Отдаленная гибридизация.
advertisement
Лекция 3 Тема: «Гибридизация» 1. Понятие о гибридизации 2. Подбор пар для скрещивания 3. Методика и техника гибридизации 4. Типы скрещиваний 5. Отдаленная гибридизация 1.Гибридизация – основной метод селекции, который выражается в скрещивании растений различается по своей наследственности. Организм, возникающий в результате гибридизации, называется гибридом. Гибридизация делится на искусственную и естественную (спонтанную). Гибридный организм несет в себе наследственные особенности обоих родителей. Кроме того, гибриду присущи свои особенности, которые являются результатом сочетания наследственных особенностей родителей и их реализации в конкретных условиях произрастания гибрида. Гибридизация является одним из ведущих методов создания нового исходного материала, так как она даёт селекционеру возможность сочетать ценные качества родителей и на их основе получать новые формы растений. Значение метода гибридизации заключается в том, что с его помощью можно создавать сорта, сельскохозяйственного наиболее полно производства, отвечающие дающие требованиям высококачественную продукцию, обладающие приспособленностью к определенным почвенноклиматическим условиям. Различают 2 типа скрещиваний – близкие внутривидовые) и отдаленные (межродовые, межвидовые). (межсортовые и Внутривидовая гибридизация является основной синтетической селекцией, а межвидовая и межродовая – аналитической. 2. Подбор пар для скрещивания Успех гибридизации в значительной степени определится правильным подбором родительских пар, а также направленным отбором среди гибридного материала. Материал для скрещивания подбирают по комплексу свойств и признаков с учетом их соответствию задачам селекции в данной зоне 3.В зависимости от задач селекции вытесняющих из биологических особенностей культуры и требованиям предъявляемых к сорту в условиях данной зоны, разработаны и методы подбора пар: пары подбирают по комплексу ценных свойств, в зависимости от природных условий, для которых выводится сорт, ведущими являются следующие: экологический, вегетационный, хозяйственно-ценный и устойчивый. Подбор пар по экологическому признаку разработан и широко использовался И.В. Мичуриным в селекции плодово-ягодных культур.Кроме того этот принцип подбора пар широко использовался и используется в работе селекционеров разных стран с разными культурами. Подбор пар по элементам структуры урожая. При создании высокопродуктивных сортов нужно в первую очередь учитывать то, что их вегетационный период и продолжительность стадий развития должны соответствовать условиям того региона для которого выводится сорт. В зависимости от зоны подбор сортов производят по разным элементам структуры урожая (большая продуктивная кустистость , число колосков в колосе, крупность зерна и др.) Подбор пар при селекции на иммунитет. П.П. Лукьяненко разработал метод подбора пар, основанного на разных типах устойчивости пшеницы к ржавчине. Например. Одни растения устойчивы к ржавчине в период всходы-кущение, устойчивость других сортов, начинает проявлялся после выхода в трубку. П.П. Лукьяненко, скрещивая эти формы получил новые сорта озимой пшеницы, к бурой и стеблевой ржавчине и слабо поражались желтой ржавчиной. В зависимости от задач селекции часто используются и другие виды подбора пар при скрещивании. Так например, при скрещивании одной и той же пары родительских сортов успех гибридизации часто зависит от того, какой сорт был взят в качестве материнского. 3. Методика и техника гибридизации. Задача гибридизации в селекционной работе сводится к тому, что бы обеспечить оплодотворение цветков материнского сорта пыльцой специально подобранного отцовского сорта и получить доброкачественные гибридные семена в необходимом качестве. Обычно скрещивание проводят по нескольким комбинациям. Число опыляемых цветков должно быть таким, чтобы получить 100-150 семян в каждой комбинации. Методика скрещивания зависит в первую очередь от строения соцветий цветка, биологии цветения и способа опыления данной культуры. Техника скрещивания определяется необходимостью предварительной подготовки соцветия к скрещиванию, необходимостью проведения кастрации, способом опыления и выбором изолятора. При проведении гибридизации следует учитывать погодные условия. От них зависят продолжительность проведения этой работы, допустимый разрыв между кастрацией и опылением, а так же завязываемость гибридных семян в сухую жаркую погоду сохраняется 3-5 дней, в прохладную погоду 8 – 10 дней. Для удобства обозначения: взятые в гибридизации для скрещивания приняты следующие сорта называются родительскими и обозначаются латинской буквой Р. В записях на первом месте пишут название материнского сорта, который обозначают значком ♀ (зеркало венеры), на втором месте – отцовского сорта, который обозначают значком ♂ (щит и копье марса). Скрещивание показывают значком х, который ставят между родительскими формами (А х В). Потомство, полученное в результате скрещивания, обозначают латинской буквой F. Цифра стоящая возле этой буквы указывает гибридное поколение. Для скрещивания берут наиболее развитые растения, а в них – наиболее развитые для скрещивания цветки в состоянии бутона. Работа по искусственному скрещиванию делится на 3 операции: подготовка соцветия к скрещиванию, кастрация и опыление. При подготовке соцветия к скрещиванию удаляют все недоразвитые, цветущие и отцветшие цветки, а так же все части цветка, мешающие кастрации или опылению (обрезают ости у ржи, пшеницы, удаляют венчики у льна и т.