-+ МИНИСТЕРСТВООБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ПРИМЕРНАЯ ПРОГРАММА ДИСЦИПЛИНЫ Физиология Рекомендуется для подготовки специальности медицинская биохимия (040800) Квалификация (степень) выпускника Специалист Форма обучения - очная Москва – 2009г 1. ЦЕЛИ И ЗАДАЧИ ДИСЦИПЛИНЫ Целями освоения дисциплины «физиология» является формирование целостного теоретического представления, обеспечивающего понимание деятельности организма в целом, со знанием механизмов функционирования отдельных органов и систем на макро и микро уровнях, и методов, позволяющих исследовать и оценивать физиологические функции. Задачи дисциплины: Углубленное изучение 1. биохимических механизмов ферментативных процессов в организме 2. роли и механизмов действия вторичных мессенджеров в клетках. 3. механизмов реализации гуморальных сигналов 4. Особенностей энергетических процессов в различных органах и тканях 5. Метаболических процессов в различных органах и тканях Формирование представлений: 1. о физиологических закономерностях, лежащих в основе процессов жизнедеятельности организма; 2. о функциональных системах организма человека, 3. о динамике физиологических процессов в различные возрастные периоды; 4. о принципах применения методов статистического анализа к конкретным различным типам физиологических экспериментов 5. о биохимических основах регуляции системы агрегатного состояния крови 6. о здоровом образе жизни 2. ТРЕБОВАНИЯ К УРОВНЮ ОСВОЕНИЯ СОДЕРЖАНИЯ ДИСЦИПЛИНЫ (Компетенции) В результате освоения дисциплины студент должен: А) Знать Сущность метода фиксации потенциала Методику patch clamp, различные виды конфигураций. Роль синусного узла в автоматии сердца (опыт Гаскелла). Влияние раздражения блуждающего и симпатического нервов на сердце лягушки. Рефлексы сердца (опыт Гольца). Флоуметрию Определение сердечного выброса. Эхокардиографию Способ определения объема циркулирующей крови. Значение минерального состава крови (Na, K, Ca) для автоматии сердца. Автоматическое определение количества форменных элементов крови. Определение скорости оседания эритроцитов (СОЭ) по Панченкову. Определение объема форменных элементов крови и подсчета индексов красной крови. Определение времени свертывания крови. Определение времени остановки кровотечения. Определение наличия резус-фактора крови Спирографию. 2 Определение содержания СО2 в выдыхаемой и альвеолярной газовой смеси Определение процентного содержания кислорода и углекислого газа в выдыхаемом воздухе. Определение процентного содержания углекислого газа и кислорода в альвеолярном воздухе. Метод прямой калориметрии Метод непрямой калориметрии Определение расхода энергии по методике Крога Требования, предъявляемые к составлению пищевого рациона. Анализ всех звеньев рефлекторной дуги. Определение времени рефлекса по Тюрку и зависимость времени рефлекса от силы раздражителя. Чувствительность центральной нервной системы к недостатку кислорода. Центральное торможение по И.М.Сеченову Действие стрихнина и хлороформа на центральную нервную систему. Методика измерения скорости проведения возбуждения по нерву. Определение остроты зрения. Определение полей зрения. Ориентировочное исследование темновой адаптации. Определение способности к анализу цветоощущения. Слепое пятно (опыт Мариотта). Виды кожной чувствительности Определение чувствительности обонятельного анализатора (ольфактометрия). Определение порогов вкусовой чувствительности. Исследование температурной чувствительности. Измерение пространственных порогов кожной чувствительности. Исследование воздушной и костной проводимости звука, слуховые пробы Вебера. Аудиометрию Классическую методику И.П. Павлова выработки условного рефлекса. Исследования биоэлектрической активности коры большого мозга методом электроэнцефалографии. Методику оценки функций эндокринных желез человека Основные физиологические константы Б) Уметь Работать с электронным осциллографом Работать с вольт-амперметром, Работать с генератором импульсов (стимулятором) Работать с усилителем постоянного тока для внутриклеточных исследований биопотенциалов. Работать усилителем для внеклеточных исследований биопотенциалов, Вытягивать микроэлектроды Заполнять микроэлектроды для внутриклеточной регистрации биопотенциалов Изготовлять макро-электроды для электрофизиологических исследований. Обездвиживать мелких лабораторных животных путем наркоза Регистрировать мембранный потенциал покоя и потенциалы действия различных отделов сердца лягушки. Измерять возбудимость нерва и мышцы (определение порога силы). Использовать методику электрокардиографии . 3 Расшифровать амплитудно-временные характеристики нормальной электрокардиограммы в стандартных отведениях и усиленных отведениях от конечностей. Произвести забор крови у лабораторных животных Определять осмотическую резистентность эритроцитов. Определять количество эритроцитов крови Определять количество лейкоцитов крови Определение содержания гемоглобина в крови. Определять группу крови. Определять минутный объем дыхания и ЖЕЛ. Определять максимальную вентиляцию легких. Провести пробу Тиффно Определять должный основной обмен по таблицам. В) Владеть Приготовлением перфузионных физиологических растворов для жизнеобеспечения изолированных органов. Приготовлением перфузионных физиологических растворов для микроэлектродных исследований. Методом термометрии Измерять артериальное давление у человека по способу Рива-Роччи и по способу Короткова. 3. ОБЪЕМ ДИСЦИПЛИНЫ И ВИДЫ УЧЕБНОЙ РАБОТЫ Вид учебной работы Всего часов 111 IV Общая трудоемкость дисциплины 324 216 108 108 Аудиторные занятия (всего) В том числе: Лекции 72 36 36 Практические занятия (ПЗ) Семинары (С) Лабораторные работы (ЛР) 144 72 72 108 50 58 Самостоятельная работа (всего) В том числе: Рефераты 66 30 36 Составление таблиц 42 20 22 Вид промежуточного контроля (зачет, экзамен) зачет экзамен Общая трудоемкость дисциплины составляет _9,5_ зачетных единиц, 324часов. 4. СТРУКТУРА И СОДЕРЖАНИЕ ДИСЦИПЛИНЫ 4.1. Разделы дисциплин и виды занятий № п/п Наименование раздела дисциплины 1. Введение в физиологию. Основы Лекции Лаб.зан. СРС (часы) (часы) (часы) 2 - 1 Всего часов 3 4 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8 9. 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 клеточной и молекулярной физиологии. Физические основы физиологии Общая физиология возбудимых тканей Проведение возбуждения Передача информации на клеточном уровне - вторичные мессенджеры. Физиология мышц Общая физиология центральной нервной системы Частная физиология центральной нервной системы ССС Физиология эндокринной системы Пищеварение Метаболические основы физиологических функций. Питание Биоэнергетика, Терморегуляция Дыхание Кровь Выделение Кислотно-щелочное равновесие Сенсорная физиология ВНД Методы исследования ВНД у человека Репродуктивная функция ИТОГО: 10 5 30 2 14 7 54 2 2 5 3 4 .5 11 4 4 5 5 6 4 15 13 2 5 8 15 10 4 4 2 30 8 8 10 8 8 3 50 12 20 13 2 4 6 4 2 2 2 2 4 8 8 4 2 4 5 4 2 6 6 3 4 5 7 2 8 18 20 11 8 11 14 8 2 72 4 144 2 108 8 324 4.2. Содержание разделов дисциплины 1 Введение в физиологию Физиология - наука о жизнедеятельности организма, его взаимодействии с внешней средой и динамике жизненных процессов; наука о закономерностях функционирования отдельных систем, органов и тканей. Задачи общей, частной и прикладной физиологии. Место в ряду других биологических дисциплин. Современный уровень развития физиологии с учетом данных новейших исследований в области нейрохимии, молекулярной и клеточной физиологии и биологии. Экспериментальные методы исследования - как основа познания закономерностей жизнедеятельности организма. Расширение технических возможностей - использование телеметрии, электронной вычислительной техники, кибернетики, математического моделирования. Принципы организации физиологических функций Структура и основные задачи предмета. История физиологии. Формирование физиологии как самостоятельной дисциплины. Основные этапы развития физиологической науки. В.Гарвей - основоположник экспериментальной 5 Основы клеточной и молекулярной физиологии 2 Физические основы физиологии и создатель учения о кровообращении. Значение работ Л.Гальвани, Дюбуа Реймона, К.Бернара, К.Людвига, Л.Германа, Э.Пфлюгера, П.Гейденгайна, Ю.Бернштейна , Р.Гельмгольца в формировании экспериментальной физиологии. Значение отечественных ученых И.М.Сеченова, Ф.В.Овсянникова, Н.А.Миславского, Н.Е.Введенского, А.А.Ухтомского, А.Ф.Самойлова, Л.А.Орбели, И.С.Беритова, К.М.Быкова, Л.С.Штерн, В.Н.Черниговского, П.К.Анохина в развитии отечественной физиологии. Значение работ И.П.Павлова для развития русской и мировой физиологии. И.П.Павлов - создатель учения о высшей нервной деятельности. Значение работ А.Ходжкина, Э.Хаксли, Б.Катца, Д.Экклса в изучении ионных механизмов возникновения биоэлектрических потенциалов клетки. Развитие представлений в работах Б. Хилле, Неера, Сакмана, Ф.Сакса. О.Леви и Г.Дейл - основоположники медиаторной теории в передаче нервного импульса в синапсах. Работы Д.Эрлангера и Г.Гассера. Исследования Р.Декарта, И.Прохаска, Б.Мажанди, Ч.Шеррингтона, Л.Гольца, Э.Эдриана, Р.Магнуса, К.Лоренца, И.С.Бериташвили в изучении центральной нервной системы. Работы А. Клода, К. Де Дюва, Г.Паладе в исследованиях структурной и функциональной организации клетки. Исследования В.А.Энгельгардта, М.Н.Любимовой, А.Сент-Дьерди в понимании механизмов мышечного сокращения. Строение клетки. Мембраны, структура мембран, межклеточные контакты. Органеллы клеток: ядро, рибосомы, эндоплазматический ретикулум, комплекс Гольджи, эндосомы, митохондрии, пероксисомы, цитоскелет. Понятия о химическом составе организма. Атомы, атомный номер, атомная масса, атомный состав организма. Молекулы. Ковалентные химические связи. Форма молекул. Ионы. Свободные радикалы. Полярные молекулы. Водородные связи. Вода. Растворы, растворимость молекул. Концентрация. Ионы водорода и кислотность. Классы органических молекул: углеводы, липиды, белки (протеины), нуклеиновые кислоты. Активность белков и клеточный метаболизм. Связывающие участки белков. Свойства связывающих участков. Регуляция свойств, связывающих участков. Ферменты и химическая энергия. Химические реакции, ферменты (энзимы), регуляция ферментативных реакций, мультиферментативные метаболические пути. Транспорт энергии в клетке. Метаболизм углеводов, жиров и белков. Незаменимые компоненты диеты. Генетическая информация и синтез белка. Генетический код. Синтез белка. Транскрипция: синтез иРНК. Трансляция: синтез белка. Регуляция синтеза белка. Деградация белка. Секреция белка. Репликация и экспрессия генетической информации. Репликация ДНК. Деление клетки. Мутации. Генная инженерия. Понятие «электрический ток». Сигналы. Синусоидальные сигналы. Линейно меняющийся сигнал. Треугольный сигнал. Прямоугольные сигналы. Импульсы, скачки и пики. Сигналы шумов. Источники и 6 3 физиологии приемники сигнала. Источник тока. Источник напряжения. Элементы линейных цепей. Элемент омического сопротивления. Элемент индуктивности. Элемент емкости. Интегральные микросхемы. Операционные усилители. Общая физиология возбудим ых тканей Биологические мембраны. Современные представления о структуре и функциях биологической мембраны, как компоненты клетки, обеспечивающей ее возбудимость и возбуждение. Раздражимость. Классификация раздражителей по природе, силе, адекватности. Понятие возбудимости. Потенциал-управляемые, и рецепторуправляемые (хемоуправляемые и механоуправляемые) ионные каналы как компоненты мембраны. Строение биологических мембран. Формирование теории молекулярной организации биологических мембран Липиды мембран. Типы липидов в мембране. Текучесть бислоя липидов и вращательная диффузия молекул. Фазовые переходы. Белки мембран. Первичная структура белка. Пространственная структура белка (конформация белка). Белки, связанные с бислоем липидов. Интегральные мембранные белки. Подвижность мембранных белков в плоскости бислоя. Внемембранные поверхностные структуры. Основные функции биологических мембран. Искусственные мембраны. Адгезия клеток. Пассивные электрические свойства мембраны клетки. Общая характеристика. Сопротивление. Вольтамперная характеристика. Емкость мембраны. Постоянные времени и длины. Подход к изучению кабельной теории. Пути перемещения веществ через мембрану. Пути перемещения веществ без помощи специфического переносчика. Основные представления о диффузии. Диффузия через мембрану клетки. Транспортные системы. Облегченная диффузия. Активный транспорт. Общие представления о ионных каналах. Принципы структурной организации ионных каналов. Каналы утечки. Потенциал-управляемые ионные каналы. Общие представления о потенциал-управляемых ионных каналах. Активация и инактивация потенциал-управляемых каналов. Лиганд-управляемые ионные каналы. Общие представления о лиганд-рецепторном взаимодействии. Общие представления о лигандуправляемых ионных каналах. Токи через два типа ионных каналов. Механо-управляемые ионные каналы. Общие представления о механосенситивности и механосенситивном ионном канале. Механосенситивный канал. Активация механосенситивных каналов Пассивный ионный транспорт через ионные каналы мембраны. Размещение ионов относительно мембраны. Ионное равновесие. Мембранный потенциал при простом ионном равновесии. Доннановское равновесие. Роль пассивного ионного транспорта в формировании потенциала покоя. Поток ионов через мембрану. Диффузионный потенциал. Равновесный потенциал покоя. Уравнение Гольдмана. Электродвижущая сила для ионов и ионные токи. Методы регистраци потенциала покоя. Потенциал покоя клетки. Потенциалы клетки, определяемые пассивным ионным транспортом. Методы измерения потенциала мембраны. Принцип регистрации биопотенциалов клетки и поляризация ее мембраны. Схема подключения источника напряжения через последовательное 7 сопротивление. Пассивный электротонический потенциал. Локальный ответ. Потенциал действия. Фазы потенциала действия. Фазовые изменения возбудимости. Типы биоэлектрической активности на примере нервных клеток. Влияние долго длящейся поляризации на биоэлектрическую активность клеток. Влияние коротко длящейся поляризации на биоэлектрическую активность клеток. Характеристика процесса возбуждения. Понятие о возбудимости. Фазовые изменения возбудимости на примере нервной ткани, поперечно-полосатых и гладких мышц, сердечной ткани. Опыты, доказывающие фазовые изменения возбудимости. Физиологическое значение фазовых изменений возбудимости. Параметры возбудимости. Кривая силы-времени. Возбуждение местное и распространяющееся. Ионные токи. Фиксация потенциала у аксонов. Фиксация потенциала у клеток. Фиксация потенциала при диализе клеток. Метод patch clamp. Понятия low resistance seal, cell atached, whole cell recording. Отличия whole cell конфигурации от конфигурации микроэлектрода, введенного в клетку. Понятия outside-out patch, inside-out patch и цели применения этих конфигураций. Конфигурации patch-пипетка – мембрана. Patchпипетки. Принципы измерений тока в конфигурации whole-cell. Принципы измерений тока, протекающего через одиночные каналы. Связь различных потенциалов действия с ионными токами. Потенциалы действия нервных клеток. Основные типы потенциалов действия клеток сердца. Ионные каналы. Молекулярная организация натриевого канала. Общие представления. Первичная структура и общая топология. Классификация натриевых каналов и номенклатура. Гены натриевых каналов. Молекулярная фармакология натриевых каналов. Молекулярная организация ворот канала. Роль модификации потенциалуправляемых Na+-каналов. Гликозилирование потенциал-управляемых Na+-каналов. Фосфорилирование потенциал-управляемых Na+-каналов. Участки связывания потенциал-управляемых Na+-каналов. Центр связывания 1 (TTX, STX и конотоксин). Центр связывания 2 (Вератридин, аконитин и BTX). Центр связывания 3 (Токсины морских анемон, α-токсины скорпиона и токсины паутины паука). Центр связывания 4 (β - токсины скорпиона). Центр связывания 5 (Бреветоксины и CTX). Центр связывания 6 (Инсектициды). DPI 201106: синтетический модификатор Na+-каналов. Центр связывания местных анестетиков. Терапевтическое использование модуляторов Na+каналов. Терапевтические возможности блокаторов Na+-каналов. Типы натриевых токов. Виды натриевых каналов. Молекулярная организация кальциевого канала. Общие представления. 1 субъединицы. субъединицы. субъединицы. Молекулярная фармакология кальциевого канала. Анализ селективной проницаемости каналов. Мульти-ионные основы селективной проницаемости в Са2+ каналах. Молекулярная организация селективного фильтра. Функциональная асимметрия среди глутаматов селективного фильтра. Функциональные группы, которые связывают Ca2+ в селективном фильтре. Теории проницаемости Cа2+ канала. Проницаемость каналов на основе теории скоростей реакции (Rate Theory). Ограничения теории скоростей реакции. Модели, использующие структурные приближения. Модели, использующие 8 предсказанные структуры. Активация и инактивация кальциевых каналов. Аналитическое описание. Молекулярные механизмы. Типы кальциевых токов Молекулярная организация кальциевого канала. Характеристики K+каналов. Стандартная номенклатура системы K+-каналов. Обоснование классификации. Потенциал-управляемые K+ -каналы — KV. Ca2+активируемые K+-каналы — KCa. K+-каналы аномального выпрямления с током входящего направления — Inwardly rectifying potassium channels — Kir . K+-каналы с двумя петлями в домене —Two-P potassium channels — (К2Р). Механосенситивные ионные каналы. Силы, вовлеченные в изменение состояния МСК. Бислой. Методы механической стимуляции. Изучение единичных каналов. Липидрастворимые соединения и возможность открытия SAC. Изучение токов в конфигурации whole-сell. Молекулярно-биологический подход к изучению МСК. Роль цитоскелета в регуляции воротного механизма МСК. Ингибиторы и активаторы МСК. Функциональная классификация МСК. Могут ли МСК могут продуцировать значительные токи в клетке. Роль МСК в формировании электрического ответа клетки. Инактивация механочувствительных токов. Понятие об активном ионном транспорте. Электрогенные 3Na/2K и 2Ca/2H насосы, их роль в функционировании клетки, механизмы работы. Электронейтральные обменники. Их типы3Na/Ca, Na/H, 2HCO3&Na/Cl, SO4/(Анионы), PAH/-кнтоглютарат, Cl/HCOO, их роль в функционировании клетки, механизмы работы. Электронейтральный ко-транспорт/ Его типы: Na&Glucose/-, Na&АК/-, NaP/-, -/Na&HCO3-, Na&K&2Cl/-, Na&Cl/-, -/K&Cl, H&Peptide/-, H&RCoo/-, H&Metall/-. Его роль в функционировании клетки, механизмы работы. 