ПРОГРАММА КУРСА Тема 1. Введение. Основные принципы работы мозга. Функциональные блоки ЦНС. Рефлекторный принцип (Р. Декарт, И. П. Павлов). Функциональная система работы мозга (П.К. Анохин), основные блоки и связи между ними. Сенсорные и моторные системы. Кодировка количества сигнала частотой потенциалов действия (ПД). Кодировка качества сигнала номером канала. Топические отношения. Карты рецепторных и мышечных поверхностей; причины искажения их пропорций. Дивергенция и конвергенция в сенсорных и моторных системах. Параллельное торможение как система ограничения шума. Возвратное торможение и защита от перевозбуждения. Латеральное торможение и его функции. Тема. 2. Общие принципы организации сенсорных систем. Вкус и обоняние. Первично- и вторичночувствующие рецепторы. Возникновение и свойства рецепторных потенциалов. Разнообразие сенсорных систем организма человека. Вкусовая система. Типы вкусовых рецепторов. Проводящие нервы вкусовой системы. Вкусовые центры головного мозга. Вкусовые стимулы и врожденные рефлексы. Гипоталамус и вкусовые предпочтения. Вкусовой центр коры больших полушарий (конвергенция вкусовых, обонятельных и тактильных сигналов). Обонятельные рецепторы. Феромоны. Пути обработки и передачи обонятельной информации в головном мозге. Роль гипоталамических и корковых проекций. Тема 3. Волосковые рецепторы. Вестибулярная система. Строение и принципы функционирования волоскового рецептора. Киноцилии и стереоцилии. Роль калиевых каналов в генерации рецепторного потенциала. Орган боковой линии и внутреннее ухо. Вестибулярная система и реакция ее рецепторов на ускорение. Мешочки и каналы внутреннего уха. Строение мешочка и роль инерции в работе его рецепторов. Вестибулярные рецепторы и определение направления ускорения. Вестибулярные ядра ромбовидной ямки. Передача вестибулярной информации в спинной мозг, средний мозг, мозжечок, кору больших полушарий. Тема 4. Слуховая система: улитка и слуховые центры головного мозга. Наружное и среднее ухо как система сбора энергии звуковых колебаний. Строение и работа улитки. Рецепторы базилярной мембраны. Кортиев орган. Реакция слуховых рецепторов на звуки разных частот (частотно-амплитудный анализ). Наружные и внутренние волосковые клетки, различия их функций. Тонотопия и тонотопические карты ЦНС. Слуховые ядра продолговатого мозга и моста. Средний мозг и реакция на новизну. Выделение пиков звукового центра в медиальном коленчатом теле таламуса. Слуховая кора и реакция на слуховые образы. Зона Вернике. Тема 5. Болевая чувствительность: от рецепторов до корковых центров. Боль. Болевые рецепторы, принципы их работы. Ненаркотические анальгетики. Проведение боли от спинного мозга к коре больших полушарий, роль спинноталамического тракта. Опиоид-ергические нейроны дорзальных рогов. Наркотические анальгетики. Воротная система регуляции проведения боли: взаимодействие болевых и соматосенсорных входов. Нисходящий контроль болевой чувствительности. Ядра шва и базальный уровень ноцицепции. Голубое пятно и стресс-вызванная анальгезия. Таламические и корковые болевые центры. Патология боли: фантомные и хронические боли. Тема 6. Механизмы памяти: суммация, долговременная потенциация, им- принтинг, ассоциативное обучение. Суммация как простейший тип неассоциативного обучения. Механизмы сум- мации, ключевая роль пресинаптического накопления кальция. Долговременная потенциация; вклад NMDA-рецепторов. Значение гиппокампа и структур круга Пейпеза. Суммация и долговременная потенциация как типы кратковременной памяти. I. Механизмы долговременной памяти в случае импринтинга. Модификация сенсорного входа на «обучающемся» нейроне. Характерные черты импринтинга как особого типа неассоциативного обучения. Механизмы ассоциативного обучения. Роль сенсорных и подкрепляющих синапсов на «обучающемся» нейроне. Тема 7. Роль торможения в процессах обучения и памяти. Темпераменты (типы ВНД). Запредельное торможение как утомление. Внешнее торможение и принцип доминанты (А.А. Ухтомский). Условное торможение как отрицательное обучение. Угасательное торможение, его биологическая роль. Дифференцировочное торможение как различение сенсорно близких стимулов. Условный тормоз и ситуации запрета («воспитание»). Запаздывательное торможение. Сила, подвижность и уравновешенность нервных процессов - роль различных медиаторов и нервных структур. Темпераменты (типы ВНД): сходство физиологических и психологических классификаций. Тема 8. Система регуляции сна и бодрствования. История исследований системы активации головного мозга. Ретикулярные ядра моста и центральное серое вещество как основные центры бодрствования и сна; роль сенсорных входов. Супрахиазменные ядра и циркадианные (суточные) ритмы. Вклад продолговатого мозга в запуске сонного состояния (значение внутренней чувствительности). Роль голубого пятна: эмоции, психическое сопровождение стресса. Стадии сна: ЭЭГ-характеристика. Медленноволновый сон как состояние физиологического отдыха. Парадоксальный сон, его особенности, функциональное значение, связь со сновидениями. Гипнотический сон, его механизмы. Фармакологически вызванный сон. Тема 9. Речевые и речедвигательные центры головного мозга. Ассоциативные зоны коры больших полушарий. Условные рефлексы на комплексные стимулы. Первая и вторая сигнальные системы; слово как «сигнал сигналов». Теменная кора и формирование речевых ассоциаций. Обобщение в сенсорных зонах коры (зрительных, слуховых и др.). Речевые способности животных. Обобщение по смыслу как функция ассоциативной теменной коры. Речевая модель внешнего мира - основа процессов мышления. Речевая асимметрия полушарий. Объективное изучение речевых функций мозга человека (MRI, ПЭТ и др.). Речедвигательные системы мозга. Внутренняя речь. Тема 10. Центры биологических потребностей. Выбор программ поведения. Разнообразие биологических потребностей (по П.