синтезируется в клетках красного костного мозга. Для нормального синтеза гемоглобина необходимо достаточное поступление железа. Разрушение молекулы гемоглобина осуществляется преимущественно в клетках мононуклеарной фагоцитарной системы (ретикулоэндотелиальная система), к которой относятся печень, селезенка, костный мозг, моноциты. При некоторых заболеваниях крови обнаружены гемоглобины, отличающиеся по химической структуре и свойствам от гемоглобина здоровых людей. Эти виды гемоглобина получили название аномальных гемоглобинов. Функции гемоглобина. Гемоглобин выполняет свои функции лишь при условии нахождения его в эритроцитах. Коли по каким-то причинам гемоглобин появляется в плазме (гемоглобинемия), то он неспособен выполнять свои функции, так как быстро захватывается клетками мононуклеарной фагоцитарной системы и разрушается, а часть его выводится через почечный фильтр (гемоглобинурия). Появление в плазме большого количества гемоглобина увеличивает вязкость крови, повышает величину онкотического давления, что приводит к нарушению движения крови и образования тканевой жидкости. Гемоглобин выполняет следующие основные функции. Дыхательная функция гемоглобина осуществляется за счет переноса кислорода от легких к тканям и углекислого газа от клеток к органам дыхания. Регуляция активной реакции крови или кислотнощелочного состояния связана с тем, что гемоглобин обладает буферными свойствами. Соединения гемоглобина. Гемоглобин, присоединивший к себе кислород, превращается в оксигемоглобин (НbО2). Кислород с гемом гемоглобина образует непрочное соединение, в котором железо остается двухвалентным (ковалентная связь). Гемоглобин, отдавший кислород, называется восстановленным, или редуцированным, гемоглобином (Нb). Гемоглобин, соединенный с молекулой углекислого газа, называется карбогемоглобин (НbСO2). Углекислый газ с белковым компонентом гемоглобина также образует легко распадающееся соединение. Гемоглобин может входить в соединение не только с кислородом и углекислым газом, но и с другими газами, например с угарным газом (СО). Гемоглобин, соединенный с угарным газом, называется карбоксигемоглобин (НbСО). Угарный газ, так же как и кислород, соединяется с гемом гемоглобина. Карбоксигемоглобин является прочным соединением, он очень медленно отдает угарный газ. Вследствие этого отравление угарным газом очень опасно для жизни. При некоторых патологических состояниях, например при отравлении фенацетином, амил- и пропилнитритами и т. д., в крови появляется прочное соединение гемоглобина с кислородом - метгемоглобин, в котором молекула кислорода присоединяется к железу тема, окисляет его и железо становится трехвалентным (MetHb). В случаях накопления в крови больших количеств метгемоглобина транспорт кислорода к тканям становится невозможным и человек погибает. Лейкоциты Лейкоциты, или белые кровяные тельца, - бесцветные клетки, содержащие ядро и протоплазму. Размер их 8-20 мкм. В крови здоровых людей в состоянии покоя количество лейкоцитов колеблется в пределах от 6,0·109/л - 8,0·109/л (6000-8000 в 1 мм3). Многочисленные исследования, проведенные в последнее время, указывают на несколько больший диапазон этих колебаний 4·109/л 10·109/л (4000-10000 в 1 мм3). Увеличение количества лейкоцитов в крови называется лейкоцитозом, уменьшение - лейкопенией. Лейкоциты делят на две группы: зернистые лейкоциты, или гранулоциты, и незернистые, или агранулоциты. Зернистые лейкоциты отличаются от незернистых тем, что их протоплазма имеет включения в виде зерен, которые способны окрашиваться различными красителями. К гранулоцитам относятся нейтрофилы, эозинофилы и базофилы. Нейтрофилы по степени зрелости делятся на миелоциты, метамиелоциты (юные нейтрофилы), палочкоядерные и сегментоядерные. Основную массу в циркулирующей крови составляют сегментоядерные нейтрофилы (51-67%). Палочкоядерных может содержаться не более 3-6%. Миелоциты и метамиелоциты (юные) в крови здоровых людей не встречаются. Агранулоциты не имеют в своей протоплазме специфической зернистости. К ним относятся лимфоциты и моноциты, В настоящее время установлено, что лимфоциты морфологически и функционально неоднородны. Различают Т-лимфоциты (тимусзависимые), созревающие в вилочковой железе, и В-лимфоциты, образующиеся, по-видимому, в пейеровых бляшках (скоплениях лимфоидной ткани в кишечнике). Моноциты образуются, вероятно, в костном мозге и лимфатических узлах. Между отдельными видами лейкоцитов существуют определенные соотношения. Процентное соотношение между отдельными видами лейкоцитов получило название лейкоцитарной формулы (табл. 1). Таблица 1. Лейкоцитарная формула (в процентах) При ряде заболеваний характер лейкоцитарной формулы меняется. Так, например, при острых воспалительных процессах (острый бронхит, воспаление легких) увеличивается количество нейтрофильных лейкоцитов (нейтрофилия). При аллергических состояниях (бронхиальная астма, сенная лихорадка) преимущественно возрастает содержание эозинофилов (эозинофилия). Эозинофилия наблюдается также при глистных инвазиях. Для вяло текущих хронических заболеваний (ревматизм, туберкулез) характерно увеличение количества лимфоцитов (лимфоцитоз). Таким образом, подсчет лейкоцитарной формулы имеет важное диагностическое значение. Свойства лейкоцитов. Лейкоциты обладают рядом важных физиологических свойств: амебовидной подвижностью, диапедезом, фагоцитозом. Амебовидная подвижность - это способность лейкоцитов к активному передвижению за счет образования протоплазматических выростов - ложноножек (псевдоподий). Под диапедезом следует понимать свойство лейкоцитов проникать через стенку капилляра. Кроме того, лейкоциты могут поглощать и переваривать инородные тела и микроорганизмы. Это явление, изученное и описанное И. И. Мечниковым, получило название фагоцитоза. Фагоцитоз протекает в четыре фазы: приближение, прилипание (аттракция), погружение и внутриклеточное переваривание (собственно фагоцитоз) (рис. 3). Рис. 3. Стадии фагоцитоза чужеродного эритроцита (а) макрофагом (б). I - приближение; II - прилипание (аттракция); III - погружение; IV внутриклеточное переваривание Лейкоциты, поглощающие и переваривающие микроорганизмы, называют фагоцитами (от греч. phagein -пожирать). Лейкоциты поглощают не только попавшие в организм бактерии, но и отмирающие клетки самого организма. Передвижение (миграция) лейкоцитов к очагу воспаления обусловлено рядом факторов: повышением температуры в очаге воспаления, сдвигом рН в кислую сторону, существованием хемотаксиса (движение лейкоцитов по направлению к химическому раздражителю - положительный хемотаксис, а от него отрицательный хемотаксис). Хемотаксис обеспечивается продуктами жизнедеятельности микроорганизмов и веществами, образующимися в результате распада тканей. Нейтрофильные лейкоциты, моноциты и эозинофилы - это клеткифагоциты, лимфоциты тоже обладают фагоцитарной способностью. Функции лейкоцитов. Одной из важнейших функций, выполняемых лейкоцитами, является защитная. Лейкоциты способны вырабатывать специальные вещества - лейкины, которые вызывают гибель микроорганизмов, попавших в организм человека. Некоторые лейкоциты (базофилы, эозинофилы) образуют антитоксины вещества, обезвреживающие продукты жизнедеятельности бактерий, и обладают, таким образом, дезинтоксикационным свойством. Лейкоциты способны к выработкеантител - веществ, нейтрализующих действие ядовитых продуктов обмена микроорганизмов, попавших в организм человека. При этом продукция антител осуществляется преимущественно Влимфоцитами после взаимодействия их с Т-лимфоцитами. Т-лимфоциты участвуют в клеточном иммунитете, обеспечивая реакцию отторжения трансплантата (пересаженного органа или ткани). Антитела могут длительное время сохраняться в организме как составная часть крови, поэтому повторное заболевание человека становится невозможным. Такое состояние невосприимчивости к заболеваниям получило название иммунитета. Следовательно, играя существенную роль в выработке иммунитета, лейкоциты (лимфоциты) тем самым выполняют защитную функцию. Наконец, лейкоциты (базофилы, эозинофилы) участвуют в свертывании крови и фибринолизе. Лейкоциты стимулируют регенеративные (восстановительные) процессы в организме, ускоряют заживление ран. Это связано со способностью лейкоцитов участвовать в образовании трефонов. Лейкоциты (моноциты) принимают активное участие в процессах разрушения отмирающих клеток и тканей организма за счет фагоцитоза. Лейкоциты выполняют и ферментативную функцию. Они содержат различные ферменты (протеолитические - расщепляющие белки, липолитические - жиры, амилолитические - углеводы), необходимые для осуществления процесса внутриклеточного пищеварения. Иммунитет. Иммунитет - способ защиты организма от живых тел и веществ, имеющих генетически чужеродные признаки. Сложные реакции иммунитета осуществляются за счет деятельности специальной иммунной системы организма - специализированных клеток, тканей и органов. Под иммунной системой следует понимать совокупность всех лимфоидных органов (вилочковая железа, селезенка, лимфатические узлы) и скоплений лимфоидных клеток. Основным элементом лимфоидной системы является лимфоцит. Различают два вида иммунитета: гуморальный и клеточный. Гуморальный иммунитет осуществляется преимущественно за счет Влимфоцитов. В-лимфоциты в результате сложных взаимодействий с Тлимфоцитами и моноцитами превращаются в плазмоциты- клетки, продуцирующие антитела. Задача гуморального иммунитета заключается в освобождении организма от чужеродных белков (бактерии, вирусы и др.), которые попадают в него из окружающей среды. Клеточный иммунитет (реакция отторжения пересаженной ткани, уничтожение генетически переродившихся клеток собственного организма) обеспечивается главным образом Т-лимфоцитами. В реакциях клеточного иммунитета участвуют также и макрофаги (моноциты). Функциональное состояние иммунной системы организма регулируется сложными нервными и гуморальными механизмами. Тромбоциты Тромбоциты, или кровяные пластинки, представляют собой образования овальной или округлой формы диаметром 2-5 мкм. Тромбоциты человека и млекопитающих не имеют ядер. Содержание в крови тромбоцитов колеблется от 180·109/л до 320·109/л (от 180000 до 320000 1 мм3). Увеличение содержания тромбоцитов в крови называют тромбоцитозом, уменьшение - тромбоцитопенией. Свойства тромбоцитов. Тромбоциты, как и лейкоциты, способны к фагоцитозу и передвижению за счет образования псевдоподий (ложноножек). К физиологическим свойствам тромбоцитов также относятся адгезивность, агрегация и агглютинация. Под адгезивностью понимают способность тромбоцитов прилипать к чужеродной поверхности. Агрегация - свойство тромбоцитов прилипать друг к другу под влиянием разнообразных причин, в том числе и факторов, которые способствуют свертыванию крови. Агглютинация тромбоцитов (склеивание их друг с другом) осуществляется за счет антитромбоцитарных антител. Вязкий метаморфоз тромбоцитов - комплекс физиологических и морфологических изменении вплоть до распада клеток наряду с адгезией, агрегацией и агглютинацией играет важную роль в гемостатической функции организма (т. е. в остановке кровотечения). Говоря о свойствах тромбоцитов, следует подчеркнуть их "готовность" к разрушению, а также способность поглощать и выделять некоторые вещества, в частности серотонин. Все рассмотренные особенности кровяных пластинок обусловливают их участие в остановке кровотечения. Функции тромбоцитов. 1) Принимают активное участие в процессе свертывания крови и фибринолиза (растворение кровяного сгустка). В пластинках обнаружено большое количество факторов (14), обусловливающих их участие в остановке кровотечения (гемостазе). 2) Выполняют защитную функцию за счет склеивания (агглютинации) бактерий и фагоцитоза. 3) Способны вырабатывать некоторые ферменты (амилолитические, протеолитические и др.), необходимые не только для нормальной жизнедеятельности пластинок, но и для остановки кровотечения. 4) Оказывают влияние на состояние гистогематических барьеров, изменяя проницаемость стенки капилляров за счет выделения в кровоток серотонина и особого белка - протеина S. Гемостаз Под термином "гемостаз" понимают совокупность физиологических процессов, завершающихся остановкой кровотечения. В этой реакции участвуют различные соединения, находящиеся в плазме, форменных элементах и тканях. В настоящее время принято различать два механизма остановки кровотечения: сосудисто-тромбоцитарный, или микроциркуляторный, гемостаз и свертывание крови с последующей ретракцией (сокращением) кровяного сгустка. Сосудисто-тромбоцитарный, или микроциркуляторный, гемостаз. Под микроциркуляторным гемостазом следует понимать остановку кровотечения из мелких сосудов с довольно низким кровяным давлением. Остановка кровотечения в этих сосудах слагается из следующих компонентов: 1) сосудистого спазма (временного и продолжительного); 2) адгезивности, агрегации и вязкого метаморфоза тромбоцитов с образованием тромбоцитарной пробки; 3) уплотнения и сокращения тромбоцитарной пробки, обеспечивающей надежный гемостаз. Известно, что тонус (напряжение) сосудистой стенки контролируется вегетативной нервной системой. Возбуждение симпатического отдела вегетативной нервной системы способствует сужению (повышению тонуса) кровеносных сосудов. Травма всегда сопровождается болевой реакцией, что в свою очередь вызывает повышение тонуса симпатического отдела вегетативной нервной системы и всегда приводит к спазму мелких сосудов. Рефлекторный спазм сосудов является кратковременным. Более длительное сокращение сосудов при травме поддерживается рядом биологически активных веществ (серотонин, адреналин, норадреналин), которые освобождаются из поврежденных клеток тканей. Спазм сосудов приводит лишь к временной остановке кровотечения. Основное же значение для гемостаза в зоне микроциркуляции имеет процесс формирования тромбоцитарной пробки. В основе ее образования лежат адгезивность и агрегация тромбоцитов. Образовавшаяся тромбоцитарная пробка, или тромбоцитарный тромб, уплотняется в результате сокращения специального белка тромбостенина, содержащегося в тромбоцитах. Тромбостенин напоминает по своим свойствам сократительный белок мышечной ткани - актомиозин. Свертывание крови. Свертывание крови (гемокоагуляция) является важнейшим защитным механизмом организма, предохраняющим его от кровопотери в случае повреждения кровеносных сосудов, в основном мышечного типа (артерии среднего калибра). Приоритет в создании распространенной, общепризнанной теории свертывания крови принадлежит отечественному ученому А. А. Шмидту, который в 1861 г. сформулировал ферментативную теорию свертывания крови. По современным представлениям, свертывание крови - цепная физикохимическая (ферментативная) реакция. В процессе свертывания крови участвуют четыре основных фактора: фибриноген, протромбин, тромбопластин и ионы кальция. В настоящее время открыт ряд дополнительных факторов, одни из которых ускоряют гемокоагуляцию акцелераторы, а другие замедляют ее - ингибиторы. Факторы системы свертывания крови найдены в плазме, форменных элементах крови, тканях и клетках организма. Наиболее изученными плазменными акцелераторами являются факторы V (проакцелерин), VI (акцелерин), VII (проконвертин), VIII (антигемофильный глобулин А), IX (антигемофильный глобулин В), X (необходим для образования тромбопластина), XI (антигемофильный глобулин С), XII (фактор контакта), XIII (фибринстабилизирующий, фибриназа). Плазменные акцелераторы - это вещества белковой природы, большинство из них относится к глобулиновой фракции белков. Многие акцелераторы образуются в печени, и для их синтеза необходим витамин К. При дефиците (недостатке) или снижении активности акцелераторов может отмечаться патологическая кровоточивость. В частности, при недостатке факторов VIII, IX, XI (антигемофильные глобулины А, В и С) наблюдаются различные формы гемофилии. Из факторов свертывания крови, обнаруженных в форменных элементах, наиболее изучены тромбоцитарные. В настоящее время свертывание крови рассматривают как трехфазный процесс. Сущность I фазы гемокоагуляции состоит в образовании активного тромбопластина крови и тканей. Осуществлению этой фазы способствуют ионы Са++, факторы плазмы V, VIII, IX, X, XI, XII, фактор 3 тромбоцитов. Физиологическая сущность II фазы свертывания крови заключается в том, что под влиянием активного тромбопластина тканей и плазмы из протромбина - белка плазмы крови, образуется его активная форма тромбин. Этой реакции способствуют соли кальция, плазменные факторы V, VII, X, тромбоцитарный фактор 1 и, возможно, 3. Сущность III фазы гемокоагуляции состоит в переходе, под влиянием тромбина, растворимого белка плазмы крови фибриногена в нерастворимое состояние - фибрин. Правильное течение III фазы гемокоагуляции обеспечивается ионами кальция, фактором плазмы XIII, тромбоцитарным фактором 2. Важную роль в формировании прочного кровяного сгустка играет фактор XIII - фибринстабилизирующий фактор плазмы. Только в его присутствии происходит формирование новых внутри- и межмолекулярных связей в фибрине. В результате этого образуется прочный кровяной сгусток, обеспечивающий полноценный гемостаз. Образованием фибрина и формированием кровяного сгустка процесс свертывания крови заканчивается (рис. 4). Рис. 4. Схема процесса свертывания крови В дальнейшем под влиянием тромбоцитарных факторов происходит сокращение нитей фибрина (ретракция), в результате чего уплотняется сгусток и выделяется сыворотка. Следовательно, сыворотка крови отличается по составу от плазмы отсутствием в ней фибриногена и некоторых других веществ, участвующих в процессе свертывания крови. Если выпускаемую из сосуда кровь взбивать метелочкой, то на ней остается большая часть образующегося фибрина. Кровь, из которой удален фибриноген, называется дефибринированной. Она состоит из форменных элементов и сыворотки. Ингибиторы свертывания крови препятствуют внутрисосудистому тромбообразованию и замедляют этот процесс. К ингибиторам свертывания крови относятся антитромбопластины, липопротеидная липаза, антитромбины, гепарин. Они состоят из белков, липидов, фосфатидов, мукополисахаридов. Антитромбопластины тормозят процесс образования активного плазменного тромбопластина и инактивируют уже готовый, т. е. угнетают его активность. Липопротеидная липаза разрушает активный тромбопластин. Антитромбины влияют на процесс превращения протромбина в тромбин, тормозят реакцию взаимодействия тромбина с фибриногеном, адсорбируют на своей поверхности тромбин. Гепарин - естественный антикоагулянт широкого спектра действия, образуется в тучных клетках соединительной ткани. Гепарин впервые выделен из печени, отсюда и название антикоагулянта. Гепарин способен угнетать образование активного тромбопластина, инактивирует тромбин, соединяется с фибриногеном. Следовательно, гепарин тормозит все три стадии процесса свертывания крови. Таким образом, сохранение крови в сосудистом русле в жидком состоянии возможно при условии динамического равновесия между свертывающими и противосвертывающими механизмами системы гемокоагуляции. Кроме системы свертывания крови, в организме человека и животных обнаружена так называемая фибринолитическая система, основной функцией которой является расщепление нитей фибрина на растворимые компоненты. Фибринолитическая система является антиподом системы гемокоагуляции. В ее состав входят фермент плазмин (фибринолизин), находящийся в крови в неактивном состоянии в виде плазминогена (профибринолизина), активаторы и ингибиторы фибринолиза. Активаторы стимулируют превращение плазминогена в плазмин, ингибиторы тормозят этот процесс. Большинство компонентов системы фибринолиза являются белковыми веществами. Процесс фибринолиза необходимо рассматривать в совокупности с процессом свертывания крови. В здоровом организме эти две системы уравновешены. Изменение функционального состояния одной из них сопровождается компенсаторными сдвигами в деятельности другой. Нарушение баланса между системами гемокоагуляции и фибринолиза может привести к тяжелым патологическим состояниям организма: либо к повышенной кровоточивости, либо к внутрисосудистому тромбообразованию. Так, лица пожилого возраста предрасположены к таким грозным осложнениям сердечно-сосудистых заболеваний, как тромбозы и эмболии, что обусловлено снижением литических свойств крови и одновременной активацией ее свертывающей способности. В некоторых случаях тромбы недостаточно прочно прикрепляются к стенке сосуда, отрываясь, они переносятся током крови, вызывая закупорку просвета сосуда - эмболию. При ряде заболеваний наблюдается значительное повышение фибринолитической активности крови, что приводит к резкому снижению концентрации фибриногена и несвертываемости крови афибриногенемия. Функциональное состояние систем свертывания крови и фибринолиза поддерживается и регулируется нервными и гуморальными механизмами. Группы крови В 1901 г. австрийский исследователь Ландштейнер установил существование в эритроцитах людей агглютиногенов(склеиваемое агглютинируемое - вещество) и предположил наличие в сыворотке соответствующих агглютининов (склеивающее - агглютинирующее вещество). Были обнаружены два агглютиногена и два агглютинина. Первые обозначают буквами латинского алфавита А и В, вторые - буквами греческого алфавита α (альфа) и β (бета). Агглютиногены - сложные вещества (гликолипиды), в их составе обнаружены углеводный и жироподобный компоненты. Агглютинины - белки глобулиновой фракции. Агглютинация происходит в том случае, если в крови человека встречаются агглютиноген с одноименным агглютинином, т. е. агглютиноген А с агглютинином а или агглютиноген В с агглютинином β. В результате агглютинации эритроцитов и последующего их гемолиза (разрушения) развивается тяжелое осложнение - гемотрансфузионный шок, который может привести к смерти. В физиологических условиях в крови человека никогда не происходит встречи одноименных агглютининов и агглютиногенов. Согласно классификации чешского ученого Янского, кровь всех людей по наличию или отсутствию в эритроцитах агглютиногенов, а в плазме агглютининов делится на четыре группы: I группа - в эритроцитах агглютиногенов нет, в плазме содержатся агглютинины α и β; II группа - в эритроцитах находится агглютиноген А, в плазме агглютинин β; III группа - в эритроцитах обнаруживается агглютиноген В, в плазме агглютинин а; IV группа - в эритроцитах содержатся агглютиногены А и В, в плазме агглютининов нет. При исследовании групп крови у людей получены следующие средние данные о принадлежности их к той или иной группе: I группа - 33,5%, II группа - 27,5%, III группа - 21%, IV группа - 8%. Для положительного результата переливания крови необходимо, чтобы кровь донора (человека, дающего кровь) нормально функционировала в кровеносной системе реципиента (человека, принимающего кровь). Резус-фактор. Резус-фактор (Rh-фактор) открыт Ландштейнером и Винером в 1940 г. с помощью сыворотки, полученной от кроликов, которым предварительно вводили эритроциты макак резусов. Полученная сыворотка агглютинировала, кроме эритроцитов обезьян, эритроциты 85% людей и не агглютинировала кровь остальных 15% людей. Идентичность нового фактора эритроцитов человека с эритроцитами макак резусов позволила дать ему название "резус-фактор" (Rh). Люди, в крови которых содержится резус-фактор, являются резус-положительными (Rh+), при отсутствии этого фактора - резус-отрицательными (Rh-). Резус-агглютиноген находится в эритроцитах, не зависит от пола и возраста. В отличие от агглютиногенов А и В резус-фактор не имеет соответствующих агглютининов в сыворотке. Резус-фактор следует учитывать при повторных переливаниях (гемотрансфузиях) крови. Если кровь резус-положительного донора перелить резус-отрицательному реципиенту, то в организме последнего начнут образовываться специфические антитела по отношению к резусфактору (антирезус-агглютинины). При повторных гемотрансфузиях резусположительной крови реципиенту у него разовьется тяжелое осложнение резус-конфликт. Резус-конфликт связан с агглютинацией эритроцитов донора антирезусагглютининами и их разрушением. В связи с этим перед переливанием крови необходимо выяснить, совместима ли кровь донора и реципиента по резус-фактору, и резус-отрицательным реципиентам вливать только резус-отрицательную кровь. Несовместимость крови по резус-фактору играет также определенную роль в происхождении гемолитических анемий плода и новорожденного (уменьшение количества эритроцитов в крови вследствие гемолиза) и, возможно, в гибели плода во время беременности. Переливание крови. Переливание крови (гемотрансфузия) в нашей стране получило широкое распространение. Организована сеть станций переливания крови, где хранят запасы крови и производят ее взятие у лиц, пожелавших сдать кровь. В дальнейшем кровь донора переливают лицам, которым это необходимо: при больших кровопотерях, при отравлениях, с целью остановки кровотечения, повышения сопротивляемости организма болезнетворным микробам и по многим другим медицинским показаниям. Переливание крови осуществляют при наличии стерильной системы для переливания крови. За процессом переливания крови обязательно наблюдает врач. Перед переливанием определяют группу крови донора и реципиента, Rh-принадлежность крови, ставят пробу на индивидуальную совместимость. Кроме того, в процессе переливания крови производят пробу на биологическую совместимость. Пробы на индивидуальную и биологическую совместимость позволяют исключить несовместимость по агглютиногенам М, N, S, P, D, К и т. д. и оценить общие иммунологические свойства организма реципиента. Следует помнить, что переливать можно только кровь соответствующей группы. Например, реципиенту с кровью II группы можно переливать только кровь донора II группы. По жизненным показаниям возможно переливание крови I группы лицам с любой группой крови, но только в небольших количествах. Переливание крови осуществляют в зависимости от показаний капельно (со скоростью в среднем 40-60 капель в минуту) или струйно. Во время переливания крови врач следит за состоянием реципиента и при ухудшении состояния больного (озноб, боль в пояснице, слабость и т. д.) гемотрансфузию прекращает. Гемопоэз и его регуляция Под гемопоэзом следует понимать сложный комплекс механизмов, обеспечивающих образование и разрушение форменных элементов крови. Кроветворение (гемопоэз) осуществляется в специальных органах. Различают два периода кроветворения: эмбриональное и постнатальное. кроветворение происходит во время внутриутробного развития, постнатальное начинается после рождения ребенка. По современным представлениям, единой материнской клеткой кроветворения является стволовая клетка, из которой через ряд промежуточных стадий образуются эритроциты, лейкоциты, лимфоциты и тромбоциты. В связи с указанным принято говорить о миелопоэзе (эритропоэз и нейтропоэз), лимфопоэзе и тромбоцитопоэзе. Эритроциты образуются интраваскулярно (внутри сосуда) в синусах красного костного мозга. Поступающие в кровь из костного мозга эритроциты содержат базофильное вещество, окрашивающееся основными красителями. Такие клетки получили название ретикулоцитов. Содержание ретикулоцитов в крови здорового человека составляет 0,5-1,2% от общего количества эритроцитов. Продолжительность жизни эритроцитов 100-120 дней. Разрушаются красные кровяные тельца в клетках мононуклеарной фагоцитарной системы (красный костный мозг, печень, селезенка). Лейкоциты образуются экстраваскулярно (вне сосуда). При этом гранулоциты и моноциты созревают в красном костном мозге, а лимфоциты - в вилочковой железе, лимфатических узлах, миндалинах, аденоидах, лимфатических образованиях желудочно-кишечного тракта, селезенке. Созревшие лейкоциты попадают в системный кровоток за счет активности их ферментов и амебовидной подвижности. Продолжительность жизни лейкоцитов до 15-20 дней. Отмирают лейкоциты в клетках мононуклеарной фагоцитарной системы. Тромбоциты образуются из гигантских клеток мегакариоцитов в красном костном мозге и легких. Так же как и лейкоциты, тромбоциты развиваются вне сосуда. Проникновение кровяных пластинок в сосудистое русло обеспечивается амебовидной подвижностью и активностью их протеолитических ферментов. Продолжительность жизни тромбоцитов 2-5 дней, а по некоторым данным, до 10-11 дней. Разрушаются кровяные пластинки в клетках мононуклеарной фагоцитарной системы. Образование форменных элементов крови происходит под контролем гуморальных (химических) и нервных механизмов регуляции. Гуморальные компоненты регуляции гемопоэза в свою очередь можно разделить на две группы: экзогенные и эндогенные факторы. К экзогенным факторам относятся биологически активные вещества, витамины группы В, витамин С, фолиевая кислота, а также микроэлементы - железо, кобальт, медь, марганец. Указанные вещества, влияя на ферментативные процессы в кроветворных органах, способствуют дифференцировке форменных элементов, синтезу их структурных (составных) частей. К эндогенным факторам регуляции гемопоэза относятся фактор Касла, гемопоэтины, эритропоэтины, тромбоцитопоэтины, лейкопоэтины, некоторые гормоны желез внутренней секреции. Фактор Касла - сложное соединение, в котором различают так называемые внешний и внутренний факторы. Внешний фактор - это витамин В12, внутренний вещество белковой природы гастромукопротеин, который образуется клетками дна желудка. Внутренний фактор предохраняет витамин В12 от разрушения соляной кислотой желудочного сока и способствует всасыванию его в кишечнике. Фактор Касла стимулирует эритропоэз. Гемопоэтины - продукты распада форменных элементов (лейкоцитов, тромбоцитов, эритроцитов), оказывают выраженное стимулирующее влияние на образование форменных элементов крови. Наиболее активными из них являются продукты распада эритроцитов. Эритропоэтины, лейкопоэтины и тромбоцитопоэтины - сложные вещества белковой природы, оказывают влияние соответственно на эритро-, лейко- и тромбоцитопоэз. Перечисленные гемопоэтические факторы повышают функциональную активность кроветворных органов, регулируют направление развития стволовых клеток, обеспечивают более быстрое созревание молодых клеток соответствующих рядов кроветворения. Определенное место в регуляции функции кроветворных органов принадлежит железам внутренней секреции и их гормонам. Так, при повышенной активности гипофиза наблюдается стимуляция гемопоэза, при гипофункции - выраженная анемия (малокровие). Установлено, что гормоны щитовидной железы необходимы для созревания эритроцитов. При гиперфункции щитовидной железы наблюдаются эритроцитоз, ретикулоцитоз, нейтрофильный лейкоцитоз. Многочисленные клинические и экспериментальные исследования свидетельствуют о том, что нервной системе, особенно высшим ее отделам, принадлежит существенная роль в регуляции гемопоэза. С. П. Боткин (1884) впервые высказал предположение о нервной регуляции гемопоэза, которое было подтверждено в его лаборатории экспериментальным путем. В настоящее время накоплен большой клинический и экспериментальный материал, свидетельствующий о нервной регуляции гемопоэза. Большой вклад в изучение этого вопроса внесли отечественные ученые - представители школы И. П. Павлова, К. М. Быков и его ученики, В. Н. Черниговский, А. Я. Ярошевский, Д. И. Гольдберг, Н. А. Федоров и другие. Суммируя экспериментальные и клинические данные, можно установить, какие уровни нервной системы принимают участие в регуляции гемопоэза. Вегетативная нервная система и ее высший подкорковый центр гипоталамус - оказывают выраженное влияние на образование форменных элементов крови. Возбуждение симпатического отдела вегетативной нервной системы сопровождается стимуляцией гемопоэза, парасимпатического - торможением образования форменных элементов. Влияние высших отделов центральной нервной системы на гемопоэз было доказано методом условных рефлексов. Рядом исследователей получен условнорефлекторный пищевой лейкоцитоз и условнорефлекторный тромбоцитоз. Установлено, что возбуждение нейронов коры головного мозга сопровождается стимуляцией эритропоэза, а торможение - его угнетением. Таким образом, функциональная активность органов кроветворения и кроверазрушения обеспечивается сложными взаимоотношениями нервных и гуморальных механизмов регуляции, от которых зависит в конечном итоге сохранение постоянства состава и свойств универсальной внутренней среды организма. Контрольные вопросы 1. Что такое кровь и каково ее значение для организма? 2. Перечислите функции крови, дайте им краткую характеристику. 3. Назовите физические свойства крови и дайте им характеристику. 4. Из каких компонентов состоит кровь? 5. Что такое плазма крови и каков ее состав? 6. Какова активная реакция (рН) крови? Какие буферные системы крови поддерживают величину рН? 7. Какова роль буферных систем крови и тканей в поддержании постоянства рН? 8. Что такое онкотическое и осмотическое давление крови и какие факторы их определяют? 9. Что такое изотонические, гипотонические и гипертонические растворы? 10. Что такое гемолиз? Какие виды гемолиза существуют? 11. Какие виды форменных элементов крови существуют? Каково их количество в 1 л крови здорового взрослого человека? 12. В чем заключаются физиологические функции эритроцитов? 13. Что такое гемоглобин, в чем состоит его физиологическая роль? 14. Какие соединения гемоглобина существуют? 15. Назовите физиологические свойства и функции лейкоцитов. 16. Назовите виды лейкоцитов. 17. Что такое лейкоцитарная формула? 18. Что такое фагоцитоз, каково его значение? 19. Перечислите физиологические свойства и функции тромбоцитов. 20. Что такое гемостаз? 21. Каковы механизмы гемостаза? 22. Назовите фазы процесса свертывания крови. 23. Дайте краткую характеристику фаз процесса свертывания крови. 24. Что такое фибринолиз, каково физиологическое значение этого процесса? 25. Что положено в основу деления крови по группам? 26. Каковы основные группы крови человека? Дайте им характеристику. 27. Что такое резус-фактор? 28. Какую кровь называют резус-отрицательной и почему? 29. Что такое резус-положительная кровь? 30. Что понимают под резус-конфликтом, в каких случаях он возникает? 31. Какие правила необходимо соблюдать при переливании крови? 32. Какого человека называют донором, а какого - реципиентом? 33. Что такое гемопоэз? 34. Как осуществляется регуляция гемопоэза? Задачи 1. При подсчете в 80 малых квадратах сетки камеры Горяева найдено 20 эритроцитов. Сколько эритроцитов содержится в 1 л крови обследуемого? Соответствует ли найденное количество эритроцитов физиологической норме для женщин? 2. При подсчете в 1600 малых квадратах сетки камеры Горяева найдено 100 лейкоцитов. Сколько лейкоцитов содержится в 1 л крови обследуемого? Соответствует ли найденная величина физиологической норме? 3. Реципиент получил 1 л донорской крови. На сколько граммов в среднем обогатилась его кровь гемоглобином? 4. При определении групповой принадлежности по крови реакция агглютинации произошла с сыворотками I и III групп. Какова группа крови обследуемого? 5. При определении групповой принадлежности по крови реакция агглютинации произошла с сыворотками I, II и III групп. К какой группе относится кровь обследуемого? 6. При определении групповой принадлежности по крови агглютинация произошла с сыворотками I и II групп. Какова группа крови обследуемого? 7. При определении групповой принадлежности по крови реакция агглютинации не произошла во всех капельках стандартной гемагглютинирующей сыворотки. К какой группе относится кровь обследуемого? 8. Оптическая плотность надосадочной жидкости в пробирке с 0,1% раствором хлорида натрия - 0,065, а в пробирке с 0,5% раствором - 0,039. Рассчитайте процент гемолиза. 9. Вычислить, какое количество кислорода свяжут 1·10-1 л (100 мл) крови, если в ней содержится 1,5·10-2 кг (15 г) гемоглобина? 10. Вычислить, какое количество кислорода свяжет кровь обследуемого (5 л), если содержание гемоглобина в ней 140 г/л (14 г%)? Глава III. Физиология системы кровообращения и лимфообращения Основное значение системы кровообращения состоит в снабжении кровью органов и тканей. Кровь непрерывно движется по сосудам, что дает ей возможность выполнять все жизненно важные функции. Система кровообращения состоит из сердца и сосудов - кровеносных и лимфатических. Сердце за счет своей нагнетательной деятельности обеспечивает движение крови по замкнутой системе сосудов. Каждую минуту от сердца в кровеносную систему поступает около 6 л крови, в сутки - свыше 8 тыс. л, в течение жизни (средняя продолжительность 70 лет) - почти 175 млн. л крови. Большой и малый круг кровообращения. В камерах сердца берут свое начало и заканчиваются два круга кровообращения (рис. 5). Рис. 5. Схема кровообращения человека. 1 - аорта; 2 - печеночная артерия; 3 - кишечная артерия; 4 - капиллярная сеть большого круга; 5 - воротная вена; 6 - печеночная вена; 7 - нижняя полая вена; 8 - верхняя полая вена; 9 - правое предсердие; 10 - правый желудочек; 11 - легочный ствол; 12 - капиллярная сеть легочного круга; 13 - легочная вена; 14 левое предсердие; 15 - левый желудочек. Желтым цветом показаны лимфатические сосуды Большой круг кровообращения (телесный) начинается аортой, которая отходит от левого желудочка. Аорта дает начало крупным, средним и мелким артериям. Артерии переходят в артериолы, которые заканчиваются капиллярами. Капилляры широкой сетью пронизывают все органы и ткани организма. В капиллярах кровь отдает тканям кислород и питательные вещества, а от них получает продукты обмена веществ, в том числе и углекислый газ. Капилляры переходят в венулы, кровь которых собирается в мелкие, средние и крупные вены. Кровь от верхней части туловища поступает в верхнюю полую вену, от нижней - в нижнюю полую вену. Обе эти вены впадают в правое предсердие, в котором заканчивается большой круг кровообращения. Малый круг кровообращения (легочный) начинается легочным стволом, который отходит от правого желудочка и несет в легкие венозную кровь. Легочный ствол разветвляется на две ветви, идущие к левому и правому легкому. В легких легочные артерии делятся на более мелкие артерии, артериолы и капилляры. В капиллярах кровь отдает углекислый газ и обогащается кислородом. Легочные капилляры переходят в венулы, которые затем образуют вены. По четырем легочным венам артериальнаякровь поступает в левое предсердие. Кровь, циркулирующая по большому кругу кровообращения, обеспечивает все клетки организма кислородом и питательными веществами и уносит от них продукты обмена веществ. Роль малого круга кровообращения заключается в том, что в легких осуществляется восстановление (регенерация) газового состава крови. Сердце Сердце человека - полый мышечный орган. Сплошной вертикальной перегородкой сердце делится на две половины: левую и правую. Вторая перегородка, идущая в горизонтальном направлении, образует в сердце четыре полости: верхние полости-предсердия, нижние - желудочки. Масса сердца новорожденных в среднем равна 2·10-2 кг (20 г). Это соответствует 0,66-0,80% массы тела. Масса сердца взрослого человека составляет 0,4% массы тела, или 0,425-0,570 кг. Длина сердца у взрослого человека достигает 12·10-2-15·10-2 м (12-15 см), поперечный размер - 8·10-2-11·10-2 м (8-10 см), переднезадний - 5·10-2-8·10-2м (5-8 см). Масса и размеры сердца увеличиваются при некоторых заболеваниях (пороки сердца), а также у людей, длительное время занимающихся напряженным физическим трудом или спортом. Стенка сердца состоит из трех слоев: внутреннего, среднего и наружного. Внутренний слой представлен эндотелиальной оболочкой (эндокард), которая выстилает внутреннюю поверхность сердца. Средний слой (миокард) состоит из поперечнополосатой мышцы. Мускулатура предсердий отделена от мускулатуры желудочков соединительнотканной перегородкой, которая состоит из плотных фиброзных волокон фиброзное кольцо. Мышечный слой предсердий развит значительно слабее, чем мышечный слой желудочков, что связано с особенностями функций, которые выполняет каждый отдел сердца. Наружная поверхность сердца покрыта серозной оболочкой (эпикард), которая является внутренним лист-К0х? околосердечной сумки - перикарда. Под серозной оболочкой расположены наиболее крупные коронарные артерии и вены, которые обеспечивают кровоснабжение тканей сердца, а также большое скопление нервных клеток и нервных волокон, иннервирующих сердце. Перикард и его значение. Перикард (сердечная сорочка) окружает сердце как мешок и обеспечивает его свободное движение. Перикард состоит из двух листков: внутреннего (эпикард) и наружного, обращенного в сторону органов грудной клетки. Между листками перикарда имеется щель, заполненная серозной жидкостью. Жидкость уменьшает трение листков перикарда. Перикард ограничивает растяжение сердца наполняющей его кровью и является опорой для коронарных сосудов. В сердце различают два вида клапанов - атриовентрикулярные (предсердно-желудочковые) и полулунные. Атриовентрикулярные клапаны располагаются между предсердиями и соответствующими желудочками. Левое предсердие от левого желудочка отделяет двустворчатый клапан. На границе между правым предсердием и правым желудочком находится трехстворчатый клапан. Края клапанов соединены с папиллярными мышцами желудочков тонкими и прочными сухожильными нитями, которые провисают в их полость (рис. 6). Рис. 6. Атриовентрикулярный клапан. 1 - левое предсердие; 2 сосочковая мышца; 3 - сухожильные нити. Справа - положение клапанов при заполнении желудочков кровью (вверху) и при сокращении миокарда левого желудочка (внизу) Полулунные клапаны отделяют аорту от левого желудочка и легочный ствол от правого желудочка. Каждый полулунный клапан состоит из трех створок (кармашки), в центре которых имеются утолщения - узелки. Эти узелки, прилегая друг к другу, обеспечивают полную герметизацию при закрытии полулунных клапанов. При сокращении предсердий (систола) кровь из них поступает в желудочки. При сокращении желудочков кровь с силой выбрасывается в аорту и легочный ствол. Расслабление (диастола) предсердий и желудочков способствует наполнению полостей сердца кровью (рис. 7). Рис. 7. Полулунные клапаны аорты. А: 1 - аорта, 2 - начало коронарных артерий. 3 - полулунные клапаны; Б - положение полулунных клапанов и направление движения крови при сокращении левого желудочка сердца, В - положение полулунных клапанов и направление движения крови при диастоле левого желудочка сердца Значение клапанного аппарата в движении крови через камеры сердца. Во время диастолы предсердий атриовентрикулярные клапаны открыты и кровь, поступающая из соответствующих сосудов, заполняет не только их полости, но и желудочки. Во время систолы предсердий желудочки полностью заполняются кровью. При этом исключается обратное движение крови в полые и легочные вены. Это связано с тем, что в первую очередь сокращается мускулатура предсердий, образующая устья вен. По мере наполнения полостей желудочков кровью створки атриовентрикулярных клапанов плотно смыкаются и отделяют полость предсердий от желудочков. В результате сокращения папиллярных мышц желудочков в момент их систолы сухожильные нити створок атриовентрикулярных клапанов натягиваются и не дают им вывернуться в сторону предсердий. К концу систолы желудочков давление в них становится больше давления в аорте и легочном стволе. Это способствует открытию полулунных клапанов, и кровь из желудочков поступает в соответствующие сосуды. Во время диастолы желудочков давление в них резко падает, что создает условия для обратного движения крови в сторону желудочков. При этом кровь заполняет кармашки полулунных клапанов и обусловливает их смыкание. Таким образом, открытие и закрытие клапанов сердца связано с изменением величины давления в полостях сердца. Значение же клапанов состоит в том, что они обеспечивают перемещение крови в полостях сердца в одном направлении. Основные физиологические свойства сердечной мышцы Сердечная мышца, как и скелетная, обладает возбудимостью, способностью проводить возбуждение и сократимостью. К физиологическим особенностям сердечной мышцы относится удлиненный рефрактерный период и автоматия. Возбудимость сердечной мышцы. Сердечная мышца менее возбудима, чем скелетная. Для возникновения возбуждения в сердечной мышце необходимо применить более сильный раздражитель, чем для скелетной. Установлено, что величина реакции сердечной мышцы не зависит от силы наносимых раздражений (электрических, механических, химических и т. д.). Сердечная мышца максимально сокращается и на пороговое, и на более сильное по величине раздражение. Проводимость. Волны возбуждения проводятся по волокнам сердечной мышцы и так называемой специальной ткани сердца с неодинаковой скоростью. Возбуждение по волокнам мышц предсердий распространяется со скоростью 0,8-1,0 м/с, по волокнам мышц желудочков - 0,8-0,9 м/с, по специальной ткани сердца - 2,0-4,2 м/с. Возбуждение же по волокнам скелетной мышцы распространяется с гораздо большей скоростью, которая составляет 4,7-5 м/с. Сократимость. Сократимость сердечной мышцы имеет свои особенности. Первыми сокращаются мышцы предсердий, затем папиллярные мышцы и субэндокардиальный слой мышц желудочков. В дальнейшем сокращение охватывает и внутренний слой желудочков, обеспечивая тем самым движение крови из полостей желудочков в аорту и легочный ствол. Сердце для осуществления механической работы (сокращения) получает энергию, которая освобождается при распаде макроэргических фосфорсодержащих соединений (креатинфосфат, аденозинтрифосфат). Рефрактерный период. В сердце в отличие от других возбудимых тканей имеется значительно выраженный и удлиненный рефрактерный период. Он характеризуется резким снижением возбудимости ткани в течение ее активности. Различают абсолютный и относительный рефрактерный период. Во время абсолютного рефрактерного периода,1 какой бы силы не наносили раздражение на сердечную мышцу, она не отвечает на него возбуждением и сокращением. Длительность абсолютного рефрактерного периода сердечной мышцы соответствует по времени систоле и началу диастолы предсердий и желудочков. Во время относительного рефрактерного периода возбудимость сердечной мышцы постепенно возвращается к исходному уровню. В этот период сердечная мышца может ответить сокращением на раздражитель сильнее порогового. Относительный рефрактерный период обнаруживается во время диастолы предсердий и желудочков сердца. Благодаря выраженному рефрактерному периоду, который длится дольше, чем период систолы (0,1-0,3 с), сердечная мышца неспособна к тетаническому (длительному) сокращению и совершает свою работу по типу одиночного мышечного сокращения. Автоматия сердца. Вне организма при определенных условиях сердце способно сокращаться и расслабляться, сохраняя правильный ритм. Следовательно, причина сокращений изолированного сердца лежит в нем самом. Способность сердца ритмически сокращаться под влиянием импульсов, возникающих в нем самом, носит название автоматии. В сердце различают рабочую мускулатуру, представленную поперечнополосатой мышцей, и атипическую, или специальную, ткань, в которой возникает и проводится возбуждение. У высших позвоночных животных и человека атипическая ткань состоит из: 1) синоаурикулярного узла (описан Кис и Флеком), располагающегося на задней стенке правого предсердия у места впадения полых вен; 2) атриовентрикулярного (предсердно-желудочковый) узла (описан Ашоффом и Таварой), находящегося в правом предсердии вблизи перегородки между предсердиями и желудочками; 3) пучка Гиса (предсердно-желудочковый пучок) (описан Гисом), отходящего от атриовентрикулярного узла одним стволом. Пучок Гиса, пройдя через перегородку между предсердиями и желудочками, делится на две ножки, идущие к правому и левому желудочкам. Заканчивается пучок Гиса в толще мышц волокнами Пуркинье. Пучок Гиса - это единственный мышечный мостик, соединяющий предсердия с желудочками (рис. 8). Рис. 8. Проводящая система сердца. 1 - верхняя полая вена; 2 - нижняя полая вена; 3 - ушко правого предсердия; 4 - синоаурикулярный узел; 5 атриовентрикулярный узел; 6 - предсердно-желудочковый пучок; 7 и 8 ножки предсердно-желудочкового пучка. 9 - папиллярные мышцы; 10 и 11 - правое и левое предсердие: 12 и 13 - правый и левый желудочек Синоаурикулярный узел является ведущим в деятельности сердца (водитель ритма), в нем возникают импульсы, определяющие частоту сокращений сердца. В норме атриовентрикулярный узел и пучок Гиса являются только передатчиками возбуждений из ведущего узла к сердечной мышце. Однако им присуща способность к автоматии, только выражена она в меньшей степени, чем у синоаурикулярного узла, и проявляется лишь в условиях патологии. Атипическая ткань состоит из малодифференцированных мышечных волокон. В области синоаурикулярного узла обнаружено значительное количество нервных клеток, нервных волокон и их окончаний, которые здесь образуют нервную сеть. К узлам атипической ткани подходят нервные волокна от блуждающих и симпатических нервов. По современным представлениям, причина автоматии сердца объясняется тем, что в процессе жизнедеятельности в клетках синоаурикулярного узла накапливаются продукты конечного обмена (СО2, молочная кислота и т. д.), которые и вызывают возникновение возбуждения в атипической ткани. Электрофизиологические исследования сердца, проведенные на клеточном уровне, позволили глубже понять природу автоматики сердца. Установлено, что в волокнах ведущего и атриовентрикулярного узлов вместо стабильного потенциала в период расслабления сердечной мышцы наблюдается постепенное нарастание деполяризации. Когда последняя достигнет определенной величины (5-20 мВ), возникает ток действия. Диастолическую деполяризацию в волокнах водителя ритма называют потенциалами автоматии. Таким образом, наличие диастолической деполяризации объясняет природу ритмической деятельности волокон ведущего узла. В рабочих волокнах сердца электрическая активность во время диастолы отсутствует. У лягушки атипическая ткань сердца представлена синусным узлом (узел Ремака), расположенным в венозном синусе, и атриовентрикулярным узлом, находящимся в перегородке между предсердиями и желудочком, от которого отходят три нервных стволика, заканчивающихся узлами Догеля в мышце желудочка. Значение отдельных частей проводящей системы можно изучить при помощи наложения лигатур (нить) на сердце лягушки по Станниусу (рис. 9). Рис. 9. Наложение лигатур по Станниусу. 1 - первая лигатура; 2 - первая и вторая лигатуры; 3 первая, вторая и третья лигатуры. На рисунке затемнены отделы сердца, которые сокращаются после наложения лигатур Первую лигатуру накладывают между венозным синусом и правым предсердием. В результате этого деятельность предсердий и желудочка прекращается, венозный же синус продолжает сокращаться. Это свидетельствует о том, что синусный узел в работе сердца является ведущим и передача импульсов к другим отделам сердца блокируется в результате наложения первой лигатуры. Вторую лигатуру накладывают между предсердиями и желудочком. Она механически раздражает атриовентрикулярный узел и побуждает его к активности. Вследствие этого начинают сокращаться или предсердия, или желудочек, или все отделы сердца в зависимости от места наложения лигатуры. Однако сокращения предсердий и желудочка происходят в более медленном ритме, чем сокращения венозного синуса. С помощью второй лигатуры доказывают, что атриовентрикулярный узел также обладает автоматией, но выраженной в меньшей степени, чем у синусного узла. Третью лигатуру накладывают на верхушку сердца. Верхушка сердца при этом не сокращается, т. е. автоматией не обладает. Однако на одиночные раздражения она отвечает одиночным сокращением, как обычная мышца. Сердечный блок. При нарушении проведения возбуждения из ведущего узла к желудочкам может наблюдаться сердечный блок. Он возникает при нарушении проводимости импульсов в области атриовентрикулярного узла или пучка Гиса. При сердечном блоке, который может быть полным и неполным, отсутствует согласованность между ритмом предсердий и желудочков, что приводит к тяжелым гемодинамическим расстройствам. Фибрилляция сердца(трепетание, мерцание). Это некоординированные сокращения мышечных волокон сердца. Во время фибрилляции сердца одни мышечные волокна могут находиться в состоянии сокращения, другие - расслабления. Фибриллярные подергивания не могут обеспечить полноценного сокращения сердца и его работы как насоса, нагнетающего кровь в сосуды. Сердечный цикл и его фазы. В деятельности сердца наблюдаются две фазы: систола (сокращение) и диастола (расслабление). Систола предсердий слабее и короче систолы желудочков: в сердце человека она длится 0,1-0,16 с, а систола желудочков - 0,3 с. Диастола предсердий занимает 0,7-0,75 с, желудочков - 0,5-0,56 с. Общая пауза (одновременная диастола предсердий и желудочков) сердца длится 0,4 с. В течение этого периода сердце отдыхает. Весь сердечный цикл продолжается 0,8-0,86 с. Работа предсердий менее сложна, чем желудочков. Систола предсердий обеспечивает поступление крови в желудочки. Затем предсердия переходят в фазу диастолы, которая, продолжается в течение всей систолы желудочков. Во время диастолы предсердия заполняются кровью. Длительность различных фаз сердечного цикла зависит от частоты сердечных сокращений. При более частых сердечных сокращениях длительность каждой фазы уменьшается, особенно диастолы. Экстрасистола, компенсаторная пауза. Причины их возникновения Экстрасистола - это внеочередное сокращение сердца. Если нанести пороговое или сверхпороговое дополнительное раздражение на сердечную мышцу в период диастолы, т. е. в относительный рефрактерный период, то возникает внеочередное сокращение экстрасистола. Чем ближе к концу диастолы наносят раздражение, тем выраженнее будет реакция. Импульсы, вызывающие экстрасистолы, могут поступать из различных отделов атипической ткани сердца и даже из патологически измененных участков сердечной мышцы. В зависимости от места возникновения различают желудочковые (встречаются чаще), предсердно-желудочковые и предсердные экстрасистолы. Желудочковые экстрасистолы. Импульсы, вызывающие этот вид экстрасистол, возникают либо в левом, либо в правом желудочке. После желудочковой экстрасистолы обычно следует компенсаторная пауза (более продолжительная, чем интервалы между нормальными сокращениями). Компенсаторная пауза образуется в результате того, что очередной импульс из ведущего узла застает желудочки в период экстрасистолы, т. е. в рефрактерный период, и поэтому одно сокращение сердца выпадает. Предсердия при желудочковых экстрасистолах сохраняют нормальный ритм (рис. 10). Рис. 10. Экстрасистола. Прямые стрелки и пунктирные линии указывают момент появления импульсов в синусном узле, боковые - момент искусственного раздражения сердца. 1, 2, 3 искусственное раздражение наносят во время сокращения желудочков, поэтому эффекта нет (абсолютная рефрактерная фаза); 4, 5, 6 - раздражение наносят во время расслабления мышцы и вызывают появление экстрасистол, амплитуда которых тем больше, чем позже в период расслабления нанесено раздражение. Это связано с изменением возбудимости мышцы, наступающим после возбуждения Предсердно-желудочковые экстрасистолы. Этот вид экстрасистолы наблюдается при возникновении импульсов в атриовентрикулярном узле. При этом дополнительно возбуждаются и предсердия, и желудочки. Предсердно-желудочковые экстрасистолы также обычно сопровождаются компенсаторной паузой. Предсердные экстрасистолы. При возникновении дополнительных импульсов в синоаурикулярном узле могут появиться предсердные экстрасистолы. После этих экстрасистол обычно не бывает компенсаторной паузы. В этом случае происходит "сдвиг автоматии" и вследствие сверхочередного импульса из ведущего узла сердце воспроизводит дополнительный полный цикл деятельности. Внешние проявления деятельности сердца Врач судит о работе сердца по внешним проявлениям его деятельности, к которым относятся верхушечный толчок, сердечные тоны и электрические явления, возникающие в работающем сердце. Верхушечный толчок. Сердце во время систолы желудочков совершает вращательное движение, поворачиваясь слева направо, и меняет свою форму - из эллипсоидального оно становится круглым. Верхушка сердца поднимается и надавливает на грудную клетку в области пятого межреберного промежутка. Во время систолы сердце становится очень плотным, поэтому надавливание верхушки сердца на межреберный промежуток можно видеть (выбухание, выпячивание), особенно у худощавых субъектов. Верхушечный толчок можно прощупать (пальпировать) и тем самым определить его границы и силу. Сердечные тоны - это звуковые явления, возникающие в работающем сердце. Различают два тона: I - систолический и II - диастолический. Систолический тон. В происхождении этого тона принимают участие главным образом атриовентрикулярные клапаны. Во время систолы желудочков атриовентрикулярные клапаны закрываются и колебания их створок и прикрепленных к ним сухожильных нитей обусловливают I тон. Установлено, что звуковые явления возникают в фазу изометрического сокращения и в начале фазы быстрого изгнания крови из желудочков. Кроме того, в происхождении I тона принимают участие звуковые явления, которые возникают при сокращении мышц желудочков. По своим звуковым особенностям I тон протяжный и низкий. Диастолический тон возникает в начале диастолы желудочков во время протодиастолической фазы, когда происходит закрытие полулунных клапанов. Колебание створок клапанов при этом является источником звуковых явлений. По звуковой характеристике II тон короткий и высокий. Использование современных методов исследования (фонокардиография.) позволило обнаружить еще два тона - III и IV, которые не прослушиваются, но могут быть зарегистрированы в виде кривых. Параллельная запись электрокардиограммы помогает уточнить продолжительность каждого тона. Тоны сердца (I и II) можно определить в любом участке грудной клетки. Однако имеются места наилучшего их прослушивания: I тон лучше выражен в области верхушечного толчка и у основания мечевидного отростка грудины, II тон - во втором межреберье слева от грудины и справа от нее. Тоны сердца прослушивают при помощи стетоскопа, фонендоскопа или непосредственно ухом. Биотоки сердца и их регистрация В работающем сердце создаются условия для возникновения электрического тока. Во время систолы предсердия становятся электроотрицательными по отношению к желудочкам, находящимся в это время в фазе диастолы. Таким образом, при работе сердца возникает разность потенциалов, которая может быть зарегистрирована при помощи электрокардиографа (прибор для записи биотоков сердца). Тело человека является хорошим проводником электрического тока, поэтому биопотенциалы, возникающие в сердце, могут быть обнаружены на поверхности тела. Эйнтховен (1903) одним из первых зарегистрировал биопотенциалы сердца, отводя их с поверхности тела при помощи струнного гальванометра. В нашей стране электрокардиографический метод исследования функций сердца был внедрен в клиническую практику А. Ф. Самойловым. Биопотенциалы сердца, полученные с помощью электрокардиографа, носят название электрокардиограммы (рис. 11). Рис. 11. Стандартные отведения электрокардиограммы. Объяснение в тексте Для регистрации биотоков сердца пользуются так называемыми стандартными отведениями, для которых выбирают участки на поверхности тела, дающие наибольшую разность потенциалов. Применяют три классических стандартных отведения, при которых электроды укрепляют: I - на внутренней поверхности предплечий обеих рук; II - на правой руке ив области икроножной мышцы левой ноги; III - на левых конечностях. Используют также и грудные отведения. Нормальная электрокардиограмма (ЭКГ) состоит из ряда зубцов и интервалов между ними. При анализе ЭКГ учитывают высоту, ширину, направление, форму зубцов, а также продолжительность интервалов между зубцами и их комплексами. Высота зубцов характеризует возбудимость, продолжительность зубцов и интервалов между ними отражает скорость проведения импульсов в сердце. ЭКГ имеет три направленных вверх (положительных) зубца Р, R и Т и два отрицательных зубца, вершины которых обращены вниз - Q и S. Зубец Р характеризует возникновение и распространение возбуждения в предсердиях. Продолжительность его не превышает 0,08-0,1 с. Зубец Q отражает возбуждение межжелудочковой перегородки и внутренних слоев миокарда желудочков. В норме этот зубец очень небольшой, нередко на ЭКГ не обнаруживается. Зубец R - самый высокий зубец ЭКГ, соответствует периоду охвата возбуждением обоих желудочков. Зубец S характеризует завершение распространения возбуждения в желудочках. Зубец Т отражает процесс реполяризации в желудочках. Высота этого зубца характеризует состояние обменных процессов, происходящих в сердечной мышце. Комплекс зубцов QRS отражает скорость распространения возбуждения по мышцам желудочков. Продолжительность этого комплекса 0,06-0,1 с. Интервал P-Q - предсердно-желудочковый интервал - характеризует скорость распространения возбуждения от ведущего узла к желудочкам. Продолжительность интервала 0,12-0,20 с. Интервал S-Т в норме может, быть лишь слегка, отклонен от изоэлектрической линии - на 0,5-1·10-3 м (0,5-1 мм). Интервал Т-Р характеризует отсутствие разности потенциалов в сердце (общая пауза). Этот интервал представляет собой изоэлектрическую линию, которая является исходным пунктом для сравнения уровней интервалов Р-Q и Q-R-S-T. Интервал Q-Т соответствует продолжительности всего периода возбуждения желудочков (электрическая систола сердца), составляя 0,350,4 с. Существуют методы, позволяющие регистрировать ЭКГ на расстоянии, например у космонавтов во время космического полета. Для этой цели используют специальный прибортелеэлектрокардиограф. В этом случае запись ЭКГ осуществляют при помощи радиосвязи. Ритм сердца и факторы, влияющие на него Ритм сердца, т. е. количество сокращений в 1 мин, зависит главным образом от функционального состояния блуждающих и симпатических нервов. При возбуждении симпатических нервов частота сердечных сокращений возрастает. Это явление носит название тахикардии. При возбуждении блуждающих нервов частота сердечных сокращений уменьшается - брадикардия. На ритм сердца влияет также состояние коры головного мозга: при усилении торможения ритм сердца замедляется, при усилении возбудительного процесса стимулируется. Ритм сердца может изменяться под влиянием гуморальных воздействий, в частности температуры крови, притекающей к сердцу. В опытах на животных было показано, что местное раздражение теплом области правого предсердия (локализация ведущего узла) ведет к учащению ритма сердца. При охлаждении этой области сердца наблюдается противоположный эффект. Местное раздражение теплом или холодом других участков сердца не отражается на частоте сердечных сокращений. Однако оно может изменить скорость проведения возбуждений по проводящей системе сердца и отразиться на силе сердечных сокращений. Установлено, что в состоянии относительного покоя наибольшая частота сердечных сокращений наблюдается в период от 8 до 111/2 ч, наименьшая - в 2 ч дня; в 6-8 ч вечера отмечается новое учащение сердцебиений; во время сна количество сокращений сердца уменьшается примерно на 20%. У женщин в 1 мин происходит на 5-10 сокращений больше, чем у мужчин. При переходе человека из горизонтального положения в вертикальное частота сердечных сокращений увеличивается. Частота сердечных сокращений у здорового человека находится в зависимости от возраста. Эти данные представлены в табл. 2. Таблица 2. Возраст и ритм сердца Показатели сердечной деятельности Показателями работы сердца являются систолический и минутный объем сердца. Систолический, или ударный, объем сердца - это количество крови, которое сердце выбрасывает в соответствующие сосуды при каждом сокращении. Величина систолического объема зависит от размеров сердца, состояния миокарда и организма. У взрослого здорового человека при относительном покое систолический объем каждого желудочка составляет приблизительно 7·10-1 л (70-80 мл). Таким образом, при сокращении желудочков в артериальную систему поступает 1,2·10-11,6·10-1 л (120-160 мл) крови. Минутный объем сердца - это количество крови, которое сердце выбрасывает в легочный ствол и аорту за 1 мин. Минутный объем сердца - это произведение величины систолического объема на частоту сердечных сокращений в 1 мин. В среднем минутный объем составляет 35 л. Систолический и минутный объем сердца характеризует деятельность всего аппарата кровообращения. Минутный объем сердца увеличивается пропорционально тяжести выполняемой организмом работы. При малой мощности работы минутный объем сердца увеличивается за счет повышения величины систолического объема и частоты сердечных сокращений, при большой мощности - только за счет нарастания ритма сердца. Работа сердца. Во время сокращения желудочков, кровь из них выбрасывается в артериальную систему. Желудочки, сокращаясь, должны изгнать кровь в сосуды, преодолевая давление в артериальной системе. Кроме того, в период систолы желудочки способствуют ускорению тока крови по сосудам. Пользуясь физическими формулами и средними значениями параметров (давление и ускорение тока крови) для левого и правого желудочков, можно вычислить, какую работу выполняет сердце во время одного сокращения. Установлено, что желудочки в период систолы совершают работу около 1 Дж с мощностью 3,3 Вт (учитывая, что систола желудочков продолжается 0,3 с). Суточная работа сердца равна работе крана, поднявшего груз массой 4000 кг на высоту 6-этажного дома. За 18 ч сердце совершает работу, за счет которой можно поднять человека массой 70 кг на высоту телебашни в Останкино - 533 м! При физической работе производительность сердца значительно повышается. Установлено, что объем крови, выбрасываемой при каждом сокращении желудочков, зависит от величины конечного диастолического наполнения полостей желудочков кровью. Чем больше крови поступает в желудочки во время их диастолы, тем сильнее растягиваются мышечные волокна. От степени же растяжения мышечных волокон находится в прямой зависимости сила, с которой сокращаются мышцы желудочков. Законы сердечной деятельности Закон сердечного волокна описан английским: физиологом Старлингом. Закон формулируется следующим образом: чем больше растянуто мышечное волокно, тем сильнее оно сокращается. Следовательно, сила сердечных сокращений зависит от исходной длины мышечных волокон перед началом их сокращений. Проявление закона сердечного волокна было установлено и на изолированном сердце животных, и на полоске сердечной мышцы, вырезанной из сердца. Закон сердечного ритма описан английским физиологом Бейнбриджем. Закон гласит; чем больше крови притекает, к правому предсердию, тем чаще становится ритм сердца. Проявление этого закона связано с возбуждением механорецепторов, расположенных в правом предсердии в области впадения полых вен. Механорецепторы, представленные чувствительными нервными окончаниями блуждающих нервов, возбуждаются при усиленном венозном возврате крови к сердцу, например при мышечной работе. Импульсы от механорецепторов направляются по блуждающим нервам в продолговатый мозг к центру блуждающих нервов. Под влиянием этих импульсов снижается активность центра блуждающих нервов и усиливаются воздействия симпатических нервов на деятельность сердца, что и обусловливает учащение ритма сердца. Законы сердечного волокна и сердечного ритма, как правило, проявляются одновременно. Значение этих законов состоит в том, что они приспосабливают работу сердца к изменяющимся условиям существования: изменению изложения тела и отдельных его частей в Пространстве, двигательной активности и т. д. Вследствие этого законы сердечного волокна и сердечного ритма относят к механизмам саморегуляции, за счет которых изменяется сила и частота сердечных сокращений. Регуляция деятельности сердца Сердце обладает автоматией, т. е. оно сокращается под влиянием импульсов, возникающих в его специальной ткани. Однако в целостном организме животного и человека работа сердца регулируется за счет нейрогуморальных воздействий, изменяющих интенсивность сокращений сердца и приспосабливающих его деятельность к потребностям организма и условиям существования. Нервная регуляция деятельности сердца. Влияние нервной системы на деятельность сердца осуществляется за; счет блуждающих и симпатических нервов. Эти нервы относятся к вегетативной нервной системе. Блуждающие нервы идут к сердцу от ядер, расположенных в продолговатом мозге на дне IV желудочка. Симпатические нервы подходят к сердцу от ядер, локализованных в боковых рогах спинного мозга (I-V грудные сегменты). Блуждающие и симпатические нервы оканчиваются в синоаурикулярном и атриовентрикулярном узлах, а также в мускулатуре сердца. В результате при возбуждении этих нервов наблюдаются изменения в автоматии синоаурикулярного узла, скорости проведения возбуждения по проводящей системе сердца, в интенсивности сердечных сокращений (рис. 12). Рис. 12. Схема иннервации сердца. 1 - кора мозга; 2 - продолговатый мозг; 3, 7 - симпатические волокна (пост- и преганглионарные); 4 шейные симпатические узлы; 5 - промежуточный мозг; 6 - волокна блуждающего нерва (пре- и постганглионарные) В 1845 г. немецкие физиологи братья Вебер показали, что слабые раздражения блуждающих нервов приводят к замедлению ритма сердца, сильные обусловливают остановку сердечных сокращений. После прекращения раздражения блуждающих нервов деятельность сердца может вновь восстановиться (рис. 13). Рис. 13. Влияние раздражения блуждающего нерва на деятельность сердца лягушки. Верхняя кривая - запись сокращения изолированного сердца, под кривой отметка раздражения блуждающего нерва Нижняя кривая - запись сокращений второго изолированного сердца. В момент, отмеченный стрелкой, жидкость, питавшая первое сердце во время раздражения блуждающего нерва, перенесена в перфузионную систему второю сердца Это также вызывает торможение деятельности сердца По современным представлениям, блуждающие нервы при их возбуждении уменьшают частоту и силу сердечных сокращений, снижают возбудимость и тонус сердечной мышцы, а также скорость проведения возбуждения. Влияние симпатических нервов на функцию сердца было установлено русским физиологом И. Ф. Ционом (1866). Он наблюдал при раздражении симпатических нервов у животных учащение ритма сердца (рис. 14). Рис. 14. Влияние раздражения симпатического нерва на деятельность сердца лягушки. В момент, отмеченный на нижней линии, производится раздражение симпатического нерва. Это вызывает резкое усиление и учащение сердечных сокращений (верхняя кривая). В жидкость Рингера во время раздражения выделяется симпатии (норадреналин), и при действии этой жидкости на второе сердце, у которого симпатический нерв не раздражали, наблюдается эффект, аналогичный раздражению (нижняя кривая) В настоящее время установлено, что симпатические нервы при их возбуждении учащают ритм и увеличивают силу сердечных сокращений, повышают возбудимость и тонус сердечной мышцы, а также скорость проведения возбуждения. Важные данные получены И. П. Павловым при изучении влияния симпатических нервов на работу сердца. Он обнаружил при раздражении одной из веточек симпатического нерва Закономерное усиление систолы. Эту веночку нерва И. П. Павлов назвал усиливающим нервом сердца и высказал предположение о влиянии его на обменные процессы в миокарде. Возникло представление о трофической функции нервной системы, т. е. о влиянии ее на питание тканей. И. П. Павлову принадлежит заслуга открытия новой функции нервной системы - трофической, которую он установил на основании опытов с раздражением усиливающего нерва сердца. Учение И. П. Павлова о трофической функции нервной системы получило подтверждение и дальнейшее развитие в современный период. Установлено, что при раздражении усиливающего нерва и при повышении функциональной активности сердца в сердечной мышце увеличивается количество сократительных белков. Кроме того, с помощью радиоактивного метода было показано, что усиливающий нерв сердца стимулирует синтез и распад аденозинтрифосфорной кислоты являющейся источником энергии для выполнения сердцем механической работы. Тонус центров сердечных нервов. Центры сердечной деятельности, представленные ядрами блуждающих и симпатических нервов, всегда находятся в состоянии тонуса, который может быть усилен или ослаблен в зависимости от условий существования организма. Тонус центров сердечных нервов зависит от афферентных влияний, идущих от механо- и хеморецепторов сердца и сосудов, внутренних органов, рецепторов кожи и слизистых оболочек. На тонус центров сердечных нервов оказывают воздействие и гуморальные факторы, В работе центров сердечных нервов имеются особенности, которые проявляются в том, что при повышении возбудимости нейронов ядер блуждающих нервов снижается возбудимость нейронов ядер, симпатических нервов. Такие функционально взаимосвязанные отношения между центрами сердечных нервов способствуют лучшему приспособлению деятельности сердца к условиям существования организма. Рефлекторные влияния на деятельность сердца Рефлекторные влияния на деятельность сердца осуществляются с самого сердца. Внутрисердечные рефлекторные влияния проявляются в изменениях силы сердечных сокращений, изученных и описанных Г. И. Косицким. Так, установлено, что растяжение миокарда одного из отделов сердца приводит к изменению силы сокращения миокарда другого его отдела, гемодинамически с ним разобщенного. Например, при растяжении миокарда правого предсердия наблюдается усиление работы левого желудочка. Этот эффект может быть результатом только рефлекторных внутрисердечных влияний. Обнаружено также, что внутрисердечные рефлекторные влияния приспосабливают работу левого желудочка к величине давления в аорте. Растяжение правого предсердия сопровождается усилением сокращения мышц левого желудочка только в том случае, если диастолическое давление в аорте будет равно 7,98-10,64 кПа (60-80 мм, рт, ст.). При более высоком давлении в аорте (15,96-18,62 кПа - 120-140 мм рт. ст.) растяжение правого предсердия приводит к ослаблению сокращения мышц левого желудочка. Рефлекторные влияния на деятельность сердца проявляются в рефлексе Бейнбриджа, рассмотренном в разделе "Законы сердечной деятельности". Обширные связи сердца с различными отделами нервной системы создают условия для разнообразных рефлекторных воздействий на деятельность сердца, осуществляемых через вегетативную нервную систему. В стенках сосудов располагаются многочисленные рецепторы, обладающие способностью возбуждаться при изменении величины кровяного давления и химического, состава крови. Особенно много рецепторов имеется в области дуги аорты и каротидных синусов (небольшое расширение, выпячивание стенки сосуда на внутренней сонной артерии). При уменьшении артериального давления происходит возбуждение этих рецепторов и импульсы от них поступают в продолговатый мозг к ядрам блуждающих нервов. Под влиянием нервных импульсов снижается возбудимость нейронов ядер блуждающих нервов, что усиливает влияние симпатических нервов на сердце. В результате влияния симпатических нервов ритм сердца и сила сердечных сокращений увеличиваются, что является одной из причин нормализации артериального давления. При увеличении артериального давления нервные импульсы, возникшие в рецепторах области дуги аорты и каротидных синусов, усиливают активность нейронов ядер блуждающих нервов. Обнаруживается влияние блуждающих нервов на сердце - замедляется ритм сердца, ослабляются сердечные сокращения, что также является одной из причин восстановления исходного уровня артериального давления. Таким образом, рефлекторные влияния на деятельность сердца, осуществляемые с рецепторов области дуги аорты и каротидных синусов, следует отнести к механизмам саморегуляции, проявляющимся в ответ на изменение величины артериального давления. Возбуждение рецепторов внутренних органов, если оно достаточно сильное, может изменить деятельность сердца. В 60-х годах XIX столетия Гольцем были описаны рефлекторные влияния на сердце, идущие от рецепторов кишечника или желудка. При легком поколачивании по кишечнику или желудку лягушки Гольц наблюдал резкое угнетение деятельности сердца вплоть до ее прекращения. Рефлекторная дуга этого рефлекса (рис. 15) начинается от рецепторов внутренних органов, от которых нервные импульсы поступают по чревному нерву через узлы симпатической цепочки и соединительные веточки в спинной мозг; по спинному мозгу возбуждение достигает центра блуждающих нервов в продолговатом мозге. Под влиянием пришедших нервных импульсов резко увеличивается активность нейронов ядер блуждающих нервов, что приводит к типичному их влиянию на деятельность сердца. Рис. 15. Рефлекторная дуга рефлекса Гольца. 1 - рецепторы; 2 - чувствительный нерв; 3 спинной мозг; 4 - продолговатый мозг; 5 - блуждающий нерв; 6 - сердце Деятельность сердца рефлекторно может измениться при возбуждении рецепторов слуха, зрения, слизистых оболочек и кожи. Сильные звуковые и световые раздражения, резкие запахи, пряные вещества, температурные и болевые воздействия могут обусловить изменения в деятельности сердца. Влияние коры головного мозга на деятельность сердца Кора головного мозга регулирует и корригирует деятельность сердца через блуждающие и симпатические нервы. Доказательством влияния коры головного мозга на деятельность сердца является возможность образования условных рефлексов. Условные рефлексы на сердце достаточно легко образуются у человека, а также у животных. В качестве примера приводим результаты следующего опыта. У собаки образовывали условный рефлекс на сердце, используя в качестве условного сигнала вспышку света или звуковое раздражение. Безусловным раздражителем являлись фармакологические вещества (например, морфин, адреналин и т. д.), типично изменяющие деятельность сердца. Сдвиги в работе сердца контролировали путем регистрации ЭКГ. Оказалось, что после 20-30 инъекций морфина комплекс раздражений, связанных с введением этого препарата (вспышка света, лабораторная обстановка и т. д.), приводил к условно-рефлекторной брадикардии. Замедление ритма сердца наблюдалось и тогда, когда животному вместо морфина вводили изотонический раствор хлорида натрия. У человека различные эмоциональные состояния (волнение, страх, гнев, злость, радость) сопровождаются соответствующими изменениями в деятельности сердца. Это также свидетельствует о влиянии коры головного мозга на работу сердца. Условнорефлекторные реакции лежат в основе так называемых предстартовых состояний спортсменов. Установлено, например, что у спортсменов перед бегом, т. е. в предстартовом состоянии, увеличиваются систолический объем сердца и частота сердечных сокращений. Гуморальные влияния на деятельность сердца Гуморальные влияния на деятельность сердца реализуются гормонами, некоторыми электролитами другими высокоактивными веществами, поступающими в кровь и являющимися продуктами жизнедеятельности многих органов и тканей организма. Ацетилхолин и норадреналин - медиаторы нервной системы оказывают выраженное влияние на работу сердца. Действие ацетилхолина неотделимо от функций парасимпатических нервов, так как он синтезируется в их окончаниях. Ацетилхолин в клетках синоаурикулярного узла и в проводящей системе сердца обусловливает явление деполяризации, определяя тем самым характерное для вагусного эффекта уменьшение частоты возникновения импульсов и скорости проведения возбуждения. Ацетилхолин уменьшает возбудимость сердечной мышцы и силу ее сокращений (см. рис. 13). Важное значение для регуляции деятельности сердца имеют катехоламины, к которым относятся норадреналин (медиатор) и адреналин (гормон), Катехоламины оказывают на сердце влияние, аналогичное воздействию симпатических нервов. Сердце обладает способностью захватывать и удерживать адреналин, приносимый кровью. Действие адреналина суммируется с влиянием на сердце норадреналина, который образуется в окончаниях симпатических нервов. Катехоламины стимулируют обменные процессы в сердце, повышают расход энергии и тем самым увеличивают потребность миокарда в кислороде. Адреналин одновременно вызывает расширение коронарных сосудов, что способствует улучшению питания сердца. В регуляций деятельности сердца особо важную роль играют гормоны коры надпочечников и щитовидной железы. Гормоны коры надпочечников минералокортикоиды обладают способностью повышать проницаемость клеточных мембран сердца для ионов натрия, что обеспечивает изменение клеточного заряда и повышение чувствительности сердца к действию катехоламинов. Гормон щитовидной железы - тироксин - повышает обменные процессы в сердце и увеличивает его чувствительность к воздействию симпатических нервов. Коронарное кровообращение и его особенности Для нормальной деятельности сердца необходимо бесперебойное и быстро приспосабливающееся к различным условиям снабжение его кислородом и кровью. Через коронарные сосуды протекает 4-5% всей крови, выбрасываемой сердцем. Это количество крови проходит через сосуды сердца и в условиях относительного покоя, и в условиях максимальной физической работы (4,5-25 л/мин). Коронарное кровообращение имеет ряд особенностей, к которым относятся высокая приспособляемость к различным уровням функционального состояния сердечной мышцы, наивысшая потребность в кислороде (в среднем в 2 раза превышающая потребность в кислороде всех других тканей), наличие густой капиллярной сети [в среднем на 1 мм2 приходится 2,5·103 (2500) капилляров, в скелетной мышце 0,4·103 (400)]. От начальное части аорты (вблизи аортальных клапанов) отходят две артерии - правая и левая коронарные артерии, идущие в толщу миокарда, где они, разветвляясь, образуют капиллярную сеть. Между артериями сердца существуют анастомозы. Особенно много их в области межжелудочковой перегородки. Анастомозы могут дополнительно развиваться при возросшей работе, длительно выполняемой сердцем, или при нарушениях кровоснабжения миокарда, связанных с сужением просвета одной из коронарных артерий. Артерии сердца сопровождается венами, которые собираются в крупный венозный ствол - коронарный синус, впадающий в правое предсердие. В сердце имеются также более мелкие вены, впадающие непосредственно в полости предсердий. Кровоток в венечных артериях зависит от ряда физиологических факторов - кардиальных и внекардиальных. К кардиальным факторам относятся уровень обменных процессов в миокарде, тону коронарных сосудов, величина давления в аорте, частота сердечных сокращений. Интенсивность обменных процессов в миокарде значительно меняется при различных состояниях организма. Например, при физической работе увеличиваются энергетические затраты сердца и возрастает величина коронарного кровотока. Тонус коронарных сосудов, а следовательно, их просвет обеспечивает приспособление коронарного кровотока к энергетическим потребностям сердца. Имеется тесная зависимость коронарного кровообращения от величины артериального давления в аорте. Наилучшие условия для коронарного кровообращения создаются при артериальном давлении у взрослого человека, равном 14,7-18,7 кПа (110-140 мм рт. ст.). Увеличение сердечных сокращений усиливает кровоток в коронарных сосудах только в том случае, когда одновременно интенсивно протекают обменные процессы в миокарде. Таким образом, при повышении уровня обменных процессов в миокарде и потребления кислорода сердцем всегда усиливается коронарный кровоток. Когда же обменные процессы в миокарде протекают на низком уровне, в связи с уменьшенной работой сердца, то и коронарное кровообращение значительно снижается. К внекардиальным факторам относятся механизмы нейрогуморальной регуляции кровотока. Венечные сосуды иннервируются симпатическими и блуждающими нервами. При возбуждении симпатических нервов, как правило, наблюдается увеличение коронарного кровотока. Сосудосуживающий эффект блуждающих нервов по отношению к коронарным сосудам в настоящее время признается не всеми учеными. Большую роль в регуляции коронарного кровотока играют гуморальные факторы. Адреналин, норадреналин, гистамин в дозах, не влияющих на работу сердца и величину артериального давления, способствуют расширению венечных артерий и увеличению коронарного кровотока. Гормон задней доли гипофиза - вазопрессин - увеличивает сопротивление в русле венечных артерий и уменьшает коронарный кровоток. Ацетилхолин уменьшает просвет коронарных сосудов и, следовательно, снижает коронарное кровообращение. Таким образом, венечная система и ее кардиальные и внекардиальные механизмы регуляции обеспечивают адекватное питание сердца в зависимости от состояния организма. Кровеносные сосуды Типы кровеносных сосудов, особенности их строения. По современным представлениям, в сосудистой системе различают несколько видов сосудов: магистральные, резистивные, истинные капилляры, емкостные и шунтирующие. Магистральные сосуды - это наиболее крупные артерии, в которых ритмически пульсирующий, изменчивый кровоток превращается в более равномерный и плавный. Стенки этих сосудов содержат мало гладкомышечных элементов и много эластических волокон. Магистральные сосуды оказывают небольшое сопротивление кровотоку. Резистивные сосуды (сосуды сопротивления) включают в себя прекапиллярные (мелкие артерии, артериолы, прекапиллярные сфинктеры) и посткапиллярные (венулы и мелкие вены) сосуды сопротивления. Соотношение между тонусом пре- и посткапиллярных сосудов определяет уровень гидростатического давления в капиллярах, величину фильтрационного давления и интенсивность обмена жидкости. Истинные капилляры (обменные сосуды) - важнейший отдел сердечнососудистой системы. Через тонкие стенки капилляров происходит обмен между кровью и тканями (транскапиллярный обмен). Стенки капилляров не содержат гладкомышечных элементов. Емкостные сосуды - венозный отдел сердечнососудистой системы. Емкостными эти сосуды называют потому, что они вмещают примерно 7080% всей крови. Шунтирующие сосуды артериовенозные анастомозы, обеспечивающие прямую связь между мелкими артериями и венами в обход капиллярного ложа. Закономерности движения крови по сосудам, значение эластичности сосудистой стенки. В соответствии с законами гидродинамики движение крови определяется двумя силами: разностью давлений в начале и конце сосуда (способствует продвижению жидкости по сосуду) и гидравлическим сопротивлением, которое препятствует току жидкости. Отношение разности давлений к сопротивлению определяет объемную скорость тока жидкости. Объемная скорость тока жидкости объем жидкости, протекающей по трубам в единицу времени, выражается простым уравнением: где Q - объем жидкости; Р1-Р2 - разность давлений в начале и конце сосуда, по которому течет жидкость; R - сопротивление потоку. Эта зависимость носит название основного гидродинамического закона, который формулируется так: количество крови, протекающей в единицу времени через кровеносную систему, тем больше, чем больше разность давлений в ее артериальном и венозном концах и чем меньше сопротивление току крови. Основной гидродинамический закон определяет и кровообращение в целом, и течение крови через сосуды отдельных органов. Количество крови, проходящей за 1 мин через сосуды большого круга кровообращения, зависит от разности кровяного давления в аорте и полых венах и от общего сопротивления кровотоку. Количество крови, протекающей через сосуды малого круга кровообращения, определяется разностью кровяного давления в легочном стволе и венах и сопротивлением кровотоку в сосудах легких. Наконец, количество крови, проходящей через отдельный орган, например мышцу, мозг, почки и т. д., зависит от разности давлений в артериях и венах этого органа и сопротивления течению крови в его сосудистой сети. Сердце во время систолы выбрасывает в соответствующие сосуды определенные порции крови. Однако кровь по кровеносным сосудам течет не прерывистой, а беспрерывной струей. Что же обеспечивает движение крови во время диастолы желудочков? Кровь движется по сосудам во время расслабления желудочков за счет потенциальной энергии сердечной мышцы, накопленной в стенках кровеносных сосудов. Систолический объем крови растягивает эластические и мышечные элементы стенки главным образом магистральных сосудов. В стенках магистральных сосудов накапливается запас энергии сердца, затраченной на их растяжение. Во время диастолы эластичная стенка артерий спадается и накопленная в ней потенциальная энергия сердца движет кровь. Растяжение крупных артерий облегчается благодаря большому сопротивлению, которое оказывают резистивные сосуды, поэтому кровь, выбрасываемая сердцем во время систолы, не успевает перейти в мелкие кровеносные сосуды. В результате этого создается временный избыток крови в крупных артериальных сосудах. Таким образом, сердце обеспечивает движение крови в артериях и во время систолы, и во время диастолы. Значение эластичности сосудистых стенок состоит в том, что они обеспечивают переход прерывистого, пульсирующего (в результате сокращения желудочков) тока крови в постоянный. Это важное свойство сосудистой стенки обусловливает сглаживание резких колебаний давления, что способствует бесперебойному кровоснабжению органов и тканей. Давление крови в различных отделах сосудистого русла Давление крови в различных отделах сосудистого русла неодинаково: в артериальной системе оно выше, в венозной ниже. Это отчетливо видно из данных, представленных в табл. 3 и на рис. 16. Таблица 3. Величина среднединамического давления в различных участках кровеносной системы человека Рис. 16. Диаграмма изменения давления в разных частях сосудистой системы. А систолического; Б - диастолического; В - среднего; 1 - аорта; 2 - крупные артерии; 3 - мелкие артерии; 4 - артериолы; 5 - капилляры; 6 - венулы; 7 - вены; 8 - полые вены Кровяное давление - давление крови на стенки кровеносных сосудов измеряется в паскалях (1 Па = 1 Н/м2). Нормальное кровяное давление необходимо для циркуляции крови и надлежащего снабжения кровью органов и тканей, для образования тканевой жидкости в капиллярах, а также для осуществления процессов секреции и экскреции. Величина кровяного давления зависит от трех основных факторов: частоты и силы сердечных сокращений; величины периферического сопротивления, т. е. тонуса стенок сосудов, главным образом артериол и капилляров; объема циркулирующей крови. Различают артериальное, венозное и капиллярное давление крови. Величина артериального давления у здорового человека является довольно постоянной. Однако она всегда подвергается небольшим колебаниям в зависимости от фаз деятельности сердца и дыхания. Различают систолическое, диастолическое, пульсовое и среднее артериальное давление. Систолическое (максимальное) давление отражает состояние миокарда левого желудочка сердца. Его величина 13,3-16,0 кПа (100-120 мм рт. ст.). Диастолическое (минимальное) давление характеризует степень тонуса артериальных стенок. Оно равняется 7,8-10,7 кПа (60-80 мм рт. ст.). Пульсовое давление - это разность между систолическим и диастолическим давлением. Пульсовое давление необходимо для открытия полулунных клапанов во время систолы желудочков. В норме пульсовое давление составляет 4,7-7,3 кПа (35-55 мм рт. ст.). Если систолическое давление станет равным диастолическому, движение крови будет невозможным и наступит смерть. Среднее артериальное давление равняется сумме диастолического 1 и /3 пульсового давления. Среднее артериальное давление выражает энергию непрерывного движения крови и представляет собой постоянную величину для данного сосуда и организма. На величину артериального давления оказывают влияние различные факторы: возраст, время суток, состояние организма, центральной нервной системы и т. д. У новорожденных величина максимального артериального давления составляет 5,3 кПа (40 мм рт. ст.), в возрасте 1 мес - 10,7 кПа (80 мм рт. ст.), 10-14 лет - 13,3-14,7 кПа (100-110 мм рт. ст.), 20-40 лет - 14,7-17,3 кПа (110-130 мм рт. ст.). С возрастом максимальное давление увеличивается в большей степени, чем минимальное. В течение суток наблюдается колебание величины артериального давления: днем оно выше, чем ночью. Значительное повышение максимального артериального давления может наблюдаться при тяжелой физической нагрузке, во время спортивных состязаний и др. После прекращения работы или окончания соревнований артериальное давление быстро возвращается к исходным показателям. Повышение артериального давления называют гипертонией. Понижение артериального давления получило название гипотонии. Гипотония может наступить в результате отравления наркотиками, при сильных травмах, обширных ожогах, больших кровопотерях. Стойкие гипертония и гипотония могут обусловить нарушение функций органов, физиологических систем и организма в целом. В этих случаях необходима квалифицированная врачебная помощь. У животных артериальное давление измеряют бескровным и кровавым способом. В последнем случае обнажают одну из крупных артерий (сонная или бедренная). Делают надрез в стенке артерии, через который вводят стеклянную канюлю (трубочку). Канюлю при помощи лигатур укрепляют в сосуде и соединяют с одним концом ртутного манометра с помощью системы резиновых и стеклянных трубок, заполненных раствором, препятствующим свертыванию крови. На другом конце манометра опускают поплавок с писчиком. Колебания давления передаются через жидкость трубочек ртутному манометру и поплавку, движения которого регистрируются на закопченной поверхности барабана кимографа. У человека артериальное давление определяют аускультативным методом по Короткову (рис. 17). Для этой цели необходимо иметь сфигмоманометр Рива-Роччи или сфигмотонометр (манометр мембранного типа). Сфигмоманометр состоит из ртутного манометра, широкого плоского резинового мешка-манжеты и нагнетательной резиновой груши, соединенных друг с другом резиновыми трубками. Артериальное давление у человека обычно измеряют в плечевой артерии. Резиновую манжету, нерастяжимую благодаря покрышке из парусины, обертывают вокруг плеча и застегивают. Затем с помощью груши в манжету нагнетают воздух. Манжета раздувается и сдавливает ткани плеча и плечевую артерию. Степень этого давления можно измерить по манометру. Воздух нагнетают до тех пор, пока не перестанет прощупываться пульс в плечевой артерии, что происходив при полном ее сжатии. Затем в области локтевого сгиба, т. е. ниже места пережатия, к плечевой артерии прикладывают фонендоскоп и начинают с помощью винта понемногу выпускать воздух из манжеты. Когда давление в манжете понизится настолько, что кровь при систоле оказывается способной его преодолеть, в плечевой артерии прослушиваются характерные звуки тоны. Эти тоны обусловлены появлением тока крови при систоле и отсутствием его при диастоле. Показания манометра, которые соответствуют появлению тонов, характеризуют максимальное, или систолическое, давление в плечевой артерии. При дальнейшем понижении давления в манжете тоны сначала усиливаются, а затем затихают и перестают прослушиваться. Прекращение звуковых явлений свидетельствует о том, что теперь и во время диастолы кровь способна проходить по сосуду. Прерывистое течение крови превращается в непрерывное. Движение по сосудам в этом случае не сопровождается звуковыми явлениями. Показания манометра, которые соответствуют моменту исчезновения тонов, характеризуют диастолическое, минимальное, давление в плечевой артерии. Рис. 17. Определение артериального давления у человека Артериальный пульс - это периодические расширения и удлинения стенок артерий, обусловленные поступлением крови в аорту при систоле левого желудочка. Пульс характеризуется рядом качеств, которые определяются путем пальпации чаще всего лучевой артерии в нижней трети предплечья, где она расположена наиболее поверхностно. Пальпаторно определяют следующие качества пульса: частоту количество ударов в 1 мин, ритмичность - правильное чередование пульсовых ударов, наполнение - степень изменения объема артерии, устанавливаемая по силе пульсового удара,напряжение - характеризуется силой, которую надо приложить, чтобы сдавить артерию до полного исчезновения пульса. Пальпацией определяют и состояние стенок артерий: после сдавления артерии до исчезновения пульса в случае склеротических изменений сосуда она ощущается как плотный тяж. Возникшая пульсовая волна распространяется по артериям. По мере продвижения она ослабевает и затухает на уровне капилляров. Скорость распространения пульсовой волны в различных сосудах у одного и того же человека неодинакова, она больше в сосудах мышечного типа и меньше в эластических сосудах. Так, у людей молодого и пожилого возраста скорость распространения пульсовых колебаний в эластических сосудах лежит в пределах от 4,8 до 5,6 м/с, в крупных артериях мышечного типа - от 6,0 до 7,0-7,5 м/с. Таким образом, скорость распространения пульсовой волны по артериям значительно больше, чем скорость движения крови по ним, которая не превышает 0,5 м/с. С возрастом, когда понижается эластичность сосудов, скорость распространения пульсовой волны увеличивается. Для более детального изучения пульса производят его запись с помощью сфигмографа. Кривая, полученная при записи пульсовых колебаний, называется сфигмограммой (рис. 18). Рис. 18. Сфигмограммы артерий, записанные синхронно. 