4 Проведение возбуждения Проведение возбуждения по нервному волокну. Распространение потенциала действия. Немиелинизированые волокна. Миелинизированые волокна. Регистрация потенциалов нервного волокна. Законы проведения возбуждения по нервному волокну. Составной характер потенциала действия нервного ствола. Классификация нервных волокон. Проведение возбуждения в ткани. Проведение возбуждения между клетками. Классификация межклеточных контактов. Контакты клеток типа Tight junction, intermediate junction, desmosome, communicating junction (with gap junction (single gap junction channels & clusters ) и without gap junctions). Их роль в проведении возбуждения. Механизмы проведения возбуждения communicating junction. Значение величины входного сопротивления клеток и их площади поверхности для эффективности межклеточного электротонического взаимодействия. Электротоническое взаимодействие в нервной и миокардиальной ткани. Механизмы. Торможение на клеточном уровне. Его механизмы. Щелевой контакт. Структура щелевого контакта и его физиологические свойства. Электрические модели контактов клеток. Принципы выявления щелевого контакта. Общие представления о роли щелевого контакта в проведении возбуждения в ткани. Транспорт веществ через щелевой контакт. Роль щелевого контакта в нервной системе и сердце. 9 Проведение возбуждения через синапс. Основные функции синапсов. Электрические и химические синапсы. Электрические синапсы. Механизм их работы. Свойства. Химические синапсы. Освобождение трансмиттеров. Действие трансмиттеров. Возбуждающий постсинаптический потенциал как результат трансмиттерной передачи. Соединения, влияющие на рецепторный белок. Механизм открытия ионного канала у метаботропных рецепторов. Тормозные постсинаптические потенциалы. Взаимное влияние ВПСП и ТПСП. Завершение синаптических процессов. Синтез трансмиттеров. Фармакология холинэргических синапсов. Виды соединения, используемые как трансмиттеры. Глутамат в мозге - важнейший трансмиттер для возбуждающих синапсов. Глицин как трансмиттер тормозных синапсов и нейромодулятор. GABA (гаммааминомаслянная кислота) - трансмиттер многих тормозных интернейронов. Функция моноаминэргических синапсов часто нарушена при психических заболеваниях. АТФ, NO и СО как трансмиттеры. Нейропептиды. Пресинаптические связи и торможение. 5 Передача информации на клеточном уровне – вторичные мессенджеры. Общие представления о вторичных мессенджерах. Общие представления о мембранных рецепторах, вторичных мессенджеров и путях передачи сигнала. Известные пути передачи сигнала. Внеклеточные регуляторные вещества и их пути передачи сигнала. Мембранные рецепторы, связанные с G-белками. Мономерные G-белки, их структура и функции. Гетеротримерные G-белки, их структура и функции. Цикл работы гетеротримерного G-белка, запускающего дальнейшую цепь событий с помощью своей α-субъединицы. Примеры путей сигнальной трансдукции через гетеротримерные G-белки: связывание нейротрансмиттера с рецептором ведет к активации G-белка и последующей включению путей вторичных мессенджеров. Gs, Gq, и Gi подразумевают три различных типа гетеротримерных G-белков. Фосфорелирование белков под действием протеинкиназ. Дефосфорелирование – под действием протеинфосфатаз. Регуляция различными внутриклеточными вторичными мессенджерами обоих типов ферментов – киназы и фосфотазы. Прямая модуляция ионных каналов G-белками. Ионные каналы, зависимые от вторичных мессенджеров. Зрительная трансдукция, обоняние. Взаимодействие активированного гетеротримерного G-белка с эффекторными белками, прежде всего ферментами, такими как аденилатциклаза (АС), фосфодиэстераза (PDE), фосфолипазы С, А2 и D. Пути активации различных протеинкиназ, таких как, протеинкиназа А (РКА), протеинкиназа G (РКG), протеинкиназа C (РКC). Циклический АМФ (cAMP), циклический ГМФ (cGMP), Са2+, фосфатидилинозитол4,5-дифосфат (РIP2), инозитол-1,4,5-трифосфат (IP3) и диацилглицерин (DAG) как активаторы протеинкиназ. Сигнальные пути DAG/IP3. Сигнальные пути арахидоновой кислоты. Кальмодулин. Комплекс Са2+ c кальмодулином активирует кальмодулин-зависимые протеинкиназы. Кальмодулин-зависимая протеинкиназа. Протеиновые фосфатазы и их модуляция. Серинтреониновые протеинфосфатазы. Тирозиновые протеинфосфатазы. Рецептор гуанилилциклазы, рецептор серин-треонин киназы, 10 рецептор с собственной тирозин-протеинкиназной активностью, рецепторы, ассоциированные с тирозин-протеинкиназной активностью. Пример каталитических рецепторов, ассоциированных с тирозинпротеинкиназной активностью. Рецептор, активирующийся интерфероном и -интерфероном. Регуляция транскрипции Ras-подобными мономерными G-белками с рецептора с собственной тирозин-протеинкиназной активностью. Регуляция генной транскрипции с помощью CREB – сАМР response element binding protein через увеличение уровня циклического аденозинмонофосфата (сАМР). Окись азота. Кальций как вторичный мессенджер. Роль внутриклеточного кальция для функционирования клеток, имеющих электровозбудимые, хемовозбудимые и механовозбудимые мембраны. Пути изменения внутриклеточной концентрации кальция. Два типа кальциевых пулов у внутриклеточных кальциевых депо: Ryanodin/Caffein чувствительный пул и ионные каналы, осуществляющие релиз кальция и inositol-1,4,5trisphosphat чувствительный пул и ионные каналы, осуществляющие релиз кальция. Поступление внеклеточного кальция через соответствующие ионные каналы (электровозбудимые, хемовозбудимые, механовозбудимые и кальций-сенситивные). Сопряжение релиза кальция из внутриклеточных депо с его входом через поверхностную мембрану. Роль Ca/Na насоса клеточной мембраны и Ca помпы саркоплазматического/эндоплазматического ретикулюма в регуляции концентрации внутриклеточного кальция. Блокаторы Ca помпы саркоплаз-матического/эндоплазматического ретикулюма, вызывающие истощение депо кальция - CPA, Thapsigargin, BHQ. BAPTA как хелатор внутриклеточного кальция. 6 Физиология мышц Скелетные мышцы. Структура. Молекулярные механизмы сокращения. Модель скользящих нитей. Роль тропонина, тропомиозина и кальция в мышечном сокращении. Электромеханическое сопряжение. Возбуждение мембраны мышечного волокна: нервно-мышечное соединение. Механика сокращения одиночного мышечного волокна. Одиночное сокращение. Соотношение между нагрузкой и скоростью укорочения. Соотношение между частотой и напряжением. Энергетический метаболизм скелетной мышцы. Мышечное утомление. Типы волокон скелетных мышц. Сокращение целой мышцы. Регуляция мышечного напряжения. Регуляция скорости укорочения. Адаптация мышц к тренировке. Мышцы и кости как система рычагов. Гладкие мышцы. Структура. Сокращение и его регуляция. Активация поперечных мостиков. Источники поступления кальция в цитоплазму. Активация плазматической мембраны. Типы гладких мышц. Мышца сердца. Общие представления. Сходства и различия мышцы сердца, скелетной мышцы и гладкой мышцы. 7 Общая физиология Нервная система и ее компоненты. Организация нервной системы. Центральная нервная система. Периферические компоненты центральной нервной системы. Периферическая (внутриорганная) 11 8 нервной системы. нервная система. Среда, окружающая нейроны. Гематоэнцефалический барьер. Цереброспинальная жидкость. Общий обзор функций нервной системы. Клеточные компоненты нервной системы. Общая характеристика нервных клеток. Структура нейронов, типы нейронов и нейролгии. Физиологические свойства и функциональные особенности нервных клеток. Передача информации между нейронами. Реакции нервной ткани на повреждение: дегенерация, регенерация. Общие закономерности деятельности центральной нервной системы. Понятие о рефлексе и рефлекторной дуге. Классификация рефлексов Особенности проведения возбуждения по рефлекторной дуге. Рефлекторная дуга соматической и вегетантивной (симпатической и парасимпатической) нервной системы. Понятие о нервном центре. Физиологические свойства и функциональные особенности нервного центра. Два типа возбуждения в центральной нервной системе – ВПСП как местное и потенциал действия как распространяющееся. Суммация возбуждения в нервных центрах. Облегчение и окклюзия. Конвергерция возбуждения в нервных центрах. Общий конечный путь. Дивергенция и иррадиация возбуждения Трансформация ритма. Последействие. Посттетаническая потенциация. Тонус нервных центров. Торможение в центральной нервной системе. Понятие о процессе торможения История открытия процесса торможения. Опыт братьев Вебер. История открытия центрального торможения. Опыты Сеченова и Гольца. Классификация процессов торможения. Электрофизиологическое выражение разных форм процессов торможения. Взаимодействие процессов возбуждения и торможения. Факторы координации в центральной нервной системе. Принцип доминанты. Компенсация функций и пластичность нервных центров. Особенности мозгового кровообращения. Ликвор образование сотав пути оттока значение ликвора. Понятие о гемато-энцефалическом барьере. Частная физиология центральной нервной системы Физиология спинного мозга Нейронная организация спинного мозга. Метамерия тела и принципы сегментарной иннервации. Функции корешков спинного мозга. Закон Белла -Мажанди. Функциональная топография нейронов спинного мозга. Функции спинного мозга - проводниковая и рефлекторная. Характеристика собственных рефлексов спинного мозга. Рефлекторные дуги спинного мозга - вегетативные и соматические. Роль спинного мозга в регуляции работы скелетных мышц - фазной и тонической. Tонус Бронджеста, шейные тонические рефлексы Магнуса. Продолговатый мозг и варолиев мост Особенности нейронной организации. Функции проведения и рефлексов. Характеристика собственной рефлекторной деятельности родолговатого мозга. Ретекулярная формация продолговатого мозга. Функции черепно-мозговых нервов и их ядер. Роль продолговатого мозга в регуляции мышечного тонуса. Децеребрационная регидность. Роль продолговатого мозга в поддержании позы. Понятие остатических рефлексах. Статические вестибулярные рефлексы - рефлексы положения и выпрямления. Физиология среднего мозга 12 Функции проведения и рефлексов. Основные структурные образования среднего мозга. Обеспечивающие его рефлекторные функции. Характеристика собственной рефлекторной деятельности среднего мозга. Функции черепно-мозговых нервов. Функции четверохолмия. Ретикулярная формация среднего мозга. Красное ядро и черная субстанция. Роль среднего мозга в регуляции мышечного тонуса и выполнении статических и стато-кинетических рефлексов. Физиология ретикулярной формации ствола головного мозга. Строение ретикулярной формации. Физиологические свойства и функциональные особенности нейронов ретикулярной формации. Афферентные связи эфферентные влияния ретикулярной формации. Нисходящие влияния. Функции автоматических центров ретикулярной формации. Корково-ретикулярные связи. Физиология мозжечка Особенности нейронной организации. Связи мозжечка с другими структурами мозга и периферией. Функции мозжечка. Последствия удаления мозжечка. Роль мозжечка в регуляции произвольных и не произвольных движений. Родь мозжечка в регуляции вегетативных функций. Адаптационно-трофические влияния мозжечка. Физиология промежуточного мозга Диэнцефалическое, «таламическое» животное и его отличительные особенности. Рефлекторная деятельность таламических животных. Таламус как коллектор афферентных путей, направляющихся к коре больших полушарий. Специфические, неспецифические и ассоциативные ядра таламуса. Их функциональная характеристика. Особенности связей различных ядерных групп таламуса с корой больших полушарий. Таламо-кортикальные и корково-таламические замкнутые связи. Проблема «реверберации» возбуждений по корковоподкорковым замкнутым кругам. Гипоталамус. Характеристика основных ядерных групп гипоталамуса. Роль гипоталамуса в регуляции и интеграции вегетативных функций организма. Связь гипоталамуса с железами внутренней секреции. Нервные и гуморальные связи гипоталамуса и гипофиза. Восходящие влияния гипоталамуса на кору больших полушарий. Роль гипоталамуса в формировании эмоций и мотиваций. Эффекты раздражения и самораздражения отдельных структур гипоталамуса. Лимбическая система мозга. Структуры, относимые к лимбической системе. Эффекты раздражения и разрушения отдельных образований лимбической системы и их физиологическая интерпретация. Участие лимбической системы в регуляции деятельности внутренних органов и формировании целостных интегративных реакций организма. Особенности циркуляции возбуждений в лимбической системе: большой и малый круг Пейпеца. Физиология стрио-паллидарных образований Физиологические свойства и функции полосатого тела. Участие в регуляции моторной активности. Пластический тонус скелетных мышц при поражении стрио-паллидарной системы. Влияние стриопаллидарной системы на активность нисходящих механизмов ретикулярной формации. Роль стрио-паллидарной системы в механизмах замыкания условных рефлексов. Физиология коры больших полушарий Характеристика нейронов коры больших полушарий. Особенности строения различных 13 отделов коры больших полушарий. Цитоархитектонические и миелоархитектонические поля. Проблема динамической локализации функций в коре больших полушарий (И.П.Павлов). Конвергенция возбуждений различной модальности на корковых нейронах. Кортико-фугальные влияния на подкорковые образования. Проблема корково-подкорковых отношений. Роль коры больших полушарий в регуляции деятельности внутренних органов. Кора больших полушарий как «высший распорядитель и распределитель» функций организма (И. П. Павлов). Периферические компоненты центральной нервной системы. Сенсорные компоненты периферической нервной системы: сенсорные рецепторы, первичные афферентные нейроны. (См. сенсорная физиология) Соматические двигательные компоненты в периферических структурах нервной системы. Спинальная организация двигательной функции. Децеребрация. Сенсорные рецепторы, ответственные за вызывание спинальных рефлексов. Мышечные веретена. Сухожильные органы Гольджи. Спинальные рефлексы. Миотатический рефлекс, или рефлекс на растяжение. Обратный миотатический рефлекс. Сгибательные рефлексы. Сравнение рефлекса на растяжение и сгибательного рефлекса. Принципы спинальной организации. Управление движениями: нисходящие пути. Топографическая организация двигательных систем спинного мозга и черепно-мозговых нервов. Классификация нисходящих двигательных путей. Пирамидные и экстрапирамидные пути. Латеральные и медиальные двигательные системы. Нисходящие двигательные пути. Латеральная система: латеральный кортико-спинальный тракт. Медиальная система. Моноаминергические пути. Участие ствола головного мозга в управлении позой и движениями. Позные рефлексы. Локомоция. Регуляция положения глаз. Нервные центры движения глаз. Управление движениями: роль коры больших полушарий, мозжечка и базальных ганглиев. Кора больших полушарий и управление движениями. Двигательные области коры. Роль премоторной и дополнительной двигательной областей коры больших полушарий в формировании двигательных команд. Активность индивидуальных кортикоспинальных нейронов. Сенсорная обратная связь кортикоспинальных нейронов. Мозжечок и управление движениями. Общие сведения о роли мозжечка в двигательном контроле. Структура мозжечка. Отделы мозжечка. Афферентные пути отделов мозжечка. Нижняя олива. Кора мозжечка. Проекции глубинных ядер мозжечка. Базальные ганглии и двигательная регуляция. Организация базальных ганглиев и связанных с ними ядер. Связи и функции базальных ганглиев. Различия между двигательными петлями базальных ганглиев и мозжечка. Подразделение стриатума на стриосомы и матрикс. Роль базальных ганглиев в двигательной регуляции. Вегетативная (автономная) нервная система и ее центральная регуляция. Организация вегетативной (автономной) нервной системы. Симпатическая нервная система. Парасимпатическая нервная система. Висцеральные афференты. Энтеральная нервная система. Автономные (вегетативные) ганглии. Нейромедиаторы в автономных (вегетативных) 14 ганглиях. Нейромедиаторы синапсов постганглионарных нейронов на эффекторных клетках. Центральная регуляция автономных (вегетативных) функций. Примеры автономной регуляции органов. Автономные центры головного мозга. Влияние нервной системы на иммунную. Эмоциональное поведение. Физиология вегетативной нервной системы. Симпатический и парасимпатический отделы вегетативной нервной системы и их структурные и функциональные особенности. Особенности рефлекторной дуги вегетативного рефлекса. Псевдорефлексы. Аксонрефлексы. Вегетативные ганглии, их функции. Преганглионарные и постганглионарные волокна и их функциональные различия. Механизм передачи возбуждения в вегетативных ганглиях. Медиаторы вегетативной нервной системы. Их характеристика. Передача возбуждений постганглионарных волокон на рабочие органы. Адренергические и холинергические структуры. Значение вегетативной нервной системы в деятельности целого организма. Влияние симпатической и парасимпатической систем на иннервируемые органы. Синергизм и относительный антагонизм в деятельности различных отделов вегетативной нервной системы. Адаптационно-трофическое влияние вегетативной нервной системы (И. П. Павлов, Л. А. Орбели). Основные формы и характер этих влияний. Центры вегетативной нервной системы. 