д.) Кастрация заключается в удалении всех пыльников, находящихся еще в несозревшем состоянии, из цветков материнского растения. Процесс опыления заключается в накоплении на рыльце цветка материнского растения пыльцы отцовского растения. Опылять нужно в то время, когда пестик вполне созрел и готов к восприятию пыльцы, лучше всего во время массового цветения растений данного сорта. Существует несколько способов опыления – принудительное, свободное и ограниченно свободное. Принудительное опыление – гарантирует достоверность полученных гибридов и незаменимо при многих исследовательских работах. При этом способы для того что бы обеспечить опыление соответствующей пыльцой, сразу после кастрации на соцветии надевают изолятор. Опыление производят в период полной зрелости пестика. Предварительно собирают пыльцу отцовского сорта. Затем пинцетом, кисточкой, пипеткой или чем-нибудь другим наносят пыльцу на рыльце пестика каждого кастрированного цветка. После опыления снова надевают изолятор. При свободном опылении кастрированные цветки материнского сорта не изолируют. Для скрещивания при свободном опылении посев материнского сорта и отцовского сортов – опылителей производят на специальном изолированном участке гибридизации семенами заранее подобранных сортов. Этот участок засевают одним или несколькими сортами-опылителями, среди которых располагаются рядки материнского сорта кастрируют и удаляют, чем обеспечивается опыление кастрированных цветков только пыльцой отцовских сортов. Созревшие гибридные семена с кастрированных цветков материнского сорта убирают и на следующий год высевают в гибридном питомнике. Ограниченно свободное опыление. При работе этим способом выбирают 5-10 близко расположенных колосьев на растениях материнского сорта. Эти колосья кастрируют и помещают под общий пергаментный изолятор. Во время цветения под изолятор подставляют срезанные цветущие колосья отцовского сорта. Для предохранения от завядания концы из стеблей помещают в воду, налитую в банку или пробирку, которую привязывают к колышку. При этом на 1 кастрированный колос материнского сорта берут 2-3 колоса отцовского сорта. Кроме того, при ограниченно свободном опылении можно выращивать рядом растения заранее подобранных сортов. Во время цветения кастрированные соцветия материнского сорта и цветущие соцветия отцовского сорта заключают в общий изолятор, в котором и происходит опыление. В работе с гибридными поколениями большое внимание уделяют условиям их выращивания. Но успех в работе в первую очередь зависит от умения селекционера отбирать наиболее ценные растения. Отбор является необходимым методом при работе с гибридами. Процесс формообразования гибридов продолжается в ряде поколений. Первое поколение обычно бывает сравнительно однородным. У него либо проявляются доминантные признаки одного из родителей, лидо при неполном доминировании наследование носит промежуточный характер. Во втором и последующем поколениях идет процесс расщепления, интенсивность которого зависит от степени различия родительских форм. При работе методом индивидуального отбора каждое растение гибридной комбинации убирают и обмолачивают отдельно и на следующий год высевают на отдельных делянках. При работе методом пересева все растения одной комбинации убирают следующий год высевают вместе и на на отдельной делянке целиком, всю комбинацию. Отбор начинается только в втором или третьем поколении. Потомство одного гибридного растения называют семьей. Каждую семью сравнивают с исходными родительскими сортами и со стандартным сортом который высевают через 10-20 семей. 4. Типы скрещиваний. Выбор типа скрещиваний определяется задачей, которую ставит перед собой селекционер для создания модели сорта. Типы скрещиваний представлены на слайде. Простыми называются скрещивания между двумя родительскими формами, производимыми однократно. Если одного из родителей обозначить А, а другого Б, то простые скрещивания между ними можно поставить в виде формулы А х Б. При простых скрещиваниях гибриды получаются от объединения наследственности двух родителей. Формообразовательный процесс в гибридных популяциях от простых скрещиваний идет на основе перераспределении наследственного материала, привнесенного в зиготу в равном количестве одной парой родителей. Поэтому простые скрещивания называются также парными. Разновидностью парных скрещиваний являются реципрокные (взаимные) скрещивания. Их можно представить в виде формулы А х Б и Б х А. Реципрокные скрещивания применяются в двух случаях: - когда наследование какого-либо важного хозяйственно- биологического признака связано с цитоплазмой. - когда получается различная завязываемость семян в зависимости от того, в качестве материнской или отцовской формы берётся тот или иной сорт. Сложные скрещивания, в которых используют более двух родительских форм, или когда гибридное потомство повторно скрещивают с одним из родителей. Сложные скрещивания делятся на ступенчатые и возвратные. Ступенчатые скрещивания применяются, когда необходимо последовательно объеденить в гибридном потомстве наследственность нескольких