КИШЕЧНОПОЛОСТНЫЕ Кишечнополостные — самые низкоорганизованные из числа настоящих

КИШЕЧНОПОЛОСТНЫЕ
Кишечнополостные — самые низкоорганизованные из числа настоящих
многоклеточных животных. Тело кишечнополостных состоит из двух слоев
клеток — эктодермы и энтодермы, между которыми имеется более или менее
развитый неклеточный слой, называемый мезоглеей. Свое название эти
животные получили в связи с тем, что у них имеется всего одна полость,
называемая кишечной или г астральной полостью. Все кишечнополостные —
водные, за исключением немногих видов, морские организмы. Их тело
построено по типу радиально-осевой симметрии.
Несмотря на простоту организации, внешне кишечнополостные очень
разнообразны. Это зависит от двух причин. Первая причина заключается в
способности кишечнополостных образовывать колонии. Как правило,
отдельная особь колонии очень невелика, и потому в первую очередь
внимание невольно обращается на всю колонию в целом. Одни колонии имеют
вид кустиков или маленьких деревьев. Другие похожи на ершик, третьи
напоминают фантастические птичьи перья. Кроме таких нежных гибких
колоний, есть колонии массивные с мощным известковым скелетом. Они
имеют то форму шара, то кубка, то гриба, то колючей елочки. Наконец,
встречаются нежные плавающие колонии.
Вторая причина разнообразия внешнего вида кишечнополостных
зависит от того, что у этого типа животных отдельная особь имеет форму либо
полипа, либо медузы. Тело полипа обычно цилиндрическое, на верхнем его
конце расположен рот, окруженный щупальцами. Полипы — малоподвижные
или даже прикрепленные животные, часто они образуют колонии. Медузы —
одиночные плавающие, подвижные организмы. Их тело имеет форму зонтика
со щупальцами по краям. Плавают медузы ртом вниз.
Наличие у кишечнополостных двух форм, двух состояний —
полипоидного и медузоидного, способность этих животных образовывать
колонии разнообразной формы, а также присущая им яркая окраска делают
кишечнополостных очень многообразной по формам группой животных,
несмотря на то что их внутреннее строение имеет единый, общий план и
устроены они довольно просто
В настоящее время известно около 9 тыс. видов, относящихся к этому
типу. Самые маленькие из них (например, полипы на колониях гидроидов)
едва достигают 1 мм, наиболее крупные, такие, как медуза цианея (Cyanea
arctica), имеют зонтик до 2 м в диаметре, а щупальца этой медузы
растягиваются на 30 м.
Кишечнополостные — самые древние из настоящих многоклеточных
животных. За время длительной истории развития этого типа его
представители сумели очень хорошо приспособиться к самым разнообразным
условиям обитания. Они заселили буквально весь океан от его поверхности до
предельных глубин, их можно обнаружить и в полярных областях и в
тропиках. Поселяются кишечнополостные на самых разнообразных грунтах,
некоторые из них способны выносить значительное изменение солености
морской воды, а отдельные виды проникли даже в пресные воды. Почти
повсеместно они играют очень важную роль в образовании сообществ
морских животных и растений — биоценозов моря. Познакомимся же
поближе с этими интересными существами.
Для того чтобы читатель легче мог разобраться в систематическом
положении отдельных видов кишечнополостных и получил более полное
представление о составе этой группы животных, ниже приводится краткая
система типа.
Тип Кишечнополостные (Coelenterata)
Класс Гидроидные (Hydrozoa). Отдельная особь имеет форму либо
полипа, либо медузы. Кишечная полость полипов лишена радиальных
перегородок. Половые железы развиваются в эктодерме. Около2800 видов
обитает в море, но имеется несколько пресноводных форм.
Подкласс Гидроиды (Hydroidea). Колонии донные, приросшие. У
некоторых не колониальных видов полипы способны плавать у поверхности
воды. В пределах каждого вида все особи медузоидного строения одинаковы.
Отряд Лептолиды (Leptolida). Имеются особи и полипоидного и
медузоидного происхождения. Преимущественно морские, очень редко
пресноводные организмы.
Отряд
Гидрокораллы
(Hydrocorallia).
Ствол
и
ветви
колонии
известковые), часто окрашены в красивый желтоватый, розовый или красный
цвет. Медузоидные особи недоразвиты и погружены вглубь скелета.
Исключительно морские организмы.
Отряд Хондрофоры (Chondrophora). Колония состоит из плавающего
полипа и прикрепленных к нему медузоидных особей. Исключительно
морские животные. Ранее причислялись к подклассу сифонофор.
Отряд Трахилиды (Trachylida). Исключительно морские гидроидные,
имеющие форму медузы, полипов нет.
Отряд Альционарии (Alcyonaria). Мягкие кораллы, скелет в виде
известковых игл.
Отряд Роговые кораллы (Gorgonaria). Скелет в виде известковых игл,
обычно имеется также осевой скелет из рогоподобного органического
вещества, проходящий через ствол и ветви колонии.
Отряд Морские перья (Реппаtularia). Своеобразная колония, состоящая
из крупного полипа, на боковых выростах которого развиваются вторичные
полипы. Основание колонии внедрено в грунт. Некоторые виды способны
передвигаться.
Подкласс Шестилучевые кораллы (Нехасогаlliа). Формы колониальные
и одиночные. Щупальца без боковых выростов, их число обычно равно или
кратно шести.
Отряд
Актинии
(Actiniaria).