9 Физиология сердечнососудистой системы Общие свойства сердечной мышцы. Морфологические и физиологические особенности сердечной мышечной ткани по сравнению со скелетной. Морфологическая и электрофизиологическая гетерогенность мышечной ткани сердца. Методы исследования функциональных особенностей работы сердца (изолированное сердце, полоска миокарда, изолированные клетки сердца). Электрическая активность сердца. Трансмембранные потенциалы. Ионная основа потенциала покоя. Возбудимость сердца. Процесс возбуждения в сердце. Потенциалы действия кардиомиоцитов как электрофизиологическое выражение процесса возбуждения. Влияние длительности межстимуляционного интервала при искусственной стимуляции сердца. Естественное возбуждение сердца. Основные типы потенциалов действия клеток сердца – клетки с быстрым и медленным ответом. Гетерогенность клеток миокарда. Ионная основа быстрого ответа: фаза нарастания потенциала действия, фаза ранней реполяризации, фаза плато, фаза окончательной реполяризации, фаза восстановления ионных концентраций. Ионные основы медленного ответа. Гетерогенность клеток миокарда. Различные типы потенциалов действия клеток сердца предсердий и желудочков, а также клеток различных участков проводящей системы - доказательство гетерогенности миокарда. Потенциалы действия клеток синусного узла, атриовентрикулярного узла, клеток проводящей системы, рабочих кардиомиоцитов предсердий и желудочков. Ионные механизмы их возникновения. Связь потенциала действия каждого типа клеток сердца с ионными токами. Роль вторичных мессенджеров в работе кардиомиоцитов. Фазовые изменения возбудимости. Рефрактерность клеток сердца и механизмы ее обеспечивающие. Длительный период абсолютной 15 рефрактерности - причина работы миокарда в режиме одиночных сокращений. Механизмы рефрактерности клеток сердца. Реакция сердечной мышцы на дополнительные раздражения (желудочковые, предсердные экстрасистолы). Автоматия клеток сердца и ее природа. Современные представления о механизмах автоматии клеток синусного узла, атриовентрикулярного узла, клеток проводящей системы. Представление об истинном водителе ритма и латентных пейсмейкерах. Синусный узел как водитель ритма первого порядка; экспериментальные доказательства. Атриовентрикулярный узел как водитель ритма второго порядка; экспериментальные доказательства. Градиент автоматии сердца. Проводимость. Проведение возбуждения по мембране кардиомиоцита; его механизмы. Проведение возбуждения в сердце. Контакты клеток типа gap junction (нексус) и их роль в проведении возбуждения по миокарду. Механизмы проведения возбуждения в сердце. Методы исследования проведения возбуждения в сердце. Проводящая система сердца, ее структура, свойства и физиологическая роль. Проведение по сердечной мышце: проведение быстрого ответа, проведение медленного ответа. Синоатриальный узел. Проведение в предсердиях. Атриовентрикулярное проведение. Проведение в желудочках. Реентри (циркуляция волны возбуждения). Триггерная активность. Сократимость клеток сердца. Морфологические отличия сократитеьной системы и физиологические особенности сокращения кардиомиоцитов. Молекулярные механизмы сопряжения процессов возбуждения и сокращения в сердце. Понятие об обратной связи между возбуждением и сокращением в сердце. Механочувствительность клеток сердца. Понятие об обратной связи между возбуждением и сокращением в сердце. Механоэлектрическая обратная связь в сердце. Общие представления о механоэлектрической обратной связи в сердце. Механоэлектрическая обратная связь в изолированной ткани сердца. Механоэлектрическая обратная связь у изолированных клеток сердца. Изменение ионных токов кардиомиоцитов в условиях растяжения изолированных клеток здорового и больного сердца. Влияние растяжения на потенциал покоя и потенциал действия изолированных кардиомиоцитов здоровых (молодых и старых) и больных животных и человека. Модуляция базового мембранного тока растяжением клетки. Ионная селективность. Принцип передачи механического сигнала на механосенситивные ионные каналы. Зависимость механочувствительности кардиомиоцитов от возраста животного или человека и патологии сердца. Изучение одиночных SAC при механическом воздействии на фрагмент мембраны кардиомиоцита. Другие клетки сердца как субстрат механоэлектрической обратной связи. Электрофизиологические свойства сердечных фибробластов. Их роль в здоровом сердце. Роль сердечных фибробластов в сердце с патологиями. Механоэлектрическая обратная связь у изолированных фибробластов. Сжатие фибробластов увеличивает мембранную проводимость. Растяжение уменьшает проводимость мембраны фибробластов. Исследование вольт-амперных харастеристик на фоне сжатия и растяжения клетки. Роль взаимодействия кардиомиоцитов и фибробластов в механоэлектрической обратной связи в сердце. Особенности обмена энергии в миокарде. 16 Внешние проявления работы сердца (электрические, звуковые). Их механизмы. Методы исследования работы сердца. Безинструментальные (пальпация, перкуссия, аускультация, пульс). Инструментальные (электрокардиография, фонокардиография). Генез электрических и звуковых проявлений работы сердца. Электрокардиография, значение в оценке деятельности сердца. Механизм. Теория электрического генератора сердца. Происхождение и амплитудо-временные характеристики зубцов, сегментов и интервалов. Понятие об электрической оси сердца и ее вариантах. Виды отведений. Стандартные отведения от конечностей. Усиленные и грудные отведения. Фонокардиография, представление, генез тонов. Аритмии: нарушения синоатриального ритма, атриовентрикулярные блокады, проведения, экстрасистолы (внеочередные деполяризации). Эктопические тахикардии. Фибрилляция. Сердце как насос. Структурная и функциональная организация сердца. Нагнетательная функция сердца. Значение клапанного аппарата. Факторы, определяющие венозный возврат крови к сердцу (остаток движущей силы, присасывание крови грудной клеткой, сокращение скелетных мышц). Понятие о систолическом и минутном объеме как интегративном показателе деятельности сердца. Методы определения МОК. Сердечный цикл. Фазовый анализ сердечного цикла. Измерение объема сердечного выброса. Принцип Фика. Изменение давления и объема крови во всех полостях сердца в различные фазы сердечного цикла. Клиническое значение фазового анализа сердечного цикла. Сила действующая на кровь в желудочках (при допущении их сферической формы). Связь между давлением в желудочке, его напряжением и внутренним радиусом (зависимость Лапласа). Компоненты работы, выполняемой желудочками (статическая и кинетическая). Работа по нагнетанию крови в аорту. Регуляция силы и ритма сердечных сокращений, задачи и значение. Общие представления об интракардиальной и экстракардиальной регуляции работы сердца. Собственная интракардиальная (внутрисердечная) регуляция деятельности миокарда. Внешняя (внесердечная) регуляция деятельности сердечной мышцы. Интракардиальные типы регуляции деятельности сердца (нервные и миогенные). Интракардиальная нервная система, рефлекторный принцип работы, виды рефлексов, зависимость характера рефлекторных реакций от исходного фона и силы раздражения. Гидродинамическая регуляция. Ее доказательство в экспериментах с объединением двух изолированных сердец. Механизм реализации инотропных эффектов. Соотношение длины и силы - закон Старлинга. Увеличение силы сердечных сокращений без изменения длины мышечного волокна (в условиях увеличения сопротивления изгнанию крови). Ритмоинотропная зависимость. Влияние катехоламинов. Иннервация сердца. Источники. Нервные экстракардиальные виды влияний: симпатические и парасимпатические. Влияние парасимпатической нервной системы. Механизмы. Влияние симпатической нервной системы. Механизм. Регуляция нервной системой частоты сердечных сокращений. Рефлекторные изменения деятельности сердца. Экспериментальные доказательства. 17 Барорецепторные рефлексы. Рефлекс Бейнбриджа, рецепторы предсердий и предсердный натрийуретический пептид. Дыхательная синусная аритмия. Хеморецепторные рефлексы. Рефлексы с рецепторов желудочков сердца. Регуляция деятельности сердечной мышцы. Современные представления о механизмах действия вегетативных нервов на свойства сердечной мышцы и деятельность сердца в целом. Роль вторичных мессенджеров в реализации эффектов вегетативных нервов. Парадоксальные эффекты блуждающего нерва. Сердце как рефлексогенная зона (рефлекторные реакции сердца). Регуляция работы сердца высшими отделами ЦНС. Роль гипоталамуса, подкорковых структур и коры больших полушарий в регуляции деятельности сердца. Гуморальная регуляция: действие электролитов, гормонов, вазоактивных веществ на деятельность сердца. Гемодинамика. Кровообращение. Задачи системы кровообращения. Общий план строения сердечно-сосудистой системы. Особенности строения сердца, определяющие его функцию насоса. Понятие о различных кругах кровообращения. Их функциональные отличия. Общая анатомофизиологическая характеристика различных участков сосудистой системы. Функциональная классификация системы кровообращения. Области высокого и низкого давления. Область транскапиллярного обмена. Характеристики каждой области. Функциональная характеристика сосудов: амортизирующие сосуды, резистивные сосуды, сосуды сфинктеры, обменные сосуды, емкостные сосуды, шунтирующие сосуды. Отличительные черты каждого типа сосудов. Факторы, обеспечивающие движение крови. Показатели гемодинамики: системное давление, объемная и линейная скорости кровотока, периферическое сопротивление, центральное венозное давление, объем циркулирующей крови. Основная формула гемодинамики и причины ее ограниченного применения. Взаимосвязь давления и объема в сосудистой системе. Величина линейной скорости кровотока и ее изменение в различных участках сосудистого русла. Методы измерения объемной скорости кровотока. Связь между линейной скоростью кровотока и давлением. Взаимосвязь между давлением и кровотоком. Применение закона Пуазейля. Сопротивление кровотоку. Гидродинамическое сопротивление и факторы на него влияющие, формула Пуазейля, расчет величины общего периферического сопротивления и значение его для клиники. Сопротивление при последовательном и параллельном расположениях сосудов. Ламинарное и турбулентное течения. Напряжения сдвига (shear stress) на стенках сосуда. Реологические свойства крови. Артериальная система. Общие представления о гидравлическом фильтре. Эластичность артерий. Факторы, определяющие величину артериального давления. Среднее артериальное давление. Периферическое сопротивление. Артериальное пульсовое давление. Кривые периферического артериального давления. Измерение кровяного давления у людей. Микроциркуляция и лимфатическая система. Микроциркуляция. Функциональные свойства капилляров. Вазоактивная роль капиллярного эндотелия. Пассивная роль капиллярного эндотелия. Лимфатическая система. Периферическое кровообращение и его регуляция. Гладкие мышцы 18 сосудов. Задачи регуляции системной и региональной гемодинамики. Деление регуляторных процессов системной гемодинамики в зависимости от скорости развития адаптивных процессов. Иннервация сосудов. Способы сужения и расширения сосудов. Понятие о базальном тонусе сосудов, тонусе покоя и максимальном тонусе. Механизмы, обеспечивающие тонус. Влияние гормонов, вазоактивных веществ и отдельных ионов на тонус сосудов. Внутренняя (эндогенная), или местная, регуляция периферического кровотока. Ауторегуляция и миогенная регуляция. Регуляция, опосредованная эндотелием. Метаболическая регуляция. Центральная регуляция периферического кровотока. Симпатическая вазоконстрикция. Сосудосуживающее влияние симпатической нервной системы на резистивные и ёмкостные сосуды. Влияние парасимпатической нервной системы. Гуморальные факторы. Сосудистые рефлексы. Соотношение между центральной и местной регуляциями периферического кровотока. Регуляция сердечного выброса: сопряжение работы сердца и кровеносных сосудов. Функциональная кривая сосудистой системы. Влияние остановки сердца на артериальное и венозное давление. Факторы, влияющие на функциональную кривую сосудистой системы. Отношение функциональной кривой сердца к функциональной кривой сосудистой системы. Взаимосвязь сердца и сосудистой системы. Сократительная способность миокарда. Объем крови. Периферическое сопротивление. Теоретическая модель сосудистой системы с двумя насосами. Роль частоты сердечных сокращений в регуляции сердечного выброса. Вспомогательные факторы, влияющие на венозную систему и сердечный выброс: сила тяжести, мышечная активность и венозные клапаны, влияние дыхания на кровообращение, искусственное дыхание. Сосудодвигательный центр, его локализация, функциональное строение. Механизмы, поддерживающие тонус сосудодвигательного центра. Важнейшие рефлексогенные зоны, поддерживающие рефлекторную регуляцию сосудистого тонуса. Регуляторные механизмы системной гемодинамики кратковременного действия: барорецептивные, хеморецептивные рефлексы, реакция на ишемию ЦНС. Промежуточные (по времени) регуляторные механизмы: изменение транскапиллярного обмена, релаксация напряжения, ренин-ангиотензиновая система. Регуляторные механизмы длительного действия: роль почек в регуляции объема жидкости, система вазопрессина, система альдостерона. Регуляция органного кровотока, преобладание местных механизмов регуляции (миогенных и метаболических). Местные и центральные механизмы объема циркулирующей крови. Депо крови. Кровообращение в отдельных органах. Коронарное кровообращение. Функциональная анатомия коронарных сосудов. Измерение коронарного кровотока. Факторы, влияющие на коронарный кровоток. Эффекты сниженного коронарного кровотока. Коронарное коллатеральное кровообращение и вазодилататоры. Потребление кислорода при работе сердца. Работа сердца Коэффициент полезного действия работы сердца. Кожное кровообращение. Регуляция кровотока кожи. Связь цвета кожи с объёмом крови кожи, оксигемоглобином и кровотоком. Кровообращение в скелетной мышце. Регуляция кровотока в скелетной мышце. Кровообращение в головном мозге, особенности. Измерение 19 мозгового кровотока. Регуляция мозгового кровотока. Кровообращение кишечника: анатомия, нервная регуляция, ауторегуляция. Функциональная гиперемия. Кровообращение в печени: анатомия, гемодинамика. Регуляция кровотока. Кровообращение у плода. Внутриутробный период. Изменения кровообращения при рождении. Взаимодействие центральных и периферических факторов регуляции кровообращения. Физическая нагрузка. Влияние слабой и умеренной физических нагрузок. Интенсивная физическая нагрузка. Восстановление после физической нагрузки. Пределы выполнения физической нагрузки. Физическая тренировка и закалка. Кровотечение. Последовательность изменений артериального кровяного давления. Компенсаторные механизмы. Декомпенсаторные механизмы. Взаимодействие механизмов положительной и отрицательной обратной связи. Особенности кровообращения легких, печени, селезенки, почек, головного мозга. 10 Эндокринная система Общая эндокринология: гормоны как сигнальные вещества. Передача сигналов гормонами: эндокринная, нейроэндокринная, паракринная и аутокринная. Гормоны в крови: транспортные белки, время полужизни, метаболизм. Механизм действия гормонов. Регуляция гормональных систем. Гормоны, управляющие собственной секрецией. кторные гормоны: соматотропный гормон, пролактин. Шишковидная железа. Система «гипоталамус - гипофиз - кора надпочечников»: минерало- и глюкокортикоиды. Область гипоталамуса: нейротрансмиттеры, КРГ и АДГ. Область гипофиза: проопиомеланокортин (ПОМК) и регуляторы жизненно важных функций. Мужские половые стероиды – андрогены. Регуляция выведения калия и натрия минералокортикоидами (альдостероном). Синдром Кушинга и болезнь Аддисона. Механизм регуляции уровня гормонов коры надпочечников. Стимулируемая секреция кортизола. Клиническая диагностика функции коры надпочечников. Система «гипоталамус – гипофиз – щитовидная железа». Область гипоталамуса: нейротрансмиттеры и ТРГ. Область гипофиза: ТТГ. Гормоны щитовидной железы Т3 и Т4. Биосинтез гормонов щитовидной железы. Связь гормонов щитовидной железы с транспортными белками. Функции гормонов щитовидной железы. Регуляция уровня гормонов щитовидной железы. Заболевания щитовидной железы. Островковый аппарат поджелудочной железы: инсулин и глюкагон. Гормоны поджелудочной железы: инсулин, амилин, глюкагон, соматостатин, панкреатический полипептид. Факторы, регулирующие уровень сахара крови. Причины развития сахарного диабета. Пищеварение Сущность пищеварения, типы пищеварения. Значение пищеварения для организма. Функциональная система, поддерживающая постоянный уровень питательных веществ в организме. Непищеварительные функции желудочно-кишечного тракта Физиологические основы голода, аппетита и насыщения. Пищевой центр. Формирование пищедобывательного поведения животных. Иннервация желудочнокишечного тракта: рефлексы гастроэнтеральной нервной системы. 