1 - сонная артерия; 2 - лучевая; 3 - пальцевая На сфигмограмме аорты и крупных артерий различают восходящее колено - анакроту и нисходящее колено - катакроту. Возникновение анакроты объясняется поступлением новой порции крови в аорту в начале систолы левого желудочка. В результате расширяется стенка сосуда, при этом возникает пульсовая волна, которая распространяется по сосудам, и на сфигмограмме фиксируется подъем кривой. В конце систолы желудочка, когда давление в нем снижается, а стенки сосудов возвращаются в исходное состояние, на сфигмограмме появляется катакрота. Во время диастолы желудочков давление в их полости становится ниже, чем в артериальной системе, поэтому создаются условия для возвращения крови в желудочки. В результате этого давление в артериях падает, что отражается на пульсовой кривой в виде глубокой выемки - инцизуры. Однако на своем пути кровь встречает препятствие - полулунные клапаны. Кровь отталкивается от них и обусловливает появление вторичной волны повышения давления. Это в свою очередь вызывает вторичное расширение стенок артерий, что фиксируется на сфигмограмме в виде дикротического подъема. Физиология микроциркуляции В сердечно-сосудистой системе центральным является микроциркуляторное звено. Все другие отделы системы кровообращения обеспечивают основную функцию, выполняемую микроциркуляторным звеном, - транскапиллярный обмен. Микроциркуляторное звено сердечно-сосудистой системы представлено мелкими артериями, артериолами, метартериолами, капиллярами, венулами, мелкими венами. Согласно существующим представлениям, иннервируются микрососуды с хорошо выраженным слоем гладкомышечных клеток. Иннервация прогрессивно уменьшается с исчезновением мышечных клеток в стенке микрососуда. Транскапиллярный обмен происходит в капиллярах. Он возможен благодаря особому строению капилляров, стенка которых обладает двусторонней проницаемостью. Проницаемость - это активный процесс, который обеспечивает оптимальную среду для нормальной жизнедеятельности клеток организма. Рассмотрим особенности строения важнейших представителей микроциркуляторного русла - капилляров. Капилляры открыты и изучены итальянским ученым Мальпиги (1861). Общее количество капилляров в системе сосудов большого круга кровообращения составляет около 2 млрд., протяженность их 8000 км, площадь внутренней поверхности 25 м2, объем крови приблизительно равен сердечному выбросу - 63·10-3-65·10-3 (63-65 мл). Поперечное сечение всего капиллярного русла в 500-600 раз больше поперечного сечения аорты. Капилляры имеют форму шпильки, срезанной или полной восьмерки. В капилляре различают артериальное и венозное колено, а также вставочную часть. Длина капилляра равна 0,3·10-3-0,7·10-3 м (0,3-0,7 мм), диаметр - 8·10-6-10·10-6 м (0,008-0,01 мм). Через просвет такого сосуда эритроциты проходят друг за другом, несколько деформируясь. Скорость тока крови в капиллярах составляет 0,5·10-3-1·10-3 м/с (0,5-1 мм/с), что в 500-600 раз меньше скорости тока крови в аорте. Стенка капилляров образована одним слоем эндотелиальных клеток, которые снаружи сосуда располагаются на тонкой соединительнотканной базальной мембране. Существуют закрытые и открытые капилляры. Показано, что работающая мышца животного содержит в 30 раз больше капилляров, чем мышца, находящаяся в состоянии покоя. Форма, размеры и количество капилляров в различных органах неодинаковы. В тканях органов, в которых наиболее интенсивно происходят обменные процессы, количество капилляров на 1·10-6 м2 (1 мм2) поперечного сечения значительно больше, чем в органах, где метаболизм менее выражен. Так, в сердечной мышце на 1·10-6 м2 (1 мм2) поперечного сечения приходится в 2 раза больше капилляров, чем в скелетной мышце. Для выполнения капиллярами их функций (транскапиллярный обмен) имеет значение величина артериального давления. Установлено, что в артериальном колене капилляра давление крови составляет 4,3 кПа (32 мм рт. ст.), в венозном - 2,0 кПа (15 мм рт. ст.). В капиллярах почечных клубочков величина давления достигает 9,3-12,0 кПа (70-90 мм рт. ст.), в капиллярах, оплетающих почечные канальцы, - 1,9-2,4 кПа (14-18 мм рт. ст.). В капиллярах легких величина давления равняется 0,8 кПа (6 мм рт. ст.). Таким образом, величина давления в капиллярах тесно связана с состоянием органа (покой, активность) и теми функциями, которые он выполняет. Кровообращение в капиллярах можно наблюдать под микроскопом в плавательной перепонке лапки лягушки. В капиллярах кровь движется прерывисто, что связано с изменением просвета артериол и прекапиллярных сфинктеров. Фазы сокращения и расслабления длятся от нескольких секунд до нескольких минут. Активность микрососудов регулируется нервными и гуморальными механизмами. На артериолы главным образом воздействуют симпатические нервы, на прекапиллярные сфинктеры - гуморальные факторы (гистамин, серотонин и др.). Особенности кровотока в венах. Кровь из микроциркуляторного русла (венулы, мелкие вены) поступает в венозную систему. В венах давление крови низкое. Если в начале артериального русла давление крови равно 18,7 кПа (140 мм рт. ст.), то в венулах оно составляет 1,3-2,0 кПа (10-15 мм рт. ст.). В конечной части венозного русла давление крови приближается к нулю и даже может быть ниже атмосферного давления. Движению крови по венам способствует ряд факторов: работа сердца, клапанный аппарат вен, сокращение скелетных мышц, присасывающаяся функция грудной клетки. Работа сердца создает разность давлений крови в артериальной системе и правом предсердии. Это обеспечивает венозный возврат крови к сердцу. Наличие в венах клапанов способствует движению крови в одном направлении - к сердцу. Чередование сокращений и расслаблений мышц является важным фактором, способствующим движению крови по венам. При сокращении мышц тонкие стенки вен сжимаются и кровь продвигается по направлению к сердцу. Расслабление скелетных мышц способствует поступлению крови из артериальной системы в вены. Такое нагнетающее действие мышц получило название мышечного насоса, который является помощником основного насоса - сердца. Вполне понятно, что движение крови по венам облегчается во время ходьбы, когда ритмически работает мышечный насос нижних конечностей. Отрицательное внутригрудное давление, особенно в фазу вдоха, способствует венозному возврату крови к сердцу. Внутригрудное отрицательное давление вызывает расширение венозных сосудов, области шеи и грудной полости, обладающих тонкими и податливыми стенками. Давление в венах понижается, что облегчает движение крови по направлению к сердцу. Скорость тока крови в периферических венах составляет 5-14·10-2 м/с (5-14 см/с). В полых венах скорость движения крови равна 20·10-2 м/с (20 см/с). Емкостная функция вен очень велика. Уменьшение емкости системных вен на 2-3% увеличивает диастолический приток крови к сердцу в 2 раза. Линейная скорость движения крови в венах меньше, чем в артериях. Это связано с тем, что просвет вен больше просвета артериального русла. Время кругооборота крови Временем кругооборота крови называют время, необходимое для прохождения крови по двум кругам кровообращения. Установлено, что у взрослого здорового человека при 70-80 сокращениях сердца в 1 мин полный кругооборот крови происходит за 20-23 с. Из этого времени 1/5 приходится на малый круг кровообращения и 4/5 - на большой. Существует ряд методов, с помощью которых определяют время кругооборота крови. Принцип этих методов состоит в том, что в вену вводят какое-либо вещество, не встречающееся обычно в организме, и определяют, через какой промежуток времени оно появляется в одноименной вене другой стороны или вызывает характерное для него действие. В настоящее время для определения времени кругооборота крови используют радиоактивный метод. В локтевую вену одной руки вводят радиоактивный изотоп, например 24Na, на другой же руке специальным счетчиком регистрируют появление его в крови. Время кругооборота крови при нарушениях деятельности сердечнососудистой системы может существенно изменяться. У больных с тяжелыми заболеваниями сердца время кругооборота крови может увеличиваться до 1 мин. Движение крови в различных отделах системы кровообращения характеризуется двумя показателями - объемной и линейной скоростью кровотока. Объемная скорость кровотока одинакова в поперечном сечении любого участка сердечно-сосудистой системы. Объемная скорость в аорте равна количеству крови, выбрасываемой сердцем в единицу времени, т. е. минутному объему крови. Такое же количество крови поступает к сердцу по полым венам в 1 мин. Одинакова объемная скорость крови, притекающей и оттекающей от органа. На объемную скорость кровотока оказывают влияние в первую очередь разность давлений в артериальной и венозной системах и сопротивление сосудов. Повышение артериального и снижение венозного давления обусловливает увеличение разности давлений в артериальной и венозной системах, что приводит к нарастанию скорости кровотока в сосудах. Снижение артериального и повышение венозного давления влечет за собой уменьшение разности давлений в артериальной и венозной системах. При этом наблюдается уменьшение объемной скорости кровотока в сосудах. На величину сопротивления сосудов оказывает влияние ряд факторов: радиус сосудов, их длина, вязкость крови. Линейная скорость кровотока - это путь, пройденный в единицу времени каждой частицей крови. Линейная скорость кровотока в отличие от объемной неодинакова в разных сосудистых областях. Линейная скорость кровотока наибольшая в артериях и наименьшая в капиллярах. Следовательно, линейная скорость кровотока обратно пропорциональна суммарной площади поперечного сечения сосудов. В потоке крови скорость отдельных частиц различна. В крупных сосудах линейная скорость максимальна для частиц, движущихся по оси сосуда, минимальна для пристеночных слоев. В состоянии относительного покоя организма линейная скорость кровотока в аорте составляет 0,5 м/с. В период двигательной активности организма она может достигать 2,5 м/с. По мере разветвления сосудов ток крови в каждой веточке замедляется. В капиллярах он равен 0,0005 м/с (0,5 мм/с), что в 1000 раз меньше, чем в аорте. Замедление кровотока в капиллярах облегчает обмен веществ между тканями и кровью. В крупных венах линейная скорость тока крови увеличивается, так как уменьшается площадь сосудистого сечения. Однако она никогда не достигает скорости тока крови в аорте. Величина кровотока в разных органах различна. Она зависит от васкуляризации органа и уровня его активности (табл. 4). Таблица 4. Величина кровотока в разных органах на 0,1 кг их массы Иннервация кровеносных сосудов Изучение вазомоторной иннервации было начато русским исследователем А. П. Вальтером, учеником Н. И. Пирогова, и французским физиологом Клодом Бернаром. А. П. Вальтер (1842) изучал влияние раздражения и перерезки симпатических нервов на просвет кровеносных сосудов в плавательной перепонке лягушки. Наблюдая за просветом кровеносных сосудов под микроскопом, А. П. Вальтер установил, что симпатические нервы обладают способностью суживать сосуды. Клод Бернар (1852) изучал влияние симпатических нервов на тонус сосудов уха кролика-альбиноса. Он обнаружил, что раздражение электрическим током симпатического нерва на шее у кролика закономерно сопровождается сужением сосудов: ухо животного становилось бледным и холодным. Перерезка симпатического нерва на шее приводила к расширению сосудов уха, которое становилось красным и теплым (рис. 19). Рис. 19. Влияние перерезки симпатических нервов на тонус сосудов уха кролика. Сосуды правого уха (на стороне перерезки) расширены Современные данные также свидетельствуют о том, что симпатические нервы для сосудов являются вазоконстрикторами (суживают сосуды). Установлено, что даже в условиях полного покоя по вазоконстрикторным волокнам к сосудам непрерывно поступают нервные импульсы, которые поддерживают их тонус. Вследствие этого перерезка симпатических волокон сопровождается расширением сосудов. Вазоконстрикторное влияние симпатических нервов не распространяется на сосуды головного мозга, легких, сердца и работающих мышц. При возбуждении симпатических нервов сосуды указанных органов и тканей расширяются. Сосудорасширяющие нервы имеют несколько источников. Они входят в состав некоторых парасимпатических нервов. Сосудорасширяющие нервные волокна обнаружены в составе симпатических нервов и задних корешков спинного мозга. Сосудорасширяющие волокна (вазодилататоры) парасимпатической природы. Впервые Клод Бернар установил наличие сосудорасширяющих нервных волокон в составе VII пары черепных нервов (лицевой нерв). При раздражении нервной веточки (барабанная струна) лицевого нерва он наблюдал расширение сосудов подчелюстной железы. В настоящее время известно, что и в составе других парасимпатических нервов имеются вазодилататорные нервные волокна. Например, сосудорасширяющие нервные волокна обнаружены в языкоглоточном (IX пара черепных нервов), блуждающем (X пара черепных нервов) и тазовом нервах. Сосудорасширяющие волокна симпатической природы. Симпатические вазодилататорные волокна иннервируют сосуды скелетных мышц. Они обеспечивают высокий уровень кровотока в скелетной мускулатуре во время физической нагрузки и не участвуют в рефлекторной регуляции артериального давления. Сосудорасширяющие волокна корешков спинного мозга. При раздражении периферических концов задних корешков спинного мозга, в состав которых входят чувствительные волокна, можно наблюдать расширение сосудов кожи. Гуморальная регуляция тонуса сосудов В регуляции тонуса сосудов участвуют также гуморальные вещества, которые могут воздействовать на сосудистую стенку как непосредственно, так и изменяя нервные влияния. Под действием гуморальных факторов просвет сосудов или увеличивается, или уменьшается, поэтому принято гуморальные факторы, оказывающие действие на тонус сосудов, делить на сосудосуживающие и сосудорасширяющие вещества. Сосудосуживающие вещества. К этим гуморальным факторам относятся адреналин, норадреналин (гормоны мозгового вещества надпочечников), вазопрессин (гормон задней доли гипофиза), ангиотонин (гипертензин), образующийся из α2-глобулина плазмы под влиянием ренина (протеолитический фермент почек), серотонин - биологически активное вещество, носителями которого являются тучные клетки соединительной ткани и тромбоциты. Указанные гуморальные факторы преимущественно суживают артерии и капилляры. Сосудорасширяющие вещества. К ним относятся гистамин, ацетилхолин, тканевые гормоны - кинины, простагландины. Гистамин - продукт белкового происхождения, образуется в тучных клетках, базофилах, в стенке желудка, кишечника и т. д. Гистамин является активным вазодилататором, он расширяет мельчайшие сосуды артериолы и капилляры. Ацетилхолин действует местно, расширяет мелкие артерии. Главным представителем кининов является брадикинин. Он расширяет преимущественно мелкие артериальные сосуды и прекапиллярные сфинктеры, что способствует увеличению кровотока в органах. Простагландины содержатся во всех органах и тканях человека. Некоторые из простагландинов дают выраженный сосудорасширяющий эффект, который проявляется местно. Сосудорасширяющие свойства присущи и другим веществам, например молочной кислоте, ионам калия, магния и т. д. Таким образом, просвет кровеносных сосудов, их тонус регулируется нервной системой и гуморальными факторами, к которым относится большая группа биологически активных веществ с выраженным вазоконстрикторным или вазодилататорным действием. Сосудодвигательный центр, его локализация и значение Регуляция тонуса сосудов осуществляется с помощью сложного механизма, который включает в себя нервный и гуморальный компоненты. В нервной регуляции тонуса сосудов принимают участие спинной, продолговатый, средний и промежуточный мозг, кора головного мозга. Спинной мозг. Русский исследователь В. Ф. Овсянников (1870-1871) одним из первых указал на роль спинного мозга в регуляции тонуса сосудов. После отделения у кроликов спинного мозга от продолговатого путем поперечной перерезки наблюдалось резкое падение величины артериального давления в результате понижения тонуса сосудов. В опытах В. Ф. Овсянникова и других исследователей у "спинальных" животных величина артериального давления не восстанавливалась в течение длительного времени (дни, недели). В дальнейшем отмечалась постепенная нормализация тонуса сосудов и соответственно повышалось артериальное давление, которое держалось на достаточно высоком уровне. Нормализация артериального давления у "спинальных" животных осуществляется за счет нейронов, расположенных в боковых рогах грудных и поясничных сегментов спинного мозга и дающих начало симпатическим нервам, которые связаны с сосудами соответствующих участков тела. Эти нервные клетки выполняют функцию спинальных сосудодвигательных центров и принимают участие в регуляции тонуса сосудов. Продолговатый мозг. В. Ф. Овсянников на основании результатов опытов с высокой поперечной перерезкой спинного мозга у животных пришел к заключению, что в продолговатом мозге локализуется сосудодвигательный центр. Этот центр регулирует деятельность спинальных сосудодвигательных центров, которые находятся в прямой зависимости от его активности. Современные данные подтверждают факты, установленные В. Ф. Овсянниковым и другими учеными. Сосудодвигательный центр - это парное образование, которое располагается на дне ромбовидной ямки и занимает нижнюю и среднюю ее части. При локальном раздражении отдельных участков продолговатого мозга игольчатыми электродами было показано, что сосудодвигательный центр состоит из двух отличных в функциональном отношении областей прессорной и депрессорной. Возбуждение нейронов прессорной области сосудодвигательного центра приводит к повышению тонуса сосудов и уменьшению их просвета, возбуждение нейронов депрессорной зоны обусловливает понижение тонуса сосудов и увеличение их просвета. В настоящее время установлено, что нейроны, вызывающие расширение сосудов, могут располагаться в прессорной области сосудодвигательного центра и наоборот. Показано также, что нейронов, обеспечивающих при своем возбуждении сосудосуживающие реакции в сосудодвигательном центре, больше, чем нейронов, обусловливающих при своей активности расширение сосудов. Наконец, обнаружено, что нейроны сосудодвигательного центра располагаются среди нервных структур ретикулярной формации продолговатого мозга. Средний мозг и гипоталамическая область. Раздражение нейронов среднего мозга, по данным ранних работ В. Я. Данилевского (1875), сопровождается повышением тонуса сосудов, приводящим к возрастанию артериального давления. Внимание исследователей в большей степени было направлено на изучение роли гипоталамической области промежуточного мозга в регуляции тонуса кровеносных сосудов. Установлено, что раздражение передних отделов гипоталамической области приводит к понижению тонуса сосудов, увеличению их просвета и падению артериального давления. Стимуляция нейронов задних отделов гипоталамуса, наоборот, сопровождается повышением тонуса сосудов, уменьшением их просвета и увеличением артериального давления. Влияние гипоталамической области на тонус сосудов осуществляется главным образом через сосудодвигательный центр продолговатого мозга. Однако часть нервных волокон от гипоталамической области идет непосредственно к спинальным нейронам, минуя сосудодвигательный центр продолговатого мозга. Кора головного мозга. Роль этого отдела центральной нервной системы в регуляции тонуса сосудов была доказана в опытах с прямым раздражением различных зон коры головного мозга, в экспериментах с удалением (экстирпацией) отдельных ее участков и методом условных рефлексов. Опыты с раздражением нейронов коры головного мозга и с удалением ее различных участков позволили сделать определенные выводы. Кора головного мозга обладает способностью как тормозить, так и усиливать активность нейронов подкорковых образований, имеющих отношение к регуляции тонуса сосудов, а также нервных клеток сосудодвигательного центра продолговатого мозга. Наибольшее значение в регуляции тонуса сосудов имеют передние отделы коры головного мозга: моторная, премоторная и орбитальная. Условнорефлекторные влияния на тонус сосудов Классическим приемом, который позволяет судить о кортикальных влияниях на функции организма, является метод условных рефлексов. В лаборатории И. П. Павлова его учениками (И. С. Цитович) впервые были образованы условные сосудистые рефлексы у человека. В качестве безусловного раздражителя использовали температурный фактор (тепло и холод), болевое воздействие, фармакологические вещества, изменяющие тонус сосудов (адреналин). Условным сигналом являлись звук трубы, вспышка света и т. д. Изменение тонуса сосудов регистрировали с помощью так называемого плетизмографического метода. Этот метод позволяет фиксировать колебания объема органа (например, верхней конечности), которые связаны со сдвигами в его кровенаполнении и, следовательно, обусловлены изменениями в просвете кровеносных сосудов. В опытах было установлено, что условные сосудистые рефлексы у человека и животных образуются сравнительно быстро. Сосудосуживающий условный рефлекс может быть получен после 2-3 сочетаний условного сигнала с безусловным раздражителем, сосудорасширяющий - после 20-30 и более сочетаний. Условные рефлексы первого вида хорошо сохраняются, второго вида оказались нестойкими и непостоянными по величине. Таким образом, по своему функциональному значению и механизму действия на тонус сосудов отдельные уровни центральной нервной системы неравнозначны. Сосудодвигательный центр продолговатого мозга осуществляет регуляцию тонуса сосудов, воздействуя на спинальные сосудодвигательные центры. Кора головного мозга и гипоталамическая область оказывают опосредованное влияние на тонус сосудов, изменяя возбудимость нейронов продолговатого и спинного мозга. Значение сосудодвигательного центра. Нейроны сосудодвигательного центра за счет своей активности осуществляют регуляцию тонуса сосудов, поддерживают нормальную величину кровяного давления, обеспечивают движение крови по сосудистой системе и ее перераспределение в организме по отдельным областям органам и тканям, влияют на процессы терморегуляции, изменяя просвет сосудов. Тонус сосудодвигательного центра продолговатого мозга. Нейроны сосудодвигательного центра находятся в состоянии постоянного тонического возбуждения, которое передается на нейроны боковых рогов спинного мозга симпатической нервной системы. Отсюда возбуждение по симпатическим нервам поступает к сосудам и обусловливает их постоянное тоническое напряжение. Тонус сосудодвигательного центра зависит от нервных импульсов, постоянно идущих к нему от рецепторов различных рефлексогенных зон. В настоящее время установлено наличие многочисленных рецепторов в эндокарде, миокарде, перикарде. Во время работы сердца создаются условия для возбуждения этих рецепторов. Нервные импульсы, возникшие в рецепторах, поступают к нейронам сосудодвигательного центра и поддерживают их тоническое состояние. Нервные импульсы идут и от рецепторов рефлексогенных зон сосудистой системы (область дуги аорты, каротидные синусы, коронарные сосуды, рецепторная зона правого предсердия, сосуды малого круга кровообращения, брюшной полости и т. д.), обеспечивая тоническую активность нейронов сосудодвигательного центра. Возбуждение самых разнообразных экстеро- и интерорецепторов различных органов и тканей также способствует поддержанию тонуса сосудодвигательного центра. Важную роль в сохранении тонуса сосудодвигательного центра играет возбуждение, поступающее от коры больших полушарий и ретикулярной формации ствола мозга. Наконец, постоянный тонус сосудодвигательного центра обеспечивается воздействием различных гуморальных факторов (углекислый газ, адреналин и др.). Регуляция активности нейронов сосудодвигательного центра осуществляется за счет нервных импульсов, идущих от коры головного мозга, гипоталамической области, ретикулярной формации ствола мозга, а также афферентных импульсов, поступающих с различных рецепторов. Особенно важная роль в регуляции активности нейронов сосудодвигательного центра принадлежит аортальной и каротидной рефлексогенным зонам. Рецепторная зона дуги аорты представлена чувствительными нервными окончаниями депрессорного нерва, являющегося веточкой блуждающего нерва. Значение депрессорного нерва в регуляции деятельности сосудодвигательного центра впервые была доказана отечественным физиологом И. Ф. Ционом и немецким ученым Людвигом (1866). В области каротидных синусов располагаются механорецепторы, от которых берет начало нерв, изученный и описанный немецкими исследователями Герингом, Геймансом и другими (1919-1924). Этот нерв получил название синусового нерва, или нерва Геринга. Синусовый нерв имеет анатомические связи с языкоглоточным (IX пара черепных нервов) и симпатическим нервами. Естественным (адекватным) раздражителем механорецепторов является их растяжение, которое наблюдается при изменении кровяного давления. Механорецепторы чрезвычайно чувствительны к колебаниям давления. Особенно это относится к рецепторам каротидных синусов, которые возбуждаются при изменении давления на 0,13-0,26 кПа (1-2 мм рт. ст.). Рефлекторная регуляция активности нейронов сосудодвигательного центра, осуществляемая с дуги аорты и каротидных синусов, однотипна, поэтому ее можно рассмотреть на примере одной из рефлексогенных зон (рис. 20). Рис. 20. Схема рефлекторной регуляции сердечной деятельности. А - схема расположения нервов: 1 - дуга аорты, 2 - общая сонная артерия, 3 - депрессорный нерв, 4 - блуждающий нерв, 5 узел блуждающего нерва, 6 - синокаротидный нерв, 7 - наружная сонная артерия, 8 - внутренняя сонная артерия. Б - схема рефлекторных дуг: 1 - каротидный синус, 2 - синокаротидный нерв, 3 дуга аорты, 4 - депрессорный нерв, 5 - продолговатый мозг, 6 - блуждающий нерв, 7 - сердце При повышении артериального давления в сосудистой системе возбуждаются механорецепторы области дуги аорты. Нервные импульсы от рецепторов по депрессорному нерву и блуждающим нервам направляются в продолговатый мозг к сосудодвигательному центру. Под влиянием этих импульсов снижается активность нейронов прессорной зоны сосудодвигательного центра, что приводит к увеличению просвета сосудов и снижению артериального давления. Одновременно увеличивается активность ядер блуждающих нервов и уменьшается возбудимость нейронов дыхательного центра. Ослабление силы и уменьшение частоты сердечных сокращений под влиянием блуждающих нервов, глубины и частоты дыхательных движений в результате уменьшения активности нейронов дыхательного центра также способствует снижению артериального давления. При уменьшении артериального давления наблюдаются противоположные изменения активности нейронов сосудодвигательного центра, ядер блуждающих нервов, нервных клеток дыхательного центра, приводящие к нормализации артериального давления. В восходящей части аорты в ее наружном слое располагается аортальное тельце, а в области разветвления сонной артерии каротидное тельце, в которых локализованы рецепторы, чувствительные к изменениям химического состава крови, особенно к сдвигам в количестве углекислого газа и кислорода. Установлено, что при повышении концентрации углекислого газа и понижении содержания кислорода в крови происходит возбуждение этих хеморецепторов, которое обусловливает увеличение активности нейронов прессорной зоны сосудодвигательного центра. Это приводит к уменьшению просвета кровеносных сосудов и повышению артериального давления. Одновременно рефлекторно увеличивается глубина и частота дыхательных движений в результате повышения активности нейронов дыхательного центра. Рефлекторные изменения давления, возникающие в результате возбуждения рецепторов различных сосудистых областей, получили название собственных рефлексов сердечно-сосудистой системы. К ним, в частности, относятся рассмотренные рефлексы, проявляющиеся при возбуждении рецепторов области дуги аорты и каротидных синусов. Рефлекторные изменения артериального давления, обусловленные возбуждением рецепторов, не локализованных в сердечно-сосудистой системе, получили название сопряженных рефлексов. Эти рефлексы возникают, например, при возбуждении болевых и температурных рецепторов кожи, проприорецепторов мышц при их сокращении и т. д. Деятельность сосудодвигательного центра за счет регуляторных механизмов (нервных и гуморальных) приспосабливает тонус сосудов и, следовательно, кровоснабжение органов и тканей к условиям существования организма животных и человека. По современным представлениям, центры, регулирующие деятельность сердца и сосудодвигательный центр, функционально объединены в сердечнососудистый центр, который управляет функциями кровообращения. Депо крови В условиях относительного покоя в сосудистой системе находится 6070% крови. Это так называемая циркулирующая кровь. Другая часть крови (30-40%) содержится в специальных кровяных депо. Эта кровь получила название депонированной, или резервной. Таким образом, количество крови в сосудистом русле может быть увеличено за счет поступления ее из кровяных депо. Различают депо крови трех видов. К первому виду относится селезенка, ко второму - печень и легкие и к третьему - тонкостенные вены, особенно вены брюшной полости, и подсосочковые венозные сплетения кожи. Из всех перечисленных депо крови истинным депо является селезенка. В селезенке вследствие особенностей ее строения действительно содержится часть крови, временно выключенной из общей циркуляции. В сосудах печени, легких, в венах брюшной полости и подсосочковых венозных сплетениях кожи вмещается большое количество крови. При сокращении сосудов указанных органов и сосудистых областей в общую циркуляцию поступает значительное количество крови. Истинное депо крови. С. П. Боткин одним из первых определил значение селезенки как органа, где происходит депонирование крови. Наблюдая больного с заболеванием крови, С. П. Боткин обратил внимание на то, что при угнетенном состоянии психики у больного значительно увеличивалась в размерах селезенка. Напротив, психическое возбуждение больного сопровождалось существенным уменьшением размеров селезенки. В дальнейшем эти факты подтвердились и при обследовании других больных. Колебания размеров селезенки С. П. Боткин связывал с изменением содержания крови в органе. Ученик И. М. Сеченова физиолог И. Р. Тарханов в опытах на животных показал, что раздражение электрическим током седалищного нерва или области продолговатого мозга при неповрежденных чревных нервах приводило к сокращению селезенки. Английский физиолог Баркрофт в опытах на животных с выведенной из брюшной полости и подшитой к коже селезенкой изучал динамику колебаний размеров и объема органа под влиянием ряда факторов. Баркрофт, в частности, обнаружил, что агрессивное состояние собаки, например при виде кошки, вызывало резкое сокращение селезенки. У взрослого человека в селезенке содержится примерно 0,5 л крови. При возбуждении симпатической нервной системы происходит сокращение селезенки и кровь поступает в кровоток. При возбуждении блуждающих нервов селезенка, напротив, наполняется кровью. Депо крови второго вида. Легкие и печень в своих сосудах вмещают большое количество крови. У взрослого человека в сосудистой системе печени обнаруживается около 0,6 л крови. Сосудистое русло легких содержит от 0,5 до 1,2 л крови. Вены печени имеют "шлюзовой" механизм, представленный гладкой мускулатурой, волокна которой окружают начало печеночных вен. "Шлюзовой" механизм, так же как и сосуды печени, иннервируется ветвями симпатических и блуждающих нервов. При возбуждении симпатических нервов, при увеличенном поступлении в кровоток адреналина происходит расслабление печеночных "шлюзов" и сокращение вен, в результате в общий кровоток поступает дополнительное количество крови. При возбуждении блуждающих нервов, при действии продуктов распада белка (пептоны, альбумозы), гистамина "шлюзы" печеночных вен закрываются, тонус вен понижается, просвет их увеличивается и создаются условия для наполнения сосудистой системы печени кровью. Сосуды легких также иннервируются симпатическими и блуждающими нервами. Однако при возбуждении симпатических нервов сосуды легких расширяются и вмещают в себя большое количество крови. Биологическое значение такого влияния симпатической нервной системы на сосуды легких заключается в следующем. Например, при повышенной физической активности увеличивается потребность организма в кислороде. Расширение сосудов легких и увеличение притока крови к ним в этих условиях способствует лучшему удовлетворению возросших потребностей организма в кислороде и, в частности, скелетных мышц. Депо крови третьего вида. В подсосочковых венозных сплетениях кожи вмещается до 1 л крови. Значительное количество крови содержится в венах, особенно брюшной полости. Все указанные сосуды иннервируются вегетативной нервной системой и функционируют так же, как сосуды селезенки и печени. Кровь из депо поступает в общий круг кровообращения при возбуждении симпатической нервной системы (исключение составляют легкие), которое наблюдается при физической активности, эмоциях (гнев, страх), болевых раздражениях, кислородном голодании организма, кровопотерях, лихорадочных состояниях и т. д. Депо крови наполняются при относительном покое организма, во время сна. В этом случае центральная нервная система оказывает влияние на депо крови через блуждающие нервы. Перераспределение крови Общее количество крови в сосудистом русле составляет 5-6 л. Этот объем крови не может обеспечить увеличенные потребности органов в крови в период их активности. Вследствие этого перераспределение крови в сосудистом русле является необходимым условием, обеспечивающим выполнение органами и тканями их функций. Перераспределение крови в сосудистом русле приводит к усилению кровоснабжения одних органов и уменьшению других. Перераспределение крови происходит в основном между сосудами мышечной системы и внутренних органов, особенно органов брюшной полости и кожи. Во время физической работы в скелетных мышцах функционирует больше открытых капилляров и значительно расширяются артериолы, что сопровождается увеличенным притоком крови. Возросшее количество крови в сосудах скелетных мышц обеспечивает их эффективную работу. Одновременно уменьшается кровоснабжение органов системы пищеварения. Во время процесса пищеварения расширяются сосуды органов системы пищеварения, кровоснабжение их увеличивается, что создает оптимальные условия для осуществления физической и химической обработки содержимого желудочно-кишечного тракта. В этот период суживаются сосуды скелетных мышц и уменьшается их кровоснабжение. Расширение сосудов кожи и увеличение притока крови к ним при высокой температуре окружающей среды сопровождается уменьшением кровоснабжения других органов, преимущественно системы пищеварения. Перераспределение крови в сосудистом русле происходит и под действием силы тяжести, например сила тяжести облегчает движение крови по сосудам шеи. Ускорение, возникающее в современных летательных аппаратах (самолеты, космические корабли при взлете и т. д.), также вызывает перераспределение крови в различных сосудистых областях организма человека. Расширение сосудов в работающих органах и тканях и сужение их в органах, находящихся в состоянии относительного физиологического покоя, является результатом воздействия на тонус сосудов нервных импульсов, идущих от сосудодвигательного центра. Деятельность сердечно-сосудистой системы при физической работе Физическая работа значительно отражается на функции сердца, тонусе кровеносных сосудов, величине артериального давления и других показателях активности системы кровообращения. Возросшие при физической активности потребности организма, в частности в кислороде, удовлетворяются уже в так называемый предрабочий период. В этот период вид спортивного помещения или производственная обстановка способствует подготовительной перестройке работы сердца и кровеносных сосудов, в основе которой лежат условные рефлексы. Наблюдается условно-рефлекторное усиление работы сердца, поступление части депонированной крови в общий круг кровообращения, увеличение выброса адреналина из мозгового вещества надпочечников в сосудистое русло. Адреналин в свою очередь стимулирует работу сердца и суживает сосуды внутренних органов. Все это способствует нарастанию кровяного давления, увеличению кровотока через сердце, мозг и легкие. Адреналин возбуждает симпатическую нервную систему, которая усиливает деятельность сердца, что также способствует повышению кровяного давления. Во время физической активности кровоснабжение мышц возрастает в несколько раз. Причиной этого является интенсивный обмен веществ в мышцах, что обусловливает увеличение концентрации метаболитов (углекислый газ, молочная кислота и др.), которые расширяют артериолы и способствуют раскрытию капилляров. Однако увеличение просвета сосудов работающих мышц не сопровождается падением кровяного давления. Оно сохраняется на достигнутом высоком уровне, потому что в это время проявляются прессорные рефлексы в результате возбуждения механорецепторов области дуги аорты и каротидных синусов. Вследствие этого сохраняется усиленная деятельность сердца, а сосуды внутренних органов сужены, что и поддерживает артериальное давление на высоком уровне. Скелетные мышцы при своем сокращении механически сдавливают тонкостенные вены, что способствует увеличенному венозному возврату крови к сердцу. Кроме того, повышение активности нейронов дыхательного центра в результате нарастания количества углекислого газа в организме приводит к увеличению глубины и частоты дыхательных движений. Это же в свою очередь увеличивает отрицательность внутригрудного давления - важнейшего механизма, способствующего увеличению венозного возврата крови к сердцу. Таким образом, уже через 3-5 мин после начала физической работы системы кровообращения, дыхания и крови значительно усиливают свою деятельность, приспосабливая ее к новым условиям существования и удовлетворяя повышенные потребности организма в кислороде и кровоснабжении таких органов и тканей, как сердце, мозг, легкие и скелетные мышцы. Обнаружено, что при интенсивной физической работе минутный объем крови может составлять 30 л и более, это в 5-7 раз превышает минутный объем крови в состоянии относительного физиологического покоя. При этом систолический объем крови может быть равен 150·10-3-200·10-3 л (150-200 мл). Значительно увеличивается частота сердечных сокращений. По некоторым данным, пульс может возрасти до 200 в 1 мин и более. Артериальное давление в плечевой артерии повышается до 26,7 кПа (200 мм рт. ст.). Скорость кругооборота крови может увеличиваться в 4 раза. Лимфа и лимфообращение Состав и свойства лимфы. Лимфатическая система является составной частью микроциркуляторного русла. Лимфатическая система состоит из капилляров, сосудов, лимфатических узлов, грудного и правого лимфатического протоков, из которых лимфа поступает в венозную систему. Лимфатические, капилляры являются начальным звеном лимфатической системы. Они входят в состав всех тканей и органов. Лимфатические капилляры имеют ряд особенностей. Они не открываются в межклеточные пространства (оканчиваются слепо), их стенки тоньше, податливее и обладают большей проницаемостью по сравнению с кровеносными капиллярами. Лимфатические капилляры имеют больший просвет, чем кровеносные капилляры. При полном заполнении лимфой лимфатических капилляров диаметр их равен в среднем 15-75 мкм. Длина их может достигать 100-150 мкм. В лимфатических капиллярах имеются клапаны, представляющие собой парные, расположенные друг против друга карманообразные складки внутренней оболочки сосуда. Клапанный аппарат обеспечивает движение лимфы в одном направлении к устью лимфатической системы (грудному и правому лимфатическому протокам). Например, скелетные мышцы при сокращении механически сдавливают стенки капилляров и лимфа продвигается по направлению к венозным сосудам. Обратное ее движение невозможно благодаря наличию клапанного аппарата. Лимфатические капилляры переходят в лимфатические сосуды, которые заканчиваются правым лимфатическим и грудным протоками. В лимфатических сосудах имеются мышечные элементы, иннервируемые симпатическими и парасимпатическими нервами. Благодаря этому лимфатические сосуды обладают способностью активно сокращаться. Лимфа из грудного протока поступает в венозную систему в области венозного угла, образуемого левой внутренней яремной и подключичной венами. Из правого лимфатического протока лимфа поступает в венозную систему в области венозного угла, образуемого правой внутренней яремной и подключичной венами. Кроме того, по ходу лимфатических сосудов обнаруживаются лимфовенозные анастомозы, которые также обеспечивают поступление лимфы в венозную кровь. У взрослого человека в условиях относительного покоя из грудного протока в подключичную вену ежеминутно поступает около 1·10-3 л (1 мл) лимфы, в сутки - от 1,2 до 1,6 л. Лимфа - это жидкость, содержащаяся в лимфатических капиллярах и сосудах. Скорость движения лимфы по лимфатическим сосудам составляет 0,4-0,5 м/с. По химическому составу лимфа и плазма крови очень близки. Основное отличие заключается в том, что в лимфе содержится значительно меньше белка, чем в плазме крови. В лимфе имеются белки - протромбин, фибриноген, поэтому она может свертываться. Однако эта способность у лимфы выражена в меньшей степени, чем у крови. В 1·10-9 м3 (1 мм3) лимфы обнаруживается 2-20 тыс. лимфоцитов. У взрослого человека за сутки из грудного протока в кровь венозной системы поступает более 35 млрд. лимфоцитарных клеток. В период пищеварения в лимфе брыжеечных сосудов резко нарастает количество питательных веществ, особенно жира, что придает ей молочно-белый цвет. Через 6 ч после приема пищи содержание жира в лимфе грудного протока может возрастать во много раз по сравнению с исходными его величинами. Установлено, что состав лимфы отражает интенсивность обменных процессов, протекающих в органах и тканях. Переход различных веществ из крови в лимфу зависит от их диффузионной способности, скорости поступления в сосудистое русло и особенностей проницаемости стенок кровеносных капилляров. Легко переходят в лимфу яды и токсины, главным образом бактериальные. Образование лимфы. Источником лимфы является тканевая жидкость, поэтому необходимо рассмотреть факторы, способствующие се образованию. Тканевая жидкость образуется из крови в мельчайших кровеносных сосудах - капиллярах. Она заполняет межклеточные пространства всех тканей. Тканевая жидкость является промежуточной средой между кровью и клетками организма. Через тканевую жидкость клетки получают все необходимые для их жизнедеятельности питательные вещества и кислород и в нее же выделяют продукты обмена веществ в том числе углекислый газ. Движение лимфы. На движение лимфы по сосудам лимфатической системы оказывает влияние ряд факторов. Постоянный ток лимфы обеспечивается непрерывным образованием тканевой жидкости и переходом ее из межтканевых пространств в лимфатические сосуды. Существенное значение для движения лимфы имеет активность органов и сократительная способность лимфатических сосудов. К вспомогательным факторам, способствующим движению лимфы, относятся: сократительная деятельность поперечнополосатых и гладких мышц, отрицательное давление в крупных венах и грудной полости, увеличение объема грудной клетки при вдохе, что обусловливает присасывание лимфы из лимфатических сосудов. Лимфатические узлы Лимфа в своем движении от капилляров к центральным сосудам и протокам проходит через один или несколько лимфатических узлов. У взрослого человека имеется 500-1000 лимфатических узлов различных размеров - от булавочной головки до мелкого зерна фасоли. Лимфатические узлы в значительных количествах располагаются под углом нижней челюсти, в подмышечной впадине, на локтевом сгибе, в брюшной полости, тазовой области, подколенной ямке и т. д. В лимфатический узел входит несколько лимфатических сосудов, выходит же один, по которому оттекает лимфа от узла. В лимфатических узлах также обнаружены мышечные элементы, иннервируемые симпатическими и парасимпатическими нервами. Лимфатические узлы выполняют ряд важных функций: гемопоэтическую, иммунопоэтическую, защитно-фильтрационную, обменную и резервуарную. Гемопоэтическая функция. В лимфатических узлах образуются малые и средние по величине лимфоциты, которые поступают с током лимфы в правый лимфатический и грудной протоки, а затем в кровь. Доказательством образования лимфоцитов в лимфатических узлах является то, что количество лимфоцитов в лимфе, оттекающей от узла, значительно больше, чем в притекающей. Иммунопоэтическая функция. В лимфатических узлах образуются клеточные элементы (плазматические клетки, иммуноциты) и белковые вещества глобулиновой природы (антитела), имеющие непосредственное отношение к формированию иммунитета в организме человека. Кроме того, в лимфатических узлах продуцируются клетки гуморального (система В-лимфоцитов) и клеточного (система Т-лимфоцитов) иммунитета. Защитно-фильтрационная функция. Лимфатические узлы - это своеобразные биологические фильтры, которые задерживают поступление в лимфу и кровь инородных частиц, бактерий, токсинов, чужеродных белков и клеток. Так, например, при пропускании сыворотки, насыщенной стрептококками, через лимфатические узлы подколенной ямки было обнаружено, что 99% микробов задерживалось в узлах. Установлено также, что вирусы в лимфатических узлах связываются лимфоцитами и другими клетками. Выполнение лимфатическими узлами защитно-фильтрационной функции сопровождается усилением образования лимфоцитов. Обменная функция. Лимфатические узлы принимают активное участие в обмене белков, жиров, витаминов и других питательных веществ, поступающих в организм. Резервуарная функция. Лимфатические узлы совместно с лимфатическими сосудами являются депо для лимфы. Они также участвуют в перераспределении жидкости между кровью и лимфой. Таким образом, лимфа и лимфатические узлы выполняют в организме животных и человека ряд важнейших функций. Лимфатическая система в целом обеспечивает отток лимфы от тканей и поступление ее в сосудистое русло. При закупорке или сдавлении лимфатических сосудов нарушается отток лимфы от органов, что приводит к отеку тканей в результате переполнения межтканевых пространств жидкостью. Контрольные вопросы 1. Из каких отделов состоит система кровообращения? 2. Что такое большой круг кровообращения? Каково его значение? 3. Что такое малый круг кровообращения? В чем его роль? 4. Из каких отделов состоит сердце? 5. Какие клапаны отделяют полости сердца друг от друга? 6. Каково значение клапанного аппарата сердца? 7. Какими физиологическими свойствами обладает сердечная мышца? 8. Что такое рефрактерный период? В чем различие между абсолютным и относительным рефрактерным периодами? 9. Что называется автоматией сердца? Каковы ее причины? 10. Из каких узлов состоит специальная ткань сердца? 11. С помощью какого опыта можно изучить значение отдельных частей проводящей системы сердца? 12. Из каких фаз складывается сердечный цикл? 13. В чем состоит значение систолы, диастолы и общей паузы в деятельности сердца? 14. Что такое экстрасистола? Каковы ее виды? 15. Что такое компенсаторная пауза? Каков механизм ее возникновения? 16. Что такое верхушечный толчок? 17. Какие звуковые явления возникают при работе сердца? 18. Что такое электрокардиограмма? Что отражают ее зубцы и интервалы? 19. Какие факторы влияют на ритм сердечных сокращений? 20. Что такое систолический и минутный объем сердца? Каково их значение? 21. Как иннервируется сердце? 22. Как изменяют деятельность сердца блуждающие и симпатические нервы? 23. Как осуществляется рефлекторная регуляция деятельности сердца? 24. Какие вещества и каким образом влияют на работу сердца через кровь? 25. В чем особенности коронарного кровообращения? 26. Какие физиологические закономерности определяют движение крови по сосудам? 27. Что такое кровяное давление? Какие основные факторы влияют на его величину? 28. Как меняется величина кровяного давления в разных отделах кровеносной системы? 29. Как измеряют артериальное давление у человека? 30. Какова природа артериального пульса? Какими методами изучают его? 31. Какими сосудами представлено звено микроциркуляции? 32. Каковы физиологические особенности капилляров? 33. Каковы особенности кровотока в венах? 34. Чему равно время кругооборота крови у человека? 35. Что такое объемная и линейная скорость кровотока? 36. Как осуществляется иннервация сосудов? 37. Какие существуют гуморальные влияния на сосудистый тонус? 38. Что понимают под собственными рефлексами системы кровообращения? 39. Что понимают под сопряженными рефлексами этой системы? 40. Что представляет собой сосудодвигательный центр, где он расположен и каково его значение? 41. Какие основные сосудистые рефлексогенные зоны Вы знаете? Как осуществляется их влияние на тонус сосудов? 42. Какими механизмами осуществляется регуляция тонуса сосудов? 43. Каково значение депо крови? Какие виды депо существуют? 44. Как и почему меняется деятельность кровообращения при физической работе? 45. Что такое лимфа? 46. Как образуется лимфа? 47. Как осуществляется движение лимфы по сосудам? 48. Какова роль лимфатических узлов в организме? Задачи 1. Кровь совершает кругооборот за 30 с, частота сокращений сердца 100 ударов в 1 мин, минутный объем крови 7 л. Вычислите систолический объем крови и приблизительное количество циркулирующей крови. 2. Вычислите, какую работу выполняет левый желудочек сердца взрослого человека за 1 сут? 3. У взрослого человека, живущего в средней полосе России, частота сердечных сокращений составляла 70 ударов в 1 мин. После приезда на туристическую базу у подножья Эльбруса ("Приют одиннадцати") сердечный ритм возрос до 92 ударов в 1 мин. Через 2 нед пребывания на базе частота сокращений сердца человека возвратилась к исходному уровню. Как Вы объясните механизм этих изменений? 4. После обильного питья жидкость всасывается в кровь; к 5 л циркулирующей крови прибавляется еще 1 л жидкости, но повышения кровяного давления обычно не бывает. Не противоречит ли это законам физики? Какова сущность этого физиологического явления? 5. Почему говорят: "Что ни болит, все к сердцу валит"? Глава IV. Физиология системы дыхания Сущность и значение дыхания для организма Дыхание - это неотъемлемый признак жизни. Мы дышим постоянно с момента рождения и до самой смерти, дышим днем и ночью во время глубокого сна, в состоянии здоровья и болезни. В организме человека и животных запасы кислорода ограничены, поэтому организм нуждается в непрерывном поступлении кислорода из окружающей среды. Также постоянно, и непрерывно из организма должен удаляться углекислый газ, который всегда образуется в процессе обмена веществ и в больших количествах является токсичным соединением. Дыхание - сложный непрерывный процесс, в результате которого постоянно обновляется газовый состав крови и происходит биологическое окисление в тканях. В этом заключается его сущность. Нормальное функционирование организма человека возможно только при условии пополнения энергией, которая непрерывно расходуется. Организм получает энергию за счет окисления органических веществ белков, жиров, углеводов. При этом освобождается скрытая химическая энергия, которая является источником жизнедеятельности, развития и роста организма. Таким образом, значение дыхания состоит в поддержании в организме оптимального уровня окислительновосстановительных процессов. В процессе дыхания принято различать три звена: внешнее, или легочное, дыхание, транспорт газов кровью и внутреннее, или тканевое, дыхание. Внешнее дыхание - это газообмен между организмом и окружающим его атмосферным воздухом. Внешнее дыхание может быть разделено на два этапа - обмен газов между атмосферным и альвеолярным воздухом и газообмен между кровью легочных капилляров и альвеолярным воздухом. Внешнее дыхание осуществляется за счет активности аппарата внешнего дыхания. Аппарат внешнего дыхания включает в себя дыхательные пути, легкие, плевру, скелет грудной "клетки и ее мышцы, а также диафрагму. Основной функцией аппарата внешнего дыхания является обеспечение организма кислородом и освобождение его от избытка углекислого газа. О функциональном состоянии аппарата внешнего дыхания можно судить по ритму, глубине, частоте дыхания, по величине легочных объемов, по показателям поглощения кислорода и выделения углекислого газа и т. д. Транспорт газов осуществляется кровью. Он обеспечивается разностью парциального давления газов по пути их следования: кислорода от легких к тканям, углекислого газа от клеток к легким. Внутреннее, или тканевое, дыхание также может быть разделено на два этапа. Первый этап - это обмен газов между кровью и тканями, второй связан с потреблением кислорода клетками и выделением ими углекислого газа (клеточное дыхание). Состав вдыхаемого, выдыхаемого и альвеолярного воздуха Человек дышит атмосферным воздухом, который имеет следующий состав: 20,94% кислорода, 0,03% углекислого газа, 79,03% азота. В выдыхаемом воздухе обнаруживается 16,3% кислорода, 4% углекислого газа, 79,7% азота. Состав выдыхаемого воздуха весьма непостоянен и зависит от интенсивности обмена веществ, а также от частоты и глубины дыхания. Стоит задержать дыхание или сделать несколько глубоких дыхательных движений, как состав выдыхаемого воздуха изменится. Сравнение состава вдыхаемого и выдыхаемого воздуха служит доказательством существования внешнего дыхания. Альвеолярный воздух по составу во многом отличается от атмосферного, что вполне закономерно. Именно в альвеолах происходит обмен газов между воздухом и кровью, при этом в кровь диффундирует кислород, а из крови - углекислый газ. В результате в альвеолярном воздухе резко уменьшается содержание кислорода и возрастает количество углекислого газа. Процентное содержание отдельных газов в альвеолярном воздухе следующее: 14,2-14,6% кислорода, 5,2-5,7% углекислого газа, 79,7-80% азота. Альвеолярный воздух отличается по составу и от выдыхаемого воздуха. Это объясняется тем, что выдыхаемый воздух содержит смесь газов из альвеол и вредного пространства. Строение легких Легкие - парные образования сложного строения, расположенные в герметически замкнутой грудной полости. Их воздухоносные пути представлены носоглоткой, гортанью, трахеей. Трахея в грудной полости делится на два бронха - правый и левый, каждый из которых, многократно разветвляясь, образует так называемое бронхиальное дерево. Мельчайшие бронхи - бронхиолы - на концах расширяются в слепые пузырьки - легочные альвеолы. Совокупность альвеол и образует ткань легких (рис. 21). Рис. 21. Схема воздухоносных путей. 1 - гортань; 2 - трахея (дыхательное горло); 3 - бронхи; 4 бронхиальное дерево; 5 - легкое Слизистая оболочка трахеи и бронхов покрыта многослойным мерцательным эпителием, реснички которого колеблются по направлению к ротовой, полости. Кроме того, слизистая оболочка содержит многочисленные железы, выделяющие слизь. Слизь увлажняет вдыхаемый воздух. Благодаря наличию носовых раковин и густой сети капилляров в слизистой оболочке, а также мерцательному эпителию воздух, поступая в дыхательные пути, прежде чем достигнуть альвеол, согревается, увлажняется и в значительной степени очищается от механических примесей (частичек пыли). В дыхательных путях воздух близко не соприкасается с кровью, поэтому газообмен здесь не происходит и состав воздуха не меняется. Пространство, заключенное в этих дыхательных путях, называется мертвым, или вредным. При спокойном дыхании объем воздуха в мертвом пространстве составляет 1,4·10-4-1,5·10-4 м3 (140-150 мл). Строение легких обеспечивает выполнение ими дыхательной функции. Тонкая стенка альвеол состоит из однослойного эпителия, легко проходимого для газов. Наличие эластических элементов и гладких мышечных волокон обеспечивает быстрое и легкое растяжение альвеол, благодаря чему они могут вмещать большие количества воздуха. Каждая альвеола оплетена густой сетью капилляров, на которые разветвляется легочная артерия (рис. 22). Оба легких содержат 300-400 млн. микроскопических альвеол, диаметр которых у взрослого человека составляет 0,2·10-3 м (0,2 мм). Благодаря большому количеству альвеол образуется громадная дыхательная поверхность легких. У человека массой 70 кг в состоянии вдоха дыхательная поверхность легких равна 80100 м2, при выдохе - 40-50 м2. Рис. 22. Схема доли легкого. Левая доля оплетена сетью капилляров Каждое легкое покрыто снаружи серозной оболочкой - плеврой, состоящей из двух листков - пристеночного и висцерального. Между листками плевры имеется узкая капиллярная щель, содержащая небольшое количество серозной жидкости. Неправильно эту щель называть полостью. В норме полости нет, она потенциальна, т. е. может возникнуть, если листки плевры будут раздвинуты экссудатом, образующимся в условиях патологии, или же воздухом, например при травме грудной клетки. Расправление и спадение легочных альвеол, а также движение воздуха по воздухоносным путям сопровождается возникновением дыхательных шумов, которые можно исследовать методом выслушивания аускультации. Отрицательное давление в плевральной щели Давление в плевральной щели и в средостении в норме всегда отрицательное. Убедиться в этом можно, измерив давление в плевральной щели. Для этого полую иглу, соединенную с манометром, вводят между двумя листками плевры. Во время спокойного вдоха давление в плевральной щели на 1,197 кПа (9 мм. рт. ст.) ниже атмосферного, во время спокойного выдоха на 0,798 кПа (6 мм рт. ст.). Отрицательное внутригрудное давление и увеличение его во время вдоха имеет большое физиологическое значение. За счет отрицательного внутриплеврального давления альвеолы всегда находятся в растянутом состоянии, что значительно увеличивает дыхательную поверхность легких, особенно во время вдоха. Отрицательное внутригрудное давление играет значительную роль в гемодинамике, обеспечивая венозный возврат крови к сердцу и улучшая кровообращение в легочном круге, особенно в фазу вдоха. Присасывающее действие грудной клетки способствует также и лимфообращению. Наконец, отрицательное внутригрудное давление является фактором, способствующим продвижению пищевого комка по пищеводу, в нижнем отделе которого давление на 0,46 кПа (3,5 мм рт. ст.) ниже атмосферного. Дыхательный цикл Дыхательный цикл состоит из вдоха, выдоха и дыхательной паузы. Обычно вдох короче выдоха. Длительность вдоха у взрослого человека 0,9-4,7 с, длительность выдоха 1,2-6 с. Продолжительность вдоха и выдоха зависит в основном от рефлекторных воздействий, идущих от рецепторов легочной ткани. Дыхательная пауза - это непостоянная составная часть дыхательного цикла. Она различна по продолжительности и даже может отсутствовать. Дыхательные движения совершаются с определенным ритмом и частотой, которые устанавливают по количеству экскурсий грудной клетки в 60 с (1 мин). У взрослого человека частота дыхательных движений составляет 12-18 в 60 с (1 мин). У детей дыхание поверхностное и поэтому более частое, чем у взрослых. Так, новорожденный дышит около 60 раз в 60с (1 мин), ребенок 5-летнего возраста - 25 раз в 60 с (1 мин). В любом возрасте частота дыхательных движений меньше количества сердечных сокращений в 4-5 раз. Глубину дыхательных движений определяют по амплитуде экскурсий грудной клетки и с помощью специальных методов, позволяющих исследовать величины легочных объемов. На частоту и глубину дыхания влияют многие факторы, в частности эмоциональное состояние, умственная нагрузка, изменение химического состава крови, степень тренированности организма, уровень и интенсивность обмена веществ. Чем чаще и глубже дыхательные движения, тем больше кислорода поступает в легкие и соответственно большее количество углекислого газа выводится. Редкое и поверхностное дыхание может привести к недостатку снабжения клеток и тканей организма кислородом. Это в свою очередь сопровождается снижением их функциональной активности. В значительной степени изменяется частота и глубина дыхательных движений при патологических состояниях организма, особенно при заболеваниях органов дыхания. Механизм вдоха. Акт вдоха (инспирация) совершается вследствие увеличения объема грудной клетки в трех направлениях - вертикальном, сагиттальном (переднезаднем, грудинно-позвоночном) и фронтальном (реберном). Изменение размеров грудной полости происходит за счет сокращения дыхательных мышц - наружных межреберных, межхрящевых и диафрагмы (рис. 23). При сокращении наружных межреберных и межхрящевых мышц ребра принимают более горизонтальное положение, поднимаясь кверху, при этом нижний конец грудины отходит вперед. Благодаря движению ребер при вдохе размеры грудной клетки увеличиваются в поперечном и продольном направлении. В результате сокращения мышечных волокон диафрагмы купол ее уплощается и опускается: органы брюшной полости оттесняются вниз, в стороны и вперед, в итоге объем грудной клетки увеличивается в вертикальном направлении. Рис. 23. Схема положения грудной клетки и диафрагмы при выдохе (слева) и вдохе (справа). 1 - наружные межреберные мышцы; 2 внутренние межреберные мышцы; 3 - диафрагма В зависимости от преимущественного участия в акте вдоха мышц грудной клетки и диафрагмы различают грудной, или реберный, и брюшной, или диафрагмальный, тип дыхания. У мужчин преобладает брюшной тип дыхания, у женщин - грудной. В некоторых случаях, например при физической работе, при одышке, в акте вдоха могут участвовать так называемые вспомогательные мышцы - мышцы плечевого пояса и шеи (грудные и передние зубчатые мышцы, грудино-ключично-сосцевидные). При вдохе легкие пассивно следуют за увеличивающейся в размерах грудной клеткой. Дыхательная поверхность легких увеличивается, давление же в них понижается и становится на 0,26 кПа (2 мм рт. ст.) ниже атмосферного. Это способствует поступлению воздуха через воздухоносные пути в легкие. Однако только на высоте вдоха происходит заполнение воздухом расширенных альвеол. Быстрому выравниванию давления в легких препятствует голосовая щель, так как в этом месте воздухоносные пути сужены. Механизм выдоха. Акт выдоха (экспирация) осуществляется в результате расслабления наружных межреберных мышц и поднятия купола диафрагмы. При этом грудная клетка возвращается в исходное положение и дыхательная поверхность легких уменьшается. Сужение воздухоносных путей в области голосовой щели обусловливает медленный выход воздуха из легких. В начале фазы выдоха давление в легких становится на 0,40-0,53 кПа (3-4 мм рт. ст.) выше атмосферного, что облегчает выход воздуха из них в окружающую среду. Механизм изменений объема легких при дыхании может быть продемонстрирован с помощью модели Дондерса (рис. 24). Нижнюю часть лишенной дна широкой стеклянной бутыли затягивают резиновой пленкой, которая имитирует работу диафрагмы. Горлышко бутыли закрывают пробкой, через которую пропускают стеклянную трубку, к концу которой привязывают трахею с легкими мелкого лабораторного животного (крыса, кошка, кролик). Рис. 24. Модель Дондерса, демонстрирующая механику дыхательного акта. Объяснение в тексте Таким образом, сосуд герметически закрыт и не сообщается с атмосферным воздухом, так как стеклянная трубка соединена с легкими. Если оттянуть резиновое дно бутыли книзу, то объем ее увеличится и давление в ней станет ниже атмосферного. Это вызывает растяжение легочной ткани, и атмосферный воздух начнет поступать в легкие. Однако давление воздуха внутри бутыли между ее стенками и наружной поверхностью легких все же остается ниже атмосферного, так как упругие свойства легочной ткани препятствуют ее растяжению. Если отпустить резиновое дно бутыли объем ее уменьшится, прекратится действие силы, растягивающей легкие. Благодаря своей эластичности легочная ткань сжимается, давление в легких повышается и воздух из них выходит наружу. Модель Дондерса доказывает, что непосредственной причиной изменения объема легких при вдохе и выдохе являются изменения размеров грудной клетки и давления в плевральной щели. Воздух же поступает в легкие и выходит из них вследствие колебаний внутрилегочного давления. Легочные объемы. Легочная вентиляция Для исследования функционального состояния аппарата внешнего дыхания как в клинической практике, так и в физиологических лабораториях широко используют определение легочных объемов. Различают четыре основных положения грудной клетки, которым соответствуют четыре основных объема легких: дыхательный, дополнительный, резервный и остаточный. Дыхательный объем - это количество воздуха, которое человек вдыхает и выдыхает при спокойном дыхании. Его объем составляет 3·10-47·10-4 м3 (300-700 мл). Дыхательный объем обеспечивает поддержание определенного уровня парциального давления кислорода и углекислого газа в альвеолярном воздухе, способствуя тем самым нормальному напряжению газов в артериальной крови. Дополнительный воздух, или резервный объем воздуха, - это количество воздуха которое может быть введено в легкие, если вслед за спокойным вдохом произвести максимальный вдох. Резервный объем вдоха равняется 1,5·10-3-2·10-3 м3 (1500-2000 мл). Он определяет способность легких к добавочному расширению, необходимость в котором имеется при увеличении потребности организма в газообмене. Резервный воздух, или резервный объем воздуха, - это тот объем воздуха, который удаляется из легких, если вслед за спокойным вдохом и выдохом произвести максимальный выдох. Резервный объем выдоха составляет 1,5·10-3-2·10-3 м3 (1500-2000 мл). Он определяет степень постоянного растяжения легких. Остаточный объем - это объем воздуха, который остается в легких после максимально глубокого выдоха. Остаточный объем равняется 1·103 -1,5·10-3 м3 (1000-1500 мл). Дыхательный объем, резервные объемы вдоха и выдоха составляют так называемую жизненную емкость легких. Жизненная емкость легких - это самое глубокое дыхание, на которое способен данный человек. Она определяется тем количеством воздуха, которое может быть удалено из легких, если после максимального вдоха сделать максимальный выдох. Жизненная емкость легких у мужчин молодого возраста составляет 3,5·10-3-4,8·10-3 м3 (3,5-4,8 л), у женщин - 3·10-3-3,5·10-3м3 (3-3,5 л). Показатели жизненной емкости легких весьма изменчивы. Они зависят от пола, роста, возраста, массы, положения тела, состояния дыхательных мышц, уровня возбудимости дыхательного центра и других факторов. По величине жизненной емкости легких в известной степени можно судить о функциональных возможностях аппарата внешнего дыхания. Общая емкость легких состоит из жизненной емкости легких и остаточного объема воздуха. Коллапсный воздух - это минимальное количество воздуха, которое остается в легких после двустороннего открытого пневмоторакса. Наличие коллапсного воздуха в легких доказывается простым опытом. Установлено, что кусочек ткани легкого после пневмоторакса плавает в воде, а легкое мертворожденного, не дышавшего плода тонет. Частота и глубина дыхания может оказать значительное влияние на циркуляцию воздуха в легких во время дыхания, или на легочную вентиляцию. Легочная вентиляция - количество воздуха, обмениваемое в 1 мин. За счет легочной вентиляции обновляется альвеолярный воздух и в нем поддерживается парциальное давление кислорода и углекислого газа на таком уровне, который обеспечивает нормальный газообмен. Легочную вентиляцию определяют путем умножения дыхательного объема на количество дыханий в 1 мин (минутный объем дыхания). У взрослого человека в состоянии относительного физиологического покоя легочная вентиляция составляет 6·10-3-8·10-3 м (6-8 л) в 1 мин. Определение минутного объема дыхания имеет диагностическое значение при легочной патологии. Легочные объемы могут быть определены с помощью специальных приборов спирометра и спирографа. Спирографический метод позволяет регистрировать величины легочных объемов. Транспорт газов кровью Мы рассмотрели только одну сторону дыхательного процесса внешнее дыхание, т. е. обмен газов между организмом и окружающей его средой. Местом же потребления кислорода и образования углекислого газа являются все клетки организма, где осуществляется тканевое, или внутреннее, дыхание. Вследствие этого, когда речь идет о дыхании в целом, необходимо учитывать пути и условия переноса газов: кислорода от легких к тканям, углекислого газа от тканей к легким. Посредником между клетками и внешней средой является кровь. Она доставляет тканям кислород и уносит от них углекислый газ. Переход газов из окружающей среды в жидкость и из жидкости в окружающую среду подчиняется определенным физическим закономерностям. Каждый газ переходит в жидкость в зависимости от величины его парциального давления. Под парциальным давлением понимают ту часть давления, которая приходится на данный газ в смеси газов. При расчете парциального давления газов в альвеолярном воздухе учитывают его насыщенность водяными парами, парциальное давление которых составляет 6,27 кПа (47 мм рт. ст.). В результате на долю остальных газов альвеолярного воздуха приходится 101,3-6,27=95,03 кПа (760-47=713 мм рт. ст.). Зная процентное содержание газов в альвеолярном воздухе, можно рассчитать их парциальное давление. Для кислорода оно будет составлять 13,6 кПа (102 мм рт. ст.), для углекислого газа - 5,33 кПа (40 мм рт. ст.). Для обозначения давления газов в газовой смеси может быть использован термин "напряжение". Напряжение выражается в миллиметрах ртутного (мм рт. ст.) или водяного (мм вод. ст.) столба. Движение газов из окружающей среды в жидкость и из жидкости в окружающую среду осуществляется из-за разности их парциального давления. Газ всегда диффундирует из среды, где имеется высокое давление, в среду с меньшим давлением. Это происходит до тех пор, пока не установится динамическое равновесие газов. Газообмен во всех звеньях дыхательного процесса подчиняется рассмотренным физическим закономерностям. Проследим движение кислорода из окружающей среды в альвеолярный воздух, затем в капиллярах малого и большого круга кровообращения и к клеткам организма. Самое высокое парциальное давление кислорода в атмосферном воздухе 21,1 кПа (158 мм рт. ст.), в альвеолярном воздухе 14,4-14,7 кПа (108-110 мм рт. ст.) и в венозной крови, притекающей к легким, 5,33 кПа (40 мм рт. ст.). В артериальной крови капилляров большого круга кровообращения напряжение кислорода составляет 13,6-13,9 кПа (102104 мм рт. ст.), в межтканевой жидкости - 5,33 кПа (40 мм рт. ст.), в тканях - 2,67 кПа (20 мм рт. ст.) и меньше, в зависимости от функциональной активности клеток. Таким образом, на всех этапах движения кислорода имеется разность его парциального давления, что способствует диффузии газа. Движение углекислого газа происходит в противоположном направлении. Самое большое напряжение углекислого газа имеется в тканях, в местах его образования, - 8,00 кПа и более (60 мм рт. ст. и более), в венозной крови 6,13 кПа (46 мм рт. ст.), а альвеолярном воздухе 5,33 кПа (40 мм рт. ст.) и в атмосферном воздухе 0,04 кПа (0,3 мм рт. ст.). Следовательно, разность парциального давления углекислого газа по пути его следования является причиной диффузии газа от тканей в окружающую среду. Схема диффузии газов через стенку альвеол представлена на рис. 25. Однако одними физическими закономерностями объяснить движение газов нельзя. В живом организме равенства парциального давления кислорода и углекислого газа на этапах их движения никогда не наступает. В легких постоянно происходит обмен газов вследствие дыхательных движений грудной клетки, в тканях же разность парциального давления газов поддерживается непрерывным процессом окисления. Рис. 25. Схема диффузии газов через мембрану альвеолы Транспорт кислорода кровью. Кислород в крови находится в двух состояниях: физическом растворении и в химической связи с гемоглобином. Из 19 об.% кислорода, извлекаемого из артериальной крови, только 0,3 об.% находятся в растворенном состоянии в плазме, остальная же часть кислорода химически связана с гемоглобином эритроцитов. Гемоглобин образует с кислородом непрочное, легко диссоциирующее соединение - оксигемоглобин; 1·10-3 кг (1 г) гемоглобина связывает 1,34·10-3 л (1,34 мл) кислорода. Содержание гемоглобина в крови составляет в среднем 140 г/л (14 г%). Отсюда 1·10-1 л (100 мл) крови может связать 1,4·10-2 кг (14 г) × 1,34·10-3 л (1,34 мл) = 1,9·10-2 л (19 мл) кислорода (или 19 об.%), что составляет так называемую кислородную емкость крови. Следовательно, кислородная емкость крови представляет собой максимальное количество кислорода, которое может быть связано 1·10-1 л (100 мл) крови. Насыщение гемоглобина кислородом колеблется от 96 до 98%. Степень насыщения гемоглобина кислородом и диссоциация оксигемоглобина (образование восстановленного гемоглобина) не находятся в прямой пропорциональной зависимости от напряжения кислорода. Эти два процесса не являются линейными, а совершаются по кривой, которая получила название кривой связывания, или диссоциации, оксигемоглобина. При нулевом напряжении кислорода оксигемоглобина в крови нет. При низких значениях парциального давления кислорода скорость образования оксигемоглобина невелика. Максимальное количество гемоглобина (45-80%) связывается с кислородом при его напряжении 3,476,13 кПа (26-46 мм рт. ст.). Дальнейшее повышение напряжения кислорода приводит к снижению скорости образования оксигемоглобина (рис. 26). Рис. 26. Кривые диссоциации оксигемоглобина в водном растворе (I) и в крови (II) при напряжении углекислого газа 5,33 кПа (40 мм рт. ст.) (по Баркрофту) Сродство гемоглобина к кислороду значительно понижается при сдвиге реакции крови в кислую сторону, что наблюдается в тканях и клетках организма вследствие образования углекислого газа. Это свойство гемоглобина имеет важное значение для организма. В капиллярах тканей, где концентрация углекислого газа в крови увеличена, способность гемоглобина удерживать кислород уменьшается, что облегчает его отдачу клеткам. В альвеолах легких, где часть углекислого газа переходит в альвеолярный воздух, способность гемоглобина связывать кислород вновь возрастает. Переход гемоглобина в оксигемоглобин и из него в восстановленный гемоглобин зависит от температуры. При одном и том же парциальном давлении кислорода в окружающей среде при температуре тела 37-38°С в восстановленную форму переходит наибольшее количество оксигемоглобина. Таким образом, транспорт кислорода обеспечивается в основном за счет химической связи его с гемоглобином эритроцитов. Насыщение гемоглобина кислородом зависит в первую очередь от парциального давления газа в атмосферном и альвеолярном воздухе. Одной из основных причин, способствующих отдаче кислорода гемоглобином, является сдвиг активной реакции среды в тканях в кислую сторону. Кровь, проходя по капиллярам большого круга кровообращения, отдает не весь свой кислород. Артериальная кровь содержит около 20 об.% кислорода, венозная - 12 об.%. Следовательно, из 20 об.% ткани получают всего 8 об.%, или 40%, кислорода, содержащегося в крови. Разница в количестве кислорода в артериальной и венозной крови называется артериовенозной разницей. Эта величина характеризует то количество кислорода, которое переходит в ткани из 1·10-1 л (100 мл) крови. Транспорт углекислого газа кровью. Растворимость углекислого газа в крови гораздо выше, чем растворимость кислорода. Однако только 2,5-3 об.% углекислого газа из общего его количества (55-58 об.%) находится в растворенном состоянии. Большая часть углекислого газа содержится в крови и в эритроцитах в виде солей угольной кислоты (48-51 об.%), около 4-5 об.% - в соединении с гемоглобином, в виде карбгемоглобина, около 2/3 всех соединений углекислого газа находится в плазме и около 1/3 - в эритроцитах. Угольная кислота образуется в эритроцитах из углекислого газа и воды. И. М. Сеченов впервые высказал мысль о том, что в эритроцитах должен содержаться какой-то фактор типа катализатора, который ускоряет процесс синтеза угольной кислоты. Однако лишь в 1935 г. предположение, высказанное И. М. Сеченовым, было подтверждено. В настоящее время твердо установлено, что в эритроцитах содержится угольная ангидраза (карбоангидраза) - биологический катализатор, фермент, который значительно в (в 300 раз) ускоряет расщепление угольной кислоты в капиллярах легких. В тканевых же капиллярах при участии карбоангидразы происходит синтез угольной кислоты в эритроцитах. Активность карбоангидразы в эритроцитах настолько велика, что синтез угольной кислоты ускоряется в десятки тысяч раз. Образовавшаяся угольная кислота отнимает основания от восстановленного гемоглобина, в результате чего получаются соли угольной кислоты - бикарбонаты натрия в плазме и бикарбонаты калия в эритроцитах. Кроме того, гемоглобин образует химическое соединение с углекислым газом - карбгемоглобин. Впервые это соединение обнаружено И. М. Сеченовым. Роль карбгемоглобина в транспорте углекислого газа достаточно велика. Около 25-30% углекислого газа, поглащаемого кровью в капиллярах большого круга кровообращения, транспортируется в виде карбгемоглобина. В легких гемоглобин присоединяет кислород и переходит в оксигемоглобин. Оксигемоглобин является более сильной кислотой, чем угольная. Вследствие этого гемоглобин вступает в реакцию с бикарбонатами и вытесняет из них угольную кислоту. Свободная угольная кислота расщепляется карбоангидразой на углекислый газ и воду. Углекислый газ диффундирует через мембрану легочных капилляров и переходит в альвеолярный воздух. Уменьшение напряжения углекислого газа в капиллярах легких способствует расщеплению карбгемоглобина с освобождением углекислого газа. Таким образом, углекислый газ переносится к легким в форме бикарбонатов и в состоянии химической связи с гемоглобином (карбгемоглобин). Важная роль в сложнейших механизмах транспорта углекислого газа принадлежит карбоангидразе эритроцитов. Конечной целью дыхания является снабжение всех клеток, органов и тканей кислородом, необходимым для их жизнедеятельности, и удаление из организма углекислого газа. Для осуществления этой цели дыхания необходим ряд условий: 1) нормальная деятельность аппарата внешнего дыхания и достаточная вентиляция легких; 2) нормальный транспорт газов кровью; 3) обеспечение системой кровообращения достаточного кровотока; 4) способность тканей "забирать" из протекающей крови кислород, утилизировать его и отдавать в кровь углекислый газ. Таким образом, нормальное тканевое дыхание обеспечивается функциональными взаимосвязями между системами дыхания, крови и кровообращения. Дыхательный центр, его локализация, строение и регуляция активности Ритмическая последовательность вдоха и выдоха, а также изменение характера дыхательных движений в зависимости от состояния организма (покой, работа различной интенсивности, эмоциональные проявления и т. д.) обусловлены наличием дыхательного центра, расположенного в продолговатом мозге (рис. 27). Дыхательным центром называется совокупность нейронов, обеспечивающих деятельность аппарата дыхания и его приспособление к изменяющимся условиям внешней и внутренней среды. Рис. 27. Функциональная организация дыхательного центра. На рисунке - нижняя часть ствола мозга (вид сзади). ПН - нейроны пневмотаксиса; ИНСП - инспираторные нейроны; ЭКСП экспираторные нейроны. Центр является двусторонним, но для упрощения схемы на каждой из сторон изображены только одни нейроны. Перерезка выше линии 1 на дыхании не отражается. Перерезка по линии 2 отделяет центр пневмотаксиса. Перерезка ниже линии 3 вызывает прекращение дыхания Решающее значение в определении локализации дыхательного центра и его активности имели исследования отечественного физиолога Н. А. Миславского, который в 1885 г. показал, что дыхательный центр у млекопитающих находится в продолговатом мозге на две IV желудочка в области ретикулярной формации. Дыхательный центр - это парное, симметрично расположенное образование, в состав которого входят вдыхательная и выдыхательная части. Результаты исследований Н. А. Миславского легли в основу современных представлений о локализации, строении и функции дыхательного центра. Они подтверждены в экспериментах с использованием микроэлектродной техники и отведения биопотенциалов от различных структур продолговатого мозга. Было показано, что в дыхательном центре имеются две группы нейронов - инспираторные (вдыхательные) и экспираторные (выдыхательные). Обнаружены некоторые особенности в работе дыхательного центра. При спокойном дыхании активна только небольшая часть дыхательных нейронов и, следовательно, в дыхательном центре есть резерв нейронов, который используется при повышенной потребности организма в кислороде. Установлено, что между инспираторными и экспираторными нейронами дыхательного центра существуют функциональные взаимосвязи. Они выражаются в том, что при возбуждении инспираторных нейронов, обеспечивающих фазу вдоха, деятельность экспираторных нервных клеток заторможена и наоборот. Таким образом, одной из причин ритмичной, автоматической деятельности дыхательного центра являются взаимосвязанные функциональные отношения между вдыхательными и выдыхательными нейронами. Существуют и другие представления о локализации и организации дыхательного центра, которые поддерживают ряд советских и зарубежных физиологов. Предполагают, что в продолговатом мозге локализованы центры вдоха, выдоха и судорожного дыхания. В верхней части моста мозга (варолиев мост) находится пнеймотаксический центр, который контролирует деятельность расположенных ниже центров вдоха и выдоха и обеспечивает правильное чередование циклов дыхательных движений. Дыхательный центр, расположенный в продолговатом мозге, посылает импульсы к мотонейронам спинного мозга, иннервирующим дыхательные мышцы. Диафрагма иннервируется аксонами мотонейронов, расположенных на уровне III-IV шейных сегментов спинного мозга. Мотонейроны, отростки которых образуют межреберные нервы, иннервирующие межреберные мышцы, расположены в передних рогах грудных сегментов спинного мозга (III-XII). Регуляция деятельности дыхательного центра Регуляция деятельности дыхательного центра осуществляется гуморально, за счет рефлекторных воздействий и нервных импульсов, поступающих из вышележащих отделов головного мозга. По И. П. Павлову, деятельность дыхательного центра зависит от химических свойств крови и от рефлекторных влияний, в первую очередь с легочной ткани. Гуморальные влияния. Специфическим регулятором активности нейронов дыхательного центра является углекислый газ, который действует на дыхательные нейроны непосредственно и опосредованно. В процессе деятельности нейронов дыхательного центра в них образуются продукты обмена веществ (метаболиты), в том числе и углекислый газ, который оказывает непосредственное влияние на инспираторные нервные клетки, возбуждая их. В ретикулярной формации продолговатого мозга вблизи дыхательного центра обнаружены хеморецепторы, чувствительные к углекислому газу. При увеличении напряжения углекислого газа в крови хеморецепторы возбуждаются и передают эти возбуждения инспираторным нейронам, что приводит к повышению их активности. В лаборатории М. В. Сергиевского получены данные, свидетельствующие о том, что углекислый газ повышает возбудимость нейронов коры головного мозга. В свою очередь клетки коры головного мозга стимулируют активность нейронов дыхательного центра. В механизме стимулирующего влияния углекислого газа на дыхательный центр важное место принадлежит хеморецепторам сосудистого русла. В области каротидных синусов и дуги аорты обнаружены хеморецепторы, чувствительные к изменениям напряжения углекислого газа и кислорода в крови. Показано, что промывание каротидного синуса или дуги аорты, изолированных в гуморальном отношении, но с сохраненными нервными связями, жидкостью с повышенным содержанием углекислого газа сопровождается стимуляцией дыхания (рефлекс Гейманса). В аналогичных экспериментах было установлено, что повышение напряжения кислорода тормозит активность дыхательного центра. Опыт с перекрестным кровообращением (опыт Фредерика). Влияние газового состава крови на активность нейронов дыхательного центра доказано в опыте с перекрестным кровообращением (опыт Фредерика). Для этого у двух наркотизированных собак перерезают и перекрестно соединяют сонные артерии и яремные вены (рис. 28). В результате операции голова первой собаки получала кровь от туловища второй, голова же второй собаки - от туловища первой. После установления перекрестного кровообращения зажимают трахею первой собаки, т. е. производят ее удушение. В результате у этой собаки наблюдается остановка дыхания, у второй - резкая одышка. Рис. 28. Схема опыта Фредерика с перекрестным кровообращением Установленные факты связаны с тем, что в крови первой собаки накапливается избыточное количество углекислого газа, который, поступая с кровью к голове второй собаки, стимулирует активность нейронов дыхательного центра, в результате чего и наблюдается одышка. За счет гипервентиляции кровь второй собаки содержит повышенное количество кислорода и уменьшенное углекислого газа. Поступая к голове первой собаки, кровь второй собаки, богатая кислородом и бедная углекислым газом, тормозит активность нейронов дыхательного центра, и у первой собаки наблюдается остановка дыхания. Из опыта Фредерика следует, что деятельность дыхательного центра стимулируется при избытке в крови углекислого газа и тормозится при повышении напряжения кислорода. Противоположные сдвиги в активности дыхательного центра наблюдают при снижении концентрации углекислого газа и уменьшении напряжения кислорода в крови. Механизм влияния углекислого газа на активность нейронов дыхательного центра сложен. Углекислый газ оказывает на дыхательные нейроны прямое (возбуждение клеток коры головного мозга, нейронов ретикулярной формации), а также рефлекторное действие за счет раздражения специальных хеморецепторов сосудистого русла. Следовательно, в зависимости от газового состава внутренней среды организма меняется активность нейронов дыхательного центра, что отражается на характере дыхательных движений. При оптимальном содержании в крови углекислого газа и кислорода наблюдаются дыхательные движения, отражающие умеренную степень возбуждения нейронов дыхательного центра. Эти дыхательные движения грудной клетки получили название эйпноэ. Избыточное содержание углекислого газа и недостаток кислорода в крови усиливают активность дыхательного центра, что обусловливает возникновение частых и глубоких дыхательных движений - гиперпноэ. Еще большее нарастание количества углекислого газа в крови приводит к нарушению ритма дыхания и появлению одышки - диспноэ. Понижение концентрации углекислого газа и избыток кислорода в крови угнетают активность дыхательного центра. В этом случае дыхание становится поверхностным, редким и может наступить его остановка - апноэ. Периодическим называют такой тип дыхания, при котором группы дыхательных движений чередуются с паузами. Продолжительность пауз колеблется в пределах от 5 до 20 с и даже более. При периодическом дыхании типа Чейна-Стокса после паузы появляются слабые, впоследствии усиливающиеся дыхательные движения. При достижении максимума вновь наблюдается ослабление дыхания, а затем оно прекращается - наступает новая пауза. По окончании паузы цикл вновь повторяется. Продолжительность цикла 30-60 с. При снижении возбудимости дыхательного центра, обусловленном недостатком кислорода, наблюдаются и другие типы периодического дыхания. Причины первого вдоха новорожденного. В организме матери газообмен плода происходит через пупочные сосуды, тесно контактирующие с плацентарной кровью матери. После рождения ребенка и отделения его от плаценты указанная связь нарушается. Метаболические процессы в организме новорожденного приводят к образованию и накоплению углекислого газа, который гуморально возбуждает дыхательный центр. Кроме того, изменение условий существования ребенка приводит к возбуждению экстеро- и проприорецепторов, что также является одним из механизмов, принимающих участие в возникновении первого вдоха. Рефлекторные влияния на активность нейронов дыхательного центра. На активность нейронов дыхательного центра выраженное влияние оказывают рефлекторные воздействия. Различают постоянные и непостоянные (эпизодические) рефлекторные влияния на дыхательный центр. Постоянные рефлекторные влияния возникают в результате раздражения рецепторов альвеол (рефлекс Геринга-Брейера), корня легкого и плевры (пульмоторакальный рефлекс), хеморецепторов дуги аорты и каротидных синусов (рефлекс Гейманса), механорецепторов указанных сосудистых областей, проприорецепторов дыхательных мышц. Наиболее важным рефлексом этой группы является рефлекс Геринга Брейера. В альвеолах легких заложены механорецепторы растяжения и спадения, являющиеся чувствительными нервными окончаниями блуждающего нерва. Рецепторы растяжения возбуждаются при обычном и максимальном вдохе, т. е. любое увеличение объема легочных альвеол возбуждает эти рецепторы. Рецепторы спадения становятся активными только в условиях патологии (при максимальном спадении альвеол). В экспериментах на животных установлено, что при увеличении объема легких (вдувание в легкие воздуха) наблюдается рефлекторный выдох, выкачивание же воздуха из легких приводит к быстрому рефлекторному вдоху. Указанные реакции не возникали при перерезке блуждающих нервов. Следовательно, нервные импульсы в центральную нервную систему поступают по блуждающим нервам. Рефлекс Геринга - Брейера относится к механизмам саморегуляции дыхательного процесса, обеспечивая смену актов вдоха и выдоха. При растяжении альвеол во время вдоха нервные импульсы от рецепторов растяжения по блуждающему нерву идут к экспираторным нейронам, которые, возбуждаясь, тормозят активность инспираторных нейронов, что приводит к пассивному выдоху. Легочные альвеолы спадаются, и нервные импульсы от рецепторов растяжения уже не поступают к экспираторным нейронам. Активность их падает, что создает условия для повышения возбудимости инспираторной части дыхательного центра иактивного вдоха. Кроме того, активность инспираторных нейронов повышается при нарастании концентрации углекислого газа в крови, что также способствует осуществлению акта вдоха. Таким образом, саморегуляция дыхания осуществляется на основе взаимодействия нервного и гуморального механизмов регуляции активности нейронов дыхательного центра. Пульмоторакальный рефлекс возникает при возбуждении рецепторов, заложенных в легочной ткани и плевре. Проявляется этот рефлекс при растяжении легких и плевры. Рефлекторная дуга замыкается на уровне шейных и грудных сегментов спинного мозга. Конечным эффектом рефлекса является изменение тонуса дыхательной мускулатуры, благодаря чему происходит увеличение или уменьшение среднего объема легких. К дыхательному центру постоянно идут нервные импульсы от проприорецепторов дыхательных мышц. Во время вдоха происходит возбуждение проприорецепторов дыхательных мышц и нервные импульсы от них поступают к инспираторным нейронам дыхательного центра. Под влиянием нервных импульсов активность инспираторных нейронов тормозится, что способствует наступлению выдоха. Непостоянные рефлекторные влияния на активность дыхательных нейронов связаны с возбуждением разнообразных по своим функциям экстеро- и интерорецепторов. К непостоянным рефлекторным воздействиям, оказывающим влияние на активность дыхательного центра, относятся рефлексы, возникающие при раздражении рецепторов слизистой оболочки верхних дыхательных путей, носа, носоглотки, температурных и болевых рецепторов кожи, проприорецепторов скелетных мышц, интерорецепторов. Так, например, при внезапном вдыхании паров аммиака, хлора, сернистого ангидрида, табачного дыма и некоторых других веществ происходит раздражение рецепторов слизистой оболочки носа, глотки, гортани, что приводит к рефлекторному спазму голосовой щели, а иногда даже мускулатуры бронхов и рефлекторной задержке дыхания. При раздражении эпителия дыхательных путей накопившейся пылью, слизью, а также попавшими химическими раздражителями и инородными телами наблюдаются чиханье и кашель. Чиханье возникает при раздражении рецепторов слизистой оболочки носа, а кашель - при возбуждении рецепторов гортани, трахеи, бронхов. Кашель и чиханье начинаются с глубокого вдоха, который возникает рефлекторно. Затем происходит спазм голосовой щели и одновременно активный выдох. Вследствие этого давление в альвеолах и воздухоносных путях значительно возрастает. Следующее за этим раскрытие голосовой щели приводит к выбросу воздуха из легких толчком в дыхательные пути и наружу через нос (при чиханье) или через рот (при кашле). Пыль, слизь, инородные тела увлекаются этой струей воздуха и выбрасываются из легких и дыхательных путей. Кашель и чиханье в условиях нормы относят к категории защитных рефлексов. Эти рефлексы называют защитными потому, что они препятствуют попаданию вредных веществ в дыхательные пути или же способствуют их удалению. Раздражение температурных рецепторов кожи, в частности Холодовых, приводит к рефлекторной задержке дыхания. Возбуждение болевых рецепторов кожи, как правило, сопровождается учащением дыхательных движений. Возбуждение проприорецепторов скелетных мышц обусловливает стимуляцию акта дыхания. Повышенная активность дыхательного центра в этом случае является важным приспособительным механизмом, обеспечивающим увеличенные потребности организма в кислороде при мышечной работе. Раздражение интерорецепторов, например механорецепторов желудка при его растяжении, приводит к торможению не только сердечной деятельности, но и дыхательных движений. При возбуждении механорецепторов сосудистых рефлексогенных зон (дуга аорты, каротидные синусы) в результате изменения величины артериального давления наблюдаются сдвиги в активности дыхательного центра. Так, повышение артериального давления сопровождается рефлекторной задержкой дыхания, понижение приводит к стимуляции дыхательных движений. Таким образом, нейроны дыхательного центра чрезвычайно чувствительны к воздействиям, обусловливающим возбуждение экстеро-, проприо- и интерорецепторов, что приводит к изменению глубины и ритма дыхательных движений в соответствии с условиями жизнедеятельности организма. Влияние коры головного мозга на активность дыхательного центра. Регуляция дыхания корой больших полушарий имеет свои качественные особенности. В опытах с прямым раздражением электрическим током отдельных областей коры головного мозга было показано выраженное влияние ее на глубину и частоту дыхательных движений. Результаты исследований М. В. Сергиевского и его сотрудников, полученные при непосредственном раздражении различных участков коры больших полушарий электрическим током в острых, полухронических и хронических опытах (вживленные электроды), свидетельствуют о том, что нейроны коры не всегда оказывают однозначное влияние на дыхание. Конечный эффект зависит от ряда факторов, главным образом от силы, продолжительности и частоты применяемых раздражений, функционального состояния коры головного мозга и дыхательного центра. Важные факты были установлены Э. А. Асратяном и его сотрудниками. Было обнаружено, что у животных с удаленной корой головного мозга отсутствовали приспособительные реакции внешнего дыхания на изменения условий жизнедеятельности. Так, мышечная активность у таких животных не сопровождалась стимуляцией дыхательных движений, а приводила к длительной одышке и дискоординации дыхания. Для оценки роли коры головного мозга в регуляции дыхания большое значение имеют данные, полученные с помощью метода условных рефлексов. Если у человека или животных звук метронома сопровождать вдыханием газовой смеси с повышенным содержанием углекислого газа, то это приведет к увеличению легочной вентиляции. Через 10-15 сочетаний изолированное включение метронома (условный сигнал) вызовет стимуляцию дыхательных движений - образовался условный дыхательный рефлекс на избранное количество ударов метронома в единицу времени. Учащение и углубление дыхания, которые наступают до начала физической работы или спортивных состязаний, также осуществляются по механизму условных рефлексов. Эти изменения в дыхательных движениях отражают сдвиги в активности дыхательного центра и имеют приспособительное значение, способствуя подготовке организма к выполнению работы, требующей большой затраты энергии и усиления окислительных процессов. По мнению М. Е. Маршака, корковая регуляция дыхания обеспечивает необходимый уровень легочной вентиляции, темп и ритм дыхания, постоянство уровня углекислого газа в альвеолярном воздухе и артериальной крови. Приспособление дыхания к внешней среде и сдвигам, наблюдаемым во внутренней среде организма, связано с обширной нервной информацией, поступающей в дыхательный центр, которая предварительно перерабатывается, главным образом в нейронах моста мозга (варолиев мост), среднего и промежуточного мозга и в клетках коры головного мозга. Таким образом, регуляция активности дыхательного центра сложна. По М. В. Сергиевскому, она состоит из трех уровней. Первый уровень регуляции представлен спинным мозгом. Здесь располагаются центры диафрагмальных и межреберных нервов. Эти центры обусловливают сокращение дыхательных мышц. Однако этот уровень регуляции дыхания не может обеспечить ритмичную смену фаз дыхательного цикла, так как огромное количество афферентных импульсов от дыхательного аппарата, минуя спинной мозг, направляется непосредственно в продолговатый мозг. Второй уровень регуляции связан с функциональной активностью продолговатого мозга. Здесь находится дыхательный центр, который воспринимает разнообразные афферентные импульсы, идущие от дыхательного аппарата, а также от основных рефлексогенных сосудистых зон. Этот уровень регуляции обеспечивает ритмичную смену фаз дыхания и активность спинномозговых мотонейронов, аксоны которых иннервируют дыхательную мускулатуру. Третий уровень регуляции - это верхние отделы головного мозга, включающие и корковые нейроны. Только при наличии коры полушарий головного мозга возможно адекватное приспособление реакций системы дыхания к изменяющимся условиям существования организма. Дыхание при физической работе Физическая нагрузка сопровождается значительными сдвигами в активности органов и физиологических систем организма. Повышенные энерготраты обеспечиваются увеличением утилизации кислорода, что приводит к нарастанию содержания углекислого газа в жидкостях и тканях организма. Сдвиги в химическом составе внутренней среды организма обусловливают повышение функциональной активности системы органов дыхания. Так, у тренированных людей при напряженной мышечной работе объем легочной вентиляции возрастает до 5·10-2 м3 и даже до 1·10-1 м3 (50 и даже 100 л/мин) по сравнению с 5·10-3-8·10-3 м3 (5-8 л/мин) в состоянии относительного физиологического покоя. Повышение минутного объема дыхания при физической нагрузке связано с увеличением глубины и частоты дыхательных движений. При этом у тренированных людей в основном изменяется глубина дыхания, у нетренированных - частота дыхательных движений. Сдвиги в функциональной активности системы дыхания при физической нагрузке обусловливаются нервными и гуморальными механизмами. При физической нагрузке увеличивается концентрация в крови и тканях углекислого газа и молочной кислоты, которые стимулируют нейроны дыхательного центра как гуморальным путем, так и за счет нервных импульсов, поступающих от сосудистых рефлексогенных зон. Кроме того, нейроны дыхательного центра стимулируются нервными влияниями, идущими от проприорецепторов дыхательных и скелетных мышц. Наконец, активность нейронов дыхательного центра обеспечивается потоком нервных импульсов, поступающих из клеток коры головного мозга, обладающих высокой чувствительностью к недостатку кислорода и избытку углекислого газа. Одновременно с изменениями в системе дыхания при физической нагрузке возникают приспособительные реакции в сердечно-сосудистой системе. Увеличиваются частота и сила сердечных сокращений, повышается кровяное давление, происходит перераспределение сосудистого тонуса - расширяются сосуды работающих мышц и суживаются сосуды других областей. Кроме того, открывается дополнительное количество капилляров в работающих органах и происходит выброс крови из депо. Значительную роль в координации функций органов и физиологических систем при физической нагрузке играет кора головного мозга. Так, в предстартовом состоянии у спортсменов отмечается увеличение силы и частоты сердечных сокращений, возрастает легочная вентиляция, повышается кровяное давление. Следовательно, условнорефлекторный механизм - один из важнейших нервных механизмов адаптации организма к меняющимся условиях внешней среды. Система дыхания обеспечивает возросшие потребности организма в кислороде. Системы же кровообращения и крови, перестраиваясь на новый функциональный уровень, способствуют транспорту кислорода к тканям и углекислого газа к легким. Контрольные вопросы 1. В чем состоит сущность и значение дыхания? 2. Какие звенья дыхательного процесса Вы знаете? 3. Каков состав вдыхаемого, выдыхаемого и альвеолярного воздуха? 4. Каково строение верхних дыхательных путей и легких? 5. Каково значение внутригрудного отрицательного давления? 6. Каковы фазы дыхательного цикла? Дайте им характеристику. 7. Каковы механизмы вдоха и выдоха? 8. Что демонстрируется с помощью модели Дондерса? 9. Какие существуют легочные объемы? 10. Что такое легочная вентиляция? 11. Какая физическая закономерность лежит в основе диффузии газов во всех звеньях дыхательного процесса? 12. Каков механизм транспорта кислорода кровью? 13. Как осуществляется транспорт углекислого газа кровью? 14. Каково значение карбоангидразы в транспорте углекислого газа? 15. Из каких нейронов состоит дыхательный центр и где он расположен? 16. Как доказать гуморальную регуляцию активности дыхательного центра? 17. Каковы пути влияния углекислого газа на активность нейронов дыхательного центра? 18. Как изменяется характер дыхательных движений в зависимости от концентрации углекислого газа в крови? 19. Каков механизм первого вдоха новорожденного? 20. Назовите постоянные рефлекторные влияния на активность нейронов дыхательного центра? 21. Перечислите непостоянные рефлекторные влияния на активность дыхательного центра? 22. Как осуществляется саморегуляция дыхательного процесса? 23. Какова роль коры головного мозга в регуляции дыхательного процесса? 24. Какие существуют уровни регуляции активности дыхательного центра? 25. Как изменяется функциональная активность системы дыхания при физической нагрузке? Задачи 1. Жизненная емкость легких обследуемого составляет 4,2·10-3 м3 (4200 мл), резервный объем выдоха - 1,6·10-3 м3 (1600 мл), резервный объем вдоха - 1,9·10-3 м3 (1900 мл). Каков минутный объем дыхания обследуемого, если частота дыхания у него 16 в 1 мин? 2. Два человека, близкие по возрастным и физическим данным, участвуют в беге на 1000 м. В конце дистанции минутный объем дыхания у первого составлял 1,2·10-1 м3 (120 л) при частоте дыхания 80 в 1 мин, у второго - 1,2·10-1 м3 (120 л) при частоте дыхания 40 в 1 мин. Кто из обследуемых является более тренированным? 3. Содержание газа в газовой смеси при общем давлении 101,1 кПа (760 мм рт. ст.) составляет 14,5%. Каково парциальное давление газа? Глава V. Физиология системы пищеварения Сущность и значение пищеварения. Под пищеварением понимают совокупность физических, химических и физиологических процессов, обеспечивающих обработку и превращение пищевых продуктов в форму, доступную для усвоения клетками организма. Физические изменения пищи заключаются в механической ее обработке, размельчении, перемешивании и растворении. Химические же воздействия на пищевые продукты осуществляются под влиянием ферментов, содержащихся в соках пищеварительных желез. Ферменты расщепляют белки, жиры, углеводы до более простых химических соединений (аминокислоты, глицерин, жирные кислоты, моносахара). Вода, минеральные соли, витамины поступают в кровь в неизмененном виде. В результате обработки пищевых продуктов организм животных и человека снабжается строительным (пластическим) материалом, который используется в процессе роста и воспроизведении клеток. Питательные вещества являются также источником энергии, покрывающим расходы организма. Характеристика пищевых веществ. Источником пищевых веществ для человека является пища. Пища состоит из основных веществ белков, углеводов и жиров. Однако содержание их в различных пищевых продуктах подвержено значительным колебаниям. Так, например, белки преобладают в пище животного происхождения, углеводы - в растительной. Необходимой составной частью любой пищи являются неорганические соли и вода. Они принимают в построении тела человека такое же участие, как белки, углеводы и жиры. Кроме того, есть вещества, которые, подобно солям и воде, не имеют значения как носители энергии, но присутствие их в пище необходимо. К ним относятся липоиды и витамины. Функции желудочно-кишечного тракта. И. П. Разенков, один из учеников И. П. Павлова, выделил шесть сторон деятельности желудочнокишечного тракта: двигательную (моторную), секреторную (внешняя секреция), инкреторную (внутренняя секреция), экстреторную, всасывательную и функцию, связанную с деятельностью бактерий. Моторная, или двигательная, функция осуществляется мускулатурой пищеварительного аппарата и обеспечивает жевание, глотание, передвижение пищи вдоль пищеварительного тракта и удаление из организма непереваренных остатков. Секреторная функциязаключается в выработке клетками пищеварительных соков: слюны, желудочного, поджелудочного, кишечного соков и желчи.