Анализ влияние факторов

УДК 581.5.
Анализ влияние эндогенных (видовых) и экзогенных (погодных) факторов на
рост и развитие однолетних цветочных растений в Сибири
О.А.
Пасько,
профессор
Национального
исследовательского
Томского
политехнического университета, г. Томск
Ключевые слова: однолетние цветочные растения, гидротермические условия,
габитуальные и генеративные признаки
Keywords: аnnual flower plants, hydrothermal conditions, gabitualnye and reproductive
traits
Развитие цветоводства Западной Сибири в значительной степени сдерживается
недостаточным ассортиментом цветочно-декоративных растений. Для озеленения
зачастую используются зарубежные сорта, мало приспособленные к резко
континентальному климату [1]. В связи с этим возникает необходимость насыщения
рынка проверенным ассортиментом семян, рекомендованным ботаническими садами
и другими научно-исследовательскими и опытными учреждениями по результатам
интродукции растений [2].
Задачей исследования являлось определение влияния погодных условий на рост и
развитие однолетних цветочных растений в разные фазы морфогенеза.
Для ее решения были проведены:
-
пятилетнее исследование фенологии и морфогенеза 20 видов цветочных
растений;
- определение количества осадков т суммы температур выше 5о, 10о, 15о по фазам
развития каждого вида;
- корреляционный анализ между морфометрическими показателями растений и
указанными гидротермическими факторами.
Методика
Исследования влияния экологических условий на рост, развитие и урожайность
растений проводили в условиях пятого агроклиматического района Томской области,
характеризующегося как умеренно теплый и умеренно влажный. Он относится к
подтаежной (южной) части области [3]. Характеризуется продолжительной и суровой
зимой с абсолютным минимумом температуры до -58°. Длительность безморозного
периода - 105 -125 дней. Сумма температур выше 10° составляет 1700°, количество
осадков за этот же период 180-240 мм, за год - 350-520 мм (Агроклиматические
ресурсы ..., 1975)
По данным Агрометеорологического бюллетеня, среднегодовая температура
воздуха в районе проведения экспериментов составляет -0,6° . Число дней в году с
температурой выше 5° равно 153, выше 10° - 113, а сумма температур выше 10°
достигает 1750° . Вегетационный период, определяемый устойчивым переходом
среднесуточной температуры через +5°, в городе Томске начинается в первой декаде
мая. Продолжительность теплого периода со средней суточной температурой > 0 о
составляет 185 дней, безморозного периода - 95 дней (86 - 148 дней). Опасность
заморозков существует до середины июня и вновь возрастает с середины августа.
Колебания средних многолетних температур в Томском районе в летние месяцы
находятся в пределах 3°. Осень и весна, наоборот, характеризуются большой
амплитудой колебания (до 20-30°).
Количество осадков, выпадающих в летний период, значительно. Их максимум
приходится на лето. В среднем, распределение осадков по месяцам выглядит
следующим образом: май - 44, июнь - 70, июль - 75, август - 71 и сентябрь - 46 мм.
Осадки выпадают в капельно-жидком состоянии и полностью воспринимаются
почвой. Часто в начальные периоды развития растения испытывают недостаток
влаги, а в конце - переувлажнение.
Экспериментальный участок Сибирского ботанического сада, где проводили
наблюдения, расположен на серых лесных среднесуглинистых почвах с содержанием
гумуса в пределах 3-4 %, подвижных форм фосфора и калия 5-10 мг/100 г почвы. Для
почв характерны низкая водо- и воздухопроницаемость, склонность к заплыванию.
Реакция почвенного раствора – слабокислая (5,9-6,0).
Объектами исследований служили летники 20 видов, относящихся 5 семействам,
которые характеризовались большим многообразием габитуальных признаков,
декоративных качеств и темпов развития:
адонис летний - Adonis aestivalis L.