111 20 Парасимпатическая, симпатическая иннервация и висцеральные афференты желудочно-кишечного тракта. Центральный контроль рефлексов желудочно-кишечного тракта. Методы изучения отдельных пищеварительных функций у человека. Острые и хронические эксперименты для изучения деятельности желудочно-кишечного тракта. Значение павловского метода хронических экспериментов для изучения функций пищеварительного аппарата. Моторная активность желудочно-кишечного тракта. Мускулатура желудочно-кишечного тракта и её возможности. Виды моторики: Ритмическая сегментация и перистальтический рефлекс. Тонус и спазм. Рефлекс расширения при наполнении (аккомодационный рефлекс). Мышечная активность между приёмами пищи (голодная моторика). Двигательная функция пищеварительного тракта. Значение моторики желудочно-кишечного тракта для механической и ферментативной обработки пищевых веществ и их продвижения и всасывания. Особенности моторной функции различных отделов пищеварительного тракта. Механическая обработка пищевых веществ в полости рта. Жевание и глотание. Передвижение пищи по пищеводу. Кардиальный сфинктер желудка. Особенности моторной деятельности желудка. Переход пищи из желудка в 12-перстную кишку. Особенности работы пилорического сфинктера. Виды моторной деятельности желудочнокишечного тракта, тонические сокращения, сегментация, маятникообразные движения, перистальтическая волна. Продвижение пищи по кишечнику. Илеоцекальный сфинктер. Экзокринная секреция в желудочно-кишечном тракте. Места секреции. Выделение соли и воды. Активная секреция калия. Механизм секреции ионов Cl и HCO. Секреция белков. Синтез, упаковка и экзоцитоз белков. Выделение муцинов и пищеварительных ферментов. Ферменты в мембране. Нейрональная и гуморальная регуляция процессов секреции. Рефлекторная регуляция секреции. Гуморальная регуляция секреции. Пищеварение в полости рта. Изменение пищи в ротовой полости. Значение жевания. Характеристика основных слюнных желез. Методы изучения слюноотделения. Функции слюны. Состав и свойства слюны. Два этапа образования слюны. Ферменты слюны. Механизм слюноотделения. Слюноотделение как активный биологический процесс. Влияние кровоснабжения на cекрецию слюнных желез. Иннервация слюнных желез. Слюноотделительный рефлекс. Значение парасимпатических и симпатических нервов для деятельности слюнных желез. Гуморальный механизм слюноотделения. Регуляция деятельности слюнных желез. Приспособительный характер слюноотделения к различным пищевым и отвергаемым веществам. Условнорефлекторное слюноотделение. Глотание. Транспорт пищи в пищеводе. Пищеварение в желудке. Функции желудка, рвота. Желудок как депо пищи. Хронические методы изучения секреторной функции желудочных желез у животных. Методы изучения секреторной функции желудка у человека. Зондирование. Радиозондирование. Способы получения чистого желудочного сока. Моторика проксимального и дистального отделов желудка. Функция 21 хранения пищи в проксимальном отделе желудка. Смешивание, гомогенизация и предварительное переваривание в дистальном отделе желудка. Функции привратника. Рефлекторная и гуморальная регуляция моторики желудка. Желудочный сок: состав, кислотность. Функции обкладочных и главных клеток. Механизм защиты стенки желудка от самопереваривания. Мозг, желудок и кишечник управляют секрецией желудочного сока. Рвота и её последствия. Состав и свойства желудочного сока. Механизм образования соляной кислоты, ее значение. Ферменты желудочного сока и их действие на пищевые вещества. Механизм желудочной секреции. Секреторная деятельность различных клеток желудочных желез. Особенности сокоотделения в фундальном и пилорическом отделах желудка. Регуляция желудочной секреции. Сложно-рефлекторная, нейро-гуморальная и кишечная фазы желудочного сокоотделения. Влияние раздражения рецепторов полости рта и желудка на деятельность желудочных желез. Условно-рефлекторное отделение желудочного сока. Запальный (аппетитный) желудочный сок и его значение. Секреторные нервы желудочных желез. Влияние гуморальных факторов на работу желудочных желез. Гастрин. Энтерогастрин, энтерогастрон. Выделение желудочного сока на различные пищевые вещества. Анализ типичных кривых сокоотделения при кормлении животного хлебом, мясом, молоком. Пищеварение в 12-перстной кишке. Основная роль двенадцатиперстной кишки в процессах пищеварения. Секреторная функция поджелудочной железы. Способы получения чистого панкреатического сока. Зондирование 12-перстной кишки у человека. Состав и свойства панкреатическаго сока, его действие на жиры, белки, углеводы, нуклеиновые кислоты. Энтерокиназа двенадцатиперстной кишки и ее значение. Регуляция панкреатического сокоотделения. Рефлекторная и гуморальная фаза. Условно-рефлекторное сокоотделение. Секреторные нервы поджелудочной железы. Секретин и его влияние на работу поджелудочной железы. Панкреозимин. Экзокринная функция поджелудочной железы. Ультраструктура секреторных клеток. Экспорт ферментов и других белков. Изотоничный сок поджелудочной железы: соотношение НСО и ионов Сl . Рефлекторная и гуморальная регуляция функции поджелудочной железы. Реакция поджелудочной железы на приём пищи. Желчь - секрет печени. Роль желчи в пищеварении. Методики изучения желчеобразования и желчевыделения. Способы получения чистой желчи. Состав желчи: желчные соли, холестерин и билирубин. Влияние желчных солей на секрецию желчи. Регуляция секреции желчи. Рециркуляция желчных солей и других веществ: печень желчькишечникпечень. Желчный пузырь, его роль. Механизмы образования желчи в печени. Поступление желчи в желчный пузырь. Изменения желчи в желчном пузыре. Поступление желчи в 12-перстную кишку. Рефлекторные механизмы желчеотделения. Особенности работы сфинктера желчного протока. Отделение желчи на различные пищевые вещества. Возбудители желчеотделения. Условно-рефлекторные влияния на желчеотделение. Пищеварение в тонком кишечнике Моторика тонкого кишечника. Медленные колебания мембранных 22 112 Метабо- потенциалов в дистальном отделе. Рефлекторная регуляция тонуса: роль ЦНС. Парез кишечника- тоже рефлекс. Пищеварительные соки тонкого кишечника. Складки, ворсинки и крипты. Слизь. Ферменты на щеточной каёмке и в клетке. Вода и соли: секреция и реабсорбция (всасывание). Нейрональная регуляция секреции тонкого кишечника. Гуморальная регуляция секреции тонкого кишечника. Переваривание и всасывание. Углеводы. Углеводы пищи. Ферменты слюнных желез, поджелудочной железы и желез стенки кишечника. Всасывание моносахаридов. Белки, пептиды и аминокислоты. Переваривание белков в желудке. Пептидазы поджелудочной железы и желез стенок тонкого кишечника. Всасывание аминокислот и олигопептидов. Жиры. Эмульгирование, а затем переваривание. Липазы. Желчные соли в качестве посредника. Синтез жиров в кишечной клетке. Всасывание холестерина. Жир в молоке - проблема для младенца. Всасывание витаминов. Жирорастворимые витамины. Водорастворимые витамины. Всасывание веществ в желудочно-кишечном тракте. Значение процесса всасывания для организма. Всасывание веществ в полости рта, в желудке, в тонком и толстом кишечнике. Основная роль тонкого кишечника в процессах всасывания питательных веществ. Особенности строения и функционирования ворсинок тонкого кишечника. Роль кровеносных и лимфатических капилляров в процессах всасывания. Механизм всасывания. Значение фильтрации, диффузии и осмоса в механизме всасывания. Всасывание воды и минеральных солей. Особенности всасывания продуктов расщепления белков, жиров и углеводов. Химические превращения веществ при всасывании. Избирательное (активное) всасывание. Роль печени в дальнейшей обработке всосавшихся веществ. Барьерная и дезинтоксицирующая функция печени. Пищеварение в тонком кишечнике. Кишечный сок, его состав и значение для пищеварения. Методы изучения секреторной функции кишечника. Пристеночное пищеварение. Регуляция отделения кишечного сока. Функции толстого кишечника. Прямая и обратная моторика. Всасывание соли и воды. Две АТФазы для активного транспорта ионов. Кишечные токсины и слабительные. Бактерии- важные обитатели толстого кишечника. Формирование кала при различном составе пищи. Бактериальная флора кишечника и ее значение для деятельности желудочно-кишечного тракта. Рефлекс опорожнения кишечника. Особенности моторной функции толстого кишечника. Удаление из организма непереваренных остатков пищи. Акт дефекации. Антиперистальтика. Рвота. Механизм моторики желудочно-кишечного тракта. Автоматические сокращения гладкой мускулатуры. Роль интрамуральных нервных образований. Градиент автоматии. Нервногуморальная регуляция двигательной функции желудочно-кишечного тракта. Особенности регуляции гладкомышечных сфинктеров. Роль эмоциональных возбуждений в регуляции моторной функции желудочно-кишечного тракта. Моторика желудочно-кишечного тракта в состоянии голода. «Голодная» периодическая деятельность. Понятие о метаболизме - обмене веществ. Анаболизм. 23 лические основы физиологических функций 113 Катаболизм. Скорость и специфика метаболических метаболических процессов. Факторы, определяющие скорость взаимодействия фермента и субстрата (концентрация субстрата, концентрация фермента, температура, рН, ионы). Оценка метаболических реакций на основе оценки энергетических превращений и конечных продуктов этих реакций. Определение прихода веществ. Определение расхода веществ. Интеграция метаболизма. Взаимосвязь между углеводами, жирами и белками. Общее энергетическое обеспечение. Общие предшественники и промежуточные продукты обмена. Общий конечный путь. Обмен белков. Азотосодержащие соединения организма. Функциональное значение белков и других азотосодержащих продуктов. Заменимые и незаменимые аминокислоты. Азотистое равновесие основная физиологическая характеристика обмена белков. Определение расхода белков. Динамическое состояние белков в организме. Белки пищи. Переваривание. Всасывание. Роль печени в белковом обмене. Роль почек в обмене белков. Конечные продукты азотистого обмена. Особенности белкового обмена в мозговой ткани. Обмен жиров. Строение жиров. Насыщенные и ненасыщенные жирные кислоты. Заменимые и незаменимые. Другой класс липидов стероиды. Физиологическое значение жиров. Определение прихода и расхода жиров. Жиры пищи. Переваривание и всасывание. Липолиз. Соли желчных кислот и мицеллы. Роль печени в обмене жиров. Окисление жирных кислот. Синтез жирных кислот. Регуляция обмена жирных кислот. Обмен холестерина. Обмен фосфолипидов. Образование липопротеидов. Жировая ткань. Липогенез. Липолитические системы и их гормональная регуляция. Особенности жирового обмена в мышцах. Липидозы, поражающие нервную систему. Липиды крови. Отложение липидов при атеросклерозе. Обмен углеводов Физиологическое значение обмена углеводов. Углеводы пищи. Переваривание. Всасывание. Определение прихода и расхода углеводов. Источники пула глюкозы крови. Факторы, определяющие содержание глюкозы в крови. Роль печени в углеводном обмене. Гликолиз. Глюконеогенез. Регуляция гликолиза и глюконеогенеза. Обмен гликогене в печени. Гликолиз. Гликогенолиз. Регуляция гиколиза и гликогенолиза. Содержание глюкозы в плазме крови как важнейшая константа организма. Особенности обмена углеводов в печени, мышцах, сердце, мозге, эритроцитах. Питание, теоретические основы. Требования к составлению пищевых рационов. Нормы питания. Пищевые вещества. БиоэнерОбмен энергии. Метаболические пути накопления и гетика, освобождения энергии. Энергетическая лестница. Тепло конечной итог термопревращения энергии в организме. Тепло - мера энергии. регуляция Макроэргические соединения. Энергия клетки, вырабатываемая либо непосредственно путем предоставления подвижных водородных ионов для восстановительных синтезов глюкозы, жирных кислот, стероидов (энергия восстановления), либо косвенно, путем соединения атомов водорода с кислородом - окислительное фосфорилирование. Митохондрии - органеллы энергетического обмена. Энергетический баланс. Определение прихода энергии. Определение расхода энергии. Прямая калориметрия. Непрямая 24 калориметрия. Энергетический обмен в нервной ткани. Энергетический обмен в мышцах. Постоянство температуры внутренней среды организма как необходимое условие нормального протекания метаболических процессов. Температура тела человека и ее суточные колебания. Понятие о средней температуре тела. Пойкилотермные и гомойотермные организмы. Функциональная система, обеспечивающая поддержание постоянства температуры внутренней среды. Анализ ее центральных и периферических механизмов, Терморецепторы внутренних органов и гипоталамической области. Терморецепторы поверхности тела. Холодовые и тепловые рецепторы. Механизмы поддержания постоянства температуры тела при изменениях окружающей температуры. Терморегуляция. Центры терморегуляции. Нервные и гуморальные механизмы терморегуляции. Процессы теплопродукции и теплоотдачи в организме. Тепловой баланс. Теплопродукция. Обмен веществ как источник образования тепла. Роль отдельных органов в теплопродукции. Факторы, влияющие на теплопродукцию. Зависимость теплопродукции от температуры внешней среды, интенсивности мышечной деятельности и режима питания. Теплоотдача. Роль кожных покровов в процессах теплоотдачи. Способы отдачи тепла с поверхности тела: излучение, проведение, конвекция, испарение. Изменение просвета сосудов и скорости движения крови в кожных покровах как важный фактор теплоотдачи. Влияние температуры, влажности и движения окружающего воздуха на процессы теплоотдачи. Значение потоотделения. Терморегуляция при тяжелой мышечной работе, высокой и низкой температуре окружающей среды. Физиологические основы искусственной гипотермии. Возрастные особенности; терморегуляции. Индивидуальные различия температуры различных участков кожных покровов человека. Температурная карта тела. Проблема закаливания организма. 14 Физиоло- Общие представления о дыхательной системе. гия Сущность процесса дыхания. Внешнее дыхание, обмен газов в малом системы круге, транспорт газов кровью, обмен газов в большом круге, дыхания внутриклеточное дыхание. Недыхательные функции легких. Связь структуры и функции в дыхательной системе. Общие представления о легочных путях и вентиляции. Общие представления о кровеносных сосудах и кровотоке. Принципы организации альвеолярно - капиллярного барьера, или барьера между кровью и газами. Защитные механизмы дыхательной системы. Внешнее дыхание. Анатомические особенности системы, обеспечивающей внешнее дыхание (структура бронхиального дерева, специфичность системы кровоснабжения бронхиального дерева, структура и функции плевральной щели). Основная цель внешнего дыхания - поддержание постоянства состава альвеолярного воздуха. Механика дыхания. Эластичность и растяжимость аппарата дыхания. Объем заполнения воздушного баллона. Трансмуральная разность давления в дыхательном аппарате. Пассивные взаимоотношения давления в дыхательном 25 аппарате. Compliance дыхательного аппарата. Кривая растяжения легкого: плевральное давление при задержке дыхания. Факторы эластичности легкого. Понятие об эластической тяге легких и причины ее обуславливающие (наличие эластических волокон и поверхностное натяжение жидкости, покрывающей внутреннюю стенку альвеол). Доказательства. Причины сохранения альвеол во взаимно открытом состоянии. Кривая зависимости объема - давления для легких. Физиологическая роль сурфактанта, его природа и механизм действия. Объемы легких и объемы дыхания. Общая емкость легких и понятия ее составляющие. Легочные объемы и их физиологическое значение. Мобилизуемый объем легкого и его измерение с помощью спирометра. Немобилизуемый объем легкого, равен остаточному объему. Величины измерения. Механизм вдоха и выдоха. Дыхательные мышцы. Вдох (инспирация) и его механизм. Выдох (экспирация) и его механизм. Максимальная статическая сила дыхательных мышц. Сопротивление дыханию. Сопротивление дыхательных путей, "движущие" давления. Сопротивление воздухоносных путей. Эластическое, динамическое и гравитационное сопротивление дыханию и их виды. Связь альвеолярного и плеврального давлений. Локализация сопротивления воздухоносных путей. Факторы, определяющие сопротивление воздухоносных путей. Форсированный выдох. Механизм форсированного выдоха. Кривые зависимости объема легких от дыхательного потока (кривая "поток-объем"). Работа дыхания. Рестриктивные и обструктивные нарушения функции легкого. Физика газа. Давление, объем и температура газа. Водяной пар. Давление и парциальное давление. Объемы. Газы в жидкостях. Масса (количество) газа. Атмосферный воздух. Методы изучения. Состав вдыхаемого, выдыхаемого и альвеолярного воздуха и методы их изучения. Вентиляция легких. Понятие о гипоксии, гипоксемии и асфиксии. Характеристика понятий о диспное, гиперпное и апное. Кровоснабжение легких (перфузия легких). Факторы, определяющие величину просвета сосудов. Сопротивление потоку крови со стороны легочных сосудов. Пассивные изменения сопротивления потоку крови в сосудах легких. Активные изменения сопротивления потоку крови в сосудах легких. Региональные различия легочного кровотока. Вентиляция, перфузия и газообмен. Расчет поступления О2 и выделения СО2. Измерение