Инкреторнаяфункция связана с образованием в пищеварительном тракте ряда гормонов, которые оказывают специфическое воздействие на процесс пищеварения. Экскреторная функция пищеварительного тракта обеспечивается выделением пищеварительными железами в полость желудочно-кишечного тракта продуктов обмена (например, мочевины, аммиака, желчных пигментов), воды, солей, тяжелых металлов, лекарственных веществ, которые затем удаляются из организма. Всасывательная функция осуществляется слизистой оболочкой желудка, тонких и толстых кишок. В различных отделах желудочно-кишечного тракта содержится характерная для них бактериальная флора, которая оказывает существенное влияние на организм животных и человека. И. П. Павлов - создатель учения о физиологии пищеварения Конец XIX и начало XX столетия ознаменовались крупнейшими достижениями в области физиологии пищеварения. И. П. Павловым и его школой был разработан и широко внедрен в практику лабораторного эксперимента новый метод исследования пищеварительных процессов метод хронических фистул. В классических опытах на здоровых собаках И. П. Павлов изучил основные закономерности деятельности различных отделов пищеварительного канала. Была дана подробная характеристика работы желудочно-кишечного тракта при приеме различных видов пищи, вскрыты особенности секреторного процесса и определены основные физиологические механизмы его регуляции. Накопленный большой экспериментальный материал позволил И. П. Павлову создать новое учение о работе главных пищеварительных желез и о деятельности системы пищеварения в целом, которое до сих пор является основой наших взглядов в этой области физиологии. Результаты исследований И. П. Павлова по физиологии пищеварения обобщены в его книге "Лекции о работе главных пищеварительных желез", изданной в 1897 г. В 1904 г. И. П. Павлову за его работы по физиологии пищеварения была присуждена Нобелевская премия. Процесс пищеварения состоит из пищеварения в полости рта, желудка, двенадцатиперстной кишке, тонком и толстом кишечнике. Пищеварение в ротовой полости Ротовая полость - это входные ворота желудочно-кишечного тракта и из него во внутреннюю среду организма - кровь. В слизистой оболочке щек, губ, языка располагаются многочисленные нервные окончания, представленные тактильными, температурными, болевыми, вкусовыми и осморецепторами. Таким образом, ротовая полость за счет своего рецепторного аппарата имеет широкие афферентные и эфферентные связи с центральной нервной системой. Ротовая полость, по И. П. Павлову, является пробирным отделением пищеварительного канала. Это означает, что в ротовой полости совершается своеобразный "осмотр" того, что в нее поступает: одно пропускается дальше, другое выбрасывается во внешнюю среду. Отсюда вытекает представление И. П. Павлова о приемлемых и отвергаемых веществах, поступающих в ротовую полость. Отвергаемые вещества, попавшие в ротовую полость, обезвреживаются или же удаляются из нее. Например, сильная кислота в ротовой полости нейтрализуется до известной степени или действие ее значительно ослабляется за счет разведения слюной. Ротовое пищеварение - это первое звено в сложной цепи процесса пищеварения. Начинается ротовое пищеварение с акта еды, который подготовляет к усвоению пищевые вещества и является пусковым механизмом функций желудочно-кишечного тракта. Слюнные железы Слюнные железы делятся на мелкие и крупные. Многочисленные мелкие слюнные железы имеются в слизистой оболочке губ, щек, твердого и мягкого неба, языка и глотки. Крупные слюнные железы находятся вне ротовой полости и связаны с ней выводными протоками. Самой крупной из слюнных желез является околоушная, которая у человека расположена спереди и несколько ниже ушной раковины. Проток околоушной железы открывается на слизистой оболочке щеки, на уровне второго верхнего большого коренного зуба. Вторыми по величине слюнными железами являются подчелюстные и затем подъязычные. Подъязычные железы, располагающиеся непосредственно под слизистой оболочкой ротовой полости, и подчелюстные, локализующиеся под мышцами ее дна, имеют общий выводной проток, который открывается у уздечки языка. По функциональным признакам различают три группы слюнных желез. К первой группе относятся слизевые слюнные железы, секрет которых содержит много муцина. Эти мелкие слюнные железы обнаруживают в слизистой оболочке корня языка, твердого и мягкого неба. Во вторую группу входят так называемые белковые железы. Их секрет содержит много воды, белка и солей. К этим железам относятся околоушные и мелкие слюнные железы боковой поверхности языка. Третью группу составляют слюнные железы, получившие название смешанных. Характерная особенность их секрета состоит в том, что в его состав входит наряду с солями значительное количество белка и муцина. К смешанным железам относятся подчелюстные и подъязычные, а также мелкие слюнные железы, имеющиеся в слизистой оболочке губ и кончика языка. Состав, свойства и значение слюны В состав слюны входит секрет околоушных, подчелюстных, подъязычных слюнных желез, а также многочисленных мелких желез языка, дна полости рта и неба. Поэтому слюна, находящаяся в ротовой полости, носит название смешанной слюны. По своему составу смешанная слюна отличается от слюны, полученной из выводных протоков слюнных желез тем, что в ней содержатся микроорганизмы и продукты их жизнедеятельности, слущившиеся эпителиальные клетки, слюнные тельца - нейтрофильные лейкоциты, проникшие в слюну через слизистую оболочку десен. Слюна - это первый пищеварительный сок. У взрослого человека за сутки ее образуется 0,5-2 л. Слюна человека имеет вид вязкой, опалесцирующей жидкости, несколько мутноватой благодаря наличию в ней клеточных элементов. Относительная плотность слюны 1,001-1,017; рН смешанной слюны может увеличиваться с 5,8 до 7,36. Слюна состоит из воды (99,4-99,5%), а также органических и неорганических веществ (сухой остаток - 0,4-0,5%). К неорганическим веществам относятся ионы натрия, калия, кальция, магния, железа, хлора, фтора, лития, серы, к органическим - белки и соединения небелковой природы, содержащие азот. В слюне имеются самые различные по происхождению белки, в том числе белковое слизистое вещество - муцин. Пищевой комок, увлажненный слюной, благодаря муцину становится скользким и легко проходит по пищеводу. В небольших количествах в слюне содержатся белки, сходные по своим свойствам с агглютиногенами эритроцитов. К органическим веществам слюны относятся также ферменты, которые действуют только в слабощелочной среде. Основными ферментами слюны являются амилаза (птиалин) и мальтаза. Амилаза действует на крахмал (полисахарид) и расщепляет его до мальтозы (дисахарид). Мальтаза действует на мальтозу и сахарозу и расщепляет их до глюкозы. Кроме основных ферментов, в слюне обнаружены протеазы, пептидазы, липаза, фосфатазы, калликреин, лизоцим. Благодаря наличию в слюне лизоцима она обладает бактерицидными свойствами и предупреждает развитие кариеса. Из веществ небелковой природы, содержащих азот, в слюне находятся мочевина, аммиак, креатинин, свободные аминокислоты. Слюна выполняет ряд функций. Пищеварительная функция осуществляется за счет ферментов - амилазы и мальтазы; благодаря растворению пищевых веществ слюна обеспечивает воздействие пищи на вкусовые рецепторы и способствует возникновению вкусовых ощущений; слюна смачивает и связывает благодаря муцину отдельные частицы пищи и тем самым участвует в формировании пищевого комка; слюна стимулирует секрецию желудочного сока; она необходима для акта глотания.Экскреторная функция слюны заключается в том, что в составе слюны могут выделяться некоторые продукты обмена, такие, как мочевина, мочевая кислота, лекарственные средства (хинин, стрихнин) и ряд других веществ, поступивших в организм (соли ртути, свинца, алкоголь). Защитная функция слюны состоит в отмывании раздражающих веществ, попавших в ротовую полость, бактерицидном действии благодаря лизоциму и кровеостанавливающем действии в связи с наличием в слюне тромбопластических веществ. Пища находится в полости рта непродолжительное время - 15-30 с, поэтому в ротовой полости не происходит полного расщепления крахмала. Однако действие ферментов слюны продолжается некоторое время в желудке. Это становится возможным потому, что пищевой комок, попавший в желудок, пропитывается кислым желудочным соком не сразу, а постепенно - в течение 20-30 мин. В это время во внутренних слоях пищевого комка продолжается действие ферментов слюны и происходит расщепление углеводов. Методы изучения деятельности слюнных желез. Различают острые и хронические методы исследования деятельности слюнных желез. Острые методы позволяют изучать у животных секрецию слюнных желез при раздражении нервов и действии фармакологических веществ, исследовать биоэлектрические потенциалы железистых клеток с помощью микроэлектродов. Хронические методы дают возможность изучать динамику секреции желез и сдвиги в составе слюны при воздействии различных пищевых и отвергаемых веществ. В лаборатории И. П. Павлова его учеником Д. Л. Глинским (1895) была разработана и выполнена операция наложения хронической фистулы слюнной железы. У собаки под наркозом вырезают кусочек слизистой оболочки, в центре которого имеется отверстие протока слюнной железы. Слюнной проток не должен быть поврежден. Затем прокалывают щеку и вырезанный кусочек слизистой оболочки через отверстие прокола выводят на наружную поверхность щеки. Слизистую подшивают к коже щеки (рис. 29). Через несколько дней рана заживает и слюна поступает наружу через выведенный проток слюнной железы. Перед опытом к щеке собаки у места выхода протока приклеивают воронку, к которой подвешивают градуированную пробирку. В эту пробирку стекает слюна, которая становится доступной для исследования. Рис. 29. Собака с фистулой околоушной железы. На коже щеки в области отверстия выведенного наружу протока прикреплена воронка с пробиркой для собирания слюны Влияние качества пищи на слюноотделение И. П. Павловым установлена весьма точная и тонкая реакция слюнных желез на раздражение рецепторов ротовой полости отвергаемыми и приемлемыми веществами. Было показано, что качество и количество отделяемой слюны определяется характером раздражителя. Качество слюны, ее ферментный состав зависят от особенностей пищевого рациона. Если в состав пищи входят продукты растительного происхождения, то в слюне увеличивается количество ферментов, обеспечивающих расщепление углеводов. Если собак, в слюне которых нет амилазы и мальтазы, содержать на растительной пище, то в слюне появляются эти ферменты. Количество слюны также зависит от характера пищи. Если в пище содержится мало воды, например при употреблении сухарей, то выделяется слюна с большим содержанием жидкости. Когда же в состав пищи включено значительное количество воды, то ее содержание в выделяющейся слюне уменьшается. Слюна, выделяющаяся при поступлении в ротовую полость пищи, отличается от слюны, отделяющейся при введении в ротовую полость несъедобных веществ (например, кислоты, щелочи, песка). В слюне, выделяющейся на пищевые вещества, содержится значительное количество ферментов, она богата муцином, придающим ей вязкость. При попадании в ротовую полость несъедобных, отвергаемых веществ слюна жидкая и обильная, бедна органическими соединениями (табл. 5). Благодаря отделению обильной жидкой слюны вредные вещества смываются со слизистой оболочки ротовой полости и не поступают внутрь организма. Если в полость рта попадает кислота или щелочь, то слюна их разбавляет и тем уменьшает их вредное действие на организм. Таблица 5. Состав слюны, выделившейся за 1 мин из смешанных слюнных желез собаки при введении различных веществ в ротовую полость (средние данные) Регуляция слюноотделения Слюноотделение является ответной реакцией на раздражение рецепторов ротовой полости. Отделение слюны может наблюдаться и при раздражении рецепторов желудка, эмоциональном возбуждении. Эфферентными (центробежными) нервами, иннервирующими каждую слюнную железу, являются парасимпатические и симпатические волокна. Парасимпатическая иннервация околоушной слюнной железы осуществляется секреторными волокнами, проходящими в составе языкоглоточного нерва (якобсонов нерв). Подчелюстная и подъязычные железы иннервируются парасимпатическими секреторными волокнами, идущими в составе лицевого нерва (барабанная струна). Симпатическая иннервация слюнных желез осуществляется симпатическими нервными волокнами, которые начинаются от нервных клеток боковых рогов спинного мозга (на уровне II-VI грудных сегментов) и оканчиваются в верхнем шейном симпатическом ганглии. Раздражение парасимпатических волокон привадит к образованию обильной и жидкой слюны. Раздражение симпатических волокон вызывает отделение небольшого количества густой слюны. Центр слюноотделения находится в сетчатой (ретикулярной) формации продолговатого мозга. Он представлен нижним и верхним слюноотделительными ядрами (верхнее - ядро лицевого нерва, нижнее ядро языкоглоточного нерва). Чувствительными (центростремительными, афферентными) нервами, связывающими ротовую полость с центром слюноотделения, являются волокна тройничного, лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов. По этим нервам передаются импульсы в центральную нервную систему от вкусовых, тактильных, температурных, болевых рецепторов ротовой полости. Если воздействовать на рецепторы полости рта раствором новокаина, перерезать афферентные или эфферентные пути или разрушить центр слюноотделения, то раздражение рецепторов пищей не вызовет слюноотделения. Это служит доказательством рефлекторного механизма секреции слюнных желез. Слюноотделение осуществляется по принципу безусловных и условных рефлексов. При действии слабых раздражителей слюноотделение начинается через 20-30 с, сильных - через 1-3 с. Безусловнорефлекторное слюноотделение происходит при попадании пищи в ротовую полость. Пища раздражает рецепторы ротовой полости, и от них нервные импульсы по афферентным путям поступают в центр слюноотделения, расположенный в продолговатом мозге. Из слюноотделительного центра по эфферентным волокнам возбуждение доходит до слюнных желез, и железы начинают выделять слюну (рис. 30). Рис. 30. Схема рефлекторного выделения слюны. 1 - центростремительное (афферентное) волокно, несущее возбуждение с рецепторов языка; 2 - центробежное (эфферентное) волокно, несущее возбуждение к слюнной железе; 3 - центр слюноотделения в продолговатом мозге; 4 слюнная железа и ее протоки Слюноотделение может осуществляться и условно-рефлекторно. Вид и запах пищи, звуковые раздражения, связанные с приготовлением пищи, вид человека, дающего пищу, и многие раздражители, совпадающие во времени с кормлением животного, приводят к отделению слюны. При виде и запахе пищи возбуждаются зрительные и обонятельные рецепторы, возникшие в них нервные импульсы поступают в мозговые отделы зрительного и обонятельных анализаторов, затем в корковые нейроны. Оттуда возбуждение идет к бульбарному центру слюноотделения и по эфферентным путям - к слюнным железам, которые начинают обильно выделять слюну. Таким образом, рефлекторная дуга условного рефлекса проходит через кору голодного мозга. У человека в отличие от животных слюна может выделяться не только при виде и запахе пищи, звуковых раздражениях, связанных с приготовлением знакомой пищи, но даже при разговоре и воспоминании о ней. У человека и животных условно-рефлекторное слюноотделение возможно только при наличии аппетита. Регуляция активности слюноотделения осуществляется за счет афферентной импульсации, идущей от рецепторов ротовой полости, и нервных воздействий, поступающих из коры головного мозга и гипоталамической, области. На функцию нейронов центра слюноотделения оказывают влияние гуморальные факторы. Обеднение крови питательными веществами является мощным фактором, повышающим активность слюноотделительного центра. Кровь, богатая питательными веществами, напротив, тормозит деятельность центра слюноотделения. Пищеварение в желудке Пища из ротовой полости поступает в желудок, где она подвергается дальнейшей химической и механической обработке. Желудок является резервуаром для пищи. Его вместимость у взрослого человека около 3 л. Химическая обработка пищи осуществляется за счет ферментов желудочного сока и слюны. Механическая обработка пищи обеспечивается моторной деятельностью желудка. Под влиянием химических и механических воздействий пищевые комки в желудке превращаются в пищевую кашицу (химус). Функции желудка Секреторная функция желудка обеспечивается железами, находящимися в его слизистой оболочке. Моторная функцияосуществляется за счет сокращения мускулатуры стенки желудка, благодаря чему происходит перемешивание пищи в желудке и продвижение ее в двенадцатиперстную кишку. Всасывательная функция желудка способствует поступлению в организм из желудка воды, минеральных солей, спирта, лекарственных веществ, продуктов расщепления белка. Экскреторная функцияжелудка заключается в выделении с желудочным соком продуктов обмена белка (мочевина), углеводов (молочная кислота), различных лекарственных веществ (йод, хинин, морфин, мышьяк, салициловый натрий). Инкреторная функция желудка связана с тем, что в желудке вырабатывается ряд гормонов, которые оказывают специфическое действие на процесс пищеварения. Кроме того, в желудке образуется антианемический гормон. Желудок регулирует температуру принятой пищи, участвует в регуляции реакции внутренней среды организма. Бактерицидная функция желудка осуществляется за счет соляной кислоты желудочного сока, которая стерилизует содержимое желудка. Желудок состоит из кардиального и пилорического отделов. На долю кардиального отдела приходится 2/3 желудка, пилорического 1 /3. Кардиальный отдел включает в себя собственно кардиальную область, тело и дно желудочка. Пилорический отдел подразделяется на две части: правую или пилорический канал (антрум), и левую, или преддверие. Эфферентная иннервация желудка осуществляется симпатическим и парасимпатическим отделами вегетативной нервной системы. Симпатическая иннервация обеспечивается волокнами чревных, парасимпатическая - волокнами блуждающих нервов. Кроме того, в эфферентной иннервации желудка участвуют волокна диафрагмального нерва. Афферентные импульсы от рецепторов желудка поступают в центральную нервную систему по волокнам блуждающего нерва. Железы желудка. В слизистой оболочке желудка различают три вида желез: кардиальные, фундальные и пилорические. Железы состоят из главных, добавочных, мукоидных, обкладочных, аргентаффинных клеток и С-клеток. Главные клетки вырабатывают пепсиноген, добавочные и мукоидные образуют мукоидный секрет. Обкладочные клетки выделяют соляную кислоту, аргентаффинные продуцируют предшественник серотонина. С-клетки вырабатывают гастрин. Слизистая оболочка малой кривизны желудка, дна и тела желудка содержит главные, обкладочные, добавочные и аргентаффинные клетки. Желудочный сок этих частей желудка кислый. Железы пилорической части желудка образованы мукоидными, обкладочными, аргентаффинными клетками и С-клетками. В направлении к двенадцатиперстной кишке количество и размер обкладочных клеток уменьшается, и в антральной части желудка они отсутствуют. Вследствие этого и сок этой части желудка имеет щелочную реакцию. Методы изучения секреции желудочных желез Большая часть сведений о секреторной деятельности желудочных желез получена в экспериментах на собаках. Наблюдения, проведенные на людях, свидетельствуют об отсутствии существенных различий в механизме секреции желудочного сока у человека и собаки, поэтому эксперименты на собаках приобрели важное значение для понимания процессов пищеварения у человека. В 1842 г. русский хирург В. А. Басов произвел операцию наложения фистулы желудка животным. Желудочные фистулы - это отверстия, созданные оперативным путем, посредством которых устанавливается сообщение между полостью целого желудка или его отдельных частей и внешней, средой. Операция наложения фистулы желудка собаке заключается в следующем. У животного, находящегося под наркозом, вскрывают брюшную полость, извлекают желудок и в его стенке делают небольшое отверстие, в которое вводят специальную канюлю (фистульную трубку), напоминающую по внешнему виду катушку. Один конец канюли закрепляют специальным швом, наложенным на стенку желудка, другой выводят через брюшную стенку наружу. Брюшную полость зашивают. Канюля снаружи закрыта крышкой, чтобы содержимое желудка не вываливалось. Крышку с канюли снимают только во время опытов. У животных, оперированных таким способом, в любой момент можно получить желудочное содержимое, но не чистый желудочный сок. Только при поддразнивании собаки видом и запахом пищи экспериментатор имеет возможность собрать в пробирку небольшое количество желудочного сока, не имеющего примеси пищи и слюны. В 1889 г. И. П. Павловым и Е. О. Шумовой-Симановской была разработана и выполнена операция на собаках, позволяющая изучать особенности секреции желудочного сока при раздражении пищей рецепторов ротовой полости. После наложения фистулы на желудок у собак перерезали пищевод на шее (эзофаготомия) и оба его конца выводили наружу и вшивали в кожную рану. Во время кормления такого животного пища не попадает в желудок, а выпадает из головного отверстия пищевода. Собака может часами есть пищу, не насыщаясь. Данный вид кормления И. П. Павлов назвал мнимым кормлением (рис. 31). При мнимом кормлении эзофаготомированных собак из желудка выделяется чистый желудочный сок, не содержащий никаких примесей. При указанных условиях опыта можно получить большие количества сока. Операция наложения фистулы желудка в комбинации с эзофаготомией позволяет изучать рефлекторные влияния с рецепторов полости рта и глотки на железы желудка. Однако с помощью этого метода невозможно выяснить особенности воздействия на секрецию желудочных желез пищи, находящийся в желудке. Рис. 31. Опыт с мнимым кормлением Учитывая недостатки описанных выше хирургических вмешательств, И. П. Павлов, усовершенствовав метод Гейденгайна, в 1894 г. предложил новую операцию - создание маленького изолированного желудочка. Сущность этой операции состоит в том, что из большого желудка при помощи специальных разрезов выкраивают маленький желудочек, не сообщающийся с основным и отделенный от него двумя сводами слизистой оболочки. В маленький желудочек вставляют канюлю или его края вшивают в кожную рану (рис. 32). Рис. 32. Собака с изолированным по И. П. Павлову малым желудочком Достоинством разработанной И. П. Павловым операции является то, что она не нарушает кровоснабжение и иннервацию маленького желудочка. В результате секреторные процессы в нем протекают нормально и, как в зеркале, отражают активность железистого аппарата большого желудка. Так как пища в изолированный желудочек не попадает, то выделяемый его железами желудочный сок свободен от посторонних примесей и можно изучить качественный и количественный состав его. Для получения желудочного сока у человека применяют желудочный зонд. Для того чтобы вызвать секрецию желез желудка, используют механическое и химическое раздражение его слизистой оболочки с помощью пробного завтрака: 50 г белого хлеба и стакан теплой воды или раствор кофеина, или капустный сок. Через определенное время после еды через зонд извлекают содержимое желудка и производят его анализ. Можно использовать толстый зонд для одномоментного исследования секреторной функции желудка и тонкий зонд для фракционного изучения активности секреторного аппарата желудка. Состав, свойства, значение желудочного сока У взрослого человека в течение суток образуется около 2-2,5 л желудочного сока. Это бесцветная жидкость без запаха (плотность 1,0021,007), имеющая кислую реакцию. В желудочном соке содержится до 99,4% воды. Сухой остаток представлен органическими и неорганическими веществами. Главная неорганическая часть желудочного сока - соляная кислота, содержание которой колеблется от 0,4 до 0,6%. Кроме соляной кислоты, к этой группе веществ относятся хлориды, аммиак, фосфаты, бикарбонаты, натрий, калий, кальций, магний. Органическая часть желудочного сока состоит из веществ белковой и небелковой природы. Из небелковых веществ, в состав которых входит азот, в желудочном соке обнаружены мочевина, аммиак, молочная кислота, аминокислоты, полипептиды. Из органических веществ белковой природы наибольшее значение имеют муцин слизеподобное вещество и внутренний фактор Касла, являющийся гастромукопротеидом. Желудочная слизь защищает слизистую оболочку желудка от самопереваривания, вредных воздействий механического и химического характера, предохраняет от разрушения витамины группы В, С, возбуждает секрецию желез желудка и поджелудочной железы. Гастромукопротеид необходим для всасывания витамина В12, при взаимодействии с которым образуется антианемический фактор. Ферменты составляют главную часть органических веществ, входящих в состав желудочного сока. К ним относятся пепсин, гастриксин пепсин В, ренин. Первостепенное значение среди ферментов принадлежит пепсину, который вырабатывается железистыми клетками в неактивной форме. В активную форму он переходит при воздействии на него соляной кислоты. Пепсин проявляет свое действие только в кислой среде. Он расщепляет белки до альбумоз и пептонов. Ферментативная активность гастриксина близка к активности пепсина. Особенностью пепсина В является выраженное желатинозное действие. Он расщепляет белок - желатину, которая в большом количестве содержится в соединительной ткани. Ренин (сычужный фермент, или химозин) вызывает створаживание молока, так как переводит растворимый белок - казеиноген в нерастворимую форму - казеин. В желудочном соке обнаружены также непротеолитические ферменты. Одним из таких ферментов является лизоцим, обусловливающий бактерицидные свойства Желудочного сока. Установлена слабая амилолитическая и липолитическая активность желудочного сока. Переваривающая способность желудочного сока, выделяемого различными отделами слизистой оболочки желудка, неодинакова. Наибольшей переваривающей способностью обладает желудочный сок, который выделяют железы малой кривизны желудка, наименьшей пилоричёского отдела желудка. Влияние качества пищи на желудочную секрецию Железы желудка вне процесса пищеварения выделяют только слизь и пилорический сок. После поступления пищи в ротовую полость или при виде пищи, ее запахе и действии на организм других раздражителей, связанных с едой, начинается сокоотделение в желудке. Скрытый, латентный, период возбуждения желез желудка непродолжительный, и сокоотделение начинается через 5-9 мин после того, как человек или животное начало есть. Исследования, проведенные П. П. Хижиным в лаборатории И. П. Павлова на собаках с изолированным желудочком, показали, что количество и качество желудочного сока, а также продолжительность секреторного процесса находятся в строгой зависимости от характера нищи, т. е. определенному виду пищи соответствует определенная деятельность желез и свойства пищеварительного сока. Доказательством наличия такой зависимости являются классические опыты, проведенные в лаборатории И. П. Павлова, в которых получены кривые желудочной секреции на различную пищу. Собаки получали хлеб в качестве углеводной пищи, нежирное мясо, содержащее в основном белки, и молоко, в состав которого входят белки, жиры, углеводы. Наблюдения показали, что начало секреции при любом пищевом раздражителе всегда связано с обстановкой, предшествующей и сопутствующей принятию пищи, а также рефлекторным воздействием с рецепторов ротовой полости и глотки на железистый аппарат желудка. В результате в 1-й час количество и качество желудочного сока, выделяющегося при употреблении хлеба и мяса, не зависели от химических свойств пищи. В последующие часы интенсивность и продолжительность секреции желудочного сока определяется химическими свойствами пищи (составные части пищи, продукты ее переваривания, гормоны). Было также установлено, что больше всего сока выделяется после приема мяса, меньше - хлеба и молока. Длительность секреции сока различна: на мясо сок выделяется в течении 7 ч, на хлеб - 10 ч, на молоко - 6 ч. Максимальное количество сока отделяется после употребления мяса к концу 2-го часа, хлеба - к концу 1-го часа, молока - на 3-м часу. Характерные кривые сокоотделения при приеме мяса, хлеба и молока представлены на рис. 33. Рис. 33. Кривые секреции желудочного сока у собак при кормлении мясом (I), хлебом (II) и молоком (III) Переваривающая способность желудочного сока и его кислотность также зависят от характера пищи. Самая высокая кислотность желудочного сока наблюдается после употребления мяса и наиболее низкая - после приема хлеба. Установлено также, что желудочный сок с высокой кислотностью лучше расщепляет белки животного происхождения, а с низкой кислотностью - растительного. Регуляция желудочной секреции Весь период желудочной секреции делят на три фазы: первая фаза сложнорефлекторная ("психическая", мозговая), вторая - желудочная (химическая, гуморально-химическая, нейрогуморальная) и третья кишечная. Сложнорефлекторная фаза желудочной секреции осуществляется на базе условных и безусловных рефлексов. Условно-рефлекторное отделение желудочного сока вызывается видом пищи, ее запахом, звуковыми раздражениями, связанными с приготовлением пищи, т. е. происходит при раздражении обонятельных, зрительных, слуховых рецепторов. Нервные импульсы, формирующиеся в этих рецепторах, поступают в мозговой отдел соответствующих анализаторов, затем - в соответствующие нейроны коры головного мозга, а оттуда - в пищевой центр продолговатого мозга и по секреторным ветвям блуждающего, чревного и диафрагмального нервов к железам желудка. Сок, который начинает при этом выделяться, И. П. Павлов назвал запальным, аппетитным. Этот сок выделяется в небольшом количестве, но он богат ферментами и, следовательно, обладает большой переваривающей способностью. С момента попадания пищи в ротовую полость, а затем и в желудок включается безусловно-рефлекторный компонент первой фазы желудочной секреции. От рецепторов ротовой полости афферентные влияния поступают в пищевой центр продолговатого мозга по волокнам тройничного, лицевого, языкоглоточного нервов, от рецепторов желудка по веточкам блуждающего нерва. Возбуждение пищевого центра по эфферентным волокнам достигает желез желудка и повышает их секреторную активность. Первая фаза желудочной секреции длится 30-40 мин и имеет большое значение для пищеварения. Благодаря соку, выделяющемуся в эту фазу, желудок оказывается заранее подготовленным к приему пищи. Процесс рефлекторного сокоотделения длительный. В результате 2-3минутного кормления собак рефлекторное отделение желудочного сока продолжается в течение 3-4 ч. Желудочная фаза желудочной секреции наступает при соприкосновении пищи со слизистой оболочкой самого желудка, благодаря чему к продолжающимся рефлекторным влияниям присоединяется мощное воздействие механических и химических факторов. Под влиянием раздражения пищей механорецепторов желудка возникшее возбуждение достигает по чувствительным волокнам блуждающего нерва пищевого центра продолговатого мозга и от него по секреторным нервам нервные импульсы поступают к железам желудка. Если перерезать у животных блуждающие нервы, то сокоотделение на раздражение механорецепторов желудка не возникает. У человека отделение сока при раздражении этих рецепторов происходит через 5 мин. К числу химических веществ, способных оказывать непосредственное влияние на секрецию желез слизистой оболочки желудка, особенно пилорических, относятся экстрактивные вещества мяса и печени, спирты, продукты расщепления пищи - альбумозы и пептоны. Сильное действие на желудочную секрецию оказывает гистамин, который содержится в пищевых веществах и слизистой оболочке желудки, а также ацетилхолин, освобождающийся при соприкосновении пищевых веществ со слизистой оболочкой антральной части желудка. В слизистой оболочке привратниковой части желудка образуется гормон гастрин, который, всасываясь в кровь, также стимулирует отделение желудочного сока. Кишечная фаза желудочной секреции начинается с момента поступления пищи в кишечник. Пищевая кашица раздражает механо-, осмо- и хеморецепторы слизистой оболочки кишечника и рефлекторно изменяет интенсивность желудочной секреции. Кроме того, выраженное влияние на сокоотделение в желудке в эту фазу оказывают продукты расщепления пищевых веществ. Железы желудка возбуждаются всосавшимися в кровь продуктами белкового переваривания аминокислотами. В двенадцатиперстной кишке образуется гормон энтерогастрин, который, всасываясь в кровь, стимулирует отделение желудочного сока. Кишечная фаза продолжается от 1 до 3 ч. Секреция желез желудка тормозится продуктами расщепления жира, гормонами гастро-гастроном и энтерогастроном, вырабатываемыми слизистой оболочкой желудка и верхнего отдела тонкого кишечника. Моторная функция желудка Современные методы исследования рентгенологические, кинематографические, а также визуальные наблюдения позволили установить три вида двигательных явлений в желудке: перистальтические, систолические и тонические. Моторная функция желудка обеспечивается работой гладкой мускулатуры. Эта функция способствует перемешиванию, размельчению и продвижению содержимого желудка в двенадцатиперстную кишку. Перистальтические движения осуществляются за счет сокращения циркулярных мышц желудка. Волна сокращения начинается в области кардии и распространяется до пилорического сфинктера. Перистальтические волны возникают у человека с частотой 3 раза в 1 мин. Скорость распространения перистальтических волн в желудке человека в норме составляет менее 1·10-2 м/с (1 см/с), она возрастает в пилорической части до 3·10-2-4·10-2 м/с (3-4 см/с). Систолические движения (антральная систола) связаны с сокращением мышц терминальной части пилорического отдела желудка. Эти движения обеспечивают переход значительной части содержимого желудка в двенадцатиперстную кишку. Тонические сокращения - неперистальтические движения желудка, обусловленные изменением тонуса мышц. Повышение тонуса мышц желудка приводит к уменьшению полости в данном отделе или во всем желудке и к повышению давления в нем. Длительность тонического сокращения может составлять от одной до нескольких минут. При этом давление повышается незначительно - до 294,2-352,3 Па (30-40 мм вод ст.). Тонические сокращения также способствуют перемещению содержимого желудка. При понижении тонуса мышц, особенно дна желудка, объем органа увеличивается, что создает условия для большего поступления пищи в этот отдел пищеварительной трубки. При пустом желудке возникают периодические его сокращения, которые сменяются состоянием (периодом) покоя. Этот вид сокращения мышц желудка связан с ощущением голода. У человека продолжительность периода работы желудка составляет 20-50 мин, периоды покоя длятся 45-90 мин и более. Периодические сокращения желудка прекращаются с началом еды и пищеварения. Кроме указанных видов сокращения, в желудке различают антиперистальтику, которая наблюдается при акте рвоты. Регуляция моторной функции желудка осуществляется за счет нейрогуморальных механизмов. Блуждающие нервы возбуждают моторную активность желудка, симпатические в большинстве случаев угнетают. Доказано, что в регуляции моторной функции желудка определенную роль играют диафрагмальные нервы, содержащие парасимпатические волокна. Гуморально на моторику желудка оказывают влияние гормоны, образующиеся в желудочно-кишечном тракте (гастрин, энтерогастрон, холецистокинин-панкреозимин), гормоны желез внутренней секреции (инсулин, норадреналин, адреналин), а также гистамин и ионы калия. Возбуждают сокращение гладкой мускулатуры желудка инсулин, гастрин, гистамин, ионы калия, тормозят энтерогастрон, холецистокинин-панкреозимин, адреналин, норадреналин. Механическое раздражение кишечника самыми разнообразными пищевыми веществами приводит к осуществлению так называемого тормозного энтерогастрального рефлекса. Наиболее выражен этот рефлекс при поступлении в двенадцатиперстную кишку жира и соляной кислоты. Мощными стимуляторами моторной деятельности желудка являются акт еды и раздражение рецепторов желудка пищей. Эвакуаторная функция желудка Благодаря сокращению мускулатуры желудка пищевая кашица продвигается от кардиальной его части к пилорической и затем покидает желудок. Быстрота перехода пищевой кашицы из желудка в двенадцатиперстную кишку зависит от состава, объема, консистенции, осмотического давления желудочного содержимого, наполнения двенадцатиперстной кишки. Содержимое желудка переходит в двенадцатиперстную кишку только тогда, когда его консистенция становится жидкой или полужидкой. При растяжении двенадцатиперстной кишки эвакуация пищевой кашицы задерживается и может временно совсем прекратиться. Пища находится в желудке 6-10 ч. Углеводистая пища эвакуируется быстрее, чем богатая белками, жирная пища задерживается в желудке 8-10 ч. Жидкости начинают переходить в двенадцатиперстную кишку сразу после поступления в желудок. Хорошо измельченная пища покидает желудок быстрее, чем плохо измельченная. Пищевая кашица поступает в двенадцатиперстную кишку отдельными порциями в момент, когда открывается пилорический сфинктер. Сокращениями пилорического отдела желудка пищевая кашица продвигается к пилорическому сфинктеру, раздражая тем самым его рецепторы. Возбуждение рецепторов через блуждающие нервы приводит к расслаблению и открытию пилорического сфинктера. Раздражение же содержимым желудка рецепторов слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки обеспечивает возбуждение симпатических нервов. В действие приходит рефлекторный механизм, который вызывает закрытие пилорического сфинктера за счет сокращения его кольцевых мышц. Сфинктер будет закрыт до тех пор, пока химус волной перистальтики не продвинется дальше по двенадцатиперстной кишке. Регуляция деятельности пилорического сфинктера осуществляется также соляной кислотой. Открытие пилорического сфинктера происходит вследствие раздражения слизистой оболочки пилорической части желудка соляной кислотой желудочного сока. Часть пищи в это время переходит в двенадцатиперстную кишку и реакция ее содержимого становится кислой вместо щелочной. Кислота, действуя на слизистую оболочку двенадцатиперстной кишки, вызывает рефлекторное сокращение мускулатуры привратника, т. е. закрытие сфинктера и, следовательно, прекращение дальнейшего перехода пищевой кашицы из желудка в кишечник. Когда в двенадцатиперстной кишке кислота нейтрализуется под влиянием выделившихся соков и реакция вновь становится щелочной, весь процесс повторяется. Закрытие пилорического сфинктера при поступлении соляной кислоты в двенадцатиперстную кишку получило название запирательного пилорического рефлекса. Пищеварение в двенадцатиперстной кишке Пищевая кашица, поступившая из желудка в двенадцатиперстную кишку, подвергается дальнейшему перевариванию. Двенадцатиперстная кишка является центральным отделом пищеварительного канала. Здесь начинается второй этап пищеварения, который имеет ряд особенностей. В двенадцатиперстную кишку изливаются три вида пищеварительных соков - панкреатический (поджелудочный) сок, желчь и кишечный сок, которые имеют выраженную щелочную реакцию. В состав поджелудочного и кишечного соков входят три вида ферментов, расщепляющих белки, жиры и углеводы. Состав, свойства и значение панкреатического сока Поджелудочный сок представляет собой бесцветную, прозрачную жидкость щелочной реакции, которая у человека равна 7,8-8,4. Плотность поджелудочного сока 1007-1009. У взрослого человека за сутки выделяется 1,5·10-3-2·10-3 м3 (1500-2000 мл) этого сока. В состав поджелудочного сока входят органические и неорганические вещества. К неорганическим веществам относятся катионы натрия и калия, анионы НСО-3 и хлора. Органические вещества представлены в основном ферментами - протеолитическими, амилолитическими, липолитическими. К протеолитическим ферментам панкреатического сока относятся трипсин, химотрипсин, панкреатопептидаза (эластаза) и карбоксипептидазы. Трипсин выделяется в кишечник в неактивном состоянии в виде трипсиногена. Активируется трипсиноген ферментом кишечного сока энтерокиназой. Химотрипсин, эластаза, карбоксипептидазы выделяются также в неактивном состоянии. Все эти ферменты активируются под влиянием трипсина. Роль протеолитических ферментов заключается в том, что под их влиянием нативные белки и продукты их распада (высокомолекулярные полипептиды) расщепляются до низкомолекулярных полипептидов и аминокислот. В панкреатическом соке содержатся также ингибиторы протеолитических ферментов. Они имеют существенное значение в предохранении поджелудочной железы от самопереваривания (аутолиз). К амилолитическим ферментам поджелудочного сока относится αамилаза, расщепляющая углеводы до глюкозы и мальтозы. По современным представлениям, в состав липолитических ферментов входят липаза и фосфолипаза А. Липаза секретируется в активном состоянии. Ее активность возрастает в присутствии Са++ и желчных кислот. Благоприятные условия для действия липазы создаются при эмульгировании жира желчными кислотами: уменьшается размер жировых капель и увеличивается при этом их общая поверхность. Липаза расщепляет жиры до глицерина и жирных кислот. Фосфолипаза А секретируется поджелудочной железой в неактивной форме. Активируется фермент в двенадцатиперстной кишке трипсином. Фосфолипаза А действует на продукты расщепления жиров. Методы изучения деятельности поджелудочной железы Для изучения работы поджелудочной железы и ферментного состава поджелудочного сока И. П. Павлов в 1879 г. разработал методику наложения хронической фистулы протока поджелудочной железы. Сущность операции состоит в том, что участок стенки двенадцатиперстной кишки в месте впадения протока поджелудочной железы вырезают. Целость кишки восстанавливают швами, а вырезанный участок с выводным протоком в центре вшивают в кожную рану. Сама по себе операция не вызывает затруднений и хорошо переносится животными. Однако оперированные собаки нуждаются в специальном тщательном уходе и пищевом рационе. В настоящее время операция наложения фистулы панкреатического протока видоизменена. Сущность этого изменения состоит в том, что на двенадцатиперстную кишку напротив выводного протока поджелудочной железы накладывают обыкновенную кишечную фистулу. При необходимости через отверстие фистульной трубки вводят канюлю в панкреатический проток и собирают поджелудочный сок. После окончания опыта конюлю из протока удаляют, фистульную трубку закрывают и сок течет снова в полость кишки. Собирание и исследование чистого поджелудочного сока у человека в нормальных физиологических условиях крайне затруднительно. Можно лишь путем зондирования двенадцатиперстной кишки извлечь не поджелудочный сок, а дуоденальное содержимое. В литературе описано несколько случаев фистулы поджелудочной железы у человека. Под наблюдением К. М. Быкова и Г. М. Давыдова (1935) находился молодой человек, у которого после трамвайной катастрофы было обнаружено повреждение хвостовой части поджелудочной железы. После операции образовался свищ в верхнем углу гранулирующей раны брюшной стенки, из которого выделялся прозрачный секрет в количестве 0,25·10-3 м3 (250 мл) в сутки. К. М. Быковым и Г. М. Давыдовым был изучен процесс секреции сока и его состав. Ими установлено выраженное влияние коры головного мозга на секреторную активность поджелудочной железы: у молодого человека с панкреатической фистулой отделение сока наблюдалось уже через 2-3 мин после разговора о еде или при взгляде на вкусную пищу. Регуляция секреции поджелудочной железы Роль нервной системы в секреторной активности поджелудочной железы впервые установлена в лаборатории И. П. Павлова. В опытах с перерезкой и раздражением электрическим током блуждающих нервов было показано, что эти нервы являются секреторными для поджелудочной железы. И. П. Павлов обнаружил, что раздражение, главным образом механическое, симпатических нервов также приводит к секреции поджелудочного сока. Однако блуждающие и симпатические нервы в своем составе содержат и нервные волокна, при возбуждении которых тормозится внешнесекреторная функция поджелудочной железы. По современным представлениям, секреция поджелудочного сока протекает в три фазы: сложнорефлекторная (мозговая), желудочная и кишечная. Сложнорефлекторная фаза: отделение поджелудочного сока осуществляется на основе условных и безусловных рефлексов. Вид пищи, ее запах, звуковые раздражения, связанные с приготовлением пищи, даже разговор о вкусной пище или воспоминания о ней при наличии аппетита приводят к отделению поджелудочного сока. В этом случае выделение панкреатического сока происходит под влиянием нервных импульсов, идущих от коры головного мозга к поджелудочной железе, т. е. осуществляется по механизму условных рефлексов. Безусловно-рефлекторная секреция поджелудочного сока происходит при раздражении пищей рецепторов ротовой полости и глотки, что было доказано в лаборатории И. П. Павлова в опытах на собаках с эзофаготомией, желудочной фистулой и фистулой поджелудочной железы. Изучение функции поджелудочной железы на собаках, оперированных таким образом, позволило установить ряд особенностей секреторной активности этой железы. Было показано, что выделение поджелудочного сока начинается через 2-4 мин после начала кормления животных. Таким образом, латентный период секреции поджелудочного сока короче, чем желудочного сока. Обнаружено, что мощным стимулятором секреторной активности поджелудочной железы является акт еды, возбуждение пищей вкусовых рецепторов ротовой полости. Этот факт был установлен при сопоставлении количества и качества отделяемого поджелудочного сока, полученного при "мнимом кормлении" собак и при поддразнивании их пищей. Первая фаза секреции поджелудочного сока непродолжительная, сока выделяется мало, но он содержит значительное количество органических веществ, в том числе ферментов. Желудочная фаза секреции панкреатического сока связана с раздражением рецепторов желудка поступившей пищей. Нервные импульсы от рецепторов желудка по афферентным волокнам блуждающего нерва поступают в продолговатый мозг к ядрам блуждающих нервов. Под влиянием нервных импульсов нейроны ядер блуждающих нервов возбуждаются. Это возбуждение по эфферентным секреторным волокнам блуждающего нерва передается к поджелудочной железе и вызывает отделение панкреатического сока. Желудочная фаза секреции панкреатического сока обеспечивается также гормоном гастрином, который действует непосредственно на секреторные клетки поджелудочной железы. Сок, выделяющийся во вторую фазу, как и в первую, богат органическими веществами, но содержит меньше воды и солей. Кишечная фаза секреции поджелудочного сока осуществляется при участии нервного и гуморального механизмов. В лаборатории И. П. Павлова (1897) была показана зависимость секреции поджелудочной железы от кислого содержимого желудка. Под влиянием кислого содержимого желудка, поступившего в двенадцатиперстную кишку, и продуктов частичного гидролиза питательных веществ происходит возбуждение рецепторов, которое передается в центральную нервную систему. По блуждающим нервам нервные импульсы от центральной нервной системы поступают к поджелудочной железе и обеспечивают образование и выделение панкреатического сока. Такой же эффект давали и другие минеральные кислоты. Высказывалось предположение о том, что соляная кислота действует на поджелудочную железу через местные рефлекторные механизмы. В 1902 г. английскими физиологами Бейлисом и Старлингом была изучена и описана гуморальная регуляция секреторной активности поджелудочной железы. К этому выводу они пришли на основании следующих наблюдений. Оказалось, что соляная кислота, введенная в изолированный участок предварительно денервированной двенадцатиперстной кишки, обусловливала отделение поджелудочного сока. Та же кислота, введенная непосредственно в кровь, не вызывала секрецию панкреатического сока. Следовательно, не сама кислота стимулирует внешнесекреторную функцию поджелудочной железы, а при посредстве какого-то вещества, которое образуется в клетках двенадцатиперстной кишки и верхнего отдела тонкого кишечника при соприкосновении с соляной кислотой. Это положение было подтверждено в дальнейших опытах. При внутривенной инъекции собакам вытяжек, приготовленных из слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки или верхнего отдела кишечника и обработанных соляной кислотой, отмечалась обильная панкреатическая секреция. Таким образом, в слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки и верхнего отдела тонкого кишечника находится особое вещество, которое активируется соляной кислотой и гуморально стимулирует секрецию поджелудочной железы. Неактивная форма этого вещества получила название просекретина, активная - секретина. Просекретин активирует не только соляная кислота. Он переходит в свою активную фазу - секретин под влиянием неорганических кислот (азотная, фосфорная, лимонная), пептонов, высших жирных кислот, желчных кислот. В настоящее время установлено участие и других гормонов желудочнокишечного тракта в регуляции секреторной активности поджелудочной железы. К ним относятся панкреозимин и уропанкреозимин. Панкреозимин также образуется в слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки и верхнего отдела тонкого кишечника. Освобождение этого гормона происходит под влиянием пептонов, полипептидов, аминокислот, соляной кислоты, желудочного сока, крахмала. Панкреозимин вызывает отделение поджелудочного сока с обильным содержанием ферментов. Уропанкреозимин обнаружен в моче. Он также стимулирует ферментообразовательную функцию поджелудочной железы. Таким образом, секреторная активность поджелудочной железы находится под выраженным влиянием центральной нервной системы, ее вегетативного отдела, а также специфических гормонов желудочнокишечного тракта. Влияние качества пищи на отделение поджелудочного сока При отсутствии пищи в желудке поджелудочная железа принимает участие в периодической деятельности пищеварительного тракта. Это проявляется в чередовании секреторной активности с периодом покоя поджелудочной железы. В период повышения секреторной активности поджелудочной железы, который продолжается 20-30 мин, отделяется несколько миллилитров сока с высоким содержанием ферментов. В периоды покоя поджелудочной железы секреция полностью отсутствует. Во время и после еды секреция поджелудочного сока становится непрерывной. При этом количество выделяющегося сока, его переваривающая способность и продолжительность секреции зависят от качества и количества принятой пищи, В лаборатории И. П. Павлова установлены особенности сокоотделения при употреблении мяса, хлеба и молока. После приема мяса выделение поджелудочного сока достигает максимума на 2-м часу, затем быстро снижается и заканчивается к концу 4-5-го часа после начала употребления пищи. После приема хлеба отмечается усиленное сокоотделение в первые 2 ч, т. е. секреторная активность поджелудочной железы в этот период аналогична таковой при употреблении мяса. С 3-го часа количество выделяющегося сока в отличие от секреции на мясо снижается более медленно. Продолжительность секреторной активности поджелудочной железы при получении животными хлеба составляет 8-9 ч. После приема молоканаблюдается медленное увеличение сокоотделения в течение 1-го часа. На 2-м часу после еды секреторная активность поджелудочной железы может снизиться. К 3-му часу сокоотделение снова увеличивается и достигает максимума, в 2-3 раза превышая количество сока, выделившегося за 1-й час. Затем секреция панкреатического сока уменьшается и прекращается через 5-6 ч после кормления животных. При сопоставлении количества панкреатического сока, выделившегося при употреблении мяса, хлеба и молока, было установлено следующее. Наибольшее количество сока выделяется на хлеб, несколько меньше - на мясо и минимальное количество сока секретируется на молоко. Отмечено некоторое различие в рН поджелудочного сока, отделяющегося на мясо, хлеб и молоко. Сок, полученный на мясо, имеет более щелочную реакцию, чем сок, выделяющийся на хлеб и молоко. В лаборатории И. П. Павлова показано, что при употреблении пищи, богатой жирами, в поджелудочном соке содержание липазы в 2-5 раз больше, чем в соке на мясо. Преобладание в пищевом рационе углеводов приводит к увеличению количества амилазы в поджелудочном соке. При мясной диете в поджелудочном соке обнаруживается значительное количество протеолитических ферментов. Таким образом, поджелудочная железа обладает способностью за счет изменения количества отделяемого сока и состава ферментов приспосабливаться к переработке различной по объему и качеству пищи. Состав, свойства желчи и значение ее в пищеварении Желчь - продукт секреции печеночных клеток, представляет собой жидкость золотисто-желтого цвета, имеющую щелочную реакцию (рН 7,38,0) и плотность 1,008-1,015. У человека желчь имеет следующий состав: воды 97,5%, сухого остатка 2,5%. Основными компонентами сухого остатка являются желчные кислоты, пигменты и холестерин. Желчные кислоты относят к специфическим продуктам обмена веществ печени. У человека в желчи обнаруживают преимущественно холевую кислоту. Среди желчных пигментов различают билирубин и биливердин, которые придают желчи характерную окраску. В желчи человека содержится главным образом билирубин. Пигменты желчи образуются из гемоглобина, который освобождается после разрушения эритроцитов. Кроме того, в желчи содержатся муцин, жирные кислоты, неорганические соли, ферменты и витамины. У здорового человека в сутки выделяется 0,5·10-3-1,2·10-3 м3 (500-1200 мл) желчи. Секреция желчи осуществляется непрерывно, а поступление в двенадцатиперстную кишку происходит во время пищеварения. Вне пищеварения желчь поступает в желчный пузырь, поэтому различают желчь пузырную и печеночную. Пузырная желчь темная, имеет вязкую и тягучую консистенцию, плотность ее 1,026-1,048, рН 6,8. Отличия пузырной желчи от печеночной обусловлены тем, что слизистая оболочка желчных путей и пузыря продуцирует муцин и обладает способностью всасывать воду. Желчь выполняет многообразные функции, тесно связанные с деятельностью желудочно-кишечного тракта. Желчь относят к пищеварительным сокам. Однако она выполняет и экскреторную функцию, так как с нею выводятся из крови различные экзо- и эндогенные вещества. Это отличает желчь от других пищеварительных соков. Желчь повышает активность ферментов панкреатического сока, прежде всего липазы. Влияние желчи на переваривание белков, жиров, углеводов осуществляется не только путем активации ферментов поджелудочного и кишечного соков, но и в результате непосредственного участия в этом процессе ее собственных ферментов (амилаза, протеазы). Желчные кислоты играют большую роль в ассимиляции жира. Они эмульгируют нейтральные жиры, разбивая их на огромное количество мельчайших капелек, и, увеличивая тем самым поверхность соприкосновения жира с ферментами, облегчают расщепление жиров, повышая активность поджелудочной и кишечной липазы. Желчь необходима для всасывания жирных кислот и, следовательно, жирорастворимых витаминов A, D, Е и К. Желчь усиливает сокоотделение поджелудочной железы, повышает тонус и стимулирует перистальтику кишечника (двенадцатиперстная и толстая кишка). Желчь участвует в пристеночном пищеварении. Она оказывает бактериостатическое действие на кишечную флору, предупреждая развитие гнилостных процессов. Методы изучения желчеобразовательной и желчевыделительной функций печени В желчевыделительной деятельности печени следует различать желчеобразование, т. е. продукцию желчи печеночными клетками, и желчеотделение - выход, эвакуацию желчи в кишечник. В экспериментальной физиологии существуют два основных метода, позволяющих изучить эти две стороны желчевыделительной деятельности печени. Для исследования желчеобразовательной функции печени перевязывают общий желчный проток, исключая тем самым поступление желчи в кишечник. Одновременно на желчный пузырь накладывают фистулу. При помощи такой операции собирают у собак всю оттекающую и непрерывно образующуюся печеночными клетками желчь. Для изучения желчеотделительной функции печени и роли желчи в процессе пищеварения И. П. Павловым была предложена следующая операция. У собак, находящихся под наркозом, из стенки двенадцатиперстной кишки вырезают небольшой лоскут, в центре которого находится общий желчный проток. Этот кусочек кишки выводят на поверхность и вшивают в кожную рану брюшной стенки. Целость кишечника восстанавливают наложением швов. При этой операции иннервация сфинктера общего желчного протока сохраняется. При наблюдении за оперированными животными было установлено, что выделение желчи идет одновременно с секрецией поджелудочного сока. Желчь выделяется почти тотчас после приема пищи, секреция ее достигает максимума к 3-му часу и затем довольно быстро убывает. Было также обнаружено, что выраженным желчегонным действием обладает жирная пища, в меньшей степени это свойственно углеводам. Мясо занимает среднее положение в ряду продуктов, способных усилить желчеотделение. Следовательно, интенсивность поступления желчи в двенадцатиперстную кишку зависит от характера принимаемой пищи. Для изучения секреции желчи у человека применяют рентгенологический метод и дуоденальное зондирование. При рентгенологическом исследовании вводят вещества, не пропускающие рентгеновские лучи и удаляющиеся из организма с желчью. С помощью этого метода можно установить появление первых порций желчи в протоках, желчном пузыре, момент выхода пузырной и печеночной желчи в кишку. При дуоденальном зондировании получают фракции печеночной и пузырной желчи. Регуляция желчеобразовательной и желчевыделительной функций печени Желчеобразование - это сложный процесс, который состоит из трех взаимосвязанных компонентов. Первый компонент желчеобразования представлен фильтрационными процессами. За счет фильтрации из крови через мембраны капилляров в желчь поступают некоторые вещества вода, глюкоза, ионы натрия, кальция, хлора. Вторым компонентом желчеобразования является процесс активной секреции печеночными клетками желчных кислот. Третий компонент желчеобразования связан с обратным всасыванием воды и ряда других веществ из желчных капилляров, протоков и желчного пузыря. Желчеобразовательная функция печени находится под воздействием разнообразных факторов. Стимуляторами желчной секреции являются компоненты желчи, находящиеся в крови, соляная и другие кислоты, под влиянием которых в двенадцатиперстной кишке образуется секретин. Этот гормон не только способствует образованию поджелудочного сока, но и гуморально, воздействуя на печеночные клетки, стимулирует продукцию ими желчи. В регуляции желчеобразовательной функции печени активное участие принимает нервная система. Установлено, что блуждающие и правый диафрагмальные нервы при их возбуждении усиливают выработку желчи печеночными клетками, симпатические нервы ее тормозят. На образование желчи оказывают влияния и рефлекторные воздействия, идущие со стороны интерорецепторов желудка, тонкого и толстого кишечника и других внутренних органов. Доказано влияние коры головного мозга на продукцию желчи печеночными клетками. Установлено, что гормоны некоторых желез внутренней секреции регулируют желчеобразование. В частности, гормоны гипофиза адренокортикотропин и вазопрессин, а также инсулин - гормон островкового аппарата поджелудочной железы - стимулируют желчеобразование, а гормон щитовидной железы - тироксин - его угнетает. Как уже указывалось, образование желчи происходит непрерывно, независимо от того, находится пища в пищеварительном канале или нет. Вне процесса пищеварения желчь поступает в желчный пузырь. Ряд факторов способствует поступлению желчи в двенадцатиперстную кишку. Отделение желчи усиливается во время акта еды, который оказывает значительное рефлекторное влияние на все секреторные процессы, осуществляемые в желудочно-кишечном тракте. Изучение влияния количества и качества принятой пищи на выделение желчи показало, что желчегонным эффектом обладают молоко, мясо, хлеб. У жиров это действие выражено в большей степени, чем у белков и углеводов. Обнаружено, что продолжительность желчевыделения на мясо равняется в среднем 7 ч, на хлеб - 10 ч, на молоко - примерно 9 ч. Желчь выделяется в большем количестве на мясо и молоко, в меньшем на хлеб. Максимум секреции на мясо наблюдается на 2-м часу, на хлеб и молоко на 3-м часу после приема пищи. Было также установлено, что наибольшее количество желчи выделяется при смешанном питании. Механизмы опорожнения желчного пузыря Поступление желчи из желчного пузыря в двенадцатиперстную кишку обеспечивается нервными и гуморальными механизмами. Центральная нервная система опосредует свое влияние на мускулатуру желчного пузыря, его сфинктер и сфинктер Одди через блуждающие и симпатические нервы. Под влиянием блуждающих нервов сокращается мускулатура желчного пузыря и одновременно с этим расслабляются сфинктеры, что приводит к поступлению желчи в двенадцатиперстную кишку. Под влиянием симпатических нервов наблюдается расслабление мускулатуры желчного пузыря, повышение тонуса сфинктеров и их закрытие. Опорожнение желчного пузыря осуществляется на основе условных и безусловных рефлексов. Условнорефлекторное опорожнение желчного пузыря происходит при виде и запахе пищи, разговоре о знакомой и вкусной пище при наличии аппетита. Безусловнорефлекторное опорожнение желчного пузыря связано с поступлением пищи в ротовую полость, желудок, кишечник. Возбуждение рецепторов слизистой оболочки этих отделов желудочно-кишечного тракта передается в центральную нервную систему, а оттуда по волокнам блуждающего нерва поступает к мускулатуре желчного пузыря, его сфинктеру и сфинктеру общего желчного протока. Желчь через открытые сфинктеры поступает в двенадцатиперстную кишку. К влиянию нервной системы присоединяется действие гормонов, образующихся в желудочно-кишечном тракте, - холецистокинина (или панкреозимин - ХКПЗ), урохолецистокинина, антиурохолецистокинина, гастрина. Холецистокинин вызывает сокращение желчного пузыря, расслабление мускулатуры сфинктера Одди и концевого отдела общего желчного протока, т. е. облегчает поступление желчи в двенадцатиперстную кишку. Подобным же действием обладает урохолецистокинин ив меньшей степени гастрин. Антиурохолецистокинин образуется в слизистой оболочке желчного пузыря и пузырного протока и является антагонистом холецистокинина и урохолецистокинина. Сфинктер желчного пузыря после его опорожнения закрывается, сфинктер же общего желчного протока остается открытым в течение всего пищеварения, поэтому желчь продолжает свободно поступать в двенадцатиперстную кишку. Как только последняя порция пищи покидает двенадцатиперстную кишку, сфинктер общего желчного протока закрывается. В это время раскрывается сфинктер желчного пузыря и желчь вновь начинает в нем накапливаться. Пищеварение в тонком кишечнике Кишечное пищеварение завершает этап механической и химической обработки пищи. Пищеварение в тонком кишечнике дополняет пищеварение в двенадцатиперстной кишке и находится с ним в тесной связи, функциональным взаимосвязям между двумя этими отделами желудочно-кишечного тракта способствует поступление в тонкий кишечник секрета бруннеровых желез, поджелудочной железы и печени. Здесь пищеварительные соки продолжают свое переваривающее действие, так как в тонком кишечнике имеется также щелочная среда. К влиянию этих пищеварительных секретов присоединяется мощное действие кишечного сока. Состав, свойства кишечного сока и значение его в пищеварении Кишечный сок выделяется либеркюновыми железами, расположенными в слизистой оболочке на протяжении всего кишечника. У взрослого человека за сутки отделяется 2-3 л кишечного сока. Кишечный сок представляет собой бесцветную, мутноватую жидкость слабощелочной реакции (рН 7,2-7,5), плотность его равна 1,010. На долю плотных веществ в кишечном соке приходится около 1,6%, из них органические соединения составляют 1% и неорганические - 0,6%. Среди неорганических веществ в значительных количествах обнаруживают Na+, К+, Са++, Cl-, НСО3-. В состав органической части сока входят ферменты, нуклеиновые кислоты, мукопротеины, молочная кислота, мочевина. Ферменты кишечного сока. Главным представителем пептидаз является лейцинаминопептидаза, которая расщепляет пептиды различной величины. Второй представитель этой группы ферментов - аминопептидаза, в большей степени расщепляющая трипептиды, чем другие пептиды. В кишечном соке имеется катепсин. Этот фермент действует на белковые вещества (белковые компоненты пищи и пищеварительных соков) в слабокислой среде, которая создается кишечной микрофлорой в дистальной части тонкого и толстого кишечника. В кишечном соке содержатся кислая и щелочная фосфатазы, участвующие в переваривании фосфолипидов. В кишечном соке обнаруживают в небольшом количестве липазу, которая действует на нейтральные жиры. Липаза кишечного сока менее активна по своим ферментным свойствам, чем липаза поджелудочного сока. Кишечная липаза превращает нерасщепленные в двенадцатиперстной кишке жиры в глицерин и жирные кислоты. В кишечном соке содержатся карбогидразы (амилаза, мальтаза, сахараза, лактаза), расщепляющие полисахариды и дисахариды до стадии моносахаров. Специфическим ферментом кишечного сока является энтерокиназа, открытая и изученная Н. П. Шеповальниковым (1899) в лаборатории И. П. Павлова. Энтерокиназа катализирует превращение трипсиногена в трипсин. Вырабатывается энтерокиназа клетками слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки и верхнего участка тощей кишки. Основная часть ферментов поступает в кишечный сок при отторжении клеток слизистой оболочки кишечника. При этом образуются богатые ферментами слизистые комочки, в которых сосредоточено более 90% энтерокиназы и большая часть других вырабатываемых кишечником ферментов. Таким образом, жидкая часть сока содержит небольшое количество ферментов. Установлено также, что значительное количество ферментов адсорбируется на поверхности эпителиальных клеток кишечника, осуществляя контактное, или пристеночное, пищеварение (А. М. Уголев). Получение кишечного сока. Кишечный сок в чистом виде можно получить у животных, оперированных по методу Тири - Веллы. В 1864 г. Тири выполнил операцию на собаках, позволившую собирать у них кишечный сок. Сущность операции состоит в том, что через разрез брюшной стенки вытягивают кишечную петлю, вырезают поперечными разрезами сегмент кишки, оставляя неповрежденной его брыжейку с проходящими в ней кровеносными, лимфатическими сосудами и нервами. Верхний и нижний концы кишечника сшивают, восстанавливая таким образом непрерывность кишечного канала. Вырезанную часть кишки с одного конца зашивают наглухо, другой конец вшивают в кожную рапу передней брюшной стенки. Велла модифицировал операцию, предложив вшивать оба конца вырезанной кишечной петли в кожную рану. Регуляция кишечной секреции Установлено, что местные механические (баллоны, трубки, пищевая кашица) и химические (0,5% раствор соляной кислоты) раздражения слизистой оболочки изолированной петли кишечника приводят к секреции жидкого сока, содержащего небольшое количество ферментов. Предполагают, что секреторная активность железистого аппарата тонкого кишечника регулируется интрамуральной нервной системой. При отсутствии раздражителей у собак, голодающих в течение 18-24 ч, наблюдается периодическая секреция желез кишечника. Через каждые 11/2-21/2 из изолированной петли кишечника выделяется незначительное количество сока с большим содержанием ферментов. Секреция кишечного сока в этом случае является одним из проявлений периодической деятельности всего желудочно-кишечного тракта. Обнаружено, что местное воздействие на слизистую оболочку тонкой кишки продуктов переваривания белков, углеводов, жиров, желудочного сока или соляной кислоты, желчи, панкреатического сока стимулирует секреторную активность желез. При этом кишечный сок содержит значительное количество ферментов. Кишечный сок, отделяющийся в ответ на раздражение слизистой оболочки поджелудочным соком, особенно богат ферментом энтерокиназой. Регуляция деятельности желез кишечника. Большинство исследователей, изучавших влияние экстрамуральной нервной системы на активность железистого аппарата тонкого кишечника, считают, что за счет нервных воздействий регулируется образование ферментов. Особенно убедительными в этом отношении являются результаты исследований функций секреторных клеток в условиях денервации тонкого кишечника. Показано, что при этом наблюдается "разлад" в работе секреторной клетки: сока выделяется много, но он беден ферментами. Значение экстрамуральной нервной системы в регуляции секреторной активности тонкого кишечника подтверждается и данными опытов с введением животным ацетилхолина и адреналина, а также норадреналина: в первом случае отмечается стимуляция кишечной секреции, во втором - ее торможение. Есть сведения и о том, что кора головного мозга участвует в регуляции секреторной активности тонкого кишечника. Так, при поддразнивании пищей голодных собак, оперированных по методу Тири-Веллы, наблюдали отделение кишечного сока из изолированной петли кишечника. Стимулирует секрецию кишечных желез гормон энтерокринин. Этот гормон образуется и выделяется при соприкосновении содержимого кишечника со слизистой оболочкой. Энтерокринин гуморально стимулирует отделение главным образом жидкой части сока. Установлено, что гормоны коры надпочечников необходимы для образования ферментов кишечного сока. Удаление у собак одного надпочечника приводит к значительному снижению ферментообразовательной активности секреторных клеток тонкого кишечника. Таким образом, активность железистого аппарата тонкого кишечника регулируется интра- и экстрамуральной нервной системой, высшими отделами центральной нервной системы и гуморальными факторами. Виды кишечного пищеварения В зависимости от локализации пищеварительного процесса в кишечнике различают полостное и пристеночное пищеварение.Полостное пищеварение характеризуется тем, что синтезируемые в железистых клетках ферменты выделяются в составе пищеварительного сока в полость кишечника и здесь оказывают свое специфическое действие на пищевую кашицу.Пристеночное пищеварение осуществляется ферментами, фиксированными на клеточной мембране, поэтому пристеночное пищеварение называют также мембранным или контактным. Особенностью пристеночного пищеварения является то, что оно осуществляется на границе внеклеточной и внутриклеточной сред. Специальные физиологические эксперименты показали, что на поверхности тонкой кишки имеется субмикроскопическая пористость, которая увеличивает во много раз активную поверхность. С помощью электронной микроскопии установлено, что субмикроскопическая пористость представлена огромным количеством пальцевидных микровыростов оболочки клетки, которые получили название микроворсинок. Микроворсинки на эпителиальных клетках образуют щеточную кайму (рис. 34). Установлены размеры микроворсинок: их длина 0,75-1,5 мкм и ширина до 0,1 мкм. На каждой эпителиальной клетке обнаружено до 3000 микроворсинок, что увеличивает всасывательную поверхность кишки в 14-39 раз. На щеточной кайме фиксирован мощный слой ферментов, которые имеют различное происхождение. Одна часть из них панкреатического происхождения (амилаза, липаза, протеазы), т. е. эти ферменты адсорбированы из пищевой кашицы. Другая часть собственно кишечные ферменты. Они синтезируются внутри кишечной клетки, а затем оседают на ее мембранной поверхности (например, фосфатазы и др.). Рис. 34. Схема взаимоотношений полостного (А) и мембранного (Б) пищеварения в тонкой кишке без пищевых веществ (I) и при их наличии (II). 1 - ферменты в полости тонкой кишки (хаотическое расположение); 2 - микроворсинки; 3 - ферменты на поверхности микроворсинок (строго ориентированы); 4 - поры щеточной каймы; 5 - микробы, не проникающие в поры щеточной каймы; 6, 7 - пищевые вещества на разных стадиях расщепления Полостное и пристеночное пищеварение существуют не изолированно, а взаимосвязаны. Полостное пищеварение обеспечивает начальный гидролиз пищевых веществ до промежуточных продуктов. Мембранное пищеварение обеспечивает гидролиз промежуточной и заключительной его стадий, а также переход к всасыванию. Таким образом, имеется эффективная и высокоэкономичная система обработки пищевых веществ и их ассимиляции. Щеточная кайма выполняет функцию своеобразного бактериального фильтра, поэтому заключительные этапы гидролиза осуществляются в совершенно стерильных условиях. Это является результатом следующей особенности строения щеточной каймы. Размеры пор щеточной каймы 1020 нм (100-200 А), величина же бактерий, населяющих кишечник, исчисляется несколькими микронами. В результате бактерии не могут проникать через щеточную кайму и продукты заключительного этапа гидролиза становятся для них недоступными, что является одной из важнейших причин, ограничивающих размножение бактерий в тонком кишечнике. Интенсивность пристеночного пищеварения зависит от многих факторов: количества микроворсинок, способности их адсорбировать ферменты, активности и состава самих ферментов, а также быстроты поступления промежуточных продуктов гидролиза к микроворсинкам. Моторная функция тонкого кишечника и ее регуляция В тонком кишечнике наряду с химической обработкой пищевой кашицы происходит дальнейшее ее изменение и перемещение за счет двигательной активности кольцевых и продольных мышц. В тонком кишечнике различают перистальтические и неперистальтические движения. Перистальтические сокращения обеспечивают продвижение пищевой кашицы по кишечнику. Этот вид двигательной активности кишечника обусловлен координированным сокращением продольного и циркуляторного слоев мышц. При этом происходит сокращение кольцевых мышц верхнего отрезка тонкой кишки и выдавливание пищевой кашицы в одновременно расширяющийся за счет сокращения продольных мышц нижний участок. Волна перистальтических сокращений проходит вдоль всего кишечника и способствует продвижению пищевой кашицы к прямой кишке. Перистальтические сокращения могут быть медленными и быстрыми - от 0,1·10-2 до 3·10-2 м/с (0,1-3,0 см/с). Неперистальтические движения тонкого кишечника представлены сегментирующими сокращениями. К ним относят ритмическую сегментацию и маятникообразные движения. Ритмическая сегментация обеспечивается сокращениями кольцевых мышц, в результате которых образующиеся поперечные перехваты делят кишку на небольшие сегменты - 1·10-2-2·10-2 м (1-2 см). Через некоторое время эти поперечные перетяжки расслабляются и вновь возникают, но уже в других участках кишки. Ритмические сокращения делят и пищевую кашицу на отдельные сегменты, что способствует ее лучшему растиранию и перемешиванию с пищеварительными соками. Маятникообразные движения обусловлены сокращением круговых и продольных мышц кишечника. На небольшом участке в результате последовательных сокращений кольцевых и продольных мышц отрезок кишечника то укорачивается и одновременно расширяется, то удлиняется и суживается. Последовательные изменения диаметра кишки и ее длины приводят к перемещению пищевой кашицы то в одну, то в другую сторону, наподобие маятника. Маятникообразные движения также способствуют тщательному перемешиванию химуса с пищеварительными соками. В регуляции моторной активности тонкого кишечника участвуют нервные и гуморальные механизмы. В целостном организме оба механизма объединены в единую регуляторную систему, за счет деятельности которой усиливается или ослабляется моторная функция тонкого кишечника. Нервный механизм. Моторная функция кишечника регулируется интрамуральной и экстрамуральной нервной системой. Кинтрамуральной нервной системе относят ауэрбаховское (межмышечное), глубокое межмышечное и мейснеровское (подслизистое) сплетения. Перечисленные нервные сплетения обеспечивают возникновение местных рефлекторных реакций, регулирующих моторную функцию тонкого кишечника. Местные рефлекторные реакции включаются при раздражении слизистой оболочки кишечника его содержимым. Экстрамуральная нервная система кишечника представлена блуждающими и чревными нервами. Блуждающие нервы при их возбуждении стимулируют моторную функцию кишечника, чревные тормозят ее. Однако в настоящее время установлено, что в составе блуждающих и чревных нервов содержаться возбуждающие и тормозные волокна. Вследствие этого при раздражении блуждающих нервов иногда можно добиться угнетения двигательной активности тонкого кишечника, а при раздражении чревных нервов - ее усиления. Рефлекторная регуляция моторной функции тонкого кишечника. Моторная функция тонкого кишечника стимулируется рефлекторно при возбуждении рецепторов различных отделов желудочно-кишечного тракта. Описаны рефлекторные влияния на двигательную активность кишечника, возникающие при растяжении стенки пищевода, раздражении механорецепторов желудка, механо- и хеморецепторов слизистой оболочки тонкого кишечника. Рефлекторно стимулирует моторную функцию тонкого кишечника акт еды. Двигательная активность кишечника может быть рефлекторно заторможена, что наблюдается при сильных раздражениях слизистой оболочки любого отдела желудочно-кишечного тракта. Моторная функция кишечника регулируется и корой головного мозга, что доказывается путем формирования условных рефлексов. Гуморальная регуляция моторной функции тонкого кишечника. Среди веществ, оказывающих влияние на моторную функцию кишечника, выделяют биологически активные вещества, гормоны желудочнокишечного тракта и гормоны желез внутренней секреции. Биологически активные вещества - серотонин, гистамин, субстанция Р, ангиотензин, брадикинин, каллидин, простагландины, воздействуя на гладкую мускулатуру кишечника, стимулируют его двигательную активность. Большинство биологически активных веществ действует на моторную функцию кишечника и через интрамуральную иннервацию. Гормоны желудочно-кишечного тракта - гастрин, перистальтин, энтероцин - усиливают двигательную активность тонкого кишечника. Гормон поджелудочной железы - инсулин - стимулирует моторную деятельность кишечника. Гормоны мозгового слоя надпочечников адреналин и норадреналин - тормозят двигательную активность кишечника. Вследствие этого такие эмоциональные состояния организма, как страх, испуг, гнев, злость, ярость и т. д., при которых в кровь поступает большое количество адреналина, вызывают торможение моторной функции желудочно-кишечного тракта. Существенное значение в регуляции моторной функции кишечника имеют физико-химические свойства пищи. Грубая пища, содержащая большое количество клетчатки, овощи стимулируют двигательную активность кишечника. Составные части пищеварительных соков соляная кислота, желчные кислоты - также усиливают моторную функцию кишечника. Таким образом, за счет моторной функции осуществляются следующие процессы в кишечнике: растирание содержимого и перемешивание его с пищеварительными соками, а также продвижение химуса по направлению к толстому кишечнику. Моторная функция тонкого кишечника способствует лучшему соприкосновению пищевой кашицы с ворсинками и микроворсинками, что облегчает всасывание питательных веществ. При отсутствии пищеварения илеоцекальный сфинктер закрыт. В период пищеварения сфинктер открывается рефлекторно через каждые 1/2 мин. В результате пищевая кашица небольшими порциями - 15·10-3 м3 (15 мл) поступает в слепую кишку. Пищеварение в толстом кишечнике Основной функцией проксимальной части толстого кишечника является всасывание воды. Роль дистального отдела толстого кишечника состоит в формировании каловых масс и удалении их из организма. Всасывание питательных веществ в толстом кишечнике незначительно. Секрет слизистой оболочки толстого кишечника имеет резко щелочную реакцию (рН 8,5-9,0), плотность его равна 1,06. Секрет содержит 98,6% воды, 0,63% органических и 0,68% неорганических веществ. В секрете обнаруживается значительное количество отторгнутых клеток эпителия, лимфоцитов и слизи. В секрете толстых кишок содержится небольшое количество ферментов (пептидаза, липаза, амилаза, щелочная фосфатаза), что биологически оправдано, так как химус, поступающий в этот отдел желудочно-кишечного тракта, беден непереваренными пищевыми веществами. Поступление пищи в желудочно-кишечный тракт, а также такие мощные химические возбудители секреции, как отвар свеклы и бульоны, содержащие экстрактивные вещества, не приводят к отделению сока в толстом кишечнике. Однако отделение сока стимулируется механическим раздражением слизистой оболочки кишечника непереваренными пищевыми веществами. В опытах на собаках было установлено, что в условиях новокаиновой анестезии толстого кишечника механическое раздражение не вызывает отделения сока слизистой оболочкой данного отдела кишечника. Это убедительно доказывает значение механического фактора в секреторной активности толстого кишечника. Существенная роль в процессах, осуществляемых в кишечнике, принадлежит микрофлоре кишечной палочке и бактериям молочнокислого брожения. Бактерии в процессе своей жизнедеятельности выполняют полезные для организма функции. Бактерии молочнокислого брожения образуют молочную кислоту, которая обладает антисептическим свойством. Бактерии синтезируют витамины группы В, витамин К, пантотеновую и амидникотиновую кислоты, лактофлавин. Микрофлора инактивирует ферменты - энтерокиназу, щелочную фосфатазу, трипсин, амилазу, поступающие из тонкого кишечника в составе пищевой кашицы. Микроорганизмы подавляют размножение патогенных микробов. Отрицательная роль микроорганизмов кишечника состоит в том, что они образуют эндотоксины, вызывают гнилостные и бродильные процессы с образованием ядовитых веществ (индол, скатол, фенол) и в определенных случаях могут стать причиной заболеваний. Моторная функция толстого кишечника. Акт дефекации Моторная функция толстого кишечника обеспечивает накапливание каловых масс и периодическое их удаление из организма. Кроме того, моторная активность кишечника способствует всасыванию воды. В толстом кишечнике наблюдаются такие же двигательные явления, как и в тонком. Здесь различают перистальтические, антиперистальтические и маятникообразные движения. Все эти виды двигательной активности в отличие от таковых в тонком кишечнике осуществляются медленно. Значение их состоит в том, что они обеспечивают перемешивание, разминание содержимого, способствуют его сгущению и всасыванию воды. Перистальтические сокращения толстого кишечника не имеют большого значения в продвижении его содержимого. Толстому кишечнику присущ особый вид сокращения, который получил название масссокращение. Возникает масс-перистальтика редко, до 3-4 раз в сутки. Сокращения захватывают большую часть толстой кишки и обеспечивают быстрое опорожнение значительных ее участков. Регуляция моторной функции толстого кишечника. Толстый кишечник имеет интрамуральную и экстрамуральную иннервацию. Последняя представлена симпатическими нервами, которые выходят из верхнего и нижнего брыжеечных сплетений, и парасимпатическими, входящими в состав блуждающего и тазового нервов. Вследствие этого все рефлекторные влияния на моторную функцию толстого кишечника опосредуются через симпатический и парасимпатический отделы вегетативной нервной системы. Рефлекторные воздействия на двигательную активность толстого кишечника широко представлены в организме. Они осуществляются во время акта еды, в результате возбуждения хемо- и механорецепторов желудка, двенадцатиперстной кишки и тонкого кишечника. Существенное значение в регуляции моторной функции толстого кишечника имеют местные рефлексы, возникающие при раздражении механорецепторов. Моторная функция толстого кишечника определяется и характером принимаемой пищи. Чем больше в пище клетчатки, тем выраженнее моторная активность толстого кишечника. Формированию кала способствуют комочки слизи кишечного сока, которые склеивают непереваренные частицы пищи. Кроме того, в состав кала входят отмершие клетки кишечника, желчные пигменты и в большом количестве (30-55%) бактерии. У взрослого человека с каловыми массами за сутки выделяется около 480 млрд. бактерий. Дефекация - это опорожнение дистального отдела толстой кишки, которое связано с возникновением у человека не только чувства наполнения прямой кишки, но и позыва на низ. Наступает акт дефекации при растягивании прямой кишки каловыми массами. При этом раздражаются механорецепторы не только слизистой оболочки, но и мышечного слоя кишки. При рефлекторном расслаблении внутреннего и наружного сфинктеров открывается выход из прямой кишки и перистальтическими движениями толстой и прямой кишки кал удаляется наружу. Осуществлению акта дефекации способствуют сокращения мышц диафрагмы и передней брюшной стенки, мышцы, поднимающей заднепроходный сфинктер. Все это ведет к уменьшению объема брюшной полости и повышению внутрибрюшного давления. Центр рефлекса дефекации находится в пояснично-крестцовом отделе спинного мозга. Он обеспечивает непроизвольный акт дефекации. На этот центр оказывают влияние продолговатый мозг, гипоталамус, кора головного мозга. Нервные импульсы, поступающие от этих отделов центральной нервной системы к центру рефлекса дефекации, могут ускорить или замедлить акт дефекации. На мышцы сфинктеров прямой кишки и ее гладкую мускулатуру оказывают влияние симпатические и парасимпатические нервы. Под воздействием симпатических нервов мышцы сфинктеров находятся в состоянии тонического сокращения, а мускулатура стенки прямой кишки в состоянии расслабления. Под влиянием тазового нерва расслабляются мышцы анальных сфинктеров и стимулируется моторная активность прямой кишки. Таким образом, рефлекс дефекации проявляется главным образом за счет функции тазового нерва. Физиологическая сущность всасывания Всасывание - это универсальный физиологический процесс, который связан с переходом разного рода веществ через слой каких-либо клеток во внутреннюю среду организма. Благодаря всасыванию в желудочнокишечном тракте организм получает все необходимое для жизнедеятельности. Всасывание происходит на всем протяжений пищеварительного канала, но основным местом осуществления этого процесса является тонкий кишечник. Участие в процессе всасывания различных отделов пищеварительного тракта. Интенсивность всасывания в различных отделах пищеварительного тракта неодинакова. Это зависит от особенностей строения слизистой оболочки, степени переваривания пищи, состава содержимого желудочно-кишечной трубки. Слизистая оболочка ротовой полости обладает всасывательной способностью. Однако в ротовой полости нет конечных продуктов расщепления пищи, поэтому всасывание здесь практического значения не имеет. Хорошо всасываются в ротовой полости некоторые лекарственные вещества. В пищеводе всасывания практически не происходит. В желудке всасываются вода, минеральные соли, моносахара, алкоголь, лекарственные вещества, гормоны, альбумозы, пептоны. В двенадцатиперстной кишке также осуществляется всасывание воды, минеральных веществ, гормонов и продуктов расщепления белка. Основной процесс всасывания происходит в тонком кишечнике. Углеводы всасываются в кровь в виде глюкозы и отчасти в виде других моносахаров (галактоза, фруктоза). Всасывание моносахаров начинается в верхних отделах тонкого кишечника. В нижних его отделах в пищевой кашице продуктов расщепления углеводов почти не содержится. Белки всасываются в кровь в виде аминокислот и простых пептидов. Особенно энергично всасывание продуктов расщепления белков осуществляется в верхних отделах тонкого кишечника. Продукты расщепления белков животного происхождения (мясо, яйца, молоко) всасываются на 95-99%, растительного происхождения (хлеб, овощи, клетчатка) - на 60-80%. Нейтральные жиры расщепляются ферментами до глицерина и жирных кислот. Глицерин растворим в воде, поэтому легко всасывается. Жирные кислоты всасываются только после взаимодействия с желчными кислотами, с которыми они образуют комплексные соединения. Жиры поступают главным образом в лимфу и только небольшая часть (30%)-в кровь. Вода, минеральные соли, витамины всасываются в кровь на всем протяжении тонкого кишечника. В толстом кишечнике также происходит всасывание воды и минеральных солей. Питательные вещества всасываются лишь в том случае, если они поступают в толстый кишечник в значительном количестве и легко подвергаются расщеплению. На этом основано применение так называемых питательных клизм, т. е. введение легкоусвояемых питательных веществ в прямую кишку (изотонический раствор хлорида натрия, 4,5-5% раствор глюкозы, 3-4% раствор спирта). Структурные и функциональные особенности тонкого кишечника, обеспечивающие его всасывательную активность. Всасывание происходит наиболее интенсивно там, где больше поверхность соприкосновения пищи со слизистой оболочкой. В тонком кишечнике благодаря особенностям его строения имеются все условия для выполнения эпителиальными клетками слизистой оболочки их специфических функций. В слизистой оболочке тонкого кишечника обнаруживаются многочисленные круговые (керкринговы) складки, огромное количество ворсинок и микроворсинок. Установлено, что внутренняя поверхность тонкого кишечника у человека составляет в среднем 0,65 м2. Однако за счет многочисленных складок и ворсинок всасывающая поверхность кишечника достигает 4-5 м2, что в 2-3 раза больше поверхности тела. Ворсинки - это выросты слизистой оболочки. Они увеличивают общую поверхность слизистой оболочки тонкого кишечника в 8 раз. Кишечные ворсинки чаще всего имеют пальцевидную форму, длиной 0,2·10-3-1·10-3 м (0,2-1 мм). В центре каждой ворсинки имеется лимфатический сосуд (млечное пространство, или синус ворсинки). Снаружи ворсинка покрыта однослойным цилиндрическим (по мнению некоторых авторов, призматическим) эпителием. Между эпителием и синусом располагаются тончайшие кровеносные сосуды. Основу ворсинки составляет соединительная ткань, пронизанная сплетением гладкомышечных волокон (рис. 35). Лимфатический сосуд ворсинок окружают нервные волокна, которые связаны с мейснеровым подслизистым нервным сплетением. Всего в тонком кишечнике около 4 млн. ворсинок. Рис. 35. Схема строения ворсинок, а - вены; б - артерии; в лимфатический сосуд и гладкие мышцы; г - нервная сеть На 1·10-6 м2 (1 мм2) в среднем приходится от 18 до 40 ворсинок. В начальных отделах тонкой кишки, где всасывание интенсивнее, количество ворсинок больше, в нижних отделах меньше. Ворсинка совершает колебательные и нагнетательные движения за счет сокращения гладкомышечных волокон. При отсутствии пищи в. кишечнике ворсинки малоподвижны. Во время пищеварения ворсинки ритмически сокращаются, что облегчает всасывание питательных веществ. Ряд факторов способствует движению кишечных ворсинок. Основными из них являются следующие. Движение ворсинок регулируется мейснеровым нервным сплетением. Стимулируют движение ворсинок гормоны - вилликинин, который образуется в слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки, и уровилликинин, обнаруженный в моче. Выраженное влияние на движение ворсинок оказывают механический фактор - соприкосновение пищевой кашицы со слизистой оболочкой тонкого кишечника, продукты расщепления белка - пептоны, аминокислоты и углеводов - глюкоза, а также жидкости - кофе, чай, какао. Усиливают движение ворсинок соляная кислота, желчь и ее кислоты. Способствуют движению ворсинок фармакологические вещества - холин, каломель, угнетают его соли кальция, калия, сульфат натрия, танин, атропин. Механизмы всасывания. В процессе всасывания большую роль играют физические закономерности - диффузия, фильтрация, осмос. Однако всасывание в тонком кишечнике является также результатом активной деятельности эпителиальных клеток слизистой оболочки. Кишечный эпителий осуществляет функцию всасывания за счет сформированного в процессе эволюции специального аппарата ворсинок и микроворсинок. Эпителий тонкого кишечника представляет собой биологическую полупроницаемую мембрану, которая имеет ряд особенностей. Эпителий кишечника обладает односторонней всасывательной способностью. Это означает, что всасывание различных веществ осуществляется только из кишечника в кровь или лимфу, независимо от их концентрации по обе стороны мембраны. Эпителий кишечника обладает избирательной всасывательной способностью. Одни вещества всасываются легко и быстро, другие - в малом количестве или же совсем не всасываются. Так, из смеси различных моносахаридов в кишечнике здорового человека быстрее всасываются глюкоза и галактоза, чем другие конечные продукты гидролиза углеводов. Хлорид натрия всасывается хорошо и быстро, а сульфат магния почти не всасывается. В эпителии кишечника происходят сложные биохимические процессы. Например, здесь осуществляется синтез жира из глицерина и жирных кислот, облегчается всасывание моносахаров за счет воздействия на них фермента фосфатазы. Активная роль клеток кишечника в процессе всасывания подтверждается данными, полученными в опытах на животных. Если воздействовать на слизистую оболочку кишечника растворами фторида натрия или монойодуксусной кислоты, то это приводит к нарушению жизнедеятельности эпителия и процесса всасывания. Установлено, что процесс всасывания тесно связан с энергетическим обменом: чем активнее эпителиальная клетка, тем больше кислорода она поглощает. Современные представления о локализации и функции пищевого центра Все сложные и разнообразные функции системы пищеварения регулируются нейронами пищевого центра. Впервые представление о пищевом центре дано И. П. Павловым в 1911 г. в докладе на заседании Общества русских врачей в Петербурге: "На основании того материала, который представляет сейчас учение об условных рефлексах, несомненно, что этот пищевой центр существует совершенно так же, как несомненно существует и дыхательный центр,он так же реален и работает неустанно, как и дыхательный центр. И. П. Павлов высказал важнейшие соображения относительно значения функций, свойств, структуры и локализации пищевого центра. По И. П. Павлову, "...пищевой центр есть нервный регулятор принятия жидких и твердых веществ, нужных для жизненного химизма....это есть отдел нервной системы, регулирующий химическое равновесие тела. Структурно пищевой центр, по мнению И. П. Павлова, не отличается от любого другого центра и состоит из "воспринимающей" и "исполнительной" частей. По современным представлениям, пищевой центр - это сложное образование, включающее в себя группы нейронов, располагающихся в различных отделах центральной нервной системы. Компоненты пищевого центра локализуются в продолговатом мозге, гипоталамусе и коре головного мозга. В продолговатом мозге располагается бульбарное звено пищевого центра - ядра V, VII, IX и X пар черепных нервов. Большая роль в регуляции всех этапов процесса пищеварения принадлежит латеральной области и вентромедиальным ядрам гипоталамуса. Вентромедиальные ядра гипоталамуса получили название "центр насыщения", латеральные ядра - "центр питания". Между латеральным отделом и вентромедиальной группой ядер гипоталамуса существуют реципрокные взаимоотношения: возбуждение латеральной области гипоталамуса тормозит активность вентромедиальных ядер и наоборот. В регуляции процессов питания и пищеварения существенная роль принадлежит коре головного мозга, особенно тем ее отделам, которые являются мозговыми концами вкусового и обонятельного анализаторов. Компоненты пищевого центра, несмотря на то что располагаются на различных уровнях центральной нервной системы, функционально объединены между собой. Деятельность пищевого центра многообразна. За счет его активности формируется пищедобывательное поведение (пищевая мотивация), при этом происходит сокращение скелетной мускулатуры (пищу надо найти, обработать, приготовить). Пищевой центр регулирует моторную, секреторную и всасывательную активность желудочно-кишечного тракта. Функция пищевого центра обеспечивает возникновение сложных субъективных ощущений, таких, как голод, аппетит, чувство сытости и жажды. Рассмотрим роль пищевого центра в формировании указанных субъективных ощущений. Голод является древним чувством и в филогенетическом, и в онтогенетическом отношении. Чувство голода может проявляться у животных и с удаленной корой головного мозга. Такие собаки ведут себя беспокойно, совершают движения до тех пор, пока их не накормят, тогда они успокаиваются и засыпают. Голод отражает общее состояние организма, которое направлено на формирование пищедобывательного поведения. Чувство голода сопровождается рядом отрицательных эмоций: "сосание под ложечкой", появление слабости, иногда тошноты, головных болей и т. д. Удовлетворение чувства голода приводит к устранению отрицательных и возникновению положительных эмоций. Существует несколько теорий, объясняющих механизм возникновения чувства голода. Разберем две из них: теорию "голодной крови" и "периферическую" теорию. Согласно первой теории, появление чувства голода обусловлено возбуждением нейронов латеральных ядер гипоталамуса за счет непосредственного воздействия на них крови с измененным количеством питательных веществ, особенно глюкозы, а также афферентной импульсации, идущей от хеморецепторов гипоталамуса, тканей и сосудов. По второй теории, чувство голода проявляется в результате сокращений пустого желудка. Кровь с уменьшенным содержанием глюкозы возбуждает нейроны ядер блуждающих нервов, расположенных в продолговатом мозге. Нервные импульсы по блуждающим нервам передаются желудку и вызывают сокращения его мышц. При сокращении мышц желудка возбуждаются его рецепторы. Возникшие нервные импульсы поступают в продолговатый мозг, а затем к нейронам латеральных ядер гипоталамуса и зрительным буграм, что приводит к появлению чувства голода. Значение уменьшения количества питательных веществ в крови для возникновения чувства голода хорошо видно из результатов следующих опытов [Чукичев И. П., 1929]. Кровь голодного животного, введенная другой собаке, вызывает у нее мощные сокращения желудка. Кровь сытой собаки таким свойством не обладает. Такая кровь даже может прекратить сокращения желудка голодного животного. Таким образом, нервный и гуморальный механизмы, объединенные функционально, обусловливают возникновение чувства голода. Чувство голода образуется на базе безусловных рефлексов. Однако кора головного мозга обостряет это чувство, делает его проявление более тонким и совершенным. Физиологическая сущность аппетита была подробно изучена в лаборатории И. П. Павлова. По И. П. Павлову, аппетит - "...это есть страстное желание еды"*. Чувство аппетита связано с активностью коркового звена пищевого центра, деятельность которого осуществляется на основе цепи условных рефлексов. Аппетит возникает при виде, приятном запахе пищи, слуховых раздражениях, связанных с приготовлением пищи, при воспоминании или разговоре о ней. Для появления аппетита необходимы определенные условия: нормальное состояние высшей нервной деятельности (бодрое настроение, отсутствие отрицательных эмоций), оптимальный тонус желудочно-кишечного тракта, наличие витаминов группы В, особенно В1. Способствуют возникновению аппетита разнообразное питание, приятный внешний вид приготовленной пищи, обстановка, в которой принимают пищу. Значение аппетита состоит в том, что он носит сигнальный характер, возникая еще до исчерпания питательных запасов в организме. Аппетит направляет внимание организма на пищу и обеспечивает более совершенное течение процессов пищеварения. В лаборатории И. П. Павлова было установлено, что переваривание пищи в желудочно-кишечном тракте при наличии аппетита протекает более полноценно, пищеварительные соки выделяются более активными, с большим количеством ферментов. По И. П. Павлову, "...аппетит есть сок"*. Отсутствие аппетита связано с торможением активности пищевого центра, что может быть результатом психогенных (горе, беспокойство, отрицательные эмоции) и болевых воздействий, а также следствием однообразного питания, излишнего употребления сахара, конфет и т. д. Для сохранения аппетита, по И. П. Павлову, надо "...есть несколько раз в день и понемногу, не до полного насыщения"*. При удовлетворении чувства голода возникает ощущение сытости, или насыщения. В настоящее время наиболее изучены два механизма возникновения чувства насыщения: один обусловлен раздражением механорецепторов желудка и верхнего отдела тонкого кишечника определенным объемом пищи, другой связан с полным метаболическим обеспечением организма. Первый механизм. Чувство сытости появляется в результате торможения нейронов латеральных ядер гипоталамуса афферентными импульсами, идущими от механорецепторов желудка и верхних отделов тонкого кишечника при поступлении определенного объема пищи в эти отделы системы пищеварения. В опытах на собаках с фистулами желудка и верхнего участка тонкого кишечника показано, что после введения пищи через канюли в указанные отделы у животных не возникала потребность в еде. Если же у собак предварительно перерезали блуждающие нервы, иннервирующие желудок, и повторяли опыт, то чувства насыщения у животных не проявлялось и они не отходили от миски с едой. В другом варианте экспериментов желудок растягивали резиновым баллончиком, который вводили через канюли. При длительном раздражении рецепторов желудка резиновым баллончиком наблюдали эффект, описанный выше: собаки отказывались от еды. Чувство насыщения можно вызвать и у человека при растяжении желудка обильной, но малокалорийной пищей. Возбуждение рецепторов желудка рефлекторно способствует также выходу питательных веществ из депо в кровь ("самоинъекция питательных веществ"), что обозначают как "сенсорное насыщение". "Сенсорное насыщение" наступает через 15-20 мин от начала еды и, следовательно, не может быть обусловлено всасыванием питательных веществ в кровь. Второй механизм. Истинное, метаболическое, или вторичное, насыщение возникает после всасывания питательных веществ из кишечника в кровь, что наблюдается через 11/2-2 ч после приема пищи. Рассмотрение механизмов, вызывающих появление чувства сытости, позволяет прийти к выводу о том, что имеются четко отграниченные и в то же время взаимосвязанные процессы, за счет которых возникает первичное и вторичное насыщение. В основе первичного насыщения лежит рефлекторный механизм, обусловливающий и торможение активности нейронов пищевого центра, и поступление питательных веществ из их депо в кровь. Вторичное насыщение - это уже итог сложной физико-химической работы желудочно-кишечного тракта, заключительным этапом которой является всасывание питательных веществ в кровь и лимфу и доставка их всем клеткам организма. Жажда объективно проявляется двигательной реакцией животного или человека к источнику воды. Жажда субъективно связана с ощущением сухости в ротовой полости, что служит сигналом для возникновения соответствующей поведенческой реакции организма. Взрослый человек в течение суток при отсутствии психических и физических напряжений теряет с выдыхаемым воздухом, потом, мочой и калом около 3,5 л воды. Следовательно, пищевой рацион должен содержать достаточное количество жидкости, чтобы в организме не создавались условия для нарушения водно-солевого баланса. Истинное чувство жажды связано с обеднением организма водой (недостаточное количество воды в пищевом рационе или избыточное содержание минеральных веществ; большая потеря воды во время физической нагрузки, под влиянием высокой окружающей температуры, кровопотери; заболевания - диабет и др.), в результате которого происходит изменение осмотических свойств его клеток и жидкостей. Сдвиги в величине осмотического давления приводят к возбуждению специальных рецепторов (осморецепторы), которые имеются во всех тканях организма. Нервные импульсы от этих рецепторов идут к пищевому центру (продолговатый мозг, гипоталамус), повышают активность его нейронов, что и обусловливает появление чувства жажды. Ложное чувство жажды возникает при нормальном содержании воды в организме. В этом случае также происходит подсыхание слизистой оболочки ротовой полости. Однако причины этого явления другие. Ложное чувство жажды может появляться при продолжительном разговоре, пении, эмоциональных напряжениях организма (волнение, страх и т. д.). Доказательством влияния содержания воды в организме на возникновение истинного и ложного чувства жажды являются опыты на собаках с басовской фистулой и эзофаготомией, выполненные в лаборатории Н. И. Журавлева. Если животное лишали воды на небольшой период времени, то мнимое питье рефлекторно тормозило активность пищевого центра и в результате этого подавлялась двигательная реакция собак к источнику воды. При длительном лишении воды мнимое питье не устраняло у животных чувства жажды. Собаки отходили от миски только после того, как воду вливали через канюлю в желудок. Функции пищевого центра регулируются нервными импульсами, идущими от коры головного мозга и промежуточного мозга, афферентными нервными импульсами, поступающими к нему от рецепторов желудочно-кишечного тракта и осморецепторов всех тканей, а также гуморально за счет изменения уровня питательных веществ в крови, особенно глюкозы. Таким образом, по словам Ф. Энгельса, "...