(Ranunculaceae), амарант хвостатый - Amaranthus caudatus L. (Amaranthaceae ), астра
китайская - Callistephus chinensis Nees. (Asteraceae), бархатцы отклоненные - Tagetes
patula L. (Asteraceae), виола Виттрока - Viola Wittrockiana Gams. (Violaceae), гацания
сверкающая - Gazarna
splеndens hort . (Asteraceae), гелихризум прицветниковый
Heclychrisum bracteatum (Vent) Willd. (Asteraceae), гипсофила изящная - Gypsophila
elegans Bieb. (Caryophyliaceae), горошек душистый Lathyrus doratus L. (Fabaceae),
дельфиниум Аяксов Деlрhinium Ajacis L. (Ranunculaceae), ипомея пурпурная Ipomoea purpurea (L.) Roth. (Convolvulaceae), кальцеолярия гибридная Calceolaria
hybrida L. (Scrophulariaceae), кларкия изящная - Clarkia elegans Dougl. (Onagraceae),
кореопсис красильный - Coreopsis tinctoria Nutt. (Asteraceae), лен крупноцветковый Linum grandiflorum Desf. (Linaceae), настурция большая - Tropaeolum majus L.
(Tropaeolaceae), сальвия сверкающая - Salvia splendens Sello ex Nees (Labiatae), флокс
Друммонда- Phlox Drummondii Hook. (Polemoniaceae), цинния изящная - Zinnia
elegans Jacq. (Asteraceae),
эшшольция калифорнийская - Eschscholzia californica
L.(Papaveraceae).
Некоторые виды относились к следующим сортам: астра китайская, группа
Пионовидная, сорт 'Blauer Turm'; бархатцы отклоненные, сорт
'Frills'; горошек
душистый, группа 'Spenser', сорт 'Ambition'; настурция большая, сорт 'Feuerball';
сальвия сверкающая, сорт 'Scharlach'; флокс Друммонда, сорт 'Atropurpurea';
эшшольция калифорнийская, сорт 'Mandarin'.
Определение сроков наступления фенологических фаз и продолжительности
периодов роста и развития растений проводили по Методике госсортоиспытания.
Опыты проводили в четырехкратной повторности на делянках площадью 10 м2 . Для
получения достоверных результатов использовали случайную выборку не менее 20
модельных растений, из разных точек делянки. Обработку биометрических данных
проводили по стандартной методике [4].
Результаты и обсуждение
Изученная нами группа цветочных растений чрезвычайно разнообразна как по
морфологическим характеристикам, так и по экологическим особенностям. Общим
системообразующим принципом является их использование с декоративной целью,
что предполагает максимальное развитие вегетативных и генеративных органов
(преимущественно побегов, цветков или соцветий). В связи с этим нами был
проведен анализ влияния на указанные показатели факторов под условным названием
"Культура" и "Год", т.е. установлено, в какой степени различия обусловлены
эндогенными (вид, сорт) и экзогенными факторами (условия вегетационного
периода) (табл. 1).
В
результате
исследований
установлено,
что
различия
габитуальных
и
генеративных показателей у летников в Томске имеют в первую очередь эндогенное
происхождение - доля влияния фактора "Культура" составляет в большинстве случаев
50-86 %. Исключением является показатель "Всхожесть семян" - 14 %. Максимальное
влияние отмечено для показателя "Масса семян" (86 %), что связано с кратным
различием по этому показателю у разных видов. К примеру, у кальцеолярии масса
1000 семян составляет 0,01 г, у настурции -150 г, а их отношение достигает 10 000.
Таблица 1. Влияние видовых особенностей (фактор "Культура") и метеоусловий
вегетационного периода (фактор "Год") на развитие вегетативных и генеративных
органов однолетних цветочных растений (дисперсионный анализ)
Показатель
Доля влияния (%) по факторам*
Год
"Культура"
Число побегов 2-го порядка
54
7
Число побегов 3-го порядка
4
Число побегов 4-го порядка
71
Сумма длин побегов 2-5-го порядков
10
Высота растения
76
23
Число листьев
50
42
Число бутонов
13
Число цветков (соцветий)
21
Число плодов
12
Масса семян
86
Всхожесть семян
14
*Примечание: доля влияния факторов определена при уровне значимости р < 0,05
Доля влияния экологических условий периода вегетации ("Год") на эти
признаки варьирует в пределах - от 14 до 42 % (по числу побегов 2-го и 3-го порядков
- 7 и 4 % соответственно (рис.1). Максимальное влияние отмечено для признака
"Число листьев" - 42 %. Наиболее облиственными из изученных 20 видов летников
являются растения бархатцев, наименее - гипсофилы изящной; отношение этих
показателей достигает 20.