минутного объема сердца по принципу Фика. Дыхательный коэффициент. Мертвое пространство и альвеолярная вентиляция. Анатомическое мертвое пространство. Легочный газообмен. Альвеолярная вентиляция. Формула Бора для мертвого пространства. Измерение парциальных давлений газов О2 и СО2 в альвеолярном воздухе. Идеально – альвеолярное парциальное давление О2. Характеристика нормальной и измененной вентиляции. Общие представления о диффузии газов и законах, ее определяющих. Состояние газов. Понятие парциального давления и напряжения газов. Измерение и извлечение газов из крови. Напряжение газов в крови и в тканях. Тканевой газообмен и его связь с дыханием. Основные 26 представления о механизме клеточного дыхания. Влияние на организм разреженного воздуха и повышенного атмосферного давления. Обмен газов в малом и большом круге кровообращения. Транспорт кислорода (в растворенном виде и в виде соединения с гемоглобином). Кривая диссоциации оксигемоглобина и ее зависимость от процентного содержания углекислого газа, от температуры и рН среды. Транспорт углекислого газа. Кислотно-щелочное равновесие. Дыхательный ацидоз и алкалоз. Транспорт водородных ионов. Диффузия через альвеолярную мембрану. Диффузия газа через альвеолярную стенку. Распределение парциального давления в легочных капиллярах. Распределение вентиляции и перфузия. Распределение в легком вентиляции и перфузии. Влияние региональной неравномерности V2/Q на альвеолярные парциальные давления. Влияние региональной неравномерности Va/Q на общий газообмен. Гипоксическая вазоконстрикция в легких и неравномерность Va/Q. Эффект неравномерности Va/Q для О2 и СО2. Гипервентилированные области и альвеолярное мертвое пространство. Гиповентилированные области. Транспорт газов кровью Физический раствор газов как промежуточная ступень. Химическое соединение О2 в крови. Кривая связывания О2 в крови. Связывание гемоглобина О2. Кислородная емкость крови и концентрация гемоглобина. Факторы, определяющие насыщение гемоглобина кислородом. S-образная форма кривой связывания кислорода гемоглобином. Факторы, влияющие на связывание гемоглобином кислорода. Неактивные формы гемоглобина. Химическое связывание СО2 кровью. Три формы нахождения СО2 в крови. Кривая связывания СО2. Процессы обмена СО2 в большом и малом кругах кровообращения. Характер кривой связывания СО2. Вертикальность кривой связывания газов и RQ. Параметры характеризующие газы крови. Нормальные значения. Причины артериальной гипоксемии. Дыхание чистым О2 как метод дифференцирования неравномерности Va/Q от шунта. Отличия нарушений диффузии от неравномерности Va/Q. Гиповентиляция. Тканевое дыхание. Диффузия О2 в ткани. Транспорт О2 кровью. Нарушения обеспечения О2. Мобилизация энергетических резервов при недостатке О2. Гипероксия, вред. Дыхание в необычных условиях Подъем на большую высоту. Высотная гипоксия. Гипервентиляция быстро возникающая приспособительная реакция. Медленная акклиматизация к большой высоте. Границы толерантности к высоте. Погружение на глубину. Зависимость величины гидростатического давления от глубины погружения. Погружение со шноркелем. Погружение со сжатыми газами. Отравление кислородом. Наркоз от инертного газа. Декомпрессионная болезнь. Несчастные случаи при погружении в плавательном бассейне. Регуляция дыхания. Общие представления о регуляции дыхания. Центральный ритмогенез. Обратная связь дыхательного центра. Механорецепторы дыхательного 27 аппарата. Химические раздражители дыхательной системы. Необратимые изменения дыхания. Согласованное взаимодействие раздражителей дыхательной системы. Различные формы дыхания. Задачи, которые преследует регуляция системы дыхания. Основные контуры регуляции, замыкающиеся через главный компонент дыхательного центра продолговатого мозга. Нервный аппарат, обеспечивающий ритмику дыхания. Дыхательный центр продолговатого мозга. Понятие дыхательного центра. Функциональные особенности дыхательного центра. Локализация и пространственное распределение дыхательных нейронов; их классификация и свойства. Афферентные звенья дыхательной системы. Эфферентные пути дыхательного центра. Роль автоматической и рефлекторной активности структур продолговатого мозга в обеспечении исходной ритмики дыхания. Пневмотаксический центр, его регуляторное значение. Участие рецепторов и афферентной системы легких в формировании ритма дыхания. Соотношения между дыхательным центром продолговатого мозга и пневмотаксическим центром среднего мозга, гипоталамусом и корой головного мозга. Спинальные механизмы внешнего дыхания. Эффекторные нервы и мышечная система, обеспечивающая вдох и выдох. Регуляция ритма и силы дыхательных движений. Понятие о генезе дыхательного ритма. Механизм его выключения. Структура нейронного механизма дыхательного центра и гипотезы о механизмах формирования ритмического дыхания. Рефлексы, управляющие дыханием. Основные рефлексогенные зоны. Хеморецепторные образования в сосудистой системе и их участие в регуляции дыхания. Контур хеморецепторной регуляции дыхания. Напряжение O2 и СО2 в крови и действие на функциональное состояние центров дыхания. Роль механорецепторов в регуляции дыхания. Контур механорецепторного управления рефлекторной регуляции. Регуляция дыхания при мышечной работе. Взаимосвязь процессов дыхания и кровообращения. 15 Физиоло- Внутренняя среда организма: кровь, лимфа, тканевая жидкость. гия крови Значение гомеостаза - постоянство внутренней среды. Представление о крови как о системе (Г.Ф.Ланг). Компоненты системы крови. Функции системы крови: гомеостатическая, транспортная, дыхательная, трофическая, экскреторная, регуляторная, защитная, терморегуляторная. Объем крови в организме человека. Понятия нормоволемии, гиперволемии, гиповолемии. Методы измерения объема циркулирующей крови. Состав крови: плазма и форменные элементы. Показатель гематокрита и способ его определения. Формула крови. Основные показатели физико-химических свойств цельной крови и плазмы: удельный вес, плотность, вязкость, рН, осмотическое и онкотическое давления. Состав плазмы крови. Содержание важнейших неорганических катионов (натрия, калия, кальция, магния) и анионов (хлоридов, бикарбонатов, фосфатов, сульфатов) в плазме крови. Функции неорганических электролитов плазмы: поддержание осмотического давления, кислотно-щелочного равновесия, участие в процессах свертывания крови. Понятие изотонической, гипертонической и гипотонической среды. Содержание белков в плазме крови. Лабораторные методы 28 разделения белков плазмы: электрофорез, иммуноэлектрофорез, хроматография. Количество и молекулярная масса основных фракций белков плазмы: альбуминов, глобулинов, фибриногена. Функции белков плазмы крови. Роль белков плазмы в поддержании вязкости крови, влияние вязкости крови на периферическое сопротивление (уравнение Хагена - Пуазейля) и давление крови в сосудах. Коллоидно-осмотическоое (онкотическое) давление и его значение для обмена водой между плазмой крови и тканевой жидкостью, лимфообразования, мочеобразования, всасывания воды в кишечнике. Обеспечение белками плазмы устойчивости крови как суспензии (влияние на скорость оседания эритроцитов). Участие белков плазмы в поддержании кислотно-щелочного равновесия. Специфический и неспецифический транспорт белками плазмы веществ и ионов. Участие белков плазмы в свертывании крови. Питательная функция белков плазмы. Защитная роль белков плазмы (иммуноглобулины и система комплемента). Свойства и функции отдельных фракций белков плазмы крови. Функции альбуминов: создание онкотического давления, транспорт веществ (билирубина, уробилина, солей желчных кислот, жирных кислот, пенициллина, сульфаниламидов, ртути и др.). Функции 1-глобулинов: транспорт тироксина, витамина В, билирубина. Белки, относящиеся к фракции 2-глобулинов: гаптоглобин и церулоплазмин, их значение. Функции -глобулинов: транспорт липидов и полисахаридов, ионов железа (белок трансферрин). Защитные функции -глобулинов (иммуноголобулинов). Основные группы иммуноглобулинов: Ig G, M, A, D, E. Агглютинины анти-А и анти-В как компоненты фракции -глобулинов. Значение белков отдельных фракций в формировании гиперпротеинемии, гипопротеинемии и диспротеинемии. Альбумино - глобулиновый коэффициент. Источники и диагностическое значение белков плазмы крови, обладающих ферментативной активностью: холинэстеразы, щелочной фосфатазы, лактатдегидрогеназы (ЛДГ), альдолазы. Роль печени и ретикуло-эндотелиальной системы в синтезе белков плазмы. Время жизни белков плазмы крови. Содержание моносахаридов в плазме крови. Глюкоза как основной моносахарид плазмы. Общие принципы нейро-гуморальной регуляции постоянства уровня глюкозы в крови. Основные причины гипергликемии и гипогликемии. Содержание липидов в плазме крови. Липопротеиды плазмы как форма транспорта липидов. Основные классы липопротеидов плазмы и особенности их состава: -липопротеиды (липопротеиды высокой плотности, ЛПВП), -липопротеиды (липопротеиды низкой плотности, ЛПНП), пре--липопротеиды (липопротеиды очень низкой плотности, ЛПОНП), хиломикроны (ХМ). Диагностическое значение изменения содержания отдельных групп липопротеидов. Содержание небелкового азота в плазме крови и его компоненты (мочевина, аминокислоты, мочевая кислота, креатин, креатинин, аммиак, индикан, пептиды, нуклеотиды, холин, глутатион, гистамин и др.). Диагностическое значение изменения содержания небелкового азота в плазме крови. Состав и физико-химические свойства физиологических 29 растворов (изотонический раствор хлорида натрия, растворы Рингера, Рингера-Локка, Тироде). Физико-химические свойства кровезамещающих растворов (гемодеза, реополиглюкина и др.). Использование физиологических и кровезамещающих растворов в клинической и лабораторной практике. Кислотно-щелочное равновесие крови. Общие представления о показателе рН раствора и способах его измерения. Величина показателя рН артериальной и венозной крови. Значение постоянства рН крови. Механизмы поддержания кислотно-щелочного равновесия крови: действие буферов крови, газообмен в легких и выделительная функция почек. Общие представления о буферных системах. Уравнение закона действующих масс. Уравнение Гендерсона-Гассельбальха для буферных систем, показатель степени диссоциации вещества в растворе. Кривая зависимости между степенью диссоциации вещества и рН буферного раствора. Понятие буферной емкости раствора. Зависимость буферной емкости от концентрации раствора и различий в значениях рН и рК. Буферы крови. Бикарбонатный буфер и его компоненты. Уравнение Гендерсона - Гассельбальха для бикарбонатного буфера. Значение дыхательной системы для поддержания высокой концентрации НСО3- в плазме крови. Регуляция рН крови путем изменения вентиляции легких. Фосфатный буфер и его компоненты. Причины низкой емкости данной буферной системы. Буфер белков плазмы крови и его компоненты. Значение имидазольных колец гистидина, входящего в состав белков плазмы, для буферных свойств данных белков. Гемоглобиновый буфер и его компоненты. Значение процессов оксигенации и дезоксигенации в изменении кислотных свойств гемоглобина. Работа гемоглобинового буфера в тканях и легких. Буферные основания крови (buffer bases - BB). Анионы, относящиеся к буферным основаниям крови (бикарбонаты и анионные группы белков плазмы). Концентрация буферных оснований в артериальной крови. Причины независимости концентрации буферных оснований от напряжения СО2 в крови. Понятие избытка оснований (base excess - BE ). Величина ВЕ как показатель нарушения кислотнощелочного равновесия за счет нелетучих кислот крови. Значение дыхательной системы в регуляции рН крови. Механизмы развития гипер- или гиповентиляции легких при изменениях концентрации Н+ в крови. Значение вентиляции легких в восстановлении нормального уровня Н+ в крови. Роль почек в регуляции рН крови. Способность почек выводить из организма Н ионы нелетучих кислот. Способы выведения почками Н ионов: связывание с НРО3-2 , НСО3- , NH3. Эритроциты крови. Методики подсчета эритроцитов: в счетной камере, с помощью фотоэлектрокалориметров, автоматический подсчет. Форма и размер эритроцитов. Значение белков цитоскелета (спектрина, анкирина) в поддержании формы эритроцитов. Понятие пластичности эритроцитов и ее значение для кровотока в капиллярах. Значение отрицательного заряда, создаваемого сиаловой кислотой гликопротеидов наружной плазматической мембраны эритроцитов. Различия в количественном содержании белков и неорганических ионов внутри эритроцитов и в плазме крови. Значение Na, K-зависимой АТФазы в поддержании необходимой концентрации ионов внутри 30 эритроцитов, влияние данной концентрации ионов на осмотические свойства эритроцитов. Гликолиз как основной способ диссимиляции эритроцитов. Пути расходования энергии гликолиза в эритроците: работа Na, K-зависимой АТФазы, восстановление метгемоглобина и глютатиона, Значение глютатиона для предотвращения окисления гемоглобина и серусодержащих ферментов мембран эритроцитов. Гемоглобин эритроцитов. Функции гемоглобина: транспорт газов, поддержание кислотно-щелочного равновесия в крови. Строение молекулы гемоглобина: - и - полипептидные цепи, гем. Степень окисления железа и природа его химических связей в молекуле гемоглобина. Природа химической связи между железом и кислородом при образовании оксигемоглобина. Значение образующегося в эритроцитах 2,3-дифосфоглицерата в регуляции сродства гемоглобина к кислороду. Изменение степени окисления железа при образовании метгемоглобина. Причины неспособности метгемоглобина связывать газы крови. Значение фермента эритроцитов метгемоглобинредуктазы в поддержании необходимой степени окисления железа. Синтез различных форм гемоглобина в онтогенезе человека и особенности его строения: гемоглобин Р, F, A.. Калориметрические методы определения количества гемоглобина в цельной крови: цианметгемоглобиновый, гематиновый Сали. Среднее значение концентрации гемоглобина в цельной крови. Содержание гемоглобина в одном эритроците и цветовой показатель. Нормохромные, гиперхромные и гипохромные эритроциты. Гемолиз эритроцитов и его виды. Осмотический гемолиз. Механизмы осмотического гемолиза эритроцитов при нарушении активного транспорта ионов через их мембраны. Причины осмотического гемолиза эритроцитов в изотоническом растворе мочевины. Механизмы химического, механического, термического и биологического гемолиза. Скорость оседания эритроцитов (СОЭ) и ее значение у мужчин и женщин. Методика определения СОЭ. Влияние на СОЭ белков плазмы крови. Изменение СОЭ при изменениях количества альбуминов и глобулинов в крови, сдвиге аьбумино-глобулинового коэффициента. Время жизни эритроцитов. Причины старения эритроцитов и роль в этом процессе снижения синтеза эритроцитами АТФ. Разрушение эритроцитов в организме: внутрисосудистый и внесосудистый гемолиз. Роль белка плазмы гаптоглобина в связывании образующегося при внутрисосудистом гемолизе гемоглобина и транспорте его в печень. Роль селезенки, печени и красного костного мозга в процессах внесосудистого гемолиза. Основные этапы распада гемоглобина: образование биливердина, свободного и связанного билирубина, стеркобилина и уробилина. Основные этапы эритропоэза. Структура эритробластических островков красного костного мозга. Роль в эритропоэзе макрофагов эритробластических островков. Количество эритроцитов, образующихся в организме человека за сутки. Число ретикулоцитов в крови как показатель интенсивности эритропоэза. Cуточная потребность человека в железе, необходимом для синтеза гема гемоглобина. Источники железа в организме: освобождение его из разрушенных эритроцитов, всасывание в 31 кишечнике. Органы, депонирующие железо: печень, селезенка, слизистая оболочка кишечника, красный костный мозг. Значение белка трансферрина для транспорта железа кровью. Витамины, участвующие в эритропоэзе: В12, фолиевая кислота, С, В2, В6, пантотеновая кислота. Значение внутреннего фактора кроветворения (фактора Касла), вырабатываемого в желудке, для всасывания витамина В12. Регуляция эритропоэза. Роль почек в образовании эритропоэтина. Гипоксия как основной фактор, стимулирующий выработку эритропоэтина (пребывание в высокогорье, кровопотеря).