все, что побуждает человека к деятельности, должно проходить через его голову: даже за еду и питье человек принимается вследствие того, что в его голове отражаются ощущения голода и жажды, а перестает есть и пить вследствие того, что в его голове отражается ощущение сытости"*. Контрольные вопросы 1. Какова роль исследований И. П. Павлова в развитии физиологии пищеварения? 2. В чем сущность и значение пищеварения? 3. Какие функции выполняет желудочно-кишечный тракт? 4. Какие различают слюнные железы по величине и функциональным признакам? 5. Какие ферменты содержатся в слюне? 6. Какими методами можно изучить деятельность слюнных желез? 7. Как влияет качество пищи на характер слюноотделения? 8. Каков механизм слюноотделения? 9. Какие функции выполняет желудок? 10. Какие различают железы в слизистой оболочке желудка? 11. Какие существуют методы изучения секреции желудочных желез? 12. Какие ферменты входят в состав желудочного сока? 13. Как влияет качество пищи на характер желудочной секреции? 14. Какие различают фазы секреции желудочного сока? 15. Какие двигательные явления наблюдаются в желудке? 16. Какие условия способствуют открытию пилорического сфинктера? 17. Какие ферменты входят в состав панкреатического сока? 18. Какие различают фазы секреции панкреатического сока? 19. Какими методами можно изучить деятельность поджелудочной железы? 20. Как влияет качество пищи на отделение поджелудочного сока? 21. Какую роль в процессе пищеварения играет желчь? 22. Чем отличается пузырная желчь от печеночной? 23. Какими методами можно изучить желчеобразовательную и желчевыделительную функции печени? 24. Какие механизмы обеспечивают образование и выделение желчи? 25. Каким образом осуществляется опорожнение желчного пузыря? 26. Какие ферменты входят в состав кишечного сока? 27. Когда происходит отделение кишечного сока? 28. В чем сущность полостного и пристеночного пищеварения? 29. Какие виды двигательной активности различают в тонком кишечнике? 30. Как регулируется моторная деятельность тонкого кишечника? 31. Какую роль играет толстый кишечник в системе пищеварения? 32. Каковы особенности моторной активности толстого кишечника? 33. Как происходит опорожнение прямой кишки? 34. В чем физиологическая сущность процесса всасывания? 35. В каких отделах желудочно-кишечного тракта происходит всасывание белков, углеводов, жиров? 36. Каково строение ворсинки? 37. Из каких компонентов состоит пищевой центр? 38. Каковы физиологические механизмы голода? 39. Каковы физиологические механизмы аппетита? 40. Каковы физиологические механизмы жажды? 41. Каковы физиологические механизмы насыщения? Задачи 1. Собака зализывает свои раны. Какое это имеет значение? 2. Как узнать, какое количество молока получил ребенок при разовом прикладывании к груди кормящей матери? 3. Чем объяснить, что у эзофаготомированной собаки секреция желудочных желез, вызванная мнимой едой, прекращается после двусторонней ваготомии? 4. У собаки удален пилорический отдел желудка. В фундальном отделе находится химус. Какие факторы будут способствовать секреции желез желудка в этих условиях? 5. Как изменяется эвакуация химуса из желудка в двенадцатиперстную кишку у больных ахилическим гастритом (кислотность равна нулю)? 6. Будут ли различаться количество сока и продолжительность сокоотделения из маленького павловского желудочка при мнимом и истинном кормлении? 7. В одну из пробирок с фибрином налит желудочный сок, в другую 0,5% раствор соляной кислоты. Обе пробирки на 30 мин поставлены в термостат. Что произойдет с фибрином в первой и второй пробирках? 8. Как изменится секреция желудочных желез собаки при мнимом кормлении, если слизистую оболочку полости рта смазать раствором кокаина? 9. Какой физиологический смысл заключен в народной пословице "Голод лучший повар"? 10. Если голодному человеку сообщить радостную весть, то у него исчезает ощущение голода. Как это можно объяснить? 11. Какими физиологическими законами можно обосновать смысл пословиц "Коли ем, так глух и нем" и "Кто ест и читает, память зачитает"? Глава VI. Физиология обмена веществ и энергии. Питание Обменом веществ и энергии называется совокупность химических и физических превращений, происходящих в живом организме и обеспечивающих его жизнедеятельность. Ф. Энгельс назвал обмен веществ, или метаболизм, основным признаком жизни. Энергия, освобождающаяся в процессе метаболизма, необходима для совершения работы, роста, развития и обеспечения структуры и функций всех клеточных элементов. Обмен веществ и энергии составляют единое целое, и они подчиняются универсальному закону природы - закону сохранения материи и энергии. Метаболизм обеспечивает восстановление постоянно теряемых организмом веществ (вода, минеральные соединения) и распадающихся органических соединений, входящих в состав тканей и тканевых жидкостей, снабжает организм энергией, необходимой для движения, секреции, экскреции, образования ряда веществ и других проявлений жизни. Обмен веществ складывается из процессов ассимиляции и диссимиляции. Совокупность синтетических процессов, при которых расходуется энергия, носит название ассимиляции, пластического обмена или анаболизма. Совокупность процессов распада соединений, протекающих с высвобождением энергии, получила название диссимиляции, энергетического процесса или катаболизма. Единственным источником энергии для человека и животных является окисление органических веществ, поступающих с пищей. При расщеплении пищевых продуктов до конечных элементов - углекислоты и воды, выделяется энергия химических связей. Одна часть выделившейся энергии переходит в механическую работу, выполняемую мышцами, другая часть используется для синтеза более сложных соединений или запасается в специальных макроэргических соединениях. Макроэргическими соединениями называют вещества, в которых накапливается много энергии. В организме человека и животных роль макроэргических соединений выполняют аденозинтрифосфорная кислота (АТФ) и креатинфосфат (КФ). Процессы ассимиляции (анаболизм) и диссимиляции (катаболизм) неразрывно связаны между собой. В разные периоды жизни организма наблюдаются различные соотношения между процессами ассимиляции и диссимиляции. В период роста преобладает ассимиляция; во взрослом организме устанавливается относительное равновесие между катаболизмом и анаболизмом; в старческом возрасте ассимиляция отстает от процессов диссимиляции. Нарушение нормальных соотношений между процессами катаболизма и анаболизма наблюдается при болезненных состояниях. Обмен белков Белками (протеинами) называют высокомолекулярные соединения, построенные из аминокислот. Белки выполняют многочисленные функции в организме. Структурная, или пластическая, функция белков заключается в том, что протеины являются главной составной частью всех клеток и межклеточных структур. Белки также входят в состав основного вещества хрящей, костей и кожи. Биосинтез белков определяет рост и развитие организма. Каталитическая, или ферментная, функция белков состоит в том, что протеины способны ускорять биохимические реакции в организме. Все известные в настоящее время ферменты являются белками. От активности белков-ферментов зависит осуществление всех видов обмена веществ в организме. Защитная функция белков проявляется в образовании иммунных тел (антител) при поступлении в организм чужеродного белка (например, бактерий). Кроме того, белки связывают токсины и яды, попадающие в организм, и обеспечивают свертывание крови и остановку кровотечения при ранениях. Транспортная функция белков заключается в том, что белки принимают участие в переносе многих веществ. Так, снабжение клеток кислородом и удаление углекислого газа из организма осуществляется сложным белком-гемоглобином, липопротеиды обеспечивают транспорт жиров и т. д. Передача наследственных свойств, в которой ведущую роль играют нуклеопротеиды, является одной из важнейших функций белков. В состав нуклеопротеидов входят нуклеиновые кислоты. Различают два основных типа нуклеиновых кислот: рибонуклеиновые кислоты (РНК), содержащие аденин, цитозин, урацил, рибозу и фосфорную кислоту, и дезоксирибонуклеиновые кислоты (ДНК), в состав которых входят дезоксирибоза вместо рибозы и тимин вместо урацила. Важнейшей биологической функцией нуклеиновых кислот является их участие в биосинтезе белков. Нуклеиновые кислоты не только необходимы для самого процесса биосинтеза белка, они обеспечивают также образование белков, специфичных для данного вида и органа. Регуляторная функция белков направлена на поддержание биологических констант в организме, что обеспечивается регулирующими влияниями различных гормонов белковой природы. Энергетическая роль белков состоит в обеспечении энергией всех жизненных процессов в организме животных и человека. Белки-ферменты определяют все стороны обмена веществ и образование энергии не только из самих протеинов, но и из углеводов и жиров. При окислении 1 г белка в среднем освобождается энергия, равная 16,7 кДж (4,0 ккал)*. * (Джоуль (Дж) - работа, которую совершает постоянная сила, равная 1 Н (ньютон), на пути в 1 м, пройденном телом под действием этой силы по направлению, совпадающему с направлением силы; 1 кал.=4,1868 Дж.) Индивидуальная специфичность белков. Белковые тела различных людей имеют индивидуальную специфичность. Это подтверждается, в частности, образованием иммунных тел в организме человека при пересадке органов, в результате чего может возникнуть реакция отторжения пересаженного органа. Индивидуальные различия в составе белков передаются но наследству. Нарушение генетического кода в ряде случаев может явиться причиной тяжелых наследственных заболеваний. Потребность в белках. В организме постоянно происходит распад и синтез белков. Единственным источником синтеза нового белка являются белки пищи. После расщепления белков ферментами до аминокислот в пищеварительном тракте в тонком кишечнике происходит их всасывание. Одновременно с аминокислотами могут частично всасываться и простейшие пептиды. Из аминокислот и простейших пептидов клетки синтезируют собственный белок, который характерен только для данного организма. Белки не могут быть заменены другими пищевыми веществами, так как их синтез в организме возможен только из аминокислот. Вместе с тем белок может замещать собой жиры и углеводы, т. е. использоваться для синтеза этих соединений. Человек получает белок с пищей. При введении чужеродных белковых веществ непосредственно в кровь, минуя пищеварительный тракт, они не только не могут быть использованы организмом, но и приводят к ряду серьезных осложнений (повышение температуры, судороги и другие явления). При повторном введении чужеродного белка в кровь через 15-20 дней может наступить смерть. Биологическая ценность белков. В разных природных источниках белка (растительных и животных) насчитывается более 80 аминокислот. Однако в пищевых продуктах, которые использует человек, содержится только 20 аминокислот. Установлено, что не все аминокислоты, входящие в состав белков, являются равноценными для человека. Некоторые аминокислоты не могут синтезироваться в организме человека и должны обязательно поступать с пищей в готовом виде. Эти аминокислоты принято называть незаменимыми, или жизненно необходимыми. К ним относятся валин, метионин, треонин, лейцин, изолейцин, фенилаланин, триптофан и лизин, а у детей еще аргинин и гистидин. Недостаток незаменимых кислот в пище приводит к нарушениям белкового обмена в организме. Белки содержат различные аминокислоты и в разных соотношениях. В состав пищи животного происхождения входит больше незаменимых аминокислот, чем в состав растительной пищи. Белки, содержащие весь необходимый набор аминокислот, называют биологически полноценными. Наиболее высока биологическая ценность белков молока, яиц, рыбы, мяса.Биологически неполноценными называют белки, в составе которых отсутствует хотя бы одна аминокислота, которая не может быть синтезирована в организме. Неполноценными белками являются белки кукурузы, пшеницы, ячменя. Два или три неполноценных белка, дополняя друг друга, могут обеспечить сбалансированное питание человека. Для нормальной жизнедеятельности организма необходимо, чтобы в пище содержались все необходимые аминокислоты. При отсутствии полноценного белкового питания тормозится рост, нарушается формирование скелета. При белковом голодании вначале происходит усиленный распад протеинов скелетной мускулатуры, печени, крови, кишечника, кожи. Аминокислоты, которые при этом освобождаются, используются для синтеза белков центральной нервной системы, миокарда, гормонов. Однако такое перераспределение аминокислот не может восполнить недостаток пищевого белка, и наступает закономерное снижение активности ферментов, нарушаются функции печени, почек и т. д. Азотистый баланс. По уровню выведенного из организма азота можно судить о количестве распадающегося в организме белка. Азот является обязательной составной частью белка и продуктов его расщепления аминокислот. Азот поступает в организм только с белковой пищей, так как в других питательных веществах он не содержится и иными путями в организм не попадает. Белки содержат в среднем 16% азота, поэтому по уровню азота в пище можно установить количество потребленного белка. Для этого необходимо количество азота умножить на 6,25 (эту цифру получают при делении 100 на 16). Азот пищи полностью организмом не усваивается. Для точного расчета усвоенного организмом азота нужно определить потери его с калом и полученную цифру вычесть из количества потребленного азота. О распавшемся белке в организме судят по содержанию азота в моче, так как азот выводится из организма преимущественно с мочой. Определив содержание азота в моче и умножив полученное значение на 6,25, мы узнаем количество распавшегося белка в организме. Азотистым балансом называют разность между количеством азота, содержащегося в пище человека или животного, и его уровнем в выделениях. Различают азотистое равновесие, положительный и отрицательный азотистый баланс. Азотистое равновесие - это такое состояние, при котором количество выведенного азота равно количеству поступившего в организм. Азотистое равновесие наблюдается у здорового взрослого человека. Положительный азотистый баланс - это состояние, при котором количество азота в выделениях организма значительно меньше, чем содержание его в пище, т. е. наблюдается задержка азота в организме. Положительный азотистый баланс отмечается у детей в связи с усиленным ростом, у женщин во время беременности, при усиленной спортивной тренировке, приводящей к увеличению мышечной ткани, при заживлении массивных ран или выздоровлении после тяжелых заболеваний. Отрицательный азотистый баланс отмечается тогда, когда количество выделяющегося азота больше содержания его в пище, поступающей в организм. Отрицательный азотистый баланс наблюдается при белковом голодании, лихорадочных состояниях, нарушениях нейроэндокринной регуляции белкового обмена. Распад белка и синтез мочевины. Важнейшими азотистыми продуктами распада белков, которые выделяются с мочой и потом, являются мочевина, мочевая кислота и аммиак. Окисление аминокислот происходит путем отщепления от них азота в виде аммиака. Аммиак является очень токсичным веществом для центральной нервной системы и других тканей организма. Однако аммиак обезвреживается в тканях печени и мозга: в печени путем образования мочевины, в ткани мозга за счет превращения в глутамин. Значение мочевинообразовательной функции печени в защите организма от отравления аммиаком было показано в 1895 г. И. П. Павловым, М. Ненцким и И. Залесским. Они установили, что в крови печеночной вены содержится втрое меньше аммиака, чем в воротной вене. Следовательно, в печени значительная часть аммиака превращается в мочевину. Удаление печени приводит к гибели собак от аммиачного отравления. Мочевина же представляет собой относительно безвредный продукт и выводится из организма с мочой. Часть аммиака обезвреживается путем превращения в глутаминовую кислоту и глутамин. В крови здоровых людей циркулирует лишь незначительное количество аммиака. При нарушении синтеза мочевины в печени увеличивается концентрация аммиака, аминокислот и полипептидов в крови, что вызывает возбуждение центральной нервной системы, появление судорог, спутанность сознания и даже коматозное состояние и смерть. Обмен жиров К жирам относят неоднородные в химическом отношении вещества, которые делят на простые липиды (нейтральные жиры, воски), сложные липиды (фосфолипиды, гликолипиды, сульфолипиды) и стероиды (холестерин и др.). Основная масса липидов представлена в организме человека нейтральными жирами. Нейтральные жиры пищи человека являются важным источником энергии. При окислении 1 г жира выделяется 38,3 кДж (9,3 ккал) энергии. За счет окисления нейтральных жиров образуется около 50% энергии взрослого человека и около 40% энергии грудного ребенка. Нейтральные жиры являются источником эндогенной воды (при окислении 100 г жира освобождается 107-Ю-3 л воды). Они способствуют нормальному обмену воды в организме. Нейтральный жир является обязательной составной частью протоплазмы, ядра и оболочки клетки, выполняя тем самым пластическую функцию. Жир может депонироваться в виде жировых капель, преимущественно в подкожной жировой клетчатке. В этом случае жир предохраняет организм от усиленной отдачи тепла. Если жир отложился в других местах, то он защищает органы от травматических повреждений. Суточная потребность взрослого человека в нейтральном жире составляет 70-80 г, детей 3-10 лет- 26-30 г. Нейтральные жиры в энергетическом отношении могут быть заменены углеводами. Однако есть ненасыщенные жирные кислоты - линолевая, линоленовая и арахидоновая, которые должны обязательно содержаться в пищевом рационе человека, их называют незаменимыми жирными кислотами. Длительное отсутствие незаменимых жирных кислот в пище приводит к замедлению роста у молодых животных и потере способности к размножению у взрослых. Суточная потребность в этих кислотах для человека составляет 10-12 г. Линоленовая и линолевая кислоты в значительном количестве содержатся в растительных жирах, в меньших количествах - в животных жирах. Арахидоновую кислоту обнаруживают только в животных жирах. Нейтральные жиры, входящие в состав пищи и тканей человека, представлены главным образом триглицеридами, содержащими жирные кислоты - пальмитиновую, стеариновую, олеиновую, линолевую и линоленовую. В нормальных условиях количество жира в организме составляет 1020% массы тела. При употреблении пищи, содержащей небольшие количества жира, в теле животных и человека откладывается жир, свойственный видовым особенностям данного организма. Если же в питании длительно используют большие количества какого-либо одного вида жира, состав жировых депо меняется. В межуточном обмене жиров важная роль принадлежит печени. Печень - основной орган, в котором происходит образованиекетоновых тел (βоксимасляная и ацетоуксусная кислоты, ацетон). Кетоновые тела используются как источник энергии. Фосфо- и гликолипиды входят в состав всех клеток, но главным образом в состав клеток нервной системы. Фосфолипиды синтезируются в кишечной стенке и в печени. Однако только клетки печени способны выделять фосфолипиды в кровь, поэтому печень является практически единственным органом, поддерживающим уровень фосфолипидов в крови. Холестерин и другие стероиды могут поступать с пищей или синтезироваться в организме. Основным местом синтеза холестерина является печень. Неиспользованный холестерин подвергается расщеплению в печени, и продукты его распада превращаются в желчные кислоты. Они поступают в кишечник с желчью. Часть холестерина может проходить непосредственно из крови через стенку толстого кишечника в его полость. В жировой ткани нейтральный жир депонируется в виде триглицеридов. По мере необходимости происходит мобилизация жира, т. е. распад триглицеридов с освобождением неэстерифицированных (свободных) жирных кислот. Образование жиров из углеводов. Избыточное употребление в пищу углеводов приводит к отложению жира в организме. В норме у человека 25-30% углеводов пищи превращается в жиры. Образование жиров из белков. Белки являются пластическим материалом. Организм сберегает эти ценные вещества. Только при чрезвычайных обстоятельствах белки используются для энергетических целей. Превращение белка в жирные кислоты происходит, вероятнее всего, через образование углеводов. Обмен углеводов Биологическая роль углеводов для организма человека определяется прежде всего их энергетической функцией. Энергетическая ценность 1 г углеводов составляет 15,7 кДж (3,75 ккал). Углеводы являются непосредственным источником энергии для всех клеток организма, играют важную пластическую роль, входя в состав протоплазмы и субклеточных образований, выполняют опорную функцию (кости, хрящи, соединительная ткань). Суточная потребность взрослого человека в углеводах составляет около 0,5 кг. Основная часть их (около 70%) окисляется в тканях до воды и углекислого газа. Около 25-28% пищевой глюкозы превращается в жир и только 2-5% ее синтезируется в гликоген - резервный углевод организма. Поступившие с пищей сложные углеводы не могут проникнуть через слизистую оболочку кишечника в кровь и лимфу. Единственной формой углеводов, которая может всасываться, являются моносахара. Моносахара всасываются главным образом в тонком кишечнике, током крови переносятся в печень и к тканям. В печени из глюкозы синтезируется гликоген. Этот процесс носит название гликогенеза. Гликоген может распадаться до глюкозы. Это явление называют гликогенолизом. В печени возможно новообразование углеводов из продуктов их распада (пировиноградной или молочной кислоты), а также из продуктов распада жиров и белков (кетокислот) глюконеогенез. Гликогенез, гликогенолиз и глюконеогенез, тесно взаимосвязанные и интенсивно протекающие в печени, обеспечивают оптимальный уровень сахара в крови. Так, было показано, что кровь, притекающая к печени, содержащая незначительное количество сахара, способствует переходу гликогена в глюкозу и поступлению ее в сосудистое русло. Кровь с повышенным содержанием глюкозы вызывает в печени процесс гликогенеза, что приводит к уменьшению уровня сахара в крови, оттекающей от железы. Эта способность печени получила название гомеостатического механизма. В углеводном обмене организма большое значение имеет мышечная ткань. Мышцы, особенно во время их повышенной деятельности, захватывают из крови большое количество глюкозы. В мышцах, так же как и в печени, синтезируется гликоген. Распад гликогена является одним из источников энергии мышечного сокращения. При распаде мышечного гликогена процесс идет до образования пировиноградной и молочной кислот. Этот процесс называют гликолизом. В фазе отдыха из значительной части молочной кислоты в мышечной ткани происходит ресинтез гликогена. Часть молочной кислоты поступает в кровь. Молочная кислота захватывается другими органами, в частности печенью. В печени из молочной кислоты синтезируется гликоген. Таким образом, гликоген печени поставляет в кровь глюкозу, которая захватывается мышцами и используется для синтеза мышечного гликогена. Последний, распадаясь до молочной кислоты, предоставляет материал для синтеза гликогена в печени. Головной мозг содержит очень небольшие запасы углеводов и нуждается в постоянном поступлении глюкозы. Мозг поглощает около 69% глюкозы, выделяемой печенью. Глюкоза в тканях мозга преимущественно окисляется, а небольшая часть ее превращается в молочную кислоту. Энергетические расходы мозга покрываются исключительно за счет углеводов. Снижение поступления в мозг глюкозы сопровождается изменением обменных процессов в нервной ткани и нарушением функций мозга. Анаэробная и аэробная мобилизация содержащейся в углеводах энергии. В анаэробных (бескислородных) условиях глюкоза превращается в молочную кислоту. В процессе гликолиза одной молекулы глюкозы расходуются две и синтезируются четыре молекулы АТФ, т. е. имеется положительный баланс - две молекулы АТФ. Около 35% всей энергии аккумулируется в АТФ, остальная, большая, часть энергии рассеивается в виде тепла. Энергетически гликолиз не выгоден для организма. Окисление глюкозы более эффективно. При аэробном (в присутствии кислорода) окислении из одной молекулы глюкозы образуются 38 молекул АТФ. Эффект дыхания составляет 45-55%. Таким образом, гликолитический процесс сопровождается выделением большого количества тепла, а окисление глюкозы - накоплением энергии в макроэргических связях АТФ. Образование углеводов из белков и жиров (глюконеогенез). В результате превращения аминокислот образуется пировиноградная кислота, при окислении жирных кислот - ацетилкоэнзим А, который может превращаться в пировиноградную кислоту - предшественник глюкозы. Это наиболее важный общий путь биосинтеза углеводов. Аминокислоты предшественники углеводов называют глюкопластическими аминокислотами. К ним относят аланин, аргинин, аспарагиновую кислоту, аспарагин, цистеин, глутаминовую кислоту, глутамин, глицин, гистидин, метионин, пролин, серии, треонин, триптофан, валин. Питание животных пищей, богатой белками, часто приводит к отложению гликогена в печени и в жировой ткани. Между двумя основными источниками энергии - углеводами и жирами - существует тесная физиологическая взаимосвязь. Повышение содержания глюкозы в крови увеличивает биосинтез триглицеридов и уменьшает распад жиров в жировой ткани. В кровь меньше поступает свободных (неэстерифицированных) жирных кислот. Если возникает гипогликемия, то процесс синтеза триглицеридов тормозится, ускоряется распад жиров и в кровь в большем количестве поступают неэстерифицированные жирные кислоты. Доказательством возможности такого превращения жиров в углеводы служат наблюдения над животными, которые находятся в зимней спячке. У этих животных в течение зимы полностью исчезают жировые запасы. Печень, ее роль в обмене веществ Печень является важнейшей "биохимической лабораторией организма". В ее ткани содержится много белков-ферментов, поэтому она участвует в синтезе белка, мочевины, гликогена, липидов. Обменные процессы, происходящие в печени, осуществляются крайне интенсивно. В связи с этим она потребляет значительные количества кислорода. Через печень за 1 ч протекает около 100 л крови. Об интенсивности обменных процессов в печени свидетельствует тот факт, что белки печени обновляются за 7 дней. Обновление белков в других органах происходит за 17 сут и дольше. В печени синтезируется большинство белков плазмы (100% альбуминов и 80% глобулинов). Печень играет главную роль в обмене аминокислот в организме. Она является единственным органом, где образуется мочевина. В печени вырабатываются также глутамин и креатин. При голодании организма печень отдает больше белка в кровь, чем другие ткани. Печень участвует в обмене жиров (окисление триглицеридов, синтез триглицеридов и фосфолипидов, липопротеидов, холестерина). В жировом обмене печень принимает участие в связи с желчеобразовательной функцией. Для нормального переваривания и всасывания жиров необходима желчь. Составные ее части - желчные кислоты и их соли, вырабатываются только в печени. В обмене углеводов печень играет ведущую роль. В печени осуществляется синтез и распад гликогена, окисление глюкозы, глюконеогенез, образование глюкуроновой кислоты. Печень является органом, поддерживающим оптимальный уровень сахара в крови. Барьерная функция печени. Печень является одним из центральных органов, обезвреживающих внешние и внутренние токсические вещества. В печени происходит обезвреживание аммиака путем образования из него мочевины. Кроме аммиака, в печени обезвреживается и ряд других веществ, образующихся при гнилостных процессах в кишечнике из аминокислот, - фенол, крезол, скатол и индол. Обезвреживание токсических соединений в печени происходит посредством соединения их с серной и глюкуроновой кислотами, а также глицином. В печени осуществляется окисление гормонов и физиологически активных веществ (адреналин, гистамин, стероидные гормоны и др.), что способствует поддержанию оптимальных количеств их в жидкостях и тканях организма. Защитная функция печени доказана опытами на собаках, оперированных по методу Н. В. Экка. Сущность этой операции состоит в том, что в результате перевязки воротной вены и соединения ее с нижней полой веной кровь от кишечника, минуя печень, поступает в общий круг кровообращения. Увеличение в пищевом рационе таких собак белка вызывает отравление организма продуктами его распада. Животные погибают от повышенного содержания аммиака в крови. Эти опыты убедительно доказывают огромную роль печени в обезвреживании продуктов распада белка, поступающих к ней из кишечника. Водно-солевой обмен Все химические и физико-химические процессы, протекающие в организме, осуществляются в водной среде. Жизнь без воды немыслима. Вода выполняет в организме следующие важнейшие функции: 1) служит растворителем продуктов питания и обмена; 2) транспортирует растворенные в ней вещества; 3) ослабляет трение между соприкасающимися поверхностями в теле человека; 4) участвует в регулировании температуры тела за счет большой теплопроводности, большой теплоты испарения. Общее содержание воды в организме взрослого человека составляет 60-65% его массы, т. е. достигает 40-45 л. Принято делить воду на внутриклеточную (интрацеллюлярную) и внеклеточную (экстрацеллюлярную). Внутриклеточная водасоставляет 72% всей воды организма. Внеклеточная вода размещена внутри сосудистого русла (в составе крови, лимфы, цереброспинальной жидкости) и в межклеточном пространстве. Ее количество составляет 28% всей воды организма. Внутриклеточная и внеклеточная жидкости отличаются по составу электролитов. Во внеклеточной жидкости преобладают катион натрия и анион хлора и бикарбоната. Внутриклеточная жидкость содержит главным образом катион калия и анионы белка и фосфорной кислоты. Вода поступает в организм через пищеварительный тракт в виде жидкости или воды, содержащейся в плотных пищевых продуктах. Некоторая часть воды образуется в самом организме в процессе межуточного обмена. Установлено, что при окислении 100 г жира освобождается 107 г воды, 100 г углеводов - 50 г воды, 100 г белка - 41 г воды. У взрослого человека в течение суток в процессе метаболизма образуется около 0,5 л воды, у ребенка за этот же период - в среднем 12·10-3 л (12 мл) воды на 1 кг массы. При избытке воды в организме наблюдается состояние водного отравления, при недостатке воды нарушается метаболизм. Потеря 10% воды приводит к состоянию дегидратации (обезвоживание), при потере 20% воды наступает смерть. При недостатке воды в организме возникает перемещение жидкости по направлению из клеток в межклеточное пространство, а затем в сосудистое русло. Потеря воды клетками изменяет их осмотические свойства. Вместе с водой в организм поступают и минеральные вещества (соли). Около 4% сухой массы нищи должны состоять из минеральных соединений. Если организм получает меньше 4% или более 16% минеральных веществ, то это сопровождается задержкой его роста и развития. Повышение в пищевом рационе солей до 32% и более приводит к гибели человека. Водный и минеральный обмен взаимосвязаны. Движение жидкости в организме между различными пространствами определяется следующими факторами: коллоидно-осмотическим и гидростатическим давлением, проницаемостью мембран, активным транспортом и состоянием нейроэндокринного механизма регуляции. Гидродинамические давление, возникающее за счет силы сердечных сокращений, совместно с гидростатическим и онкотическим давлением определяет перемещение жидкости из сосуда в ткань и, наоборот, из ткани в сосуд. Степень реабсорбции воды регулируется антидиуретическим гормоном (вазопрессином), который депонируется в задней доле гипофиза. Продукция антидиуретического гормона усиливается при увеличении осмотического давления в клетках и уменьшается, если осмотическое давление в клетках снижается. Выраженное влияние на водно-минеральный обмен оказывает гормон коры надпочечников - альдостерон, который усиливает обратное всасывание натрия в канальцах почек. Одновременно увеличивается выделение ионов калия с мочой. Таким образом, антидиуретический гормон понижает осмотическое давление в тканях организма, а альдостерон повышает его. Важной функцией электролитов является участие их в ферментативных реакциях. Особая роль в этом принадлежит ионам магния, которые необходимы для активизации ферментов, связанных с переносом и высвобождением энергии (АТФ и др.). Электролиты принимают участие и в регуляции кислотно-щелочного состояния в организме. Натрий обеспечивает постоянство осмотического давления внеклеточной жидкости, участвует в регуляции кислотно-щелочного состояния. Значительное количество натрия находится в костной ткани депо натрия. Калий обеспечивает осмотическое давление внутриклеточной жидкости, стимулирует образование ацетилхолина - медиатора нервной системы. Синтез и отложение гликогена в тканях происходит с поглощением ионов калия. Недостаток ионов калия тормозит анаболические процессы в организме. Хлор также является важнейшим анионом внеклеточной жидкости, обеспечивая постоянство осмотического давления. Кальций и фосфор находятся в основном в костной ткани (свыше 90%)Содержание кальция в плазме и крови является одной из биологических констант, так как даже незначительные сдвиги в уровне этого иона могут приводить к тяжелейшим последствиям для организма. Снижение уровня кальция в крови вызывает непроизвольные сокращения мышц, судороги, и вследствие остановки дыхания наступает смерть. Повышение содержания кальция в крови сопровождается уменьшением возбудимости нервной и мышечной тканей, появлением парезов, параличей, образованием почечных камней. Кальций необходим для построения костей, поэтому он должен поступать в организм в достаточном количестве с пищей. Фосфор участвует в обмене многих веществ, так как входит в состав макроэргических соединений (например, АТФ). Большое значение имеет отложение фосфора в костях. В регуляции обмена кальция и фосфора участвуют паратгормон гормон паращитовидных желез, тирокальцитонин - гормон щитовидной железы, витамин D, почки. Железо находится в организме в виде комплексных солей с органическими соединениями. Железо входит в состав гемоглобина, миоглобина, ответственных за дыхание в тканях, а также в состав ферментов, участвующих в окислительно-восстановительных реакциях. Недостаточное поступление в организм железа нарушает синтез гемоглобина. Уменьшение синтеза гемоглобина ведет к малокровию. Суточная потребность в железе взрослого человека составляет 10-30 мкг. Йод в организме содержится в небольшом количестве. Однако его значение велико. Это связано с тем, что йод входит в состав гормонов щитовидной железы, оказывающих выраженное влияние на все обменные процессы, рост и развитие организма. Витамины Витаминами называют группу органических соединений разнообразной химической природы, которые, как и белки, жиры и углеводы, жизненно необходимы для нормальной деятельности организма человека и животных. Только в присутствии витаминов физиологические процессы в организме протекают нормально. Впервые на важную роль дополнительных факторов - витаминов указал русский ученый Н. И. Лунин в 1880 г. В опытах на мышах им было установлено, что питание животных искусственной смесью, включающей составные части молока - воду, сахар, жир, белки и соли, приводит к гибели мышей. Кормление другой группы мышей натуральным молоком способствовало их нормальному развитию. Н. И. Лунин сделал вывод, что в естественных продуктах питания содержатся какие-то дополнительные вещества, необходимые для нормальной жизни животных. Открытие витаминов подтвердило вывод Н. И. Лунина. Отсутствие витаминов в искусственной пище и являлось причиной гибели животных. Витаминология - наука о витаминах - стала самостоятельным и крупным разделом современной медицины. Она изучает строение, физико-химические свойства и функциональное значение витаминов для человека и животных. Выделение витаминологии в самостоятельную область науки связано с тем, что витамины в малых количествах необходимы для осуществления всех процессов жизнедеятельности. Витамины, как правило, являются составными частями ферментов, поэтому принимают непосредственное участие в процессах обмена веществ в клетках, т. е. в межуточном обмене, обеспечивая усвоение тканями организма питательных веществ. Кроме того, витамины обладают способностью стимулировать многие стороны обмена веществ. Это свойство витаминов используют в практической медицине для стимуляции защитных сил организма при различных заболеваниях. Витамины используют при возникновении их дефицита в результате усиленного потребления в межуточном обмене или вследствие недостатка в пище человека. Состояния организма, связанные с недостатком в нем витаминов, получили названиегиповитаминозов и авитаминозов. Гиповитаминозы возникают при недостаточном поступлении витаминов в организм, авитаминозы - при их отсутствии в пище. При избыточном, употреблении витаминов они как правило, выделяются из организма через почки. В некоторых случаях увеличенное количество витамина (например, А и D) в организме ведет к нарушению обменных процессов. Заболевания, вызванные избыточным употреблением витаминов, называют гипервитаминозами. Биосинтез большинства витаминов осуществляется вне организма человека. Человек получает все необходимые для жизнедеятельности витамины с пищей, если рацион питания правильно составлен. В организме, как правило, нет запаса витаминов. Избыточное количество витаминов вызывает усиленное их выделение из организма, чаще всего с мочой. Специального депо витаминов в организме человека нет. Однако витамины B12 и А могут накапливаться в печени в значительных количествах. Кроме того, микрофлора кишечника при нормальном функционировании желудочно-кишечного тракта синтезирует некоторые витамины: тиамин, рибофлавин, никотиновую кислоту, пиридоксин, биотин, фолиевую кислоту, витамин К, которые всасываются в кровь. В условиях патологии всасывание синтезированных витаминов резко снижается (до полного прекращения), особенно при таких заболеваниях, как хронические гастроэнтериты и энтероколиты различного происхождения (дизентерия, гельминтозы, лямблиоз и др.). Наиболее выраженный дефицит витаминов, особенно витамина С, развивается в организме больных при длительном течении инфекционно-токсических процессов. Например, при тяжелых септических состояниях потребности организма в витамине С увеличиваются в 5-7 раз по сравнению с нормой. На потребность организма в витаминах в определенной мере влияет химический состав пищи человека. Установлено, что если в рационе будет нарушено соотношение отдельных компонентов пищи, то даже при нормальном введении витаминов возникают признаки витаминной недостаточности. Так, например, преобладание углеводов (выше положенной нормы) в пищевом рационе требует введения в организм дополнительного количества витаминов В1, В2, С. При недостаточном получении с пищей белков (особенно полноценных) нарушается усвоение организмом некоторых витаминов (рибофлавина, никотиновой кислоты, аскорбиновой кислоты). Эти витамины при белковом голодании не участвуют в обменных процессах и быстро выделяются с мочой, что ведет к развитию их дефицита. При недостатке белка в пище задерживается также превращение каротина в витамин А. Таким образом, на обмен витаминов в организме влияет состав пищи и, наоборот, витамины оказывают воздействие на усвоение пищевых продуктов. В практической медицине нашли широкое применение такие лекарственные средства, как сульфаниламиды и антибиотики. Однако использование этих препаратов для лечения больных может привести к развитию гиповитаминозов вследствие угнетения кишечной флоры и торможения синтеза бактериями некоторых витаминов. Вследствие этого одновременно с сульфаниламидами или антибиотиками больным рекомендуют принимать в значительных количествах и витамины. Классификация витаминов. Витамины делят на две группы: растворимые в жирах и растворимые в воде. Витамины обозначают буквами латинского алфавита. Витамин А - ретинол (антиксерофтальмический) - необходим для осуществления процессов роста человека и животных. В опытах на животных установлено, что недостаток в организме витамина А приводит к замедлению роста и падению массы. При этом нарастает общая слабость и животное погибает. Если к пище добавить витамин А, рост животного возобновляется, масса увеличивается. Вследствие этого витамин А называют витамином роста. При недостаточности витамина А в организме возникает так называемая куриная слепота (гемеролопия), характерным признаком которой является понижение остроты зрения в сумерках. Витамин А участвует в образовании зрительного пурпура палочек сетчатки глаза родопсина, а также зрительного пигмента колбочек - йодопсина. При недостаточном поступлении в организм ретинола восстановление зрительного пурпура замедляется, что нарушает адаптацию глаза к темноте: человек плохо видит с наступлением сумерек и ночью при нормальном зрении днем.При недостатке витамина А наблюдается также сухость глаз - ксерофтальмия. При этом заболевании поражается слизистая оболочка глаза; если процесс развивается дальше, то захватываются более глубокие слои роговицы с размягчением ее (кератомаляция) и образованием бельма.Витамин А, участвуя в обмене фосфора, образовании холестерина, противодействует токсическому влиянию витамина D. Ретинол задерживает проявления цинги, а витамин D ускоряет течение болезни.Витамин А находится главным образом в тканях животных организмов. Особенно богат им жир печени морских животных и рыб. В растениях содержатся предшественники витамина А каротины. Больше всего их найдено моркови, абрикосах, листьях петрушки. В организме человека и животных, главным образом в стенке кишечника и в печени, а также в щитовидной железе, в крови и т. д. при участии фермента каротиназы и холина каротин превращается в витамин А.Суточная потребность взрослого человека в витамине А составляет 1,5 мг. Для усвоения витамина А и каротина необходимо наличие в пище жира, без которого они плохо всасываются.Витамин А при избыточном его поступлении может накапливаться в печени. А-гипервитаминоз характеризуется потерей аппетита, повышенной болевой чувствительностью, помутнением роговицы, увеличением печени, поносом. Предшественник ретинола - каротин, в избыточном количестве поступая в организм, не вызывает явлений гипервитаминоза. Витамин D - кальциферол (антирахитический) - регулирует обмен фосфора и кальция в организме. Он повышает всасывание кальция в кишечнике и реабсорбцию фосфора в почечных канальцах, обеспечивая тем самым процессы костеобразования.При недостатке витамина D развивается рахит. Проявления рахита начинаются с изменений функций центральной нервной системы и ее вегетативного отдела. Дети становятся беспокойными, пугливыми, возникает расстройство сна, отмечается повышенная потливость. В дальнейшем наблюдается поражение всей костной системы: задержка зарастания родничков, появления первых зубов. Возникают стойкие костные деформации черепа, ребер, верхних и нижних конечностей (рис. 36). Кости становятся гибкими, искривляются ноги и руки. Появляется мышечная слабость. У взрослых людей D-авитаминоз проявляется в размягчении костной ткани (остеомаляция). Остеомаляция может быть следствием недостаточности витамина D при беременности, лактации. Рис. 36. В середине - здоровый ребенок. По бокам - дети того же возраста, больные рахитом Если с пищей поступает избыточное количество витамина D, то наблюдается гипервитаминоз. При этом отмечается повышенное всасывание кальция и фосфора из кишечника и их отложение не только в костях, но и в мягких тканях - мышце сердца, стенке аорты, сосудах почек. Суточная потребность взрослого человека в витамине D 7-12 мкг, детей грудного возраста 13-25 мкг. Витамином D особенно богаты жир печени рыб, сливочное масло, молоко, яйца. Витамин D может образовываться в коже из провитамина под действием солнечных лучей, поэтому больным рахитом не только назначают витамин D, но и подвергают их действию солнечных лучей или облучают кварцевой лампой. Витамин Е - токоферолы (антиокислители) - крайне необходим для нормального обмена веществ в мышечной ткани, ее сокращения, синтеза медиатора нервной системы ацетилхолина. Кроме того, витамин Е замедляет свертывание крови, способствует накоплению витамина А в печени, синтезу белков. Витамин Е входит в состав мембран клеток. Характерным признаком Е-авитаминоза является повышенное потребление тканями, в частности мышечной, кислорода. У животных при Е-авитаминозе наблюдается бесплодие или нарушение процесса беременности. Е-авитаминоз у людей не описан, но имеются заболевания, которые успешно лечат препаратами витамина Е (нарушение процессов оплодотворения, некоторые формы мышечной слабости и дистрофии). Суточная потребность взрослого человека в витамине Е составляет 13,4-20 мг, ребенка - 3,4 мг. Витамином Е богаты зеленые растения, особенно листья салата, зародыши пшеницы. Его много в яичном желтке, печени, масле, молоке (особенно летом). Для всасывания витамина Е в кишечнике необходима желчь. Витамин Е откладывается в организме во многих органах и тканях, главным образом в жировой ткани, которая служит основным его депо. В организме человека и животных этот витамин не синтезируется. Витамин К - нафтохиноны (антигеморрагический) - усиливает биосинтез белков, связанных со свертыванием крови (прокоагулянты), а также альбумина сыворотки крови, пепсина, трипсина, липазы, амилазы и др. Он является стимулятором мышечной активности, воздействуя на сократительный белок - миозин. Суточная потребность взрослого человека в витамине К 100 мкг. При Кавитаминозе наблюдаются подкожные и внутримышечные кровоизлияния - геморрагии, возникающие вследствие снижения свертывающей способности крови. Витамином К богаты зеленые части растений - шпинат, капуста, листья крапивы, а также томаты и др. В организме человека витамин К вырабатывается бактериями в верхней части толстого кишечника. Для всасывания витамина К необходимо присутствие желчи и жирных кислот в кишечном содержимом. Витамин F - комплекс ненасыщенных жирных кислот (линолевая, линоленовая и арахидоновая), необходимых для нормального жирового обмена. Витамины группы В в пищевых продуктах чаще всего находятся вместе. Витамин B1 - тиамин (антиневритический) - участвует в регуляции главным образом обменных процессов. Тиамин участвует в обмене веществ в качестве коэнзима. Особенно важную роль витамин В1 играет в углеводном обмене, что имеет большое значение для деятельности центральной нервной системы и коры головного мозга. Нарушение баланса тиамина в организме приводит к ухудшению использования центральной нервной системой глюкозы и накоплению в организме промежуточных продуктов обмена, токсичных для мозга. Витамин B1 участвует в передаче возбуждения в нервной системе, влияя на синтез ацетилхолина и холинэстеразы. Он играет большую роль в белковом обмене и синтезе нуклеиновых кислот. В последнее время получены данные о том, что тиамин оказывает влияние на жировой, минеральный и водный обмен. B1-авитаминоз проявляется полиневритом (множественным воспалением нервов) с болевыми ощущениями, снижением кожной чувствительности, расстройством движений. В первую очередь нарушается акт ходьбы, больной передвигается с трудом, волоча ноги. Отмечаются повышенная утомляемость, потеря аппетита, учащение сердцебиения. Наблюдаются исхудание, параличи конечностей и дыхательных мышц со смертельным исходом (рис. 37). Рис. 37. Атрофия мышц ног при бери-бери Тиамин широко распространен в природе. Особенно много его содержится в дрожжах. Суточная потребность в витамине находится в пределах от 0,5 до 3,0 мг. Витамин B1 в организме человека не депонируется и выделяется почками. Витамин В2 рибофлавин участвует в окислительновосстановительных реакциях организма. Особенно велика потребность в рибофлавине нейронов центральной нервной системы и рецепторов. В этих нервных образованиях наиболее интенсивно осуществляются обменные процессы. Рибофлавин тесным образом связан с обменом белков. Витамин В2 необходим для правильного обмена аминокислот в организме. Высокое содержание белка в пище увеличивает потребность организма в рибофлавине. При недостатке рибофлавина некоторые аминокислоты выводятся из организма с мочой в неизмененном виде. При В2-авитаминозе у человека наблюдается воспаление слизистой оболочки рта, губ, появляются трещины, особенно в уголках губ. Язык воспален, атрофируются сосочки, и поверхность языка становится яркокрасной, гладкой. Воспалительный процесс охватывает и кожу лица. При этом заболевании снижается работоспособность, отмечаются слабость, похудание, потеря аппетита, нарушение функций зрения. Наиболее богатыми источниками витамина В2 являются дрожжи, яичный белок, молоко, печень, почки, мясо, рыба. Зерновые и бобовые содержат немного витамина В2. Суточная потребность взрослого человека в рибофлавине составляет 2-3 мг. Витамин не синтезируется в организме человека. Витамин В3 - пантотеновая кислота (антидерматитный) - входит в состав коэнзима А, принимающего активное участие в обмене веществ в организме. Авитаминоз проявляется в расстройстве деятельности нервной системы (параличи, невриты - воспаление нервов). Пантотеновая кислота содержится во многих продуктах; Суточная потребность человека в витамине В3 составляет 10-20 мг. Витамин В5-РР, или никотиновая кислота (антипеллагрический) является составной частью коферментов никотинамидадениндинуклеотида (НАД) и никотинамидадениндинуклеотидфосфата (НАДФ). НАД и НАДФ входят в состав ферментов дегидрогеназ, катализирующих реакции биологического окисления. Витамин РР участвует в обмене углеводов, жиров, жирных кислот, фосфолипидов и аминокислот. При недостатке витамина РР у человека развивается авитаминоз, который вначале проявляется усталостью, расстройством функций желудочно-кишечного тракта, воспалением слизистой оболочки рта и языка. Типичным признаком является также симметричный дерматит на правой и левой щеках, который связан с воздействием солнечных лучей на открытые участки кожи. При более тяжелом авитаминозе развивается пеллагра. Это заболевание характеризуется нарушениями функций организма, которые обозначают тремя Д: дерматит - заболевание кожи, диарея - понос и деменция - приобретенное слабоумие. В организме человека витамин РР синтезируется бактериями кишечника из аминокислоты триптофана, которая может накапливаться в организме. Для взрослого человека суточная потребность в витамине РР составляет 15-25 кг. Никотиновой кислотой богаты дрожжи, отруби, зерна риса, пшеницы, ячменя, арахиса, бобовых, молоко, печень, почки, сердце. Витамин В6 - пиридоксин (антидерматитный) - участвует в обмене и синтезе аминокислот в организме, транспорте их через клеточные мембраны. Витамин В6 необходим для обмена углеводов, жирных кислот. Специфическим проявлением В6-авитаминоза в младенческом возрасте являются конвульсии, у взрослых животных - дерматит. В обычных условиях у взрослого человека В6-авитаминоз не обнаруживают, так как витамин широко распространен в продуктах питания. Суточная потребность в витамине В6 составляет 3 мг. Витамин В12 - цианкобаламин, антианемический) - является очень мощным антианемическим фактором. Он обеспечивает нормальное протекание гемопоэза (кроветворение), активируя созревание красных кровяных телец. Действие витамина В12 на гемопоэз связано с превращением фолиевой кислоты в фолиновую кислоту. Недостаточное содержание витамина В12 и дефицит фолиновой кислоты ведет к нарушению нормального образования кровяных элементов в костном мозге и изменению типа кроветворения. Возникает мегалобластический (эмбриональный) тип кроветворения. Витамин В12 необходим для нормального роста человека, синтеза нуклеиновых кислот и белка. Витамин В12 в желудке образует комплексное соединение с так называемым внутренним фактором - гастромукопротеином (фактор Касла). Накапливается витамин В12 в печени. Суточная потребность человека в витамине составляет 2-3 мкг. Много витамина B12 содержится в печени и почках животных. Витамин B15 - пангамовая кислота - способен ускорять окислительные процессы, нормализовать липидный и углеводный обмен. Суточная потребность в витамине составляет 2 мг. Витамин Вс - фолиевая кислота (антианемический) - способствует повышению количества гемоглобина, эритроцитов, лейкоцитов и тромбоцитов в крови. Действующим началом витамина считают фолиновую кислоту, в которую превращается витамин Вс. Недостаток витамина в организме человека может возникнуть при угнетении жизнедеятельности кишечной флоры сульфаниламидами и антибиотиками. Дефицит витамина Вс сопровождается торможением процесса кроветворения. Витамин В12при Вс-авитаминозе не проявляет своего действия, так как он может оказывать регулирующее влияние на гемопоэз только в присутствии фолиевой кислоты. Фолиевая кислота содержится в дрожжах, печени, грибах, шпинате, капусте, зеленых листьях. Суточная потребность взрослого человека в фолиевой кислоте составляет 2-3 мг. Витамин С - аскорбиновая кислота (антицинготный)- обладает способностью обезвреживать токсины (дифтерийный, туберкулезный, дизентерийный и др.), необходим для образования коллагена - основы соединительной ткани. Витамин С за счет сильных окислительновосстановительных свойств активирует ферменты (каталаза, аргиназа и др.), обеспечивает транспорт железа плазмой. При недостатке витамина С возникает авитаминоз, который характеризуется быстрой утомляемостью человека, сонливостью, часто бессонницей. При длительном авитаминозе развивается цинга, которая сопровождается еще и Р-авитаминозом. При этом наблюдаются точечные кровоизлияния (петехии) в коже, кровоточивость десен, повышается хрупкость костей, отмечаются мышечная атрофия и нарушения функций центральной нервной системы. В основе всех изменений при С-авитаминозе лежат нарушения углеводного, липидного и белкового обмена, метаболизма аминокислот, синтеза коллагена. Суточная потребность человека в витамине С 50-75 мг. Установлено, что повышение дозы аскорбиновой кислоты оказывает защитное действие при простудных заболеваниях. Источниками витамина С являются свежие фрукты, овощи, зелень. Витамин Р - биофлавоноиды - уменьшает проницаемость кровеносных сосудов, усиливает действие витамина С и способствует его накоплению в организме. Р-авитаминоз характеризуется болями в ногах и плечах, общей слабостью и высокой утомляемостью, уменьшением прочности капилляров, развитием внезапных кровоизлияний на поверхностях тела, подвергаемых давлению. Суточная потребность в витамине Р составляет около 50 мг. Наиболее богаты витамином Р лимон, гречневая крупа, перец, черная смородина. Образование и расход энергии Наиболее важную, центральную роль в энергетическом обмене занимает аденозинтрифосфорная кислота (АТФ). АТФ, образуясь из других макроэргических соединений, сама участвует в их синтезе. Энергия, которая извлекается из органических веществ, унифицируется и накапливается в форме АТФ, количество которой в тканях организма поддерживается на высоком уровне. АТФ содержится в каждой клетке организма. Наибольшее количество ее обнаруживают в скелетных мышцах - 0,2-0,5%. Любая деятельность клетки всегда точно совпадает по времени с распадом АТФ. При беге на короткую дистанцию (100 м) мышцы работают почти только за счет содержащейся в АТФ энергии. Разрушившиеся молекулы АТФ должны восстановиться, для того чтобы мышцы вновь могли сокращаться. Это происходит за счет энергии, которая освобождается при распаде углеводов и других веществ. АТФ - единый и универсальный источник энергии для функциональной деятельности клеток и организма в целом. Энергия организма расходуется на осуществление основного обмена веществ, работу мышц и при специфическом действии пищи. Методы измерения затрат энергии (прямая и непрямая калориметрия). Понятие о дыхательном коэффициенте Прямая калориметрия основана на непосредственном определении тепла, высвобождающегося в процессе жизнедеятельности организма. Человека помещают в специальную калориметрическую камеру, в которой учитывают все количество тепла, отдаваемое телом человека. Тепло, выделяемое организмом, поглощается водой, протекающей по системе труб, проложенных между стенками камеры. Метод очень громоздок, применение его возможно в специальных научных учреждениях. Вследствие этого в практической медицине широко используют метод непрямой калориметрии. Сущность этого метода заключается в том, что сначала определяют объем легочной вентиляции, а затем количество поглощенного кислорода и выделенной углекислоты. Отношение объема выделенной углекислоты к объему поглощенного кислорода носит название дыхательного коэффициента. По величине дыхательного коэффициента можно судить о характере окисляемых веществ в организме. При окислении углеводов дыхательный коэффициент равен 1, так как для полного окисления 1 молекулы глюкозы до углекислого газа и воды потребуется 6 молекул кислорода, при этом выделяется 6 молекул углекислого газа: Дыхательный коэффициент при окислении белков равен 0,8, при окислении жиров - 0,7. В жирах и белках содержится мало внутримолекулярного кислорода, поэтому для их окисления необходимо больше кислорода: для окисления 1 г белков 0,97 л, 1 г жиров 2,03 л. Определение расхода энергии по газообмену. Количество тепла, высвобождающееся в организме при потреблении 1 л кислорода, калорический эквивалент кислорода - зависит от того, на окислении каких веществ используется кислород. Калорический эквивалент кислорода при окислении углеводов равен 21,13 кДж (5,05 ккал), белков 20,1 кДж (4,8 ккал), жиров - 19,62 кДж (4,686 ккал). Существует зависимость между дыхательным коэффициентом и количеством энергии, которая образуется при поглощении 1 л кислорода (табл. 6). Таблица 6. Участие жиров и углеводов в обмене веществ и калорический эквивалент при различной величине дыхательного коэффициента Основной обмен и значение его измерения для клиники Основной обмен - это минимальное количество энергии, необходимое для поддержания нормальной жизнедеятельности организма в состоянии полного покоя при исключении всех внутренних и внешних влиянии, которые могли бы повысить уровень обменных процессов. Основной обмен веществ определяют утром натощак (через 12-14 ч после последнего приема пищи) в положении лежа на спине, при полном расслаблении мышц, в комфортных температурных условиях окружающей среды (18-20°С). Выражают основной обмен количеством энергии, выделенной организмом (кДж или ккал). В состоянии полного физического и психического покоя организм расходует энергию на: 1) постоянно совершающиеся химические процессы; 2) механическую работу, выполняемую отдельными органами (сердце, дыхательные мышцы, кровеносные сосуды, кишечник и др.); 3) не прекращающуюся деятельность железисто-секреторного аппарата. Основной обмен веществ зависит от возраста, роста, массы тела, пола. Самый интенсивный основной обмен веществ в расчете на 1 кг массы тела отмечается у детей. У новорожденных он составляет 209-222 кДж/кг (50-53 ккал/кг) в сутки, у детей 1-го года жизни - 176 кДж/кг (42 ккал/кг). С увеличением массы тела усиливается основной обмен веществ. Средняя величина основного обмена веществ у здорового человека равна приблизительно 4,2 кДж (1 ккал) в 1 ч на 1 кг массы тела. По расходу энергии в состоянии покоя ткани организма неоднородны. Более активно расходуют энергию внутренние органы, менее активно мышечная ткань. По мере увеличения мышечной ткани по отношению к массе внутренних органов расход энергии снижается. Интенсивность основного обмена веществ в жировой ткани в 3 раза ниже, чем в остальной клеточной массе организма. Худые люди производят больше тепла на 1 кг массы тела, чем полные. Если рассчитать энерговыделения на 1 м2 поверхности тела, то эта разница почти исчезает, так как, согласно правилу Рубнера, основной обмен веществ приблизительно пропорционален поверхности тела для разных видов животных и человека. У женщин основной обмен веществ ниже, чем у мужчин. Это связано с тем, что у женщин меньше масса и поверхность тела. Отмечены сезонные колебания величины основного обмена веществ - повышение его весной и снижение зимой. На величину основного обмена веществ влияет предшествующая мышечная работа. Мышечная деятельность вызывает повышение обмена веществ пропорционально тяжести выполняемой работы. К значительным изменениям основного обмена приводят нарушения функций органов и систем организма. При повышенной функции щитовидной железы, малярии, брюшном тифе, туберкулезе, сопровождающихся лихорадкой, основной обмен веществ усиливается. Расход энергии при работе Расход энергии человеком зависит от состояния организма и мышечной деятельности. При мышечной работе значительно увеличиваются энергетические затраты организма. Это увеличение энергетических затрат составляет рабочую прибавку, которая тем больше, чем интенсивнее работа (табл. 7). Таблица 7. Расход энергии в покое и при физической нагрузке По сравнению со сном при медленной ходьбе расход энергии увеличивается в 3 раза, а при беге на короткие дистанции во время соревнований - более чем в 40 раз. При кратковременных нагрузках энергия расходуется за счет окисления углеводов. При длительных мышечных нагрузках в организме сгорают преимущественно жиры. У тренированных спортсменов энергия мышечных сокращений обеспечивается исключительно за счет сгорания жиров. Во время продолжительной тяжелой работы окисление жиров дает около 80% всей необходимой энергии. У человека, занимающегося физическим трудом, энергетические затраты возрастают пропорционально интенсивности труда. По энергетическим затратам все профессии могут быть разделены на несколько групп. Каждая группа характеризуется определенным суточным расходом энергии (табл. 8). Таблица 8. Суточный расход энергии взрослого человека в зависимости от пола, возраста и рода его деятельности Питание Восполнение энергетических затрат организма происходит за счет питательных веществ. В пище должны содержаться белки, углеводы, жиры, минеральные соли и витамины в необходимых количествах и правильном соотношении. Поступающие в желудочно-кишечный тракт, белки, жиры и углеводы не полностью усваиваются организмом, что необходимо учитывать при составлении пищевого рациона. Усвояемость пищевых веществ зависит от индивидуальных особенностей и состояния организма, от количества и качества пищи, соотношения различных составных частей ее, способа приготовления. Растительные продукты усваиваются хуже, чем продукты животного происхождения. Это связано с тем, что в растительных продуктах содержится большее количество клетчатки. Белковый режим питания способствует осуществлению процессов всасывания и усвояемости пищевых веществ. При преобладании в пище углеводов усвоение белков и жиров снижается. Замена растительных продуктов продуктами животного происхождения усиливает обменные процессы в организме. Если вместо растительных давать белки мясных или молочных продуктов, а вместо ржаного хлеба - пшеничный, то усвояемость продуктов питания значительно повышается. Таким образом, чтобы обеспечить правильное питание человека следует учитывать и степень усвоения продуктов организмом. Кроме того, пища должна обязательно содержать все незаменимые (обязательные) питательные вещества: белки и незаменимые аминокислоты, витамины, высоконепредельные жирные кислоты, минеральные вещества и, конечно, воду. Заменимыми веществами являются углеводы и неполноценные жиры. Основную массу пищи (75-80%) составляют углеводы и жиры. Незаменимые питательные вещества (без воды) не превышают 15-20% и редко достигают 25% общей массы пищи. Таблица 9. Энергетическая ценность питательных веществ, содержащихся в различных пищевых продуктах Пищевой рацион - количество и состав продуктов питания, необходимых человеку в сутки. К пищевому рациону предъявляют определенные требования. Он должен восполнять суточные энергетические затраты организма и включать в достаточном количестве все питательные вещества. Для составления пищевых рационов необходимо знать содержание белков, жиров и углеводов в продуктах и их энергетическую ценность (табл. 9). В зависимости от тяжести выполняемой работы суточная потребность в пищевых веществах будет неодинаковой (табл. 10). Имея представление о составе и энергетической ценности продуктов питания, можно составить научно обоснованный пищевой рацион для людей разного возраста, пола и рода занятий. При составлении пищевого рациона следует учитывать также факторы, способствующие усвоению питательных веществ. Пища должна быть вкусной, вид ее и запах должны вызывать аппетит. Таблица 10. Суточная потребность в белках, жирах и углеводах взрослого населения в городах с развитым коммунальным обслуживанием Примечание. Потребность в пищевых веществах увеличивается во всех группах населения в городах и селах с недостаточно развитым коммунальным обслуживанием на 5-6%, при физической нагрузке, связанной с активными формами отдыха на 6-8%. Режим питания и его физиологическое значение. Необходимо соблюдать определенный режим питания, правильно его организовать. Режим питания включает определенные часы приемов пищи, их количество в течение дня, интервалы между ними, распределение суточного рациона в течение дня. Принимать пищу следует всегда в определенное время не реже 3 раз в сутки - завтрак, обед и ужин. Завтрак по энергетической ценности должен составлять около 30% общего рациона, обед - 40-50%, а ужин - 20-25%. Рекомендуется ужинать за 3 ч до отхода ко сну. Правильное питание обеспечивает нормальное физическое развитие и психическую деятельность, повышает работоспособность, реактивность и устойчивость организма к вредным влияниям окружающей среды. Согласно учению И. П. Павлова об условных рефлексах, организм человека приспосабливается к определенному времени приема пищи: появляется аппетит и начинают выделяться пищеварительные соки. Правильные промежутки между приемами пищи обеспечивают чувство сытости в течение этого времени. Трехкратный прием пищи в день в общем отвечает требованиям физиологии питания. Однако предпочтительно четырехразовое питание, при котором повышается усвоение пищевых веществ, в частности белков, не ощущается чувство голода в промежутках между приемами пищи и сохраняется хороший аппетит. Чувство сытости создается объемом пищевых продуктов, поступающих в желудок и в верхние отделы тонкого кишечника. Однако между энергетической ценностью продукта и чувством насыщения человека не существует прямой зависимости. Например, 100 г мяса, дающих 628,2 кДж (150 ккал), вызывают более продолжительное чувство насыщения, чем 100 г хлеба, обеспечивающих 1256 кДж (300 ккал). Пища в жареном виде сытнее, чем в вареном. Это связано со временем нахождения пищи в желудке и количеством сока, выделившегося для ее Переваривания. Доказана зависимость функционального состояния отдельных органов и систем от качественно различного питания. От характера пищи зависит химический состав тканей. Пищевые вещества, ежедневно вводимые в организм, влияют на химические и физико-химические процессы, регулируя различные виды обмена веществ. Рациональное питание. Питание считается рациональным, если оно способно полностью удовлетворить потребность в пище в количественном и качественном отношении, возмещает все энергетические затраты, содействует правильному росту и развитию организма, увеличивает его сопротивляемость вредным влияниям внешней среды, способствует развитию функциональных возможностей организма и повышает интенсивность труда. Рациональное питание предусматривает разработку пищевых рационов и режимов питания применительно к различным контингентам населения и условиям жизни. Как уже указывалось, питание здорового человека строится на основании суточных пищевых рационов. Питание больного также состоит из суточных рационов, называемых диетами. Действие каждой диеты обусловлено различными составными частями пищевого рациона: 1) энергетической ценностью; 2) химическим составом; 3) физическими свойствами (объем, температура, консистенция); 4) режимом питания. Специфическое динамическое действие пищи. Закон изодинамии Повышение энергетического обмена при приеме различных пищевых веществ получило название специфического динамического действия пищи. Специфическое динамическое действие пищи заключается в том, что белки, углеводы и жиры повышают энергетический обмен организма на 5-88%. Наибольшее повышение энергетического обмена отмечается при смешанном характере питания. Специфическое динамическое действие оказывают также чай и кофе, вызывающие небольшое, но довольно продолжительное усиление основного обмена веществ. Считают, что в основе механизма специфического динамического действия пищи лежит непосредственное воздействие на клетки продуктов распада пищи, обмена веществ и изменение функциональной деятельности желудочно-кишечного тракта. Установлено, что специфическое динамическое действие пищи связано с рефлекторными механизмами. Так, при мнимом кормлении мясом собак с басовской фистулой и эзофаготомией специфическое динамическое действие пищи продолжается в течение 8-9 ч. Существует взаимозаменяемость белков, жиров и углеводов в качестве источников энергии для организма. Отдельные пищевые вещества могут заменять друг друга в количествах, соответствующих их энергетическому значению. Это так называемый закон изодинамии. Для организма безразлично, получает ли он энергию за счет белков, углеводов или жиров. Однако значение отдельных пищевых веществ определяется не только энергетической ценностью, но и качественным их составом. Контрольные вопросы 1. Почему обмен веществ и энергии - единый процесс? 2. Что такое ассимиляция и диссимиляция? 3. Назовите основные этапы обмена веществ. 4. Что такое полноценные и неполноценные белки? 5. Какие функции выполняют белки в организме? 6. Что такое азотистый баланс? 7. Какова потребность человека в белках? 8. Какие функции выполняют в организме углеводы? 9. Как осуществляется регуляция уровня глюкозы в крови? 10. Что такое глюконеогенез? 11. В чем заключается биологическая роль жиров в организме? 12. Какова суточная потребность в жирах? 13. Какие жиры называют неполноценными? 14. Какие функции в организме выполняет вода? 15. Каково значение минеральных веществ? 16. Как осуществляется регуляция водно-солевого обмена? 17. Что такое витамины? 18. Какие витамины относят к водорастворимым? 19. Какие витамины относят к жирорастворимым? 20. Что такое гиповитаминозы, авитаминозы и гипервитаминозы? 21. Каково значение витамина А? 22. Каково значение витаминов группы В? 23. Каково значение витаминов, растворимых в жирах? 24. Как образуется энергия в организме? 25. Какие существуют методы измерения затрат энергии? 26. Что такое дыхательный коэффициент? 27. Что такое основной обмен веществ? Каковы условия его определения? 28. Какова энергетическая ценность питательных веществ? 29. Каковы энергетические затраты людей различных возрастных групп в зависимости от профессии? 30. Что такое пищевой рацион? Как его составляют? 31. Что такое режим питания? Задачи 1. Во время работы ручной пилой взрослый человек выдохнул за 5 мин 95,5 л воздуха (дан объем воздуха при нормальных условиях, сухого). Выдыхаемый воздух содержал 79,25% азота, 16,90% кислорода, 3,85% углекислого газа, вдыхаемый воздух 79,04% азота, 20,93% кислорода, 0,03% углекислого газа. Сколько литров кислорода поглощено человеком и сколько выделено углекислого газа? Сколько энергии израсходовано организмом при этой работе [кДж (ккал)]? 2. Человек находится в камере (30 м2), герметически закрытой и снабженной автоматической установкой для сохранения постоянной температуры и влажности. В его организме в этот момент сгорают преимущественно жиры. Изменится ли давление в камере? Если изменится, то в какую сторону? Глава VII. Физиология теплообмена Понятие о гомойотермии и пойкилотермии Жизнедеятельность животного и человека связана с постоянным потреблением энергии, которую организм получает за счет поступления и переработки питательных веществ. Химические превращения, протекающие в клетках организма в процессе обмена веществ, сопровождаются теплообразованием. Одновременно с образованием тепла в организме происходит отдача его в окружающую среду. Два процесса - теплообразование и теплоотдача - составляют теплообмен организма. Одним из показателей теплообмена является температура тела, которая в каждый данный момент зависит от двух факторов: образования тепла, т. е. от интенсивности обменных процессов в организме, и отдачи тепла в окружающую среду. Температура тела многих животных изменяется в зависимости от температуры внешней среды. Таких животных называютпойкилотермными, т. е. животными с непостоянной температурой тела, или холоднокровными. При повышении температуры внешней среды температура тела у этих животных повышается, при понижении - снижается. Животных с постоянной температурой тела называют гомойотермными (теплокровными). Относительное постоянство температуры тела у таких животных обеспечивается изменением теплопродукции и теплоотдачи. Постоянство температуры тела называют изотермией. Значение изотермии заключается в том, что она обеспечивает независимость обменных процессов в тканях и органах от колебаний температуры окружающей среды. Человек является теплокровным существом. Температура тела человека На различных участках тела человека температура неодинакова, так как имеются разные условия теплоотдачи (рис. 38). Как видно из рисунка, наиболее низкая температура кожи отмечается на кистях и стопах, наиболее высокая - в подмышечной впадине, где ее обычно и определяют. У здорового человека температура в этой области равна 3637°С. В течение суток наблюдаются небольшие подъемы и спады температуры тела человека в соответствии с суточным биоритмом: минимальная температура отмечается в 2-4 ч ночи, максимальная - в 1619 ч. Рис. 38. Температура кожи разных участков тела человека Температура внутренних органов более высокая, поэтому сложилось представление об "оболочке" и "ядре" тела, "Оболочка" тела имеет более низкую температуру, которая подвержена значительным колебаниям. В состав "оболочки" входят кожа, скелетные мышцы. Установлено, что температура мышечной ткани в состоянии покоя и работы может колебаться в пределах 7°С. "Ядро" тела имеет более высокую температуру, колебания которой сравнительно невелики. "Ядро" включает внутренние органы. Температура внутренних органов зависит от интенсивности обменных процессов. Наиболее интенсивно обменные процессы протекают в печени, которая является самым "горячим" органом тела: температура в ткани печени равна 38-38,5°С. Температура в прямой кишке составляет 37-37,5°С. Однако она может колебаться в пределах 45°С в зависимости от наличия в ней каловых масс, кровенаполнения ее слизистой оболочки и других причин. У бегунов на длинные (марафонские) дистанции в конце состязаний температура в прямой кишке может повышаться до 39-40°С. Теплопродукция и теплоотдача, их компенсаторные изменения Способность теплокровных животных поддерживать температуру тела на постоянном уровне обеспечивается за счет взаимосвязанных процессов - теплообразования и выделения тепла из организма во внешнюю среду. Если теплообразование равно теплоотдаче, то температура тела остается постоянной. Процесс образования тепла в организме получил название химической терморегуляции, процесс, обеспечивающий удаление из организма тепла, - физической терморегуляции. Химическая терморегуляция. Выработка тепла в организме - одно из важнейших и характерных проявлений жизнедеятельности, которое связано с протеканием в тканях окислительных процессов. Определенный уровень температуры является необходимым условием нормального осуществления ферментативных процессов в тканях, выполнения различных функций в покое и при физической активности. Тепловой обмен в животном организме тесно связан с энергетическим. При окислении органических веществ, например глюкозы, пировиноградной кислоты, выделяется энергия. Часть этой энергии рассеивается в виде тепла и не может быть использована организмом для совершения какой-либо работы. Другая часть энергии идет на синтез АТФ. Молекулы АТФ, как уже указывалось, обладают способностью аккумулировать энергию. Эта потенциальная энергия может быть использована организмом в его деятельности. Выделение энергии в форме тепла при расщеплении органических веществ и накопление энергии в молекулах АТФ - взаимосвязанные процессы. Реакции, обеспечивающие связь этих процессов, получили название реакций сопряжения. Повреждение механизмом аккумулирования энергии, выделяющейся при окислении органических веществ, в молекулах АТФ получило название разобщение окислительного фосфорилирования. Разобщение окислительного фосфорилирования может произойти, например, под влиянием гормонов щитовидной железы. В этом случае для образования достаточного количества АТФ окислительные процессы должны протекать более интенсивно, а значительная часть выделяющейся энергии рассеивается в виде тепла. Таким образом, соотношение теплового и энергетического обмена определяется изменением направленности окислительных процессов в организме. Источником тепла в организме являются все ткани. Кровь, протекая через ткани, нагревается. Некоторые органы, например печень, скелетные мышцы, отдают крови больше тепла, чем другие. Общее количество тепла, получаемое кровью, равно суммарному количеству тепла, выделяющегося всеми тканями. Повышение температуры окружающей среды вызывает у гомойотермных животных рефлекторное снижение обмена веществ, вследствие этого в организме уменьшается теплообразование. При понижении температуры окружающей среды рефлекторно повышается интенсивность метаболических процессов и усиливается теплообразование. В большей степени увеличение теплообразования происходит за счет повышения мышечной активности. Непроизвольные сокращения мышц (дрожь) являются основной формой повышения теплообразования в условиях холода. Увеличение теплообразования может происходить в мышечной ткани и без ее сокращения, за счет рефлекторного повышения интенсивности обменных процессов - так называемый несократительный мышечный термогенез. Кроме мышечной ткани, в увеличении теплообразования немалую роль играют печень и почки. При охлаждении организма продукция тепла в печеночной ткани резко возрастает. Физическая терморегуляция. Этот процесс осуществляется за счет отдачи тепла во внешнюю среду путем конвекции (теплопроведения), радиации (теплоизлучения) и испарения воды. Конвекция (теплопроведение) заключается в непосредственной отдаче тепла прилегающим к коже предметам или частицам среды. Отдача тепла тем интенсивнее, чем больше разница температур между поверхностью тела и окружающим воздухом. Чем холоднее воздух, тем сильнее он охлаждает кожу. Если же воздух теплее кожи, то проведение тепла будет идти в противоположном направлении, это вызовет повышение температуры кожи. Теплоотдача увеличивается при движении воздуха, например при ветре. Так, при скорости движения воздуха 0,2 м/с температура кожи почти не изменяется. При увеличении скорости движения воздуха до 0,5 м/с кожа охлаждается на 2°С, а при скорости 1 м/с - на 2,6°С. Интенсивность отдачи тепла во многом зависит от теплопроводности окружающей среды. В воде отдача тепла происходит быстрее, чем на воздухе. Одежда уменьшает или даже прекращает теплопроведение. Теплоизлучение состоит в том, что выделение тепла из организма происходит путем инфракрасного излучения с поверхности тела. Радиация тем интенсивнее, чем выше температура поверхности тела. За счет лучеиспускания организм теряет основную массу тепла. Так, в состоянии покоя за счет радиации из организма выделяется в среднем до 60% тепла. Интенсивность теплопроведения и теплоизлучения во многом определяется температурой кожи. Хотя кожа - плохой проводник тепла, но она снабжена большим количество сосудов. Рефлекторное изменение просвета кожных сосудов регулирует теплоотдачу. При повышении температуры окружающей среды происходит расширение артериол и капилляров, кожа становится теплой и красной. Это увеличивает процессы теплопроведения и теплоизлучения. При понижении температуры воздуха артериолы и капилляры кожи суживаются. Кожа, становится бледной, количество протекающей через ее сосуды крови уменьшается. Это приводит к понижению ее температуры, и, как следствие, теплоотдача уменьшается. За счет этого механизма организм сохраняет тепло. Выделение тепла из организма происходит также путем испарения воды с поверхности тела (2/3 влаги), а также в процессе дыхания (1/3 влаги). Установлено, что на испарение 1·10-3 кг (1 г) воды расходуется 2,4 кДж (0,58 ккал) энергии. Испарение воды с поверхности тела происходит при выделении пота. Даже при полном отсутствии видимого потоотделения через кожу испаряется в сутки до 0,5 л воды - невидимое потоотделение. Испарение 1 л пота у человека с массой тела 75 кг может понизить температуру тела на 10°С. В состоянии относительного покоя взрослый человек выделяет во внешнюю среду 15% тепла путем теплопроведения, около 66% посредством теплоизлучения и 19% за счет испарения воды. При повышении температуры окружающей среды, при физической нагрузке потоотделение увеличивается. Человек способен в сутки выделить до 10-15 л жидкости с потом. В среднем же человек теряет за сутки около 0,8 л пота, а с ним 2,1 мДж (500 ккал) тепли. При дыхании человек также выделяет ежесуточно около 0,5 л воды. Энергия при этом тратится не только на испарение воды с поверхности дыхательных путей, но и на согревание выдыхаемого воздуха. При физической работе вентиляция легких увеличивается, а это приводит к повышению теплоотдачи. При низкой температуре окружающей среды (15°С и ниже) около 90% суточной теплоотдачи происходит за счет теплопроведения и теплоизлучения. В этих условиях видимого потоотделения не происходит. При температуре воздуха 18-22°С теплоотдача за счет теплопроводности и теплоизлучения уменьшается, но увеличивается потеря тепла организмом путем испарения влаги, главным образом в виде пота с поверхности кожи. Если температура окружающей среды близка температуре тела или выше, то испарение воды становится главным способом отдачи тепла. Вследствие этого при большой влажности воздуха, когда испарение воды затруднено, жара переносится тяжело, может возникнуть перегревание тела и развиться тепловой удар. У человека большую роль в изменении теплоотдачи играет выбор одежды в зависимости от температуры окружающей среды. Мало проницаемая для паров воды одежда препятствует эффективному потоотделению и может служить причиной перегревания организма человека. В горячих цехах, в жарких странах, при длительных походах человек теряет большое количество жидкости с потом. При этом появляется чувство жажды, которое не утоляется водой. Это связано с тем, что с потом теряется большое количество минеральных солей. Если добавить к питьевой воде соль, то чувство жажды исчезнет и самочувствие людей улучшится. Таким образом, постоянство температуры тела человека обеспечивается механизмами физической и химической терморегуляции. Центры регуляции теплообмена, их афферентные и эфферентные связи Организм должен обеспечивать постоянство температуры не только в покое и при комфортной температуре (18-22°С), но и при различных нагрузках, а также при изменении температуры окружающей среды. Для этого организм человека располагает специальными физиологическими механизмами, регулирующими температуру тела. Терморегуляция осуществляется рефлекторно. Колебания температуры окружающей среды воспринимаются особыми рецепторами, получившими название терморецепторов. В большом количестве терморецепторы располагаются в коже, слизистой оболочке полости рта, верхних дыхательных путях. Обнаружены терморецепторы во внутренних органах, венах, а также в некоторых образованиях центральной нервной системы. На поверхности кожи терморецепторы расположены неравномерно. Их больше всего на коже лица, меньше на коже нижних конечностей. Общее количество Холодовых рецепторов кожи человека достигает 250000, тепловых - около 30000. Терморецепторы кожи очень чувствительны к колебаниям температуры окружающей среды. Они возбуждаются при повышении температуры среды на 0,007°С и понижении на 0,012°С. Нервные импульсы, возникающие в терморецепторах, по афферентным нервным волокнам поступают в спинной мозг. По проводящим путям они достигают зрительных бугров, а от них идут в гипоталамическую область и к коре головного мозга. В коре головного мозга возникают ощущения тепла или холода. Спинной мозг является проводником нервных импульсов не только от терморецепторов к головному мозгу, но и от головного мозга к мышцам, сосудам, потовым железам. В спинном мозге находятся центры некоторых терморегуляторных рефлексов. Однако одних спинальных терморегуляторных механизмов недостаточно для обеспечения постоянства температуры тела. Гипоталамус является основным рефлекторным центром теплорегуляции. Нейроны гипоталамуса возбуждаются под влиянием нервных импульсов, поступающих от терморецепторов. В гипоталамусе обнаружены собственные терморецепторы, которые возбуждаются в ответ на изменение температуры крови (улавливают изменения температуры на сотые доли градуса). При разрушении гипоталамической области гомойотермные животные теряют способность поддерживать постоянную температуру тела и становятся пойкилотермными. Установлено, что передние отделы гипоталамуса контролируют механизмы физической терморегуляции (за счет изменения тонуса кровеносных сосудов и интенсивности потоотделения), т. е. они являются центром теплоотдачи. При их разрушении животные хорошо переносят холод, но быстро перегреваются при повышении температуры окружающей среды. Задние отделы гипоталамуса контролируют химическую терморегуляцию и являются центром теплообразования. При их разрушении животные не переносят холод, так как не происходит компенсаторного повышения теплообразования. Важная роль в регуляции температуры тела принадлежит коре головного мозга. В лаборатории К. М. Быкова в опытах на собаках установлена возможность условнорефлекторных изменений теплоотдачи и теплопродукции. Собаку неоднократно помещали в комнату с температурой воздуха 22°С. У животного увеличивалась теплоотдача (учащалось дыхание, собака высовывала язык, что увеличивало испарение слюны). Затем собаку приводили в эту же комнату, но температура воздуха в ней была равна 10°С. В данных условиях у животного также возникало увеличение отдачи тепла, несмотря на низкую температуру окружающей среды, т. е. у собаки возник условный терморегуляционный рефлекс на обстановку комнаты. Эфферентными нервами центра теплорегуляции являются главным образом симпатические волокна. Если разрушить симпатическую нервную систему (произвести десимпатизацию), то раздражение центров теплорегуляции гипоталамуса не вызовет изменения температуры тела. В регуляции теплообмена участвует и гормональный механизм, в частности гормоны щитовидной железы и надпочечников. Гормон щитовидной железы тироксин, повышая обмен веществ в организме, увеличивает теплообразование. Поступление тироксина в кровь возрастает при охлаждении организма. Гормон надпочечников адреналин усиливает окислительные процессы, увеличивая тем самым теплообразование. Кроме того, адреналин суживает сосуды, в частности кожи, и за счет этого уменьшается теплоотдача. Рассмотрим механизмы, которые обеспечивают приспособление организма к пониженной температуре окружающей среды. При понижении температуры окружающей среды происходит рефлекторное возбуждение гипоталамуса. Повышение его активности стимулирует гипофиз, результатом чего является усиленное выделение тиреотропного и адренокортикотропного гормонов. Эти гормоны повышают активность соответственно щитовидной железы и надпочечников. Гормоны данных желез стимулируют теплопродукцию, а адреналин, кроме того, суживая сосуды, уменьшает теплоотдачу. Таким образом, при охлаждении включаются защитные механизмы организма, повышающие обмен веществ, теплообразование и уменьшающие теплоотдачу. Регуляция обмена веществ и энергии Нервная система регулирует обменные, энергетические и тепловые процессы в организме. Впервые это было показано в опытах Клода Бернара и И. П. Павлова. В середине прошлого века Клод Бернар, произведя укол иглой в дно IV желудочка продолговатого мозга кролика, обнаружил резкое повышение уровня сахара в крови и появление его в моче. Этот опыт получил название "сахарный укол". Впоследствии было показано, что "сахарный укол" нарушает не только углеводный, но и другие виды обмена. Под влиянием этого вмешательства у животных понижается температура печени, мышц, кишечника, повышается интенсивность белкового обмена, что сопровождается увеличенным выделением азота с мочой. И. П. Павлов в опытах на животных показал, что при раздражении усиливающего нерва происходит повышение работоспособности сердца. Он высказал предположение о том, что это связано с трофическим влиянием нервной системы на обмен веществ в сердечной мышце. В настоящее время эти данные подтверждены экспериментально. В частности, установлено, что при раздражении усиливающего нерва в сердечной мышце увеличивается количество сократительных белков и повышается обмен АТФ. Было также показано, что раздражение симпатических нервов стимулирует распад гликогена в печени, а парасимпатических - его образование. В дальнейшем была установлена возможность условнорефлекторных изменений уровня обмена веществ. Если многократно сочетать прием человеком сахара с одновременным включением метронома, то через некоторое время изолированное применение условного сигнала приводит к повышению содержания сахара в крови. Условнорефлекторный механизм изменения обмена веществ и энергии наблюдается у человека в предстартовых и предрабочих состояниях. У спортсменов до начала соревнования, а у рабочего перед работой отмечается повышение обмена веществ, температуры тела, увеличивается потребление кислорода и выделение углекислого газа. Можно вызвать условнорефлекторные изменения обмена веществ, энергетических и тепловых процессов у людей и на словесный раздражитель. Влияние нервной системы на обменные и энергетические процессы в организме опосредуется несколькими путями: 1) непосредственное влияние нервной системы (через гипоталамус, эфферентные нервы) на ткани и органы; 2) опосредованное влияние нервной системы через гипофиз и его соматотропный гормон; 3) опосредованное влияние нервной системы через тропные гормоны гипофиза и периферические железы внутренней секреции; 4) прямое влияние нервной системы (гипоталамус) на активность желез внутренней секреции и через них на обменные процессы в тканях и органах. Основным отделом центральной нервной системы, который регулирует все виды обменных и энергетических процессов, является гипоталамус. В гипоталамусе обнаружены группы ядер, которые регулируют обмен углеводов, жиров, белков, воды и солей, а также обмен тепла и потребление пищи. Как уже указывалось, выраженное влияние на обменные процессы и теплообразование оказывают железы внутренней секреции. Так, гормоны щитовидной железы в определенных дозах, соматотропный гормон гипофиза, инсулин, половые гормоны (андрогены) усиливают синтетические процессы в организме, особенно в отношении белка (анаболическое действие гормонов). Гормоны коры надпочечников и щитовидной железы в больших количествах усиливают катаболизм, т. е. распад белков. В организме ярко проявляется тесное взаимосвязанное влияние нервной и эндокринной систем на обменные и энергетические процессы. Так, возбуждение симпатической нервной системы не только оказывает прямое стимулирующее действие на обменные процессы, но при этом увеличивается также выход гормонов щитовидной железы и надпочечников (тироксин и адреналин) в кровь. За счет этого дополнительно усиливается обмен веществ и энергии. Кроме того, эти гормоны сами повышают тонус симпатического отдела нервной системы. Значительные изменения в метаболизме и теплообмене происходят при недостатке в организме гормонов желез внутренней секреции. Так, недостаток тироксина приводит к снижению основного обмена. Это связано с уменьшением потребления кислорода тканями и ослаблением теплообразования. В результате снижается температура тела. Гормоны желез внутренней секреции участвуют в регуляции обмена веществ и энергии, изменяя проницаемость клеточных мембран (инсулин), активируя ферментные системы организма (адреналин, глюкагон и др.) и влияя на их биосинтез (глюкокортикоиды). Таким образом, регуляция обмена веществ и энергии осуществляется нервной и эндокринной системами, которые обеспечивают приспособление организма к меняющимся условиям его обитания. Контрольные вопросы 1. Что называют теплообменом? 2. Каких животных называют пойкилотермными и гомойотермными? 3. За счет каких процессов образуется тепло в организме? 4. Каковы нормальные колебания температуры тела человека? 5. Что такое химическая терморегуляция? Каковы ее механизмы? 6. Что такое физическая терморегуляция? Каковы ее механизмы? 7. Что такое гипертермия? Что такое гипотермия? 8. Как меняется терморегуляция при физической нагрузке? 9. Как меняется терморегуляция при изменении температуры внешней среды? 10. Где расположены терморецепторы? 11. Где находятся центры терморегуляции? 12. Как осуществляется нервная регуляция теплообмена? 13. Как в организме осуществляется регуляция обмена веществ и энергии? Задачи 1. На сколько градусов нагреется тело человека (масса 70 кг), если лишить его на 1 ч теплоотдачи? 2. Какое количество тепла отдает кожа человека при испарении 0,5 л пота? Глава VIII. Физиология системы выделения В процессе жизнедеятельности в организме человека и животных образуются значительные количества продуктов распада органических соединений (метаболиты), часть которых не используется клетками и может быть вредна для них. Эти продукты распада обязательно должны быть удалены из организма. Метаболиты, образующиеся в результате обмена веществ и выделяемые из организма, получили название экскретов, а органы, способствующие выведению их в окружающую среду, - экскреторных, или выделительных. К выделительным органам человека и животных относят легкие, желудочно-кишечный тракт, кожу, почки. Легкие способствуют выделению в окружающую среду углекислого газа (СО2) и воды в виде паров [около 4·10-1 л (400 мл) в сутки]. Желудочно-кишечный тракт обеспечивает выделение в окружающую среду незначительного количества воды, желчных кислот, пигментов, холестерина, некоторых лекарственных веществ (при поступлении их в организм), солей тяжелых металлов (железо, кадмий, марганец) и непереваренных остатков пищи в виде каловых масс. Кожа выполняет экскреторную функцию за счет наличия потовых и сальных желез. Потовые железы выделяют пот, в состав которого входят вода, соли, мочевина, мочевая кислота, креатин и некоторые другие соединения. Основным же органом экскреции являются почки, которые выводят с мочой большую часть конечных продуктов обмена, главным образом азотистого, мочевину, аммиак, креатинин и др. Процесс образования и выделения мочи из организма называют диурезом. Физиология почек Почкам принадлежит исключительная роль в осуществлении нормальной жизнедеятельности организма. Удаляя продукты распада, излишки воды, солей, вредные вещества и некоторые лекарственные препараты, почки выполняют тем самым выделительную функцию. Кроме экскреторной, почкам присущи и другие, не менее важные функции. Удаляя из организма излишки воды и солей, главным образом хлорид натрия, почки поддерживают тем самым осмотическое давление внутренней среды организма. Таким образом, почки принимают участие в водно-солевом обмене и осморегуляции. Почки наряду с другими механизмами обеспечивают постоянство реакции (рН) крови за счет изменения интенсивности выделения кислых или щелочных солей фосфорной кислоты при сдвигах рН крови в кислую или щелочную сторону. Почки участвуют в образовании (синтезе) некоторых веществ, которые они же впоследствии и выводят. Почки осуществляют и секреторную функцию. Они обладают способностью к секреции органических кислот и оснований, ионов К+ и Н+. Эта особенность почек секретировать различные вещества играет значительную роль в осуществлении их экскреторной функции. И, наконец, установлена роль почек не только в минеральном, но и в липидном, белковом и углеводном обмене. Таким образом, почки, регулируя осмотическое давление в организме, постоянство реакции крови, осуществляя синтетическую, секреторную и экскреторную функции, принимают активное участие в поддержании постоянства состава внутренней среды организма (гомеостаза). Строение почек. Для того чтобы яснее представить работу почек, необходимо познакомиться с их строением, так как функциональная активность органа тесно связана с его структурными особенностями. Почки располагаются по обеим сторонам поясничного отдела позвоночника. На внутренней их стороне имеется углубление, в котором находятся сосуды и нервы, окруженные соединительной тканью. Почки покрыты соединительнотканной капсулой. Размеры почки взрослого человека около 11·10-2 × 5·10-2 м (11×5 см), масса в среднем 0,2-0,25 кг (200-250 г). На продольном разрезе почки видны два слоя: корковый - темнокрасный и мозговой - более светлый (рис. 39). Рис. 39. Строение почки. А - общее строение; Б - увеличенный в несколько раз участок почечной ткани; 1 - капсула Шумлянского; 2 - извитой каналец первого порядка; 3 - петля Генле; 4 извитой каналец второго порядка При микроскопическом исследовании структуры почек млекопитающих видно, что они состоят из большого количества сложных образований так называемых нефронов. Нефрон является функциональной единицей почки. Количество нефронов варьирует в зависимости от вида животного. У человека общее количество нефронов в почке достигает в среднем 1 млн. Нефрон представляет собой длинный каналец, начальный отдел которого в виде двухстенной чаши окружает артериальный капиллярный клубочек, а конечный впадает в собирательную трубку. В нефроне выделяют следующие отделы: 1) мальпигиево тельце состоит из сосудистого клубочка Шумлянского и окружающей его капсулы Боумена (рис. 40); 2) проксимальный сегмент включает проксимальный извитой и прямой канальцы; 3) тонкий сегмент состоит из тонких восходящего и нисходящего колен петли Генле; 4) дистальный сегмент слагается из толстого восходящего колена петли Генле, дистального извитого и связующего канальцев. Выводной проток последнего впадает в собирательную трубку. Рис. 40. Схема мальпигиева клубочка. 1 - приносящий сосуд; 2 - выносящий сосуд; 3 - капилляры клубочка; 4 - полость капсулы; 5 - извитой каналец; 6 - капсула Различные сегменты нефрона располагаются в определенных зонах почки. В корковом слое находятся сосудистые клубочки, элементы проксимального и дистального сегментов мочевых канальцев. В мозговом веществе располагаются элементы тонкого сегмента канальцев, толстые восходящие колена петель Генле и собирательные трубки (рис. 41). Рис. 41. Схема строения нефрона (по Смиту). 