родительских форм. Его можно представить в виде следующих примерных простейших формул. - [(А х Б) х В] х Г – в гибриде объединяется наследственность четырех родительских форм. - [(А х Б) х (В х Г)] х Д – в гибриде объединяется наследственность пяти родительских форм. Сущность сложной ступенчатой гибридизации состоит в том, что полученные в результате скрещивания формы растений с рядом положительных признаков вновь скрещивается с другими формами или сортами, имеющими другие положительные свойства отсутствующие у ранее полученных форм. При насыщающих скрещиваниях гены одного из родителей почти полностью, за исключением отдельных из них, вытесняются гибриды первого поколения скрещивают в двух направлениях: одни – с отцовской формой, другие – с материнской. Конвергентные скрещивания, это разновидности возвратных и насыщающих . После 3-4 х таких скрещиваний получают две сближенные (конвергентные) линии, их скрещивают между собой, размножают, и в полученном гибридном потомстве ведут отбор, как при обычном насыщающем скрещивании. Схематически конвергентные скрещивания можно представить так: 1-ый го скрещивание родительских форм А х Б 2-ой год 1-й беккросс АБ х А х АБ х Б 3-й год 2-й беккросс АБА х А АББ х Б 4-й год 3-й беккросс АБАА х А х АБББ х Б 5-й год завершающее скрещивание АБААА х АББББ 6-й год размножение гибридов конвергентных линий 7-й год отбор лучших элитных растений 5. Отдаленная гибридизация. Исчерпав резервы внутривидовой изменчивости вида, появилась необходимость целенаправленной межвидовой гибридизации. Большинство культурных растений создавалось на протяжении тысячелетий и по биологическим особенностям сильно отличалось от своих предков, превратившись в самостоятельные биологические виды. Экспериментальные работы по отдаленной гибридизации (межвидовые и межродовые) в широких масштабах успешно проводил Кёльрйтер с 1755-1796 гг. работа с 54 видами растений, принадлежащих к 13 ботаническим родам. Он первым (1760 г.) открыл эффект гетерозиса при скрещивании разных видов табака: nicotiana rustica x paniculata с 1884 года И.В. Мичурин успешно проводил межвидовые скрещивания плодовых и ягодных культур. А в 1888 г. немецкий селекционер В. Римпау впервые выделил фертильный гибрид между пшеницей и рожью. Г.Д. Карпеченко первым указал путь преодоления бесплодия отдаленных гибридов и синтеза на их основе новых видовых форм. В 124 г. он получил плодовитый межродовой гибрид между редькой и капустой путем суммирования хромосомных наборов этих видов. Н.В. Цицин в 1928 г. скрестив пшеницу с пыреем получил пшеничнопырейный гибрид и тем самым открыл широкие перспективы для использования метода отдаленной гибридизации полевых культур. А.И. Державин пошел дальше и создал пшенично-ржано-пырейный гибрид (ПРПГ). Широко известны работы еще одного селекционера работавшего в нашем институте – это Андрей Фролович Шулиндин, создавший пшеничноржаные гибриды – тритикале и Александр Иванович Державин – создавший пшенично-ржано-пырейный гибрид (ПРПГ). Главными проблемами при отдаленной гибридизации являются: - не скрещиваемость генетически отдаленных видов, - невсхожесть гибридных семян, - стерильность полученных гибридов. Причина нескрещиваемости или затруднении при отдаленной гибридизации заключается в генетическом, физиологическом структурном несоответствии гамет генетически отдаленных форм. 3примера отдаленной гибридизации. и Сорт твердой яровой пшеницы Харьковская 46 получен путем ступенчатой межвидовой гибридизации с участием трех 28-хромосомных видов пшеницы. Сорт сочетает наиболее ценные свойства: высокая урожайность, хорошие мукомольно-хлебопекарные качества зерна, высокая засухоустойчивость, слабая поражаемость пыльной головней и бурой ржавчиной). Из полевых культур практически ценные межвидовые гибриды раньше всего были получены у сахарного тростника, из которого в мире производится более 60% сахара. Спасти ценную культуру от вирусных болезней удалось, болезнеустойчивыми прибегнув к сахароносными межвидовым дикими скрещиваниям видами. с Абсолютное большинство современных коммерческих сортов сахарного тростника является продуктивной межвидовой гибридизацией. Широкий масштаб работ в нашей стране и в мире по межвидовой гибридизации культуры картофеля с дикими южно-американскими видами на основе отдаленной гибридизации и полиплоидами позволяли создать сорта картофеля устойчивые к болезням с высоким потенциалом урожайности. Все районированные сорта подсолнечника принадлежат Helianthus cultus. С 1955 г. во ВНИИМК Г.В. Пустовойт начала работы по селекции подсолнечника с использованием межвидовой гибридизации Helianthus tuberosum. Выделены гибриды, полностью устойчивые к ложной мучнистой россе, ржавчине, моли и с высокой устойчивостью к заразихе и склеротинии. Ведется большая интенсивная работа по отдаленной гибридизации сахарной свеклы. Среди 15 видов этого рода встречаются такие, которые обладают многими ценными свойствами: односемянность плодов, высокой холодостойкостью, устойчивостью к засухе, засоленности почвы, поражению болезнями и вредителями – церкоспориозом, курчавостью листьев, вирусом желтухи свеклы и нематодой. Все это необходимы материал для будущих сортов этой культуры. В настоящее время отдаленная гибридизация различных культур проводится в широких масштабах во всех странах мира.