Сравнительный анализ силы влияния факторов "Культура" и "Год" показывает,
что влияние внешних условий на изменение габитуальных признаков существенно
ниже, чем видовых или сортовых особенностей. Так, по числу побегов 2-го порядка
эти значения равны 54 и 7 %. по высоте растения - 76 и 23 %, по числу листьев - 50 и
42 %. Остаточный вклад вносят случайные (не учитываемые) признаки.
В связи с тем, что в развитии растений имеются наиболее чувствительные к
внешней
среде,
критические
этапы,
особый
интерес
представляет
дифференцированный (фазный) анализ влияния гидротермических условий на
габитуальные
и
генеративные
показатели
в
разные периоды
морфогенеза.
Установлено, что связь между ними является преимущественно слабой и средней (г =
0.16-0.41), как положительной, так и отрицательной (табл. 2).
80
культура
70
год
60
50
40
30
20
10
0
Число побегов 2го пор.
Число листьев
Высота растения
Рис. 1. Сравнение доли влияния (%) признаков '"Культура" и "Год" для однолетних
цветочных растений по ряду габитуальных признаков
Гидротермические условия, во время которых происходило прорастание семян
(1-й период морфогенеза) оказывали отдаленное по времени влияние на рост побегов,
облиственность растений и образование бутонов. Между суммой температур выше
5о,
10,
15°,
количеством
осадков
и
указанными
показателями
отмечена
положительная корреляционная зависимость.
Во второй период морфогенеза (период вегетативного роста) корреляция между
числом побегов второго порядка, листьев, бутонов, цветков и суммами температур
(>5° >10°, >15°) она заметно усиливается. Для габитуальных признаков она
находится в пределах (0.15....0.41), для генеративных - (±0.15...0.32) - менее выражена
и более устойчива, чем для генеративных, (г = 0,15. - 0,24), а во-вторых, у
генеративных признаков наблюдается избирательность к "качеству" тепла. Суммы
температур выше 5° значительно слабее индуцируют образование бутонов и цветков,
чем суммы температур выше 10° и 15°.
Осадки
в
этот
период
способствуют
побегообразования,
но
тормозят
генеративное развитие. Этот феномен становится понятным, если учесть, что именно
во время вегетативного роста у цветочных растений происходят: дифференциация
конуса нарастания, главной оси зачаточного соцветия; образование цветковых
бугорков; закладка покровных органов цветка, тычинок и пестиков; формирование
соцветия и цветка, микро- и макроспорогенез; гаметофитогенез и рост покровных
органов цветка [5].
Корреляционный анализ развития вегетативных и генеративных органов в
период бутонизации и цветения (3-й период морфогенеза) выявил их сложную
зависимость от гидротермических условий (табл. 3). Так, длина побега отрицательно
зависела от суммы температур выше 5 ° и выше 15 °, что указывает на оптимум в
районе 10°. Число листьев и число бутонов, напротив, положительно зависели от
суммы температур выше 5° и выше 15 °, а также количества осадков. Отрицательная
зависимость этих показателей от суммы температур выше 10 ° предполагает наличие
пессимума в этой области.
В период формирования и созревания семян (4-й период морфогенеза)
температуры выше 10 ° и 15 ° тормозили образование побегов 4-го и 5-го порядков,
что отразилось на их суммарной длине. Поскольку у большинства летников к концу
вегетации именно на них формировались цветки и плоды (на главных побегах уже
созревали семена), то их количество тоже снижалось. Осадки в слабой степени
способствовали затягиванию процессов цветения и созревания семян.
Корреляционный анализ выявил среднюю по силе связь между числом побегов
4-го порядка числом побегов 5-го порядка, а также числом листьев; между числом
побегов 5-го порядка, числом бутонов и цветков; между суммарной длиной побегов,
высотой растения, числом бутонов и числом семян на растении; между высотой
растений, массой и числом семян; между числом семян и их всхожестью (табл.3). Эти
корреляции позволяют увидеть некоторые ранее скрытые закономерности. К
примеру, отрицательная зависимость (г ~ -0.15) между высотой растений и числом
побегов 4-го порядка может быть объяснена следующим образом.