1 - клубочек; 2 - проксимальный извитой каналец; 3 - нисходящая часть петли Генле; 4 - восходящая часть петли Генле; 5 - дистальный извитой каналец; 6 - собирательная трубка. В кружках - строение эпителия в различных частях нефрона Собирательные трубки, сливаясь, образуют общие выводные протоки, которые проходят через мозговой слой почки к верхушкам сосочков, выступающим в полость почечной лоханки. Почечные лоханки открываются в мочеточники, которые в свою очередь впадают в мочевой пузырь. Кровоснабжение почек. Почки получают кровь из почечной артерии, которая является одной из крупных ветвей аорты. Артерия в почке делится на большое количество мелких сосудов - артериол, приносящих кровь к клубочку (приносящая артериол а), которые затем распадаются на капилляры (первая сеть капилляров). Капилляры сосудистого клубочка, сливаясь, образуют выносящую артериолу, диаметр которой в 2 раза меньше диаметра приносящей. Выносящая артериола вновь распадается на сеть капилляров, оплетающих канальцы (вторая сеть капилляров). Таким образом, для почек характерно наличие двух сетей капилляров: 1) капилляры сосудистого клубочка; 2) капилляры, оплетающие почечные канальцы. Артериальные капилляры переходят в венозные, которые в дальнейшем, сливаясь в вены, отдают кровь в нижнюю полую вену. Давление крови в капиллярах сосудистого клубочка выше, чем во всех капиллярах тела. Оно равняется 9,332-11,299 кПа (70-90 мм рт. ст.), что составляет 60-70% от величины давления в аорте. В капиллярах, оплетающих канальцы почки, давление невелико - 2,67-5,33 кПа (20-40 мм рт. ст.). Через почки вся кровь (5-6 л) проходит за 5 мин. В течение суток через почки протекает около 1000-1500 л крови. Такой обильный кровоток позволяет полностью удалять все образующиеся ненужные и даже вредные для организма вещества. Лимфатические сосуды почек сопровождают кровеносные сосуды, образуя у ворот почки сплетение, окружающее почечную артерию и вену. Иннервация почек. По богатству иннервации почки занимают второе место после надпочечников. Эфферентная иннервация осуществляется преимущественно за счет симпатических нервов. Парасимпатическая иннервация почек выражена незначительно. В почках обнаружен рецепторный аппарат, от которого отходят афферентные (чувствительные) волокна, идущие главным образом в составе чревных нервов. Большое количество рецепторов и нервных волокон обнаружено в капсуле, окружающей почки. Возбуждение указанных рецепторов может вызвать болевые ощущения. В последнее время изучение иннервации почек привлекает особое внимание в связи с проблемой их пересадки. Юкстагломерулярный аппарат. Юкстагломерулярный, или околоклубочковый, аппарат (ЮГА) состоит из двух основных элементов: миоэпителиальных клеток, располагающихся главным образом в виде манжетки вокруг приносящей артериолы клубочка, и клеток так называемого плотного пятна (macula densa) дистального извитого канальца. ЮГА участвует в регуляции водно-солевого гомеостаза и поддержании постоянства артериального давления. Клетки ЮГА секретируют биологически активное вещество - ренин. Секреция ренина находится в обратной зависимости от количества крови, притекающей по приносящей артериоле, и от количества натрия в первичной моче. При уменьшении количества притекающей к почкам крови и снижении в ней количества солей натрия выделение ренина и его активность возрастают. В крови ренин взаимодействует с белком плазмы гипертензиногеном. Под влиянием ренина этот белок переходит в активную форму - гипертензин (ангиотонин). Ангиотонин оказывает сосудосуживающее действие, благодаря этому он является регулятором почечного и общего кровообращения. Кроме того, ангиотонин стимулирует секрецию гормона коркового слоя надпочечников - альдостерона, участвующего в регуляции водносолевого обмена. В здоровом организме образуются лишь небольшие количества гипертензина. Он разрушается специальным ферментом (гипертензиназа). При некоторых заболеваниях почек увеличивается секреция ренина, что может привести к стойкому повышению артериального давления и нарушению водно-солевого обмена в организме. Механизмы мочеобразования Моча образуется из плазмы крови, протекающей через почки, и является сложным продуктом деятельности нефронов. В настоящее время мочеобразование рассматривают как сложный процесс, состоящий из двух этапов: фильтрации (ультрафильтрация) и реабсорбции (обратное всасывание). Клубочковая ультрафильтрация. В капиллярах мальпигиевых клубочков происходит фильтрация из плазмы крови воды со всеми растворенными в ней неорганическими и органическими веществами, имеющими низкую молекулярную массу. Эта жидкость поступает в капсулу клубочка (капсула Боумена), а оттуда в канальцы почек. По химическому составу она сходна с плазмой крови, но почти не содержит белков. Образующийся клубочковый фильтрат получил название первичной мочи. В 1924 г американским ученым Ричардсом в опытах на животных было получено прямое доказательство клубочковой фильтрации. Он использовал в своей работе микрофизиологические методы исследования. У лягушек, морских свинок и крыс Ричарде обнажал почку и пол микроскопом в одну из капсул Боумена вводил тончайшую микропипетку, при помощи которой собирал образующийся фильтрат. Анализ состава этой жидкости показал, что содержание неорганических и органических веществ (за исключением белка) в плазме крови и первичной моче совершенно одинаково. Процессу фильтрации способствует высокое давление крови (гидростатическое) в капиллярах клубочков - 9,33-12,0 кПа (70-90 мм рт. ст.). Более высокое гидростатическое давление в капиллярах клубочков по сравнению с давлением в капиллярах других областей организма связано с тем, что почечная артерия отходит от аорты, а приносящая артериола клубочка шире выносящей. Однако плазма в капиллярах клубочков фильтруется не под всем этим давлением. Белки крови удерживают воду и тем самым препятствуют фильтрации мочи. Давление, создаваемое белками плазмы (онкотическое давление), равно 3,33-4,00 кПа (25-30 мм рт. ст.). Кроме того, сила фильтрации уменьшается также на величину давления жидкости, находящейся в полости капсулы Боумена, составляющего 1,33-2,00 кПа (10-15 мм рт. ст.). Таким образом, давление, под влиянием которого осуществляется фильтрация первичной мочи, равно разности между давлением крови в капиллярах клубочков, с одной стороны, и суммой давления белков плазмы крови и давления жидкости, находящейся в полости капсулы Боумена, - с другой. Следовательно, величина фильтрационного давления равна 9,33-(3,33+2,00)=4,0 кПа [70-(25+15)=30 мм рт. ст.]. Фильтрация мочи прекращается, если артериальное давление крови ниже 4,0 кПа (30 мм рт. ст.) (критическая величина). Изменение просвета приносящего и выносящего сосудов обусловливает или увеличение фильтрации (сужение выносящего сосуда), или ее снижение (сужение приносящего сосуда). На величину фильтрации влияет также изменение проницаемости мембраны, через которую происходит фильтрация. Мембрана включает эндотелий капилляров клубочка, основную (базальную) мембрану и клетки внутреннего слоя капсулы Боумена. Канальцевая реабсорбция. В почечных канальцах происходит обратное всасывание (реабсорбция) из первичной мочи в кровь воды, глюкозы/части солей и небольшого количества мочевины. В результате этого процесса образуется конечная, или вторичная, моча, которая по своему составу резко отличается от первичной. В ней нет глюкозы, аминокислот, некоторых солей и резко повышена концентрация мочевины (табл. 11). Таблица 11. Содержание некоторых веществ в плазме крови и моче За сутки в почках образуется 150-180 л первичной мочи. Благодаря обратному всасыванию в канальцах воды и многих растворенных в ней веществ за сутки почками выделяется всего 1-1,5 л конечной мочи. Обратное всасывание может происходить активно или пассивно. Активная реабсорбция осуществляется благодаря деятельности эпителия почечных канальцев при участии специальных ферментных систем с затратой энергии. Активно реабсорбируются глюкоза, аминокислоты, фосфаты, соли натрия. Эти вещества полностью всасываются в канальцах и в конечной моче отсутствуют. За счет активной реабсорбции возможно и обратное всасывание веществ из мочи в кровь даже в том случае, когда их концентрация в крови равна концентрации в жидкости канальцев или выше. Пассивная реабсорбция происходит без затраты энергии за счет диффузии и осмоса. Большая роль в этом процессе принадлежит разнице онкотического и гидростатического давления в капиллярах канальцев. За счет пассивной реабсорбции осуществляется обратное всасывание воды, хлоридов, мочевины. Удаляемые вещества проходят через стенку канальцев только тогда, когда концентрация их в просвете достигает определенной пороговой величины. Пассивной реабсорбции подвергаются вещества, подлежащие выведению из организма. Они всегда встречаются в составе мочи. Наиболее важным веществом этой группы является конечный продукт азотистого обмена - мочевина, которая реабсорбируется в незначительном количестве. Обратное всасывание веществ из мочи в кровь в различных частях нефрона неодинаково. Так, в проксимальном отделе канальца всасываются глюкоза, частично ионы натрия и калия, в дистальном хлорид натрия, калий и другие вещества. На протяжении всего канальца всасывается вода, причем в дистальной его части в 2 раза больше, чем в проксимальной. Особое место в механизме реабсорбции воды и ионов натрия занимает петля Генле за счет так называемой поворотнопротивоточной системы. Рассмотрим ее сущность. Петля Генле имеет два колена: нисходящее и восходящее. Эпителий нисходящего отдела пропускает воду, а эпителий восходящего колена не проницаем для воды, но способен активно всасывать ионы натрия и переводить их в тканевую жидкость, а через нее обратно в кровь (рис. 42). Рис. 42. Схема работы поворотнопротивоточной системы (по Бесту и Тейлору). Затемненный фон показывает величину концентрации мочи и тканевой жидкости. Белые стрелки - выделение воды, черные стрелки - ионов натрия; 1 - извитой каналец, переходящий в проксимальный отдел петли; 2 - извитой каналец, выходящий из дистального отдела петли; 3 собирательная трубка Проходя через нисходящий отдел петли Генле, моча отдает воду, сгущается, становится более концентрированной. Отдача воды происходит пассивно за счет того, что одновременно в восходящем отделе осуществляется активная реабсорбция ионов натрия. Поступая в тканевую жидкость, ионы натрия повышают в ней осмотическое давление и тем самым способствуют притягиванию в тканевую жидкость воды из нисходящего колена. В свою очередь повышение концентрации мочи в петли Генле за счет обратного всасывания воды облегчает переход ионов натрия из мочи в тканевую жидкость. Таким образом, в петле Генле происходит обратное всасывание больших количеств воды и ионов натрия. В дистальных извитых канальцах осуществляется дальнейшее всасывание ионов натрия, калия, воды и других веществ. В отличие от проксимальных извитых канальцев и петли Генле, где реабсорбция ионов натрия и калия не зависит от их концентрации (обязательная реабсорбция), величина обратного всасывания указанных ионов в дистальных канальцах изменчива и зависит от их уровня в крови (факультативная реабсорбция). Следовательно, дистальные отделы извитых канальцев регулируют и поддерживают постоянство концентрации ионов натрия и калия в организме. Кроме реабсорбции, в канальцах осуществляется процесс секреции. При участии специальных ферментных систем происходит активный транспорт некоторых веществ из крови в просвет канальцев. Из продуктов белкового обмена активной секреции подвергается креатинин, парааминогиппуровая кислота. В полную силу этот процесс проявляется при введении в организм чужеродных ему веществ. Таким образом, в почечных канальцах, особенно в их проксимальных сегментах, функционируют системы активного транспорта. В зависимости от состояния организма эти системы могут менять направление активного переноса веществ, т. е. обеспечивают или их секрецию (выделение), или обратное всасывание. Кроме осуществления фильтрации, реабсорбции и секреции, клетки почечных канальцев способны синтезировать некоторые вещества из различных органических и неорганических продуктов. Так, в клетках почечных канальцев синтезируются гиппуровая кислота (из бензойной кислоты и гликокола), аммиак (путем дезаминирования некоторых аминокислот). Синтетическая активность канальцев осуществляется также при участии ферментных систем. Функция собирательных трубок. В собирательных трубках происходит дальнейшее всасывание воды. Этому способствует то, что собирательные трубки проходят через мозговой слой почки, в котором тканевая жидкость имеет высокое осмотическое давление и поэтому притягивает к себе воду. Таким образом, мочеобразование - сложный процесс, в котором наряду с явлениями фильтрации и реабсорбции большую роль играют процессы активной секреции и синтеза. Если процесс фильтрации протекает в основном за счет энергии кровяного давления, т. е. в конечном итоге за счет функционирования сердечно-сосудистой системы, то процессы реабсорбции, секреции и синтеза являются результатом активной деятельности клеток канальцев и требуют затраты энергии. С этим связана большая потребность почек в кислороде. Они используют кислорода в 6-7 раз больше, чем мышцы (на единицу массы). Регуляция деятельности почек Регуляция деятельности почек осуществляется нейрогуморальными механизмами. Нервная регуляция. В настоящее время установлено, что вегетативная нервная система регулирует не только процессы клубочковой фильтрации (за счет изменения просвета сосудов), но и канальцевой реабсорбции. Симпатические нервы, иннервирующие почки, в основном сосудосуживающие. При их раздражении уменьшается выделение воды и увеличивается выведение натрия с мочой. Это обусловлено тем, что количество притекающей к почкам крови уменьшается, давление в клубочках падает, а, следовательно, снижается и фильтрация первичной мочи. Перерезка чревного нерва приводит к увеличению отделения мочи денервированной почкой. Парасимпатические (блуждающие) нервы действуют на почки двумя путями: 1) косвенно, изменяя деятельность сердца, вызывают уменьшение силы и частоты сердечных сокращений, вследствие этого понижается величина артериального давления и изменяется интенсивность диуреза; 2) регулируя просвет сосудов почек. При болевых раздражениях рефлекторно уменьшается диурез вплоть до полного его прекращения (болевая анурия). Это связано с тем, что происходит сужение почечных сосудов вследствие возбуждения симпатической нервной системы и увеличения секреции гормона гипофиза - вазопрессина. Нервная система оказывает трофическое влияние на почки. Односторонняя денервация почки не сопровождается значительными затруднениями в ее работе. Двусторонняя перерезка нервов вызывает нарушение обменных процессов в почках и резкое снижение их функциональной активности. Денервированная почка не может быстро и тонко перестраивать свою деятельность и приспосабливаться к изменениям уровня водно-солевой нагрузки. После введения в желудок животного 1 л воды увеличение диуреза в денервированной почке наступает позже, чем в здоровой. В лаборатории К. М. Быкова путем выработки условных рефлексов было показано выраженное влияние высших отделов центральной нервной системы на работу почек. Установлено, что кора головного мозга вызывает изменения в работе почек или непосредственно через вегетативные нервы, или через гипофиз, изменяя выделение в кровоток вазопрессина. Гуморальная регуляция осуществляется главным образом за счет гормонов - вазопрессина (антидиуретический гормон) и альдостерона. Гормон задней доли гипофиза вазопрессин увеличивает проницаемость стенки дистальных извитых канальцев и собирательных трубок для воды и тем самым способствует ее реабсорбции, что приводит к уменьшению мочеотделения и повышению осмотической концентрации мочи. При избытке вазопрессина может наступить полное прекращение мочеобразования (анурия). Недостаток этого гормона в крови приводит к развитию тяжелого заболевания - несахарного мочеизнурения. При этом заболевании выделяется большое количество светлой мочи с небольшой относительной плотностью, в которой отсутствует сахар. Альдостерон (гормон коркового вещества надпочечников) способствует реабсорбции ионов натрия и выведению ионов калия в дистальных отделах канальцев и тормозит обратное всасывание кальция и магния в их проксимальных отделах. Количество, состав и свойства мочи За сутки человек выделяет в среднем около 1,5 л мочи, однако это количество непостоянно. Так, например, диурез возрастает после обильного питья, потребления белка, продукты распада которого стимулируют мочеобразование. Наоборот, мочеобразование снижается при потреблении небольшого количества воды, белка, при усиленном потоотделении, когда значительное количество жидкости выделяется с потом. Интенсивность мочеобразования колеблется в течение суток. Днем мочи образуется больше, чем ночью. Уменьшение мочеобразования ночью связано с понижением деятельности организма во время сна, с некоторым падением величины артериального давления. Ночная моча темнее и более концентрированная. Физическая нагрузка оказывает выраженное влияние на образование мочи. При длительной работе происходит снижение выделения мочи из организма. Это объясняется тем, что при повышенной физической активности кровь в большем количестве притекает к работающим мышцам, вследствие чего уменьшается кровоснабжение почек и снижается фильтрация мочи. Одновременно физическая нагрузка обычно сопровождается усиленным потоотделением, что также способствует уменьшению диуреза. Цвет мочи. Моча - прозрачная жидкость светло-желтого цвета. При отстаивании в моче выпадает осадок, который состоит из солей и слизи. Реакция мочи. Реакция мочи здорового человека преимущественно слабокислая, рН ее колеблется от 4,5 до 8,0. Реакция мочи может изменяться в зависимости от питания. При употреблении смешанной пищи (животного и растительного происхождения) моча человека имеет слабокислую реакцию. При питании преимущественно мясной пищей и другими продуктами, богатыми белками, реакция мочи становится кислой; растительная пища способствует переходу реакции мочи в нейтральную или даже щелочную. Относительная плотность мочи. Плотность мочи равна в среднем 1,015-1,020 и зависит от количества принятой жидкости. Состав мочи. Почки являются основным органом выведения из организма азотистых продуктов распада белка - мочевины, мочевой кислоты, аммиака, пуриновых оснований, креатинина, индикана. Мочевина является главным продуктом белкового распада. До 90% всего азота мочи приходится на долю мочевины. В нормальной моче белок отсутствует или определяются только его следы (не более 0,03%о). Появление белка в моче (протеинурия) свидетельствует обычно о заболеваниях почек. Однако в некоторых случаях, а именно во время напряженной мышечной работы (бег на длинные дистанции), белок может появиться в моче здорового человека вследствие временного увеличения проницаемости мембраны сосудистого клубочка почек. Среди органических соединений небелкового происхождения в моче встречаются: соли щавелевой кислоты, поступающие в организм с пищей, особенно растительной; молочная кислота, выделяющаяся после мышечной деятельности; кетоновые тела, образующиеся при превращении в организме жиров в сахар. Глюкоза появляется в моче лишь в тех случаях, когда ее содержание в крови резко увеличено (гипергликемия). Выведение сахара с мочой называют глюкозурией. Появление эритроцитов в моче (гематурия) наблюдается при заболеваниях почек и мочевыводящих органов. В моче здорового человека и животных содержатся пигменты (уробилин, урохром), от которых зависит ее желтый цвет. Эти пигменты образуются из билирубина желчи в кишечнике, почках и выделяются ими. С мочой выводится большое количество неорганических солей - около 15·10-3-25·10-3 кг (15-25 г) в сутки. Из организма экскретируется хлорид натрия, хлорид калия, сульфаты и фосфаты. От них также зависит кислая реакция мочи (табл. 12). Таблица 12. Количество веществ, входящих в состав мочи (выделившейся за 24 ч) Выведение мочи. Конечная моча поступает из канальцев в лоханку и из нее в мочеточник. Передвижение мочи по мочеточникам в мочевой пузырь осуществляется под влиянием силы тяжести, а также за счет перистальтических движений мочеточников. Мочеточники, косо входя в мочевой пузырь, образуют у его основания своеобразный клапан, препятствующий обратному поступлению мочи из мочевого пузыря. Моча скапливается в мочевом пузыре и периодически выводится из организма за счет акта мочеиспускания. В мочевом пузыре имеются так называемые сфинктеры, или жомы (кольцеобразные мышечные пучки). Они плотно закрывают выход из мочевого пузыря. Первый из сфинктеров - сфинктер мочевого пузыря находится у его выхода. Второй сфинктер сфинктер мочеиспускательного канала - расположен несколько ниже первого и закрывает мочеиспускательный канал. Мочевой пузырь иннервируется парасимпатическими (тазовыми) и симпатическими нервными волокнами. Возбуждение симпатических нервных волокон приводит к усилению перистальтики мочеточников, расслаблению мышечной стенки мочевого пузыря (детрузора) и повышению тонуса его сфинктеров. Таким образом, возбуждение симпатических нервов способствует накоплению мочи в пузыре. При возбуждении парасимпатических волокон стенка мочевого пузыря сокращается, сфинктеры расслабляются и моча изгоняется из пузыря. Моча непрерывно поступает в мочевой пузырь, что ведет к повышению давления в нем. Увеличение давления в мочевом пузыре до 1,177-1,471 Па (12-15 см вод. ст.) вызывает потребность в мочеиспускании. После акта мочеиспускания давление в пузыре снижается почти до 0. Мочеиспускание - сложный рефлекторный акт, заключающийся в одновременном сокращении стенки мочевого пузыря и расслаблении его сфинктеров. В результате этого моча изгоняется из пузыря. Повышение давления в мочевом пузыре приводит к возникновению нервных импульсов в механорицепторах этого органа. Афферентные импульсы поступают в спинной мозг к центру мочеиспускания (II-IV сегменты крестцового отдела). От центра по эфферентным парасимпатическим (тазовым) нервам импульсы идут к детрузору и сфинктеру мочевого пузыря. Происходит рефлекторное сокращение его мышечной стенки и расслабление сфинктера. Одновременно от центра мочеиспускания возбуждение передается в кору головного мозга, где возникает ощущение позыва к мочеиспусканию. Импульсы от коры головного мозга через спинной мозг поступают к сфинктеру мочеиспускательного канала. Наступает акт мочеиспускания. Корковый контроль проявляется в задержке, усилении или даже произвольном вызывании мочеиспускания. У детей раннего возраста корковый контроль задержки мочеиспускания отсутствует. Он вырабатывается постепенно с возрастом. Потовые железы. Потоотделение Потовые железы заложены в соединительнотканной подкожной клетчатке и по поверхности тела распространены неравномерно: больше всего их на ладонях, подошвах и в подмышечных впадинах. Они имеют форму клубочков и представляют собой трубчатые железы. Потовые железы выполняют несколько функций: выделяют конечные продукты обмена веществ (аммиак, мочевина, мочевая кислота, креатинин и др.), участвуют в процессах терморегуляции организма (при испарении пота увеличивается теплоотдача с поверхности тела) и поддержании постоянства осмотического давления (за счет выделения воды и солей). Пот содержит 98% воды и 2% плотного остатка. В состав пота входят неорганические (хлорид натрия и хлорид калия) и органические (мочевина, мочевая кислота, креатинин, аммиак, летучие жирные кислоты и др.) вещества. У больных сахарным диабетом с потом может выделяться глюкоза. Реакция пота кислая (рН 3,8-6,2), плотность равна 1,001-1,006. У человека образование пота происходит непрерывно, за сутки выделяется около 0,5-0,6 л (500-600 мл) пота. Человек обычно не замечает выделения пота, так как он немедленно испаряется. Интенсивность потоотделения непостоянна и зависит от температуры окружающей среды и характера работы. При высокой температуре окружающей среды или при физической работе потоотделение усиливается и пот, не успевая испаряться, стекает в виде капель. Усиленное потоотделение наблюдается при гневе, страхе, сильных болях, при употреблении горячих напитков. Обеднение организма водой уменьшает потоотделение. Потовые железы до некоторой степени способны замещать почки в тех случаях, когда уменьшается количество мочи, выделяемой больными почками. При этом потоотделение увеличивается в 2-3 раза и в составе пота повышается содержание мочевины. Потоотделение представляет собой рефлекторный процесс и регулируется нервной системой. Секреторными нервами потовых желез являются симпатические нервы. Потовые железы каждого участка тела иннервируются от определенных сегментов спинного мозга. Кроме спинномозговых центров потоотделения, существует центр потоотделения в продолговатом мозге, который в свою очередь подчиняется высшим вегетативным центрам, расположенным в гипоталамусе. Отмечено влияние коры головного мозга на потоотделение. Кроме рефлекторного механизма возбуждения центров потоотделения, существует гуморальный механизм. Активность центров потоотделения зависит от температуры крови, омывающей их нейроны. Контрольные вопросы 1. Какие существуют выделительные органы? 2. Какие функции выполняют почки? 3. Что является функциональной единицей почек? 4. Из каких отделов состоит нефрон? 5. В чем заключаются особенности кровоснабжения почек? 6. Какое значение имеет юкстагломерулярный аппарат? 7. Какие существуют этапы образования мочи? 8. В чем сущность клубочковой ультрафильтрации? 9. Какие факторы влияют на процесс клубочковой ультрафильтрации? 10. В чем сущность канальцевой реабсорбции? 11. В чем отличие первичной мочи от плазмы крови? 12. В чем отличие вторичной мочи от первичной? 13. Какие процессы происходят в эпителии почечных канальцев? 14. За счет каких механизмов осуществляется регуляция деятельности почек? 15. Каково значение симпатических и парасимпатических нервов в регуляции образования мочи? 16. Какие гормоны принимают участие в мочеобразовании? 17. Сколько мочи выделяется у человека за сутки? 18. Каковы составные части мочи? 19. Каково значение мочевого пузыря? 20. Каков механизм мочевыделения? 21. Какое значение имеет потоотделение? Задачи 1. Объясните, почему при кровопотере происходит уменьшение образования мочи. 2. Известно, что ночной диурез меньше дневного. Какова причина этого явления? 3. Укажите, как отразится на фильтрационном давлении повышение и понижение общего артериального давления. Глава IX. Физиология эндокринной системы Общая характеристика желез внутренней секреции Все железы организма принято делить на две группы. К первой группе относят железы, имеющие выводные протоки и выполняющие внешнесекреторную функцию, - зкзокринные, ко второй группе - железы, не имеющие выводных протоков и выделяющие свой секрет непосредственно в межклеточные щели. Из межклеточных щелей секрет попадает в кровь, лимфу или цереброспинальную жидкость. Такие железы получили название эндокринных, или желез внутренней секреции. Эндокринные железы расположены в разных частях организма и имеют разнообразную морфологическую структуру. Они развиваются из эпителиальной ткани, интерстициальных клеток, нейроглии и нервной ткани. Продукты деятельности желез внутренней секреции в отличие от секретов называют инкретами, или гормонами. Термин "гормон" (от греч. hormao - двигаю, возбуждаю, побуждаю) предложен английскими физиологами Бейлисом и Старлингом (1905), которые выделили из слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки специальное вещество - секретин, способствующее образованию поджелудочного сока. Гормоны вырабатываются в эндокринных железах двух типов: 1) железах со смешанной функцией, осуществляющих наряду с внутренней и внешнюю секрецию; 2) железах, выполняющих только функцию органов внутренней секреции. К первой группе относят половые железы - гонады и поджелудочную железу, ко второй - гипофиз, эпифиз, щитовидную, околощитовидную, вилочковую железы и надпочечники. Гормоны - это химические соединения, обладающие высокой биологической активностью и в малых количествах дающие значительный физиологический эффект. Железы внутренней секреции обильно снабжены рецепторами и иннервируются вегетативной нервной системой. По химической природе гормоны делят на три группы: 1) полипептиды и белки; 2) аминокислоты и их производные; 3) стероиды. Гормоны циркулируют в крови в свободном состоянии и в виде соединений с белками. В связи с белками гормоны, как правило, переходят в неактивную форму. Свойства гормонов. 1) Дистантный характер действия. Органы и системы, на которые действуют гормоны, обычно расположены далеко от места их образования в эндокринных железах. Так, в гипофизе, расположенном у основания мозга, продуцируются тропные гормоны, действие которых реализуется в щитовидной и половых железах, а также в надпочечниках. Женские половые гормоны образуются в яичнике, но их действие осуществляется в молочной железе, матке, влагалище. 2) Строгая специфичность действия. Реакции органов и тканей на гормоны строго специфичны и не могут быть вызваны иными биологически активными веществами. Например, удаление гипофиза у молодого растущего организма приводит к остановке роста, что связано с выпадением действия гормона роста. Одновременно происходит атрофия щитовидной железы, гонад и надпочечников. Предотвратить задержку роста и атрофию названных желез после гипофизэктомии можно только пересадкой (трансплантацией) гипофиза, инъекциями суспензии гипофиза или очищенных тропных гормонов. 3) Высокая биологическая активность. Гормоны образуются эндокринными железами в малых количествах. При введении извне они эффективны также в очень небольших концентрациях. Ежедневная доза гормона надпочечников преднизолона, поддерживающая жизнь человека, у которого удалены оба надпочечника, составляет всего 10 мг. Ежедневная потребность в гормонах. Ежедневная минимальная потребность в гормонах для взрослого здорового человека представлена в табл. 13. Таблица 13. Суточная потребность здоровых людей в гормонах Действие гормонов на функции органов и систем организма опосредуется двумя основными механизмами. Гормоны могут оказывать свое влияние через нервную систему, а также гуморально, непосредственно воздействуя на активность органов, тканей и клеток. Типы воздействия гормонов на организм. Физиологическое действие гормонов весьма разнообразно. Они оказывают выраженное влияние на обмен веществ, дифференциацию тканей и органов, рост и метаморфоз. Гормоны обладают способностью изменять интенсивность функций органов и организма в целом. Механизм действия гормонов очень сложен. Основную свою функцию влияние на обменные процессы, рост и половое созревание - они осуществляют в тесной связи с центральной нервной системой и воздействуя на ферментные системы организма. Гормоны могут изменять интенсивность синтеза ферментов, активировать одни ферментативные системы и блокировать другие. Например, один из гормонов островков Лангерганса поджелудочной железы - глюкагон - активирует фермент печени фосфорилазу и усиливает тем самым переход гликогена в глюкозу. Одновременно он повышает активность содержащегося в печени фермента инсулиназы, которая разрушает избыток продуцируемого бета-клетками островков Лангерганса инсулина. В результате действия этих гормонов осуществляется регуляция углеводного обмена. Наряду с непосредственным влиянием на ферментные системы тканей действие гормонов на строение и функции организма может осуществляться более сложными путями при участии нервной системы. Так, гормоны могут воздействовать на интерорецепторы, обладающие специфической чувствительностью к ним. Такие хеморецепторы расположены в стенках различных кровеносных сосудов. Вероятно, они имеются и в тканях. Таким образом, гормоны, транспортируемые кровью по всему организму, могут действовать на эффекторные органы двумя путями: непосредственно, без участия нервного механизма, и через нервную систему. В последнем случае раздражение хеморецепторов служит началом рефлекторной реакции, которая изменяет функциональное состояние нервных центров. Физиологическая роль желез внутренней секреции. 1) Гормоны участвуют в регуляции и интеграции функций организма. В сложно устроенных животных организмах имеются два механизма регуляции нервный и эндокринный. Оба механизма тесно связаны между собой и осуществляют единую нейроэндокринную регуляцию. Вместе с тем нейроны различных уровней центральной нервной системы, включая ее высший отдел - кору головного мозга, участвуют в регуляции функций эндокринных желез. Железы внутренней секреции под влиянием нервных импульсов выделяют в кровь гормоны, в особенности в периоды, когда организм подвергается каким-либо неблагоприятным воздействиям или испытывает потребность в большем по сравнению с исходным количестве гормона. Гормоны в отличие от нервных влияний реализуют действие медленно, поэтому биологические процессы, обусловленные ими, протекают также медленно. Эта особенность гормонов обеспечивает им существенную роль в регуляции формообразовательных явлений, развивающихся в широком временном интервале. 2) Гормоны адаптируют организм к изменяющимся условиям внутренней и внешней среды организма. Например, гипергликемия стимулирует секрецию инсулина поджелудочной железой, что приводит к восстановлению уровня глюкозы в крови. 3) Гормоны восстанавливают измененное равновесие внутренней среды организма. Например, при понижении уровня глюкозы в крови из мозгового слоя надпочечников выбрасывается большое количество адреналина, который усиливает гликогенолиз в печени, в результате чего нормализуется уровень глюкозы в крови. Таким образом, основная роль гормонов в организме связана с их влиянием на морфогенез, обменные процессы и гомеостаз, т. е. с сохранением постоянства состава и свойств внутренней среды организма. Регуляция образования гормонов. Продукция гормонов в железах внутренней секреции регулируется вегетативной нервной системой, промежуточным мозгом (гипоталамус) и корой головного мозга. Гормоны желез внутренней секреции в свою очередь оказывают сильное влияние на функции центральной нервной системы, особенно на состояние нейронов коры головного мозга. Следовательно, связь между эндокринными железами и центральной нервной системы двусторонняя. В гормональной регуляции эндокринной деятельности большое значение имеет принцип авторегуляции. Например, тропные гормоны передней дозы гипофиза регулируют функции периферических эндокринных желез. При повышении же в крови уровня гормонов этих желез тормозится гормонообразовательная функция передней доли гипофиза. Принцип авторегуляции осуществляется и на основе сдвигов в химическом составе крови. Так, инсулин снижает содержание глюкозы в крови, что приводит к усиленному поступлению в сосудистое русло гормона-антагониста - адреналина, который путем мобилизации гликогена печени восстанавливает состав универсальной внутренней среды организма. Судьба гормонов. Гормоны в процессе обмена изменяются функционально и структурно. Кроме того, часть гормонов утилизируется клетками организма, другая выводится с мочой. Гормоны подвергаются инактивации за счет соединения с белками, образования соединений с глюкуроновой кислотой, активности ферментов печени, процессов окисления. Методы изучения функций желез внутренней секреции. Существуют клинические, анатомо-гистологические и экспериментальные методы исследования активности эндокринных желез. Экспериментальные методы включают: экстирпацию (удаление), трансплантацию (пересадку) желез, экстирпацию с последующей трансплантацией удаленной железы, нагрузку организма животных гормонами, раздражение нервов или денервацию железы, метод условных рефлексов.Во всех случаях ведут наблюдение за поведением животных, устанавливают и изучают измененные функции и обмен веществ в организме. К современным методам исследования функций желез внутренней секреции относят следующие: 1) используют химические вещества (аллоксан) для повреждения бета-клеток островков Лангерганса и блокады ферментов (метилтиоурацил) щитовидной железы, участвующих в образовании гормонов; 2) применяют метод радиоактивных изотопов, например 131I, для изучения гормонообразовательной функции щитовидной железы; 3) широко используют биохимические методы определения содержания гормонов в крови, цереброспинальной жидкости, моче. Функции желез внутренней секреции могут быть снижены (гипофункция) или повышены (гиперфункция).Роль желез внутренней секреции в жизнепроявлениях организма животных и человека рассматривается в следующих разделах главы. Гипофиз В системе эндокринных желез гипофиз занимает особое положение. О гипофизе говорят как о центральной железе внутренней секреции. Это связано с тем, что гипофиз за счет своих специальных тропных гормонов регулирует деятельность других, так называемых периферических желез. Гипофиз расположен в гипофизарной ямке турецкого седла клиновидной кости черепа. При помощи ножки он связан с основанием мозга. Строение гипофиза. По своему строению гипофиз является сложным органом. Он состоит из аденогипофиза, который включает переднюю и среднюю доли, и нейрогипофиза, состоящего из задней доли. Аденогипофиз имеет эпителиальное происхождение, нейрогипофиз и его ножка - нейрогенное. Гипофиз хорошо снабжается кровью. Особенностью кровообращения передней доли гипофиза является наличие портальной (воротной) системы сосудов, которые связывают ее с гипоталамусом. Установлено, что ток крови в воротной системе направляется от гипоталамуса к гипофизу (рис. 43). Иннервация передней доли гипофиза представлена симпатическими и парасимпатическими нервными волокнами. Задняя доля гипофиза иннервируется нервными волокнами, берущими начало от нервных клеток супраоптического и паравентрикулярного ядер гипоталамуса. Гормоны передней доли гипофиза. Гормоны, образующиеся в передней доле гипофиза, принято делить на две группы. К первой группе относятся гормон роста (соматотропин) и пролактин. Вторая группа включает тропные (кринотропные) гормоны: тиреотропный гормон (тиреотропин), адренокортикотропный гормон (кортикотропин) и * гонадотропные гормоны (гонадотропины) . * (В скобках указаны названия гормонов, рекомендованные комиссией по биохимической номенклатуре Международного общества по чистой и прикладной химии и Международного биохимического общества.) Рис. 43. Схема сосудистой связи гипоталамуса и передней доли гипофиза (А), а также нервной связи гипоталамуса и задней доли гипофиза (Б). 1 - промежуточный мозг; 2 - мамиллярные тела; 3 - перекрест зрительного нерва; 4 - передняя доля гипофиза; 5 - задняя доля гипофиза; 6 паравентрикулярное ядро гипоталамуса; 7 - супраоптическое ядро; 8 - гипоталамогипофизарный тракт; 9 - артерия; 10 - первичная капиллярная сеть; 11 - гипоталамогипофизарная воротная сеть Гормон роста (соматотропин) участвует в регуляции роста, что обусловлено его способностью усиливать образование белка в организме. Наиболее выражено влияние гормона на костную и хрящевую ткань. Под влиянием соматотропина происходит усиленный рост эпифизарных хрящей в длинных костях верхних и нижних конечностей, что обусловливает увеличение их длины. В зависимости от того, в какой период жизни отмечается нарушение соматотропной функции гипофиза, обнаруживают различные изменения роста и развития организма человека. Если активность передней доли гипофиза (гиперфункция) возникает в детском организме, то это приводит к усиленному росту тела в длину - гигантизм (рис. 44). При снижении функции передней доли гипофиза (гипофункция) в растущем организме происходит резкая задержка роста - карликовость (рис. 45). Избыточное образование гормона у взрослого человека не отражается на росте тела в целом, так как он уже завершен. Отмечается увеличение размеров тех частей тела, которые еще сохраняют способность к росту (пальцы рук и ног, кисти и стопы, нос и нижняя челюсть, язык, органы грудной и брюшной полости). Это заболевание получило название акромегалия (от греч. akros - конечность, megas - большой). Рис. 45. Собаки одного помета. Возраст 12 мес. Слева - собака, которой в возрасте 21/2 мес удален гипофиз, справа - нормальная собака Рис. 44. Гигантизм. Справа - человек нормального роста, слева - подросток Пролактин способствует образованию молока в альвеолах молочной железы. Свое действие на молочную железу пролактин оказывает после предварительного влияния на нее женских половых гормонов - эстрогенов и прогестерона. Эстрогены вызывают рост протоков молочной железы, прогестерон - развитие ее альвеол. После родов усиливается секреция гипофизом пролактина и наступает лактация. Важным фактором, способствующим секреции пролактина, является акт сосания, который через нервно-рефлекторный механизм стимулирует образование и выделение пролактина передней долей гипофиза. Тиреотропный гормон (тиреотропин) избирательно действует на щитовидную железу, стимулируя ее функцию. Если удалить или разрушить гипофиз у животных, то наступает атрофия щитовидной железы. Введение тиреотропина, наоборот, вызывает разрастание ткани щитовидной железы, и происходит ее гипертрофия. Под воздействием гормона наступают также и гистологические изменения в щитовидной железе, свидетельствующие о повышении ее активности: уменьшается количество коллоида в полостях фолликулов, происходит его вакуолизация, а затем и разжижение. Клетки фолликулов приобретают цилиндрическую форму. Тиреотропин активизирует протеолитические ферменты, под влиянием которых происходит расщепление тиреоглобулина и освобождение из него гормонов тироксина и трийодгиронина. Тиреотропин облагает также способностью стимулировать образование белка тиреоглобулина в клетках фолликулов щитовидной железы и поступление его в полость фолликула. Адренокортикотропный гормон (кортикотропин) является физиологическим стимулятором пучковой и сетчатой зон коры надпочечников, которые образуют гормоны глюкокортикоиды. Удаление гипофиза у животных приводит к атрофии коркового слоя надпочечников. Атрофические процессы захватывают все зоны коры, но наиболее глубокие изменения происходят в клетках сетчатой и пучковой зон. Кортикотропин вызывает распад и тормозит синтез белка в организме. В этом отношении гормон является антагонистом соматотропина, который усиливает синтез белка. Кортикотропин, как и глюкокортикоиды, тормозит развитие основного вещества соединительной ткани, снижает проницаемость капилляров. Эти эффекты лежат в основе противовоспалительного действия гормона. Под влиянием адренокортикотропного гормона происходит уменьшение размера и массы лимфатических узлов, селезенки и особенно вилочковой железы, уменьшается количество лимфоцитов в периферической крови, возникает эозинопения. К гонадотропинам относят три гормона: фолликулостимулирующий (фоллитропин), лютеинизирующий (лютропин) и лютеотропный гормон. Фолликулостимулирующий гормон стимулирует рост везикулярного фолликула в яичнике, секрецию фолликулярной жидкости, формирование оболочек, окружающих фолликул. Влияние фоллитропина на образование женских половых гормонов - эстрогенов - небольшое. Этот гормон имеется как у женщин, так и у мужчин. У мужчин под влиянием фоллитропина происходит образование половых клеток - сперматозоидов. Лютеинизирующий гормон необходим для роста везикулярного фолликула яичника на стадиях, предшествующих овуляции, и для самой овуляции. Без этого гормона не происходит овуляции и образования желтого тела на месте лопнувшего фолликула. Лютропин стимулирует образование эстрогенов. Однако, для того чтобы этот гормон осуществил свое действие на яичник (рост фолликулов, овуляция, секреция эстрогенов), необходимо длительное воздействие лютропина на везикулярные фолликулы. Под воздействием лютеинизирующего гормона происходит также образование желтого тела из лопнувшего фолликула. Лютропин имеется как у женщин, так и у мужчин. У мужчин этот гормон способствует образованию мужских половых гормонов - андрогенов. Лютеотропный гормон способствует функционированию желтого тела и образованию им гормона прогестерона. Гормон средней доли гипофиза. В средней доле гипофиза образуется гормон меланотропин, или интермедии, который оказывает влияние на пигментный обмен. Если у лягушки разрушить гипофиз, то спустя некоторое время после этого изменяется цвет кожи лягушки становится более светлым. Гормоны задней доли гипофиза. Задняя доля гипофиза тесно связана с супраоптическим и паравентрикулярным ядрами гипоталамической области. Клетки этих ядер способны к нейросекреции. Образовавшийся нейросекрет транспортируется по аксонам нейронов этих ядер (по так называемому гипоталамо-гипофизарному тракту) в заднюю долю гипофиза. Установлено, что в нервных клетках паравентрикулярного ядра образуется гормон окситоцин, а в нейронах супраоптического ядра - вазопрессин. Накапливаются гормоны в клетках задней доли гипофиза - питуицитах. Однако питуициты нейрогипофиза не пассивные депо гормонов: в этих клетках гормоны превращаются в активную форму. Вазопрессин выполняет в организме две функции. Первая связана с влиянием гормона на гладкую мускулатуру артериол, тонус которых он увеличивает, что приводит к повышению величины артериального давления. Вторая и основная функция связана с антидиуретическим действием вазопрессина. Антидиуретический эффект вазопрессина выражается в его способности усиливать обратное всасывание воды из канальцев почек в кровь. По мнению советского физиолога А. Г. Генецинского, это связано с тем, что вазопрессин повышает активность фермента гиалуронидазы, которая усиливает распад уплотняющего вещества в канальцах почек - гиалуроновой кислоты. В результате этого канальцы почек теряют водонепроницаемость и вода всасывается в кровь. Уменьшение образования вазопрессина является причиной несахарного диабета (несахарное мочеизнурение). При этом заболевании выделяется большое количество мочи (иногда десятки литров в сутки), в которой не содержится сахара (в отличие от сахарного диабета). Одновременно у таких больных возникает сильная жажда. Окситоцин избирательно действует на гладкую мускулатуру матки, усиливая ее сокращение. Сокращение матки резко усиливается, если она предварительно находилась под воздействием эстрогенов. Во время беременности окситоцин не влияет на матку, так как под действием гормона желтого тела прогестерона она становится нечувствительной ко всем раздражениям. Окситоцин стимулирует также выделение молока. Под влиянием окситоцина усиливается именно выделение молока, а не его секреция, которая находится под контролем гормона передней доли гипофиза пролактина. Акт сосания рефлекторно стимулирует выделение окситоцина из нейрогипофиза. Регуляция образования гормонов гипофиза. Регуляция образования гормонов гипофиза достаточно сложна и осуществляется несколькими механизмами. Гипоталамическая регуляция. Доказано, что нейроны гипоталамуса обладают способностью вырабатывать нейросекрет, который содержит в своем составе соединения белковой природы. Эти вещества по сосудам, соединяющим гипоталамус и аденогипофиз, поступают в аденогипофиз, где оказывают свое специфическое действие, стимулируя или угнетая образование гормонов передней и средней долей гипофиза. Регуляция образования гормонов в передней доле гипофиза осуществляется по принципу обратной связи. Между передней долей гипофиза и периферическими железами внутренней секреции существуют двусторонние отношения: кринотропные гормоны передней доли гипофиза активируют деятельность периферических эндокринных желез, которые в зависимости от их функционального состояния влияют на продукцию тропных гормонов передней доли гипофиза. Так, если в крови снижается уровень тироксина, то при этом происходит усиленное образование в передней доле гипофиза тиреотропного гормона. Наоборот, при избыточной концентрации тироксина в крови он тормозит образование в гипофизе тиреотропного гормона. Двусторонние взаимоотношения имеются между гипофизом и гонадами, гипофизом и щитовидной железой, гипофизом и корой надпочечников. Такое взаимоотношение получило название плюс-минус-взаимодействие. Тропные гормоны передней доли гипофиза стимулируют (плюс) функцию периферических желез, а гормоны периферических желез подавляют (минус) продукцию и выделение гормонов передней доли гипофиза. В последнее время установлено, что существует обратная связь между гипоталамусом и тропными гормонами передней доли гипофиза. Например, гипоталамус стимулирует секрецию в передней доле гипофиза тиреотропина. Повышение концентрации в крови этого гормона приводит к торможению секреторной активности нейронов гипоталамуса, принимающих участие в освобождении тиреотропина в гипофизе. На образование гормонов в передней доле гипофиза выраженное влияние оказывает вегетативная нервная система: симпатический ее отдел усиливает выработку кринотропных гормонов, парасимпатический угнетает. Эпифиз (шишковидная железа) Эпифиз - это образование конусовидной формы, которое нависает над верхними буграми четверохолмия. По внешнему виду железа напоминает еловую шишку, что и дало повод к ее названию. Шишковидная железа состоит из паренхимы и соединительнотканной стромы. В состав паренхимы входят крупные светлые клетки, которые называют пинеальными. Кровоснабжение эпифиза осуществляется кровеносными сосудами мягкой мозговой оболочки. Иннервация железы изучена недостаточно, однако известно, что этот орган получает нервные волокна непосредственно из центральной нервной системы и симпатического отдела вегетативной нервной системы. Физиологическая роль шишковидной железы. Из ткани эпифиза выделены два соединения мелатонин и гломерулотропин.Мелатонин участвует в регуляции пигментного обмена он обесцвечивает меланофоры, т. е. оказывает действие, противоположное действию гормона средней доли гипофиза интермедина. Гломерулотропин участвует в стимуляции секреции гормона альдостерона корковым слоем надпочечников. Однако этот эффект гломерулотропина признают не все. Щитовидная железа Щитовидная железа состоит из двух долей, расположенных на шее по обеим сторонам трахеи ниже щитовидного хряща (рис. 46). Рис. 46. Щитовидная железа человека Щитовидная железа хорошо снабжается кровью и по кровоснабжению занимает одно из первых мест в организме. Иннервируется железа сетью нервных волокон, идущих к ней из нескольких источников: от среднего шейного симпатического узла, блуждающих, языкоглоточного и подъязычного нервов. Щитовидная железа имеет дольчатое строение. Ткань каждой доли железы состоит из множества замкнутых железистых пузырьков, называемых фолликулами. Стенка каждого фолликула образована одним слоем эпителиальных клеток, форма которых в зависимости от функционального состояния щитовидной железы изменяется от кубической до призматической. Полость фолликула заполнена однородной вязкой массой желтоватого цвета, называемой коллоидом. Количество коллоида и его консистенция зависят от фазы секреторной деятельности и могут отличаться в разных фолликулах одной железы. В коллоиде щитовидной железы находится йодсодержащий белок тиреоглобулин. Гормоны щитовидной железы. В щитовидной железе вырабатываются йодированные гормоны - тироксин (тетрайодтиронин) и трийодтиронин. Содержание тироксина в крови выше, чем трийодтиронина. Однако активность трийодтиронина в 4-10 раз выше, чем тироксина. В настоящее время известно, что в организме человека и животных имеется специальный гормон -тирокальцитонин, который участвует в регуляции кальциевого обмена. Основным источником этого гормона в организме млекопитающих служит щитовидная железа. Тирокальцитонин образуется парафолликулярными клетками щитовидной железы, которые расположены вне железистых ее фолликулов. Под влиянием тирокальцитонина снижается уровень кальция в крови. Гормон тормозит выведение кальция из костной ткани и увеличивает его отложение в ней. Тирокальцитонин угнетает функцию остеокластов, разрушающих костную ткань, и активирует функцию остеобластов, участвующих в образовании новой костной ткани. Транспорт гормонов щитовидной железы. Основным гормоном щитовидной железы, циркулирующим в крови, является тироксин. Кроме тироксина, в крови присутствуют незначительные количества трийодтиронина. Оба гормона находятся в крови не в свободном виде, а в соединении с белками глобулиновой фракции. При поступлении тироксина в кровоток он захватывается, в частности, клетками печени, где образует парные соединения с глюкуроновой кислотой, которые не обладают гормональной активностью и выводятся желчью в желудочно-кишечный тракт. Образование парных соединений тироксина с глюкуроновой кислотой рассматривают как путь инактивации гормона, благодаря которому предотвращается чрезмерное насыщение им крови. Опыты с радиоактивным 131I показали, что в организме взрослого человека ежесуточно полностью разрушается в среднем около 300 мкг тироксина и трийодтиронина. Регуляция образования гормонов щитовидной железы. Гормон передней доли гипофиза тиреотропин влияет на все стадии образования йодированных гормонов в щитовидной железе. При удалении у животных гипофиза интенсивность образования гормонов в щитовидной железе резко уменьшается. Между тиреотропным гормоном гипофиза и гормонами щитовидной железы существуют взаимоотношения по типу прямых и обратных связей: тиреотропин стимулирует образование гормонов в щитовидной железе, а избыток тиреоидных гормонов в крови тормозит продукцию тиреотропного гормона в передней доле гипофиза. Установлена зависимость между содержанием йода и гормонообразовательной активностью щитовидной железы. Малые дозы йода стимулируют, а большие тормозят процессы гормонопоэза. Важную роль в регуляции образования гормонов в щитовидной железе выполняет вегетативная нервная система. Возбуждение ее симпатического отдела приводит к повышению, а преобладание парасимпатического тонуса обусловливает снижение гормонообразовательной функции этой железы. Гипоталамическая область также оказывает выраженное влияние на образование гормонов в щитовидной железе. В нейронах гипоталамуса образуются вещества, которые, поступая в переднюю долю гипофиза, стимулируют синтез тиреотропина. При недостатке в крови гормонов щитовидной железы происходит усиленное образование этих веществ в гипоталамусе, а при избыточном содержании - торможение их синтеза, что в свою очередь уменьшает продукцию тиреотропина в передней доле гипофиза. На функцию щитовидной железы оказывает влияние и ретикулярная формация ствола мозга. Показано, что при возбуждении нейронов ретикулярной формации происходит повышение функциональной активности щитовидной железы. Кора головного мозга также участвует в регуляции активности щитовидной железы. Так, установлено, что в первый период после удаления коры головного мозга у животных отмечается повышение активности щитовидной железы, но в дальнейшем функция железы значительно снижается. Физиологическая роль гормонов щитовидной железы. Йодсодержащие гормоны оказывают выраженное влияние на функции центральной нервной системы, высшую нервную деятельность, на рост и развитие организма, на все виды обмена веществ. 1) Влияние на функции центральной нервной системы. Длительное введение собакам больших доз тироксина приведет к повышению возбудимости, усилению сухожильных рефлексов, дрожанию конечностей. Удаление щитовидной железы у животных резко снижает их двигательную активность, ослабляет оборонительные реакции. Введение тироксина повышает двигательную активность собак и восстанавливает безусловные рефлексы, ослабленные или исчезнувшие после тиреоидэктомии. 2) Влияние на высшую нервную деятельность. У собак после удаления щитовидной железы условные рефлексы и дифференцировочное торможение вырабатываются с большим трудом. Сформированный условный рефлекс оказывается на следующий день утраченным, и его приходится снова вырабатывать. Введение тироксина усиливает процесс возбуждения в коре больших полушарий, что приводит в нормализации условнорефлекторной активности животных. 3) Влияние на процессы роста и развития. У амфибий тироксин стимулирует метаморфоз. Если у головастиков удалить зачаток щитовидной железы, то они утрачивают способность превращаться в лягушек. Удаление щитовидной железы в молодом возрасте вызывает задержку роста тела млекопитающих (рис. 47). Нарушается развитие скелета. Центры окостенения появляются поздно. Животные становятся карликами. Замедляется развитие почти всех органов, половых желез. Рис. 47. Собаки одного помета. Справа собака, которой вскоре после рождения удалена щитовидная железа; слева - нормальная собака 4) Влияние на обмен веществ. Тироксин воздействует на обмен белков, жиров, углеводов и минеральный обмен. Гормон усиливает расходование всех видов питательных веществ, повышает потребление тканями глюкозы. Под влиянием тироксина в организме заметно уменьшается запас жира в депо и гликогена в печени. Многообразное действие йодированных гормонов на обмен веществ связано с их влиянием на внутриклеточные процессы окисления и синтеза белка. Усиление энергетических и окислительных процессов под влиянием тиреоидных гормонов является причиной исхудания, обычно возникающего при гипертиреозе. При введении животным гормонов щитовидной железы происходит значительное усиление основного обмена веществ. Так, если ввести собаке 1 мг тироксина, то суточный расход энергии увеличивается примерно на 1000 ккал. 5) Влияние на вегетативные функции организма. Тироксин увеличивает частоту сердечных сокращений, дыхательных движений, повышает потоотделение. Гормон снижает способность крови к свертыванию и повышает ее фибринолитическую способность. Это связано с тем, что гормон уменьшает образование в печени, почках, легких и сердце факторов, участвующих в процессе свертывания крови, и увеличивает синтез антикоагулянтов, а также веществ, стимулирующих фибринолитические свойства крови. Нарушение функции щитовидной железы может сопровождаться или повышением, или снижением ее гормонообразовательной активности. Если недостаточность функции щитовидной железы (гипотиреоз) проявляется у человека в детском возрасте, то возникаеткретинизм (рис. 48). При этом заболевании наблюдаются нарушение пропорций тела, задержка роста, психического и полового развития. Для внешнего облика кретина характерны постоянно открытый рот и высунутый язык. Рис. 48. Кретинизм При недостаточной функциональной активности щитовидной железы может возникнуть и другое патологическое состояние, которое получило название микседемы (слизистый отек). Заболевание встречается преимущественно в детском и старческом возрасте, а также у женщин в климактерическом периоде. У больных микседемой отмечаются психическая заторможенность, вялость, сонливость, снижение интеллекта и возбудимости симпатического отдела вегетативной нервной системы, нарушение половых функций. Наблюдается угнетение интенсивности всех видов обмена веществ. Основной обмен веществ снижен на 30-40%. Масса тела увеличена за счет повышения количества тканевой жидкости. У больных отмечается одутловатость лица. При повышении функциональной активности щитовидной железы (гипертиреоз) возникает заболевание - тиреотоксикоз(базедова болезнь) (рис. 49). Характерными признаками этого заболевания являются увеличение щитовидной железы, пучеглазие, учащение сердечных сокращений, повышение обмена веществ, особенно основного, и температуры тела, увеличенное потребление пищи и вместе с тем исхудание. Значительные сдвиги отмечаются в активности нервной и мышечной систем. Наблюдается повышенная возбудимость и раздражительность, изменяются соотношения тонуса отделов вегетативной нервной системы, преобладает возбуждение симпатической нервной системы. Сухожильные рефлексы усилены, иногда отмечается мышечное дрожание. У больных обнаруживается мышечная слабость и быстрая утомленность. Рис. 49. Тиреотоксикоз Паращитовидные железы Паращитовидные железы - парный орган. У человека имеются две пары околощитовидных желез, расположенных на поверхности или погруженных внутрь щитовидной железы. Паращитовидные железы хорошо снабжаются кровью. Они имеют как симпатическую (от шейных ганглиев), так и парасимпатическую (блуждающий нерв) иннервацию. Гормон паращитовидных желез. Паращитовидные железы вырабатывают паратгормон, образование которого происходит в главных и оксифильных клетках этих желез. Из паращитовидных желез гормон поступает непосредственно в кровь. Паратгормон регулирует обмен кальция в организме и поддерживает постоянство его уровня в крови. В норме содержание кальция в крови у человека составляет 2,25-2,75 ммоль/л (9-11 мг%). При недостаточности паращитовидных желез (гипопаратиреоз) происходит значительное снижение уровня кальция в крови. Наоборот, при усилении деятельности паращитовидных желез (гиперпаратиреоз) наблюдается повышение концентрации кальция в крови. Известно, что костная ткань скелета является главным депо кальция в организме, поэтому имеется определенная зависимость между уровнем кальция в крови и содержанием его в костной ткани. Паратгормон регулирует процессы обызвествления и декальцификации в костях. Влияя на обмен кальция, гормон одновременно воздействует на обмен фосфора в организме. Считают, что паратгормон ослабляет обратное всасывание и усиливает выведение фосфатов с мочой. При усиленном образовании гормона наблюдается потеря фосфатов за счет их мобилизации из костной ткани. Освободившийся из соединений кальций начинает накапливаться в крови в увеличенных количествах. Таким образом, гиперкальциемия является одним из показателей повышенной функции паращитовидных желез. После удаления паращитовидных желез в крови снижается уровень кальция и возрастает содержание фосфатов. Следовательно, между концентрацией кальция и фосфатов в крови существуют обратные соотношения. Удаление паращитовидных желез у животных или их недостаточная функция у человека приводит к развитию вялости, потере аппетита, рвоте, фибриллярным подергиваниям мышц, спастическим конвульсиям, переходящим в тетанию. Фибриллярные подергивания одиночных мышц переходят в интенсивные спастические сокращения групп мышц, преимущественно конечностей, лица и затылка. Спазм гортани, паралич дыхательных мышц и остановка сердца приводят к смерти. Регуляция деятельности паращитовидных желез. Активность этих желез определяется уровнем кальция в крови. Между гормонообразовательной функцией паращитовидных желез и уровнем кальция существует обратная зависимость. Если в крови концентрация кальция нарастает, то это приводит к снижению функциональной активности паращитовидных желез. При уменьшении же уровня кальция в крови происходит повышение гормонообразовательной функции паращитовидных желез. Вилочковая железа (тимус) Вилочковая железа - парный дольчатый орган, расположенный в верхнем отделе переднего средостения. Она состоит из двух долей неодинаковой величины, соединенных между собой прослойкой соединительной ткани. Каждая доля вилочковой железы включает в себя небольшие дольки, в которых различают корковый и мозговой слой. Корковое вещество представлено паренхимой, в которой имеется большое количество лимфоцитов. В мозговом веществе содержатся эпителиальные и липоидные клетки. Вилочковая железа хорошо снабжается кровью. Иннервация железы осуществляется парасимпатическими (блуждающими) и симпатическими нервами, берущими начало от нижнего шейного и верхнего грудного симпатических ганглиев. Физиологическая роль вилочковой железы. Эндокринная функция вилочковой железы до сих пор еще окончательно не выяснена. Попытки получить гормон этой железы пока не увенчались успехом. Считают, что вилочковая железа играет большую роль в регуляции иммунных процессов организма, стимулируя образование антител, которые обеспечивают реакцию на чужеродный белок. Вилочковая железа контролирует развитие и распределение лимфоцитов, участвующих в иммунных реакциях. Показано, что недифференцированные стволовые клетки, которые образуются в костном мозге, выходят в кровоток и поступают в вилочковую железу. В ней они размножаются и дифференцируются в лимфоциты тимусного происхождения (Т-лимфоциты). Полагают, что именно эти лимфоциты ответственны за развитие клеточного иммунитета. Т-лимфоциты составляют большую часть циркулирующих в крови лимфоцитов. Вилочковая железа достигает максимального развития в детском возрасте. После наступления полового созревания развитие ее прекращается и железа начинает атрофироваться. В связи с этим полагают, что она стимулирует рост организма и тормозит развитие половой системы. Высказываются предположения, что вилочковая железа влияет на обмен кальция и нуклеиновый обмен. Физиологическое значение вилочковой железы состоит также в том, что она содержит большое количество витамина С, уступая в этом отношении только надпочечникам. При увеличении вилочковой железы у детей возникает тимиколимфатический статус. Считают, что указанное состояние является врожденной конституциональной особенностью организма. При этом статусе, кроме увеличения вилочковой железы, происходит разрастание лимфатической ткани. Характерен внешний вид больного: пастозное одутловатое лицо, рыхлость подкожной клетчатки, тучность, тонкая кожа, мягкие волосы. Поджелудочная железа Поджелудочная железа относится к железам со смешанной функцией. Ацинозная ткань этой железы вырабатывает поджелудочный сок, который через выводной проток выделяется в полость двенадцатиперстной кишки. Внутрисекреторная деятельность поджелудочной железы проявляется в ее способности образовывать гормоны, которые поступают из железы непосредственно в кровь. Морфологическим субстратом эндокринной функции поджелудочной железы служат островки Лангерганса, разбросанные среди ее железистой ткани. Островки неравномерно расположены по всей железе: преимущественно в ее хвостовой части и только небольшое количество в головном отделе железы. Островки Лангерганса состоят из клеток трех типов: альфа-, бета- и гамма-клеток. Основную массу островков Лангерганса составляют бетаклетки. Около Vs общего количества клеток приходится на долю альфаклеток, которые по своим размерам крупнее бета-клеток и расположены преимущественно по периферии железы. Показано, что у человека на 1 г железы приходится от 2700 до 25250 островков Лангерганса. Поджелудочная железа иннервируется симпатическими нервами, идущими из солнечного сплетения, и веточками блуждающего, нерва. Однако иннервация ацинозной ткани и клеток островков Лангерганса осуществляется совершенно обособленно. Нервные волокна, иннервирующие островки Лангерганса, не соединяются с нервами экзокринного железистого аппарата поджелудочной железы. Каждый островок содержит значительное количество ганглиозных клеток, принадлежащих к вегетативной нервной системе. Гистохимически установлено, что в островковой ткани железы содержится большое количество цинка. Цинк является также составной частью инсулина. Железа имеет обильное кровоснабжение. Гормоны поджелудочной железы. Показано, что бета-клетки островков Лангерганса образуют гормон инсулин, альфа-клетки синтезируют глюкагон. В эпителии мелких выводных протоков происходит образование липокаической субстанции, которую одни исследователи относят к панкреатическим гормонам, другие рассматривают как вещество энзиматической природы. Физиологическое значение инсулина. Инсулин участвует в регуляции углеводного обмена. Под действием гормона происходит уменьшение концентрации сахара в крови - возникает гипогликемия. Если уровень сахара в крови в норме составляет 4,45-6,65 ммоль/л (80-120 мг%), то под влиянием инсулина в зависимости от вводимой дозы он становится ниже 4,45 ммоль/л (80 мг%). Понижение уровня глюкозы в крови под влиянием инсулина связано с тем, что гормон способствует превращению глюкозы в гликоген в печени и мышцах. Кроме того, инсулин повышает проницаемость клеточных мембран для глюкозы. В связи с этим происходит усиленное проникновение глюкозы внутрь клетки, где осуществляется ее утилизация. Значение инсулина в регуляции углеводного обмена заключается также в том, что он предупреждает распад белков и превращает их в глюкозу. Инсулин также стимулирует синтез белка из аминокислот и их активный транспорт в клетки. Инсулин регулирует жировой обмен, способствуя образованию высших жирных кислот из продуктов углеводного обмена. Гормон тормозит мобилизацию жира из жировой ткани. Активность инсулина выражают в лабораторных и клинических единицах. Лабораторная, или кроличья, единица - это количество гормона, которое у здорового кролика массой в 2 кг уменьшает содержание сахара в крови до 2,22 ммоль/л (40 мг%). За одну единицу действия (ЕД), или интернациональную единицу (ИЕ), принимают активность 0,04082 мг кристаллического инсулина. Клиническая единица составляет 1/3 лабораторной. Регуляция секреции инсулина. В основе регуляции секреции инсулина лежит нормальное содержание глюкозы в крови. Гипергликемия приводит к увеличению поступления инсулина в кровь. Гипогликемия уменьшает образование и поступление гормона в сосудистое русло. Установлено, что паравентрикулярные ядра (высшие вегетативные центры парасимпатической нервной системы) гипоталамической области принимают непосредственное участие в регуляции образования и секреции инсулина поджелудочной железой. При увеличении концентрации сахара в крови происходит повышение активности нервных клеток паравентрикулярного ядра. Возникшие в нейронах нервные импульсы передаются к дорсальным ядрам блуждающего нерва, расположенным в продолговатом мозге. От нервных клеток этих ядер возбуждение по волокнам блуждающего нерва распространяется до ганглиев, расположенных непосредственно в ткани поджелудочной железы. В дальнейшем по аксонам нервных клеток указанных ганглиев импульсы поступают к бета-клеткам островков Лангерганса, что приводит к усилению образования и секреции инсулина. Инсулин превращает глюкозу в гликоген, и уровень сахара в крови восстанавливается до нормальных величин. Если количество глюкозы станет ниже нормы и возникнет гипогликемия, то происходит торможение активности паравентрикулярных ядер гипоталамуса и как следствие этого возбуждает не только нейроны паравентрикулярных ядер, но и непосредственно рецепторный аппарат островков Лангерганса, что также вызывает увеличение секреции инсулина. Подтверждением положения о том, что образование инсулина регулируется уровнем глюкозы в крови, являются опыты с пересадкой собакам нескольких поджелудочных желез. У собаки с четырьмя поджелудочными железами не уменьшилось содержание глюкозы в крови. Следовательно, четыре поджелудочные железы в организме собаки приспосабливали свою гормонообразовательную функцию к уровню глюкозы в крови и не вызывали гипогликемическое состояние. Обнаружено, что функция островков Лангерганса зависит также от функциональных взаимосвязей между гипофизом и паравентрикулярными ядрами гипоталамуса. Гипофиз тормозит активность нейронов паравентрикулярных ядер, что приводит к уменьшению образования инсулина бета-клетками островков Лангерганса поджелудочной железы. Ослабление влияния гипофиза на паравентрикулярные ядра сопровождается стимуляцией секреции инсулина. Секреция инсулина регулируется вегетативной нервной системой: возбуждение блуждающих нервов стимулирует образование и выделение гормона, а симпатические нервы тормозят эти процессы. Секреция инсулина происходит и рефлекторно при раздражении рецепторов ряда рефлексогенных зон, Так, при гипергликемическом состоянии возбуждаются хеморецепторы каротидных синусов, в результате чего осуществляется рефлекторный выброс инсулина в кровоток и уровень сахара в крови нормализуется. Количество инсулина в крови зависит от активности фермента инсулиназы, который разрушает гормон. Наибольшее количество фермента содержится в печени и скелетных мышцах. При однократном протекании крови через печень инсулиназой разрушается до 50% инсулина. Недостаточность внутрисекреторной функции поджелудочной железы, сопровождающаяся уменьшением секреции инсулина, приводит к заболеванию, которое получило название сахарного диабета, или сахарного мочеизнурения. Основными проявлениями этого заболевания являются гипергликемия, глюкозурия (появление сахара в моче), полиурия (увеличенное до 10 л/сут, выделение мочи), полифагия (повышенный аппетит), полидипсия (повышенная жажда), возникающая вследствие потери воды и солей. Нарастание сахара в крови у больных диабетом, количество которого может составлять 16,65-44,00 ммоль/л (300-800 мг%), является результатом ослабления гликогенеза в печени и мышцах, а также нарушения утилизации глюкозы клетками организма. У больных диабетом нарушается не только углеводный обмен, но и обмен белков и жиров. Физиологическое значение глюкагона. Глюкагон участвует в регуляции углеводного обмена. По характеру своего действия на обмен углеводов он является антагонистом инсулина. Под влиянием глюкагона происходит расщепление гликогена в печени до глюкозы. В результате этого концентрация глюкозы в крови повышается. Кроме того, глюкагон стимулирует расщепление жира в жировой ткани. Регуляция секреции глюкагона. На образование глюкагона в альфаклетках островков Лангерганса оказывает влияние количество глюкозы в крови При повышении содержания глюкозы в крови происходит торможение секреции глюкагона, при понижении - увеличение уровня гормона. Значение концентрации глюкозы в крови в образовании глюкагона было показано в опытах с перфузией изолированной поджелудочной железы: если в перфузируемой жидкости количество глюкозы было повышено, то наблюдалось снижение выброса глюкагона из железы в оттекающую жидкость. На образование глюкагона в альфаклетках оказывает влияние и передняя доля гипофиза. Установлено, что гормон роста - соматотропин - повышает активность альфа-клеток и они усиленно продуцируют глюкагон. Физиологическое значение липокаина. Гормон способствует утилизации жиров за счет стимуляции образования липидов и окисления жирных кислот в печени. Липокаин предотвращает жировое перерождение печени у животных после удаления поджелудочной железы. Надпочечники Надпочечники являются парными железами. Они располагаются непосредственно над верхними полюсами почек. Железы окружены плотной соединительнотканной капсулой и погружены в жировую ткань. Пучки соединительнотканной капсулы проникают внутрь железы, переходят в перегородки, которые делят надпочечники на два слоя корковый и мозговой. Корковый слой имеет мезодермальное происхождение, мозговой развивается из зачатка симпатического ганглия. Корковый слой надпочечников состоит из трех зон - клубочковой, пучковой и сетчатой. Клетки клубочковой зоны лежат непосредственно под капсулой, собраны в клубочки. В пучковой зоне клетки расположены в виде продольных столбиков или пучков. Свое название сетчатая зона получила вследствие сетчатого характера расположения ее клеток. Все три зоны коркового слоя надпочечников не только представляют, собой морфологически обособленные структурные образования, но и выполняют разные физиологические функции. Мозговой слой надпочечников состоит из хромаффинной ткани, в которой имеется два вида хромаффинных клеток - образующих адреналин и норадреналин. В настоящее время считают, что мозговой слой надпочечников представляет собой видоизмененный симпатический ганглий. Надпочечники обильно снабжаются кровью и иннервируются симпатическими и парасимпатическими нервами. Симпатическая иннервация осуществляется чревными нервами, а также нервными волокнами, идущими из солнечного сплетения. Парасимпатическая иннервация надпочечников представлена ветвями блуждающего нерва. Имеются данные о том, что в иннервации надпочечников принимают участие диафрагмальные нервы. Надпочечники представляют собой эндокринный орган, который имеет жизненно важное значение. Удаление надпочечников приводит к смерти. Показано, что жизненно необходимым является корковый слой надпочечников. Гормоны коркового слоя надпочечников делят на три группы: 1) глюкокортикоиды гидрокортизон, кортизон и кортикостерон, 2) минералокортикоиды - альдостерон, дезоксикортикостерон; 3) половые гормоны - андрогены, эстрогены, прогестерон. Образование гормонов происходит преимущественно в какой-то одной зоне коры надпочечников. Так, минералокортикоиды образуются в клетках клубочковой зоны, глюкокортикоиды - пучковой, половые гормоны сетчатой. По химическому строению гормоны коры надпочечников являются стероидами. Образование их происходит из холестерина. Для синтеза гормонов коры надпочечников необходима также аскорбиновая кислота. Физиологическое значение глюкокортикоидов. Эти гормоны оказывают влияние на обмен углеводов, белков и жиров. Они усиливают процесс образования глюкозы из белков, повышают отложение гликогена в печени. Глюкокортикоиды являются антагонистами инсулина в регуляции углеводного обмена: задерживают утилизацию глюкозы в тканях, а при передозировке могут привести к повышению концентрации сахара в крови и появлению его в моче. Глюкокортикоиды оказывают катаболическое влияние на белковый обмен, вызывая распад тканевого белка и задерживая включение аминокислот в белки. Поскольку размножение и рост клеток организма не может происходить без синтеза белка, глюкокортикоиды задерживают формирование грануляций и последующее образование рубца, что отрицательно сказывается на заживлении ран. Глюкокортикоиды являются противовоспалительными гормонами, так как обладают способностью угнетать развитие воспалительных процессов, в частности за счет понижения проницаемости мембран сосудов и уменьшения активности фермента гиалуронидазы. Глюкокортикоиды подавляют синтез антител и тормозят реакцию взаимодействия чужеродного белка (антигена) с антителом. Глюкокортикоиды оказывают выраженное влияние на кроветворные органы. Введение глюкокортикоидов в организм приводит к обратному развитию вилочковой железы и лимфоидной ткани, что сопровождается понижением количества лимфоцитов в периферической крови, а также уменьшением содержания эозинофилов. Выведение глюкокортикоидов из организма осуществляется двумя путями: 75-90% поступивших в кровь гормонов удаляется с мочой, 10-25% - с калом и желчью. Физиологическое значение минералокортикоидов. Эти гормоны участвуют в регуляции минерального обмена. В частности, альдостерон усиливает обратное всасывание ионов натрия в почечных канальцах и уменьшает обратное всасывание ионов калия. В результате этого понижается выделение натрия с мочой и увеличивается выделение калия, что приводит к повышению концентрации ионов натрия в крови и тканевой жидкости и увеличению в них осмотического давления. Возрастание осмотического давления во внутренней среде организма сопровождается задержкой воды и способствует повышению артериального давления. Минералокортикоиды способствуют развитию воспалительных реакций. Провоспалительное действие этих гормонов связано с их способностью повышать проницаемость капилляров и серозных оболочек. Минералокортикоиды участвуют в регуляции тонуса кровеносных сосудов. Альдостерон обладает способностью увеличивать тонус гладких мышц сосудистой стенки, повышая тем самым артериальное давление. При недостатке минералокортикоидов, обусловленном снижением функции коры надпочечников, наблюдается гипотония. Суточная секреция минералокортикоидов составляет примерно 0,14 мг. Выводятся гормоны из организма с мочой (ежедневно 12-14 мкг). Физиологическое значение половых гормонов коры надпочечников. Эти гормоны имеют большое значение в развитии половых органов в детском возрасте, т. е. тогда, когда внутрисекреторная функция половых желез еще слабо развита. Половые гормоны коры надпочечников обусловливают развитие вторичных половых признаков. Они оказывают также анаболическое действие на белковый обмен: синтез белка в организме усиливается за счет увеличенного включения в его молекулу аминокислот. При недостаточной функции коры надпочечников развивается заболевание, получившее название "бронзовая болезнь", или болезнь Аддисона. Ранними признаками заболевания являются бронзовая окраска кожи, особенно на руках, шее, лице, повышенная утомляемость при физической и умственной работе, потеря аппетита, тошнота, рвота. Больной становится очень чувствительным к холоду и болевым раздражениям, более восприимчивым к инфекциям. При повышенной функции коры надпочечников, что чаще всего связано с наличием в ней опухоли, не только увеличивается образование гормонов, но и отмечается преобладание синтеза половых гормонов над выработкой глюкокортикоидов и минералокортикоидов. В результате этого у таких больных начинают резко изменяться вторичные половые признаки. Например, у женщин могут появляться вторичные половые признаки мужчин: борода, грубый мужской голос, прекращение менструаций. Регуляция образования глюкокортикоидов. Важную роль в регуляции образования глюкокортикоидов в коре надпочечников выполняет адренокортикотропный гормон (АКТГ) передней доли гипофиза. Влияние АКТГ на образование глюкокортикоидов в коре надпочечников осуществляется по принципу прямых и обратных связей: кортикотропин стимулирует продукция глюкокортикоидов, а избыточное содержание этих гормонов в крови приводит к торможению синтеза АКТГ в передней доле гипофиза. Помимо гипофиза, в регуляции образования глюкокортикоидов участвует гипоталамус. Показано, что в ядрах переднего отдела гипоталамуса вырабатывается нейросекрет, который содержит фактор белковой природы, стимулирующий образование и освобождение кортикотропина. Этот фактор через общую систему кровообращения гипоталамуса и гипофиза попадает в переднюю его долю и способствует образованию АКТГ. Таким образом, в функциональном отношении гипоталамус, передняя доля гипофиза и кора надпочечников находятся в тесной связи, поэтому говорят о единой гипоталамо-гипофизарнонадпочечниковой системе. Установлено, что под влиянием адреналина - гормона мозгового вещества - происходит усиленное образование глюкокортикоидов в коре надпочечников. Регуляция образования минералокортикоидов. На образование минералокортикоидов оказывает влияние концентрация ионов натрия и калия в организме. Повышенное количество ионов натрия в крови и тканевой жидкости приводит к торможению секреции альдостерона в коре надпочечников, что обусловливает усиленное выделение натрия с мочой. Блокада образования минералокортикоидов происходит также при недостаточном содержании ионов калия в крови. При недостатке во внутренней среде организма ионов натрия продукция альдостерона увеличивается и как следствие этого повышается обратное всасывание этих ионов в почечных канальцах. Избыточная концентрация ионов калия в крови также стимулирует образование в коре надпочечников альдостерона. Таким образом, ионы натрия и калия оказывают на минералокортикоидную функцию коры надпочечников противоположное действие. На образование минералокортикоидов оказывает влияние также количество тканевой жидкости и плазмы крови. Увеличение их объема приводит к торможению секреции альдостерона, что сопровождается усиленным выделением ионов натрия и связанной с ним воды. Гормоны мозгового слоя надпочечников. Мозговой слой надпочечников вырабатывает катехоламины. Основной гормон мозгового слоя - адреналин. Вторым гормоном является предшественник адреналина в процессе его биосинтеза - норадреналин. В венозной крови, оттекающей от надпочечника, адреналин составляет до 80-90% общего количества катехоламинов. Образование адреналина и норадреналина осуществляется хромаффинными клетками. Хромаффинныё клетки содержатся не только в мозговом веществе надпочечников, но и в других органах: аорте, у места разделения сонных артерий, среди клеток симпатических ганглиев малого таза, а также в отдельных ганглиях симпатической цепочки. Все эти клетки образуют так называемую адреналовую систему, в которой вырабатывается адреналин и близкие к нему физиологически активные вещества. Физиологическое значение адреналина и норадреналина. Адреналин выполняет функции гормона, он поступает из надпочечников в кровь постоянно. При некоторых чрезвычайных состояниях организма (острое понижение артериального давления, кровопотеря, охлаждение организма, гипогликемия, повышенная мышечная деятельность, эмоции - боль, страх, ярость) увеличивается образование и выделение гормона в сосудистое русло. Возбуждение симпатической нервной системы сопровождается увеличенным поступлением в кровь адреналина и норадреналина. Эти катехоламины усиливают и удлиняют эффекты симпатической нервной системы. На функции органов и активность физиологических систем адреналин оказывает такое же действие, как и симпатическая нервная система. Адреналин выраженно влияет на углеводный обмен, усиливая гликогенолиз в печени и в мышцах, в результате чего повышается содержание глюкозы в крови. При введении адреналина и усилении его продукции возникает гипергликемия и глюкозурия. Адреналин расслабляет бронхиальные мышцы, расширяя тем самым просвет бронхов и бронхиол. Он повышает возбудимость и сократимость сердечной мышцы, а также увеличивает частоту сердечных сокращений. Гормон повышает тонус сосудов, в связи с чем увеличивается артериальное давление. Однако на коронарные сосуды сердца, легких, головного мозга и работающих мышц адреналин оказывает не прессорное, а сосудорасширяющее действие. Адреналин повышает работоспособность скелетных мышц. В этом проявляется его адаптационно-трофическое влияние на функции организма. Адреналин угнетает моторную функцию желудочно-кишечного тракта и повышает тонус его сфинктеров. Адреналин относят к так называемым гормонам короткого действия. Это связано с тем, что в крови и тканях гормон быстро разрушается под воздействием фермента моноаминоксидазы до продуктов, которые не обладают гормональной активностью. Норадреналин в отличие от адреналина выполняет функцию медиатора - передатчика возбуждения с нервных окончаний на эффектор. Норадреналин участвует также в передаче возбуждения в нейронах центральной нервной системы. Регуляция образования гормонов мозгового слоя. Образование гормонов в мозговом слое надпочечников хромаффинными клетками регулируется нервной системой. М. Н. Чебоксаров (1910) впервые показал, что при раздражении чревных нервов, которые по своей функции являются симпатическими, наступает усиление, а при перерезке их уменьшение выхода адреналина из надпочечников. Одновременно при раздражении чревного нерва в кровь из надпочечников поступает норадреналин. Секреторная функция мозгового слоя надпочечников контролируется гипоталамической областью головного мозга, так как в задней группе его ядер расположены высшие вегетативные центры симпатической нервной системы. При раздражении нейронов гипоталамуса происходит выброс адреналина из надпочечников и увеличение его содержания в крови. Кора головного мозга влияет на поступление адреналина в сосудистое русло, что доказывается методом условных рефлексов. Выделение адреналина из мозгового слоя надпочечников может происходить рефлекторно, например, при мышечной работе, эмоциональном возбуждении, охлаждении организма и при других воздействиях на организм. Выделение адреналина из надпочечников регулируется уровнем сахара в крови. При гипогликемическом состоянии организма происходит рефлекторное выделение адреналина из хромаффинных клеток адреналовой системы. Участие надпочечников в общем адаптационном синдроме организма. Гормоны коры надпочечников повышают сопротивляемость организма к воздействиям различных факторов (охлаждение, голодание, травма, гипоксия, химическая или бактериальная интоксикация и т. д.). При этом наступают однотипные, неспецифические изменения в организме, проявляющиеся в первую очередь быстрым выделением кортикостероидов, особенно глюкокортикоидов, под влиянием кортикотропина. Наступающие в организме изменения в ответ на действие чрезвычайных (стрессорных) раздражителей получили название общего адаптационного синдрома. Этот термин принадлежит канадскому патологу и эндокринологу Селье, который в течение многих лет изучал сущность общего адаптационного синдрома и обусловливающие его механизмы. В дальнейшем было показано, что в развитии общего адаптационного синдрома участвует и мозговой слой надпочечников. Установлено, что симпатико-адреналовая система начинает реакцию, которая развивается в организме в условиях чрезвычайного напряжения, гормоны коры надпочечников поддерживают и продолжают эту реакцию, в результате которой повышается уровень работоспособности эффекторных клеток. Селье описаны фазы общего адаптационного синдрома, сущность и значение которых освещается при изучении патологической физиологии. Половые железы Половые железы - семенники у мужчин и яичники у женщин - относятся к железам со смешанной функцией. За счет внешнесекреторной функции этих желез образуются мужские и женские половые клетки сперматозоиды и яйцеклетки. Внутрисекреторная функция проявляется в выработке мужских и женских половых гормонов, которые поступают в кровь. Половые железы имеют хорошо выраженную сосудистую систему, за счет которой осуществляется их обильное кровоснабжение. Иннервация половых желез обеспечивается постганглионарными симпатическими нервными волокнами, идущими из солнечного сплетения, и парасимпатическим тазовым нервом. Развитие половых желез и поступление из них в кровь половых гормонов определяет половое развитие и созревание. Половая зрелость у человека наступает в возрасте 12-16 лет. Она характеризуется полным развитием первичных и появлением вторичных половых признаков. К первичным половым признакам относятся половые железы (семенники, яичники) и половые органы (половой член, предстательная железа, влагалище, матка, яйцеводы). Они определяют возможность осуществления полового акта и деторождения. Вторичные половые признаки - это те особенности половозрелого организма, по которым мужчина и женщина отличаются друг от друга. У мужчин вторичными половыми признаками являются растительность на лице, волосяной покров на теле, изменение голоса, формы тела, а также психики и поведения. У женщин к вторичным половым признакам относят особенности расположения волос на теле, изменение формы тела, развитие молочных желез. Значение половых гормонов в развитии половых признаков отчетливо проявляется в опытах с удалением (кастрация) и пересадкой половых желез у петуха и курицы. Если удалить половые железы у этих птиц, то после кастрации они по виду начинают приближаться к среднему, бесполому типу (рис. 50). Пересадка им половых желез другого пола приводит к развитию внешних признаков и реакций, присущих противоположному полу: петух приобретает признаки и черты поведения, свойственные курице (феминизация), у курицы появляются качества, свойственные петуху (маскулинизация). Рис. 50. Изменение пола. 1 - нормальный петух; 2 - нормальная курица; 3 - кастрированный петух; 4 - кастрированная курица; 5 - кастрированный петух, которому пересажены яичники курицы; 6 кастрированная курица, которой пересажены семенники петуха Мужские половые гормоны. Образование мужских половых гормонов происходит в особых клетках семенников - интерстициальных. Мужские половые гормоны называют андрогенами. В настоящее время установлено наличие в семенниках двух андрогенов - тестостерона и андростерона. Ежедневная потребность человека в андрогенах составляет около 5 мг. За сутки у мужчин выделяется с мочой 3-10 мкг андрогенов. Гормоны стимулируют рост и развитие полового аппарата, мужских вторичных половых признаков и появление половых рефлексов. Если вводить андрогены неполовозрелым самцам, то у них преждевременно развиваются половые органы и вторичные половые признаки. Введение андрогенов кастратам-самцам приводит к устранению у них последствий кастрации. Андрогены необходимы для нормального созревания мужских половых клеток - сперматозоидов. При отсутствии гормонов не образуются подвижные зрелые сперматозоиды. Кроме того, андрогены способствуют более длительному сохранению двигательной активности мужских половых клеток. Андрогены необходимы также для проявления полового инстинкта и осуществления связанных с ним поведенческих реакций. Андрогены оказывают большое влияние на обмен веществ в организме. Они увеличивают образование белка в различных тканях, особенно в мышцах, уменьшают содержание жира в организме, повышают основной обмен веществ. Андрогены оказывают влияние на функциональное состояние центральной нервной системы, на высшую нервную деятельность. После кастрации у самцов наступают резкие сдвиги в высшей нервной деятельности, нарушается процесс торможения в коре больших полушарий. Женские половые гормоны. Образование женских половых гормонов - эстрогенов - происходит в фолликулах яичника. Фолликул представляет собой пузырек, стенка которого образована трехслойной оболочкой. Синтез эстрогенов осуществляется оболочкой фолликула. В желтом теле яичника, которое развивается на месте лопнувшего фолликула, вырабатывается гормонпрогестерон. Ежедневная потребность организма женщины в эстрогенах составляет 0,25 мг. За сутки у женщины выделяется с мочой 16-36 мкг эстрогенов. Эстрогены стимулируют рост яйцеводов, матки, влагалища, вызывают разрастание внутреннего слоя матки - эндометрия, способствуют развитию вторичных женских половых признаков и проявлению половых рефлексов. Кроме того, эстрогены вызывают усиление сокращений мышцы матки, повышают ее чувствительность к гормону задней доли гипофиза окситоцину. Они стимулируют также развитие и рост молочных желез. Прогестерон обеспечивает нормальное протекание беременности. Под его воздействием происходит разрастание слизистой оболочки эндометрия матки. Это создает благоприятные условия для имплантации оплодотворенной яйцеклетки в эндометрий матки. Прогестерон способствует также развитию вокруг имплантированной яйцеклетки так называемой децидуальной ткани. Прогестерон тормозит сокращение мускулатуры беременной матки и уменьшает ее чувствительность к окситоцину. Прогестерон задерживает созревание и овуляцию фолликулов за счет угнетения образования гормона передней доли гипофиза лютропина. Регуляция образования гормонов половых желез. Образование половых гормонов в половых железах находится под контролем фолликулостимулирующего, лютеинизирующего и лютеотропного гормонов передней доли гипофиза. У самок фолликулостимулирующий гормон способствует росту и развитию фолликулов, у самцов - созреванию половых клеток сперматозоидов. Лютеинизирующий гормон обусловливает продукцию мужских и женских половых гормонов, а также овуляцию и образование на месте лопнувшего граафова пузырька желтого тела. Под влиянием лютеотропного гормона происходит синтез гормона желтого тела. Противоположное действие на функции половых желез оказывает гормон эпифиза мелатонин, который тормозит деятельность половых желез. Функция половых желез регулируется нервной системой. Показано, что нервная система оказывает влияние на активность яичников и семенников рефлекторным путем за счет изменения образования в гипофизе гонадотропных гормонов. Центральная нервная система участвует в регуляции нормального полового цикла. При изменении функционального состояния центральной нервной системы, например при сильных эмоциях (испуг, горе), может произойти нарушение полового цикла или даже его прекращение (эмоциональная аменорея). Таким образом, регуляция гормонообразовательной функции половых желез осуществляется по общему принципу за счет нервных и гуморальных (гормональных) воздействий. Понятие о тканевых гормонах. В настоящее время известно, что специализированные клетки различных органов и тканей вырабатывают биологически активные вещества. Эти вещества получили название тканевых гормонов. Тканевые гормоны оказывают многообразные влияния на регуляцию деятельности тех органов, где они образуются. Большая группа тканевых гормонов синтезируется слизистой оболочкой желудочно-кишечного тракта. Эти гормоны влияют на образование и секрецию пищеварительных соков, а также моторную функцию желудочно-кишечного тракта. В тканях образуются тканевые гормоны, которые участвуют в регуляции местного кровообращения (гистамин расширяет кровеносные сосуды, серотонин обладает прессорным эффектом). К тканевым гормонам относят также компоненты кининовой системы организма - калликреин, под влиянием которого образуется сосудорасширяющий полипептид - брадикинин. В последние годы значительную роль в местной регуляции физиологических функций отводят простагландинам - большой группе веществ, образующихся в микросомах всех тканей организма из ненасыщенных жирных кислот. Различные виды простагландинов участвуют в регуляции секреции пищеварительных соков, процесса агрегации тромбоцитов, изменении тонуса гладких мышц сосудов и бронхов. К тканевым гормонам относят и медиаторы нервной системы ацетилхолин и норадреналин. Контрольные вопросы 1. На какие группы делят все железы в организме человека? 2. Сколько и какие типы желез внутренней секреции различают? 3. Какими основными свойствами обладают гормоны? 4. Каково физиологическое действие гормонов на организм человека? 5. Каковы механизмы действия гормонов на функции организма? 6. В чем заключается физиологическая роль желез внутренней секреции? 7. Как осуществляется регуляция образования гормонов в железах внутренней секреции? 8. Какова судьба гормонов в организме? 9. Какие методы используют для изучения функций желез внутренней секреции? 10. Из каких долей состоит гипофиз, каково их происхождение? 11. Какие гормоны образуются в передней доле гипофиза? 12. Какие гормоны депонируются в задней доле гипофиза? 13. В чем проявляется физиологическое значение соматотропина? 14. Какова физиологическая роль пролактина? 15. В чем состоит физиологическая роль кринотропных гормонов передней доли гипофиза? 16. Каково физиологическое значение вазопрессина? 17. В чем заключается физиологическая роль окситоцина в организме человека? 18. Каким образом осуществляется регуляция образования гормонов передней доли гипофиза? 19. Где образуются гормоны задней доли гипофиза? 20. Какие гормоны вырабатываются в эпифизе и каково их физиологическое значение? 21. Каковы особенности строения щитовидной железы? 22. Какие гормоны вырабатываются щитовидной железой? 23. Как осуществляется регуляция образования йодированных гормонов щитовидной железы? 24. Какова физиологическая роль йодированных гормонов щитовидной железы? 25. В чем состоит значение тиреокальцитонина? 26. Какой гормон вырабатывается паращитовидными железами и какова его физиологическая роль в организме? 27. Как регулируется деятельность паращитовидных желез? 28. В чем состоит физиологическая роль вилочковой железы в организме? 29. Какие клетки поджелудочной железы выполняют эндокринную функцию? 30. Какие гормоны вырабатываются в поджелудочной железе? 31. Какова роль инсулина в организме человека? 32. Как регулируется секреция инсулина? 33. Каково физиологическое значение глюкагона? 34. Как осуществляется регуляция секреции глюкагона? 35. Каковы особенности строения надпочечников? 36. Какие гормоны вырабатываются в корковом слое надпочечников? 37. В чем заключается физиологическое значение глюкокортикоидов? 38. Какова физиологическая роль минералокортикоидов? 39. Каково физиологическое значение половых гормонов коры надпочечников? 40. Как осуществляется регуляция образования глюкокортикоидов? 41. Как происходит регуляция образования минералокортикоидов? 42. Какие гормоны образуются в мозговом слое надпочечников? 43. Каково физиологическое значение адреналина и норадреналина? 44. Как осуществляется регуляция образования горкомов мозгового слоя надпочечников? 45. Какие мужские половые гормоны образуются о семенниках? 46. В чем заключается физиологическое значение мужских половых гормонов? 47. Какие женские половые гормоны образуются в яичниках? 48. Каково физиологическое значение женских половых гормонов? 49. Как осуществляется регуляция образования половых гормонов? Задачи 1. Что произойдет с животным, если у него в молодом возрасте удалить гипофиз? 2. Изменятся ли артериальное давление и функции почек у животного при отделении гипофиза от основания мозга? 