Роль белка почек гемопротеина в генной регуляции синтеза в них эритропоэтина. Значение образующихся в почках простагландинов, гормонов адреналина и норадреналина в активации аденилатциклазной системы и роль этого процесса в усилении синтеза и секреции эритропоэтина. Стимулирующее влияние гормона роста и тироксина на выделение почками эритропоэтина. Количество эритропоэтина (МЕ/мл) в крови человека в норме и при гипоксии. Механизмы влияния эритропоэтина на эритропоэз: ускорение пролиферации клеток эритроидного ряда и синтеза гемоглобина, усиление кровотока в красном костном мозге, стимулирование выхода ретикулоцитов из красного костного мозга. Выработка в организме ингибиторов эритропоэза при увеличении в крови количества эритроцитов. Стимулирующее влияние на эритропоэз андрогенов и ингибирующее влияние эстрогенов. Группы крови человека. Открытие Ландштейнером групп крови системы АВО. Химическая природа агглютиногенов Н, А1, А2, В мембраны эритроцитов и их генетическое кодирование. Появление в организме человека агглютининов системы АВО и значение в этом процессе бактерий, поступающих с пищей, и микрофлоры кишечника. Тип иммуноглобулинов, относящихся к агглютининам системы АВО. Наследование групп крови системы АВО и их географическое распространение. Группы крови системы Rh (резус). Агглютиногены C, D, E, c, d, e мембраны эритроцитов и их генетическое кодирование. Наибольшая выраженность антигенных свойств агглютиногена D. Понятие резусположительной (Rh+) и резус-отрицательной (Rh-) крови. Генотипы особей, имеющих Rh+ и Rh- группы крови. Причины появления в крови Rh- людей агглютининов системы Rh и значение в этом процессе сенсибилизации организма. Тип иммуноглобу-линов, относящихся к системе Rh. Способность агглютининов системы Rh проходить плацентарный барьер. Резуснесовместимость между Rh- - матерью и Rh+ - плодом. Анти - D профилактика Rh- - матери. Определение группы крови человека системы АВО и Rh. Прямая и обратная пробы. Правила переливания крови. Лейкоциты крови. Лейкоцитарная формула. Методика подсчета лейкоцитов с помощью счетной камеры. Понятия лейкоцитоза и лейкопении. Отличительные особенности лейкоцитов: способность к выходу из крови в ткани (диапедез), положительный хемотаксис и фагоцитоз. Функции нейтрофильных гранулоцитов (нейтрофилов). Время нахождения нейтрофилов в сосудистом русле и последующая миграция их в ткани. Прилипание нейтрофилов к стенкам капилляров и венул как способ их депонирования. Доля депонированных нейтрофилов 32 от общего числа внутрисосудистых депонированных нейтрофилов при глюкокортикоидов и адреналина. нейтрофилов. Мобилизация стрессах под влиянием Фагоцитоз нейтрофилами разрушенных тканей и бактерий. Анаэробность нейтрофилов как фактор, обеспечивающий их фагоцитарную активность в очаге воспаления. Цитотоксическое воздействие нейтрофилов на фагоцитируемые ими микроорганизмы. Значение в данном процессе вырабатываемых нейтрофилами супероксидных ионов, перекиси водорода, лизоцима, лактоферрина. Лизосмные гидролитические ферменты нейтрофилов: протеазы, пептидазы, липазы, нуклеазы. Выработка активированными нейтрофилами производных арахидоновой кислоты (эйкозаноидов): лейкотриенов, простагландинов. Значение эйкозаноидов в процессах вазодилатации, повышении проницаемости капилляров и хемотаксисе. Секреция нейтрофилами веществ, стимулирующих процессы регенерации в тканях. Наличие полового хроматина (“барабанных палочек”) в нейтрофилах женского организма и его диагностическое значение. Этапы нейтрофильного гранулоцитопоэза в красном костном мозге. Количество в крови палочкоядерных нейтрофилов как показатель интенсивности нейтрофильного гранулоцитопоэза. Функции базофильных гранулоцитов (базофилов). Время нахождения базофилов в крови. Способность базофилов к миграции в ткани и фагоцитозу. Тучные клетки как разновидность базофилов в тканях. Хемотаксические факторы, определяющие направленное движение базофилов: лимфокины, калликреин, фактор комплемента С567 Локализация в базофилах гепарина и гистамина. Скопление базофилов и тучных клеток вокруг капилляров печени и легких,значение антикоагуляционных свойств гепарина для поддержания кровотока в капиллярах. Увеличение содержания базофилов в крови после приема жирной пищи, активация гепарином липолиза в сыворотке крови. Проявление действия гистамина: расширение и повышение проницаемости сосудов, покраснение кожи, кожная зудящая сыпь, спазм бронхов. Локализация в базофилах “фактора, активирующего тромбоциты” - вещества, вызывающего аггрегацию тромбоцитов и высвобождение содержащихся в них веществ. Функции эозинофильных гранулоцитов (эозинофилов). Способность эозинофилов к положительному хемотаксису и фагоцитозу. Значение эозинофилов в нейтрализации биологически активных веществ, содержащихся в базофилах и тучных клетках (гепарина, гистамина, “фактора активирующего тромбоциты”, “медленно реагирующей субстанции анафилаксии”). Накопление эозинофилов в тканях, контактирующих с внешней средой (кожа, легкие, желудочно-кишечный тракт, мочеполовые пути). Соотношение между количеством тканевых эозинофилов и эозинофилов крови. Суточные колебания количества эозинофилов крови в зависимости от уровня секреции глюкокортикоидов корой надпочечников. Образование базофилов и эозинофилов в красном костном мозге. Стимулирующее влияние на образование нейтрофилов, базофилов и эозинофилов (гранулоцитопоэз) веществ, образующих в моноцитах, макрофагах и Т-лимфоцитах. Угнетение гранулоцитопоэза кейлонами, 33 вырабатываемыми зрелыми нейтрофилами, и простагландинами Е, вырабатываемыми моноцитами и макрофагами. Функции моноцитов. Время нахождения моноцитов в крови и последующая их миграция в ткани. Преобразование моноцитов в тканевые макрофаги и время их жизни. Способность макрофагов к фагоцитозу микроорганизмов и разрушенных тканей. Выраборка макрофагами веществ (супероксидных ионов, перекиси водорода). Роль макрофагов в формировании иммунного ответа: выработка макрофагами интерлейкина-I. Стимуляция интерлейкином-I пролиферации лимфоцитов. Значение интерлейкина-I в возникновении гипертермии. Выработка макрофагами лейкотриенов, участвующих в формировании воспалительной реакции. Выработка макрофагами веществ, стимулирующих регенерацию тканей, пролиферацию фибробластов и эндотелиальных клеток. Выработка макрофагами веществ, стимулирующих эритропоэз и гранулоцитопоэз, а также веществ (простагландинов Е), угнетающих гранулоцитопоэз. Образование моноцитов в красном костном мозге. Стимулирующее действие на моноцитопоэз веществ, выделяемых Тлимфоцитами, моноцитами, эндотелиальными клетками и фибробластами. Образование Т-лимфоцитами интерлейкина-3, стимулирующего в красном костном мозге образование всех клеток лейкоцитарного ряда. Усиление моноцитопоэза под действием катехоламинов. Угнетение моноцитопоэза простагландинами Е, интерферонами. Торможение выхода моноцитов из красного костного мозга под действием гидрокортизона. Функции лимфоцитов.Образование в эмбриональном периоде лимфоидных стволовых клеток в печени и красном костном мозге. Образование коммитированных (В- и Т-) лимфоцитов в красном костном мозге и тимусе. Пролифирация и дифференцировка В- и Тлимфоцитов во вторичных лимфоидных органах: селезенке, лимфатических узлах, миндалинах, лимфатических фолликулах кишечника, червеобразном отростке. Лимфоциты - главный функциональный элемент специфической иммунной защиты. Общие представления о функциях В- и Т- лимфоцитов, гуморальном и клеточном иммунитете. Общие представления о неспецифических гуморальных защитных механизмах: системе комплемента, лизоциме, Среактивном белке, интерфероне. Функции тромбоцитов. Образование тромбоцитов в красном костном мозге. Стимуляциия тромбоцитопоэза тромбопоэтинами, образующимися в почках. Угнетение тромбоцитопоэза веществами, образущимися в тромбоцитах и селезенке. Время циркуляции тромбоцитов в крови и разрушение их в печени и селезенке. Депонирование тромбоцитов в селезенке. Особенности строения и размер тромбоцитов. Локализация в мембране тромбоцитов “фосфолипидной матрицы” - фосфолипидного фактора 3 пластинок, играющего важную роль в аггрегации тромбоцитов. Наличие в мембране тромбоцита фосфолипазы А и ее роль в образовании свободной арахидоновой кислоты. Синтез из арахидоновой кислоты простагландинов и тромбаксана, вызывающего аггрегацию тромбоцитов. Активация фосфолипазы А при контакте мембраны тромбоцита с коллагеном и фактором Виллебранда. Сократительный аппарат тромбоцитов: микротрубочки и 34 микрофиламенты, их роль в выделении из тромбоцитов биологически активных веществ. Гранулы тромбоцитов: электроноплотные, гранулы и лизосомы. Вещества, содержащиеся в гранулах тромбоцитов и их значение. Вещества электроноплотных гранул: АТФ, АДФ, кальций, серотонин, адреналин и норадреналин. Вещества -гранул: белки, сходные с некоторыми плазменными факторами, фактор пластинок 4 (антигепарин), тромбоцитарный ростковый фактор. Локализация в лизосомах тромбоцитов кислых гидролаз. Фазы свертывания крови (гемостаза). Сосудистотромбоцитарный (первичный) гемостаз. Адгезия тромбоцитов к коллагеновым волокнам поврежденного сосуда и значение в этом процессе фактора Виллебранда. Обратимая аггрегация тромбоцитов. Выделение тромбоцитами сосудосуживающих (серотонин) и усиливающих аггрегацию (катехоламины, АДФ) веществ. Необратимая аггрегация тромбоцитов. Роль в необратимой аггрегации тромбоцитов образующегося под действием тканевых активаторов тромбина. Цепь последовательных событий, развивающихся после присоединения к мембране тромбоцитов тромбина и заканчивающаяся образованием эндопероксидов и тромбаксанов. Усиление необратимой аггрегации тромбоцитов под действием эндопероксидов и тромбаксанов. Значение в необратимой аггрегации тромбоцитов “фосфолипидной матрицы” фактора 3 пластинок. Значение в необратимой аггрегации тромбоцитов фибриногена. Коагуляционный (вторичный) гемостаз. Внешняя система активации коагуляционного гемостаза, продолжительность ее действия. Роль фосфолипопротеинов разрушенных тканей, фактора VII и ионов Са в активации фактора Х. Внутренняя система активации коагуляционного гемостаза, продолжительность ее действия. Активация фактора ХII при контакте с коллагеном. Значение в активации фактора ХII кининогена, калликреина, тромбина и трипсина. Активация факторов ХI и IX. Роль тромбоцитарного фактора 3, ионов Са , IX и VIII факторов в активации фактора Х. Взаимодействие внешней и внутренней систем активации: возможность взаимной активации фактора VII внешней системы и фактора IX внутренней системы. Образование тромбина. Значение факторов Х, V, тромбоцитарного фактора 3 и ионов Са в превращении неактивного протромбина в активный тромбин. Образование протромбина в печени при участии витамина К.Образование фибрина. Расщепление фибриногена на мономеры под действием тромбина. Образование в процессе расщепления фибриногена фибринопептидов А и В, обладающих сосудосуживающим действием. Полимеризация мономеров фибрина и роль в этом процессе фибринопептида А и ионов Са. Значение для процесса полимеризации фибрина фибриностабилизирующего фактора XIII, активируемого тромбином и ионами Са. Природа фибриностабилизирующего фактора XIII и его источники. Ретракция кровяного сгустка и роль в этом процессе тромбостенина тромбоцитов. Фибринолиз. Химическая природа плазмина (фибриноли-зина) и его функции: растворение фибрина, разрушение факторов V, VII, IX, XI и XII. Инактивация тромбина образующимися при фибринолизе пептидами. Образование плазмина из плазминогена. Тканевые активаторы плазминогена: урокиназа, трипсин. Плазменные активаторы плазминогена: фактор VII и другие. Значение проактиваторов: лизокиназ, стрептокиназ, стафилокиназ. 35 Антифибринолитическое действие 2-антиплазмина. Противосвертывающая система. Химическая природа антитромбина III из плазмы крови. Механизмы действия антитромбина III: взаимодействие с гепарином, ингибирование активности тромбина и факторов X, IX, VII. Химическая природа гепарина. Органы, отличающиеся высоким содержанием гепарина: печень, легкие, сердце, мышцы. Базофилы и тучные клетки как источники гепарина. Механизмы действия гепарина: образование комплекса с антитромбином III и ингибирование данным комплексом действия тромбина. Участие гепарина в активации фибринолиза. Значение эндотелия сосудов в предотвращении первичной адгезии тромбоцитов: синтез клетками эндотелия простациклина и его антиаггрегационная роль. Значение фибрина в адсорбции тромбина крови. Нарушения свертывания крови при заболеваниях печени и недостатке витамина К. Причины нарушения свертывания крови при гемофилии А и В. Лабораторные методы исследования свертывания крови и их показатели в норме:тромбопластиновое время (проба Квика), частичное тромбопластиновое время, тромбиновое время, время рекальцификации плазмы. Иммунная защита. Врождённые (естественные) иммунные механизмы защиты полностью развиты уже к моменту рождения. Некоторые бактерицидные и антивирусные вещества врождённой иммунной защиты. Система комплемента: семейство белков, нарушающее целостность клеточной мембраны. Клетки врождённых иммунных реакций, принимающие участие в процессах воспаления , поглощают и переваривают чужеродный материал. Характерные признаки приобретённой защитной системы. Клетки иммунной системы - участники иммунных реакций. Продуцирование плазматическими клетками иммуноглобулинов. Гуморальные антитела. Т-клетки, их функции. Специфические отрезки антигена на поверхности клеточной мембраны. Презентация антигена на клетках-мишенях и их разрушение. Отличие между своим и чужим. Позитивная селекция. Негативная селекция. Иммуносупрессия и иммунодефицит. 16 Физиология системы выделения Общие сведения о строении почек. Процесс образования мочи. Методы исследования функций почек. Клиренс вещества Ренин и гормоны почек. Обмен веществ в почках. Функции почек. Иннервация почек. Физиология нижних отделов уринарного тракта. Нефрон - структурная и функциональная единица почек. Типы нефронов. Юкстагломерулярный аппарат. Почечное кровообращение. Сеть клубочков. Кровоснабжение коркового вещества почек. Измерение почечного плазмотока с помощью РАН. Падение давления крови по ходу почечных сосудов. Ауторегуляция на службе фильтрации и выведения соли. Процессы, лежащие в основе мочеобразования (клубочковая фильтрация, канальцевая реабсорбция и секреция). Фильтрация первичной мочи. Клубочковая фильтрация. Структура клубочков. Эндотелий капилляров, базальная мембрана и отростки подоцитов в роли фильтра для 36 макромолекул и эритроцитов. Фильтрационный барьер. Концепция почечного клиренса. Скорость клубочковой фильтрации - клиренс инулина. Состав ультрфильтрата, причины его обуславливающие. Силы, обеспечивающие клубочковую фильтрацию. Ауторегуляция клубочковой фильтрации. Кровообращение в почках - почечный плазмоток-клиранс РАГ. Основные функции почечного кровотока. Регуляция почечного кровотока. Механизмы регуляции почечного кровотока, обеспечивающие его поддержание на постоянном уровне – ауторегуляция-миогенный механизм и тубулогломерулярная обратная связь. Нервные и гуморальные механизмы регуляции почечного кровотока: симпатические нервы, ангиотензин II, предсердный натрийуретический пептид, глюкокортикоиды, АТФ, окись азота, эндотелеин, простагландины, аденозин, кинины. Активная реабсорбция ионов Na+ и её последствия. Проксимальный каналец: массовый транспорт через стенки канальца. Первая стадия проксимальной реабсорбции: анион Cl -, Na+ и другие катионы. Движущие силы пассивной реабсорбции. Стенка капиллярапоследний барьер реабсорбции. Процессы реабсорбции и секреции, сравнение почечного клиренса. Транспорт воды и солей в разных отделах нефрона 1 функция канальцев. Общие принципы транспорта воды и растворенных веществ – пассивный транспорт, активный первичный и вторичный транспорт. Извитые канальцы первого порядка, структура, ключевой элемент реабсорбции в извитых канальцах первого порядка – работа Na/K-ATPазы, расположенной на базолатеральной мембране клеток нефрона. Общая характеристика процессов реабсорбции в прксимальных канальцах: сберегающая, обязательная, постоянная, уменьшающая, изоосмотическая реабсорбция. Реабсорбция натрия, глюкозы, аминокислот, фосфатов, лактата в начальном и конечном отделах проксимальных канальцев. Трансцеллюлярная и парацеллюлярная реабсорбция. Реабсорбция воды. Реабсорбция белков. Секреция органических анионов и катионов. Процессы реабсорбции воды и солей в восходящем отделе петли Генле, особенности: разделение воды и солей в восходящем отделе петли Генле - толстый сегмент, дистальные канальцы и собирательные трубки. Регуляция реабсорбции воды и солей. Роль почек в регуляции водно-солевого гомеостаза. Внеклеточная (плазма крови и интерстициальная жидкость) и внутриклеточная жидкость: объем, состав. Контроль осмолярности жидких сред организма - разведение и концетрирование мочи. Концентрирование мочи и диурез. Петля Генле - концентрирующий механизм почек (поворотно-пртивоточная система). Поворотнопротивоточная система. «Двигатель» в толстом восходящем отделе петли Генле. Процессы реабсорбции в петле Генле. Регуляция выведения ионов Na+ в дистальных сегментах нефрона. Рециркуляция мочевины. Концентрирование мочи в собирательной трубочке. Диурез и диуретики. Приспособляемость процеса выделения калия. Канальцевый транспорт органических веществ. Насыщаемость и специфичность переносчиков: глюкоза и аминокислоты. Реабсорбция расщеплённых и нерасщеплённых пептидов. Белок в моче. Проксимальная секреция как механизм выведения органических кислот и оснований. Выведение мочевой 37 кислоты. Выведение фосфата, катионов Ca2+ и Mg2+. Реабсорбция фосфата в проксимальном канальце. Реабсорбция катионов Ca2+ и Mg2+. Кристаллы и камни в моче. Проблема их растворения. Роль почек в поддержании кислотно-щелочного равновесия. Секреция ионов Н+ в проксимальных и дистальных отделах нефрона. Секреция Н+ и реабсорбция ионов НСО-3. Фосфатный буфер мочи: титруемые кислоты. Пути преобразования аммиака. Регуляция Нервно-гуморальный механизм регуляции водновыделительной функции почек и экскреции натрия - роль симпатических нервов, ренинангиотензин-альдостероновая система, антидиуретический гормон. Кислотно-щелочное равновесие. Кислотно-щелочное равновесие. pH жидких сред организма. Значение сохранения постоянства концентрации ионов водорода в жидких средах организма. Основные пути поддержания pН на постоянном уровне буферные системы организма и выделительные органы. Механизмы регуляции почками концентрации бикарбонатов плазмы крови - 1реабсорбция профильтровавшихся бикарбонатов. 