Таблица 2. Сила связи (r) между гидротермическими условиями различных периодов морфогенеза цветочных растений и их
габитуальными и генеративными показателями (корреляционный анализ)
Первый период
r
Второй период
Показатель
Σt>5° Σt>10° Σt>15° Осадки
Число побегов
2-го порядка
Число побегов 30.23
го порядка
Число побегов 40.1 6
го порядка
Число побегов 5го порядка
Длина побегов
0.39 0.19 0.33 0.28
Высота растения
0.16
Третий период
Четвертый период
Σ1>5° Σt>10° Σt>15°Осадки Σt>5° Σt>10° Σt>15° Осадки Σt>5°Σt>10° Σt>15°Осадки
0.23
0.24
0.26
0.25
0.21
0.27
0.16
0.16
-0.16 -0.23
0.15
0.23
0.16
-0.23 0.17
-0.16
-0.25
-0.25 -0.17
-0.15 -0.15
-0.21 -0.24
0.18 -0.17
0.23
0.23
Число бутонов
0.15 0.18 0.26
0.22 0.29 0.26
0.26 -0.19 0.24
Число цветков
0.18 0.16 0.23 0.32 -0.19 -0.35
0.16
(соцветий)
Число плодов
0.20
-0.17
Масса семян с
-0.16
0.22
растения
Всхожесть семян
0.20
Примечание. Приведены только статистически достоверные коэффициенты корреляции
0.24
Число листьев
0.29
0.29
0.17
0.20
0.41
0.15
0.32
0.16
-0.15
0.23
0.16
-0.24 -0.27
0.18
-0.19 -0.33
0.22
0.17
0.17
-0.18
Таблица 3. Сила связи между гибитуальными и генеративными показателями летников (корреляционный анализ)
Число
Число
Число побегов
Длина Высота
Масса
побегов 5-го
r
4-го пор.
побегов растения листьев бутонов цветков плодов семян
пор.
Число побегов
0.16
0.18
0.17
2-го пор.
Число побегов
0.19
0.43
0.19
3-го пор.
Число побегов
0.42
-0.15
0.35
4-го пор.
Число побегов
0.42
0.57
0.32
0.25
5-го пор.
Длина побегов
0.37
0.3 6
0.23
Высота
-0.15
0.37
0.32
0.22
0.21 0.5 3
растения
Число листьев
0.3 5
0.32
-0.15
Число бутонов
0.57
0.36
0.22
0.51
0.3 4
Число цветков
0.32
-0.15
0.51
0.67
Число плодов
0.25
0.23
0.21
0.34
0.67
0.28
Масса семян
0.53
Число семян
0.44
0.48
0.42
0.22
0.28
Всхожесть
0.23
0.17
0.21
0.3 5
0.36
0.25
Примечание. Приведены только статистически достоверные коэффициенты корреляции
Число Всхожесть
семян
семян
0.20
0.23
0.44
0.48
0.17
0.21
0.42
0.42
0.22
0.25
0.35
0.36
0.71
0.71
Рост большинства летников в высоту (как правило, имеющих детерминантный
тип развития) завершался к началу бутонизации. В это время происходило усиление
побегообразования и соответственно облиственности (r = 0.35). На побегах З-го-5-го
порядков образовывались дополнительные генеративные органы. Отметим, что к
моменту окончания вегетационного периода на них оказывались преимущественно
наименее продвинутые в развитии бутоны (r = 0.57), в меньшей степени - более
продвинутые цветки (соцветия) (r= 0.32) и еще в меньшей степени - плоды (r = 0.25).
Это указывает на большие резервы летников, которые не смогли быть реализованы
ввиду наступления неблагоприятных гидротермических условий.