3. Животному ввели избыточное количество инсулина. Развились гипогликемические судороги. Каким образом их можно устранить? Глава X. Физиология нервно-мышечной системы Понятие о возбудимых тканях. Возбуждение, возбудимость Все живые ткани и клетки под влиянием раздражителей переходят из состояния физиологического покоя в состояние активности. Степень активного состояния живой ткани может быть различной. Наиболее яркая ответная реакция на действие раздражителей наблюдается со стороны нервной и мышечной ткани, менее выражена она в железистой и соединительной ткани. Основными физиологическими свойствами нервной и мышечной ткани являются: возбудимость, проводимость, рефрактерность, лабильность. Специфическим свойством мышечной ткани является сократимость. Возбудимость - способность живой ткани отвечать на действие раздражителя изменением физиологических свойств и возникновением процесса возбуждения. Возбуждение - это активный физиологический процесс, который возникает в ткани под действием раздражителей и характеризуется рядом общих и специфических признаков. К общим признакам возбуждения, которые присущи всем возбудимым тканям, относятся: изменение уровня обменных процессов в тканях, выделение различных видов энергии - тепловой, электрической, а по некоторым данным, и лучистой. Специфические признаки возбуждения проявляются в жизнедеятельности живых структур. Так, например, специфическим признаком возбуждения мышечной ткани является сокращение, железистой - выделение секрета, нервной - генерация нервного импульса. Проводимостью называют способность живой ткани проводить волны возбуждения, точнее, электрические токи, которые получили название биопотенциалов. Рефрактерность - это временное снижение возбудимости ткани, возникающее в результате возбуждения. Все живые ткани в зависимости от особенностей обменных процессов могут возбуждаться в единицу времени определенное количество раз. Указанную способность тканей Н. Е. Введенский назвал лабильностью или функциональной подвижностью. Таким образом, все живые ткани обладают рядом общих физиологических свойств. Универсальным свойством всего живого следует считать возбудимость. Различают две формы возбуждения: местное нераспространяющееся и импульсное, волнообразно распространяющееся. При местном возбуждении активируются только отдельные структуры возбудимого образования. Местное возбуждение - это пусковой механизм для возникновения распространяющегося возбуждения. В этом его биологическое значение. В процессе эволюции возбуждение стало распространяющимся, импульсным. Биологическое значение распространяющегося возбуждения заключается в том, что оно обеспечивает функциональное отправление раздражаемого образования, активируя его в целом. Раздражители под пороговые, пороговые, надпороговые. Раздражитель - причина, способная вызвать ответную реакцию со стороны возбудимых тканей. Раздражители делят на электрические, химические, механические, температурные. По биологическому признаку раздражители могут быть адекватными и неадекватными. Адекватные раздражители воздействуют на возбудимые системы в естественных условиях существования организма. Так, адекватным раздражителем для фоторецепторов сетчатки глаза являются световые лучи (кванты света). Неадекватные раздражители в естественных условиях существования организма не воздействуют на возбудимые структуры. Однако при достаточной силе и продолжительности могут вызвать ответную реакцию со стороны возбудимых тканей. В условиях физиологического эксперимента в качестве раздражителя чаще всего используют электрический ток. Электрический ток легко дозировать, и он является адекватным раздражителем для возбудимых тканей, так как функциональная их активность всегда сопровождается электрическими явлениями. По своей силе раздражители могут быть подпороговыми, пороговыми, надпороговыми. Подпороговый раздражитель - это раздражитель такой силы, который не вызывает видимых изменений, но обусловливает возникновение физико-химических сдвигов в возбудимых тканях. Однако степень этих сдвигов недостаточна для возникновения распространяющегося возбуждения. Пороговый раздражитель - это раздражитель минимальной силы, который впервые вызывает видимую ответную реакцию со стороны возбудимой ткани. Пороговую силу раздражителя называют порогом раздражения или возбуждения. Порог раздражения и является мерой возбудимости ткани. Между порогом раздражения и возбудимостью существует обратная зависимость: чем выше порог раздражения, тем ниже возбудимость, чем ниже порог раздражения, тем возбудимость выше. Надпороговый раздражитель - это раздражитель, сила которого выше, чем сила порогового раздражителя. Следует отметить, что порог раздражения - показатель достаточно изменчивый и значительно зависит от исходного функционального состояния возбудимой ткани. Законы раздражения. Для возникновения возбуждения решающее значение имеет сила раздражителя. Чем больше сила раздражителя, тем выше, до определенного предела, ответная реакция со стороны возбудимой ткани - закон силы раздражения. Однако не меньшее значение имеет и длительность действия раздражителя. Французский ученый Лапик создал учение о хронаксии как пороговом времени, пороговой длительности раздражения, необходимой для возникновения возбуждения в живой ткани. Зависимость между силой раздражителя и продолжительностью его воздействия, необходимого для возникновения минимальной ответной реакции живой структуры, очень хорошо можно проследить на так называемой кривой силы - времени (кривая Гоорвега-Вейса-Лапика) (рис. 51). Рис. 51. Кривая сила - время. Объяснение в тексте Из анализа кривой следует, что, как бы ни велика была сила раздражителя, при недостаточной длительности его воздействия ответной реакции не будет (точки слева от восходящей ветви гиперболы). Аналогичное явление наблюдается при продолжительном действии подпороговых раздражителей. Минимальная сила тока (или напряжения), способная вызвать возбуждение, названа Лапиком реобазой (отрезок ординаты ОА). Наименьший промежуток времени, в течение которого ток, равный по силе удвоенной реобазе, вызывает в ткани возбуждение, называют хронаксией (отрезок абсциссы OF), которая представляет собой показатель пороговой длительности раздражения. Хронаксия измеряется в δ (тысячные доли секунды). По величине хронаксии можно судить о скорости возникновения возбуждения в ткани: чем меньше хронаксия, тем быстрее возникает возбуждение. Хронаксия нервных и мышечных волокон человека равна тысячным и десятитысячным долям секунды, а хронаксия так называемых медленных тканей, например мышечных волокон желудка лягушки, - сотым долям секунды. Определение хронаксии возбудимых тканей получило широкое распространение не только в эксперименте, но и в физиологии спорта, в клинике. В частности, путем измерения хронаксии мышцы невропатолог может установить наличие повреждения двигательного нерва. Необходимо отметить, что раздражитель может быть достаточно сильным, иметь пороговую длительность, но низкую скорость нарастания во времени до пороговой величины, возбуждение в этом случае не возникает. Приспособление возбудимой ткани к медленно нарастающему раздражителю получило название аккомодации. Аккомодация обусловлена тем, что за время нарастания силы раздражителя в ткани успевают развиться активные изменения, повышающие порог раздражения и препятствующие развитию возбуждения. Таким образом, скорость нарастания раздражения во времени, или градиент раздражения, имеет существенное значение для возникновения возбуждения. Закон градиента раздражения. Реакция живого образования на раздражитель зависит от градиента раздражения, т. е. от срочности или крутизны нарастания раздражителя во времени: чем выше градиент раздражения, тем сильнее (до определенных пределов) ответная реакция возбудимого образования. Следовательно законы раздражения отражают сложные взаимоотношения между раздражителем и возбудимой структурой при их взаимодействии. Для возникновения возбуждения раздражитель должен иметь пороговую силу, обладать пороговой длительностью и иметь определенную скорость нарастания во времени. Биоэлектрические явления в живых тканях Потенциал покоя. Между наружной поверхностью клетки и ее внутренним содержимым (протоплазмой) можно обнаружить разность потенциалов около 60-90 мВ. При этом поверхность клетки заряжена электроположительно по отношению к содержимому (протоплазме). Эту разность потенциалов называют потенциалом покоя, или мембранным потенциалом. Зарегистрировать мембранный потенциал можно с помощью микроэлектродов, предназначенных для внутриклеточного отведения биопотенциалов (рис. 52). Рис. 52. Измерение мембранного потенциала мышечного волокна (А) с помощью внутриклеточного микроэлектрода (схема). М - микроэлектрод; И - индифферентный электрод. Луч на экране осциллографа (Б) показывает, что до прокола микроэлектродом мембраны разность потенциалов М и И была равна 0. В момент прокола (показан стрелкой) обнаружена разность потенциалов, свидетельствующая о том, что внутренняя сторона мембраны заряжена электроотрицательно по отношению к ее наружной поверхности Ток покоя можно обнаружить, используя более простой методический прием. Один из электродов помещают на неповрежденную поверхность нервного или мышечного волокна, а другой - на поврежденный участок. Электроды соединяют с электроизмерительным прибором, который зарегистрирует разность потенциалов или ток покоя между поврежденным, заряженным электроотрицательно, и неповрежденным, электроположительным участком ткани. Потенциал действия. При нанесении на участок нервного или мышечного волокна раздражителя достаточной силы и длительности возникает возбуждение, наиболее важным проявлением которого является быстрое колебание мембранного потенциала. При этом возбужденный участок заряжается электроотрицательно по отношению к невозбужденному. Потенциал действия можно зарегистрировать двумя способами: с помощью электродов, приложенных к внешней поверхности волокна (внеклеточное отведение), и с помощью микроэлектрода, введенного внутрь протоплазмы (внутриклеточное отведение). При внеклеточном способе регистрации ток действия имеет двухфазную структуру. Если приложить электроды осциллографа к неповрежденной поверхности нервного или мышечного волокна, разность потенциалов не обнаружится, так как неповрежденная поверхность волокна заряжена электроположительно. При нанесении раздражения к области С возникает потенциал действия. Волна электроотрицательности в первую очередь достигнет области электрода А, что сопровождается перемещением луча на экране осциллографа. В следующий момент волна электроотрицательности покидает область электрода А и распространяется в межэлектродной области. Разность потенциалов между электродами А и В не регистрируется и луч на экране осциллографа возвращается в исходное положение. При достижении волной электроотрицательности области электрода В между электродами вновь возникнет разность потенциалов, но противоположного знака. В результате появления разности потенциалов обратного знака луч на экране осциллографа отклонится вниз от нулевого уровня. Однако возбуждение продолжает распространяться и волна электроотрицательности покидает область электрода В. Разность потенциалов между электродами А и В исчезает, луч на экране осциллографа вновь возвращается в исходное положение (рис. 53). Рис. 53. Схема, объясняющая возникновение двухфазного тока действия. А и В - электроды осциллографа; О осциллограф. Стрелкой показано место и момент нанесения раздражения; + и - характеризуют электрический заряд нерва в данный момент. Изменение заряда приводит к изменению положения луча на экране осциллографа Регистрация потенциала действия с помощью электронных усилителей и микроэлектродов позволила выяснить достаточно сложную его структуру (рис. 54). Рис. 54. Схема потенциала действия, зарегистрированного с помощью внутриклеточного микроэлектрода. а - местные колебания мембранного потенциала; b - восходящая часть пика потенциала действия (фаза деполяризации); с - нисходящая часть пика потенциала действия (фаза реполяризации); d - отрицательный следовой потенциал; е - положительный следовой потенциал. Стрелкой показан момент нанесения раздражения В потенциале действия различают местные колебания мембранного потенциала, пик потенциала действия и следовые потенциалы отрицательный и положительный. Пик потенциала действия представлен восходящей (В) и нисходящей (С) ветвями. Во время восходящей части пика потенциала действия заряд мембраны быстро снижается до нуля (деполяризация) и возникает разность потенциалов противоположного знака. В связи с этим восходящая часть пика получила название фазы деполяризации. В момент нисходящей части пика происходит восстановление исходного уровня поляризации (электрического состояния) мембраны. Вследствие этого эту часть потенциала действия называют фазой реполяризации. Следовые потенциалы связаны с восстановительными процессами, медленно развивающимися в нервных и мышечных волокнах по окончании процесса возбуждения. Продолжительность потенциала действия в нервных и мышечных волокнах составляет 0,1-5 мс, при этом фаза реполяризации всегда продолжительнее фазы деполяризации. Следовые потенциалы имеют низкую амплитуду - несколько милливольт и более продолжительны, чем потенциал действия. Длительность следовых потенциалов может колебаться в весьма широких пределах - от нескольких миллисекунд до нескольких десятков и даже сотен миллисекунд. Происхождение потенциала покоя и потенциала действия. Предложено много теорий, объясняющих происхождение биопотенциалов. Наиболее полно экспериментально обоснована мембранная теория, предложенная немецким исследователем Бернштейном (1902, 1912). В современный период эта теория модифицирована и экспериментально разработана Ходжкиным, Хаксли, Катцем (1949-1952). Установлено, что в основе биоэлектрических явлений лежит неравномерное распределение (асимметрия) ионов в цитоплазме клетки и окружающей ее среде. Так, протоплазма нервных и мышечных клеток содержит в 30-50 раз больше ионов калия, в 8-10 раз меньше ионов натрия и в 50 раз меньше ионов хлора, чем внеклеточная жидкость. Кроме того, в состав цитоплазмы клетки входят органические анионы (крупномолекулярные соединения, несущие отрицательный заряд), которые отсутствуют во внеклеточной среде. Сторонники мембранной теории основной причиной ионной асимметрии считают наличие клеточной мембраны со специфическими свойствами. Мембрана клетки - это уплотненный слой цитоплазмы, толщина которого около 10 нм (100 А). Использование электронномикроскопических методов исследования позволило определить тонкую структуру мембраны (рис. 55). Клеточная мембрана состоит из двойного слоя молекул фосфолипидов, который покрыт изнутри слоем белковых молекул, а снаружи - слоем молекул сложных углеводов мукополисахаридов. В мембране имеются специальные каналы - "поры", через которые вода и ионы проникают внутрь клетки. Предполагают, что для каждого иона имеются специальные каналы. В связи с этим проницаемость мембраны для тех или иных ионов будет зависеть от размеров пор и диаметров самих ионов. Рис. 55. Схема молекулярной структуры клеточной мембраны. Показан бимолекулярный липидный слой - Z (кружками обозначены полярные группы фосфолипидов) и два нелипидных монослоя: наружный мукополисахаридный, Х; внутренний - белковый, Y В состоянии относительного физиологического покоя мембрана обладает повышенной проницаемостью для ионов калия, проницаемость же ее для ионов натрия резко снижена. Таким образом, особенности проницаемости клеточной мембраны, а также размеры самих ионов являются одной из причин, обеспечивающих асимметрию распределения ионов по обе стороны клеточной мембраны. Ионная же асимметрия - одна из основных причин возникновения потенциала покоя, при этом ведущая роль принадлежит неравномерному распределению ионов калия. Ходжкиным выполнены классические опыты на гигантском нервном волокне кальмара. Выравнивали концентрацию ионов калия внутри волокна и в окружающей жидкости - потенциал покоя исчезал. Если же волокно заполнялось искусственным солевым раствором, близким по составу к внутриклеточной жидкости, между внутренней и наружной сторонами мембраны устанавливалась разность потенциалов, примерно равная потенциалу покоя нормального волокна (50-80 мВ). Механизм возникновения потенциала действия значительно сложнее. Основная роль в возникновении токов действия принадлежит ионам натрия. При действии раздражителя пороговой силы проницаемость мембраны клетки для ионов натрия возрастает в 500 раз и превышает проницаемость для ионов калия в 10-20 раз. В связи с этим натрий лавинообразно устремляется в клетку, что приводит к перезарядке клеточной мембраны. Наружная поверхность заряжается отрицательно по отношению к внутренней. Происходит деполяризация клеточной мембраны, сопровождающаяся реверсией мембранного потенциала. Под реверсией мембранного потенциала понимают то количество милливольт (мВ), на которое потенциал действия превышает потенциал покоя. Восстановление исходного уровня мембранного потенциала (реполяризация) осуществляется за счет резкого снижения натриевой проницаемости (инактивация) и активного переноса ионов натрия из цитоплазмы клетки в окружающую среду. Доказательства натриевой гипотезы потенциала действия также были получены Ходжкиным. Действительно, если потенциал действия имеет натриевую природу, то, варьируя концентрацию ионов натрия, можно изменить величину потенциала действия. Оказалось, что при замене 2/3 морской воды, которая является нормальной окружающей средой для гигантского аксона кальмара, на изотонический раствор декстрозы, т. е. при изменении концентрации натрия в окружающей среде на 2/3, потенциал действия уменьшается наполовину. Таким образом, возникновение биопотенциалов является функцией биологической мембраны, обладающей избирательной проницаемостью. Величина потенциала покоя и потенциала действия обусловливается ионной асимметрией в системе клетка - среда. Изменения возбудимости в разные фазы потенциала действия. Развитие в нервном или мышечном волокне потенциала действия сопровождается выраженными изменениями возбудимости, которые происходят по определенным фазам. Для их изучения нерв или мышцу подвергают действию двух коротких, но сильных электрических раздражителей, следующих друг за другом через определенные интервалы времени. Различают следующие фазы изменения возбудимости: 1 - начальное повышение возбудимости; 2 - рефрактерный период, который состоит из фаз абсолютной и относительной рефрактерности; 3 - супернормальный период, или фаза экзальтации и 4 субнормальный период возбудимости (рис. 56). Рис. 56. Изменения возбудимости нервного волокна в различные фазы потенциала действия и следовых изменений мембранного потенциала (по Моргану). Для наглядности длительность первых двух фаз на каждой кривой несколько увеличена. Пунктирной линией на рисунке А обозначен потенциал покоя, на рисунке Б - исходный уровень возбудимости Начальное повышение возбудимости совпадает по времени с местными колебаниями мембранного потенциала и связано с повышением проницаемости мембраны для всех ионов, но особенно для ионов натрия. Возникновение пика потенциала действия сопровождается резким снижением возбудимости ткани - состоянием рефрактерности. Стадия абсолютной рефрактерности совпадает по времени с восходящей частью спайка. В этот момент ткань не приходит в состояние возбуждения даже при действии надпороговых раздражителей. Возникновение абсолютной невозбудимости ткани связано с тем, что дальнейшее повышение натриевой проницаемости в этот период времени невозможно. Продолжительность абсолютной рефрактерности в нервном волокне составляет 0,002 с, в скелетной мышце теплокровных - 0,005 с. Относительный рефрактерный период совпадает с нисходящим коленом пика потенциала действия. Возбудимость в эту стадию постепенно восстанавливается и в ответ на надпороговые раздражители может вновь возникать потенциал действия. Указанное явление связано с восстановительными процессами на мембране и как следствие этого возможностью повышения натриевой проницаемости на надпороговый раздражитель. Длительность относительного рефрактерного периода в нервном волокне 0,012 с, в мышце 0,03 с. Относительная рефрактерность сменяется фазой экзальтации (Н. Е. Введенский), или супернормальной возбудимости. В этот период ткань отвечает возникновением возбуждения на раздражитель подпороговой (для исходного состояния) силы. Продолжительность фазы экзальтации в нервном волокне 0,02 с, в мышце 0,05 с. Период супернормальной возбудимости соответствует отрицательному следовому потенциалу. Вслед за фазой экзальтации возникает стадия субнормальной возбудимости, совпадающая с положительным следовым потенциалом. Возбудимость в эту фазу незначительно снижена по сравнению с исходным ее уровнем. Учение Н. Е. Введенского о функциональной подвижности (лабильности) Лабильность, или функциональная подвижность, - одно из физиологических свойств живых тканей. Это свойство описано в 1892 г. Н. Е. Введенским, который установил, что скорость протекания процесса возбуждения в тканях различна. Каждая возбудимая ткань способна на раздражение отвечать только определенным количеством волн возбуждения. Так, нервное волокно способно воспроизводить до 1000 имп/с, поперечнополосатая мышца - 200-250 имп/с, мионевральный синапс - 100-125 имп/с (данные Н. Е. Введенского для нервно-мышечного препарата лягушки). Мерой лабильности, по Н. Е. Введенскому, является то наибольшее количество волн возбуждения, которое возбудимая ткань может воспроизводить в 1 с в точном соответствии с ритмом наносимых раздражений без явлений трансформации (переделки) ритма. Лабильность - величина весьма подвижная и может изменяться в достаточно широких пределах. В частности, лабильность широко варьирует в процессе ритмического раздражения. В одних случаях вследствие взаимодействия волн возбуждения лабильность может повыситься, в других - понизиться. Повышение лабильности может привести к тому, что недоступные ранее ритмы деятельности станут доступными - произойдет "усвоение ритма" (А. А. Ухтомский). Явление усвоения ритма играет важную роль в процессах врабатывания и тренировки. Снижение лабильности, происходящее в процессе деятельности, приводит к иному результату, способность ткани к ритмической работе уменьшается. Лабильность может быть измерена косвенным путем по величине хронаксии возбудимых тканей. Чем короче хронаксия, тем выше лабильность. Определение лабильности весьма важно в физиологии труда и спорта. Физиологические свойства нервных волокон. Мякотные и безмякотные нервные волокна Нерв, или нервный ствол, представляет собой сложное образование, состоящее из большого количества нервных волокон, заключенных в общую соединительнотканную оболочку. Нервные волокна - это отростки нервных клеток. В состав нерва входят длинные отростки нервных клеток (аксоны), которые несут возбуждение в центральную нервную систему или от нее на периферию. Нервы, как правило, являются смешанными, в их состав входят двигательные и чувствительные нервные волокна. Нервные волокна, как и все возбудимые структуры, обладают следующими физиологическими свойствами: возбудимостью, проводимостью, рефрактерностью, лабильностью. При сравнении основных физиологических свойств нервной и мышечной ткани обращает на себя внимание то обстоятельство, что возбудимость и лабильность нервного волокна выше, а рефрактерный период короче, чем у мышечной ткани. Данная особенность связана с более высоким уровнем обменных процессов в нерве. Например, абсолютный рефрактерный период мякотного нерва продолжается 0,002 с, а скелетной мышцы - 0,005 с. Лабильность двигательного нерва нервномышечного препарата лягушки составляет 500-1000 имп/с, лабильность же мышцы - 200-250 имп/с. Проведение возбуждения является специализированной функцией нервных волокон. Скорость проведения возбуждения по нервным волокнам в основном зависит от диаметра и гистологических особенностей строения нервных волокон. Чем больше диаметр нервного волокна, тем скорость распространения возбуждения в нем выше. Так, скорость распространения возбуждения по нервному волокну с диаметром 12-22 мкм составляет 70-120 м/с, а по нервному волокну с диаметром 8-12 мкм - 40-70 м/с. В зависимости от гистологических особенностей строения нервные волокна делятся на мякотные (миелиновые) и безмякотные (безмиелиновые). Миелинизированное волокно (рис. 57) состоит из осевого цилиндра и покрывающих его миелиновой и шванновской оболочек. Миелиновая оболочка состоит из жироподобных веществ, обладает высоким удельным сопротивлением и выполняет в связи с этим роль своеобразного изолятора. Миелиновая оболочка через промежутки равной длины прерывается, оставляя открытыми участки осевого цилиндра шириной около 1 мкм. Эти участки получили название перехватов Ранвье. Длина межперехватных участков зависит от диаметра волокна и колеблется в пределах от 0,2·10-3 м (0,2 мм) до 1·10-3-2·10-3 м (1-2 мм). Поверхность осевого цилиндра представлена плазматической мембраной, а его содержимое - аксоплазмой. Рис. 57. Строение миелинизированного нервного волокна (схема). 1 ядро шванновской плетки; 2 - шванновская оболочка; 3 - миелин; 4 перехват Ранвье; 5 - аксоплазма Безмякотные нервные волокна не имеют миелиновой оболочки, они покрыты только шванновскими клетками (леммоциты). Между шванновскими клетками и осевым цилиндром имеется щель 15 нм (150 А), которая заполнена межклеточной жидкостью. В связи с указанной особенностью строения поверхностная мембрана осевого цилиндра сообщается с окружающей нервное волокно средой (межклеточная жидкость). Основоположником учения о проведении возбуждения по нервным волокнам следует считать немецкого физиолога Германа (1885). Он полагал, что возбуждение по нервным волокнам распространяется за счет малых круговых токов, которые возникают внутри волокна и в окружающей его жидкости (рис. 58). Рис. 58. Схема распространения возбуждения по нервному волокну за счет малых круговых токов. Вертикальной стрелкой обозначено место нанесения раздражения. Круговые стрелки показывают направление движения электрического тока внутри волокна и в окружающей жидкости В настоящее время теория круговых токов Германа получила теоретическую разработку и экспериментальное подтверждение в работах Ходжкина и других исследователей. Между возбужденным и невозбужденным участками нервного волокна в аксоплазме и в окружающей жидкости ток будет распространяться от плюса к минусу. Это приведет к возникновению так называемых малых, или круговых, токов, которые, выходя из нервного волокна, последовательно возбуждают его участки (1, 2 и т. д.). По мере удаления от очага возбуждения (участки 3 и 4) раздражающее действие круговых токов ослабевает и они становятся неспособными вызвать возбуждение. Таким образом, в случае последовательного распространения возбуждения по каждому участку нервного волокна нервные импульсы передаются с затуханием за счет непрерывно бегущей волны. Из-за гистологических особенностей строения мякотных нервных волокон, в частности наличия миелиновой оболочки, обладающей высоким сопротивлением, электрические токи могут входить в волокна указанного типа и выходить из них только в области перехватов Ранвье (рис. 59). Рис. 59. Скачкообразное распространение возбуждения в мякотном нервном волокне от перехвата к перехвату. Стрелками показано направление тока, возникающего между возбужденным (А) и соседним покоящимся (Б) перехватом При нанесении раздражения возникает деполяризация в области ближайшего перехвата Ранвье - А. Соседний перехват Ранвье - Б находится в состоянии поляризации. Между перехватами возникает разность потенциалов, которая приводит к появлению круговых токов (см. рис. 58). Ионный поток в аксоплазме и в окружающей среде течет от плюса к минусу. Выход круговых токов в перехвате Б приводит к его деполяризации и возникновению потенциала действия. Далее за счет круговых токов возбуждаются последующие перехваты Ранвье. Таким образом, возбуждение в мякотных нервных волокнах передается скачкообразно (сальтаторно) от одного перехвата Ранвье к другому, Сальтаторный способ передачи возбуждения более экономичен, нежели распространение возбуждения по безмякотным нервным волокнам. Возбуждение по мякотным нервным волокнам распространяется без затухания. Скорость распространения возбуждения по мякотным нервным волокнам гораздо выше, чем по безмякотным. Так, скорость распространения возбуждения по двигательным нервным волокнам (мякотные нервы) составляет 80-120 м/с, по волокнам, не покрытым миелиновой оболочкой, - от 0,5 до 2 м/с. При нанесении раздражения на нервное волокно происходит двустороннее распространение возбуждения - в центростремительном и центробежном направлениях. Это доказывается следующим опытом. К нервному волокну прикладывают две пары электродов - А и Б, связанных с электроизмерительными приборами (рис. 60). Раздражение наносят между электродами А и Б с помощью раздражающих электродов С. В результате двустороннего проведения возбуждения вдоль клеточной мембраны приборы зарегистрируют прохождение нервных импульсов как под электродом А, так и под электродом Б. Рис. 60. Схема опыта для доказательства двустороннего проведения возбуждения по нерву. Объяснение в тексте Двустороннее проведение возбуждения по нервному волокну впервые описано русскими учеными Р. И. Бабухиным (1887) и Кюне (1886). Оно не противоречит одностороннему распространению нервных импульсов в целостном организме, которое объясняется местом возникновения нервных импульсов (рецептор или нервный центр), а также наличием специальных образований - синапсов. Возбуждение проводится только по одному нервному волокну, не распространяясь на соседние волокна, что обусловливает осуществление строго координированной рефлекторной деятельности. Периферический нервный ствол обычно состоит из большого количества нервных волокон. Так, в состав седалищного нерва входят тысячи нервных волокон: мякотные и безмякотные, афферентные и эфферентные, соматические и вегетативные. В случае неизолированного проведения возбуждения наблюдалась бы хаотическая ответная реакция. Изолированное проведение возбуждения в мякотных нервных волокнах обеспечивается миелиновой оболочкой, в безмякотных - высоким удельным сопротивлением окружающей нервное волокно жидкости. Доказать наличие изолированного проведения возбуждения можно в эксперименте на препарате задней лапки лягушки, раздражая отдельные корешки седалищного нерва. Более строгое доказательство может быть получено при отведении потенциала действия от отдельных нервных волокон, входящих в состав нервного ствола. Химические изменения в нервных волокнах при возбуждении. Неспецифическим признаком возбуждения, как уже отмечалось, является повышение обменных процессов. Возбуждение нерва сопровождается увеличением распада богатых энергией фосфорных соединений АТФ (аденозинтрифосфорная кислота) и креатинфосфата, а также повышенным образованием молочной кислоты. Кроме того, наблюдается усиление процессов распада и синтеза углеводов, белков и липидов. Стимуляция обменных процессов приводит к увеличению потребления кислорода и выделению соответствующих количеств углекислого газа. Так, нерв лягушки в состоянии покоя потребляет 1·10-3 м3 (1 мм3) кислорода на 1·10-3 кг/мин (1 г/мин), при возбуждении потребление кислорода возрастает на 10-20%, то же происходит и с продукцией углекислого газа. Обмену веществ и его усилению при возбуждении соответствуют и термические соотношения. По данным Хилла, 1·10-3 кг (1 г) вещества нерва в состоянии покоя образует в 1 с 2·10-5 кал, а при возбуждении 6,9·10-5 кал. Таким образом, по теплопродукции нерва можно судить о динамике обмена веществ в нем. Утомление нервного волокна. Н. Е. Введенский в 1883 г. впервые установил, что нерв мало утомляем. Он проводил опыт на нервномышечном препарате лягушки, раздражая седалищный нерв индукционным током в течение 6-8 ч. О возбуждении нерва Н. Е. Введенский судил по сокращению мышцы. Для того чтобы исключить утомление мышцы, распространение нервных импульсов к ней прерывалось действием катода постоянного тока. При выключении постоянного тока возбуждение вновь достигало мышцы и она сокращалась. В этих условиях установлено, что нерв длительно (на протяжении многих часов) сохранял способность возбуждаться и проводить волны возбуждения. Данные экспериментов Н. Е. Введенского подтверждены современными исследованиями с регистрацией биотоков нерва. Малая утомляемость нервных волокон объясняется тем, что энергетические затраты в них при возбуждении незначительны, а восстановительные процессы протекают быстро. В целостном организме малой утомляемости нервных волокон способствует также их работа с постоянной недогрузкой. Так, двигательное нервное волокно обладает высокой лабильностью (может воспроизводить до 2500 имп/с, из нервных же центров на периферию обычно проводится прерывисто не более 50-100 волн возбуждения в 1 с). Таким образом, практическая неутомляемость нервных волокон связана с низкими энергетическими затратами при возбуждении, с высокой лабильностью нервных волокон и постоянной работой их с недогрузкой. Понятие о синапсах. Виды синапсов и их строение Синапс - функциональный контакт между возбудимыми клетками, цитоплазма каждой из которых заключена в отдельную электрогенную мембрану. В зависимости от локализации синапсы делят на центральные и периферические. Центральные синапсы осуществляют контакт между нервными клетками центральной нервной системы. Периферические синапсы могут быть мионевральными и невроэпителиальными. За счет невроэпителиальных синапсов осуществляется нервная регуляция деятельности железистого аппарата. Мионевральные синапсы представляют собой функциональную связь между аксоном мотонейрона и мышечными волокнами. На основании результатов электронно-микроскопических исследований в мионевральном синапсе различают три основные структуры: пресинаптическую мембрану, постсинаптическую мембрану и синаптическую щель (рис. 61). Рис. 61. Взаимоотношение между нервным волокном, нервным окончанием и скелетным мышечным волокном (схема). 1 - миелинизированное нервное волокно; 2 - нервное окончание с пузырьками медиатора; 3 - пресинаптическая мембрана; 4 - постсинаптическая мембрана мышечного волокна; 5 - синаптическая щель; 6 - внесинаптическая мембрана мышечного волокна; 7 - миофибриллы; 8 - саркоплазма; 9 - потенциал действия нервного волокна; 10 - потенциал концевой пластинки (постсинаптический потенциал); 11 - потенциал действия мышечного волокна Пресинаптическая мембрана представляет собой электрогенную мембрану нервного окончания, аксоплазма которого включает большое количество гранул, или пузырьков, содержащих ацетилхолин. Постсинаптическая мембрана, или концевая пластинка, - это электрогенная мембрана мышечного волокна, имеющая большое количество складок, что приводит к увеличению ее площади. Постсинаптическая мембрана содержит холинорецепторы, представляющие собой специальные белки мембраны. Кроме того, на постсинаптической мембране обнаружен фермент холинэстераза, который разрушает ацетилхолин, Пресинаптическая и постсинаптическая мембраны разделяются узкой синаптической щелью - 20-50 нм (200-500 А), что обеспечивает быструю диффузию ацетилхолина. Синаптическая щель открывается во внеклеточное пространство и заполнена межклеточной жидкостью. Механизмы передачи возбуждения через мионевральный синапс Передача возбуждения через мионевральный синапс осуществляется в результате выделения нервными окончаниями высокоактивных химических соединений, называемых медиаторами (посредниками, передатчиками нервного импульса). Предположение о химической передаче возбуждения через мионевральный синапс было высказано в 1924 г. русским физиологом А. Ф. Самойловым. Впоследствии было показано, что этим веществом является ацетилхолин. Проведение возбуждения через мионевральный синапс осуществляется следующим образом. Кратковременная деполяризация пресинаптической мембраны, вызванная потенциалом действия нервного волокна, обеспечивает освобождение ацетилхолина из пузырьков терминали. Освобожденный ацетилхолин проникает через синаптическую щель к постсинаптической мембране и связывается с холинорецепторами. Указанное взаимодействие сопровождается повышением проницаемости постсинаптической мембраны для ионов натрия и калия, что обусловливает деполяризацию, которая проявляется в виде электроотрицательного возбуждающего постсинаптического потенциала (ВПСП). ВПСП имеет характер нераспространяющейся волны возбуждения, или локального ответа. По мере развития ВПСП между деполяризованной постсинаптической мембраной и недеполяризованной мембраной мышечного волокна, примыкающей к ней, возникает разность потенциалов и появляются местные или круговые токи. При достижении ими порогового уровня в мембране мышечного волокна возникает распространяющийся мышечный потенциал действия. Следует отметить, что связь ацетилхолина с холинорецептором непрочная. Молекулы ацетилхолина могут вступать в контакт с холинэстеразой, что приводит к распаду медиатора. В результате этого восстанавливается готовность синапса к проведению следующего нервного импульса. Сильный и частый раздражитель приводит к выделению избыточных количеств ацетилхолина на пресинаптической мембране. Проникающий на постсинаптическую мембрану медиатор не успевает разрушаться холинэстеразой, что является причиной суммации постсинаптических потенциалов, возникновения стойкой деполяризации постсинаптической мембраны и блока проведения возбуждения. Таким образом, в основе передачи возбуждения через мионевральный синапс лежат потенциал действия и сложные взаимодействия ацетилхолина с постсинаптической мембраной. Основные физиологические свойства синапсов Синапсы обладают следующими основными физиологическими свойствами: односторонностью проведения возбуждения (в отличие от двустороннего проведения возбуждения в нервном волокне) и синаптической задержкой. Одностороннее проведение возбуждения в синапсе связано с морфологическими его особенностями. Ацетилхолин вырабатывается в пресинаптической мембране, диффундирует через синаптическую щель и взаимодействует с холинорецептором, локализованным на постсинаптической мембране. Кроме того, синаптическая щель препятствует электрическому распространению возбуждения с нервного волокна на мышцу и с мышцы на нервное волокно. Синаптическая задержка обусловливается следующими факторами: временем, необходимым для освобождения и диффузии медиатора через синаптическую щель, временем взаимодействия ацетилхолина с холинорецептором. В мионевральном синапсе задержка равна примерно 0,2-0,5 мс. Н. Е. Введенский показал, что ответная реакция мышцы при увеличении силы или частоты раздражителя не может беспредельно возрастать. На классическом объекте - нервно-мышечном препарате лягушки было установлено, что при нарастании частоты раздражителя от 10 до 50 имп/с наблюдается увеличение амплитуды мышечного сокращения. Максимальная ответная реакция обнаруживалась при частоте 40-50 имп/с. Дальнейшее увеличение частоты раздражителя приводило к снижению амплитуды мышечного сокращения или к отсутствию механической реакции мышцы. Уменьшение частоты раздражителя сопровождалось восстановлением амплитуды мышечного сокращения. Таким образом, Н. Е. Введенским было открыто и изучено совершенно новое явление в физиологии, которое свидетельствовало о том, что отсутствие ответной реакции мышцы на раздражение не связано с наступлением утомления в ней. Аналогичная закономерность в сократительном эффекте мышцы была установлена H. Е. Введенским и при увеличении силы раздражения, наносимого на двигательный нерв нервно-мышечного препарата лягушки. Изменение реакции мышцы в зависимости от силы и частоты раздражителя позволило Н. Е. Введенскому дать определение оптимума и пессимума. Оптимум (наилучший) - такая сила и частота раздражителя, которая обусловливает максимальную амплитуду мышечного сокращения. Пессимум (наихудший) - такая чрезмерная (большая) сила и частота раздражителя, которая вызывает резкое уменьшение амплитуды мышечного сокращения или даже отсутствие механической реакции мышцы. Снижение ответной реакции мышцы или ее отсутствие при пессимальном раздражении Н Е. Введенский связывал с понижением лабильности ткани. В результате снижения лабильности падает возбудимость, уменьшается скорость проведения возбуждения, удлиняется рефрактерный период. В итоге снижение лабильности приводит к блоку проведения возбуждения. Пессимальная реакция, по Н. Е. Введенскому, развивается в синапсе как наиболее низколабильном образовании. Современные представления о механизмах синаптической передачи позволяют трактовать механизм оптимума и пессимума следующим образом. При оптимальной частоте раздражителя каждый последующий нервный импульс попадает в фазу убывания постсинаптического потенциала, вызванного предыдущим нервным импульсом. Учение Н. Е. Введенского о парабиозе Понятие о парабиозе (para - около, bios - жизнь) в физиологию нервной системы введено Н. Е. Введенским. В 1901 г. вышла в свет монография Н. Е. Введенского "Возбуждение, торможение и наркоз", в которой он на основании своих исследований высказал предположение о единстве процессов возбуждения и торможения. Н. Е. Введенский обнаружил, что возбудимые ткани на самые разнообразные (эфир, кокаин, постоянный ток и т. д.)чрезвычайно сильные воздействия отвечают своеобразной фазной реакцией, одинаковой во всех случаях, которую он назвал парабиозом. Н. Е. Введенский изучал явление парабиоза на нервах, мышцах, железах, спинном мозге и пришел к выводу о том, что парабиоз - это общая, универсальная реакция возбудимых тканей на сильное или длительное воздействие. Сущность парабиоза состоит в том, что под влиянием раздражителя в возбудимых тканях изменяются их физиологические свойства, в первую очередь резко снижается лабильность. Классические опыты Н. Е. Введенского по изучению парабиоза были выполнены на нервно-мышечном препарате лягушки. Нерв на небольшом участке подвергали повреждению (альтерация) химическими веществами (кокаин, хлороформ, фенол, хлорид калия), сильным фарадическим током, механическим фактором. Затем наносили раздражение электрическим током на альтерированный участок нерва или же выше его. Таким образом, импульсы должны были или возникать в альтерированном отрезке нерва, или проходить через него на своем пути к мышце. Сокращение мышцы свидетельствовало о проведении возбуждения по нерву. Схема опыта Н. Е. Введенского представлена на рис. 62. Рис. 62. Схема опыта Н. Е. Введенского по изучению парабиоза. А - электроды для раздражения нормального (неповрежденного) участка нерва; Б - электроды для раздражения 'парабиотического участка нерва'; В - отводящие электроды; Г - телефон; К1, К2, К3телеграфные ключи; S1, S2 и Р1, Р2 - первичные и вторичные обмотки индукционных катушек; М мышца Развитие парабиоза протекает в три стадии: провизорную, парадоксальную и тормозную. Первая стадия парабиоза - провизорная, уравнительная, или стадия трансформации. Эта стадия парабиоза предшествует остальным, отсюда ее название - провизорная. Уравнительной ее называют потому, что в этот период развития парабиотического состояния мышца отвечает одинаковыми по амплитуде сокращениями на сильные и слабые раздражения, наносимые на участок нерва, расположенный выше альтерированного. В первую же стадию парабиоза наблюдается трансформация (переделка, перевод) частых ритмов возбуждения в более редкие. Все описанные изменения ответной реакции мышцы и характера возникновения волн возбуждения в нерве под влиянием раздражения являются результатом ослабления функциональных свойств, особенно лабильности, в альтерированном участке нерва. Вторая стадия парабиоза - парадоксальная. Эта стадия возникает в результате продолжающихся и углубляющихся изменений функциональных свойств парабиотического отрезка нерва. Особенностью этой стадии является парадоксальное отношение альтерированного участка нерва к слабым (редким) или сильным (частым) волнам возбуждения, приходящим сюда с нормальных участков нерва. Редкие волны возбуждения проходят через парабиотический отрезок нерва и обусловливают сокращение мышцы. Частые же волны возбуждения либо совсем не проводятся, как бы затухают здесь, что наблюдается при полном развитии этой стадии, либо вызывают такой же сократительный эффект мышцы, как и редкие волны возбуждения, или менее выраженный (рис. 63). Рис. 63. Парадоксальная стадия парабиоза. Нервно-мышечный препарат лягушки при развивающемся парабиозе через 43 мин после смазывания участка нерва кокаином. Сильные раздражения (при 23 и 20 см расстоянии между катушками) дают быстро проходящие сокращения, тогда как слабые раздражения (при 28, 29 и 30 см) продолжают вызывать длительные тетанусы (по Н. Е. Введенскому) Третья стадия парабиоза - тормозная. Характерной особенностью этой стадии является то, что в парабиотическом участке нерва не только резко снижены возбудимость и лабильность, но он также теряет способность проводить к мышце и слабые (редкие) волны возбуждения. Парабиоз - явление обратимое. При устранении причины, вызвавшей парабиоз, физиологические свойства нервного волокна восстанавливаются. При этом наблюдается обратное развитие фаз парабиоза - тормозная, парадоксальная, уравнительная. Наличие электроотрицательности в альтерированном участке нерва позволило Н. Е. Введенскому рассматривать парабиоз как особый вид возбуждения, локализованный в месте его возникновения и не способный распространяться. Понятие о двигательном аппарате Приспособление организма человека и животных к постоянно меняющимся условиям внешней среды осуществляется за счет сложнейших рефлекторных реакций, важное место среди которых занимают двигательные акты. Перемещение в пространстве, нахождение пищи, трудовая деятельность, защита от врагов, продолжение рода невозможны без мышечной работы. В осуществлении ряда вегетативных функций, таких, как пищеварение, дыхание, кровообращение и т. д., всегда принимают участие мышцы. Роль двигательной активности очень хорошо описал И. М. Сеченов в своей работе "Рефлексы головного мозга": "Все бесконечное разнообразие внешних проявлений мозговой деятельности сводится окончательно к одному лишь явлению - мышечному движению..."*. * (Сеченов И. М. Рефлексы головного мозга. - М.: Изд-во АН СССР, 1961, с. 5.) Двигательная деятельность выполняется специальной системой тканей и органов, получившей название двигательного аппарата. Двигательный аппарат позвоночных животных состоит из сочлененных костей скелета и сложной системы поперечнополосатых мышц, приводящих в движение костные рычаги. С функциональной точки зрения, к двигательному аппарату должны быть отнесены мотонейроны и их аксоны, проводящие нервные импульсы к мышечным волокнам. Частью двигательного аппарата являются и мионевральные синапсы. Нервно-мышечная часть двигательного аппарата получила название нервно-мышечной системы организма. Нейромоторная единица. Анатомической и функциональной единицей скелетных мышц является нейромоторная единица. Установлено, что аксон (длинный отросток мотонейрона спинного мозга), войдя в мышцу, ветвится на множество веточек, каждая из которых иннервирует определенное количество мышечных волокон. Таким образом, под нейромоторной единицей следует понимать двигательный нейрон и иннервируемую им группу мышечных волокон (рис. 64). Рис. 64. Схема строения нейромоторной единицы. а - тело двигательной нервной клетки; б - двигательное нервное волокно; в - его разветвления: 1 - нервно-мышечное окончание; д - мышечные волокна, иннервируемые данной нервной клеткой; е - мышечные волокна, иннервируемые другими нервными клетками В состав нейромоторной единицы может входить различное количество мышечных волокон, что зависит от специализации мышцы. Чем тоньше работа, тем меньшее количество мышечных волокон включено в нейромоторную единицу. Так, в составе нейромоторных единиц мышц глазного яблока обнаруживают три-четыре волокна, в мышцах же спины несколько тысяч мышечных волокон. Двигательная единица работает как единое целое, импульсы, посылаемые мотонейроном, приводят в действие все образующие ее мышечные волокна. Виды мышц. У позвоночных животных и человека существует три вида мышц: поперечнополосатые мышцы скелета, поперечнополосатая мышца сердца и гладкие мышцы внутренних органов, сосудов, кожи. Основная функция скелетных мышц - сократительная, лежит в основе бесконечно разнообразной двигательной деятельности человека. За счет сократительной функции осуществляется перемещение тела в пространстве и поддержание определенной его позы. Скелетные мышцы выполняют рецепторную функцию, являясь своеобразным органом чувств. В толще мышц и сухожилий расположены многочисленные рецепторы. Наиболее изученными являются проприорецепторы (собственно рецепторы мышц), которые реагируют на растяжение и сокращение мышц. Кроме того, в мышцах обнаружены хемо- и терморецепторы. За счет сокращения мимических мышц проявляются те или иные эмоциональные состояния человека. Мышцы являются депо воды и солей и, следовательно, участвуют в регуляции водно-солевого обмена в организме. При сокращении мышцы часть энергии АТФ переходит в тепловую энергию, тем самым мышцы участвуют в терморегуляции. Наряду с клетками печени мышцы являются депо гликогена. В мышечной ткани осуществляются процессы синтеза и ресинтеза гликогена, АТФ, креатинфосфата. Наконец, мышцы являются депо кислорода за счет миогемоглобина, который находится в мышечных клетках. Кислород миоглобина используется в случае интенсивной физической нагрузки. Скелетные мышцы состоят из большого количества мышечных волокон (мышечных клеток). Волокно поперечнополосатой мышцы имеет вытянутую форму, диаметр его от 10 до 100 мкм, длина волокна от нескольких сантиметров до 10·10-2-12·10-2 м (10-12 см). Мышечная клетка окружена тонкой электрогенной мембраной - сарколеммой, содержит саркоплазму (протоплазму) и многочисленные ядра. От электрогенной мембраны отходят элементы проводящей системы мышечного волокна. Сократительной частью мышечного волокна являются длинные мышечные нити - миофибриллы, проходящие внутри волокна от одного конца до другого и имеющие поперечную исчерченность. Миофибриллы очень тонки - диаметр их около 1-1,7 мкм, они отделены друг от друга тонким слоем протоплазмы. Под световым микроскопом миофибриллы представляют собой образования, состоящие из правильно чередующихся между собой дисков А и I. Диски А - анизотропные, обладают двойным лучепреломлением, темные диски состоят из нитей сократительных белков - актина и миозина. Диски I - изотропные, не обладают двойным лучепреломлением, в светлых дисках обнаруживаются только нити актина. В средней части саркомера расположены диски А, по периферии-диски I (рис. 65). Рис. 65. Схема строения миофибриллы. Объяснение в тексте Деятельность поперечнополосатой мускулатуры регулируется центральной нервной системой и ее ведущим отделом - корой головного мозга. Мышца снабжена чувствительными, двигательными и симпатическими нервными волокнами. Через двигательные окончания мышцам передаются импульсы от мотонейронов спинного мозга или клеток коры головного мозга. Эти импульсы приводят мышечные волокна в действие. Окончания чувствительных волокон связаны с проприорецепторами, расположенными в мышцах, сухожилиях, суставах, связках. Через симпатические нервные волокна центральная нервная система регулирует процессы обмена веществ в мышце и влияет таким образом на ее функциональное состояние. В период относительного покоя скелетные мышцы полностью не расслабляются и сохраняют умеренную степень напряжения.Умеренную степень напряжения мышцы в состоянии покоя называют мышечным тонусом. Причиной мышечного тонуса являются поступающие к мышце редкие нервные импульсы от мотонейронов передних рогов спинного мозга, которые попеременно возбуждают различные нейромоторные единицы. Ритмическая активность мотонейронов поддерживается за счет расположенных выше нервных центров, а также нервных импульсов, поступающих от проприорецепторов мышц. Основные физиологические свойства скелетных мышц. Мышечная ткань, как и все возбудимые ткани, обладает следующими физиологическими свойствами: возбудимостью, проводимостью, рефрактерностью, лабильностью. Специфическим свойством мышечной ткани является сократимость. Возбудимость мышечной ткани ниже, чем нервной. Возбуждение, возникшее в каком-либо участке мышечного волокна, распространяется вдоль него. Скорость распространения возбуждения в мышечной ткани намного ниже, чем в нервной. Так, скорость распространения потенциала действия в поперечнополосатых мышцах теплокровных составляет около 5 м/с, а в двигательных нервных волокнах - 80-120 м/с. Рефрактерный период мышечной ткани более продолжителен, чем нервный. Длительность рефрактерного периода нерва 14 м/с, а поперечнополосатой мышцы около 35 м/с. Лабильность мышечной ткани значительно ниже, чем нервной. Действительно, икроножная мышца лягушки может воспроизводить 200250 волн возбуждения в 1 с, а седалищный нерв - 500-1000. Под сократимостью следует понимать способность мышечного волокна изменять свою длину и степень напряжения в ответ на раздражение пороговой силы. Скелетные мышцы могут работать в режиме изотонического и изометрического сокращения. При изотоническом сокращении в основном изменяется длина мышечного волокна. Степень же напряжения его не претерпевает существенных изменений. При изометрическом сокращении значительно возрастает напряжение мышечного волокна, длина же его практически не изменяется. В целостном организме сокращение мышц никогда не бывает чисто изотоническим или чисто изометрическим, так как мышцы, поднимая груз (например, сгибая конечность в суставе), укорачиваются и вместе с тем меняют степень своего напряжения. Одиночное мышечное сокращение, его фазы. Характер сокращения скелетной мышцы зависит от частоты раздражения (или от частоты поступления нервных импульсов). Различают одиночное и тетаническое сокращение мышц. Раздражение мышцы или иннервирующего ее двигательного нерва одиночным стимулом вызывает одиночное мышечное сокращение (рис. 66). Запись кривой одиночного мышечного сокращения производят при помощи быстровращающегося кимографа, кривая имеет вид, представленный на рис. 66. Сокращение начинается не тотчас же после нанесения раздражения, а через определенный промежуток времени, который называют латентным, или скрытым, периодом возбуждения. Следовательно,латентный период - это время, прошедшее от нанесения раздражения до момента начала механической реакции мышцы. Латентный период одиночного сокращения икроножной мышцы лягушки составляет 0,01 с. Фаза сокращения длится 0,04 с, период расслабления более продолжителен, чем сокращение, и составляет 0,05 с. Продолжительность всего одиночного мышечного сокращения икроножной мышцы лягушки 0,10-0,12 с. Рис. 66. Кривая одиночного мышечного сокращения икроножной мышцы лягушки. а - момент нанесения раздражения; b - начало сокращения; аb латентный период; bc - фаза сокращения; cd - фаза расслабления Суммация мышечных сокращений, зубчатый и гладкий тетанус. В естественных условиях к мышечным волокнам поступают не одиночные нервные импульсы, а их ряды. Когда мышца получает ряд часто следующих друг за другом нервных импульсов, она отвечает длительным сокращением. Длительное, слитное сокращение мышцы получило название тетанического сокращения, или тетануса. К тетаническому сокращению способны только скелетные мышцы. Гладкие мышцы и поперечнополосатая мышца сердца неспособны к тетаническому сокращению вследствие наличия продолжительного рефрактерного периода. Тетанус возникает вследствие суммации одиночных мышечных сокращений. Для того чтобы возник тетанус, необходимо действие повторных раздражений (или нервных импульсов) на мышцу еще до того, как закончится ее одиночное сокращение. Если раздражающие импульсы сближены и каждый из них приходится на тот момент, когда мышца только начала расслабляться, но не успела еще полностью расслабиться, то возникает зубчатый тип сокращения, который получил название тетануса (клонус) (рис. 67). неполного, несовершенного Рис. 67. Сокращения икроножной мышцы лягушки при разной частоте раздражений. 1 - одиночные сокращения; 2 - зубчатый тетанус; 3 гладкий тетанус; 4 - отметки нанесения раздражений Если раздражающие импульсы сближены настолько, что каждый последующий приходится на время, когда мышца еще не успела перейти к расслаблению от предыдущего раздражения, т. е. происходит на высоте ее сокращения, то возникает длительное непрерывное сокращение, получившее название гладкого, совершенного тетануса (см. рис. 67). При анализе рис. 67 обращает на себя внимание следующая особенность: амплитуда зубчатого и гладкого тетануса выше, чем амплитуда одиночного мышечного сокращения. Н. Е. Введенский показал, что увеличение амплитуды тетануса связано с тем, что каждый последующий нервный импульс попадает в стадию экзальтации, которая возникает после предыдущей волны возбуждения. Совершенный тетанус - нормальное рабочее состояние скелетных мышц, обусловливается посылкой из центральной нервной системы нервных импульсов с частотой 40-50 в 1 с. Зубчатый тетанус возникает при частоте нервных импульсов до 30 в 1 с. Если мышца получает 10-20 нервных импульсов в 1 с, то она находится в состоянии мышечного тонуса, т. е. умеренной степени напряжения. Тетаническое сокращение скелетных мышц имеет преимущества перед одиночным сокращением: оно сильнее и продолжительнее, что дает возможность сохранить определенное положение тела, держать груз и т. д. Кроме тетанического сокращения, встречается еще одна разновидность длительного сокращения мышц, которая получила название контрактуры. Контрактура продолжается и при снятии раздражителя. Контрактура мышцы наступает при нарушении обмена веществ или изменении свойств сократительных белков мышечной ткани. Значение тетанического сокращения мышц в трудовой деятельности человека чрезвычайно велико, о чем свидетельствует образное выражение физиолога А. Ф. Самойлова: "...все, что составляет наше богатство в индустрии и в искусстве, ...все, что сделано "руками" человека, сделано тетаническим сокращением мышцы... только тетанусом мышца и служит нам: тетанус и есть миссия мышцы"*. Химические превращения в мышцах при сокращении. В основе мышечного сокращения лежит превращение химической энергии в механическую. Химические процессы, совершающиеся в мышце, могут происходить без кислорода и с его участием. Бескислородная (анаэробная) фаза характеризуется процессом распада аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) и креатинфосфата и их восстановлением (ресинтезом). АТФ распадается на аденозиндифосфорную (АДФ) и фосфорную кислоты. Выделяющаяся при этом энергия расходуется на мышечное сокращение, а фосфорная кислота используется на фосфорилирование глюкозы с образованием гексозофосфатов. Креатинфосфат распадается на креатин и фосфорную кислоту. Энергия, освобождающаяся при этом, и фосфорная кислота используются на восстановление АДФ и АТФ. На последнем этапе гексозофосфаты расщепляются на молочную и фосфорную кислоты. Энергия этого распада и освобождающаяся фосфорная кислота необходимы для ресинтеза креатинфосфата. Таким образом, анаэробные процессы при мышечном сокращении представляют собой цепь последовательного распада и ресинтеза макроэргических фосфорных соединений. При этом энергия для мышечного сокращения черпается при распаде АТФ. Все последующие реакции обеспечивают восстановление макроэргических фосфорных соединений. Кислородная (аэробная) фаза химических превращений связана с процессами окисления молочной кислоты до углекислого газа и воды. При этом распадается только 1/5 часть молочной кислоты. Выделяющаяся энергия используется для превращения оставшейся части мелочной кислоты в глюкозу и далее в гликоген. Следовательно, несмотря на цепь сложнейших химических превращений, затраты организма при мышечном сокращении сводятся в конечном итоге к потере части гликогена. Образование тепла в мышцах при сокращении. В процессе сокращения не вся химическая энергия переходит в механическую, 40% ее превращается в тепловую. Процессы теплообразования в мышцах в покое и при сокращении были подробно изучены английским физиологом Хиллом с помощью разработанного им высокочувствительного термоэлектрического метода. В процессе сокращения теплообразование протекает в две фазы. Первая получила название фазы начального теплообразования, вторая запаздывающего, или восстановительного, те преобразования. Начальное тепло связано с процессами укорочения и расслабления мышц. Источником начального теплообразования являются химические процессы анаэробного распада углеводов. Восстановительное теплообразование происходит в течение нескольких минут после расслабления и обусловлено в основном окислительными процессами. Тепло, образующееся в мышцах, обеспечивает оптимальные условия для течения ферментных процессов. Физиологические особенности гладких мышц. Гладкие мышцы образуют стенки (мышечный слой) внутренних органов и кровеносных сосудов. Микроскопическое строение гладких мышц отличается от строения поперечнополосатых мышц тем, что в миофибриллах гладких мышц нет поперечной исчерченности. Это обусловлено хаотичным расположением сократительных белков в волокнах гладких мышц. Волокна гладких мышц относительно коротки - от 50 до 200 мкм. Физиологические свойства гладких мышц в связи с особенностями их строения и уровня обменных процессов значительно отличаются от физиологических свойств поперечнополосатых мышц. Гладкие мышцы менее возбудимы, чем поперечнополосатые. Возбуждение по ним распространяется с небольшой скоростью - от 2·102 до 15·10-2 м/с (2-15 см/с). Возбуждение в гладких мышцах может передаваться с одного волокна на другое в отличие от нервных волокон и волокон поперечнополосатых мышц. Сокращение гладкой мускулатуры происходит более медленно и длительно. Так, сокращение гладкой мускулатуры кишечника кролика может продолжаться до 5 с, еще более медленно протекает расслабление. Вследствие большой продолжительности сократительного акта гладкая мышца даже под влиянием редких раздражителей может переходить в состояние длительного сокращения, которое напоминает тетанус скелетных мышц. Характерными для гладких мышц являются также длительные тонические сокращения. Рефрактерный период в гладких мышцах более продолжителен, чем в скелетных (до нескольких секунд). Важным свойством гладкой мышцы является ее большая пластичность, т. е. способность сохранять приданную растяжением длину без изменения напряжения. Данное свойство имеет существенное значение, так как некоторые органы брюшной полости (матка, мочевой пузырь, желчный пузырь) иногда значительно растягиваются. Характерной особенностью гладких мышц является их способность к автоматической деятельности, которая обеспечивается нервными элементами, заложенными в стенках гладкомышечных органов. Адекватным раздражителем для гладких мышц является их быстрое и сильное растяжение, что имеет большое значение для функционирования многих гладкомышечных органов (кишечник, мочеточники и другие полые органы). Особенностью гладких мышц является также их высокая чувствительность к некоторым биологически активным веществам (ацетилхолин, адреналин, норадреналин, серотонин и др.). Гладкие мышцы иннервируются симпатическими и парасимпатическими вегетативными нервами, которые, как правило, оказывают противоположное влияние на их функциональное состояние. Утомление и его физиологические основы Под утомлением следует понимать временное понижение работоспособности клетки, органа или организма, которое возникает в результате работы и исчезает после отдыха. Утомление мышцы. Если на изолированную мышцу наносить одиночные ритмические раздражения индукционным током с частотой 1-2 раза в секунду и на барабане кимографа записывать ее сокращения (миограмма), то можно отметить следующие явления. В первый период опыта наблюдается нарастание величины мышечных сокращений. Повышение работоспособности мышцы является результатом увеличения обменных процессов, возбудимости и лабильности. Затем в течение продолжительного времени наблюдается постоянная амплитуда сокращений мышцы. В дальнейшем отмечается постепенное снижение сократительного эффекта мышцы вплоть до отсутствия ее ответной реакции, что свидетельствует о развитии утомления (рис. 68). Рис. 68. Миограммы утомления. А - раздражение через нерв: 1 - при длительном раздражении нерва; 2 - при уменьшении силы (частоты) раздражения нерва - отсутствие сокращений мышцы; Б - прямое раздражение мышцы Анализ миограмм показывает, что по мере развития утомления увеличивается продолжительность одиночного мышечного сокращения, главным образом за счет замедленного расслабления мышцы. В дальнейшем увеличивается латентный период сокращения и порог раздражения. При развитии утомления значительно нарастает хронаксия мышцы. Причинами возникающего в мышце утомления являются накопление продуктов обмена веществ (молочная, фосфорная кислоты и др.), уменьшение запаса кислорода и истощение энергетических ресурсов. Утомление нервно-мышечного препарата. На нерв наносят достаточно сильные (или частые) раздражения и на барабане кимографа регистрируют кривую мышечных сокращений. При длительном раздражении нерва наблюдается постепенное снижение амплитуды сокращений и даже отсутствие ответной реакции мышцы (см. рис. 68). Ослабление силы наносимого раздражения или уменьшение его частоты также не сопровождается ответной реакцией мышцы, что свидетельствует о развитии утомления в нервно-мышечном препарате (см. рис. 68, Б). Для того чтобы ответить на вопрос, в какой структуре нервномышечного препарата в первую очередь развивается утомление, перейдем к прямому раздражению мышцы стимулами исходной силы или частоты. В этом случае наблюдается восстановление механической реакции мышцы. Логично предположить, что утомление развилось либо в нерве, либо в мионевральном синапсе. Работами Н. Е. Введенского установлено, что нерв практически неутомляем. Следовательно, утомление в первую очередь развивается в области мионеврального синапса нервно-мышечного препарата лягушки, что связывают с истощением запасов медиатора в терминали нервного волокна. Кроме того, если сравнить лабильность различных образований нервномышечного препарата, то окажется, что функциональная подвижность мионеврального синапса самая низкая (рис. 69). В связи с этим в синапсе быстрее наступает утомление, как в структуре с более низкой лабильностью. Рис. 69. Схема нервно-мышечного препарата лягушки с обозначением лабильности его структур (имп/с). 1 - седалищный нерв; 2 - нервномышечный синапс; 3 - икроножная мышца Отечественные физиологи И. М. Сеченов, И. П.Павлов, А. А. Ухтомский, Л. А. Орбели к проблеме утомления целостного организма подходили с позиций ведущей роли в ней центральной нервной системы. В организме, единство которого обеспечивается совместной деятельностью центральных и периферических нервных механизмов, утомление развивается раньше всего в нервных центрах. На быстроту наступления утомления при длительном выполнении физической или умственной работы оказывают влияние режим жизни человека, условия его питания, сна, состояния центральной нервной системы, степень тренированности и т. д. В конце прошлого столетия физиологи начали изучать отдельные проявления утомления. Итальянский ученый Моссо предложил эргографический метод исследования у человека процесса утомления, наступающего при мышечной работе. С помощью прибора эргографа было изучено влияние ритма выполняемой работы и величины поднимаемого груза на скорость возникновения утомления. Сущность эргографического метода состоит в том, что обследуемому предлагают путем разгибания и сгибания пальца верхней конечности, фиксированной в приборе, поднимать и опускать определенной величины груз в ритме ударов метронома. Движения пальца регистрируют на барабане кимографа. Кривую мышечных сокращений, записанную с помощью эргографа, называют эргограммой (рис. 70). Было установлено, что на развитие утомления в первую очередь оказывает влияние ритм выполняемой работы. Рис. 70. Эргограмма И. М. Сеченов изучал утомление, регистрируя сокращение мышц при поднятии груза на эргографе, сконструированном им самим. И. М. Сеченов обнаружил, что работоспособность утомленной руки во время ее отдыха восстанавливается полнее и лучше в том случае, если в этот период выполняет работу другая рука. Такое же влияние на работоспособность утомленной руки оказывает раздражение индукционным током афферентных нервов кисти другой руки, а также работа ногами, связанная с подъемом тяжести, и вообще двигательная активность. Анализ установленных фактов позволил И. М. Сеченову прийти к заключению о том, что отдых, сопровождающийся умеренной работой мышечных групп, является более эффективным средством борьбы с утомлением двигательного аппарата, чем покой -пассивный отдых. В физиологии появилось понятие активный отдых. Увеличение работоспособности после активного отдыха обусловлено повышением возбудимости нейронов центральной нервной системы под влиянием нервных импульсов, поступающих от проприорецепторов, а также адаптационно-трофическим воздействием симпатической нервной системы на утомленные мышечные группы (И. М. Сеченов, Л. А. Орбели). Таким образом, лучшим способом борьбы с утомлением является смена формы труда, смена одного вида деятельности другим. Контрольные вопросы 1. Назовите физиологические свойства нервной и мышечной ткани. 2. Дайте краткую характеристику возбудимости, проводимости, рефрактерности, лабильности. 3. Что такое возбуждение? 4. Каковы признаки возбуждения? 5. Что такое раздражитель и какие виды раздражителей существуют? 6. Дайте определение надпорогового, порогового и подпорогового раздражителей. 7. Назовите законы раздражения и дайте им краткую характеристику? 8. Назовите основные положения мембранно-ионной теории возникновения биоэлектрических потенциалов. 9. Что такое потенциал покоя и как его можно зарегистрировать? 10. Какова причина возникновения потенциала покоя? 11. Что такое потенциал действия и как его регистрируют? 12. Как возникает потенциал действия? 13. Как изменяется возбудимость в различные фазы потенциала действия? 14. Какие существуют виды нервных волокон в зависимости от особенностей их строения? 15. Как доказать двустороннее проведение возбуждения по нервному волокну? 16. Почему возбуждение по изолированному нервному волокну распространяется в обе стороны от места нанесения раздражения? 17. Почему нерв практически неутомляем, как это доказать? 18. Что такое синапс, какие существуют виды синапсов? 19. Как передается возбуждение через мионевральный синапс? 20. Что такое парабиоз и каковы стадии его развития? 21. Какие существуют виды мышц? В чем заключается их основная функция? 22. Расскажите о строении поперечнополосатых мышц. 23. Перечислите физиологические свойства скелетных мышц и дайте их характеристику. 24. Дайте характеристику одиночного мышечного сокращения. 25. Что такое тетанус? 26. Какие существуют виды тетануса? 27. Какова энергетика мышечного сокращения? 28. Каковы особенности энергетики мышечного сокращения при интенсивной мышечной работе? 29. Какие этапы теплообразования при мышечном сокращении выделяются? 30. Перечислите физиологические особенности гладких мышц и дайте их характеристику. 31. Как зависит работа мышц от величины нагрузки и ритма деятельности? 32. Что такое утомление и в чем его сущность? 33. Что такое активный отдых? Задачи 1. Что произойдет с потенциалом покоя, если концентрация ионов калия по обе стороны клеточной мембраны будет одинакова? 2. Возникнет ли потенциал действия, если концентрация ионов натрия в цитоплазме клетки и в окружающей среде будет одинакова? 3. Сколько раз в 1 с будет сокращаться икроножная мышца лягушки, если ее раздражать одиночными импульсами 300 раз в 1 с? 4. Какой тип сокращения будет наблюдаться, если мышцу раздражать с частотой 100 имп/с? Глава XI. Физиология центральной нервной системы Центральная нервная система включает головной и спинной мозг, выполняющие в организме человека и животных сложнейшие функции. Значение центральной нервной системы. 1. Центральная нервная система обеспечивает взаимную связь отдельных органов и систем, согласует и объединяет их функции. Благодаря этому организм работает как единое целое. Точность контроля за работой внутренних органов достигается существованием двусторонней круговой связи между центральной нервной системой и периферическими органами. 2. Центральная нервная система осуществляет связь организма и взаимодействие его как целого с внешней средой, а также индивидуальное приспособление к внешней среде - поведение человека и животных. 3. Головной мозг является органом психической деятельности. В результате поступления нервных импульсов в клетки коры головного мозга возникают ощущения и на их основе проявляются специфические качества высокоорганизованной материи - процессы сознания и мышления. Структура и функции нейронов. Центральная нервная система состоит из нервных клеток, которые называются нейронами. В каждом нейроне различают тело и отростки - аксон и дендриты. Аксон - длинный отросток - проводит возбуждение от тела нервной клетки к другим нейронам или к периферическим органам;дендриты короткие, сильно ветвящиеся отростки - осуществляют связь между отдельными нервными клетками. Тело нервной клетки и ее отростки покрыты мембраной, избирательно проницаемой в состоянии покоя главным образом для ионов калия, а при возбуждении преимущественно для ионов натрия. В условиях покоя мембранный потенциал различных нервных клеток обычно равен 50-70 мВ. При возбуждении возникающий потенциал действия составляет 80110 мВ. Внутри нейрона находится желеобразное вещество - нейроплазма. Тела нервных клеток выполняют трофическую функцию по отношению к отросткам, т. е. регулируют их обмен веществ. При перерезке нервного волокна его периферическая часть отмирает. Отрезок нервного волокна, сохранивший связь с телом нервной клетки, продолжает нормально функционировать, обмен веществ в нем не нарушается. Такой отрезок нерва может расти, достичь мышцы, в результате чего восстанавливается ее функция. Этой особенностью нервного волокна пользуются нейрохирурги. Они сшивают участки поврежденного нерва. Постепенно функция парализованной конечности может восстановиться. Нервная клетка возбуждается нервными импульсами, поступающими с периферии от рецепторов по центростремительным нервным путям или от других нейронов. Нервные клетки могут активироваться также под влиянием гуморальных воздействий. Примером являются клетки дыхательного центра, которые возбуждаются углекислым газом. Центральная нервная система состоит из серого и белого вещества. Серое вещество представляет собой скопление нервных клеток, белое вещество состоит из их отростков. Кроме нервных клеток, в центральной нервной системе имеется межуточная ткань - нейроглия. Она со всех сторон окружает нейроны. Синапсы в центральной нервной системе. В центральной нервной системе нервные клетки связаны друг с другом посредством синапсов. Синапс - место контакта двух нейронов. Центральные синапсы делятся на аксосоматические, аксодендритические и аксоаксональные. Аксосоматические синапсы обеспечивают связь между телом нервной клетки и аксоном другой нервной клетки, аксодендритические связывают аксоны и дендриты нейронов, аксо-аксональные осуществляют контакт между аксонами нервных клеток. Таким образом, центральные синапсы обеспечивают многочисленные связи между нейронами, что делает возможной сложную координацию и интеграцию рефлекторной деятельности. Одно нервное волокно может образовывать до 10000 синапсов на многих нервных клетках. Синапсы центральных нейронов, так же как и периферических, состоят из нервного окончания (терминали), покрытого пресинаптической мембраной, синаптической щели и постсинаптической мембраны, находящейся на теле или дендритах нейрона, к которым передаются нервные импульсы. В нервных окончаниях вырабатываются и накапливаются особые химические вещества, участвующие в передаче возбуждения через синапс. Эти вещества получили название медиаторов. В центральной нервной системе различают возбуждающие и тормозные синапсы. В возбуждающих синапсах под влиянием нервных импульсов освобождается возбуждающий медиатор (ацетилхолин, норадреналин, глутамат, серотонин), который через синаптическую щель поступает к постсинаптической мембране и вызывает кратковременное повышение ее проницаемости для ионов натрия и возникновение деполяризации. Когда деполяризация достигает определенного (критического) уровня, возникает распространяющееся возбуждение - потенциал действия. В тормозных синапсах выделяются особые тормозные медиаторы (ГАМК - гамма-аминомасляная кислота и др.). Они изменяют проницаемость постсинаптической мембраны по отношению к ионам калия или хлора. В результате повышается уровень мембранного потенциала - явление гиперполяризации, что препятствует дальнейшему распространению возбуждения. Многие клетки в центральной нервной системе обладают автоматией. В этих клетках могут возникать нервные импульсы даже в отсутствие внешних раздражений под влиянием продуктов обмена веществ (например, нейроны дыхательного центра). Классификация нейронов. По выполняемой функции нейроны делят на три основные группы: 1) воспринимающие, чувствительные, или рецепторные; 2) исполнительные, или эффекторные; 3) контактные, или промежуточные (вставочные). Воспринимающие нейроны несут нервные импульсы в центральную нервную систему, к рефлекторному центру. Отростки этих нервных клеток называют афферентными, или центростремительными, волокнами. Эффекторные - двигательные или секреторные - нейроны передают нервные импульсы от центральной нервной системы по эфферентным или центробежным волокнам к различным органам, изменяя их состояние и деятельность. Контактные нейроны осуществляют связь между различными нейронами. Рефлекс. Рефлекторная дуга. Виды рефлексов Основной формой нервной деятельности является рефлекс. Рефлекс причинно-обусловленная реакция организма на изменения внешней или внутренней среды, осуществляемая при обязательном участии центральной нервной системы в ответ на раздражение рецепторов. За счет рефлексов происходит возникновение, изменение или прекращение какой-либо деятельности организма. Нервный путь, по которому распространяется возбуждение при осуществлении рефлексов, называют рефлекторной дугой. Рефлекторные дуги состоят из пяти компонентов: 1) рецептор; 2) афферентный нервный путь; 3) рефлекторный центр; 4) эфферентный нервный путь; 5) эффектор (рабочий орган). Рецептор - это чувствительное нервное окончание, воспринимающее раздражение. В рецепторах энергия раздражителя превращается в энергию нервного импульса. Различают: 1) экстерорецепторы возбуждаются под влиянием раздражений из окружающей среды (рецепторы кожи, глаза, внутреннего уха, слизистой оболочки носа и ротовой полости); 2) интерорецепторы- воспринимают раздражения из внутренней среды организма (рецепторы внутренних органов, сосудов); 3) проприорецепторы - реагируют на изменение положения отдельных частей тела в пространстве (рецепторы мышц, сухожилий, связок, суставных сумок). Афферентный нервный путь представлен отростками рецепторных нейронов, несущих возбуждения в центральную нервную систему. Рефлекторный центр состоит из группы нейронов, расположенных на различных уровнях центральной нервной системы и передающих нервные импульсы с афферентного на эфферентный нервный путь. Эфферентный нервный путь проводит нервные импульсы от центральной нервной системы к эффектору. Эффектор - исполнительный орган, деятельность которого изменяется под влиянием нервных импульсов, поступающих к нему по образованиям рефлекторной дуги. Эффекторами могут быть мышцы или железы. Рефлекторные дуги могут быть простыми и сложными. Простая рефлекторная дуга состоит из двух нейронов - воспринимающего и эффекторного, между которыми имеется один синапс. Схема такой двухнейронной рефлекторной дуги приведена на рис. 71. Рис. 71. Схема двухнейронной рефлекторной дуги спинномозгового рефлекса. 1 - рецептор; 2 - эффектор (мышца); Р - рецепторный нейрон; М - эффекторный нейрон (мотонейрон) Примером простой рефлекторной дуги являются рефлекторные дуги сухожильных рефлексов, например рефлекторная дуга коленного рефлекса. Рефлекторные дуги большинства рефлексов включают не два, а большее количество нейронов: рецепторный, один или несколько вставочных и эффекторный. Такие рефлекторные дуги называют сложными, многонейронными. Схема сложной (трехнейронной) рефлекторной дуги приведена на рис. 72. Рис. 72. Схема трехнейронной рефлекторной дуги спинномозгового рефлекса. Р - рецепторный нейрон; В - вставочный нейрон; М мотонейрон В настоящее время установлено, что во время ответной реакции эффектора возбуждаются многочисленные нервные окончания, имеющиеся в рабочем органе. Нервные импульсы теперь уже от эффектора вновь поступают в центральную нервную систему и информируют ее о правильности ответа рабочего органа. Таким образом, рефлекторные дуги являются не разомкнутыми, а кольцевыми образованиями. Рефлексы отличаются большим многообразием. Их можно классифицировать по ряду признаков: 1) по биологическому значению (пищевые, оборонительные, половые); 2) в зависимости от вида раздражаемых рецепторов: экстероцептивные, интероцептивные и проприоцептивные; 3) по характеру ответной реакции: двигательные или моторные (исполнительный орган - мышца), секреторные (эффектор железа), сосудодвигательные (сужение или расширение кровеносных сосудов). Все рефлексы целостного организма могут быть разделены на две большие группы: безусловные и условные. Различия между ними будут разобраны в главе XII. Понятие о нервных центрах От рецепторов нервные импульсы по афферентным путям поступают в нервные центры. Следует различать анатомическое и физиологическое понимание нервного центра. Анатомическое определение нервного центра. Нервный центр - это совокупность нейронов, расположенных в определенном отделе центральной нервной системы. За счет работы такого нервного центра осуществляется несложная рефлекторная деятельность, например коленный рефлекс. Нервный центр этого рефлекса располагается в поясничном отделе спинного мозга (II-IV сегменты). Физиологическое понимание нервного центра. Нервный центр - это сложное функциональное объединение нескольких анатомических нервных центров, расположенных на разных уровнях центральной нервной системы и обусловливающих за счет своей активности сложнейшие рефлекторные акты. Например, в осуществлении пищевых реакций участвуют многие органы (железы, мышцы, кровеносные и лимфатические сосуды и т. д.). Деятельность этих органов регулируется нервными импульсами, поступающими из нервных центров, располагающихся в различных отделах центральной нервной системы. При пищевых реакциях различные анатомические нервные центры функционально объединяются для получения определенного полезного результата. А. А. Ухтомский эти функциональные объединения назвал "созвездиями" нервных центров. Физиологические свойства нервных центров. Нервные центры обладают рядом характерных функциональных свойств, зависящих от наличия синапсов и большого количества нейронов, входящих в их состав. Основными свойствами нервных центров являются: 1) одностороннее проведение возбуждения; 2) задержка проведения возбуждения; 3) суммация возбуждений; 4) трансформация ритма возбуждений; 5) рефлекторное последействие; 6) быстрая утомляемость. Одностороннее проведение возбуждения. В центральной нервной системе возбуждение распространяется только в одном направлении - от рецепторного нейрона к эффекторному. Это обусловлено наличием в нервных центрах синапсов, в которых передача возбуждения возможна только в одном направлении - от нервного окончания, выделяющего медиатор, к постсинаптической мембране. Задержка проведения возбуждения в нервных центрах также связана с наличием большого количества синапсов. На выделение медиатора, его диффузию через синаптическую щель, возбуждение постсинаптической мембраны требуется больше времени, чем на распространение возбуждения по нервному волокну. Суммация возбуждений в нервных центрах возникает или при нанесении слабых, но повторяющихся (ритмичных) раздражений, или при одновременном действии нескольких подпороговых раздражений Механизм этого явления связан с накоплением медиатора на постсинаптической мембране и повышением возбудимости клеток нервного центра. Примером суммации возбуждения может служить рефлекс чихания. Этот рефлекс возникает только при длительном раздражении рецепторов слизистой оболочки носа. Впервые явление суммации возбуждений в нервных центрах описано И. М. Сеченовым в 1863 г. Трансформация ритма возбуждений. Центральная нервная система на любой ритм раздражения, даже медленный, отвечает залпом импульсов. Частота возбуждений, поступающих из нервных центров на периферию к рабочему органу, колеблется от 50 до 200 в 1 с. Этой особенностью центральной нервной системы объясняется то, что все сокращения скелетных мышц в организме являются тетаническими. Рефлекторное последействие. Рефлекторные акты заканчиваются не одновременно с прекращением вызвавшего их раздражения, а через некоторый, иногда сравнительно длительный период. Это явление получило название рефлекторного последействия. Установлены два механизма, обусловливающие последействие. Первый связан с тем, что возбуждение в нервных клетках исчезает не сразу после прекращения раздражения. В течение некоторого времени (сотые доли секунды) нервные клетки продолжают давать ритмические разряды импульсов. Этот механизм может обусловить лишь сравнительно кратковременное последействие. Второй механизм является результатом циркуляции нервных импульсов по замкнутым нейронным цепям нервного центра и обеспечивает более длительное последействие. На рис. 73 показана такая замкнутая цепь нейронов. Рис 73. Кольцевые связи нейронов в нервном центре Возбуждение одного из нейронов передается на другой, а по ответвлениям его аксона вновь возвращается к первой нервной клетке и т. д. Циркуляция нервных импульсов в нервном центре будет продолжаться до тех пор, пока не наступит утомление одного из синапсов или же активность нейронов не будет приостановлена приходом тормозных импульсов. Утомление нервных центров. Нервные центры в отличие от нервных волокон легко утомляемы. При продолжительном раздражении афферентных нервных волокон утомление нервного центра проявляется постепенным снижением, а затем и полным прекращением рефлекторного ответа. Эта особенность нервных центров доказывается следующим образом. После прекращения мышечного сокращения в ответ на раздражение афферентных нервов начинают раздражать эфферентные волокна, иннервирующие мышцу. В этом случае мышца вновь сокращается. Следовательно, утомление развилось не в эфферентных путях; а в нервном центре. В многочисленных исследованиях установлено, что наиболее утомляемыми являются воспринимающие нейроны (чувствительные и промежуточные) по сравнению с эфферентными нервными клетками рефлекторной дуги. В настоящее время считают, что утомление нервных центров связано прежде всего с нарушением передачи возбуждения в синапсах. Такое нарушение может быть обусловлено уменьшением запасов медиатора или снижением чувствительности к медиатору постсинаптической мембраны нервной клетки. Рефлекторный тонус нервных центров. В состоянии относительного покоя, без нанесения дополнительных раздражений из нервных центров на периферию к соответствующим органам и тканям поступают разряды нервных импульсов. В покое частота разрядов и количество одновременно работающих нейронов очень небольшие. Редкие импульсы, непрерывно поступающие из нервных центров, обусловливают тонус (умеренное напряжение) скелетных мышц, гладких мышц кишечника и сосудов. Такое постоянное возбуждение нервных центров носит название тонуса нервных центров. Он поддерживается афферентными импульсами, непрерывно поступающими от рецепторов (особенно проприорецепторов), и различными гуморальными влияниями (гормоны, углекислый газ и др.). Торможение в центральной нервной системе Торможение, как и возбуждение, - активный процесс. Торможение возникает в результате сложных физико-химических изменений в тканях, но внешне этот процесс проявляется ослаблением функции какого-либо органа. В 1862 г. были проведены классические опыты основоположником русской физиологии И. М. Сеченовым, получившие название "центральное торможение". И. М. Сеченов на зрительные бугры лягушки, отделенные от больших полушарий головного мозга, помещал кристаллик хлорида натрия (поваренная соль) и наблюдал при этом торможение спинномозговых рефлексов. После устранения раздражителя рефлекторная деятельность спинного мозга восстанавливалась (рис. 74). Рис. 74. Головной мозг лягушки и линия разреза его в опыте И. М. Сеченова. 1 - обонятельный нерв; 2 - обонятельная доля; 3 - большие полушария; 4 - зрительный бугор; 5 - линия разреза головного мозга; 6 двухолмие; 7 - мозжечок; 8 - продолговатый мозг Результаты этого опыта позволили И. М. Сеченову сделать заключение о том, что в центральной нервной системе наряду с процессом возбуждения развивается и процесс торможения, способный угнетать рефлекторные акты организма. В настоящее время принято выделять две формы торможения: первичное и вторичное. Для возникновения первичного торможения необходимо наличие специальных тормозных структур (тормозных нейронов и тормозных синапсов). В этом случае торможение возникает первично без предшествующего возбуждения. Примерами первичного торможения может служить пре- и постсинаптическое торможение. Пресинаптическое торможение развивается в аксо-аксональных синапсах, образованных на пресинаптических окончаниях нейрона. В основе пресинаптического торможения лежит развитие медленной и длительной деполяризации пресинаптического окончания, что приводит к уменьшению или блокаде дальнейшего проведения возбуждения. Постсинаптическое торможение связано с гиперполяризацией постсинаптической мембраны под влиянием медиаторов (ГАМК и др.), которые выделяются при возбуждении тормозных нейронов. Пре- и постсинаптическое торможение играет большую роль в ограничении поступления нервных импульсов к эфферентным нейронам, что имеет большое значение в координации работы различных отделов центральной нервной системы. Для возникновения вторичного торможения не требуется специальных тормозных структур. Оно развивается в результате изменения функциональной активности обычных возбудимых нейронов. Значение процесса торможения. Торможение наряду с возбуждением принимает активное участие в приспособлении организма к окружающей среде. Торможение играет важную роль в формировании условных рефлексов, освобождает центральную нервную систему от переработки менее существенной информации, обеспечивает координацию рефлекторных реакций, в частности двигательного акта. Торможение ограничивает распространение возбуждения на другие нервные структуры, предотвращая нарушение их нормального функционирования, т. е. торможение выполняет охранительную функцию, защищая нервные центры от утомления и истощения. Принципы координации в деятельности центральной нервной системы В условиях физиологической нормы работа всех органов и систем тела является согласованной: на воздействия из внешней и внутренней среды организм реагирует как единое целое. Согласованное проявление отдельных рефлексов, обеспечивающих выполнение целостных рабочих актов, носит название координации. Явления координации играют важную роль в деятельности двигательного аппарата. Координация таких двигательных актов, как ходьба или бег, обеспечивается взаимосвязанной работой нервных центров. За счет координированной работы нервных центров осуществляется совершенное приспособление организма к условиям существования. Это происходит не только за счет деятельности двигательного аппарата, но и за счет изменений вегетативных функций организма (процессов дыхания, кровообращения, пищеварения, обмена веществ и т. д.). Установлен ряд общих закономерностей - принципов координации: 1) принцип конвергенции; 2) принцип иррадиации возбуждения; 3) принцип реципрокности; 4) принцип последовательной смены возбуждения торможением и торможения возбуждением; 5) феномен "отдачи"; 6) цепные и ритмические рефлексы; 7) принцип общего конечного пути; 8) принцип обратной связи; 9) принцип доминанты. Разберем некоторые из них. Принцип конвергенции. Этот принцип установлен английским физиологом Шеррингтоном. Импульсы, приходящие в центральную нервную систему по различным афферентным волокнам, могут сходиться (конвергировать) к одним и тем же вставочным и эфферентным нейронам. Конвергенция нервных импульсов объясняется тем, что афферентных нейронов в несколько раз больше, чем эфферентных, поэтому афферентные нейроны образуют на телах и дендритах эфферентных и вставочных нейронов многочисленные синапсы. Принцип иррадиации. Импульсы, поступающие в центральную нервную систему при сильном и длительном раздражении рецепторов, вызывают возбуждение не только данного рефлекторного центра, но и других нервных центров. Это распространение возбуждения в центральной нервной системе получило название иррадиации. Процесс иррадиации связан с наличием в центральной нервной системе многочисленных ветвлений аксонов и особенно дендритов нервных клеток и цепей вставочных нейронов, которые объединяют друг с другом различные нервные центры. Принцип реципрокности (сопряженности) в работе нервных центров. Это явление было изучено И. М. Сеченовым, Н. Е. Введенским, Шеррингтоном. Суть его заключается в том, что при возбуждении одних нервных центров деятельность других может затормаживаться. Принцип реципрокности был показан по отношению к нервным центрам мышцантагонистов - сгибателей и разгибателей конечностей. Наиболее отчетливо он проявляется у животных с удаленным головным мозгом и сохраненным спинным (спинальное животное). Если раздражать у спинального животного (кошка) кожу конечностей, отмечается сгибательный рефлекс данной конечности, а на противоположной стороне в это время наблюдается рефлекс разгибания. Описанные явления связаны с тем, что при возбуждении центра сгибания одной конечности происходит реципрокное торможение центра разгибания этой же конечности. На симметричной стороне имеются обратные взаимоотношения: возбужден центр разгибателей и заторможен центр сгибателей. Только при такой взаимосочетанной (реципрокной) иннервации возможен акт ходьбы. Может происходить сопряженное, реципрокное торможение и других рефлексов. Под влиянием головного мозга реципрокные отношения могут изменяться. Человек или животное в случае необходимости может сгибать обе конечности, совершать прыжки и т. д. Реципрокные взаимоотношения центров головного мозга определяют возможность человека овладеть сложными трудовыми процессами и не менее сложными специальными движениями, совершающимися при плавании, акробатических упражнениях и пр. Принцип общего конечного пути. Этот принцип связан с особенностью строения центральной нервной системы. Эта особенность, как уже указывалось, состоит в том, что афферентных нейронов в несколько раз больше, чем эфферентных, в результате чего различные афферентные импульсы сходятся к общим выходящим путям. Количественные соотношения между нейронами схематически можно представить в виде воронки: возбуждение вливается в центральную нервную систему через широкий раструб (афферентные нейроны) и вытекает из нее через узкую трубку (эфферентные нейроны). Общими путями могут быть не только конечные эфферентные нейроны, но и вставочные. Импульсы, сходящиеся в общем пути, "конкурируют" друг с другом за использование этого пути. Так достигается упорядочение рефлекторного ответа, соподчинение рефлексов и затормаживание менее существенных. Вместе с тем организм получает возможность реагировать на различные раздражения из внешней и внутренней среды при помощи сравнительно небольшого количества исполнительных органов. Принцип обратной связи. Этот принцип изучен И. М. Сеченовым, Шеррингтоном, П. К. Анохиным и рядом других исследователей. При рефлекторном сокращении скелетных мышц возбуждаются проприорецепторы. От проприорецепторов нервные импульсы вновь поступают в центральную нервную систему. Этим контролируется точность совершаемых движений. Подобные афферентные импульсы, возникающие в организме в результате рефлекторной деятельности органов и тканей (эффекторов), получили название вторичных афферентных импульсов, или обратной связи. Обратные связи могут быть положительными и отрицательными. Положительные обратные связи способствуют усилению рефлекторных реакций, отрицательные - их угнетению. За счет положительных и отрицательных обратных связей осуществляется, например, регуляция относительного постоянства величины артериального давления. При повышении артериального давления происходит возбуждение механорецепторов дуги аорты, каротидных синусов. Импульсы поступают в сосудодвигательный центр и центр сердечной деятельности, тонус сосудов рефлекторно снижается, одновременно замедляется деятельность сердца и величина артериального давления уменьшается. При понижении артериального давления раздражение механорецепторов указанных рефлексогенных зон вызывает рефлекторное повышение тонуса сосудов, увеличение работы сердца. В этом случае величина артериального давления возрастает. Вторичные афферентные импульсы (обратные связи) играют также важную роль в регуляции других вегетативных функций: дыхания, пищеварения, выделения. Принцип доминанты. Принцип доминанты сформулирован А. А. Ухтомским. Этот принцип играет важную роль в согласованной работе нервных центров. Доминанта - это временно господствующий очаг возбуждения в центральной нервной системе, определяющий характер ответной реакции организма на внешние и внутренние раздражения. Доминантный очаг возбуждения характеризуется следующими основными свойствами: 1) повышенной возбудимостью; 2) стойкостью возбуждения; 3) способностью к суммированию возбуждения; 4) инерцией - доминанта в виде следов возбуждения может длительно сохраняться и после прекращения вызвавшего ее раздражения. Доминантный очаг возбуждения способен притягивать (привлекать) к себе нервные импульсы из других нервных центров, менее возбужденных в данный момент. За счет этих импульсов активность доминанты еще больше увеличивается, а деятельность других нервных центров подавляется. Доминанты могут быть экзогенного и эндогенного происхождения. Экзогенная доминанта возникает под влиянием факторов окружающей среды. Например, при чтении интересной книги человек может не слышать звучащую в это время по радио музыку. Эндогенная доминанта возникает под влиянием факторов внутренней среды организма, главным образом гормонов и других физиологически активных веществ. Например, при понижении содержания питательных веществ в крови, особенно глюкозы, происходит возбуждение пищевого центра, что является одной из причин пищевой установки организма животных и человека. Доминанта может быть инертной (стойкой), и для ее разрушения необходимо возникновение нового более мощного очага возбуждения. Доминанта лежит в основе координационной деятельности организма, обеспечивая поведение человека и животных в окружающей среде, а также эмоциональных состояний, реакций внимания. Формирование условных рефлексов и их торможение также связано с наличием доминантного очага возбуждения. Спинной мозг Особенности строения спинного мозга. Спинной мозг является наиболее древним и примитивным отделом центральной нервной системы. В центральной части спинного мозга находится серое вещество. Оно состоит преимущественно из нервных клеток и образует выступы задние, передние и боковые рога. В прилежащих спинальных ганглиях располагаются афферентные нервные клетки. Длинный отросток афферентной клетки находится на периферии и образует воспринимающее окончание (рецептор), а короткий заканчивается у клеток задних рогов. В передних рогах расположены эфферентные клетки (мотонейроны), аксоны которых иннервируют скелетные мышцы; в боковых рогах - нейроны вегетативной нервной системы. В сером веществе находятся многочисленные вставочные нейроны. Среди них обнаружены особые тормозные нейроны - клетки Реншоу, названные так по имени автора, который впервые их описал. Вокруг серого вещества располагается белое веществоспинного мозга. Оно образовано нервными волокнами восходящих и нисходящих путей, соединяющих различные участки спинного мозга друг с другом, а также спинной мозг с головным (рис. 75). Рис. 75. Поперечный разрез спинного мозга. 