2-образование новых ионов НСО3 в дистальных канальцах и собирательных трубках. Буферные системы мочи. Коррекция почками ацидоза путем увеличения экскреции ионов водорода и добавление бикарбонатных ионов в экстрацеллюлярную жидкость. Коррекция почками алкалоза – уменьшение канальцевой секреции ионов водорода и увеличение экскреции ионов бикарбоната. Почечная недостаточность и искусственная почка. Острая и хроническая почечная недостаточность. Искусственная почка, её назначение. 17 Кислотно щелочное равновесие. Общие представления о буферных системах. Буферизация при изменении концентрации ионов Н+. Эффективность буферной системы: буферные кривые и буферная ёмкость. Физиологически важные буферные системы организма. Фосфатный буфер. Белки. Бикарбонатный буфер. Особенность бикарбонатного буфера. Почему бикарбонатный буфер эффективен в физиологическом интервале рН? Связывание небикарбонатных буферов при респираторных изменениях ионами Н+. Баланс кислот и оснований в организме. Образование ионов Н+ и ОН- в ходе реакций обмена веществ. Выделение Н+ почками. Титруемая кислотность мочи. Образование NH4+ почками. Выделение ОНпочками. Кровь как индикатор кислотно-щелочного состояния организма. Почему мы проводим все измерения именно в крови? Буферная способность крови. Буферные системы крови. Буферная ёмкость цельной крови. Характеристика кислотно-щелочного равновесия крови и нормальные значения его показателей. Измеряемые параметры. Буферные системы как срочная мера при первичных нарушениях кислотно-щелочного равновесия. Первично респираторные нарушения кислотно-щелочного равновесия. Первично нереспираторные нарушения кислотно-щелочного равновесия. Ответ организма на первичное нарушение кислотно-щелочного равновесия. Противорегуляция и компенсация при нереспираторных нарушениях. Противорегуляция и компенсация при респираторных 38 нарушениях. Окончательная нормализация. Кислотно-щелочное равновесие всего организма. Понятия ацидоза и алкалоза. Дыхательный (респираторный) и метаболический (нереспираторный) ацидоз и алкалоз. Значение показателей напряжения СО2 в крови (рСО2 ) и избытка оснований (ВЕ) для дифференцировки респираторных и нереспираторных причин нарушения кислотнощелочного равновесия в крови. Механизмы компенсации первичных нереспираторных нарушений кислотно-щелочного равновесия за счет изменения вентилляции легких и деятельности почек. Полностью и частично компенсированные ацидоз и алкалоз. Механизмы компенсации первичных респираторных нарушений кислотно-щелочного равновесия за счет изменения выделения почками Н+ иона. Показатели крови, позволяющие оценить кислотно-щелочное равновесие в организме человека: рН, рСО2 , ВЕ. Первичные и вторичные (компенсаторные) сдвиги этих показателей при респираторных и нереспираторных ацидозе и алкалозе. 18 Сенсорная физиология СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ Понятие о сенсорных системах (анализатор по И.П.Павлову). Общие свойства всех сенсорных систем: общий план строения, многослойность, многоканальность, наличие воронок, наличие торможения, наличие обратной связи, надежность. Общая физиология рецепции. Рецепторы, определение, их виды, принципы классификаций. Электрофизиологические характеристики рецепторов, их высокая чувствительность, специфичность, способность к адаптации, наличие спонтанной активности. Сущность и способы преобразования (трансдукции) внешних сигналов. Адекватный стимул. Рецепторный потенциал, его свойства. Рецептивное поле. Временные и пространственные аспекты рецепторного преобразования. Принципы и способы кодирования информации. Способы импульсного кодирования: временем латентного периода, частотой разрядов пачек, длительностью пачки, величиной межимпульсных интервалов. Идентификация свойств стимула, нейрофизиологические основы. Временное и пространственное преобразование. Выделение отличительных характеристик сенсорной информации. Кодирование модальности и качества сигнала. Кодирование интенсивности. Основные функции сенсорных систем: обнаружение и различение, кодирование, детектирование, классификация и опознание образа. Соматовисцеральная система. Общее представление, виды рецепторов, проводящие пути, высшие уровни обработки информации. Кожная механорецепция, её виды. Структурно-функциональная характеристика каждого вида. Медленно-, быстро- и очень быстроадаптирующиеся рецепторы. Рецепторы силы, скорости и ускорения. Особенности кодирования сенсорной информации в механорецепторах. Рецептивные поля, плотность иннервации и методы оценки. Терморецепция. Холодовые и тепловые рецепторы, их значение, факторы влияющие на их чувствительность, методы исследования. Висцеральная рецепция. Интерорецепция, их виды, значение в регуляции гомеостаза. Специфичность рецепторов в сердечнососудистой системе, дыхательной, пищеварительной, выделения. Проприорецепция. Понятие, виды рецепторов, физиологическая 39 роль. Обеспечение чувства позы, чувства движения, чувства силы. Зрительная система. Функции зрительной системы. Строение глаза. Физиологические процессы поглощения света глазом. Сетчатка. Слои сетчатки Структура фоторецепторов: палочки и колбочки. Региональные различия сетчатки. Диск зрительного нерва. Зрительные пигменты. Нейрональные сети сетчатки. Проводящие пути от палочек и колбочек. Синаптические взаимодействия. Организация рецептивных полей. Организация зрительного пути. Основные показатели зрения: диапазон воспринимаемых длин волн света, диапазон интенсивности световых волн от порога восприятия до болевого порога, пространственная разрешающая способность - острота зрения, временная разрешающая способность- время суммации и критическая частота мельканий, пороги чувствительности и адаптация (темновая, световая), способность к восприятию цветов, стереоскопия восприятие глубины. Электрофизиологичекое изучение зрительной системы. Слуховая система. Структура периферического отдела слуховой системы. Значения наружного, среднего и внутреннего уха. Физические свойства звукового сигнала. Понятия тон, шум, уровень звукового давления. Механические процессы в среднем и во внутреннем ухе. Электрические явления в улитке и слуховых путях. Отоакустическая эмиссия. Представление о кодировании акустических стимулов (частоте, интенсивности, длительности). Временное и пространственное кодирование. Тонотопическая организация слуховой системы. Представление о слуховой ориентации в пространстве. Основные показатели оценки слуха: диапазон слышимости частот, абсолютная чувствительность, тональные пороги, дифференциальные пороги по частоте и интенсивности, пространственная и временная разрешающая способности. Методы оценки слуха. Вестибулярная система. Организация вестибулярного аппарата. Физиологическая роль вестибулярного анализатора для оценки положения тела в пространстве в состоянии покоя и при его перемещении. Виды рецепторов и адекватные раздражители для макул и купул. Вестибулярные рефлексы, их виды и значение. Методы исследования вестибулярной системы. Вкусовая система. Виды и типы вкусовых рецепторов. Представления о первичных процессах и химической специфичности. Вкусовая чувстсвительность. Методы изучения. Система обоняния. Анатомо-физиологическая характеристика обонятельных рецепторов. Представления о механизмах восприятия запахов.Схема нейронных связей в обонятельной луковице. Типы запахов. Порог выявления и порог распознавания запахов. Методы оценки вкусовой системы. Ноцицептивная чувствительность. Полимодальность и строение ноцицепторов, их возбуждение, проведение ноцицептивных сигналов. Виды болевых ощущений. Отраженная боль. Участие коры больших полушарий в ноцицептивных ощущениях. Физиологическая роль ноцицептивной чувствительности. Антиноцицептивная система. 40 19 Высшая нервная деятельность Кора больших полушарий. Функции долей коры больших полушарий. Торможение в коре больших полушарий. Особенности распространения возбуждения в коре. Слои и подотделы новой коры. Аллокортекс. Цикл "сон-бодрствование". Доминирование полушария и речь. Межполушарный переход информации. Научение и память. Врожденные формы поведения организма. Классификация безусловных рефлексов. Ориентировочный рефлекс. Локализация безусловных рефлексов в центральной нервной системе (центры голода, насыщения, жажды, агрессии, ярости и т. д.). Методика самораздражения мозга. Этология, современные данные о природе и механизмах врожденных форм поведения. Условный рефлекс как универсальный приспособительный механизм в животном мире. Правила образования условного рефлекса. Механизм замыкания условного рефлекса по И. П. Павлову. Некоторые современные теории замыкания временных связей. Стадии формирования условного рефлекса: стадия генерализации и стадии специализации. Понятие об афферентной и эфферентной генерализации. Классификация условных рефлексов. Натуральные и искусственные условные рефлексы; экстероцептивные, проприоцептивные и интероцептивные условные рефлексы. Условный рефлекс на время. Условные рефлексы на комплексные раздражители. Цепные условные рефлексы. Условные рефлексы второго и высшего порядка. Подражательные условные рефлексы. Условные рефлексы «на отношение». Торможение условных рефлексов. Внешнее торможение и его механизмы. Постоянный и гаснущий тормоз. Запредельное торможение и его механизмы. Охранительная роль запредельного торможения. Условное (внутреннее) торможение. Угасательное и дифференцировочное торможение; генерализация и специализация условного рефлекса. Условный тормоз. Деятельная и недеятельная фазы в запаздывающем условном рефлексе. Теория локализации и механизмов внутреннего торможения. Движение и взаимодействие основных нервных процессов (возбуждения и торможения). Иррадиация, концентрация и взаимная индукция торможения и возбуждения. Современные взгляды на механизмы иррадиации процесса возбуждения и торможения. Роль корково-подкорковых и корково-корковых связей в процессах иррадиации возбуждения. Электрофизиологические методы исследования функций мозга: вызванные потенциалы, электроэнфефалография. Регулирование уровня бодрствования. Теория сна. Гуморальные, химические и токсические теории сна. Данныео «центрах» сна и бодрствования. Сон активный и сон пассивный. Нейрофизиологические механизмы бодрствования и сна. Бодрствование и ретикулярная формация ствола мозга. Медленно-волновый сон. Парадоксальный (активированный) сон, его общая характеристика. Электроэнцефалографическая картина медленно-волнового и парадоксального сна. Филогенез и онтогенез парадоксального сна. Парадоксальный сон - стадия сновидений. Гипотезы о биологическом значении парадоксального сна, Роль ретикулярной формации и коры в явлениях сна и пробуждения. Сновидения и их физиологическая основа. Патологические формы сна. Условнорефлекторная деятельность во 41 время сна. Гипнопедия, и ее физиологическое обоснование. Физиологические механизмы внушения при гипнозе. Гипнотические стадии при развитии сна: уравнительная, парадоксальная и ультрапарадоксальная стадия, их характеристика. Аналитико-синтетическая (интегративная) деятельность головного мозга. Анализ и синтез раздражителей. Структура анализатора. Периферический и центральный анализ и синтез сигналов внешнего мира. Единство аналитической и синтетической деятельности головного мозга. Условнорефлекторная деятельность как механизм высшего анализа и синтеза. Анализ и синтез сложных раздражителей. Аналитико-синтетическая деятельность мозга при сложных формах двигательных условных рефлексов. Системность в работе больших полушарий, динамический стереотип. Автоматизация и дезавтоматизация двигательного стереотипа. Принцип переключения условнорефлекторной деятельности. Филогенез аналитико-синтетической деятельности нервной системы. Суммационный рефлекс. Угасание («привыкание»). Условный, не самовосстанавлиающййся после угасания, рефлекс. Истинный условный рефлекс. Комбинационные условные рефлексы. Абстрактнологические условные связи. Проблема наследования условных рефлексов. Корково-подкорковые взаимоотношения в процессах образования условных связей, механизмы ориентировочной реакции и других безусловных рефлексов. Роль ретикулярной формации ствола и таламуса и лимбической системы в механизмах высшей нервной деятельности. Типы высшей нервной деятельности человека и животных, их физиологическая характеристика. Четыре типа высшей нервной деятельности как результат комбинации свойств нервных процессов: силы, уравновешенности и подвижности возбуждения и торможения. Способы определения типов нервной системы животных и типологических особенностей человека. Учение И. П. Павлова о первой и второй сигнальных системах. Вторая сигнальная система и ее биологические и физиологические предпосылки. 20 Методы исследован ия ВНД у человека 21 Репродукти вная система Оценка умственной работоспособности человека. Влияние цели на результат деятельности. Выявление преобладающего типа памяти. Исследование объема кратковременной памяти. Определение объема кратковременной слуховой памяти у человека. Изучение продуктивности кратковременной памяти Исследование устойчивости и переключения внимания. Влияние внимания на изменение параметров вызванных потенциалов. Определение типа ВНД у человека. Репродуктивная функция у мужчин. Строение мужской половой системы. Половое созревание. Сперматогенез. Гормональная регуляция. Репродуктивная функция у женщин. Строение женской половой системы. Половое созревание. Менструальный цикл. Менопауза и постменопауза. Гормональная регуляция. Формирование половой мотивации. Половой акт у мужчин и женщин. Физиология беременности. Роды. Лактация. 42 5. ЛАБОРАТОРНЫЙ ПРАКТИКУМ № п/п 2. № раздела дисциплины Физические основы физиологии Наименование лабораторных (практических) работ 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 3. Общая физиология возбудимых тканей 4 Проведение Ознакомление с приборами и принадлежностями, необходимыми при микроэлектродных исследованиях клеток возбудимых тканей. Ознакомление с усилителем постоянного тока для регистрации внутриклеточных потенциалов; его изготовление. Ознакомление с комплектом электронно-измерительной аппаратуры для внеклеточных исследований биопотенциалов возбудимых тканей. Ознакомление с комплектом электронно-измерительной аппаратуры для микроэлектродных исследований клеток возбудимых тканей и межклеточного взаимодействия. Ознакомление с комплектом электронно-измерительной аппаратуры для одновременной регистрации электрической и механической активности возбудимых тканей в условиях их прямого и непрямого раздражения. Ознакомление с системами жизнеобеспечения клеток возбудимых тканей. Приготовление перфузионных растворов для жизнеобеспечения биологических объектов при их микроэлектродных исследованиях. Методы обработки экспериментальных результатов Препарирование нервных ганглиев улитки прудовика. Препарирование сердца лягушки. Препарирование нервных ганглиев медицинской пиявки. Приготовление нервно-мышечного препарата и препарата изолированного седалищного нерва лягушки. 5. Регистрация мембранного потенциала и потенциала действия идентифицированных нейронов VD1 и RPD2 нервных ганглиев улитки прудовика. 6. Изучение влияния искусственной внутриклеточной поляризации на спайковую активность идентифицированных нейронов VD1 и RPD2 нервных ганглиев улитки прудовика. 7. Изучение межклеточного электоротонического взаимодействия идентифицированных нейронов VD1 и RPD2 нервных ганглиев улитки прудовика. 8. Регистрация мембранного потенциала и потенциала действия идентифицированных нейронов нервных ганглиев медицинской пиявки. 9. Изучение влияния искусственной внутриклеточной поляризации на спайковую активность клеток Ретциуса нервных ганглиев медицинской пиявки. 10. Изучение межклеточного электротонического взаимодействия клеток Ретциуса нервных ганглиев медицинской пиявки. 11. Изучение кривой силы-времени на примере нервного волокна при внеклеточном отведении. 12. Измерение возбудимости нерва (определение порога силы). 1. Изучение законов проведения возбуждения по нервному 1. 2. 3. 4. 43 возбуждения волокну при внеклеточном отведении. 2. Определение скорости проведения возбуждения по нерву. 3. Двустороннее проведение возбуждения по нерву. 6 Физиология мышц 1. 7. Общая физиология центральной нервной системы 1. 2. 3. 4. 5. Изучение сократимости мышцы при прямом и непрямом раздражении нервно-мышечного препарата. 2. Измерение возбудимости мышцы (определение порога силы). 3. Зависимость величины мышечного сокращения от силы раздражения (пороговое субмаксимальное, максимальное сокращение). 4. Запись и анализ кривой одиночного мышечного сокращения. 5. Суммация мышечных сокращений. 6. Тетанус зубчатый и гладкий. 7. Сокращение гладкой мышцы. 8. Оптимум и пессимум силы и частоты раздражения. 9. Локализация утомления в нервно-мышечном препарате. 10. Работа мышцы при различных нагрузках, определение силы мышцы. 11. Зависимость работы человека от ритма и нагрузки (эргография). 6. 7. 8. 9. 8 Частная физиология центральной нервной системы 9. Сердечнососудистая система Анализ рефлекторной дуги. Значение передних и задних корешков. Проприоцептивные рефлексы человека. Рецептивное поле рефлекса. Определение времени рефлекса по Тюрку и зависимости времени рефлекса от силы раздражителя. Чувствительность центральной нервной системы к недостатку кислорода. Суммация возбуждения в нервных центрах. Явление сеченовского (центрального) торможения. Действие стрихнина и хлороформа на центральную нервную систему. 10. 1. Рефлексы спинного мозга. 2. Тонус Бронжеста на спинальной лягушке 3. Демонстрация статических и статокинетических рефлексов на морской свинке. 