В. Симонову): витальные, зоосоциальные, саморазвития. Гипоталамические центры половой и родительской потребностей, голода, жажды, страха и агрессии. Центры положительного и отрицательного подкрепления; их вклад в процессы обучения. Роль VTA, миндалины и прилежащего ядра. Ассоциативная лобная кора: превращение потребности в мотивацию и выбор наиболее адекватной программы поведения. Критерии выбора. Сравнение реальных и ожидаемых результатов деятельности (поясная извилина). Разнообразие эмоций, их связь с функционированием центров подкрепления и поясной извилины. Тема 11. Сенсорные и двигательные функции спинного мозга. Общая характеристика спинного мозга; слои и ядра серого вещества; основные восходящие и нисходящие тракты. Альфа-мотонейроны и двигательные единицы. Гамма-мотонейроны и мышечные веретена. Пассивное растяжение мышцы. Работа альфа- и гамма-мотонейронов в ходе мышечного сокращения. Петля положительной обратной связи от мышечных веретен к альфа-мотонейронам как система оперативной коррекции силы сокращения. Рефлексы спинного мозга: миотатический, обратный миотатический, сгибательный. Последствия травм спинного мозга. Тема 12. Нервная регуляция локомоции. Управление сгибанием и разгибанием отдельной конечности: пейсмекерная модель и модель полуцентров. Замкнутый контур центров конечностей как основа локомоции. Аллюры, их смена; роль тормозных интернейронов. Тонические влияния на локомоцию: диэнцефалическая (субталамус) и мезенцефалическая локомоторные области. Роль норадреналина и серотонина. Фазические (корректирующие) влияния: участие вестибуло-, ретикуло- и рубро-спинальных трактов; роль мозжечка и мышечной афферентации. Рефлексы, связанные с локомо- цией (экстензорный толчок и др.). Дыхание и жевание: принципиальное сходство с локомоцией. Тема 13. Кора больших полушарий и произвольные движения. Особенности произвольных движений; причины и принципы их автоматизации. Моторная и премоторная кора; их участие в организации движений. Проекции таламуса в лобную долю. Пирамидный и другие нисходящие кортикальные тракты. Крупно- и мелкоклеточная части красного ядра, их связи и функции. Премоторные потенциалы. Этапы запуска движения: «разбиение» программы на элементы и управление мышечными сокращениями (дивергенция сигнала по премоторной и моторной коре). Модификация синапсов двигательной коры в ходе обучения. Цепные двигательные рефлексы. Последствия повреждений моторной коры. Тема 14. Мозжечок и автоматизация движений. Мозжечок, кора и ядра. Древняя, старая и новая части мозжечка: управление разными типами автоматизированных движений. Афферентные входы и эфферентные проекции мозжечка. Нейронная организация коры: слои и типы клеток. Моховидные, лазающие и параллельные волокна; их взаимодействие. Нижняя олива. Уменьшение возбудимости клеток Пуркинье: запуск движений и двигательная память; нейрохимические механизмы. Вестибулярные рефлексы, роль ядер шатра. Мозжечок и локомоция, роль старой коры и промежуточных ядер. Зубчатое ядро и автоматизация произвольных движений; роль УЪс. Патология мозжечка. Тема 15. Двигательные функции базальных ганглиев. Базальные ганглии (стриатум и паллидум), клеточное строение, связи с субталамусом и таламусом (УЬо). Роль различных нейромедиаторных систем; компактная и ретикулярная части черной субстанции. Принципы запуска движений и двигательного обучения (на примере глазодвигательных реакций). Гиперкинезы, представления о нейротоксических механизмах их появления. Паркинсонизм: дегенерация черной субстанции и акинезия; тремор и гиперполяризация таламо-кортикальных нейронов; повреждения бледного шара и ригидность. МРТР и модели паркинсонизма. L-дофа и другие пути лечения паркинсонизма. II. ПЛАН ЛЕКЦИЙ Лекция 1. Введение. Основные принципы работы мозга. Функциональные блоки ЦНС. Лекция 2. Общие принципы организации сенсорных систем. Вкус и обоняние. Лекция 3. Волосковые рецепторы. Вестибулярная система. Лекция 4. Слуховая система: улитка и слуховые центры головного мозга. Лекция 5. Болевая чувствительность: от рецепторов до корковых центров. Лекция 6. Механизмы памяти: суммация, долговременная потенциация, импринтинг, ассоциативное обучение. Лекция 7. Роль торможения в процессах обучения и памяти. Темпераменты (типы ВНД). Лекция 8. Система регуляции сна и бодрствования. Лекция 9. Речевые и речедвигательные центры головного мозга. Лекция 10. Центры биологических потребностей. Выбор программ поведения. Лекция 11. Сенсорные и двигательные функции спинного мозга. Лекция 12. Нервная регуляция локомоции. Лекция 13. Кора больших полушарий и произвольные движения. Лекция 14. Мозжечок и автоматизация движений. Лекция 15. Двигательные функции базальных ганглиев.