1 - задние корешки; 2 передние корешки; 3 - передний рог; 4 - боковой рог; 5 - задний рог; 6 белое вещество Функции спинномозговых корешков. Связь спинного мозга с периферией осуществляется посредством нервных волокон, проходящих в спинномозговых корешках; по ним к спинному мозгу поступают афферентные импульсы и проходят от него на периферию эфферентные импульсы. По обеим сторонам спинного мозга располагается 31 пара передних и задних корешков. Функции спинномозговых корешков были выяснены при помощи методов перерезки и раздражения. Выдающийся шотландский анатом и физиолог Белл и французский исследователь Мажанди установили, что при односторонней перерезке передних корешков спинного мозга отмечается паралич конечностей этой же стороны, чувствительность же сохраняется полностью. Перерезка задних корешков приводит к утрате чувствительности, двигательная функция при этом сохраняется. Таким образом, было показано, что афферентные импульсы поступают в спинной мозг через задние корешки (чувствительные), эфферентные импульсы выходят через передние корешки (двигательные). Функции и центры спинного мозга. Спинной мозг выполняет две функции: рефлекторную и проводниковую. Рефлекторная функция спинного мозга. В спинной мозг поступают афферентные импульсы от рецепторов кожи, проприорецепторов двигательного аппарата, интерорецепторов кровеносных сосудов, пищеварительного тракта, выделительных и половых органов. Эфферентные импульсы от спинного мозга идут к скелетным мышцам (за исключением мышц лица), в том числе к дыхательным - межреберным и диафрагме. Кроме того, от спинного мозга по вегетативным нервным волокнам импульсы поступают ко всем внутренним органам, кровеносным сосудам, потовым железам и т. д. Мотонейроны спинного мозга возбуждаются за счет афферентных импульсов, поступающих к ним от различных рецепторов организма. Однако уровень активности мотонейронов зависит не только от этой афферентации, но и от сложных внутрицентральных взаимоотношений. Большая роль в регуляции деятельности мотонейронов принадлежит нисходящим влияниям головного мозга (коры больших полушарий, ретикулярной формации ствола мозга, мозжечка и др.), а также внутриспинальным воздействиям многочисленных вставочных нейронов. Среди вставочных нейронов особая роль принадлежит клеткам Реншоу. Эти клетки образуют на мотонейронах тормозные синапсы. При возбуждении клеток Реншоу активность мотонейронов притормаживается, что предупреждает перевозбуждение и контролирует их работу. Деятельность мотонейронов спинного мозга контролируется также потоком импульсов, идущих от проприорецепторов мышц (обратная афферентация). Спинальные рефлексы, т. е. рефлексы, присущие самому спинному мозгу, можно изучить в чистом виде только после отделения спинного мозга от головного (спинальное животное). Первым следствием поперечной перерезки между продолговатым и спинным мозгом является спинальный шок, который длится от нескольких минут до нескольких недель в зависимости от уровня развития центральной нервной системы. Спинальный шок проявляется резким падением возбудимости и угнетением рефлекторных функций всех нервных центров, расположенных ниже места перерезки. В возникновении спинального шока большое значение имеет устранение нервных импульсов, поступающих к спинному мозгу из вышележащих отделов центральной нервной системы, в том числе от нейронов ретикулярной формации ствола мозга. По прекращении спинального шока постепенно восстанавливаются рефлекторная деятельность скелетных мышц, величина кровяного давления, рефлексы мочеиспускания, дефекации и ряд половых рефлексов. У спинального животного не восстанавливаются произвольные движения, чувствительность и температура тела, а также дыхание. Спинальные животные могут жить только при условии искусственного дыхания. Следовательно, центры, регулирующие эти функции, находятся в вышележащих отделах центральной нервной системы. Рефлекторные центры спинного мозга. В шейном отделе спинного мозга находятся центр диафрагмального нерва и центр сужения зрачка, в шейном и грудном отделах - центры мышц верхних конечностей, мышц груди, спины и живота, в поясничном отделе - центры мышц нижних конечностей, в крестцовом отделе - центры мочеиспускания, дефекации и половой деятельности, в боковых рогах грудного и поясничного отделов спинного мозга центры потоотделения и спинальные сосудодвигательные центры. Изучая нарушения деятельности тех или других групп мышц или отдельных функций у больных людей, можно установить, какой отдел спинного мозга поврежден или функция какого отдела нарушена. Рефлекторные дуги отдельных рефлексов проходят через определенные сегменты спинного мозга. Возбуждение, возникшее в рецепторе, по центростремительному нерву поступает в соответствующий отдел спинного мозга. Центробежные волокна, выходящие из спинного мозга в составе передних корешков, иннервируют строго определенные участки тела. Схема на рис. 76 показывает, какими сегментами иннервируется каждый участок тела. Рис. 76. Схема иннервации отдельных участков кожной поверхности тела человека соответствующими сегментами спинного мозга. Ш шейный отдел спинного мозга; Г - грудной отдел; П - поясничный отдел. Цифры, находящиеся рядом с указанными буквами, являются показателями позвонков, на уровне которых находится соответствующий отрезок спинного мозга Проводниковая функция спинного мозга. Через спинной мозг проходят восходящие и нисходящие пути. Восходящие нервные пути передают информацию от тактильных, болевых, температурных рецепторов кожи и от проприорецепторов мышц через нейроны спинного мозга и другие отделы центральной нервной системы к мозжечку и коре головного мозга. Нисходящие нервные пути (пирамидный и экстрапирамидный) связывают кору головного мозга, подкорковые ядра и образования ствола мозга с мотонейронами спинного мозга. Они обеспечивают влияние высших отделов скелетных мышц. центральной нервной системы на деятельность Продолговатый мозг Непосредственным продолжением спинного мозга у всех позвоночных животных и человека является продолговатый мозг. Продолговатый мозг и варолиев мост (мост мозга) объединяют под общим названием заднего мозга. Задний мозг вместе со средним и промежуточным мозгом образует ствол мозга. В состав ствола мозга входит большое количество ядер, восходящих и нисходящих путей. Важное функциональное значение имеет находящаяся в стволе мозга, в частности в заднем мозге,ретикулярная формация. В продолговатом мозге по сравнению со спинным мозгом нет четкого сегментарного распределения серого и белого вещества. Скопление нервных клеток приводит к образованию ядер, являющихся центрами более или менее сложных рефлексов. Из 12 пар черепных нервов, связывающих головной мозг с периферией организма - его рецепторами и эффекторами, восемь пар (V-XII) берут свое начало в продолговатом мозге. Продолговатый мозг выполняет две функции - рефлекторную и проводниковую. Рефлекторная функция продолговатого мозга. В продолговатом мозге находятся центры как относительно простых, так и более сложных рефлексов. За счет продолговатого мозга осуществляются: 1) защитные рефлексы (мигание, слезоотделение, чиханье, кашлевой рефлекс и рефлекс акта рвоты); 2) установочные рефлексы, обеспечивающие тонус мускулатуры, необходимый для поддержания позы и осуществления рабочих актов; 3) лабиринтные рефлексы, способствующие правильному распределению мышечного тонуса между отдельными группами мышц и установке той или иной позы тела; 4) рефлексы, связанные с функциями систем дыхания, кровообращения, пищеварения. Проводниковая функция продолговатого мозга. Через продолговатый мозг проходят восходящие пути от спинного мозга к головному и нисходящие пути, связывающие кору больших полушарий со спинным мозгом. Продолговатый мозг и варолиев мост имеют собственные проводящие пути, соединяющие ядро и оливу вестибулярного нерва с мотонейронами спинного мозга. Через восходящие пути и черепные нервы продолговатый мозг получает импульсы от рецепторов мышц лица, шеи, конечностей и туловища, от кожи лица, слизистых оболочек глаз, носовой и ротовой полости, от рецепторов слуха, вестибулярного аппарата, рецепторов гортани, трахеи, легких, интерорецепторов пищеварительного аппарата и сердечно-сосудистой системы. Функции продолговатого мозга были изучены на бульбарных животных, у которых поперечным разрезом продолговатый мозг отделен от среднего. Следовательно, жизнь бульбарных животных осуществляется за счет деятельности спинного и продолговатого мозга. У таких животных отсутствуют произвольные движения, отмечается потеря всех видов чувствительности, нарушается регуляция температуры тела (теплокровное животное превращается в холоднокровное). У бульбарных животных сохраняются рефлекторные реакции организма и осуществляется регуляция функций внутренних органов. Рефлекторные центры продолговатого мозга. В продолговатом мозге располагается ряд жизненно важных центров. К ним относятся дыхательный, сердечно-сосудистый и пищевой центры. За счет деятельности этих центров осуществляется регуляция дыхания, кровообращения и пищеварения. Таким образом, основная биологическая роль продолговатого мозга заключается в обеспечении постоянства состава внутренней среды организма. За счет связей с проприорецепторами продолговатый мозг выполняет роль регулятора тонуса скелетной мускулатуры, прежде всего обеспечивая тоническое напряжение мышц-разгибателей, предназначенных для преодоления силы тяжести организма. Продолговатый мозг регулирует работу спинного мозга. Эта координационная функция направлена на функциональное объединение всех сегментов спинного мозга, на обеспечение условий для целостной его деятельности. Продолговатый мозг осуществляет более тонкие формы приспособительных реакций организма к внешней среде по сравнению со спинным мозгом. Средний мозг К образованиям среднего мозга относят ножки мозга, ядра III (глазодвигательный) и IV (блоковый) пар черепных нервов, четверохолмие, красные ядра и черное вещество. В ножках мозга проходят восходящие и нисходящие нервные пути. В строении среднего мозга полностью утрачиваются сегментарные признаки. В среднем мозге клеточные элементы образуют сложные скопления в виде ядер. Ядерные образования относятся непосредственно к среднему мозгу, а также к входящей в его состав ретикулярной формации. Передние бугры четверохолмия получают импульсы от сетчатой оболочки глаз. В ответ на эти сигналы осуществляется регуляция просвета зрачка и аккомодация глаза. Аккомодация - приспособление глаза к ясному видению разноудаленных предметов за счет изменения кривизны хрусталика. Задние бугры четверохолмия получают импульсы от ядер слуховых нервов, расположенных в продолговатом мозге. Благодаря этому происходит рефлекторная регуляция тонуса мышц среднего уха, а у животных - поворот ушной раковины к источнику звука. Таким образом, при участии передних и задних бугров четверохолмия осуществляются установочные, ориентировочные рефлекторные реакции на световые и звуковые раздражения (движения глаз, поворот головы и даже туловища в сторону светового или звукового раздражителя). При разрушении ядер четверохолмия зрение и слух сохраняются, но отсутствуют ориентировочные реакции на свет и звук. С деятельностью бугров четверохолмия тесно связана функция ядер III и IV пар черепных нервов, возбуждение которых определяет движение глаз вверх, вниз, в стороны, а также сведение (конвергенция) и разведение глазных осей при переносе взора с удаленных предметов на близкие и обратно, Красные ядра участвуют в регуляции мышечного тонуса и в проявлении установочных рефлексов, обеспечивающих сохранение правильного положения тела в пространстве. При отделении заднего мозга от среднего тонус мышц-разгибателей повышается, конечности животного напрягаются и вытягиваются, голова запрокидывается. Следовательно, у здорового животного и человека красные ядра несколько притормаживают тонус мышц-разгибателей. Черное вещество также регулирует мышечный тонус и поддержание позы, участвует в регуляции актов жевания, глотания, кровяного давления и дыхания, т. е. деятельность черного вещества, как и красных ядер, тесно связана с работой продолговатого мозга. Таким образом, средний мозг регулирует тонус мышц, соответствующим образом его распределяет, что является необходимым условием координированных движений. Средний мозг регулирует ряд вегетативных функций организма (жевание, глотание, кровяное давление, дыхание). За счет среднего мозга расширяется, становится многообразнее рефлекторная деятельность организма (ориентировочные рефлексы на звуковые и зрительные раздражения). Тонические рефлексы ствола мозга Образования ствола мозга обеспечивают правильное распределение тонуса между отдельными группами мышц. Рефлексы, обеспечивающие мышечный тонус, получили название тонических. В осуществлении этих рефлексов участвуют мотонейроны спинного мозга, вестибулярные ядра продолговатого мозга, мозжечок, образования среднего мозга (красные ядра). В целостном организме проявление тонических рефлексов контролируется клетками моторной зоны коры больших полушарий. Тонические рефлексы возникают при изменении положения тела и головы в пространстве за счет возбуждения проприорецепторов мышц, рецепторов вестибулярного аппарата внутреннего уха и тактильных рецепторов кожи. Тонические рефлексы делят на две группы: статические и статокинетические. Статические рефлексы возникают при изменении положения тела, особенно головы, в пространстве. Статокинетические рефлексы проявляются при перемещении тела в пространстве, при изменении скорости движения (вращательного или прямолинейного). Таким образом, тонические рефлексы предотвращают возможность нарушения равновесия, потерю активной позы и способствуют восстановлению нарушенной позы. Тонические рефлексы ствола мозга Промежуточный мозг Промежуточный мозг - часть переднего отдела ствола мозга. Основными образованиями промежуточного мозга являются зрительные бугры (таламус) и подбугорная область (гипоталамус). Зрительные бугры - массивное парное образование, они занимают основную массу промежуточного мозга. Наибольших размеров и наивысшей сложности строения зрительные бугры достигают у человека. Зрительные бугры являются центром всех афферентных импульсов. Через зрительные бугры к коре головного мозга поступает информация от всех рецепторов нашего организма, за исключением обонятельных. Кроме того, от зрительных бугров нервные импульсы передаются к различным образованиям ствола мозга. В зрительных буграх обнаружено большое количество ядерных образований. Функционально их можно разделить на две группы: специфические и неспецифические ядра. Специфические ядра получают информацию от рецепторов, перерабатывают ее и передают в определенные области коры головного мозга, где возникают соответствующие ощущения (зрительные, слуховые и т. д.). Неспецифические ядра не имеют прямой связи с рецепторами организма. Они получают импульсы от рецепторов через большое количество переключений (синапсов). Импульсы от этих образований через подкорковые ядра поступают к множеству нейронов, расположенных в различных областях коры головного мозга, вызывая повышение их возбудимости. При повреждении зрительных бугров у человека наблюдается полная потеря чувствительности или ее снижение на противоположной стороне, выпадает сокращение мимической мускулатуры, которое сопровождает эмоции, также могут возникать расстройства сна, понижение слуха, зрения и т. д. Гипоталамическая (подбугорная) область участвует в регуляции различных видов обмена веществ (белков, жиров, углеводов, солей, воды), регулирует теплообразование и теплоотдачу, состояние сна и бодрствования. В ядрах гипоталамуса происходит образование ряда гормонов, которые затем депонируются в задней доле гипофиза. Передние отделы гипоталамуса являются высшими центрами парасимпатической нервной системы, задние - симпатической нервной системы. Гипоталамус участвует в регуляции многих вегетативных функций организма. Базальные ядра К подкорковым, или базальным, ядрам относятся три парных образования: хвостатое ядро, скорлупа и бледный шар. Базальные ядра расположены внутри больших полушарий, в нижней их части, между лобными долями и промежуточным мозгом. Развитие и клеточное строение у хвостатого ядра и скорлупы одинаковы, поэтому их рассматривают как единое образование - полосатое тело. Полосатое тело ведает сложными двигательными функциями, участвует в осуществлении безусловно-рефлекторных реакций цепного характера - бег, плавание, прыжки. Эту функцию полосатое тело осуществляет через бледный шар, притормаживая его деятельность. Кроме того, полосатое тело через гипоталамус регулирует вегетативные функции организма, а также вместе с ядрами промежуточного мозга обеспечивает осуществление сложных безусловных рефлексов цепного характера - инстинктов. Бледный шар является центром сложных двигательных рефлекторных реакций (ходьба, бег), формирует сложные мимические реакции, участвует в обеспечении правильного распределения мышечного тонуса. Свои функции бледный шар осуществляет опосредованно через образования среднего мозга (красные ядра и черное вещество). При раздражении бледного шара наблюдается общее сокращение скелетных мышц противоположной стороны тела. При поражении бледного шара движения теряют свою плавность, становятся неуклюжими, скованными. Следовательно, деятельность подкорковых ядер не ограничивается их участием в формировании сложных двигательных актов. Они благодаря связям с гипоталамусом участвуют в регуляции обмена веществ и функций внутренних органов. Таким образом, базальные ядра являются высшими подкорковыми центрами объединения (интеграции) функций организма. У человека и высших позвоночных животных деятельность подкорковых ядер контролируется корой головного мозга. Ретикулярная формация ствола мозга Особенности строения. Ретикулярная формация представляет собой скопление особых нейронов, которые своими волокнами образуют своеобразную сеть. Нейроны ретикулярной формации в области ствола мозга были описаны в прошлом веке немецким ученым Дейтерсом. В. М. Бехтерев подобные же структуры обнаружил в области спинного мозга. Нейроны ретикулярной формации образуют скопления, или ядра. Дендриты этих клеток относительно длинные, мало ветвистые, аксоны, напротив, короткие, имеют много ответвлений (коллатералей). Эта особенность обусловливает многочисленные синаптические контакты нейронов ретикулярной формации. Ретикулярная формация ствола мозга занимает центральное положение в продолговатом мозге, варолиевом мосту, среднем и промежуточном мозге (рис. 77). Рис. 77. Схематическое изображение ретикулярной формации. 1 - кора; 2 - зрительный бугор; 3 - подбугорье; 4 - средний мозг; 5 - мост; 6 продолговатый мозг Нейроны ретикулярной формации не имеют непосредственных контактов с рецепторами организма. Нервные импульсы при возбуждении рецепторов поступают к ретикулярной формации по коллатералям волокон вегетативной и соматической нервной системы. Физиологическая роль. Ретикулярная формация ствола мозга оказывает восходящее влияние на клетки коры головного мозга и нисходящее на мотонейроны спинного мозга. Оба эти влияния ретикулярной формации могут быть активирующими или тормозными. Афферентная импульсация к коре головного мозга поступает по двум путям: специфическому и неспецифическому.Специфический нервный путь обязательно проходит через зрительные бугры и несет нервные импульсы к определенным зонам коры головного мозга, в результате осуществляется какая-либо специфическая деятельность. Например, при раздражении фоторецепторов глаз импульсы через зрительные бугры поступают в затылочную область коры головного мозга и у человека возникают зрительные ощущения. Неспецифический нервный путь обязательно проходит через нейроны ретикулярной формации ствола мозга. Импульсы к ретикулярной формации поступают по коллатералям специфического нервного пути. Благодаря многочисленным синапсам на одном и том же нейроне ретикулярной формации могут сходиться (конвергировать) импульсы различных значений (световые, звуковые и т. д.), при этом они теряют свою специфичность. От нейронов ретикулярной формации эти импульсы поступают не в какую-то определенную область коры головного мозга, а веерообразно распространяются по ее клеткам, повышая их возбудимость и облегчая тем самым выполнение специфической функции (рис. 78). Рис. 78. Связи ретикулярной формации с корой головного мозга. А схематическое изображение путей распространения восходящих активирующих кору больших полушарий влияний ретикулярной формации; Б - схематическое изображение нисходящих путей коры больших полушарий к ретикулярной формации; Сn - специфические афферентные пути к коре, отдающие коллатерали к ретикулярной формации В опытах на кошках с вживленными в область ретикулярной формации ствола мозга электродами было показано, что раздражение ее нейронов вызывает пробуждение спящего животного. При разрушении ретикулярной формации животное впадает в длительное сонное состояние. Эти данные свидетельствуют о важной роли ретикулярной формации в регуляций состояния сна и бодрствования. Ретикулярная формация не только оказывает влияние на кору головного мозга, но также посылает в спинной мозг к его двигательным нейронам тормозящие и возбуждающие импульсы. Благодаря этому она участвует в регуляции тонуса скелетной мускулатуры. В спинном мозге, как уже указывалось, также имеются нейроны ретикулярной формации. Полагают, что они поддерживают на высоком уровне активность нейронов спинного мозга. Функциональное состояние самой ретикулярной формации регулируется корой головного мозга. Мозжечок Особенности строения мозжечка. Связи мозжечка с другими отделами центральной нервной системы. Мозжечок - это непарное образование; он располагается позади продолговатого мозга и варолиева моста, граничит с четверохолмиями, сверху прикрыт затылочными долями больших полушарий. В мозжечке различают среднюю часть - червь и расположенные по бокам от него два полушария. Поверхность мозжечка состоит из серого вещества, называемого корой, которая включает тела нервных клеток. Внутри мозжечка располагается белое вещество, представляющее собой отростки этих нейронов. Мозжечок имеет обширные связи с различными отделами центральной нервной системы за счет трех пар ножек. Нижние ножки соединяют мозжечок со спинным и продолговатым мозгом, средние - с варолиевым мостом и через него с двигательной областью коры головного мозга, верхние - со средним мозгом и гипоталамусом. Функции мозжечка были изучены на животных, у которых мозжечок удаляли частично или полностью, а также путем регистрации его биоэлектрической активности в покое и при раздражении. При удалении половины мозжечка отмечается повышение тонуса мышц-разгибателей, поэтому конечности животного вытягиваются, наблюдаются изгиб туловища и отклонение головы в оперированную сторону, иногда качательные движения головой. Часто движения совершаются по кругу в оперированную сторону ("манежные движения"). Постепенно отмеченные нарушения сглаживаются, однако сохраняется некоторая неловкость движений. При удалении всего мозжечка наступают более выраженные двигательные расстройства. В первые дни после операции животное лежит неподвижно с запрокинутой головой и вытянутыми конечностями. Постепенно тонус мышц-разгибателей ослабевает, появляется дрожание мышц, особенно шейных. В дальнейшем двигательные функции частично восстанавливаются. Однако до конца жизни животное остается двигательным инвалидом: при ходьбе такие животные широко расставляют конечности, высоко поднимают лапы, т. е. у них нарушена координация движений. Двигательные расстройства при удалении мозжечка были описаны известным итальянским физиологом Лючиани. Основными из них являются: атония исчезновение или ослабление мышечного тонуса; астения - снижение силы мышечных сокращений. Для такого животного характерно быстро наступающее мышечное утомление; астазия - потеря способности к слитным тетаническим сокращениям. У животных наблюдаются дрожательные движения конечностей и головы. Собака после удаления мозжечка не может сразу поднять лапы, животное делает ряд колебательных движений лапой, перед тем как ее поднять. Если поставить такую собаку, то тело ее и голова все время качаются из стороны в сторону. В результате атонии, астении и астазии у животного нарушается координация движений: отмечаются шаткая походка, размашистые, неловкие, неточные движения. Весь комплекс двигательных расстройств при поражении мозжечка получил название мозжечковой атаксии (рис. 79). Рис. 79. Походка собаки с удаленным мозжечком (по Дюссер де Берену) Подобные нарушения наблюдаются и у человека при поражении мозжечка. Через некоторое время после удаления мозжечка, как уже указывалось, все двигательные расстройства постепенно сглаживаются. Если у таких животных удалить моторную область коры головного мозга, то двигательные нарушения вновь усиливаются. Следовательно, компенсация (восстановление) двигательных расстройств при поражении мозжечка осуществляется при участии коры головного мозга, ее моторной области. Исследованиями Л. А. Орбели было показано, что при удалении мозжечка наблюдается не только падение мышечного тонуса (атония), но и неправильное его распределение (дистония). Л. А. Орбели установил, что мозжечок влияет и на состояние рецепторного аппарата, а также на вегетативные процессы. Мозжечок оказывает адаптационно-трофическое влияние на все отделы мозга через симпатическую нервную систему, он регулирует обмен веществ в головном мозге и тем самым способствует приспособлению нервной системы к изменяющимся условиям существования. Таким образом, основными функциями мозжечка являются координация движений, нормальное распределение мышечного тонуса и регуляция вегетативных функций. Свое влияние мозжечок реализует через ядерные образования среднего и продолговатого мозга, через двигательные нейроны спинного мозга. Большая роль в этом влиянии принадлежит двусторонней связи мозжечка с моторной зоной коры головного мозга и ретикулярной формацией ствола мозга (рис. 80). Рис. 80. Связи между мозжечком и красным ядром, зрительным бугром, корой больших полушарий и спинным мозгом (по Гайтону) Вегетативная нервная система Нервную систему организма животных и человека подразделяют на соматическую (анимальную) и вегетативную. Соматическая нервная система иннервирует поперечнополосатую мускулатуру и обеспечивает восприятие раздражений. Вегетативная нервная система иннервирует все внутренние органы, все железы (внешней и внутренней секреции), кровеносные и лимфатические сосуды, обеспечивает трофическую иннервацию, т. е. регулирует обмен веществ, скелетной мускулатуры, рецепторов и самой центральной нервной системы. Анатомические особенности. Вегетативная нервная система состоит из центральной и периферической частей. Центральные ее отделы расположены очагово, в виде скопления нейронов (ядер вегетативной нервной системы), заложенных в спинном, продолговатом и среднем мозге. Вегетативная нервная система имеет два отдела: парасимпатический и симпатический. Ядра, находящиеся в среднем мозге (III пара черепных нервов), продолговатом мозге (VII, IX и X пары черепных нервов) и крестцовом отделе спинного мозга (ядра тазового нерва), являются центрами парасимпатической нервной системы (рис. 81). Рис. 81. Схема парасимпатической нервной системы (по Виллингеру). Преганглионарные волокна изображены сплошными линиями, постганглионарные - прерывистыми. 1 - ресничный ганглий; 2 зрачок; 3 - слезная железа; 4 - околоушная железа; 5 - подчелюстная железа; 6 - сердце; 7 - бронхи; 8 - желудок; 9 - тонкие кишки; 10 - печень; 11 - поджелудочная железа; 12 - почки; 13 - толстые кишки; 14 - мочевой пузырь; 15 - половые органы Ядра, расположенные в боковых рогах грудного и поясничного отделов спинного мозга (от I грудного до II-IV поясничного), образуют центры симпатической нервной системы (рис. 82). Рис. 82. Схема симпатической нервной системы (по Виллингеру). Преганглионарные волокна изображены сплошными линиями, постганглионарные - прерывистыми. 1 - верхний шейный ганглий; 2 - средний шейный ганглий; 3 - звездчатый ганглий; 4 - ветви к сердцу и легким; 5 солнечное сплетение; 6 - верхний брыжеечный узел; 7 - нижний брыжеечный узел От нейронов вегетативной нервной системы, расположенных в центральной нервной системе, отходят на периферию нервные волокна, которые, не дойдя до иннервируемого органа, прерываются в вегетативных ганглиях. Здесь они образуют многочисленные синапсы на нервных клетках ганглия. Нервные волокна до ганглия называют преганглионарными. Нервные отростки, отходящие от ганглиозных клеток, образуют постганглионарные нервные волокна, которые достигают иннервируемого органа. Ганглии парасимпатической нервной системы располагаются внутри иннервируемого органа или вблизи него. Ганглии симпатической нервной системы находятся в отдалении от иннервируемых ими органов. Ганглии симпатической нервной системы образуют так называемую симпатическую цепочку, располагающуюся справа и слева от позвоночного столба, и ряд узлов на более далеком расстоянии от него (солнечное сплетение, верхний и нижний брыжеечные узлы). Физиологические особенности. Волокна вегетативной нервной системы в 2-5 раз тоньше волокон соматических нервов. Отсюда различная скорость проведения нервных импульсов. В соматических нервах нервные импульсы распространяются со скоростью до 120-140 м/с, в парасимпатических - 10-20 м/с, в симпатических - 0,4-0,5 м/с. Волокна вегетативной нервной системы менее возбудимы и обладают более продолжительным рефрактерным периодом, чем соматические нервы, поэтому для возбуждения вегетативных нервов необходимо более сильное раздражение. Вегетативные нервы способны воспроизводить меньшую частоту раздражений, чем соматические. Парасимпатическая нервная система. От среднего мозга отходят парасимпатические волокна, которые входят в состав глазодвигательного нерва. Эти волокна иннервируют круговую мышцу радужной оболочки глаза, при их возбуждении происходит уменьшение просвета зрачка. Из продолговатого мозга выходят парасимпатические волокна, идущие в составе лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов. Парасимпатические волокна, входящие в состав лицевого и языкоглоточного нервов, иннервируют слюнные железы. При их возбуждении наблюдается обильное выделение слюны. Волокна блуждающего нерва, разветвляясь, иннервируют многие внутренние органы: сердце, пищевод, бронхи, альвеолы легких, желудок, тонкий кишечник и верхний отдел толстого, поджелудочную железу, надпочечники, почки, печень, селезенку. От крестцового отдела спинного мозга отходят волокна тазового нерва, которые иннервируют органы малого таза: сигмовидную и прямую кишку, мочевой пузырь, половые органы, за исключением матки. Симпатическая нервная система. Волокна симпатической нервной системы начинаются от нейронов боковых рогов грудного и поясничного отделов спинного мозга. Симпатическая нервная система иннервирует все органы и ткани организма, в том числе скелетные мышцы и центральную нервную систему. Симпатический и парасимпатический отделы вегетативной нервной системы, как правило, оказывают на органы противоположное влияние. Например, при возбуждении парасимпатических (блуждающих) нервов ритм сердца замедляется, под влиянием симпатических нервов ускоряется. При повышении активности блуждающих нервов тонус гладкой мускулатуры бронхов повышается, в результате этого просвет их уменьшается. Под влиянием симпатической нервной системы мускулатура бронхов расслабляется и просвет их увеличивается. За счет разнонаправленного влияния двух отделов вегетативной нервной системы на деятельность органов обеспечивается лучшее приспособление организма к условиям существования. Парасимпатическая нервная система оказывает изолированное, непосредственное влияние на функцию того или иного органа. Например, при возбуждении парасимпатических волокон глазодвигательного нерва происходит сокращение круговой мышцы радужной оболочки глаза и просвет зрачка уменьшается, при этом деятельность других органов не изменяется. Это явление объясняют тем, что постганглионарные волокна парасимпатической нервной системы короткие, ганглии расположены вблизи иннервируемого органа или внутри него. Кроме того, медиатор парасимпатической нервной системы, передающий возбуждение, является нестойким и быстро разрушается. Симпатическая нервная система оказывает на функции организма диффузное (распространенное) влияние. Например, при различных эмоциональных состояниях организма (страх, гнев, злость), когда симпатическая нервная система возбуждена, одновременно наблюдается учащение сокращений сердца, сухость во рту, расширение зрачков и т. д. Это связано с тем, что постганглионарные волокна симпатической нервной системы более длинные, ее ганглии располагаются вдали от иннервируемого органа и медиатор ее более стойкий. После передачи возбуждения через синапс медиатор может поступать в кровь и оказывать такое же влияние на деятельность различных органов, как и симпатическая нервная система. За счет парасимпатической нервной системы осуществляются рефлекторные реакции защитного характера (сужение зрачка при вспышке яркого света); рефлекторные реакции, направленные на сохранение состава и свойств внутренней среды организма (возбуждение блуждающего нерва стимулирует процессы пищеварения и тем самым обеспечивает восстановление уровня питательных веществ в организме). Активация парасимпатического отдела вегетативной нервной системы способствует опорожнению полых органов (желчного пузыря, мочевого пузыря, прямой кишки). Возбуждение симпатической нервной системы обеспечивает поддержание постоянства состава внутренней среды организма (гомеостаза). Например, при понижении уровня сахара в крови возбуждение симпатической нервной системы приводит к увеличению активности мозгового вещества надпочечников и выделению адреналина. Током крови гормон доставляется к печени и способствует переходу гликогена в глюкозу, которая поступает в кровь, и уровень сахара восстанавливается. Симпатическая нервная система не только регулирует работу внутренних органов, но и оказывает влияние на обменные процессы, протекающие в скелетных мышцах и в нервной системе, что впервые было установлено Л. А. Орбели (адаптационно-трофическая функция симпатической нервной системы). Под адаптационно-трофической функцией симпатической нервной системы следует понимать ее влияние на интенсивность обменных процессов и приспособление их уровня к деятельности органов. В лаборатории Л. А. Орбели на нервно-мышечном препарате лягушки был проведен следующий опыт. Получали тетаническое сокращение мышцы посредством раздражения двигательного нерва. Продолжая раздражать нерв, доводили мышцу до степени утомления. Раздражение в этих условиях симпатического нерва восстанавливало работоспособность скелетной мышцы. Она вновь приобретала способность реагировать тетаническим сокращением на раздражение двигательного нерва Адаптационно-трофическое влияние симпатической нервной системы распространяется не только на скелетные мышцы, но и на различные отделы нервной системы, вплоть до коры головного мозга. Следовательно, за счет трофического влияния симпатической нервной системы лучше, полнее осуществляются специфические функции органов и тканей, повышается работоспособность организма. В настоящее время установлено, что при возбуждении и торможении всех отделов центральной и периферической нервной системы происходит образование физиологически активных веществ - медиаторов. В зависимости от того, какой медиатор образуется в окончаниях нервных волокон, принято разделять их на холинергические и адренергические. Передача возбуждения в холинергических нервных волокнах осуществляется при помощи ацетилхолина, а в адренергических - норадреналина. Холинергическими являются все преганглионарные нервные волокна (парасимпатические и симпатические), все постганглионарные нервные волокна парасимпатической нервной системы и соматические нервы. Адренергическими являются все постганглионарные симпатические нервы, за исключением нервов потовых желез и симпатических нервов, расширяющих кровеносные сосуды. Холинергические и адренергические нейроны обнаружены и в центральной нервной системе. Нервные импульсы способствуют освобождению медиатора из пресинаптической мембраны и поступлению его в синаптическую щель. Пройдя через нее, медиатор реагирует с так называемыми рецепторами на постсинаптической мембране. По современным данным, эти рецепторы представляют собой специализированные белковые соединения. Рецепторы, реагирующие с ацетилхолином, называют холинорецепторами, взаимодействующие с норадреналином адренорецепторами. Медиатор изменяет структуру молекулы белка рецептора, что приводит к повышению проницаемости постсинаптической мембраны, изменению движения через нее ионов. Вследствие этого в постсинаптической мембране возникает деполяризация или гиперполяризация. Если происходит деполяризация постсинаптической мембраны и этот процесс достигает достаточного (критического) уровня, возбуждение передается на эффекторную клетку. Если же в результате взаимодействия медиатора с рецептором возникает процесс гиперполяризации постсинаптической мембраны, передача возбуждения тормозится. После того как медиатор передал возбуждение, он разрушается специфическим ферментом: ацетилхолин холинэстеразой, норадреналин - катехолортометилтрансферазой или моноаминоксидазой. Кора больших полушарий головного мозга Особенности строения коры больших полушарий головного мозга и методы изучения ее функций. Кора больших полушарий головного мозга в филогенетическом отношении является высшим и наиболее молодым отделом центральной нервной системы. Кора мозга состоит из нервных клеток, их отростков и нейроглии. У взрослого человека толщина коры в большинстве областей составляет около 3 мм. Площадь коры больших полушарий благодаря многочисленным складкам и бороздам составляет 0,25 м2 (2500 см2). Для большинства участков коры головного мозга характерно шестислойное расположение нейронов. Кора больших полушарий состоит из 14-17 млрд. клеток. Клеточные структуры коры головного мозга представлены пирамидными, веретенообразными и звездчатыми нейронами. В коре больших полушарий имеются высокоспециализированные нервные клетки, воспринимающие афферентные импульсы от определенных рецепторов (например, от зрительных, слуховых, тактильных и т. д.). Имеются также нейроны, которые возбуждаются нервными импульсами, идущими от различных рецепторов организма. Это так называемые полисенсорные нейроны. Звездчатые клетки выполняют главным образом афферентную функцию. Пирамидные и веретенообразные клетки - это преимущественно эфферентные нейроны. Отростки нервных клеток коры головного мозга связывают ее различные отделы между собой или устанавливают контакты коры больших полушарий с нижележащими отделами центральной нервной системы. Отростки нервных клеток, соединяющие между собой различные участки одного и того же полушария, называются ассоциативными, связывающие чаще всего одинаковые участки двух полушарий комиссуральными и обеспечивающие контакты коры головного мозга с другими отделами центральной нервной системы и через них со всеми органами и тканями тела - проводящими (центробежными). Схема этих путей приведена на рис. 83. Рис. 83. Схема хода нервных волокон в больших полушариях головного мозга. 1 - короткие ассоциативные волокна; 2 - длинные ассоциативные волокна; 3 - комиссуральные волокна; 4 - центробежные волокна Клетки нейроглии выполняют ряд важных функций: они являются опорной тканью, участвуют в обмене веществ головного мозга, регулируют кровоток внутри мозга, выделяют нейросекрет, который регулирует возбудимость нейронов коры головного мозга. Для изучения функций коры головного мозга применяются различные методы: 1) удаление отдельных участков коры больших полушарий оперативным путем. После исчезновения последствий хирургической травмы наблюдают, какие функции в организме нарушаются, а какие сохраняются; 2) метод раздражения с использованием электрических, химических и температурных раздражителей. Как и предыдущий, этот метод позволяет определить значение различных участков коры головного мозга в регуляции функций организма; 3) метод отведения биопотенциалов от отдельных зон и нейронов коры головного мозга. Метод позволяет регистрировать электрическую активность не только поверхностных, но и глубоких структур головного мозга, а также ее изменения под влиянием различных афферентных раздражений; 4) классический метод условных рефлексов, разработанный И. П. Павловым, который позволил ему создать физиологию больших полушарий головного мозга. Достоинство этого метода состоит в исследовании высшей нервной деятельности на здоровых животных и людях; 5) клинический метод, позволяющий изучать деятельность отдельных органов и их систем, которые наблюдаются у людей при повреждении коры головного мозга (кровоизлияния, ранения, опухоли мозга). Функции коры головного мозга. 1) Кора головного мозга осуществляет взаимодействие организма с окружающей средой за счет безусловных и условных рефлексов; 2) она является основой высшей нервной деятельности (поведения) организма; 3) за счет деятельности коры головного мозга осуществляются высшие психические функции: мышление и сознание; 4) кора головного мозга регулирует и объединяет работу всех внутренних органов и регулирует такие интимные процессы, как обмен веществ. Таким образом, с появлением коры головного мозга она начинает контролировать все процессы, протекающие в организме, а также всю деятельность человека, т. е. происходит кортиколизация функций. И. П. Павлов, характеризуя значение коры головного мозга, указывал, что она является распорядителем и распределителем всей деятельности животного и человеческого организма. Функциональное значение различных областей коры головного мозга. Локализация функций в коре головного мозга. Роль отдельных областей коры головного мозга впервые была изучена в 1870 г. немецкими исследователями Фричем и Гитцигом. Они показали, что раздражение различных участков передней центральной извилины и собственно лобных долей вызывает сокращение определенных групп мышц на противоположной раздражению стороне. В дальнейшем была выявлена функциональная неоднозначность различных областей коры. Было обнаружено, что височные доли коры головного мозга связаны со слуховыми функциями, затылочные - со зрительными и т. д. Эти исследования позволили сделать вывод, что разные участки коры больших полушарий ведают определенными функциями. Было создано учение о локализации функций в коре головного мозга. И. П. Павлов, сочетая у экспериментальных животных (собак) метод экстирпации (удаление) отдельных участков коры головного мозга с методом условных рефлексов, подтвердил основные положения теории о локализации функций в коре головного мозга. Вместе с тем ряд положений этой теории И. П. Павлов уточнил и внес в нее принципиально новые представления. По И. П. Павлову, деление коры головного мозга на двигательные и воспринимающие - чувствительные, или сенсорные, зоны является неправильным. Метод условных рефлексов позволил установить, что вся кора головного мозга обладает способностью осуществлять анализ и синтез афферентных импульсов, поступающих от различных рецепторов, воспринимающих раздражения внешнего мира и внутренней среды организма. И. П. Павлов показал, что выпадающая функция при удалении участков коры может быть в какой-то степени восстановлена за счет деятельности оставшихся отделов коры головного мозга. Отсюда возникли представления И. П. Павлова об особенностях строения мозгового отдела анализатора. Представления И. П. Павлова о локализации функций в коре головного мозга подтверждаются клиническими наблюдениями. Функции, выпавшие при локальных поражениях мозга - кровоизлияниях, ранениях, опухолях, могут частично или полностью восстанавливаться. Наконец, теория о локализации функций в коре головного мозга подтверждается и результатами электрофизиологического метода исследования, позволяющего регистрировать характерные изменения в биоэлектрической активности в определенных участках коры при раздражении рецепторов. По современным представлениям, различают три типа зон коры головного мозга: первичные проекционные зоны, вторичные и третичные (ассоциативные). Первичные проекционные зоны - это центральные отделы ядер анализаторов. В них расположены высокодифференцированные и специализированные нервные клетки, к которым поступают импульсы от определенных рецепторов (зрительных, слуховых, обонятельных и др.). В этих зонах происходит тонкий анализ афферентных импульсов различного значения. Поражение указанных зон ведет к расстройствам чувствительных или двигательных функций. Вторичные зоны - периферические отделы ядер анализаторов. Здесь происходит дальнейшая обработка информации, устанавливаются связи между различными по характеру раздражителями. При поражении вторичных зон возникают сложные расстройства восприятий. Третичные зоны (ассоциативные). Нейроны этих зон могут возбуждаться под влиянием импульсов, идущих от рецепторов различного значения (от рецепторов слуха, фоторецепторов, рецепторов кожи и т. д.). Это так называемые полисенсорные нейроны, за счет которых устанавливаются связи между различными анализаторами. Ассоциативные зоны получают переработанную информацию от первичных и вторичных зон коры больших полушарий. Третичные зоны играют большую роль в формировании условных рефлексов, они обеспечивают сложные формы познания окружающей действительности. Значение различных областей коры головного мозга. Моторная зона (мозговой отдел двигательного анализатора) представлена передней центральной извилиной и расположенными вблизи нее участками лобной области. При ее раздражении возникают разнообразные сокращения скелетной мускулатуры на противоположной стороне. Эта область коры особенно развита у обезьян и человека. Установлено соответствие между определенными зонами передней центральной извилины и скелетной мускулатурой (рис. 84). В верхних участках этой зоны проецируется мускулатура ног, в средних - туловища, в нижних - головы. Рис. 84. Расположение двигательных точек в моторной зоне коры больших полушарий человека (по Пенфилду и Расмуссену). 1 пальцы; 2 - лодыжка; 3 - колено; 4 - бедро; 5 туловище; 6 - колено, плечо; 7 - локоть; 8 запястье; 9 - кисть; 10 - мизинец; 11 безымянный палец; 12 - средний палец; 13 указательный палец; 14 - большой палец; 15 шея; 16 - бровь; 17 - веко, глазное яблоко; 18 лицо; 19 - губы; 20 - челюсть; 21 - язык; 22 гортань; размеры частей тела на рисунке соответствуют размерам двигательного представительства В зависимости от обширности поражения передней центральной извилины наступают параличи (утрата движений) или парезы (ослабление движений). Особый интерес представляет собственно лобная область, которая достигает у человека наибольшего развития. При поражении лобных областей у человека нарушаются сложные двигательные функции, обеспечивающие трудовую деятельность и речь, а также приспособительные, поведенческие реакции организма. Область кожной рецепции (мозговой конец кожного анализатора) представлена в основном задней центральной извилиной. Клетки этой области воспринимают импульсы от тактильных, болевых и температурных рецепторов кожи. Проекция кожной чувствительности в пределах задней центральной извилины аналогична таковой для двигательной зоны. Верхние участки задней центральной извилины связаны с рецепторами кожи нижних конечностей, средние - с рецепторами туловища и рук, нижние - с рецепторами кожи головы и лица. Раздражение этой области у человека во время нейрохирургических операций вызывает ощущения прикосновения, покалывания, онемения, при этом никогда не наблюдается выраженных болевых ощущений. Поражение области задней центральной извилины на одной стороне приводит к нарушению кожной чувствительности на противоположной стороне тела. При двустороннем повреждении указанной зоны коры головного мозга наблюдается полная потеря чувствительности (анестезия). Область зрительной рецепции (мозговой конец зрительного анализатора) расположена в затылочных долях коры головного мозга обоих полушарий. Эту область следует рассматривать как проекцию сетчатой оболочки глаза. При поражении затылочной области может нарушаться зрительная память, ориентация в непривычной обстановке и развиваться полная корковая слепота. Область слуховой рецепции (мозговой конец слухового анализатора) локализуется в височных долях коры головного мозга. Сюда поступают нервные импульсы от рецепторов улитки внутреннего уха. При повреждении этой зоны может возникнуть музыкальная и словесная глухота, когда человек слышит, но не понимает значения слов. Двустороннее поражение слуховой области приводит к полной глухоте. Область вкусовой рецепции (мозговой конец вкусового анализатора) расположена в нижних долях центральной извилины. Эта область получает нервные импульсы от вкусовых рецепторов слизистой оболочки полости рта. Поражение этой зоны приводит к потере или искажению вкусовых ощущений. Область обонятельной рецепции (мозговой конец обонятельного анализатора) располагается в передней части грушевидной доли коры головного мозга. Сюда поступают нервные импульсы от обонятельных рецепторов слизистой оболочки носа. Повреждение этой зоны ведет к понижению или потере обоняния. В коре больших полушарий обнаружено несколько зон, ведающих функцией речи (мозговой конец речедвигательного анализатора). В лобной области левого полушария (у праворуких) располагается моторный центр речи (центр Брока). При его поражении речь затруднена или даже невозможна. В височной области находится сенсорный центр речи (центр Вернике). Повреждение этой области приводит к расстройствам восприятия речи: больной не понимает значение слов, хотя способность произносить слова сохранена. В затылочной доле коры головного мозга имеются зоны, обеспечивающие восприятие письменной (зрительной) речи. При поражении этих областей больной не понимает написанного. В теменной области коры больших полушарий не обнаружены мозговые концы анализаторов, ее относят к ассоциативным зонам. Среди нервных клеток теменной области найдено большое количество полисенсорных нейронов, которые способствуют установлению связей между различными анализаторами и играют большую роль в формировании рефлекторных дуг условных рефлексов. Любая функциональная зона коры головного мозга находится и в анатомическом, и в функциональном контакте с другими зонами коры больших полушарий, с подкорковыми ядрами, с образованиями промежуточного мозга и ретикулярной формации, что обеспечивает совершенство выполняемых ими функций. Лимбическая система и ее функции Лимбической системой называют наиболее древнюю часть коры головного мозга, расположенную на медиальной (внутренней) стороне больших полушарий головного мозга. Основными структурами лимбической системы являются поясная извилина, которая окаймляет мозолистое тело, гиппокамповая извилина, собственно гиппокамп, миндалевидные ядра, грушевидная извилина (рис. 85). Чем более развито животное, тем относительно меньшую область занимает лимбическая система головного мозга. Рис. 85. Схема основных связей подкорки с лимбической системой мозга человека (по Пенфилду). 1, 2, 3 - ядра зрительного бугра (таламус); 4 - мамиллярное тело; 5 подбугорная область (гипоталамус); 6 - околообонятельная область; 7 миндалевидное ядро; 8 обонятельная луковица; 9 - мозговой ствол; 10 - гипнокамп; 11 крючковидная извилина В настоящее время доказано, что образования лимбической системы принимают активное участие: 1) в регуляции вегетативных функций (особенно пищеварения), 2) в регуляции поведенческих реакций организма, 3) в формировании и регуляции эмоций, 4) в формировании и проявлении памяти. Биоэлектрическая активность головного мозга и методы ее изучения О деятельности головного мозга судят по его электрической активности. Электрическую активность коры головного мозга у животных можно изучить при отведении биотоков от обнаженного мозга электрокортикограмма. У человека можно отвести биотоки головного мозга, приложив электроды к коже головы. Разность потенциалов в головном мозге очень мала (несколько десятков микровольт), поэтому необходимо использовать усилители биотоков и осциллографы для их графической регистрации. Такой метод записи электрических колебаний головного мозга получил название электроэнцефалографии, а кривая биопотенциалов - электроэнцефалограммы (ЭЭГ). Большой вклад в изучение биоэлектрической активности головного мозга внесли русские ученые В. Я. Данилевский, И. М. Сеченов, Н. Е. Введенский, Б. Ф. Вериго, В. В. Правдич-Неминский. В опытах на животных они установили ритмическую электрическую активность головного мозга. Было обнаружено два вида ритмов на электрокортикограмме: редкий (8-10 колебаний в 1 с) и частый (20-100 колебаний в 1 с). В 1929 г. немецкий невропатолог Бергер впервые зарегистрировал ЭЭГ человека. Бергер показал, что основным ритмом ЭЭГ является альфа-ритм (8-12 колебаний в 1 с). Кроме того, он, так же как и отечественные физиологи (В. В. Правдич-Неминский), наблюдал на ЭЭГ более частые (20-100 колебаний в 1 с) и более редкие (1-5 колебаний в 1 с) ритмы. Ритмы ЭЭГ. Электрические колебания, регистрируемые на ЭЭГ, отличаются по частоте, продолжительности, амплитуде и форме. Различают четыре основных типа ритмов ЭЭГ. Альфа-ритм - регулярный ритм синусоидальной формы с частотой 813 колебаний в I с и амплитудой 20-80 мкВ. Альфа-ритм отводится от всех зон коры головного мозга, но более постоянно - от затылочной и теменной областей. Альфа-ритм регистрируется у человека в условиях физического и умственного покоя, при закрытых глазах и отсутствии внешних раздражений. Бета-ритм имеет частоту колебаний 14-35 в 1 с. Бета-ритм низкоамплитудный (10-30 мкВ). Он может быть зарегистрирован при отведении от любых областей коры головного мозга, но более выражен в лобных долях. При нанесении различных раздражений, открывании глаз, умственной работе альфа-ритм быстро сменяется бета-ритмом. Это явление смены редкого ритма ЭЭГ на более частый получило название реакции активации (десинхронизации) (рис. 86). Рис. 86. Изменения электроэнцефалограммы затылочной области коры, показывающие переход от альфа-ритма к бета-ритму при открывании глаз (стрелка вверх) и восстановление альфа-ритма при закрывании глаз (стрелка вниз) Дельта-ритм характеризуется медленными колебаниями потенциалов с частотой 0,5-3 в 1 с, амплитуда его высокая - 250-300 мкВ, может быть до 1000 мкВ. Он обнаруживается при отведении биопотенциалов со всех зон коры головного мозга во время глубокого сна, при наркозе. У детей до 7 лет дельта-ритм может быть зарегистрирован и в бодрствующем состоянии. Тета-ритм имеет частоту 4-7 колебаний в 1 с, его амплитуда 100-150 мкВ. Он наблюдается в состоянии неглубокого сна, при гипоксических состояниях организма (кислородное голодание), при умеренном по глубине наркозе. Электроэнцефалография широко используется в клинической практике нейрохирургами, невропатологами, психиатрами и другими специалистами. Она помогает объективно оценить подвижность, распространенность, взаимоотношения процессов возбуждения и торможения в головном мозге. Ликвор Пространства, находящиеся под оболочками мозга, и желудочки головного мозга заполнены особой, так называемой цереброспинальной, жидкостью, или ликвором. У взрослого человека в среднем содержится 10·10-2-15·10-2 л (100-150 мл) ликвора. Ликвор представляет собой прозрачную, бесцветную жидкость слабощелочной реакции. В ней содержится небольшое количество лимфоцитов, 0,02% белка и 0,06% глюкозы. Неорганических веществ в ликворе находится примерно столько же, сколько в крови. Цереброспинальная жидкость образуется непрерывно из плазмы крови. Есть данные, что в этом процессе активно участвуют клетки сосудистых сплетений желудочков мозга. Одновременно с образованием происходит постоянное всасывание цереброспинальной жидкости в венозную и частично в лимфатическую систему. Ликвор является внутренней средой мозга, поддерживает постоянство его солевого состава и осмотического давления. Ликвор предохраняет мозг от механической травмы. Нарушение циркуляции цереброспинальной жидкости приводит к расстройству деятельности центральной нервной системы. Мозг получает из ликвора все необходимое для питания и выделяет в цереброспинальную жидкость продукты распада, образующиеся в процессе обмена веществ в мозговой ткани. Кроме того, в ликвор поступают различные гормоны, в частности гипофиза. Контрольные вопросы 1. Какое значение имеет центральная нервная система? 2. Что является анатомо-гистологической и физиологической единицей нервной системы? 3. Каково строение нейрона и значение его отдельных частей? 4. Какие виды нейронов различают в центральной нервной системе? 5. Какие виды синапсов имеются в центральной нервной системе? В чем их значение? 6. Что является основной формой нервной деятельности? 7. Перечислите компоненты рефлекторной дуги. 8. Какое значение имеют отдельные звенья рефлекторной дуги? 9. Какие существуют виды безусловных рефлексов? 10. Что такое нервный центр и в чем его физиологическое значение? 11. Каковы основные физиологические свойства нервных центров, 12. Чем объясняется легкая утомляемость нервных центров? 13. Что такое тонус нервных центров, чем он поддерживается? 14. Кто впервые открыл центральное торможение? 15. В чем заключается опыт И. М. Сеченова, позволивший ему открыть центральное торможение? 16. Какие виды торможения различают в центральной нервной системе? 17. Какое значение имеет торможение в центральной нервной системе? 18. Какова физиологическая роль передних и задних корешков спинного мозга? 19. Как осуществляется регуляция активности мотонейронов спинного мозга? 20. Какие функции выполняет спинной мозг? 21. Какие рефлекторные центры расположены в спинном мозге? 22. В чем значение восходящих и нисходящих путей спинного мозга? 23. Какие функции выполняет продолговатый мозг? 24. Какие рефлекторные центры находятся в продолговатом мозге? 25. Каково значение продолговатого мозга? 26. Какие образования входят в состав среднего мозга? 27. Каково значение передних и задних бугров четверохолмия? 28. Какова роль красных ядер и черного вещества среднего мозга? 29. Какие рефлексы называют тоническими? Какие образования ствола мозга участвуют в осуществлении тонических рефлексов? 30. Какие виды тонических рефлексов существуют и каково их значение? 31. Какие основные образования промежуточного мозга существуют? 32. В чем значение зрительных бугров? 33. В чем значение подбугорной области? 34. Какие образования относятся к. базальным ядрам и каково их значение? 35. Какие особенности нейронов ретикулярной формации? 36. В каких отделах центральной нервной системы расположена ретикулярная формация? 37. В чем заключается физиологическая роль ретикулярной формации ствола мозга? 38. Каково значение специфического и неспецифического нервных путей, по которым поступают афферентные импульсы в кору головного мозга? 39. Какое влияние может оказывать ретикулярная формация ствола мозга на деятельность спинного мозга? 40. Какие основные функции выполняет мозжечок? 41. Какие двигательные расстройства наблюдаются при поражении мозжечка? 42. Какие отделы вегетативной нервной системы существуют? 43. Какими анатомическими и физиологическими особенностями обладают симпатический и парасимпатический отделы вегетативной нервной системы? 44. Какое влияние оказывает парасимпатическая и симпатическая нервная система на деятельность внутренних органов (сердце, гладкая мускулатура бронхов, желудочно-кишечного тракта, радужная оболочка глаза и др.)? 45. Что следует понимать под адаптационно-трофической функцией симпатической нервной системы? 46. Какие образования нервной системы относят к холинергическим и адренергическим? 47. Какие медиаторы участвуют в передаче возбуждения в холинергических и адренергических элементах нервной системы? 48. Какие методы применяются для изучения функций коры головного мозга? 49. Какие функции выполняет кора больших полушарий? 50. Какие виды зон коры головного мозга существуют и какова их физиологическая роль? 51. Какие основные области коры головного мозга существуют и в чем их значение? 52. Как можно зарегистрировать биоэлектрические процессы в коре головного мозга? 53. Какие существуют основные ритмы ЭЭГ? Дайте краткую характеристику ритмов ЭЭГ. Задачи 1. Что будет наблюдаться у животного при перерезке передних корешков спинного мозга с правой стороны? 2. Объясните с позиций физиологии смысл пословицы "У страха глаза велики". Глава XII. Физиология высшей нервной деятельности Кора головного мозга и подкорковые образования являются высшими отделами центральной нервной системы теплокровных животных и человека. Эти отделы обеспечивают рефлекторные реакции, за счет которых осуществляются сложнейшие контакты человека и животных с окружающей средой. Впервые представление о рефлекторном характере деятельности головного мозга высказано И. М. Сеченовым в 1863 г. в его книге "Рефлексы головного мозга". Он писал: "...все акты сознательной и бессознательной жизни по способу происхождения суть рефлексы"*. Это было важнейшим материалистическим положением, так как в науке до этого господствовала точка зрения об отсутствии связи между телесными и психическими явлениями. Работа головного мозга и связанная с ней психическая деятельность человека представлялась загадкой. Идеи И. М. Сеченова в дальнейшем были развиты И. П. Павловым. И. П. Павлов создал метод объективного исследования функций коры больших полушарий - метод условных рефлексов. Это позволило И. П. Павлову создать учение о высшей нервной деятельности, которое объективно и убедительно доказало единство телесных и психических явлений. Понятие о высшей нервной деятельности. Высшая нервная деятельность обеспечивает поведение человека и животных в окружающей среде и является результатом совместной работы коры головного мозга и подкорковых образований. Высшая нервная деятельность осуществляется за счет двух механизмов: инстинктов и условных рефлексов. Инстинкты - это сложнейшие врожденные цепные безусловные рефлекторные реакции, которые проявляются главным образом за счет активности базальных ядер (бледное ядро и полосатое тело) и ядер промежуточного мозга (зрительные бугры и гипоталамус). Инстинкты одинаковы у животных одного вида, передаются по наследству и связаны с жизненно необходимыми функциями организма - питанием, защитой, размножением. Условные рефлексы это индивидуальные, приобретенные рефлекторные реакции, которые вырабатываются на базе безусловных рефлексов. Они осуществляются главным образом за счет деятельности коры головного мозга. Принципы рефлекторной теории И. П. Павлова. Физиологическое и методологическое содержание учения И. П. Павлова о высшей нервной деятельности базируется на материалистической философии. Отсюда же вытекают три основных принципа построения условнорефлекторной деятельности больших полушарий головного мозга животных и человека: принцип структурности, принцип детерминизма и принцип анализа и синтеза. Принцип структурности. Согласно этому принципу, каждой морфологической структуре соответствует определенная функция. Коре головного мозга свойственна функция образования временных нервных связей - условных рефлексов. Принцип детерминизма, т. е. причинная обусловленность каждого явления. Наши рефлекторные реакции строго и точно детерминированы. Для проявления любого рефлекса необходим повод, толчок, воздействие из внешнего мира или внутренней среды организма. Принцип анализа и синтеза. Аналитическая и синтетическая деятельность центральной нервной системы осуществляется за счет сложных взаимоотношений процессов возбуждения и торможения. За счет аналитической деятельности коры головного мозга человек может расчленять сложные явления и предметы на более простые и изучать их в отдельности. Синтетическая деятельность коры головного мозга дает возможность понять сущность предметов и явлений в целом. Основой синтетической деятельности коры головного мозга является образование условных рефлексов. Таким образом, рефлекторная теория И. П. Павлова как естественнонаучная теория происхождения и развития высшей нервной деятельности животных и человека соответствует ленинской теории отражения и является ее естественнонаучным обоснованием. Классификация рефлексов. Основные отличия условных рефлексов от безусловных. И. П. Павлов всю совокупность рефлекторных реакций, происходящих в организме, разделил на две основные группы: безусловные и условные. Безусловные рефлексы - врожденные, передающиеся по наследству рефлекторные реакции. Они проявляются при наличии раздражителя без особых специальных условий (слюноотделение, глотание, дыхание и т. д.). Безусловные рефлексы имеют готовые анатомически сформированные рефлекторные дуги. В осуществлении безусловных рефлексов ведущая роль принадлежит подкорковым ядрам, мозговому стволу, спинному мозгу. Они сохраняются и после удаления коры головного мозга. Безусловные рефлексы - это видовые реакции, они свойственны всем представителям данного вида. Безусловные рефлексы - относительно постоянные рефлекторные реакции, они стереотипны, мало изменчивы, инертны. Вследствие этого только за счет безусловных рефлексов невозможно приспособиться к меняющимся условиям существования. В процессе эволюции животного мира выработалась вторая группа рефлекторных реакций - условные рефлексы. Условный рефлекс - это временная нервная связь организма с какимлибо раздражителем внешней или внутренней среды организма. Условные рефлексы приобретаются в течение индивидуальной жизни организма. Они неодинаковы у различных представителей данного вида. Условные рефлексы не имеют готовых рефлекторных дуг, они формируются при определенных условиях. В осуществлении условных рефлексов ведущая роль принадлежит коре головного мозга. Условные рефлексы изменчивы, они легко возникают и так же легко исчезают в зависимости от условий, в которых находится данный организм. Особенности образования условных рефлексов. Условные рефлексы формируются на базе безусловных рефлексов при определенных условиях. Для образования условного рефлекса необходимо сочетание во времени двух раздражителей: 1) индифферентного (безразличного) для данного вида деятельности, который в дальнейшем станет условным сигналом; 2) безусловного раздражителя, вызывающего определенный безусловный рефлекс. Условный сигнал всегда предшествует действию безусловного раздражителя. Подкрепление условного сигнала безусловным раздражителем должно быть неоднократным. Необходимо, чтобы условный и безусловный раздражители отвечали следующим требованиям: безусловный раздражитель должен быть биологически сильным, условный - обладать некоторой умеренной оптимальной силой. Создание дополнительных благоприятных условий способствует образованию условных рефлексов. Например, опыты по формированию пищевых условных рефлексов с использованием в качестве безусловного раздражителя пищи ставят на голодном животном. Для формирования условных рефлексов необходима определенная обстановка. Быстрее, легче условные рефлексы формируются при отсутствии посторонних раздражителей. В связи с этим в лаборатории И. П. Павлова изучение условных рефлексов производили в специальной камере, изолированной от окружающего мира (рис. 87). Рис. 87. Камера для излучения условных рефлексов. Слева - внутренняя часть камеры; справа - наружная При помощи специально приспособленной аппаратуры экспериментатор имеет возможность, находясь вне камеры, применять самые разнообразные раздражители, пищевое подкрепление и регистрировать поведение животного. Важным условием формирования условных рефлексов является здоровое, деятельное состояние высших отделов центральной нервной системы, особенно клеток коры головного мозга. Формирование условного рефлекса начинается с погашения ориентировочной реакции на раздражитель, который в дальнейшем должен быть условным сигналом. Так, если перед собакой зажечь лампочку, то вначале у нее возникнеториентировочный рефлекс на этот раздражитель (поворот головы, туловища, движение глаз на свет). Однако при повторном зажигании лампочки ориентировочная реакция уменьшается, а затем угасает. На зажигание лампочки собака перестает реагировать, включение лампочки стало индифферентным (безразличным) раздражителем. В дальнейшем на организм животного действует изолированно в течение 5-30 с условный сигнал, а затем к нему присоединяется безусловный раздражитель. Так, для образования условного слюноотделительного рефлекса на световой раздражитель включают лампочку, в течение нескольких секунд (5-10) она горит изолированно, затем животному дают пищу (безусловный раздражитель), и лампа горит, пока собака ест. Такое сочетание условного сигнала и безусловного раздражителя повторяют несколько раз (за один опыт 8-10 сочетаний). Через несколько сочетаний зажигание лампочки будет вызывать отделение слюны без пищевого подкрепления, что свидетельствует о выработке слюноотделительного условного рефлекса на свет. Свет стал условным сигналом для отделения слюны. Механизм образования условных рефлексов. Образование условного рефлекса любой сложности всегда связано с определенной перестройкой существующих и формированием новых межцентральных отношений. Что же происходит в центральной нервной системе при образовании условного рефлекса? Условный сигнал вызывает возникновение возбуждения в мозговом отделе соответствующего анализатора (см. строение анализаторов). Под влиянием безусловного раздражителя происходит возбуждение рефлекторного центра и одновременно импульсы поступают в кору головного мозга - в так называемое корковое представительство центра безусловного рефлекса. Таким образом, при выработке условного рефлекса в коре головного мозга возникают два очага возбуждения: один - в мозговом отделе анализатора и второй - в корковом представительстве центра безусловного рефлекса. Между ними постепенно устанавливается временная связь по принципу доминанты. Мы уже указывали, что безусловный раздражитель, на базе которого вырабатывается условный рефлекс, должен быть биологически более сильным. При его действии в коре головного мозга возникает более мощный очаг возбуждения (доминанта), который способен притягивать к себе нервные импульсы из других очагов возбуждения. Это установление связи, или "проторение" пути, И. П. Павлов назвал замыканием. В нашем примере образования условного слюноотделительного рефлекса на свет включение лампочки вызывает возбуждение фоторецепторов глаза. Возникшие нервные импульсы поступают по зрительному нерву в головной мозг и по вставочным нейронам достигают мозгового конца зрительного анализатора. Раздражение рецепторов полости рта пищей вызывает их возбуждение. Импульсы по соответствующим афферентным нервам поступают в рефлекторный центр слюноотделения (компонент пищевого центра), расположенный в продолговатом мозге. Из слюноотделительного центра возбуждение по эфферентным нервам распространяется к слюнным железам и вызывает выделение секрета. Одновременно из рефлекторного центра слюноотделения импульсы поступают в кору головного мозга в корковое представительство пищевого центра. Обычно между мозговым концом зрительного анализатора и корковым представительством пищевого центра анатомической связи нет. В процессе выработки условного рефлекса между ними формируется временная нервная связь (рис.88). Таким образом, при образовании условного рефлекса сложные функциональные изменения происходят прежде всего в мозговом конце анализатора (поступают нервные импульсы от рецепторов при воздействии на организм животных условного сигнала) и в корковом представительстве безусловного рефлекса. Рис. 88. Схема образования рефлекторной дуги слюноотделительного условного рефлекса на свет Виды условных рефлексов. И. П. Павлов разделил условные рефлексы на натуральные и искусственные. Натуральные условные рефлексы образуются на естественные качества (свойства)безусловных раздражителей, например, формирование условного пищевого рефлекса на запах, вид пищи. Искусственные условные рефлексы образуются на самые разнообразные искусственные раздражители для данного безусловного рефлекса (свет, звук, запах, изменение температуры и т. д.). Таким образом, условным сигналом может стать любое изменение окружающей среды или внутреннего состояния организма. Сигналами условных рефлексов могут стать все экстеро-, интеро- и проприоцептивные раздражители. Так же как и безусловные, условные рефлексы можно разделить по рецепторному и эффекторному признаку и их биологическому значению. Пo рецепторному признаку условные рефлексы делят на экстероцептивные, интероцептивные и проприоцептивные. Наиболее легко образуются условные рефлексы при раздражении экстерорецепторов. По эффекторному признаку условные рефлексы делят на вегетативные (эффектором являются внутренние органы) и соматодвигательные (эффектор - скелетная мышца). По биологическому значению условные рефлексы делят на пищевые, оборонительные, половые, статокинетические и локомоторные, а также условные рефлексы, поддерживающие постоянство внутренней среды организма (гомеостаз). Условный рефлекс может быть образован не только на простой по своей структуре условный сигнал (вспышка света, звучание звонка, механическое раздражение кожи и т. д.), но и на комплексный раздражитель (свет + звонок + механическое раздражение кожи). Важнейшей формой условных рефлексов являются рефлексы высшего порядка, которые образуются на базе упрочившихсяусловных рефлексов. Например, у собаки выработан прочный слюноотделительный условный рефлекс на звук звонка. В дальнейшем используется новый условный сигнал (механическое раздражение кожи), который подкрепляется не безусловным раздражителем, а звучанием звонка. Через несколько таких сочетаний механическое раздражение кожи становится сигналом для отделения слюны. Это значит, что образовался условный рефлекс второго порядка. У собак удалось выработать условный рефлекс до третьего порядка, у обезьян - до четвертого, у детей - до шестого, у взрослого человека описаны условные рефлексы девятого порядка. Торможение условных рефлексов. Условные рефлексы не только вырабатываются, но и исчезают при определенных условиях. И. П. Павлов различал два вида торможения условных рефлексов: безусловное и условное. Безусловное торможение является врожденным, оно может проявляться в любом отделе центральной нервной системы. Безусловное торможение может быть внешним и запредельным. Внешнее торможение возникает под влиянием нового раздражителя, который действует одновременно с условным сигналом. Внешний раздражитель должен быть более сильным - доминантным. При этом старый, ранее выработанный условный рефлекс ослабевает или совсем не проявляется, а новый условный рефлекс не образуется. Например, болевое электрокожное раздражение у собаки может резко затормозить пищевые условные рефлексы. Внешнее торможение является результатом отрицательной индукции: новый доминантный очаг возбуждения тормозит активность нейронов коры головного мозга, обеспечивающих условнорефлекторную деятельность. Положительное значение внешнего торможения состоит в том, что организм переключается на новый, более важный в данный момент вид рефлекторной деятельности. Запредельное торможение возникает при значительном увеличении силы продолжительности действия условного сигнала. При этом условный рефлекс резко ослабевает или полностью исчезает. Например, у собаки был выработан слюноотделительный условный рефлекс на звонок. Если постепенно увеличивать силу условного сигнала (звонка), то вначале количество отделяемой слюны увеличивается. При дальнейшем нарастании силы условного сигнала величина слюноотделительного рефлекса уменьшается и, наконец, он полностью тормозится. Таким образом, запредельное торможение возникает в ответ на действие раздражителей, превышающих предел работоспособности клеток коры головного мозга. Оно возникает непосредственно в той области центральной нервной системы, на которую действует сильный условный сигнал. По своей природе запредельное торможение является пессимальным. Оно выполняет охранительную функцию, препятствуя истощению нервных клеток. Запредельное торможение легче развивается при снижении лабильности, работоспособности нейронов, например после тяжелого инфекционного заболевания, у пожилых людей и т. д. Условное (внутреннее) торможение свойственно только клеткам коры головного мозга. Это торможение, как и условные рефлексы, вырабатывается. Поэтому для его проявления необходимо некоторое время. Основным условием для проявления внутреннего торможения является неподкрепление условного раздражителя безусловным. Различают четыре основных вида внутреннего торможения: угасательное, запаздывающее, дифференцировочное, условный тормоз. Угасательное торможение. Этот вид торможения развивается в клетках коры головного мозга при неподкреплении условного сигнала безусловным раздражителем. Если ранее был выработан прочный условный рефлекс, а затем условный сигнал перестали подкреплять безусловным раздражителем, то условный рефлекс постепенно ослабевает, а затем и полностью угасает. Например, если у собаки выработан прочный слюноотделительный условный рефлекс на свет, а затем условный сигнал (свет) применять много раз изолированно без подкрепления (без дачи пищи), то выделение слюны постепенно уменьшается и, наконец, прекратится. Условный рефлекс угас. Подкрепление условного сигнала безусловным раздражителем восстанавливает условный рефлекс. Однако даже при отсутствии подкрепления условный рефлекс может вновь проявиться после отдыха, при наличии положительных эмоций. Это явление получило название растормаживания условных рефлексов. Быстрее и легче угасают непрочные недавно выработанные условные рефлексы. За счет угасательного торможения организм освобождается от ненужных, потерявших сигнальное значение условных рефлексов. Запаздывающее торможение. Этот вид торможения возникает при увеличении интервала между условным сигналом и безусловным раздражителем. При этом проявление условного рефлекса пропорционально запаздывает, уменьшается по величине, вплоть до полного исчезновения. Например, если пищу (безусловный раздражитель) давать через 4 с после включения света (условный сигнал), то слюноотделение (условнорефлекторная реакция) возникает сразу после зажигания света. Если же постепенно увеличить до 3 мин время от включения света до подачи пищи, то условнорефлекторное слюноотделение будет все больше запаздывать. В итоге условный рефлекс проявится лишь к концу действия условного сигнала (через 221/2 мин), незадолго до безусловного подкрепления. Таким образом, условный сигнал в первые минуты приобретает тормозное значение и лишь к концу его действия - положительное. За счет запаздывающего торможения условные рефлексы приурочиваются к определенному времени. Развитие этого вида торможения лежит в основе воспитания выдержки, дисциплины у человека. Дифференцировочное торможение. В дифференцировочном торможении проявляется способность клеток коры головного мозга к аналитической деятельности. Если у собаки образовывать условный слюноотделительный рефлекс на определенную частоту звучания метронома, например 98 ударов в 1 мин, то в первый период ответная реакция в виде отделения слюны будет наблюдаться на близкие друг к другу раздражители (96, 100, 102 удара в 1 мин и т. д.). В дальнейшем в результате подкрепления пищей частоты звучания метронома 98 ударов в 1 мин и не подкрепления безусловным раздражителем других частот вырабатывается дифференцировочное торможение. Звучание метронома с частотой 98 ударов в 1 мин будет сигналом к слюноотделению, а другие частоты не вызовут ответной реакции. Таким образом, дифференцировочное торможение позволяет различать близкие между собой раздражители. Дифференцировочное торможение помогает животному и человеку приспосабливаться к условиям существования. Условный тормоз, по И. П. Павлову, является разновидностью дифференцировочного торможения. Этот вид торможения развивается в клетках коры головного мозга при неподкреплении условного сигнала в сочетании с каким-нибудь другим добавочным раздражителем. Например, на звонок у собаки выработан прочный слюноотделительный условный рефлекс. Если к звонку присоединить включение света и такой комплексный раздражитель никогда не подкреплять едой, то этот раздражитель станет условным тормозом, не будет вызывать условнорефлекторного отделения слюны. За счет этого вида торможения уточняются условнорефлекторные реакции животных и человека. Физиологическая природа внутреннего торможения связана со следующими механизмами. В одних случаях сформированная временная нервная связь разрывается, например при выработке угасательного и запаздывающего торможения. В других временная нервная связь не образуется в результате несоблюдения основного условия формирования условного рефлекса - подкрепления, что наблюдается при выработке дифференцировочного торможения и условного тормоза. Значение торможения условных рефлексов. Внутреннее торможение развивается в пределах рефлекторной дуги условного рефлекса. За счет торможения условных рефлексов достигается точное и совершенное приспособление организма к условиям существования, уравновешивание организма с окружающей средой, осуществляется аналитическая и синтетическая деятельность больших полушарий. Значение условных рефлексов. Условные рефлексы имеют сигнальное (приспособительное) значение для организма. Они предупреждают человека или животное об опасности, дают знать о близости пищи и т. д. В борьбе за существование выживает то животное, у которого быстрее и легче формируются условные рефлексы. Условные рефлексы в зависимости от условий могут появляться и угасать или исчезать. В результате за счет условных рефлексов организм может более совершенно приспосабливаться к окружающей среде, к меняющимся условиям существования. И. П. Павлов, характеризуя значение условных рефлексов, подчеркивал, что условные рефлексы уточняют, утончают и усложняют отношения организма с внешней средой. Цепи сложнейших условных рефлексов лежат в основе дисциплины, воспитания, обучения. Системность в работе коры больших полушарий (динамический стереотип). В обычных условиях существования на организм человека и животных действует сложная система разнообразных раздражителей. Приспособление организма к этим раздражителям осуществляется при помощи условнорефлекторной деятельности коры больших полушарий. Одним из проявлений этой деятельности коры головного мозга является образование так называемого динамического стереотипа. Динамический стереотип - это выработанная и зафиксированная в коре головного мозга человека или животного система из условных и безусловных рефлексов. Для того чтобы образовался динамический стереотип, на организм должен действовать комплекс раздражителей в определенном порядке и через определенные промежутки времени (внешний стереотип). Так, например, у собаки вырабатывают условный слюноотделительный рефлекс на комплекс, состоящий из трех раздражителей: звонок, свет и механическое раздражение кожи. Если изменить порядок действия раздражителей или интервал между ними, даже на 15 с, происходит нарушение работы клеток коры головного мозга: условный рефлекс угасает или полностью исчезает, тормозится. При выработке динамического стереотипа в центральной нервной системе происходит соответствующее распределение процессов возбуждения и торможения. В результате этого у человека или животного возникает связанная цепь условных и безусловных рефлексов (внутренний динамический стереотип). Динамическим стереотип называют потому, что он может быть разрушен и вновь образован при изменении условий существования. Его перестройка иногда происходит с большим трудом и может вызвать развитие невроза (нарушение функций высшей нервной деятельности). Чаще это наблюдается при слабости и малой подвижности нервных процессов. С большим трудом ломка динамического стереотипа и- образование нового происходит у пожилых людей, у которых нервные процессы малоподвижны и ослаблены. Перестройка динамического стереотипа наблюдается в жизни каждого человека в различные возрастные периоды в связи с изменениями условий жизни: поступление ребенка в школу, смена школы на специальное учебное заведение, переход на самостоятельную работу и т. д. Большая роль в облегчении перестройки динамического стереотипа у человека принадлежит общественному укладу жизни, а также своевременной помощи со стороны родителей, воспитателей, учителей. При наличии динамического стереотипа условные рефлексы протекают легче и автоматичнее. Динамический стереотип лежит в основе выработки различных привычек, навыков, автоматических процессов в трудовой деятельности. Вследствие этого опытный рабочий выполняет привычную для него работу быстрее и с меньшим утомлением, чем начинающий. Динамический стереотип обеспечивает систему поведения животных и человека в окружающей среде. Взаимоотношения процессов возбуждения и торможения в коре больших полушарий. Сложнейшие взаимоотношения между организмом и разнообразными условиями жизни достигаются благодаря тончайшим взаимодействиям основных нервных процессов - возбуждения и торможения - в центральной нервной системе, особенно в нейронах коры головного мозга. И. П. Павлов подчеркивал, что вся наша жизнь связана с постоянной встречей возбудительного и тормозного процессов. Одним из первых физиологов он изучил характер тончайших взаимоотношений этих процессов. Только одно возбуждение не может обеспечить нормальную деятельность организма. Ничем не сдерживаемое возбуждение (отсутствие торможения) постепенно приведет к истощению нервной системы и гибели организма. Если бы в нервной системе постоянно существовал только процесс торможения, то организм оказался бы нежизнедеятельным, не способным реагировать на все сигналы, поступающие из внешней и внутренней его среды. Таким образом, адекватное поведение животного и человека в окружающей среде обусловлено правильным соотношением процессов возбуждения и торможения в центральной нервной системе. Движения нервных процессов подчиняются определенным закономерностям: иррадиации, концентрации и индукции. Нервные процессы обладают способностью распространяться (иррадиировать), а затем собираться (концентрироваться) в том участке центральной нервной системы, где они возникли. В настоящее время установлено, что распространение нервных процессов - факт, не подлежащий сомнению. Однако это можно сказать только о процессе возбуждения. Природа иррадиации и концентрации процесса торможения окончательно не выяснена. Есть предположение, что иррадиация торможения связана с прохождением волн возбуждения между нервными клетками, функциональные свойства которых в данный момент изменены. Эти волны возбуждения могут активировать тормозные нейроны в более или менее широких зонах коры головного мозга или непосредственно вызвать торможение в возбуждающих нервных клетках, лабильность которых снижена. Процессы возбуждения и торможения связаны между собой по принципу индукции (наведение). Различают взаимную и последовательную индукцию. Взаимная индукция может быть отрицательной и положительной. При возникновении очага возбуждения или торможения в центральной нервной системе по его периферии происходит изменение функциональных свойств нервных клеток. Вокруг участка возбуждения снижается возбудимость и лабильность нейронов, и в этих клетках легко развивается процесс торможения (очаг возбуждения индуцирует зону торможения). Это явление получило название отрицательной взаимной индукции. Примером такого состояния нервных процессов могут служить взаимоотношения между центрами глотания и дыхания. При возбуждении центра глотания деятельность дыхательного центра тормозится и дыхание задерживается. По периферии участка торможения функциональная активность нервных клеток повышается, и в этих нейронах легко возникает процесс возбуждения (очаг торможения индуцирует зону возбуждения). Это явление получило названиеположительной взаимной индукции. Например, при торможении клеток коры головного мозга алкоголем активность подкорковых центров повышается, что нередко обусловливает неадекватное поведение человека, находящегося в состоянии алкогольного опьянения. Последовательная индукция. Возбуждение, возникшее в нейронах, через некоторое время в этих же нервных клетках последовательно сменяется торможением и, обратно, торможение переходит в возбуждение. Примером этого вида индукции может служить смена бодрствования и сна. Таким образом, возбуждение и торможение являются двумя сторонами единого нервного процесса, они уравновешивают друг друга, благодаря чему возможен устойчивый баланс нервной деятельности, обеспечивающий поведение животных и человека в окружающей среде. Особенности высшей нервной деятельности человека. Первая и вторая сигнальные системы Учение И. П. Павлова о сигнальных системах коры головного мозга является логическим развитием его учения об условных рефлексах. И. П. Павловым было показано, что в основе высшей нервной деятельности у высших животных и у человека лежат общие механизмы. Однако существуют качественные различия между высшей нервной деятельностью человека и животных, что было открыто и доказано И. П. Павловым и его учениками. В формировании качественных особенностей высшей нервной деятельности человека существенную роль сыграли предпосылки, имеющиеся в высшей нервной деятельности животных. У животных могут вырабатываться условные рефлексы не только на простой, но и на комплексный раздражитель; они могут дифференцировать один комплексный раздражитель от другого, образовывать цепи условных рефлексов, условные рефлексы высшего порядка и, наконец, способны, хотя и к примитивному, обобщению условных сигналов. Следует подчеркнуть, что у животных обнаруживаются лишь некоторые предпосылки тех сложных форм деятельности мозга, которые имеются у человека. Переход к высшей нервной деятельности человека - это качественный скачок, совершившийся в социальных условиях. Сигнальные системы. Различают первую и вторую сигнальные системы коры головного мозга. Первая сигнальная система имеется у животных и у человека. Деятельность этой системы проявляется в условных рефлексах, формирующихся на любые раздражения внешней среды (свет, звук, механическое раздражение и др.), за исключением слова. Следовательно, условные рефлексы первой сигнальной системы возникают в результате непосредственного контакта животных и человека с разнообразными конкретными раздражителями внешней среды. У человека, живущего в определенных социальных условиях, первая сигнальная система имеет социальную окраску. Условные рефлексы первой сигнальной системы образуются в результате деятельности клеток коры головного мозга, кроме лобной области и области мозгового конца речедвигательного анализатора. В первой сигнальной системе действительность воспринимается непосредственно, в чувственно-конкретных образах. Вследствие этого за счет деятельности первой сигнальной системы у животных и человека возможно осуществление предметного конкретного мышления. На определенном этапе "...в развивающемся животном мире на фазе человека произошла чрезвычайная прибавка к механизмам нервной деятельности"*. По И. П. Павлову, этой "чрезвычайной прибавкой" к механизмам работы мозга является вторая сигнальная система, которая возникла и развилась в результате трудовой деятельности человека и появления речи. Труд и речь способствовали развитию рук, головного мозга и органов чувств. Ф. Энгельс в работе "Роль труда в процессе превращения обезьяны в человека" подчеркивал: "Сначала труд, а затем вместе с ним членораздельная речь явились двумя самыми главными стимулами, под влиянием которых мозг обезьяны постепенно превратился в человеческий мозг, который, при всем своем сходстве с обезьяньим, далеко превосходит его по величине и совершенству"*. Деятельность второй сигнальной системы проявляется в речевых условных рефлексах. Эти рефлексы обобщенно и отвлеченно сигнализируют человеку об окружающей действительности. По И. П. Павлову, слово является "сигналом сигналов". Мы можем в данный момент не видеть какой-то предмет, но достаточно его словесного обозначения, чтобы мы ясно себе его представили. Речевые рефлексы второй сигнальной системы формируются благодаря активности нейронов лобных областей и области речедвигательного анализатора. Периферический отдел этого анализатора представлен рецепторами, которые расположены в словопроизносящих органах (рецепторы гортани, мягкого неба, языка и др.). От рецепторов импульсы поступают по соответствующим афферентным путям в мозговой отдел речедвигательного анализатора, представляющий собой сложную структуру, которая включает несколько зон коры головного мозга. Функция речедвигательного анализатора особенно тесно связана с деятельностью двигательного, зрительного и звукового анализаторов. Функции второй сигнальной системы хорошо изучены Н. И. Красногорским, А. Г. Ивановым-Смоленским. В наблюдениях над детьми показано, что слово (сказанное или написанное) может заменить любой конкретный раздражитель. Образование условного рефлекса на основе речевой деятельности является качественной особенностью высшей нервной деятельности человека. Со второй сигнальной системой теснейшим образом связана особенность высшей нервной деятельности человека - способность к отвлечению и обобщению. Сигнальное значение слова связано не с простым звукосочетанием, а с его смысловым содержанием. У собаки, например, можно выработать условный рефлекс на слова "сидеть", "дай лапу" и т. д. Однако у животного в этом случае образование условного рефлекса связано не со смысловым содержанием слова, а с определенным звукосочетанием. Для собаки слово - это комплексный звуковой условный раздражитель. Можно подобрать слова, имеющие сходное звукосочетание, на которые собака будет отвечать одинаковой реакцией, хотя смысл сигнала будет разный. Таким образом, животные и человек рождаются только с безусловными рефлексами. В процессе роста и развития происходит формирование условнорефлекторных связей первой сигнальной системы, единственной у животных. У человека в дальнейшем на базе первой сигнальной системы постепенно формируются связи второй сигнальной системы, когда ребенок начинает говорить и познавать окружающую действительность. Между первой и второй сигнальными системами существуют тесные функциональные взаимосвязи. В физиологических условиях вторая сигнальная система несколько притормаживает активность первой сигнальной системы. С появлением второй сигнальной системы вводится новый принцип нервной деятельности - отвлечение и обобщение бесчисленных сигналов, поступающих в мозг. Этот принцип обусловливает безграничную ориентировку человека в окружающем мире. Вторая сигнальная система является высшим регулятором различных форм поведения человека в окружающей его общеприродной и социальной среде. Однако вторая сигнальная система правильно отражает внешний объективный мир только в том случае, если постоянно сохраняется ее согласованное взаимодействие с первой сигнальной системой. Типы высшей нервной деятельности Изучая особенности формирования условных рефлексов у животных, И. П. Павлов обратил внимание, что скорость их образования, прочность, выработка дифференцировки у разных собак различны. Это дало основание разделить животных на несколько типов в зависимости от индивидуальных свойств их нервной системы. Под типом нервной системы следует понимать совокупность свойств нервных процессов, обусловленных наследственными особенностями данного организма и приобретенных в процессе индивидуальной жизни. В основу деления нервной системы на типы И. П. Павлов положил три свойства нервных процессов: силу, уравновешенность и подвижность (возбуждения и торможения). Под силой нервных процессов понимают способность клеток коры головного мозга сохранять адекватные реакции на сильные и сверхсильные раздражители. Если у животного вырабатываются условные рефлексы на сильное раздражение и при этом не возникает состояния торможения, значит нервные клетки коры головного мозга обладают высокой работоспособностью. Под уравновешенностью следует понимать одинаковую выраженность по силе процессов возбуждения и торможения. Нервные процессы могут быть уравновешенными, сбалансированными или один из них может преобладать над другим. Чаще всего таким преобладающим процессом является возбуждение. Подвижность нервных процессов характеризует быстроту перехода процесса возбуждения в торможение и наоборот. На основании изучения особенностей нервных процессов И. П. Павлов выделил следующие основные типы нервной системы: два крайних и один центральный тип. Крайними типами являются сильный неуравновешенный и слабый тормозной. Сильный неуравновешенный тип характеризуется сильными, неуравновешенными и подвижными нервными процессами. У таких животных процесс возбуждения преобладает над торможением, их поведение агрессивное (безудержный тип). Слабый тормозной тип характеризуется слабыми нервными процессами, они неуравновешены, преобладает процесс торможения. Это трусливые животные, попадая в незнакомую обстановку, они поджимают хвост, забиваются в угол. Центральному типу свойственны сильные и уравновешенные нервные процессы, но в зависимости от их подвижности его делят на две группы: сильный уравновешенный подвижный и сильный уравновешенный инертный типы. Сильный уравновешенны подвижный тип. Нервные процессы у таких животных сильные, уравновешенные и подвижные. Возбуждение легко сменяется торможением и наоборот. Это ласковые, любознательные, всем интересующиеся животные (живой тип). Сильный уравновешенный инертный тип. Этот тип животных отличается сильными уравновешенными, но мало подвижными нервными процессами (спокойный тип). Процессы возбуждения и, особенно, торможения сменяются медленно. Это инертные, малоподвижные животные (рис. 89). Рис. 89. Типы высшей нервной деятельности по И. П. Павлову (по Гиппократу). 1 - сангвиник; 2 - флегматик; 3 - холерик; 4 - меланхолик Между этими основными типами нервной системы имеются переходные, промежуточные типы. Могут ли в процессе жизни меняться основные свойства нервных процессов? Решением этого вопроса занимались в лаборатории генетики в Колтушах под Ленинградом. Было установлено, что основные свойства нервных процессов наследуются. Наследуемые свойства нервной системы получили название генотипа. В процессе индивидуальной жизни под влиянием окружающей среды генотип претерпевает определенные изменения. В результате формируется фенотип - сплав из наследуемых и приобретенных свойств нервной системы. Следовательно, поведение животных и человека в окружающей среде определяется не только наследуемыми свойствами нервной системы, но и влияниями внешней среды (воспитание, обучение и т. д.). Определить тип высшей нервной деятельности у животных трудно, еще сложнее это сделать у человека. И. П. Павлов отмечал, что при определении типов нервной системы у человека необходимо учитывать качественные особенности его высшей нервной деятельности, наличие у человека не только первой, но и второй сигнальной системы и их взаимоотношения. Основываясь на этих положениях, И. П. Павлов разделил людей на четыре основных типа, использовав для их обозначения терминологию Гиппократа: меланхолик, холерик, сангвиник, флегматик. Холерик - возбудимый тип. Нервные процессы у таких людей сильные, подвижные, неуравновешенные, преобладает возбуждение. Это очень энергичные люди, но легко возбудимые и вспыльчивые. Меланхолик человек со слабыми, неуравновешенными, малоподвижными нервными процессами, преобладает процесс торможения. Многие явления жизни для таких людей являются тормозными воздействиями. Меланхолик во всём видит и ожидает только плохое, опасное. Сангвиник - нервные процессы сильные, уравновешенные и подвижные. Такие люди жизнерадостные, работоспособные. Флегматик - нервные процессы также сильные и уравновешенные, но малоподвижные, инертные. Такие люди ровные, спокойные, настойчивые и упорные труженики. Учитывая особенности взаимодействия первой и второй сигнальных систем, И. П. Павлов дополнительно выделил три истинных человеческих типа. Художественный тип. У людей этой группы по степени развития первая сигнальная система преобладает над второй. Люди этого типа в процессе мышления широко пользуются чувственными образами окружающей действительности. Очень часто это музыканты, художники, писатели. Мыслительный тип. У лиц, относящихся к этой группе, вторая сигнальная система значительно преобладает над первой. Люди этого типа склонны к отвлеченному, абстрактному мышлению и нередко по профессии являются математиками, философами. Средний тип. Этот тип характеризуется одинаковым значением первой и второй сигнальных систем в высшей нервной деятельности человека. Большинство людей относятся к этому типу нервной системы. Сознание Определение понятия, условия возникновения и проявления. Сознание - это субъективный мир человека от простейших элементарных ощущений до абстрактного мышления. Классики марксистско-ленинской философии Ф. Энгельс и В. И. Ленин подчеркивали, что сознание является продуктом высокоорганизованной материи - головного мозга человека. Сущность сознания состоит в отражении объективно существующего материального мира. Свойство отражения присуще всей материи (органической и неорганической). Сознание же возникает только на высших этапах ее развития у человека. Для сознаний характерно активное отражение окружающей действительности. Отражательной функцией обладает и спинной мозг, и другие отделы центральной нервной системы, но она не имеет еще качества психического отражения. Только кора головного мозга осуществляет высшую отражательную функцию - психическую деятельность. Содержанием сознания является окружающий нас мир. Для возникновения сознания необходимо воздействие раздражителей внешнего мира на рецепторы организма. Сознание является продуктом длительного исторического развития. Возникновение сознания связано с переходом предков современного человека к труду и с появлением речи. Сознание возникло в процессе общественно-производственной деятельности человека. Труд человека, его словесное общение привели к развитию сознания. Сознание постоянно совершенствуется (от сознания первобытного человека до сознания человека настоящего времени). Сознание помогает человеку познать свойства, качества предметов, явлений, понять их внутренние закономерности, отделить существенное от несущественного. За счет сознания человек может целенаправленно организовать свой труд. Благодаря сознанию открываются широкие возможности общения человека с окружающей средой. Память, ее значение и физиологические механизмы Память - это способность живых существ воспринимать, отбирать, хранить и использовать информацию для формирования совершенных поведенческих реакций. Память является составной частью психической деятельности. Она помогает животному и человеку использовать свой прошлый опыт (видовой и индивидуальный) и приспосабливаться к условиям существования. Одним из механизмов памяти являются условные рефлексы, главным образом следовые. По современным представлениям, различают кратковременную и долговременную память. Кратковременное запечатление в коре головного мозга следов раздражений может осуществляться за счет циркуляции нервных импульсов по замкнутым нейронным цепям. Это может продолжаться от нескольких секунд до 10-20 мин. Длительное удержание временных связей(долговременная память) основывается на молекулярных процессах и пластических изменениях, происходящих в синапсах и, возможно, в самих нервных клетках больших полушарий головного мозга. Высказываются различные предположения о сущности этих изменений. Одни исследователи считают, что при частом поступлении импульсов к нервной клетке по одним и тем же путям происходит разрастание пресинаптических образований и увеличение количества нервных синапсов. Есть также данные о том, что в синапсах возникают стойкие изменения ферментных систем при повторном прохождении нервных импульсов. Это облегчает проведение нервных импульсов. В последние годы установлено, что в нервной клетке в процессе ее возбуждения увеличивается содержание нуклеиновых кислот (дезоксирибонуклеиновая кислота - ДНК, рибонуклеиновая - РНК). ДНК обеспечивает передачу наследственной информации, РНК рассматривают как "молекулу" памяти. Качественные и количественные преобразования РНК приводят к изменению синтеза белков в протоплазме клетки, ее отростках и синапсах. Возможно, это облегчает передачу возбуждения через синапсы и способствует образованию новых синапсов. Вещества, угнетающие синтез РНК, нарушают долговременную память. За счет долговременной памяти могут длительно, иногда всю жизнь, сохраняться следы прежних раздражений. Определенная роль в формировании памяти принадлежит эмоциям. При эмоциональном возбуждении усиливается циркуляция нервных импульсов по цепям нейронов. В результате этого в постсинаптических мембранах может образоваться больше рецепторного белка, что сказывается на длительности и прочности следа памяти. В формировании памяти участвуют нейроны коры головного мозга, ретикулярной формации ствола мозга, гипоталамической области, лимбической системы, особенно гиппокампа. Физиология сна Сон - универсальное явление живой природы. Сон является физиологической потребностью организма. Он занимает примерно одну треть жизни человека. Если человек живет 60-70 лет, то, следовательно, больше 20 лет он проводит в состоянии сна. Лишение сна переносится организмом тяжелее, чем лишение пищи. Без сна человек может находиться только 4-5 дней. После этого человек чувствует непреодолимую потребность во сне и засыпает в самых неудобных положениях, даже при сильном шуме. Во время сна наблюдается ряд изменений в физиологических системах человека: отсутствуют реакция на многие раздражители внешней среды и сознание, резко снижена двигательная рефлекторная реакция, полностью тормозится условнорефлекторная деятельность организма. Обнаружены значительные изменения в активности вегетативных функций: уменьшается частота сердечных сокращений и величина кровяного давления; дыхание становится более редким и поверхностным; уменьшается интенсивность обмена веществ и несколько понижается температура тела; снижается деятельность системы пищеварения и почек. Во время глубокого сна отмечается понижение мышечного тонуса. У спящего человека большинство мышц полностью расслаблено. Механизмы сна. Существует несколько теорий, объясняющих физиологическую сущность сна. Все теории сна можно разделить на две группы: гуморальные и нервные. Среди гуморальных теорий наибольшее распространение получила теория "ядов сна" ("самоотравления"). Согласно этой теории, сон является следствием самоотравления мозга продуктами обмена веществ, которые накапливаются при бодрствовании (молочная кислота, углекислота, аммиак и др.). В последние годы интерес к гуморальным (химическим) теориям сна вновь усилился. Это связано с тем, что было выделено и синтезировано особое вещество (низкомолекулярный полипептид), появление которого способствует наступлению сна, -гипногенный фактор. К естественным гипногенным факторам относят и серотонин. Очевидно, эти вещества могут вызвать сон лишь при определенных условиях, в частности при изменении обмена белков в центральной нервной системе. И. П. Павлов на основе многолетних наблюдений над животными и людьми создал кортикальную теорию сна. В лаборатории И. П. Павлова было показано, что развитие естественного физиологического сна связано с деятельностью нейронов коры больших полушарий. В работающих нейронах коры головного мозга постепенно развивается утомление, которое создает условия для возникновения процесса торможения, способствующего восстановлению и отдыху нервных клеток. Вначале торможение возникает в более или менее ограниченной группе клеток коры головного мозга. Если торможение не встречает препятствия в виде сильного очага возбуждения, оно иррадиирует, охватывая всю кору головного мозга, и распространяется на подкорковые центры. Таким образом, в основе сна, по И. П. Павлову, лежит торможение, иррадиировавшее на всю кору головного мозга, подкорковые центры, промежуточный и средний мозг. "Сон есть внутреннее торможение, писал И. П. Павлов, - иррадиированное, распространившееся сплошь на всю массу полушарий и на лежащие ниже отделы головного мозга"*. И. П. Павлов различал сон активный и пассивный. Активный сон возникает под влиянием длительно действующих монотонных раздражителей (колыбельная песня, стук колес идущего поезда и т. д.). Пассивный сон развивается при ограничении поступления нервных импульсов в кору больших полушарий. В клинической практике известны случаи наступления длительного сна у больных с нарушенной функцией анализаторов. Отечественный терапевт С. П. Боткин наблюдал больную, у которой вследствие тяжелого заболевания были полностью потеряны зрение, слух и чувствительность кожи, за исключением небольшого участка на правой руке. Она все время находилась в состоянии сна. Когда прикасались к участку кожи, сохранившему чувствительность, больная просыпалась, с ней возможно было установить контакт. В настоящее время теория "центра сна" получила новое объяснение, исходя из значения ретикулярной формации и ее взаимоотношения с корой головного мозга. Через ретикулярную формацию к коре головного мозга поступают афферентные импульсы. Они активируют, тонизируют кору головного мозга, поддерживают ее в бодрствующем состоянии. Если разрушить ретикулярную формацию или выключить ее фармакологическими веществами (аминазин), наступает сон. Таким образом, "центры" сна и бодрствования можно рассматривать как структуры, вызывающие изменения взаимоотношений между корой головного мозга и подкорковыми образованиями. В одних случаях эти взаимоотношения создают условия для развития сна, в других бодрствования. Следовательно, понятие "центры сна и бодрствования" может быть принято условно. В последние годы установлено, что нервные клетки коры головного мозга во время сна находятся не в состоянии покоя, а в состоянии ритмической активности, изменяется лишь ее характер: регулярные, непрерывные разряды клеток, характерные для бодрствования, сменяются короткими групповыми разрядами, которые разделены длительными промежутками отсутствия активности. По-видимому, торможение клеток коры головного мозга во время сна следует понимать не как отсутствие активности, а как переход этой активности на новый режим. Почему этот режим так важен для работы мозга, пока неясно. Имеется предположение, что при такой работе мозговые клетки как бы отключены от периферических раздражений, что создает лучшие условия для переработки информации, поступившей к ним во время бодрствования. Дальнейшее изучение механизмов сна будет способствовать разработке более рациональных мероприятий, направленных на повышение эффективности сна, снижение нежелательных последствий длительного вынужденного бодрствования и борьбу с различными формами нарушений сна - бессонницей и повышенной сонливостью нарколепсией. Контрольные вопросы 1. Кто является создателем метода условных рефлексов? 