4. Спинальный шок. 5. Проприоцептивные рефлексы человека 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. Регистрация мембранного потенциала и потенциала действия различных отделов сердца лягушки. Наблюдение и графическая регистрация сокращений сердца лягушки. Автоматия сердца и зависимость ее от температуры. Анализ проводящей системы сердца (опыт Станиуса). Роль синусного узла в автоматии сердца (опыт Гаскелла). Рефрактерный период сердца и экстрасистола . Влияние раздражения блуждающего и симпатического нервов на сердце лягушки. Рефлексы сердца (опыт Гольца). 44 9. 10. 11. 12. 13. 14. 15. 16. 17. 18. 19. 20. 21. 22. 23. 24. 25. 11. Пищеварени е 1. 2. 3. 4. 5. 6. Выслушивание тонов сердца. Электрокардиография. Фонокардиография. Векторный анализ электрокардиограммы. Вариационная пульсометрия. Электрокардиограмма. Временной анализ. Корреляционная ритмография. Автоматизированное определение амплитудно-временных параметров ЭКГ. Регистрация и анализ кардиограммы, фонокардиограммы. Наблюдение кровообращения под микроскопом у лягушки. Измерение и графическая регистрация кровяного давления у животных. Измерение артериального давления у человека по способу Рива-Роччи и по способу Короткова. Влияние раздражения блуждающего и аортального нервов на кровяное давления. Регистрация артериального пульса. Наблюдение за физическими моделями распространения пульсовой волны. Измерение скорости пульсовой волны у человека. Значение минерального состава крови (Na, K, Ca) для автоматии сердца. Исследование секреторной деятельности слюнных желез в хроническом опыте. Переваривание белка желудочным соком и значение соляной кислоты в этом процессе. Переход содержимого желудка в двенадцатиперстную кишку (запирательный пилорический рефлекс Сердюкова). Автоматия кишечника. Графическая регистрация "голодных движений" желудка. Изучение механизмов всасывания различных растворов в остром опыте Метаболичес кие основы физиологиче ских функций. Питание 1. Примерный расчет расхода белков, жиров и углеводов у человека. 2. Составление пищевого рациона по таблицам. 13 Биоэнергетика, терморегуляция 14 Дыхание 1. Определение расхода энергии при относительном покое и мышечной работе по способу Дугласа-Холдена (непрямая калориметрия). 2. Методика определение основного обмена и расчет основного обмена по таблицам с учетом формулы Рида.. 3. Расчет рабочей прибавки. 4. Определение расхода энергии у морской свинки в респираторном аппарате Шатерникова 1. Наблюдение движения ресничек мерцательного эпителия 2. Графическая регистрация дыхательных движений грудной клетки (пневмография) при различных физиологических 12 45 состояниях. 3. Спирометрия. 4. Спирография 5. Определение минутного объема дыхания в состоянии покоя и работы. 6. Определение процентного содержания кислорода и углекислого газа в выдыхаемом воздухе. 7. Определение процентного содержания углекислого газа и кислорода в альвеолярном воздухе. 8. Оксигемометрия. 9. Влияние содержания кислорода и углекислого газа во вдыхаемом воздухе на деятельность дыхательного центра. 15 Кровь 1. Наблюдение буферных свойств сыворотки крови (опыт Фриденталя). 2. Подсчет форменных элементов крови. 3. Определение гемоглобина в крови по способу Сали. 4. Расчет цветового показателя крови. 5. Спектральный анализ крови. 6. Определение скорости оседания эритроцитов (СОЭ) по Панченкову. 7. Определение гематокрита с помощью микроцентрифуги Шкляра 8. Определение времени свертывания крови. 9. Определение группы крови. 10. Различные виды гемолиза. 16 Выделение 18 Сенсорная физиология 1. 2. 3. 1. 2. 3. 4. 5. 19 Высшая нервная деятельность Изучение диуреза в остром опыте Выделительная способность легких Общий клинический анализ мочи Метод вызванных потенциалов Определение остроты зрения. Определение поля зрения. Слепое пятно (опыт Мариотта). Световые и цветовые, одновременные и последовательные контрасты. 6. Кожная чувствительность. 7. Определение чувствительности обонятельного анализатора (ольфактометрия). 8. Определение порогов вкусовой чувствительности. 1. Исследование биоэлектрической активности коры большого мозга – электроэнцефалография 2. Выработка условного пищевого слюноотделительного рефлекса на свет. 3. Выработка и угасание условного двигательного оборонительного рефлекса. 4. Выработка мигательного условного рефлекса на звонок у человека. 5. Образование условного зрачкового рефлекса на звонок и слово "звонок" у человека. 46 20 Методы исследования ВНД у человека Оценка умственной работоспособности человека Выявление преобладающего типа памяти. Исследование объема кратковременной памяти Исследование устойчивости и переключения внимания Влияние цели на результат деятельности. Определение объема кратковременной слуховой памяти у человека. 7. Изучение продуктивности кратковременной памяти. 8. Влияние внимания на изменение параметров вызванных потенциалов. 9. Определение типа ВНД у человека. 1. 2. 3. 4. 5. 6. 6. ОБРАЗОВАТЕЛЬНЫЕ ТЕХНОЛОГИИ Учебный процесс в рамках преподавания дисциплины "физиология" состоит из лекционных занятий (не менее 2 часов в неделю), аудиторных занятий (не менее 4 часов в неделю) и внеаудиторной (самостоятельной) работы студентов, которая включает написание рефератов и составление сводных таблиц на заданную тематику. Аудиторн ая Лекционная Форма Образовательные технологии Преимущества обеспечивает усвоение студентами теоретических знаний, развитие теоретического мышления, Проблемная формирование познавательного интереса к лекция содержанию учебного предмета и профессиональной мотивации будущего специалиста позволяет представить учебную информацию с помощью технических средств обучения через различные виды визуализации – натуральные, Лекция-визуализация изобразительные, символические (выбираются в зависимости от содержания учебного материала), создает психологическую установку на усвоение материала позволяет привлекать внимание к наиболее важным вопросам темы, определять содержание и темп Лекция-беседа изложения материала с учетом особенностей («диалог с учащихся, является наиболее распространенной и аудиторией») сравнительно простой формой активного вовлечения студентов в учебный процесс оживляет учебный процесс, активизирует познавательную деятельность аудитории и позволяет преподавателю управлять коллективным мнением Лекция-дискуссия группы, использовать его в целях убеждения, преодоления негативных установок и ошибочных мнений отдельных студентов акцентирует внимания студентов на какой-либо Тематическ актуальной теме или на наиболее важных и Учебны ий существенных ее аспектах, углубляет знания й семинар Проблемны позволяет выявить уровень знаний студентов в данной й области и сформировать стойкий интерес к 47 изучаемому разделу учебного курса помогает подготовить к активному и продуктивному изучению нового материала, аспекта или проблемы позволяет более глубоко познакомиться с различными Системный аспектами, имеющими прямое или косвенное отношение к изучаемой теме позволяет расширить кругозор студентов, приучает к Междисци комплексной оценке проблем, учит видеть плинарный межпредметные связи, позволяет привлечь к учебному процессу педагогов других дисциплин позволяет закрепить знания теоретического курса, улучшить понимание учащимися причинноследственных связей и получить навыки в технологии практического анализа изучаемых явлений и Лабораторная закономерностей работа дает учащимся опыт исследовательской работы, знакомит с методами организации, планирования и обработки результатов экспериментов -Конспектирование позволяет сочетать объяснительно-иллюстративный, -Самостоятельная программированный, эвристический и проблемный поисковая работа с методы познания, дает возможность выбора литературой индивидуального режима работы, способствует -Подготовка повышению профессиональной мотивации студентов, тематических стимулируя к самостоятельному и творческому сообщений решению стоящих перед ними задач -Написание рефератов -Подготовка научноисследовательских проектов Внеаудиторная Ориентаци онный Профессионально-ориентированная технология подготовки медицинских работников в системе высшего образования предполагает применение студентами результатов обучения в своей будущей деятельности. Для этого дисциплину важно преподавать в контексте будущей профессии студентов – это путь генерализации полученных знаний, умений и навыков. Используемый в преподавании дисциплины "физиология" комплекс современных образовательных технологий ориентирован на индивидуализацию и вариативность образовательного процесса, академическую мобильность обучаемых, независимо от возраста и базового уровня знаний. Высшее учебное заведение, реализующее основную образовательную программу специалиста по физиологии, должно располагать материально-технической базой, обеспечивающей проведение всех видов лекционных и аудиторных занятий, в особенности, лабораторных и практических занятий, предусмотренных учебным планом. 7. ОЦЕНОЧНЫЕ СРЕДСТВА ДЛЯ ТЕКУЩЕГО КОНТРОЛЯ УСПЕВАЕМОСТИ, ПРОМЕЖУТОЧНОЙ АТТЕСТАЦИИ ПО ИТОГАМ ОСВОЕНИЯ ДИСЦИПЛИНЫ И УЧЕБНО-МЕТОДИЧЕСКОЕ ОБЕСПЕЧЕНИЕ САМОСТОЯТЕЛЬНОЙ РАБОТЫ СТУДЕНТОВ - Контрольные вопросы для оценки исходного и конечного уровня знаний; - Тестовый контроль; - Задачи; - Рефераты; 48 - Зачеты по лабораторным работам; Коллоквиумы. Зачет по теоретическому материалу и практическим навыкам в конце 111-го семестра Экзамен по всему пройденному курсу в конце 1V семестра. Примеры вопросов для устного опроса: Раздел: Вторичные мессенджеры 1. Перечислите виды вторичных посредников и назовите пути их активации. 2. Опишите цикл активации-инактивации гетеротримерного G-белка. 3. Опишите стимуляцию и ингибирование аденилатциклазы гетеротримерными Gбелками. 4. Опишите самый известный путь активации протеинкиназы С. 5. Опишите путь, с помощью которого связывание внеклеточного пептидного фактора роста с его рецептором, обладающим активностью тирозинкиназы, ведет, в конечном итоге, к повышению клеточной пролиферации Примеры тестов: Раздел «Кровь» Выберите правильный ответ: Какой % от массы тела составляет объем циркулирующей крови? 1) 3-5% 2) 6-8% 3) 12-14% 4) 20-25% Каково общее содержание белков в плазме крови? 1)4-5% 2) 7-8% 3)10-11% 4)15-16% Что относится к азотсодержащим веществам плазмы? 1)белки и нуклеиновые кислоты 2)триглицериды и фосфолипиды 3)холестерин и органические кислоты 4)углеводы Чему равно осмотическое давление крови? 1) 7.1 атм 2) 7.5 атм 3) 7.6 атм 4) 7.8 атм 5) 8.4 атм Чему равно рН артериальной крови? 1) 7.25 2) 7.36 3) 7.40 4) 7.42 5) 7.48 Что называют депрессией крови? 1)снижение количества анионов 2)уменьшение количества катионов 3)уменьшение температуры замерзания крови по сравнению 49 с температурой замерзания воды 4)снижение плотности крови Что такое гемолиз крови? 1) Разрушение стенки сосуда и выход крови из сосудистого русла 2) Разрушение мембраны эритроцитов и выход содержимого в плазму 3) Склеивание эритроцитов 4) Разрушение лейкоцитов и невозможность осуществлять свои функции Какой раствор можно вводить внутривенно? 1) 10% раствор NaCl 2) 0.9% раствор NaCl 3) 20% раствор CaCl2 4) стерильную дистиллированную воду При определении группы крови реакция агглютинации произошла с 1 и111 группами сыворотки. Какая группа крови исследовалась? 1) 1 (0) 2) 11 (А) 3) 111 (В) 4) 1V (АВ) Сколько разновидностей агглютиногенов различают в системе Rh-фактора? 1) Две 2) Четыре 3) Шесть 4) десять Примеры отдельных задач в разделе «Кровь»: 1. При помещении в раствор NaCl эритроциты приобрели шарообразный вид. Какова концентрация раствора? Как называется этот процесс? Ответ: Концентрация солей в пределах от 0,5% до 0,9%. При такой концентрации происходит сферуляция эритроцитов, при меньших концентрациях– гибель клеток. 2. Человек потерял 20% крови. Как изменится количество эритроцитов в циркулирующей крови через час, через сутки? Ответ: В течение часа концентрация эритроцитов не изменится, т.к. объем крови за такой период восстановиться не успевает. Через сутки концентрация эритроцитов уменьшится прямо пропорционально кровопотере (т.е. на 20%), поскольку объем крови восстанавливается главным образом за счет восполнения жидкости. 3. Каков объем крови у: А) новорожденного массой 4 кг; Б) грудного ребенка массой 6 кг; Б) взрослого массой 69 кг. Ответ:А) 600 мл, поскольку у новорожденных объем крови составляет около 15% массы тела; Б) 540-720 мл, поскольку у грудных детей объем крови – 9-12% массы тела; В) 5,6 л, поскольку у взрослых объем крови – 6-8% от массы тела. 4. Почему гематокритное число крови, находящейся в маленьких кровеносных сосудах, таких, как артериолы, всегда ниже гематокритного числа крови, находящейся в крупных кровеносных сосудах? Ответ: В сосудах менее 0,5мм происходит снижение вязкости крови, т.к. снижается содержание эритроцитов в заданном объеме, потому что они собираются в быстром центральном потоке, а плазма движется в боковых медленных слоях. В конце каждого раздела студент обязан сдать на проверку тетрадь протоколов с выполненными лабораторными работами и устно ответить на теоретические вопросы. В конце 111-го семестра сдается зачет по практическим навыкам и теоретическому 50 материалу. Самостоятельная работа студентов контролируется по представленному реферату и наличию сводных таблиц. После прохождения всего курса (конец IV-го семестра) каждый студент сдает экзамен, куда включены тестовый контроль, практические навыки и теоретический материал. 8. УЧЕБНО-МЕТОДИЧЕСКОЕ И ИНФОРМАЦИОННОЕ ОБЕСПЕЧЕНИЕ ДИСЦИПЛИНЫ а) основная литература - «Фундаментальная и клиническая физиология» под редакцией профессора А.Г. Камкина и профессора А.А. Каменского. (2004) Авторы: Bauer Christian (Schwiez), Berne Robert (USA), Cook David Ian (Australia), Kamkin Andre (Russia), Kiseleva Irina (Russia), Klinke Rainer (Germany), Kutchai Howard (USA), Levy Matthew (USA), Lingard Jennifer (Australia), Luciano Dorothy (USA), Scheid Peter (Germany), Sherman James (USA), Silbernagl Stefan (Germany), Van Lennep Ernst (Australia), Vander Arthur (USA), Voigt Karlheinz (Germany), Wegman Eric (Australia), Willis William (USA), Young John Atherton (Australia). Москва, «Академия» - Камкин АГ, Киселева ИС (2008) Физиология и молекулярная биология мембран клеток. Москва, «Академия», 592 стр. - Камкин АГ, Киселева ИС, Сухова. (2007) Большой практикум по физиологии. Под редакцией А.Камкина. Москва, «Академия», 448 стр. - Камкин АГ, Киселева ИС (2009) Атлас. Физиология. т.1 и т.2 Москва. «Геотар-Медиа» (в печати) б) дополнительная литература Николс Дж.Г. Мартин А.Р.,Валлас Б.Дж, Фукс П.А. От нейрона к мозгу , Москва УРСС. Перевод П.М.Балабана и Р.А.Гиниатуллина, 2003, 671с. - Medical Physiology (2005) Walter F. Boron and Emile L. Boulpaep – editors. ELSEVIER Inc. 1319 p. - Mechanosensitivity in Cells and Tissues: Mechanosensitive Ion Channels (2007). Andre Kamkin and Irina Kiseleva - editors. SPRINGER. 381 р. - Mechanosensitivity in Cells and Tissues: Mechanosensitiviti of the Nervous System (2008). Andre Kamkin and Irina Kiseleva - editors. SPRINGER. 347 р. - Mechanosensitivity in Cells and Tissues: Mechanosensitiviti of the Heart (2009). Andre Kamkin and Irina Kiseleva - editors. SPRINGER. 480 р. в) программное и коммуникационное обеспечение - Обучающая программа LabAXON 5.2 - Программа patch-clamp ISO 2.0 9. МАТЕРИАЛЬНО-ТЕХНИЧЕСКОЕ ОБЕСПЕЧЕНИЕ ДИСЦИПЛИНЫ 51 Для проведения лекционных и аудиторных (в том числе лабораторных) занятий по физиологии необходимо следующее оборудование: - - - комплект проекционного оборудования; препаровальные инструменты, инъекционные иглы; комплект оборудования для микроскопии; устройства для жизнеобеспечения биологических объектов (влажная камера для жизнеобеспечения изолированного нерва и нервно-мышчного препарата лягушки, системы перфузии, перфузионные камеры); приборы для изготовления стеклянных микроэлектродов; микроманипуляторы; электронные и шлейфные осциллографы; генераторы (стимуляторы); комплект электронно-измерительной аппаратуры для регистрации внутриклеточных потенциалов и межклеточного взаимодействия; комплект электронно-измерительной аппаратуры для регистрации внеклеточных потенциалов нервного волокна комплект электронно-измерительной аппаратуры для регистрации механической активности возбудимых тканей; устройства съема медицинской и биологической информации (электроды, стеклянные микроэлектроды, датчики температуры тела, параметров системы дыхания, сердечно-сосудистой системы и системы крови, электрокардиограф, ритмокардиоскоп, тонометр, фонендоскоп, спирометр, спирограф, пневмотахометр, газовый анализатор, спирометаболограф, камера Горяева, гемометр Сали, прибор Панченкова, электроэнцефалограф); микроскопы; бинокуляры; термостаты; центрифуги и микроцентрифуги. секундомеры; клмпьютеры. Программа составлена в соответствии с требованиями ФГОС ВПО с учетом рекомендаций ПрООП ВПО по специальности биофизика . Разработчики : Сотрудники кафедры фундаментальной и прикладной физиологии ГОУ ВПО РГМУ - профессора, доктора медицинских наук: Дьяконова И.Н., Камкин А.Г., Киселева И.С., - доценты, кандидаты биологических наук: Лозинский И.Т., Лысенко Н.Н., Макаренко Е.Ю. Под редакцией заведующего кафедрой фундаментальной и прикладной физиологии ГОУ ВПО РГМУ доктора медицинских наук, профессора Камкина А.Г Эксперты: Программа одобрена на заседании ________________ совета __________ (Наименование уполномоченного органа вуза (ЦКМС, Ученый совет) от _________________ года, протокол № ____. 52