Дисперсионный анализ, показал, что для развития вегетативной сферы
наиболее важны температуры первого и второго периодов морфогенеза, особенно
выше 10 °. Так, у кореопсиса доля влияния этого показателя на число побегов 2-го
порядка составила 41 %, . у астры китайской 51 %; число побегов 3-го порядка - 87 %
и 95 % соответственно, число листьев - 29 % и 31 %; высоту растения у кореопсиса 94 %
Для образования генеративных органов на первый план вышла сумма
температур в третий период - ее влияние на число бутонов и цветков у кореопсиса
составило 89 и 29 %. У астры важна не просто сумма температур, а сумма температур
выше 15 °, что, может быть связано с ее высокой теплотребовательностью. Этот же
фактор обусловливал образование семян - доля влияния достигала 15 %. Масса же
семян была достоверно связана с количеством осадков в четвертый период. Высокий
коэффициент корреляции (г = 0.71) между числом семян с одного растения и их
всхожестью, характерный для всей группы изученных летников, вероятно, связан с
высокой скороспелостью наиболее продуктивных видов, поскольку увеличение числа
семян в сочетании с низкими темпами развития неминуемо привело бы к снижению
их посевных качеств.
Таким образом, на основании проделанной работы можно сделать следующие
выводы:
1. Различия габитуальных и генеративных показателей у летников в Томске
имеют в первую очередь эндогенное происхождение. Их зависимость от
погодных условий периода вегетации выражена более слабо.
2. Темпы роста и направленность развития растений достоверно определяются
«качеством» и количеством тепла в разные фазы (суммы температур выше 5о,
10, 15°), количеством осадков и их сочетанием.
Список литературы
1. Еременко Л. Л. Развитие исследований по семеноведению и репродукции
интродуцентов в ЦСБС СО АН СССР // Интродукция растений в Сибири.
Новосибирск: Наука, 1971. С. 24–33
2. Пасько О. А. Экологические аспекты повышения продуктивности цветочных и
овощных культур и картофеля в таежной зоне Западной Сибири. Дис. на соиск. уч. ст.
д. с.-х. н. Новосибирск – 2000. – 504 с.
3. Агроклиматичекий справочник по Томской области.-М.: Московский рабочий,
1967.- 133с.
4. Доспехов Б. А. Методика полевых опытов. – М.: Агропромиздат, 1985. – 351 с.
5. Пасько О. А., Еременко Л. Л. Органогенез летников на юге Томской области //
Сибирский вестник с.-х. науки, 1997. № 1–2. С. 58–76.
РЕФЕРАТ
Задачей исследования являлось определение изучение влияния погодных условий
на рост и развитие однолетних цветочных растений в разные фазы морфогенеза.
Для ее решения были проведены: пятилетнее исследование фенологии и
морфогенеза 20 видов цветочных растений; определение количества осадков от
суммы температур выше 5о, 10о, 15о по фазам развития каждого вида;
корреляционный анализ между морфометрическими показателями растений и
указанными
гидротермическими
факторами.
Установлено,
что
различия
габитуальных и генеративных показателей у летников в Томске имеют в первую
очередь эндогенное (видовое) происхождение. Их зависимость от погодных условий
периода вегетации выражена более слабо. Темпы роста и направленность развития
растений достоверно определяются «качеством» и количеством тепла в разные фазы
(суммы температур выше 5о, 10, 15°), а также количеством осадков и их сочетанием.
РЕЗЮМЕ
Различия габитуальных и генеративных показателей у однолетних цветочных
растений в Томске имеют в первую очередь эндогенное (видовое) происхождение. Их
зависимость от погодных условий периода вегетации выражена более слабо. Темпы
роста и направленность развития растений достоверно определяются «качеством» и
количеством тепла в разные фазы (суммы температур выше 5о, 10, 15°), а также
количеством осадков и их сочетанием.
Фамилия Имя Отчество
Пасько Ольга Анатольевна
Информация (ученая степень,
Доктор селькохозяйственных наук,
ученое звание, должность и место
зам. директора по научной работе
работы)
Сибирского НИИ сельского хозяйства
и торфа Россельхозакадемии
Адрес места работы
634050 г. Томск ул. Гагарина, 3
Почтовый адрес автора
634003 г. Томск ул. Яковлева 12 кв. 4
Адрес электронной почты
[email protected]