2. Что понимают под высшей нервной деятельностью? 3. Что такое инстинкт? Приведите примеры инстинктов. 4. Что такое условный рефлекс? 5. Назовите принципы рефлекторной теории И. П. Павлова. 6. Укажите основные отличия условных рефлексов от безусловных. 7. Какие условия необходимы для образования условных рефлексов? 8. Каков механизм образования условных рефлексов? 9. На какие виды можно разделить условные рефлексы по рецепторному, эффекторному признакам и биологическому значению? 10. Какие условные рефлексы называют рефлексами высшего порядка? 11. Что такое ориентировочные рефлексы? Каковы их особенности? 12. Какие виды торможения условных рефлексов существуют? 13. В чем значение торможения условных рефлексов? 14. Какое значение имеют условные рефлексы в жизни животных и человека? 15. Что понимают под динамическим стереотипом? Каково его значение? 16. Какое значение имеет взаимодействие процессов возбуждения и торможения в центральной нервной системе для жизнедеятельности организма? 17. Какие существуют виды индукционных отношений между процессами возбуждения и торможения? 18. Какие предпосылки имеются у животных для формирования качественных особенностей высшей нервной деятельности человека? 19. В чем проявляется деятельность первой сигнальной системы? Каково ее значение? 20. Какие условия способствовали возникновению второй сигнальной системы у человека (Ф. Энгельс, И. П. Павлов)? 21. В чем проявляется деятельность второй сигнальной системы? Каково ее значение? 22. Какие взаимодействия существуют между первой и второй сигнальными системами? 23. Что следует понимать под типом нервной системы? 24. Какие свойства нервных процессов лежат в основе деления животных и человека по типам нервной деятельности? 25. Какие типы высшей нервной деятельности выделил И. П. Павлов у животных? Чем они характеризуются? 26. Что такое генотип и фенотип? 27. Какие типы высшей нервной деятельности у человека существуют? Чем они характеризуются? 28. Какое значение имеет сон для организма? 29. Какие характерные изменения функций возникают у человека во время сна? 30. Какие существуют виды сна и в чем их физиологическое отличие? 31. В чем сущность кортикальной теории сна И. П. Павлова? 32. Какие имеются современные данные, раскрывающие механизмы сна? Задачи 1. У собаки произвели двустороннее удаление затылочной области коры головного мозга. 1) Могут ли у такой собаки вырабатываться условные рефлексы, если в качестве сигнала будет использован световой раздражитель? 2) Если да, то за счет каких структур они могут осуществляться? 2. В романе "Накануне" И. С. Тургенева так описывается состояние Елены после смерти Инсарова: "Елена перешла в соседнюю комнату, прислонилась к стене и долго стояла, как окаменелая". Какие изменения основных нервных процессов могли вызвать данное состояние героини романа? 3. Рассмотрите рисунок Бидструпа (рис. 90). На основании изображенных ситуаций, мимики и жестов людей охарактеризуйте типологические особенности их высшей нервной деятельности. Рис. 90. Типологические особенности нервной системы человека Глава XIII. Физиология органов чувств (анализаторы) Рецепторы и их характеристика Центральная нервная система постоянно получает информацию о внешнем мире и внутреннем состоянии организма от рецепторов, которые представляют собой чувствительные нервные окончания, специализированные к воздействию различных раздражений. Рецепторы отличаются друг от друга по своей структуре и выполняемым функциям. В зависимости от характера воздействующего раздражителя рецепторы делят на экстерорецепторы, интерорецепторы и проприорецепторы. Экстерорецепторы воспринимают раздражения из внешней среды. К ним относят зрительные рецепторы глаза (фоторецепторы), слуховые рецепторы (фонорецепторы), обонятельные рецепторы слизистой оболочки носа, вкусовые рецепторы, расположенные в слизистой оболочке языка, температурные, болевые и тактильные рецепторы кожи и слизистых оболочек. Интерорецепторы расположены во внутренних органах, в стенке сосудов. Они возбуждаются изменениями состояния и деятельности органов и внутренней среды организма. Проприорецепторы локализованы в мышцах, сухожилиях, связках, суставных поверхностях костей. Они возбуждаются в результате растяжения мышц и изменения положения конечностей и других частей тела по отношению друг к другу и в пространстве. Все рецепторы можно разделить на две большие группы: дистантные и контактные. Дистантные рецепторы способны воспринимать раздражения от предметов, находящихся на значительном расстоянии от организма (зрительные, слуховые, обонятельные рецепторы). Контактные рецепторы воспринимают раздражения только от предметов, которые непосредственно к ним приложены, т. е. находятся в близком соприкосновении с рецепторным аппаратом. К ним относят тактильные, температурные, вкусовые рецепторы. Рецепторы трансформируют энергию раздражения в энергию нервного импульса. Причиной возникновения возбуждения в рецепторе является деполяризация его мембраны в результате воздействия раздражителя. Эту деполяризацию называютрецепторным, или регенераторным, потенциалом. Образование рецепторного потенциала связано с повышением проницаемости мембраны для ионов натрия. Когда рецепторный потенциал достигает определенной - критической величины, он вызывает разряд афферентных импульсов в нервном волокне, связанном с рецептором. Одним из свойств рецепторов является адаптация, т. е. приспособление к силе раздражителя. Способностью к адаптации обладают в большей или в меньшей степени почти все рецепторы. Исключение составляют проприорецепторы. Явление адаптации заключается в том, что происходит снижение чувствительности рецепторов к постоянно действующему раздражителю. Внешне адаптация проявляется в привыкании к постоянно действующему раздражителю - запаху, шуму, давлению одежды и т. д. Как только постоянное действие раздражителя заканчивается, возникшая под его влиянием адаптация постепенно исчезает. Чувствительность рецепторов при этом повышается. Орган зрения Органом зрения является глаз. Расположено глазное яблоко в полости глазницы. Его стенку образуют три оболочки. Переднюю часть наружной оболочки глаза называют роговицей, которая в дальнейшем переходит в склеру, или белковую оболочку. Следующей оболочкой глаза является сосудистая. Внутренняя оболочка - сетчатка, на которой расположены фоторецепторы. В состав глаза входят рецепторный аппарат, находящийся в сетчатке, и оптическая система. Значение последней заключается в том, что она собирает световые лучи и обеспечивает четкое действительное изображение предметов на сетчатке, но в уменьшенном и обратном виде. Оптическая система глаза представлена передней и задней поверхностью роговой оболочки, хрусталиком и стекловидным телом. Поступающие в глаз световые лучи проходят через оптическую систему глаза и попадают на сетчатку. Ход лучей зависит от показателей преломления и радиуса кривизны поверхности роговой оболочки, хрусталика и стекловидного тела. Преломляющую силу оптической системы глаза выражают в диоптриях. Одна диоптрия (дптр) преломляющая сила линзы, имеющей фокусное расстояние 100 см. При увеличении преломляющей силы фокусное расстояние уменьшается. Преломляющая сила оптической системы глаза при рассматривании далеких предметов составляет около 59 дптр, при рассматривании близких предметов - 70,5 дптр. Для ясного видения предмета необходимо, чтобы лучи от всех его точек падали на сетчатку. Человек с нормальным зрением может хорошо рассмотреть как близко, так и далеко расположенные предметы. Приспособление газа ясному видению разноудаленных предметов называют аккомодацией. Аккомодация осуществляется путем изменения кривизны хрусталика, что приводит к сдвигам в его преломляющей способности. При рассматривании близких предметов хрусталик делается более выпуклым, благодарящему расходящиеся лучи от предмета сходятся на сетчатке глаза. Механизм аккомодации глаза связан с сокращением ресничных мышц, которые изменяют выпуклость хрусталика. Хрусталик заключен в капсулу, переходящую по краям в волокна цинновой связки, прикрепленной к ресничному телу (рис. 91). Цинновые связки всегда натянуты, и их натяжение передается капсуле, сжимающей и уплотняющей хрусталик. В ресничном теле находятся гладкие мышечные волокна. При их сокращении наступает ослабление тяги цинновых связок, а значит, уменьшение давления на хрусталик, который вследствие своей эластичности принимает более выпуклую форму. Рис. 91. Механизм аккомодации (по Гельмгольцу). Левая половина глаза хрусталик при рассматривании далекого предмета, правая - близкого предмета. Видна большая выпуклость хрусталика справа Существуют две главные аномалии преломления лучей в глазу дальнозоркость и близорукость. Они связаны, как правило, не с недостаточностью преломляющих сред, а с ненормальной длиной глазного яблока (рис. 92). Рис. 92. Схема рефракции в норме (1), при дальнозоркости (2) и при близорукости (3) Дальнозоркость. В дальнозорком глазу продольная ось глаза короткая, поэтому параллельные лучи, идущие от далеких предметов, собираются сзади сетчатки. На сетчатке же получается круг светорассеяния, т. е. неясное, расплывчатое изображение предмета. Этот недостаток рефракции может быть исправлен путем применения двояковыпуклых стекол, усиливающих преломление лучей. Близорукость. Если продольная ось глаза слишком длинная, то главный фокус будет находиться не на сетчатке, а перед ней, в стекловидном теле. В этом случае параллельные лучи сходятся в одну точку не на сетчатке, а где-то ближе ее. На сетчатке вместо точки возникает круг светорассеяния. Чтобы ясно видеть вдаль, близорукий человек должен поместить перед глазами вогнутые стекла, которые уменьшают преломляющую силу хрусталика и тем самым отодвигают изображение на сетчатку. Сетчатка и ее строение. Сетчатка имеет сложную многослойную структуру. Здесь расположены два вида различных по своему функциональному значению фоторецепторов - палочки и колбочки - и несколько видов нервных клеток с их многочисленными отростками. Каждая палочка или колбочка состоит из наружного членика, чувствительного к действию света, содержащего зрительный пигмент, и внутреннего сегмента, в котором находятся ядро и митохондрии, обеспечивающие энергетические процессы в фоторецепторной клетке. В палочках содержится пигмент родопсин, или зрительный пурпур, в колбочках - пигмент йодопсин. При действии света в палочках и колбочках осуществляются физические и химические процессы. В частности, под влиянием света родопсин разрушается. При затемнении глаз происходит восстановление зрительного пурпура. Для этого необходим витамин А. Если же в организме витамин А отсутствует, то образование родопсина резко нарушается, что приводит к развитию так называемой куриной слепоты, т. е. неспособности видеть при слабом свете или в темноте. Йодопсин также подвергается разрушению под влиянием света и образуется в темноте. Установлено, что распад йодопсина в отличие от зрительного пурпура совершается в 4 раза медленнее. У человека в сетчатке имеется около 67 млн. колбочек и 110-125 млн. палочек. Палочки и колбочки распределены в сетчатке неравномерно. Центральная ямка сетчатки содержит только колбочки (до 140 тыс. на 1 мм2). По направлению к периферии сетчатки количество колбочек уменьшается, а палочек соответственно возрастает. Периферическая часть сетчатки содержит исключительно палочки. Участок сетчатки глаза, где сосредоточены только колбочки, получил название желтого пятна. Место выхода зрительного нерва из глазного яблока - сосок (диск) зрительного нерва совсем не содержит фоторецепторов и нечувствителен к свету. Это так называемое слепое пятно. В существовании слепого пятна можно убедиться с помощью опыта Мариотта. Если, закрыв левый глаз, правым фиксировать крестик, изображенный на рис. 93, то при определенном расстоянии рисунка от глаза (приблизительно около 25 см) круг исчезает, так как его изображение падает на слепое пятно. Рис. 93. Рисунок для проведения опыта Мариотта и схема хода лучей в этом опыте. Овал на рисунке представляет собой светлый кружок. Если правый глаз фиксирован на крестике, то изображение кружка падает на слепое пятно, лежащее у места вхождения зрительного нерва (n), а изображение крестика - на центральную ямку (fc) Колбочки осуществляют дневное зрение и воспринимают цвета. Палочки обеспечивают сумеречное, ночное зрение. Свет, попадая на сетчатку глаза, вызывает изменение зрительного пигмента в палочках и колбочках. Один из образовавшихся промежуточных продуктов превращения родопсина приводит фоторецепторы сетчатки глаза в возбуждение. Возникшие нервные импульсы передаются на нервные клетки сетчатки глаза, в которых осуществляется их сложная обработка. Переработанные нервные импульсы по волокнам зрительного нерва поступают в затылочную область - мозговой конец анализатора. Полагают, что по волокнам зрительного нерва передаются сигналы не о состоянии каждого отдельного рецептора, а об определенных параметрах того или иного изображения, об элементах зрительных образов. Мозговой конец зрительного анализатора представлен 17, 18 и 19-м полями Бродмана. В нейронах этих участков коры головного мозга осуществляется переработка поступившей информации, в результате возникают зрительные ощущения - формы и размера предмета, его цвета, расположения в пространстве и т. д. Адаптация. От освещенности предмета зависит чувствительность глаза к восприятию света. Так если человек перейдет из темного помещения в светлое, то в первое время наступает ослепление. Постепенно глаз адаптируется к свету за счет понижения чувствительности фоторецепторов сетчатки глаза. 15то явление получило название световой адаптации. При переходе из светлого помещения в темное человек сначала ничего не видит. Через некоторое время чувствительность фоторецепторов сетчатки повышается, появляются контуры предметов, затем начинают различаться их детали, т. е. проявляетсятемновая адаптация. Бинокулярное зрение. Рассматривание предметов обоими глазами называют бинокулярным зрением. Когда человек смотрит на какой-либо предмет обоими глазами, то у него не получается восприятия двух одинаковых предметов. Это связано с тем, что изображения от всех предметов при бинокулярном зрении падают на соответственные, или идентичные, участки сетчатки, в результате чего в представлении человека эти два изображения сливаются в одно. Если слегка надавить сбоку на один глаз, то у человека начинает "двоиться" в глазах, так как в этом случае изображения от предмета падают на неидентичные участки сетчатки. Бинокулярное зрение имеет большое значение в определении расстояния до предмета, его формы. Оценка величины предмета связана с размером его изображения на сетчатке и расстоянием предмета от глаза. Цветовое зрение. Человек обладает способностью различать большое количество цветов. Наиболее признанной теорией, объясняющей механизм цветового зрения, является трехкомпонентная теория Ломоносова - Гельмгольца. В свое время М. В. Ломоносов (1756) высказал предположение о наличии в сетчатке трех типов элементов, воспринимающих при основных цвета. Эти положения М. В. Ломоносова были в дальнейшем разработаны Юнгом, а затем Гельмгольцем. Согласно трехкомпонентной теории, в сетчатке имеются три типа фоточувствительных колбочек, воспринимающих красный, зеленый и сине-фиолетовый цвета. Разложение светочувствительных веществ, находящихся в колбочках, вызывают раздражение нервных окончаний. Возбуждение, дошедшее до коры головного мозга, суммируемся, и возникает ощущение одного однородного цвета. Одинаковое и одновременное раздражение трех типов цветовоспринимающих элементов сетчатки даст ощущение белого цвета. Возникновение ощущения того или иного цвета связано с раздражением глаза лучами видимой части спектра различной длины. Раздражение глаза электромагнитными волнами длиной 620-760 нм (6200-7600 А) вызывает ощущение красного цвета, 510-550 нм (51005500 А) - зеленого, 390-450 нм (3900-4500 А) - фиолетового цвета. В настоящее время, используя микроэлектродную технику и регистрируя биотоки от отдельных нервных волокон, отходящих от колбочек, шведские физиологи обнаружили в сетчатке четыре типа колбочек, реагирующих на электромагнитные волны красной, зеленой и синей частей спектра. Четвертый тип колбочек возбуждается при изменении яркости света. Орган слуха Значение органа слуха заключается в восприятии звуковых колебаний. Звук представляет собой колебания частиц воздуха различной частоты, периодичности и амплитуды. Орган слуха включает наружное, среднее и внутреннее ухо. Строение наружного уха. В состав наружного уха входят ушная раковина, наружный слуховой проход, барабанная перепонка. За счет ушной раковины улавливаются звуковые колебания. Наружный слуховой проход служит для проведения звуковых колебаний к барабанной перепонке. Колебания, возникающие в источнике звука, поступают к ближайшему уху на несколько долей миллисекунды раньше, чем к другому. Указанное обстоятельство определяет способность человека или животного улавливать направление звука. Наружное ухо от среднего отделяется барабанной перепонкой. Она имеет форму вдавленной внутрь среднего уха воронки. С внутренней стороны барабанная перепонка соединена с рукояткой молоточка. Колебания барабанной перепонки происходят тогда, когда на нее падают звуковые колебания, улавливаемые наружным ухом. Натяжение барабанной перепонки в различных частях неодинаковое. Это приводит к тому, что она не имеет своего собственного периода колебаний и колеблется при всяком звуке соответственно длине его волны. Строение среднего уха. В состав среднего уха входит система слуховых косточек - молоточек, наковальня, стремечко (рис. 94). Одна из этих косточек - молоточек - вплетена своей рукояткой в барабанную перепонку, другая сторона молоточка сочленена с наковальней. Наковальня соединена со стремечком, которое прилегает к мембране овального окна внутренней стенки среднего уха. Рис. 94. Схема строения уха. 1 - ушная раковина; 2 - наружный слуховой проход; 3 - барабанная перепонка; 4 - полость среднего уха; 5 - слуховая труба; 6 - молоточек; 7 - наковальня; 8 - стремячко; 9 - полукружный канал; 10 - улитка; 11 - мешочек; 12 - маточка Значение слуховых косточек состоит в том, что они участвуют в передаче колебаний барабанной перепонки, вызванных звуковыми волнами, к овальному окну, а затем на эндолимфу улитки внутреннего уха. Овальное окно расположено на стенке, отделяющей среднее ухо от внутреннего. Там же имеется круглое окно. Колебания эндолимфы улитки, начавшиеся у овального окна, распространяются по ходам улитки, не затухая, до круглого окна. При помощи особого канала - евстахиевой (слуховой) трубы, полость среднего уха соединяется с носоглоткой. Это обеспечивает поддержание в среднем ухе давления, равного атмосферному. Если давление в полости среднего уха отличается от атмосферного, то это приводит к понижению остроты слуха, так как нарушаются нормальные колебания барабанной перепонки. Строение внутреннего уха. В состав внутреннего уха (лабиринта) входят преддверие, полукружные каналы и улитка, в которой расположены особые рецепторы, реагирующие на звуковые волны. Преддверие и полукружные каналы к органу слуха не относятся. Они представляют собой вестибулярный аппарат, который участвует в регуляции положения тела в пространстве и сохранении равновесия. Улитка - это костный постепенно расширяющийся спиральный канал, образующий два с половиной витка. Костный канал на всем своем протяжении разделен двумя перепонками: более тонкой, называемой вестибулярной мембраной, или мембраной Рейснера, и более плотной и упругой, получившей название основной мембраны (рис. 95). Эти мембраны на вершине улитки соединяются. В этом месте имеется отверстие. Костный канал улитки за счет вестибулярной и основной мембран разделяется на три узких хода: верхний, средний и нижний (см. рис. 96). Рис. 95. Поперечный разрез завитка улитки (по Расмуссену). 1 лестница преддверия; 2 - барабанная лестница; 3 - вестибулярная мембрана; 4 - основная мембрана; 5 - перепоночный канал улитки; 6 покровная мембрана; 7 - кортиев орган; 8 - секреторный эпителий; 9 спиральная связка; 10 - спиральный ганглий; 11 - наружные волосковые клетки; 12 - внутренние волосковые клетки; 13 - нервные волокна, подходящие к волосковым клеткам Рис. 96. Схема левого лабиринта млекопитающего. 1, 2, 3 полукружные каналы; 4 - ампула полукружного канала; 5, 6 - преддверие; 5 - утрикулюс; 6 - саккулюс (пунктирной линией обозначены слуховые пятна); 7 - улитка От овального отверстия начинается верхний ход, он продолжается до вершины улитки. Нижний ход улитки берет начало в области круглого окна и заканчивается на вершине улитки. Здесь через имеющееся отверстие происходит сообщение обоих ходов друг с другом. В результате верхний и нижний ходы являются как бы единым каналом, идущим от овального до круглого окна. В верхнем и нижнем ходах улитки имеются перилимфа, состав, которой сходен с составом спинномозговой жидкости. Мембраны овального и круглого окон отделяют перилимфу ходов от воздушной полости среднего уха. Средний ход находится между верхним и нижним. Он образован вестибулярной и основной мембранами. Его полость заполнена эндолимфой и не сообщается с другими ходами улитки. На основной мембране среднего хода улитки имеется звуковоспринимающий аппарат - кортиев орган. В его состав входятрецепторные волосковые клетки, которые превращают звуковые колебания в нервные импульсы, распространяющиеся по волокнам слухового нерва. Одна часть клетки располагается на основной мембране, вторая - в полости среднего хода улитки. На этом конце рецепторной клетки находятся волоски, которые омываются эндолимфой и располагаются в непосредственной близости от покровной мембраны. При проведении звуков через перилимфу и эндолимфу происходят колебания основной мембраны вместе с рецепторными клетками. При этом волоски рецепторных клеток контактируют с покровной мембраной и деформируются. Это приводит к возникновению возбуждения в рецепторных клетках. Передача звуковых колебаний. Существует два вида передачи звуковых колебаний - воздушная и костная проводимость звука. При воздушной проводимости звука звуковые колебания усиливаются ушной раковиной и передаются по наружному слуховому проходу на барабанную перепонку. Она начинает колебаться с частотой, соответствующей частоте звука. Колебания барабанной перепонки передаются системе слуховых косточек: молотку, наковальне и стремечку. Звуковые колебания переключаются стремечком на мембрану овального окна и вызывают колебания перилимфы в верхнем и нижнем ходах улитки. В дальнейшем они доходят до круглого окна и приводят к смещению мембраны круглого окна наружу по направлению к полости среднего уха. Колебания перелимфы верхнего канала через вестибулярную мембрану передаются на эндолимфу среднего хода. Звуковые колебания, распространяющиеся по перилимфе и эндолимфе верхнего и среднего ходов, приводят в движение основную мембрану. Вместе с основной мембраной начинают колебаться волосковые клетки. Во время контакта этих клеток с покровной мембраной они возбуждаются, возникшие нервные импульсы по слуховому нерву и проводящим слуховым путям поступают в височную долю коры головного мозга. Нейроны височной доли коры головного мозга приходят в состояние возбуждения, и возникает ощущение звука. При воздушной проводимости звука человек способен воспринимать звуки в очень широком диапазоне - от 16 до 20000 колебаний в 1 с. Костная проводимость звука осуществляется через кости черепа. Если поставить ножку звучащего камертона на темя или сосцевидный отросток, то звук, будет слышен даже при закрытом слуховом проходе. Это связано с тем, что звуковые колебания хорошо проводятся костями черепа, передаются сразу на перилимфу. Верхнего и нижнего ходов улитки внутреннего уха, а. затем - эндолимфу среднего хода. Происходит колебание основной мембраны с волосковыми клетками, в результате чего они возбуждаются и возникшие нервные импульсы в дальнейшем передаются к нейронам мозга. Воздушная проводимость звука выражена лучше, чем костная. Если ножку звучащего камертона поставить на сосцевидный отросток и держать его до прекращения ощущения звука, а затем поднести этот же камертон к открытому слуховому проходу, то снова услышим звук. Вестибулярный аппарат Вестибулярный аппарату участвует регуляции положения и движения тела в поддержании равновесия. Вестибулярный аппарат состоит из преддверия и трех полукружных каналов внутреннего уха. Полукружные каналы - это узкие ходы правильной формы, которые располагаются в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. Верхний, или передний, канал лежит во фронтальной, задний - в сагиттальной, а наружный - в горизонтальной плоскости. Один конец каждого канала колбообразно расширен и называется ампулой (рис. 96). Преддверие вестибулярного аппарата состоит из двух частей мешочка (саккулюс) и маточки (утрикулюс). Саккулюс располагается ближе к улитке внутреннего уха, утрикулюс - к полукружным каналам. В обоих мешочках преддверия имеются возвышения, называемые пятнами. В них сосредоточены рецепторные клетки. На поверхности рецепторных клеток находится большое количество микроскопических кристаллических образование карбоната кальция. Эти образования называют отолитами. Они участвуют в возбуждении рецепторных клеток. При изменении положения головы, например при ее наклоне, изменяется давление отолитов на рецепторные клетки. что вызывает их возбуждение. В ампулах перепончатых полукружных каналов также имеются рецепторные клетки. Они сосредоточены в определенных местах, которые называют ампулярными кристами. Возбуждение рецепторных клеток происходит за счет перемещения эндолимфы каналов. Повышение активности вестибулярного аппарата возникает только при ускоренном или замедленном вращательном либо прямолинейном движении, т. е. лишь под влиянием изменения скорости движения тела. Равномерное движение без ускорения или замедления не вызывает раздражения рецепторов вестибулярного аппарата. Раздражение отолитовых рецепторов или же рецепторов полукружных каналов происходит в зависимости от характера движения. Так, отолитовый аппарат возбуждается при ускоряющихся или замедляющихся прямолинейных движениях, тряске, качке, наклоне тела или головы в сторону, при которых наблюдается изменение давление отолитов на рецепторные клетки. Рецепторы полукружных каналов раздражаются в момент ускоренного или замедленного вращательного движения в какойлибо плоскости за счет движения эндолимфы. При возбуждении вестибулярного аппарата возникают многочисленные рефлекторные реакции двигательного характера (вестибуломоторные), изменяющие работу внутренних органов (вестибуловегетативные), а также разнообразные ощущения (вестибулосенсорные реакции). Примером вестибуломоторных рефлексов является появление особого движения глаз (нистагма) после проведения вращательной пробы: глаза совершают ритмическое движение - сначала медленно движутся в сторону, противоположную вращению, а затем очень быстро - в сторону, совпадающую с направлением вращения. Вестибуловегетативные рефлексы проявляются в изменениях сердечного ритма, в сужении или расширении сосудов, падении артериального давления, усилении движений кишечника и желудка, рвоте и других сдвигах, возникающих во время или после раздражения вестибулярного аппарата. Вестибулосенсорные реакции проявляются в ощущении головокружения, нарушении ориентировки в окружающей среде, возникновении чувства тошноты. Вестибулярный аппарат участвует в регуляции и перераспределении мышечного тонуса. Это особенно четко проявляется на животных с двусторонним или односторонним разрушением вестибулярного аппарата. Так, при двусторонней экстирпации этого аппарата у животных отмечается нарушение равновесия, невозможность сохранять вертикальное положение тела, при односторонней - отклонение головы в сторону операции (вследствие возбуждения рецепторов лабиринта на противоположной стороне), перераспределение мышечного тонуса увеличение тонуса разгибателей и уменьшение тонуса сгибателей конечности на стороне операции. Мышечно-суставная рецепция Поступление в центральную нервную систему информации о положении тела в пространстве и степени сокращения каждой мышцы происходит при возбуждении проприорецепторов, находящихся в мышцах, сухожилиях, околосуставных сумках, надкостнице. Проприорецепторами являются: мышечные веретена, находящиеся среди мышечных волокон; тельца Гольджи, расположенные в сухожилиях; пачиниевы тельца, обнаруженные в фасциях, покрывающих мышцы сухожилиях, связках и надкостнице. Показано, что изменение активности различных проприорецепторов происходит в момент сокращения или расслабления мышц. Так, возбуждение мышечных веретен отмечается при удлинении (в момент расслабления или растяжения) мышечных волокон. Тельца же Гольджи возбуждаются при сокращении мышечных волокон. При повышении активности мышечных веретен импульсы, поступающие от них в центральную нервную систему, облегчают сокращение данной мышцы и тормозят сокращение мышцыантагониста. Импульсы, приходящие в центральную нервную систему от телец Гольджи, вызывают противоположную реакцию, т. е. тормозят сокращение данной мышцы и способствуют сокращению мышцыантагониста. Мышечные веретена всегда находятся в состоянии некоторого возбуждения, поэтому от мышечных веретен постоянно поступают нервные импульсы в центральную нервную систему, в спинной мозг. Это приводит к тому, что двигательные нервные клетки - мотонейроны спинного мозга находятся в состоянии тонуса и непрерывно посылают редкие нервные импульсы по эфферентным путям к поперечнополосатым мышечным волокнам, обеспечивая их умеренное сокращение - тонус. Орган вкуса и обоняния Возникновение ощущения вкуса тесно связано с возбуждением вкусовых рецепторов, от которых нервные импульсы поступают в центральную нервную систему. Рецепторы вкуса иначе называют вкусовыми почками. Они сосредоточены в основном на сосочках языка. Больше всего вкусовых рецепторов на кончике, краях и задней части языка. Вкусовые рецепторы не обнаружены на середине языка и его нижней поверхности. Рецепторы вкуса располагаются также на задней стенке глотки, мягком небе, миндалинах, надгортаннике. По виду вкусовые почки напоминают луковицу. Каждая луковица состоит из собственной рецепторных (от 2 до 6) и опорных клеток. Рецепторные клетки являются специализированными эпителиальными клетками. Вкусовые почки не достигают поверхности слизистой оболочки и отделены от нее небольшими углублениями - вкусовыми порами. Каждая вкусовая рецепторная клетка имеет микроворсинки. Они направлены к поверхности вкусовой поры. Считают, что различные химические вещества, входящие в состав пищи, раздражают микроворсинки вкусовых рецепторов, в результате чего они приходят в состояние возбуждения. Вкусовые рецепторы посылают нервные импульсы в центральную нервную систему по волокнам языкоглоточного и блуждающего нервов. Ощущение вкуса может быть горьким, сладким, кислым и соленым. Имеется большая специализация вкусовых сосочков к восприятию химических раздражителей, обусловливающих неодинаковые вкусовые ощущения. Так, при локальном нанесении различных веществ на отдельные сосочки языка показано, что раздражение одних сосочков вызывает ощущение только сладкого вкуса, других - только горького и т. д. Вместе с тем имеются сосочки, возбуждение которых сопровождается двумя или тремя вкусовыми ощущениями. Вкусовые сосочки сосредоточены преимущественно в определенных участках верхней поверхности языка. Так, ощущение сладкого воспринимается главным образом при раздражении передней части языка, горького - его основания. Чтобы возникли вкусовые ощущения, раздражающее вещество должно находиться в растворенном состоянии. Об этом свидетельствует следующий опыт. Если вытереть насухо марлевой салфеткой язык и поместить на него порошкообразное вещество (соль или сахар), то вкусовое ощущение (соленого или сладкого) возникает не сразу, а через несколько минут, после того как вещество растворится в выделяющейся слюне. Для возникновения ощущения вкуса имеют значение раздражения не только вкусовых, но и обонятельных рецепторов, а также тактильных, болевых и температурных рецепторов полости рта. За счет этого возникает ощущение "едкого", "вяжущего", "терпкого" вкуса. Рецепторы обоняния сосредоточены в области верхних носовых ходов. Они находятся между цилиндрическими опорными клетками. На поверхности обонятельных клеток имеются реснички, которые постоянно находятся в движении. Это увеличивает возможность их контакта с молекулами пахучих веществ. Обонятельные рецепторы являются специализированным аппаратом, который возбуждается за счет свойств молекула пахучих веществ. Рецепторы обоняния очень чувствительны. Так, для получения ощущения запаха достаточно, чтобы было возбуждено 40 рецепторных клеток, причем на каждую из них должна действовать всего одна молекула пахучего вещества. Ощущение запаха зависит от химической структуры и концентрации пахучего вещества в воздухе. Кроме того, на интенсивность ощущения влияет скорость тока воздуха через нос. Чем больше скорость поступления в нос воздуха с пахучим веществом, тем сильнее ощущение запаху У обонятельных рецепторов наиболее выражена способность к адаптации, за счет которой снижается их чувствительность к действию пахучих веществ. Ощущение запаха при одной и той же концентрации пахучего вещества в воздухе возникает лишь в первый момент его действия на обонятельные клетки. В дальнейшем ощущение запаха ослабевает. Вместе с тем адаптация проявляется только по отношению к конкретному запаху и может не распространяться на другие пахучие вещества. Количество слизи в полости носа также влияет на возбудимость обонятельных рецепторов. При повышенном выделении слизи, например во время насморка, происходит снижение чувствительности рецепторов обоняния к пахучим веществам. Тактильная, температурная и болевая чувствительность Тактильные рецепторы находятся на поверхности кожи и слизистых оболочках полости рта и носа. Они возбуждаются при прикосновении к ним или давлении на них. К тактильным рецепторам относят мейснеровы тельца, расположенные в сосудах кожи, и меркелевы диски, имеющиеся в большом количестве на кончиках пальцев и губах. К рецепторам давления относят тельца Пачини, которые сосредоточены в глубоких слоях кожи, в сухожилиях, связках, брюшине, брыжейке кишечника. Нервные ИМПУЛЬСЫ, возникшие в тактильных рецепторах, по чувствительным волокнам поступают в заднюю центральную извилину коры головного мозга. В различных местах кожи тактильная чувствительность проявляется в неодинаковой степени. Так, она наиболее высока на поверхности губ, носа, языка, а на спине, подошве стоп, животе выражена в меньшей степени. Показано, что одновременное прикосновение к двум точкам кожи не всегда сопровождается возникновением ощущения двух воздействий. Если указанные точки лежат очень близко друг к другу, то возникает ощущение одного прикосновения. Наименьшее расстояние между точками кожи, при раздражении которых возникает ощущение двух прикосновении, называют порогом пространства. Пороги пространства неодинаковы в различных местах кожи: они минимальны на кончиках пальцев, губах и языке и максимальны на бедре, плече, спине. Температура окружающей среды возбуждает терморецепторы, сосредоточенные в коже, на роговой оболочке глаза, в слизистых оболочках. Изменение температуры внутренней среды организма приводит к возбуждению температурных рецепторов, расположенных в гипоталамусе. Различают терморецепторы, воспринимающие холод и тепло. Тепловые рецепторы представлены тельцами Руффини, холодовые колбочками Краузе. Голые окончания афферентных нервных волокон также могут выполнять функции Холодовых и тепловых рецепторов. Терморецепторы в коже располагаются на разной глубине: более поверхностно находятся холодовые, глубже - тепловые рецепторы. Вследствии этого время реакции на холодовые раздражения меньше, чем на тепловые. Терморецепторы сгруппированы в определенных точках поверхности тела человека, при этом холодовых точек значительно больше, чем тепловых. Выраженность ощущения тепла и холода зависит от места наносимого раздражения, величины раздражаемой поверхности и окружающей температуры. Болевые ощущения возникают при действии любых раздражителе чрезмерной силы. Однако в настоящее время окончательно не установлено, какие рецепторы воспринимают боль. Одни исследователи считают, что особых рецепторов, воспринимающих боль, не существует, другие полагают, что возникновение боли связано с раздражением окончаний особых нервных волокон. Получены данные, свидетельствующие о том, что в формировании боли имеет значение образование в нервных окончаниях гистамина. Так, при подкожном введении гистамина в очень малой концентрации появляется ощущение боли. Возникновение боли связывают также с другими веществами, образующимися в тканях в месте повреждения. Такими веществами, в частности, являются брадикинин, XII фактор свертывания крови (фактор Хагемана). Висцеральная чувствительность. Интерорецепторы, находящиеся во внутренних органах, получили название висцерорецепторов. Висцерорецепторы имеют низкий порог раздражения. Они обладают большой специфичностью по отношению к действующим на них раздражителям. Во внутренних органах имеются рецепторы, реагирующие на механические раздражения (механорецепторы), на действие химических веществ (хеморецепторы), на сдвиги температуры внутренней среды организма (терморецепторы) и на изменение осмотического давления (осморецепторы). Висцерорецепторы участвуют в регуляции работы внутренних органов, осуществляют рефлекторные взаимодействия между ними. Раздражение рецепторов внутренних органов в условиях нормы не сопровождается возникновением осознаваемых ощущений. Однако при возбуждении некоторых висцерорецепторов, например рецепторов мочевого пузыря и прямой кишки в случае растяжения их стенок, возникают ощущения позыва на мочеиспускание и дефекацию. Ленинская теория познания и учение И. П. Павлова об анализаторах В гениальном произведении "Материализм и эмпириокритицизм" В. И. Ленин с предельной ясностью показал, каким образом осуществляется человеком процесс познания окружающей действительности. В. И. Ленин, основываясь на последних достижениях естествознания, создал теорию познания объективного мира. В основе этой теории лежит признание материальности мира и отражения его в человеческом сознании. Правильное отражение в нашем сознании реально существующего мира является результатом совместной работы высокоорганизованной материи - мозга и органов чувств, воспринимающих раздражения окружающей среды. Познание окружающего мира всегда начиняется с ощущения, которое позволяет распознать отдельные свойства и качества предметов. Однако в мире нет обособленных, изолированных свойств и качеств. Ими наделены определенные предметы и явления. Вследствие этого на базе ощущения формируется восприятие, которое дает возможность познать предмет или явлениев целом, в единстве всех его свойств. На базе ощущений и восприятий возникает и развивается представление. Представление расширяет возможности познания человеком окружающего мира. Оно позволяет представить образ предметов и явленийматериального мира, в прошлом воздействовавших на органы чувств человека. Однако ощущения, восприятия и представления отражают только внешние стороны и связи отдельных предметов и явлений окружающего мира. Познание сущности явлений, закономерностей процессов осуществляется за счет абстрактного мышления. Абстрактное мышление посредством понятий, суждений и умозаключений позволяет вскрыть сущность явлений, их внутренние связи. Познавательная деятельность человека на всех ее этапах всегда контролируется общественно-исторической практикой. Естественнонаучным обоснованием Ленинской теории познания является учение И. П. Павлова об анализаторах. В. И. Ленин философски обосновал и точно сформулировал сущность процесса познания и пути его осуществления. И. П. Павлов своими исследованиями показал материальные основы, физиологические механизмы, при помощи, которых осуществляется процесс отражения в головном мозге. И. П. Павлов установил, что ширина и глубина отражения человеком материального мира находится в неразрывной связи со свойством нервной системы воспринимать и перерабатывать многочисленную информацию, поступающую - из окружающего мира в головной мозг. По И. П. Павлову, конкретными физиологическими механизмами, которые осуществляют познавательную деятельность человека, являются анализаторы. Свое учение об анализаторах И. П. Павлов создавал на основе единства центра и периферии. Головной мозг и рецепторы И. П. Павлов рассматривал как единую сложно организованную динамическую систему. Анализатор - это совокупность трех отделов нервной системы: периферического, проводникового и центрального. Периферический отдел анализатора представлен рецепторами, воспринимающими раздражения окружающей среды. В рецепторах энергия раздражения преобразуется (трансформируется) в энергию нервного импульса. Проводниковый отдел представлен нервными путями, проводящими нервные импульсы в центральный отдел анализатора. Центральный или мозговой отдел анализатора - это определенные области коры головного мозга. В клетках коры головного мозга нервные импульсы приобретают новые качества. Они являются" основой для возникновения ощущения, элементарного психического акта, правильно отражающего окружающую действительность. На основе ощущений возникают более сложные психические акты - восприятие, представление и абстрактное мышление. На основании опытов с удалением у животных различных участков коры больших полушарий головного мозга и последующим образованием у них условных рефлексов И. П. Павлов пришел к заключению, что мозговой конец анализатора состоит из двух частей - ядра и периферических рассеянных нервных элементов, располагающихся по всей поверхности коры головного мозга. Ядра анализаторов и рассеянные нервные элементы имеют морфологические и функциональные особенности. Центральная часть анализатора (ядро) состоит из высокодифференцированных в функциональном отношении нейронов, которые осуществляют высший анализ и синтез информации, поступающей к ним. Рассеянные элементы мозгового конца анализатора представлены менее дифференцированными нейронами, способными к выполнению простейших функций. Синтез и анализ афферентных импульсов этими клетками осуществляется в элементарной, примитивной форме. И. П. Павлов полагал, что при гибели ядра анализатора активность периферических нервных элементов должна нарастать, что в какой-то степени может способствовать восстановлению утраченной функции анализатора. По современным представлениям, в функциональную структуру анализатора включается и ретикулярная формация ствола мозга. Влияния, идущие от нейронов ретикулярной формации, повышают тонус нейронов коры головного мозга, что способствует лучшему выполнению анализаторами их специфических функций. Современные исследования показали, что среди нейронов одной области коры встречаются клетки, реагирующие на различные раздражители. Так, например, в моторной области коры головного мозга кошки обнаружены нейроны, реагирующие на тактильные, зрительные и звуковые раздражители; в зрительной области коры головного мозга кролика найдены нейроны, воспринимающие звуковые раздражения; в лобных областях коры головного мозга обезьяны отмечены нейроны, реагирующие на световые раздражения. Все анализаторы делятся на две группы: внешние и внутренние. К внешним анализаторам относят зрительный, слуховой, вкусовой, обонятельный и кожный. За счет деятельности внешних анализаторов человек познает окружающий материальный мир. К внутренним анализаторам относят двигательный, вестибулярный и анализатор внутренних органов (интерорецептивный анализатор). За счет функции внутренних анализаторов головной мозг получает информацию о состоянии внутренних органов, двигательного аппарата, расположении отдельных частей тела по отношению друг к другу и в Пространстве. Контрольные вопросы 1. Какие существуют группы рецепторов в зависимости от происхождения раздражителя? 2. Каково значение рецепторов? 3. Что такое адаптация рецепторов и с чем она связана? 4. Каковы особенности строения глазного яблока? 5. Чем представлена оптическая система глаза? 6. Что такое аккомодация глаза и каковы ее механизмы? 7. Какие аномалии преломления лучей в глазном яблоке различают? 8. Каковы особенности строения сетчатки глаза? 9. Каково значение палочек и колбочек сетчатки глаза? 10. Как устроено наружное ухо? 11. Каково строение среднего уха? 12. Каковы особенности строения внутреннего уха? 13. Что такое кортиев орган и где он располагается? 14. Каковы механизмы передачи звуковых колебаний? 15. В чем сущность резонаторной теории восприятия звука? 16. Каковы особенности строения вестибулярного аппарата? 17. Какие рефлекторные реакции возникают при возбуждении вестибулярного аппарата? 18. Где расположены вкусовые рецепторы? 19. Какие ощущения вкуса возникают при возбуждении вкусовых рецепторов? 20. Где находятся рецепторы обоняния и от чего зависит интенсивность запаха? 21. Чем обеспечивается тактильная, температурная, болевая чувствительность? 22. Что такое анализатор (по И. П. Павлову)? 23. Какова функциональная структура анализатора и каково значение каждой его составной части? 24. Каково значение мозгового отдела анализатора? 25. Из каких частей состоит мозговой отдел анализатора? 26. На какие виды делятся анализаторы? 27. Каковы философские и физиологические представления о познании окружающей действительности (В. И. Ленин, И. П. Павлов)? Практикум Кровь В зависимости от цели анализа кровь берут в различных количествах. Малые количества крови (1-2 капли) получают у человека уколом ногтевой фаланги пальца, реже мочки уха и у детей грудного возраста из пятки. Для этого применяют иглы одноразового пользования или иглыскарификаторы со съемными копьями. Предварительно кожу обрабатывают спиртом, а после взятия крови спиртовым раствором йода. Первую выступившую после укола каплю крови удаляют ватным тампоном. Ее не используют для анализа, потому что к крови примешиваются поврежденные клетки тканей и некоторое количество тканевой жидкости. Для исследования надо брать лишь свободно поступающую из кровеносных сосудов кровь (не надавливая на палец). Задание 1. Определение количества форменных элементов в крови Для физиологии и клиники важное значение имеет определение количества форменных элементов в крови, которое производят под микроскопом с помощью счетных камер или же автоматически действующих электронных приборов -целлоскопов. Широкое распространение получил метод подсчета форменных элементов в камере Бюркера с сеткой Горяева. Эта камера представляет собой толстое предметное стекло, в центре которого выгравированы две сетки, отделенные друг от друга поперечно расположенным желобком. Центральная часть камеры, где нанесены сетки, углублена по сравнению с остальной поверхностью стекла на 1·10-4 м (0,1 мм) и отделена от боковых частей его продольно расположенными желобками. Таким образом, если на сетку поместить каплю разведенной крови, а сверху накрыть ее покровным стеклом, то образуется щель, в которой заключен слой разведенной крови высотой 1·10-4 м (0,1 мм). Сетка Горяева состоит из 225 больших квадратов, 25 из которых разделены на маленькие, по 16 в каждом. Квадраты образуются идущими перпендикулярно одна к другой линиями. Сторона каждого квадратика равна 5·10-5 м (1/20 мм), площадь - 4·10-8 м2 (1/400 мм2), а объем, учитывая высоту столба жидкости над квадратиком, будет равен 4·109 3 1 м ( /4000 мм3). При определении количества форменных элементов в 1 л крови необходимо учитывать размеры маленьких квадратиков. Кровь для подсчета форменных элементов набирают в капиллярные пипетки от гемометра Сали в объеме 20 мм3. А. Определение количества эритроцитов в крови человека При определении количества эритроцитов кровь разводят в пробирке в 201 раз (≈200 раз) изотоническим (0,85%) или гипертоническим (3%) раствором хлорида натрия. В последнем эритроциты сморщиваются, становятся рельефными и лучше видны под микроскопом. Эритроциты считают в 5 больших квадратах (деленных на 16 маленьких), расположенных по диагонали сетки Горяева. Считают эритроциты, находящиеся внутри каждого маленького квадратика, а также на верхней и левой его границах. Найденное количество эритроцитов подставляют в формулу: где х - количество эритроцитов в 1 л исследуемой крови; а содержание эритроцитов в 5 больших (80 маленьких) квадратах; 1/4000 мм3 - объем одного маленького квадратика; 200 - степень разведения крови; 106 - коэффициент для пересчета по международной системе единиц СИ. Для работы необходимы: микроскоп, счетная камера, стеклянные палочки, пипетки от гемометра Сали, резиновая трубка со стеклянным наконечником (мундштук), градуированные пипетки, пробирки длиной 1·101 м и диаметром 1·10-2 м (10×1 см), скарификатор, спирт, вата, спиртовой раствор йода, 3% (0,85%) раствор хлорида натрия. Ход работы. 1. В предварительно высушенную, чистую пробирку отмерить 4·10-3 л (4 мл) разводящей жидкости и закрыть ее пробкой. 2. На тупой конец пипетки от гемометра Сали надеть мундштук. Скарификатором произвести укол в мякоть пальца. Взяв стеклянный наконечник в рот и погрузив кончик капиллярной пипетки в каплю крови, набрать точно 20 мм3 крови. 3. Осторожно выдуть кровь в пробирку с разводящей жидкостью, промыть ею пипетку и закрыть пробирку пробкой. Содержимое пробирки тщательно (но осторожно) перемешать, держа пробирку вертикально. 4. Концом круглой стеклянной палочки взять из пробирки, наклоняя ее, каплю крови и заполнить счетную камеру. После этого камеру надо накрыть покровным стеклом. При заполнении камеры необходимо обратить внимание на то, чтобы под покровным стеклом не было пузырьков воздуха и разведенная кровь не попадала в бороздки камеры. Лучше пользоваться шлифованным покровным стеклом, которое притирают к стеклу камеры до появления ньютоновых колец. Затем камеру заполняют разведенной кровью по принципу капиллярности. 5. Выждать 1 мин и поместить камеру на столик микроскопа. Под малым увеличением найти сетку счетной камеры и перевести тубус микроскопа на большое увеличение. 6. Произвести подсчет эритроцитов в 5 больших (80 маленьких) квадратах, расположенных по диагонали сетки, придерживаясь указанного выше правила. 7. Вычислить количество эритроцитов в 1 л неразведенной крови по формуле. Б. Определение количества лейкоцитов в крови человека При определении количества лейкоцитов кровь разводят в пробирке в 21 (≈20) раз разводящей жидкостью, которая состоит из 3-5% раствора уксусной кислоты, подкрашенной метиленовым синим (жидкость Тюрка). Лейкоциты подсчитывают в 100 больших (1600 маленьких) квадратах сетки Горяева, неразделенных линиями. Количество лейкоцитов в 1 л крови вычисляют по формуле: где х - количество лейкоцитов в 1 л исследуемой крови; а - количество лейкоцитов, найденное при подсчете; 1/400 мкл - объем малого квадрата; 20 - степень разведения крови; 1600 - число малых квадратов; 106 коэффициент для пересчета по международной системе единиц СИ. Для работы необходимы: микроскоп, счетная камера, стеклянные палочки, пипетки от гемометра Сали, мундштук, пипетка на 1·103 л (1 мл), пробирки длиной 1·10-1 м (10 см) и диаметром 1·10-2 м (1 см), скарификаторы, спирт, вата, спиртовой раствор йода, разводящая жидкость. Ход работы. 1. В предварительно высушенную, чистую пробирку отмерить 4·10-4 л (0,4 мл) разводящей жидкости и закрыть ее пробкой. 2. Сделать укол скарификатором в мякоть пальца и набрать пипеткой от гемометра Сали 20 мм3 крови. 3. Выдуть кровь в пробирку с разводящей жидкостью, промыть ею пипетку, содержимое пробирки закрыть пробкой и осторожно перемешать при вертикальном положении пробирки. 4. Заполнить счетную камеру. 5. Под большим увеличением микроскопа сосчитать лейкоциты в 100 больших (1600 маленьких) квадратах. 6. Вычислить количество лейкоцитов в 1 л крови по формуле. Задание 2. Определение гемоглобина в крови с помощью гемометра Сали Метод основан на калориметрическом принципе, т. е. на сравнении цвета исследуемого и стандартного растворов. Гемометр Сали состоит из штатива с матовым стеклом и трех пробирок. Две из них запаяны и содержат стандартный раствор солянокислого гематина (соединение гемоглобина с соляной кислотой). Стандартный раствор солянокислого гематина (гемина) обычно готовят из крови, содержащей в 1 л 166,7 или 173 г гемоглобина (указывают в паспорте прибора). В третьей - градуированной пробирке гемометра производят определение содержания гемоглобина в исследуемой крови. Градуированная пробирка гемометра имеет одну шкалу, которая показывает количество гемоглобина в граммах на 100 мл крови, т. е. концентрацию гемоглобина в грамм-процентах (г%). Для того чтобы перевести полученную цифру в единицы системы СИ (г/л) необходимо умножить ее на 10. Для работы необходимы: гемометр Сали, скарификатор, 0,1N раствор соляной кислоты, дистиллированная вода, спирт, вата, спиртовой раствор йода. Ход работы. 1. В градуированную пробирку гемометра налить до метки 3 г% (в гемометре старого типа до метки 10) 0,1N раствор соляной кислоты. 2. Пипеткой от гемометра набрать точно 20 мм3 крови и выдуть ее на дно пробирки. Не вынимая пипетку из пробирки, сполоснуть ее соляной кислотой. Встряхивая пробирку, тщательно перемешать ее содержимое. Смеси дают постоять 5-10 мин. 3. Через 5-10 мин прибавлять по каплям дистиллированную воду до тех пор, пока цвет исследуемой жидкости не будет одинаковым с окраской стандартного раствора. 4. Отметить по шкале, на каком делении стоит уровень раствора солянокислого гематина. Полученную цифру умножить на 10. Эти цифры укажут количество гемоглобина в исследуемой крови в граммах. Задание 3. Определение СОЭ по методу Панченкова Для определения скорости оседания эритроцитов (СОЭ) используют унифицированный метод Панченкова. В крови, предохраненной от свертывания, происходит оседание форменных элементов, в результате чего кровь разделяется на два слоя: верхний - плазма и нижний - осевшие на дно сосуда клетки крови. Скорость, с которой оседают эритроциты, колеблется в больших пределах в зависимости от состава крови и состояния организма. СОЭ выражают в миллиметрах в 1 ч (мм/ч). Она равняется у взрослых и здоровых мужчин 1-10 мм/ч, у здоровых (небеременных) женщин 2-15 мм/ч, у новорожденных 0,5 мм/ч. СОЭ увеличивается при некоторых инфекционных заболеваниях, злокачественных новообразованиях, воспалительных процессах, диабете, а также при ряде физиологических состояний организма, например при беременности (достигая 45 мм/ч на IX месяце беременности). Уменьшение СОЭ отмечается при полицитемии (заболевание, сопровождающееся значительным увеличением количества эритроцитов), при брюшном тифе, вирусном гепатите и т. д. СОЭ исследуют с помощью аппарата Панченкова. Прибор состоит из штатива и стеклянных капилляров, градуированных от 0 до 100 мм (метка 0 находится в верхней части капилляра). Капилляр заполняют разведенной в отношении 1:4 нитратной кровью и помещают в гнездо штатива (в строго вертикальном положении) на 1 ч, после чего измеряют в миллиметрах слой плазмы над осевшими клетками крови. Для работы необходимы: прибор Панченкова, часовое стекло, скарификатор, 5% раствор цитрата натрия, спирт, вата, спиртовой раствор йода. Ход работы. 1. Промыть капилляр Панченкова 5% раствором цитрата натрия. Набрать этого раствора до метки 50 (Р) и выдуть его на часовое стекло. 2. Дважды набрать в капилляр кровь до метки 0 (К), используя принцип капиллярности. Выдуть кровь на часовое стекло и смешать ее с раствором цитрата натрия. 3. Промыть капилляр раствором цитрата натрия, заполнить его полученной нитратной кровью точно до метки 0 (К) и поместить в штатив строго вертикально. 4. Через 1 ч определить, на сколько миллиметров осели эритроциты. Задание 4. Определение времени свертывания крови А. Определение времени свертывания венозной крови Ход работы. 1. Сухой иглой без шприца из локтевой вены выпустить первые капли на ватный тампон. 2. Набрать в две сухие стеклянные пробирки по 1·10-3 л (1 мл) крови. Тотчас при соприкосновении крови с пробирками включить секундомер. 3. Поместить пробирки с кровью на 2 мин на водяную баню при температуре 37°С. 4. Через 2 мин, а затем через каждые 30 с пробирки наклонять на 4560°. При этом если кровь не свернулась, то она растекается по стенкам пробирки. Свертывание считают законченным, когда кровь не выливается при переворачивании пробирок вверх дном. В этот момент секундомер выключают. Примечание. Время свертывания крови выражают в минутах (среднее значение из двух определений). Пределы колебаний времени свертывания крови в стеклянных пробирках у здоровых людей составляют 5-10 мин. Б. Определение времени свертывания капиллярной крови Ход работы. 1. Продезинфицировать спиртом мякоть ногтевой фаланги пальца руки. Произвести скарификатором укол, первую выступившую каплю крови удалить. 2. Набрать столбик крови высотой 20-30 мм в сухой капилляр Панченкова и включить секундомер. 3. Перевести столбик крови на середину капилляра и наклонять его в обе стороны на 30-45°. Начало свертывания отмечают от момента замедления движения крови при наклоне капилляра и появления на внутренней стенке капилляра небольших сгустков. Момент полной остановки движения крови соответствует полному свертыванию крови. Примечание. Время свертывания капиллярной крови в норме: начало 30 с - 2 мин, конец 3-5 мин. Задание 5. Исследование рН и буферных свойств сыворотки крови А. Определение рН сыворотки крови с помощью рН-метра Потенциал некоторых электродов зависит от концентрации водородных ионов в растворе, т. е. связан с рН раствора. Определив потенциал такого электрода, можно рассчитать рН раствора, в который он погружен. Обычно в качестве электродов для определения рН используют стеклянные электроды, что позволяет определять рН в широком диапазоне. Стеклянная мембрана обладает достаточно высоким сопротивлением, поэтому для определения потенциала стеклянного электрода ток усиливают с помощью электронных усилителей, которые вводят в схему современных рН-метров. Шкала таких приборов обычно градуируется в милливольтах и единицах рН. Для работы необходимы: центрифужные пробирки, шприц на 5·10-3 л (5 мл), центрифуга, рН-метр. Ход работы. 1. Включить прибор в сеть и прогреть его в течение 20 мин. 2. Залить в стакан микроячейки насыщенный раствор хлорида калия и закрыть стакан крышкой. 3. Вставить в гнездо крышки электролитический ключ и залить в него 1·10-3 л (1 мл) сыворотки крови. 4. Закрепить измерительный и вспомогательный электроды на штативе. 5. Поставить микроячейку на подвижный столик и подвести под электроды. 6. Опустить измерительный электрод в электролитический ключ, а вспомогательный электрод - в гнездо крышки. 7. Подключить выводы электродов к соответствующим клеммам. 8. Переключатель рода работы поставить на рН. 9. Переключатель значений рН перевести в диапазон 4-9. По верхней шкале произвести отсчет показаний прибора, найденная величина будет характеризовать рН сыворотки крови. Примечание. Получение сыворотки крови: в сухую центрифужную пробирку набрать 3,0·10-3 л (3 мл) крови без стабилизатора. Поместить пробирку на водяную баню при температуре 37°С на 30-40 мин. Через 3040 мин отсосать отделившуюся сыворотку. Б. Изучение буферных свойств сыворотки крови Для работы необходимы: четыре стаканчика, две пипетки на 5·10-3 л (5 мл), две бюретки, сыворотка крови, разведенная в 10 раз изотоническим раствором хлорида натрия, 0,01 N раствор NaOH, 0,1 N раствор НСl, дистиллированная вода, индикаторы - метиловый оранжевый и фенолфталеин. Ход работы. 1. В один чистый стаканчик налить 5·10-3 л (5 мл) сыворотки крови, в другой - 5·10-3 л (5 мл) дистиллированной воды. 2. Добавить в оба стаканчика по капле метилового оранжевого и титровать 0,1 N раствором соляной кислоты (по каплям, считая их) до появления неисчезающего при взбалтывании красного окрашивания. Титрование следует начинать с воды, которая не обладает буферными свойствами и служит контролем. 3. Аналогичное исследование проводят, добавляя фенолфталеин и титруя 0,01 N раствором едкого натра до неисчезающего в течение 1 мин слабого фиолетового окрашивания. Задание 6. Определение групповой принадлежности крови Для определения группы крови берут стандартные гемагглютинирующие сыворотки I, II и III групп и вносят в капельку каждой сыворотки небольшое количество исследуемой крови. Наличие агглютинации указывает на присутствие в эритроцитах обследуемого агглютиногена, одноименного агглютинину, имеющемуся в данной сыворотке. Отсутствие агглютинации указывает, что в исследуемой крови агглютиногена, одноименного агглютинину, содержащемуся в этой сыворотке, нет. Для работы необходимы: предметные стекла, стандартные гемагглютинирующие сыворотки I, II и III групп двух различных серий и титров, скарификатор, вата, спирт, спиртовой раствор йода. Ход работы. 1. На чистое предметное стекло или фарфоровую тарелку нанести по капле сывороток I, II и III групп (наносят сыворотки двух серий с неодинаковым содержанием в них агглютининов - антител). Цифрами обозначают расположение сывороток. 2. В каждую каплю сыворотки вносят небольшое количество исследуемой крови (количество сыворотки должно быть примерно в 10 раз больше, чем исследуемой крови). Кровь у обследуемого берут каждый раз чистым уголком предметного стекла. 3. Определение группы крови производят в течение 5 мин при покачивании предметного стекла (или тарелки). 4. По мере наступления агглютинации (но не ранее чем через 3 мин) добавить в эти капли по одной капле изотонического раствора хлорида натрия. Продолжать наблюдение при покачивании стекла в течение 5 мин. 5. Через 5 мин макроскопически (на глаз) определяют наличие или отсутствие агглютинации в каждой капле. Кровообращение Задание 1. Изучение деятельности сердца лягушки Для работы необходимы: набор препаровальных инструментов, лигатуры, 0,65% раствор хлорида натрия, установка для регистрации сокращений сердца лягушки (рычажок Энгельмана, серфина, штатив), кимограф. Ход работы. 1. У лягушки удалить головной мозг, разрушить спинной мозг, вскрыть полость тела и обнажить сердце. Отметить последовательность и продолжительность сокращений различных отделов сердца. 2. Соединить верхушку сердца с пишущим рычажком при помощи серфины и записать сокращения сердца на барабане кимографа. 3. Зарисовать полученную кривую сокращений сердца в тетрадь для практических занятий. Задание 2. Наблюдение кровотока в сосудах языка и плавательной перепонки лапки лягушки Для работы необходимы: пробковая пластинка с отверстием, бинокулярная лупа или микроскоп, набор препаровальных инструментов, булавки, небольшой эксикатор или стеклянный колпак, вата, эфир, 0,6% раствор хлорида натрия. Ход работы. 1. Обездвижить лягушку. Для этого поместить ее в эксикатор, содержащий несколько ватных тампонов, пропитанных эфиром. 2. Поместить лягушку на пробковую пластинку брюшной стенкой вниз. 3. Извлечь из ротовой полости язык и растянуть его над отверстием, закрепить булавками, смочить изоосмотическим раствором. 4. Рассмотреть под малым увеличением микроскопа движение крови по артериям и венам, под большим - в капиллярах. 5. Затем растянуть над отверстием в пробковой пластинке при помощи булавок плавательную перепонку задней лапки лягушки (лучше между II и III коготками). 6. Рассмотреть под микроскопом движение крови в артериях, венах и капиллярах плавательной перепонки лягушки. 7. Зарисовать в тетрадь схему движения крови в различных кровеносных сосудах. Задание 3. Тоны сердца у человека Для работы необходимы: фонендоскоп или стетоскоп, спирт, вата, грампластинка с записью тонов сердца, проигрыватель. Ход работы. 1. Прослушать грампластинку с записью тонов сердца здорового человека. 2. Выслушать звуковые явления, возникающие при работе сердца, в области верхушечного толчка, в месте прикрепления мечевидного отростка к телу грудины, во втором межреберье справа и слева от края грудины. 3. Попросить обследуемого сделать 20 приседаний в течение 30 с. 4. Вновь выслушать звуковые явления, возникающие при работе сердца. 5. Отметить изменения в характере тонов сердца, происходящие под влиянием физической нагрузки. Задание 4. Исследование пульса в покое и после физической нагрузки Для работы необходимы: секундомер или часы с секундной стрелкой. Ход работы. 1. Путем пальпации лучевой артерии в нижней трети предплечья определить количество ударов в 1 мин. 2. Повторить подсчет пульса: а) тотчас после 2-минутного бега на месте; б) через 5 мин отдыха. 3. Записать результаты в тетрадь для практических занятий и объяснить изменения частоты пульса под влиянием физической на грузки. Задание 5. Исследование артериального давления по способу Короткова в покое и после физической нагрузки Для работы необходимы: сфигмоманометр Рива-Роччи или сфигмотонометр, фонендоскоп или стетоскоп, секундомер или часы с секундной стрелкой. Ход работы. 1. Фиксировать манжету прибора на плече обследуемого и поместить воронку фонендоскопа ниже манжеты над проекцией плечевой артерии (медиальный край локтевой ямки). 2. В манжету нагнетать воздух до полного сдавления артерии (исчезает пульс). Затем дополнительно увеличить давление в манжете на 1,3332,666 кПа (10-20 мм рт. ст.). При помощи винтового клапана медленно выпускать воздух из манжеты и, следя за показаниями манометра, отметить: а) давление в манжете в момент появления первого звука в плечевой артерии, которое соответствует максимальному артериальному давлению; б) давление приглушения или исчезновения звуков в артерии, которое соответствует минимальному артериальному давлению. 3. Повторить измерение артериального давления: а) тотчас после 2-минутного бега на месте; б) через 5 мин отдыха. 4. Записать результаты в тетрадь для практических занятий и объяснить изменения, которые произошли под влиянием физической нагрузки. Дыхание Задание 1. Торакометрия Ход работы. 1. Измерить окружность грудной клетки сантиметровой лентой на высоте вдоха и выдоха: а) на уровне подмышечных впадин; б) на уровне мечевидного отростка. Задание 2. Определение жизненной емкости легких и ее компонентов при помощи спирометра Жизненную емкость легких и ее компоненты определяют при помощи специального прибора - спирометра. Водяной спирометр состоит из двух цилиндров: наружного и внутреннего. Наружный заполняют водой до метки "уровень воды" на стекле смотрового окошка. Внутренний погружен в воду вверх дном и уравновешен поплавком. К нему прикреплена шкала с делениями, проградуированная на 7·10-3 м3 (7000 см3). Через резиновый шланг со стеклянным наконечником производят выдох из легких во внутренний цилиндр. Цилиндр заполняется воздухом и поднимается вверх. По шкале против черты "уровень отсчета" читают результаты. После каждого измерения из внутреннего цилиндра выпускают воздух, для чего открывают пробку. Для работы необходимы: спирометр, спирт, вата. Ход работы. При помощи спирометра определить величины: а) жизненной емкости легких (после максимального вдоха сделать максимальный выдох в трубку спирометра); б) дыхательного воздуха (после спокойного вдоха сделать спокойный выдох в трубку спирометра); в) резервного объема выдоха (после спокойного вдоха сделать максимальный выдох в спирометр, из показания шкалы вычесть величину дыхательного воздуха); г) резервного объема вдоха (из величины жизненной емкости легких вычесть сумму дыхательного воздуха и резервного объема выдоха). Задание 3. Определение частоты дыхания в покое, во время работы и после ее окончания Методом пнеймографии пользуются в эксперименте и клинике для изучения состояния дыхательной системы. Обычно в качестве пнеймографа используют манжету от аппарата Рива-Роччи. Манжету с помощью тесемок фиксируют на грудной клетке обследуемого, затем нагнетают в нее воздух и соединяют через резиновую трубку с капсулой Марея, которая имеет писчик. При каждом вдохе за счет расширения грудной клетки давление внутри этой системы повышается и писчик соответственно поднимается вверх. В фазу выдоха давление внутри манжеты и капсулы Марея понижается, а писчик опускается вниз. В результате на поверхности барабана кимографа регистрируется серия волн (зубцов), отражающих дыхательные движения (пнеймограмма). Пнеймограмма позволяет установить частоту дыхания, продолжительность фаз вдоха и выдоха, их соотношение, а также глубину дыхательных движений. По характеру пнеймограммы экспериментатор может судить о состоянии дыхательного центра. Для работы необходимы: пнеймограф (или манжета от аппарата Рива-Роччи), капсула Марея с писчиком, кимограф, секундомер. Ход работы. Укрепить пнеймограф на груди обследуемого и записать дыхательные движения при следующих условиях: а) в состоянии покоя - сидя; б) тотчас после физической нагрузки (бег на месте в течение 1 мин); в) через 300 с (5 мин) после физической нагрузки; г) после задержки дыхания. Пищеварение Задание 1. Получение слюны у человека Для работы необходимы: капсула Лешли-Красногорского, тонкие резиновые трубочки, зажим, шприц, градуированные пробирки, стеклянные стаканы. Ход работы. 1. Приложить внутреннюю камеру капсулы ЛешлиКрасногорского к сосочку выводного протока околоушной слюнной железы (на уровне 2 верхнего большого коренного зуба). 2. Тонкие резиновые трубочки, соединенные с камерами капсулы, при сомкнутых челюстях вывести наружу через угол рта. 3. Отсосать через резиновую трубочку при помощи шприца воздух из наружной желобовидной камеры капсулы и зажать трубку зажимом. 4. Конец другой резиновой трубочки, соединенный с внутренней капсулой камеры, поместить в градуированную пробирку и собирать слюну в течение 5 мин. 5. На протяжении 5 мин собирать слюну во время дачи обследуемому кусочка лимона, печенья, 1·10-2 л (10 мл) воды. 6. На протяжении 5 мин собирать слюну у обследуемого при разговоре о вкусной, любимой им пище. 7. Измерить в каждом случае количество выделившейся слюны, Задание 2. Расщепление крахмала слюной Исследование влияния фермента слюны - амилазы - на переваривание крахмала. Для работы необходимы: 1% раствор крахмала, реактив Фелинга, раствор Люголя, штатив с пробирками, термостат, горелка, бумажные фильтры, воронка, пипетка на 2·10-3 л (2 мл). Ход работы. 1. Трижды повторить 2-минутное ополаскивание ротовой полости обследуемого 2·10-2 л (20 мл) дистиллированной водой. Эту жидкость собрать и отфильтровать. 2. Прокипятить 2·10-3 л (2 мл) фильтрата. 3. В три пробирки налить по 2·10-3 л (2 мл) 1% раствора крахмала. 4. В одну из пробирок внести 1·10-3 л (1 мл) прокипяченного фильтрата, во вторую и третью - некипяченного. 5. Поместить все пробирки на 5 мин в термостат при температуре 38°С. 6. Вынуть пробирки из термостата и охладить. 7. Через 10 мин добавить в первую и вторую пробирки по 2 капли раствора Люголя. Отметить появление синего окрашивания в первой пробирке. 8. В третью пробирку внести 2·10-3 л (2 мл) реактива Фелинга, перемешать и нагреть до кипения. Отметить окрашивание жидкости в желтый цвет и выпадение желто-красного осадка. Задание 3. Обнаружение муцина в слюне Следует убедиться в том, что в слюне содержится муцин. Для работы необходимы: 1% раствор уксусной кислоты, штатив с пробирками, пипетки на 2·10-3 л (2 мл). Ход работы. 1. В две пробирки налить по 2·10-3 л (2 мл) слюны человека. 2. В одну из пробирок добавить 5 капель уксусной кислоты. 3. Отметить в этой пробирке выпадение белого осадка. 4. Сравнить содержимое двух пробирок. Задание 4. Определение переваривающей силы желудочною сока Необходимо исследовать действие пепсина на нерастворимый белок фибрин. Определить оптимальные условия для проявления активности пепсина (реакция среды, температура). Для работы необходимы: фибрин, 10% раствор карбоната натрия, 0,1 N раствор соляной кислоты, 10% раствор едкого натра, 1% раствор сульфата меди, горелка, пробирки в штативе, бумажные фильтры, маленькие воронки, пипетки на 2·10-3 л (2 мл), термостат, стакан со льдом, лакмусовая бумага. Ход работы. 1. Взять четыре пробирки. 2. В первую пробирку налить 1·10-3 л (1 мл) 0,1 N раствора соляной кислоты, во вторую - 1·10-3 л (1 мл) желудочного сока, в третью - столько же предварительно прокипяченного и охлажденного желудочного сока, в четвертую - 1·10-3 л (1 мл) желудочного сока, но предварительно нейтрализованного по лакмусу 10% раствором карбоната натрия. 3. Во все пробирки внести по небольшому, но равному кусочку фибрина и поместить их в термостат при 37°С на 30 мин. 4. Отфильтровать из каждой пробирки по 5 капель раствора. 5. Проделать с каждым фильтратом биуретовую реакцию (добавить 3 капли 10% раствора едкого натра и 1 каплю 1% раствора сульфата меди и перемешать). При наличии белка наблюдается сине-фиолетовая окраска фильтрата, продукты расщепления белка придают ему краснофиолетовый цвет. Обмен веществ и энергии. Питание Задание 1. Расчет основного обмена человека по таблицам и номограммам Для работы необходимы: медицинские весы, ростомер, таблицы Гарриса-Бенедикта, номограммы определения поверхности тела по массе и росту человека. Ход работы. 1. Определить массу человека на медицинских весах. 2. Измерить рост (длину) человека. 3. Определить основной обмен по таблицам Гарриса-Бенедикта, зная пол, возраст, массу и рост. 4. По номограммам определить величину поверхности тела и рассчитать величину основного обмена. 5. Результаты записать в протокол и сравнить полученные данные. Задание 2. Составление пищевого рациона Ход работы. 1. Используя таблицы главы VI, составить суточный сбалансированный пищевой рацион. 2. Подсчитать энергетическую ценность рациона и сравнить с нормой. Выделение Задание 1. Определение относительной плотности мочи Для работы необходимы: цилиндр на 1·10-1 л (100 мл) [диаметр цилиндра должен быть на 1·10-2 м (1 см) больше диаметра широкой части урометра], набор ареометров (урометров). Ход работы. 1. В цилиндр вместимостью 1·10-1 л (100 мл) налить около 0,5·10-1 л (5 мл) мочи и осторожно опустить в него сухой и чистый урометр. 2. Легким толчком урометра вызвать небольшие его колебания вверх и вниз, а когда он остановится, определить показание урометра по нижнему мениску жидкости. Если урометр всплывет или, наоборот, погрузится в жидкость, то заменить его другим, более тяжелым или более легким. Относительная плотность мочи здорового человека колеблется от 1,012 до 1,020. Примечания. 1. На урометрах указано, для какой температуры они калиброваны. Если определение относительной плотности мочи производят при другом значении температуры, то в показание урометра вносят одну из следующих поправок. При повышении температуры окружающей среды на каждые 3°С к показателям урометра прибавляют по 0,001. При понижении температуры на каждые 3°С из показаний урометра вычитают по 0,001. 2. Если мочи мало, ее разводят вдвое дистиллированной водой и последние две цифры, соответствующие величине относительной плотности, умножают на разведение. Например, относительная плотность разбавленной мочи 1,018; 18×2=36, получаем: относительная плотность исследуемой мочи равна 1,036. Задание 2. Определение реакции мочи Для работы необходимы: два вида лакмусовых бумажек (синяя и красная) или универсальные индикаторные бумажки, предметное стекло, лист белой бумаги, стеклянные палочки. Ход работы. 1. На предметное стекло, лежащее на листе белой бумаги, поместить красную и синюю лакмусовую бумажки. 2. Стеклянной палочкой нанести на лакмусовые бумажки по капле мочи и наблюдать изменение окраски. Примечания. 1. Возможны следующие результаты: а) синяя бумажка краснеет, красная не изменяется - реакция мочи кислая; б) красная бумажка синеет, синяя не изменяется - реакция щелочная; в) обе бумажки не изменяют цвет - реакция нейтральная. 2. При определении реакции мочи с помощью универсальных индикаторных бумажек одну из них погружают в мочу так, чтобы все ее полоски были смочены. Вынув бумажку из мочи, сравнивают цветную полоску индикатора с цветовой шкалой, имеющей цифровые обозначения активной реакции (рН). Реакция мочи в норме у человека колеблется в пределах 5,0-7,0. Задание 3. Определение белка в моче А. Качественная проба с сульфосалициловой кислотой Для работы необходимы: 20% раствор сульфосалициловой кислоты*, пипетка, пробирки. * (Если нет готовой сульфосалициловой кислоты, ее можно приготовить следующим способом: к 2·10-2 кг (20 г) салициловой кислоты прибавить 20·10-3 л (20 мл) концентрированной серной кислоты. Постепенно смесь нагреть до 100°С. Образуются кристаллы сульфосалициловой кислоты. Остудив массу, разводят ее водой до 150·10-3 л (150 мл), получается 20% раствор сульфосалициловой кислоты.) Ход работы. 1. К 2·10-3 л (2 мл) мочи добавить 2 капли свежеприготовленного 20% раствора сульфосалициловой кислоты. При наличии белка в моче образуется белый осадок или помутнение. Примечание. Избыток сульфосалициловой кислоты может привести к растворению белка, проба из положительной переходит в отрицательную. Б. Количественное определение общего белка в моче с помощью сульфосалициловой кислоты Для работы необходимы: фотоэлектроколориметр (ФЭК), центрифужные мерные пробирки, 3% раствор сульфосалициловой кислоты, мерная пипетка. Ход работы. 1. В центрифужную пробирку налить 1,25·10-3 л (1,25 мл) профильтрованной мочи. Долить до 5·10-3 л (5 мл) 3% раствор сульфосалициловой кислоты. 2. Через 15 мин на ФЭКе против контроля определить оптическую плотность. При этом использовать оранжевый светофильтр № 7 (длина волны 650-590 нм), кювету с рабочей шириной 5·10-3 м (5 мм). 3. Постановка контроля: в центрифужную пробирку наливают 1,25·10-3 л (1,25 мл) профильтрованной мочи и доливают до 5·10-3 л (5 мл) 0,9% раствором хлорида натрия. Производят измерения на ФЭКе при тех же условиях, что и в опытной пробе. При расчете из оптической плотности опыта вычитают оптическую плотность контроля. 4. Расчет произвести по калибровочному графику. Для его построения необходимо приготовить стандартные растворы альбумина в 0,9% растворе хлорида натрия с концентрацией белка (5, 10, 20, 50 и 100)·102 г/л (5, 10, 20, 50 и 100 мг%). Из каждого разведения взять по 1,25·10-3 л (1,25 мл) и обработать так же, как опытные пробы. Прямолинейная зависимость при построении калибровочного графика сохраняется до концентрации 100·10-2 г/л (100 мг%)*. * (Расчет по калибровочной кривой см. "Унифицированные методы клинических лабораторных исследований" / Под ред. В. В. Меньшикова, М., Издательство I ММИ, 1971, в. III, ч. I.) Задание 4. Определение сахара в моче А. Качественная проба Гайнеса Для работы необходимы: пробирки, градуированные пипетки, водяная баня, реактив для определения сахара в моче*. * (Приготовление реактива: 1) 13,3·10-3 кг (13,3 г) химически чистого кристаллического сульфата меди (CuSО4·5H2О) растворить в 400·10-3 л (400 мл) воды; 2) 50·10-3 кг (50 г) едкого натра растворить в 400·10-3 л (400 мл) воды; 3) 15·10-3 кг (15 г) чистого глицерина развести в 200·10-3 л (200 мл) воды; 4) смешать первый и второй растворы и тотчас прилить третий. Реактив стоек.) Ход работы. 1. К 4·10-3 л (4 мл) реактива прибавить 8-12 капель мочи и поставить в кипящую водяную баню. В присутствии сахара жидкость окрашивается в желтый или красный цвет, появляется осадок. При отсутствии сахара в моче цвет реактива не меняется (синий). Б. Определение сахара в моче Для работы необходимы: реактивная бумага "Глюкотест". Ход работы. 1. На реактивную бумагу нанести несколько капель мочи. В присутствии сахара в моче изменяется окраска бумаги. 2. Моча для исследования должна быть свежей, так как при стоянии ее на холоду количество сахара в моче значительно уменьшается, а если его немного, то совсем исчезает. Нервно-мышечная система Методы исследования свойств мышц. Физиологические свойства мышечной ткани обычно изучают на нервно-мышечном препарате лягушки, чаще всего на изолированной икроножной мышце с седалищным нервом. Нервно-мышечный препарат помещают в специальную камеру, в которой поддерживают определенную влажность. В качестве раздражителя преимущественно используют электрический ток. Однако можно применять механические (щипок, укол, удар), химические (кислоты), температурные (тепло, холод) и другие раздражители. О функциональном состоянии мышцы судят по результатам регистрации ее Механической реакции (миография) и биопотенциалов (электромиография). Регистрация мышечного сокращения. Для записи сокращений мышцы ее укрепляют в вертикальном миографе, специальном зажиме, в который помещают бедренную кость нервно-мышечного препарата. Сухожилие мышцы соединяют с пишущим рычажком, свободный конец которого прикладывают к барабану кимографа. Главную часть кимографа - барабан - покрывают бумагой. Барабан приводят в равномерное вращение часовым механизмом или электромотором. Часовой механизм заводят с помощью ключа. Для приведения барабана во вращение смещают стопор, находящийся на стенке коробки часового механизма. Скорость вращения регулируют с помощью специального валика, расположенного на оси барабана. Для замедления вращения применяют крылатки, оказывающие сопротивление действию часового механизма. Для электрического раздражения мышцы используют электронные стимуляторы или санный аппарат Дюбуа-Реймона. Основной частью стимулятора является генератор колебаний, включающий электронные лампы или транзисторы. Прибор питается от сети переменного тока и имеет гнезда для подключения электродов. На лицевой панели стимулятора имеются ручки и шкалы. Поворотом тумблера "частота" устанавливают нужную частоту раздражения в секунду, переключателем "длительность" устанавливают необходимую продолжительность стимуляции. С помощью ручки "амплитуда" и тумблера переключения диапазонов амплитуды (×1, ×10) можно изменять величину раздражающего стимула. Имеется тумблер "пуск", при включении которого раздражение подается к препарату. Корпус заземляют. При раздражении нервно-мышечного препарата возникает мышечное сокращение, которое регистрируется на барабане кимографа в виде кривой, получившей название миограммы. Задание 1. Приготовление нервно-мышечного препарата лягушки Для работы необходимы: набор препаровальных инструментов (ножницы большие и малые, пинцет хирургический и глазной, металлический зонд для разрушения спинного мозга, два стеклянных крючка), изоосмотический раствор хлорида натрия для холоднокровных. Ход работы. 1. Лягушку завернуть в марлевую салфетку, одну браншу ножниц ввести в полость рта, вторую поместить за глазами и, сомкнув их, удалить головной мозг. Зондом разрушить спинной мозг. Острием ножниц проткнуть полость тела, ввести в нее браншу ножниц и, отступя на 1·10-2 м (1 см) от копчиковой кости, перерезать позвоночник. 2. Держа лягушку за задние лапки и опустив ее головой вниз, отрезать всю свисающую половину туловища и внутренности. 3. Захватить одной рукой остаток позвоночника, другой - край кожи со спины, быстрым движением снять кожу с обеих лапок (в этом случае получают препарат двух задних лапок лягушки). 4. Фиксировать препарат двух лапок так, чтобы они висели вниз под прямым углом к позвоночнику, ножницами осторожно вырезать копчиковую часть. Затем продольно по средней линии отделить лапки друг от друга. 5. Подведя под ахиллово сухожилие браншу ножниц, отделить его по всей длине и, захватив сухожилие пинцетом, оттянуть мышцу в сторону и разорвать фасции, связывающие ее с другими тканями. 6. Для выделения нерва бедро расположить задней поверхностью кверху. Мышцы развести и отпрепарировать двумя стеклянными крючками нерв по всей его длине. 7. Перерезать бедренную кость выше коленного сустава, а кости голени ниже него. Полученный нервно-мышечный препарат поместить в изоосмотический раствор хлорида натрия для холоднокровных. Задание 2. Изучение физиологических свойств нервов и мышц Для работы необходимы: электронный стимулятор (или санный аппарат Дюбуа-Реймона), электроды, набор препаровальных инструментов, миограф, кимограф, гальванический пинцет, изоосмотический раствор хлорида натрия для холоднокровных. Ход работы. 1. Приготовить нервно-мышечный препарат лягушки и фиксировать его в миографе. 2. Соединить сухожилие мышцы с пишущим рычажком. 3. Зарядить пишущий рычажок чернилами. 4. Записать мышечные сокращения при раздражении мышцы непосредственно - прямое раздражение и через нерв - непрямое раздражение: а) гальваническим пинцетом; б) электрическим током; в) щипком. 5. Начиная с минимальной (подпороговое раздражение), изменять силу тока и получить минимальное и максимальное сокращение мышцы. 6. Записать сокращение мышцы при минимальной скорости вращения барабана кимографа. Задание 3. Регистрация одиночного сокращения изолированной мышцы, зубчатого и гладкого тетануса Для работы необходимы: электронный стимулятор (санный аппарат Дюбуа-Реймона), электроды, миограф, кимограф, универсальный штатив, писчики, влажная камера, набор препаровальных инструментов, изоосмотический раствор хлорида натрия для холоднокровных. Ход работы. 1. Приготовить нервно-мышечный препарат лягушки, укрепить его в миографе, соединить с писчиком. Подвести электроды вплотную к мышце. 2. При частоте раздражения 1 Гц (одиночное раздражение) определить пороговую силу раздражения и несколько увеличить ее. 3. Записать на барабане кимографа миограммы при нанесении на мышцу раздражения: а) 1 Гц; б) 5-10 Гц; в) 20-40 Гц. Задание 4. Зависимость работы изолированной мышцы от нагрузки. Определение мышечной силы Для работы необходимы: электронный стимулятор (катушка ДюбуаРеймона), влажная камера с электродами, миограф с подпоркой, набор грузов с крючками, набор препаровальных инструментов, изоосмотический раствор хлорида натрия для холоднокровных. Ход работы. 1. Приготовить нервно-мышечный препарат лягушки. 2. Изолировать икроножную мышцу. 3. Ахиллово сухожилие соединить с рычагом миографа прочной ниткой или проволокой. Под рычаг поставить особую подпорку, которая будет препятствовать растягиванию мышцы при подвешивании груза и позволит лишь поднимать груз при сокращении. 4. Подобрать силу и частоту раздражений, дающих наиболее высокое тетаническое сокращение. Запись вести на неподвижном барабане кимографа. 5. Записать максимальную высоту сокращения мышцы, без нагрузки. 6. К рычагу (к той же точке, за которую тянет мышца) подвесить груз в 2,5·10-2-3·10-2 кг (25-30 г) и снова записать высоту сокращения в ответ на раздражение. Под графиком отметить массу груза. 7. Не меняя силу и частоту раздражения, при постепенном увеличении нагрузки на 5·10-3 кг (5 г) и одновременной регистрации высоты сокращения найти предельный груз, который мышца может поднять. Эта величина, выраженная в килограммах, и будет соответствовать абсолютной силе мышцы. 8. Вычислить работу мышцы при различных нагрузках по формуле: A=m·h, где А - работа; m - масса груза; h - высота сокращения. Задание 5. Эргография Для работы необходимы: эргограф, кимограф, метроном, набор грузов (1-3 кг), циркуль, линейка. Ход работы. 1. Укрепить предплечье в станке эргографа. 2. Надеть кожаное кольцо, соединенное с грузом и пишущим устройством, на указательный палец. Остальными пальцами для исключения их движения охватить вертикальный стержень. 3. Подвесить на шнур груз массой 2 кг и включить метроном с частотой 60 ударов в 60 с (1 мин). 4. Обследуемый начинает поднимать груз в заданном ритме до полного утомления. 5. Отметить время начала и окончания работы и определить ее продолжительность. 6. По эргограмме определить величину работы, выполненной сгибателем пальца. Для этого определить высоту каждого подъема кривой, полученные величины сложить и умножить на массу груза. 7. После отдыха повторить исследование с грузом массой 3 кг и частотой совершаемых движений 120 в 60 с (1 мин). Задание 6. Измерение силы мышц человека при помощи кистевого динамометра (динамометрия) Для работы необходим: кистевой динамометр. Ход работы. 1. Определить мышечную силу сгибателей пальцев правой и левой руки с помощью кистевого динамометра. 2. Определить силу обеих рук на растяжение. 3. Определить силу разгибателей пальцев после многократных сжатий пружины динамометра. Центральная нервная система Задание 1. Определение времени двигательного рефлекса по Тюрку у спинальной лягушки в зависимости от силы раздражения Для работы необходимы: штатив с крючком, набор препаровальных инструментов (большие и маленькие ножницы, пинцеты, зонд), стаканчики с 0,5% и 0,1% растворами серной кислоты, стакан с водой для обмывания лягушки, секундомер. Ход работы. 1. Приготовить спинальную лягушку. С этой целью у лягушки удалить головной мозг (декапитация), оставляя неповрежденным спинной. Полученный спинномозговой препарат укрепить на крючке штатива. Тотчас после удаления головного мозга опыты производить нельзя, так как животное находится в состоянии шока, сопровождающегося угнетением активности спинного мозга. 2. Через 2-3 мин погрузить одну из задних лапок в 0,1% раствор серной кислоты. Определить время от момента погружения лапки до ответной реакции. 3. Обмыть лапку водой. Повторить опыт с раствором серной кислоты большей концентрации (0,5%). Задание 2. Анализ рефлекторной дуги Для работы необходимы: штатив, набор препаровальных инструментов, 0,5% раствор серной кислоты, фильтровальная бумага, стакан с водой. Ход работы. 1. Приготовить спинномозговой препарат лягушки и укрепить его на крючке штатива. 2. Отпрепарировать на задней поверхности бедра одной из лапок седалищный нерв и подвести под него лигатуру, не завязывая ее. 3. Положить на голень другой лапки кусочек фильтровальной бумаги, смоченной 0,5% раствором серной кислоты. Отметить наличие сгибательного рефлекса. 4. Обмыть лягушку водой. Удалить с голени той же лапки часть кожи и приложить к обнаженной мышце кусочек фильтровальной бумаги, смоченной кислотой. Убедиться в отсутствии рефлекторной реакции. 5. Обмыть лягушку, на лапке с отпрепарированным седалищным нервом произвести раздражение кожи фильтровальной бумагой, смоченной кислотой. Обратить внимание на ответную реакцию. 6. Обмыть лягушку водой, перерезать седалищный нерв и повторить раздражение кожи этой лапки. Сравнить реакцию с реакцией, отмеченной в предыдущем опыте. 7. Аналогичным путем раздражать кожу передней лапки лягушки. Отметить наблюдаемую реакцию. 8. Обмыть лягушку водой, разрушить спинной мозг, введя зонд в спинномозговой канал. Повторить опыт с раздражением передней лапки. Объяснить причину отсутствия двигательной реакции. Задание 3. Торможение рефлексов спинного мозга (опыт И. М. Сеченова) Для работы необходимы: штатив с крючком, стакан с 0,25% раствором серной кислоты, стакан с водой, кристаллический хлорид натрия, набор препаровальных инструментов, вата, изоосмотический раствор для холоднокровных (0,65% раствор хлорида натрия), секундомер. Ход работы. 1. У лягушки удалить головной мозг до уровня зрительных бугров (произвести декапитацию вблизи от глаз). 2. Подвесить препарат лягушки на крючок штатива за нижнюю челюсть. Определить время сгибательного рефлекса задней конечности лягушки по Тюрку (два раза с интервалом в 2-3 мин). 3. Тщательно осушить ватным тампоном поверхность мозгового разреза. Обнажить зрительные бугры. Для этого маленькими ножницами вырезать небольшой кожный лоскут над оставшейся частью черепной коробки, под ним удалить более темную часть костной покрышки. С этой целью бранши ножниц вводят по бокам начальных участков спинномозгового канала, делают два продольных надреза, большим пинцетом приподнимают костный участок и срезают его ножницами. На обнаженные зрительные бугры помещают кристаллик хлорида натрия. 4. Через 1-2 мин повторяют определение времени рефлекса. Убедиться, что время рефлекса резко увеличилось. 5. Удалить кристалик хлорида натрия, обмыть область зрительных бугров изоосмотическим раствором. Через 5 мин вновь определить время рефлекса. Оно должно вернуться к исходной величине. Задание 4. Виды безусловных рефлексов Для работы необходимы: учебный электростимулятор, набор препаровальных инструментов, 0,5% раствор серной кислоты, фильтровальная бумага, нарезанная квадратиками, 1% раствор новокаина, стакан с водой, перкуссионный молоточек, препаровальная дощечка, марлевые лямки для фиксации лягушки. Ход работы. Экстероцептивные рефлексы с кожи. 1. Приготовить спинальную лягушку и укрепить ее на крючке штатива. По прекращении шока произвести раздражение пинцетом: а) тыльной стороны пальцев лапки; б) подошвенной стороны лапки. 2. Положить фильтровальную бумажку, смоченную 0,5% раствором серной кислоты: а) на брюшке между передними лапками; б) обмыв лягушку водой, на заднюю поверхность бедра. В каждом случае в результатах отметить характер ответной реакции. Интероцептивные рефлексы. Висцеро-висцеральные рефлексы (рефлексы с одного внутреннего органа на другой). 1. Спинальную лягушку укрепить на препаровальной дощечке, вскрыть полость тела, обнажить сердце и кишечник. Сосчитать количество сердечных сокращений в 1 мин. 2. Произвести поколачивание кишечника ручкой пинцета. Обратить внимание на изменение деятельности сердца. Снова сосчитать количество сердечных сокращений в 1 мин. Объяснить полученные результаты и нарисовать схему рефлекторной дуги. Висцеромышечные рефлексы (рефлексы с внутренних органов на скелетную мускулатуру). 1. У той же лягушки раздражать петлю кишки электрическим током пороговой силы (используя учебный электростимулятор) или механически (пинцетом). Наблюдать двигательную реакцию лягушки. 2. Смазать кишечную петлю раствором новокаина и через 5 мин снова произвести ее раздражение. Обратить внимание на отсутствие двигательной реакции лягушки. Объяснить полученные результаты. Проприоцептивные (сухожильные) рефлексы человека. 1. Коленный рефлекс. Обследуемому предлагают сесть на стул и положить ногу на ногу. Произвести легкий удар ребром ладони руки или перкуссионным молоточком по сухожилию четырехглавой мышцы ниже коленной чашечки. Наблюдать разгибание голени. 2. Ахиллов рефлекс. Обследуемый становится коленями на стул. Ступни ног должны свободно свисать. Произвести легкий удар ребром ладони руки или перкуссионным молоточком по ахиллову сухожилию. Наблюдать подошвенное сгибание стопы. Высшая нервная деятельность Задание 1. Образование двигательных условных рефлексов у мелких животных (мыши, крысы) Для работы необходимы: камера условных рефлексов для мелких животных, реостат на 80 или 100 Ом, ключ-рубильник, провода, условные раздражители (электрические лампочки красного и синего цвета). Описание камеры условных рефлексов для мелких животных. Камера условных рефлексов для мелких животных представляет собой деревянный ящик размером 0,6×0,35×0,3 м (60×35×30 см). Сверху камера покрыта металлической сеткой. Продольной перегородкой камера разделена на две равные части. В перегородке имеется отверстие, через которое животное может переходить из одной половины камеры в другую. В задней стенке камеры имеется дверца для впуска животных в камеру. Дно обеих половин камеры представляет собой ряд алюминиевых пластинок, соединенных последовательно через реостат с источником электрического тока. Алюминиевые пластинки по концам и в середине прикреплены к деревянному полу камеры. Промежутки между пластинками 3·10-3 м (3 мм). Ход работы. 1. Крысу помещают в одно из отделений камеры. При помощи реостата и ключа-рубильника подбирают такую силу тока, чтобы животное перебегало из половины камеры, находящейся под током, в другую половину, где тока нет. После этого приступают к выработке двигательно-оборонительного условного рефлекса. В качестве условного сигнала используют красный свет. 2. В той половине камеры, где находится крыса, зажигают красную лампочку и через 2-3 с после условного раздражителя включают электрический ток - животное перебегает в другое отделение камеры. 3. Через 30-60 с повторяют опыт. После 15-20 сочетаний (иногда больше) у животных вырабатывается условный рефлекс: крыса перебегает в противоположное отделение камеры при действии одного только условного сигнала (включение красной лампочки). 4. После образования условного рефлекса приступают к выработке дифференцировочного торможения. Для этой цели включают синюю лампочку, никогда не подкрепляя ее безусловным раздражителем электрическим током. Вначале на синюю лампочку также будет проявляться условнорефлекторная реакция - крыса будет перебегать в другое отделение камеры. 5. Зажигать попеременно то красный, то синий свет, подкрепляя только первый включением электрического тока. 6. После нескольких таких сочетаний на зажигание красной лампочки животное будет перебегать в другое отделение камеры, а при действии дифференцировочного раздражителя (синий свет) крыса должна оставаться на месте. 7. После выработки дифференцировочного торможения производят угашение условного рефлекса: включают только красный свет, не подкрепляя его электрическим током. Через некоторое время условнорефлекторная реакция угасает (животное перестает реагировать на включение красного света).