Одиночные,
свободноподвижные
бесскелетные полипы, живущие на поверхности морского дна (имеется
небольшое число роющих видов).
Отряд Мадрепоровые кораллы (Madreporaria). Преимущественно
колониальные, реже одиночные (но неподвижные) кораллы с мощным
наружным известковым скелетом.
Отряд Корковые кораллы (Zoantharia). Одиночные или колониальные
формы, прирастающие к грунту. Колонии стелющиеся.
Отряд Антипатарии (Antipath aria). Колониальные, разветвленные
прирастающие кораллы сосевым скелетом из рогоподобного вещества.
Отряд Цериантарии (Ceriantharia). Одиночные, бесскелетные полипы,
живущие в илистом грунте. Строят себе трубки из ила, скрепляя его
слизистыми выделениями. Полип способен передвигаться внутри трубки.
Отряд Гидры (Hydrida). Одиночные пресноводные полипы, медуз не
образуют.
Подкласс Сифонофоры (Siphonophora). Плавающие колонии, в состав
которых входят полипоидные и медузоидные особи разнообразного строения.
Обитают исключительно в море.
Класс Сцифоидные (Scyphozoa). Отдельная особь имеет вид либо
маленького полипа, либо крупной медузы, или же животное несет признаки
обоих поколений. Кишечная полость полипов имеет 4неполные радиальные
перегородки. Половые железы развиваются в энтодерме медуз. Около 200
видов. Исключительно морские организмы.
Отряд Корономедузы (Coronata). Преимущественно глубоководные
медузы, зонтик которых разделен перетяжкой на центральный диск и корону.
Полип образует вокруг себя защитную хитиновую трубочку.
Отряд Дискомедузы (Discomedusae). Зонтик медуз сплошной, имеются
радиальные каналы. Полипы лишены защитной трубочки.
Отряд Кубомедузы (Cubomedusae). Зонтик медузы сплошной, но лишен
радиальных каналов, функцию которых выполняют далеко выдающиеся
карманы желудка. Полип без защитной трубочки.
Отряд
Ставромедузы
(Stauromedusae).
Своеобразные
донные
организмы, сочетающие в своем строении признаки медузы и полипа.
Класс Коралловые полипы (Anthozoa). Отдельная особь имеет форму
полипа, медуз не образуется. Половые железы развиваются в энтодерме.
Кишечная полость поделена на камеры радиальными перегородками. Около
6000 видов. Исключительно морские организмы.
Подкласс Восьмилучевые кораллы (Octocorallia). Формы колониальные,
как правило, приросшие к грунту. Полип имеет 8 щупалец, на боковых
сторонах которых расположены выросты.
Отряд Солнечные кораллы (Неlioporida). Скелет сплошной, массивный.
У некоторых видов оболочка вокруг полипа образует род чашечки, в которую
полипы могут втягиваться в случае опасности.
СТРЕКАТЕЛЬНЫЕ КЛЕТКИ КИШЕЧНОПОЛОСТНЫХ И
ДЕЙСТВИЕ ИХ ЯДА
Характерной особенностью всех кишечнополостных является наличие у
них особых стрекательных, или крапивных, клеток. Эти клетки развиваются
из недифференцированных промежуточных клеток эктодермы. Каждая
стрекательная
клетка
содержит
хитиновую
капсулу
овальной
или
продолговатой формы. Стенка наружного конца капсулы впячивается внутрь
ее и имеет вид тонкой спирально закрученной трубочки, называемой
стрекательной нитью. Полость капсулы заполнена ядовитой жидкостью.
ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ КИШЕЧНОПОЛОСТНЫХ,
ЧЕРЕДОВАНИЕ ПОКОЛЕНИЙ
Из современных нам кишечнополостных животных наиболее просто
завершается жизненный цикл коралловых полипов. Оплодотворенное яйцо
начинает дробиться. Сначала оно делится надвое, затем каждая из
образовавшихся клеточек в свою очередь также разделяется, и так далее. В
результате образуется большое количество мелких клеток, расположенных в
один слой и имеющих вид маленького полого шарика. Вслед за этим часть
клеток начинает погружаться внутрь, в результате чего получается
двуслойный зародыш. Из его внутреннего слоя впоследствии формируется
энтодерма, а из наружного —эктодерма будущего полипа. Эктодерма покрыта
многочисленными мелкими ресничками, при помощи которых зародыш
получает способность плавать; с этого момента он превращается в личинку,
называемую планулой. Планула не способна питаться и размножаться. Она
некоторое время плавает в толще воды, затем садится на дно, прикрепляясь к
нему передним концом. Вскоре после этого на заднем (теперь уже верхнем)
конце планулы прорывается ротовое отверстие и образуется венчик щупалец.
Так возникает первый полип. У колониальных форм этот полип вскоре
выпочковывает на себе других полипов, те в свою очередь следующих и т. д.
Возникает колония. По достижении колонией определенной степени развития
составляющие ее полипы начинают размножаться также и половым путем,
образуя яйца. На этом цикл замыкается.
Иначе протекает жизненный цикл у гидроидных и сцифоидных.
Дробление яйца и развитие планулы происходит у них так же, как у
коралловых полипов, аналогичным способом возникает и первый полип —
основатель колонии, а потом и вся колония (у сцифоидных колонии обычно не
образуется). Однако полипы гидроидных и сцифоидных совершенно лишены
способности к половому размножению, зато они выпочковывают или
отделяют не только подобных себе полипов, но совершенно не похожих на них
медуз. Медузы и являются половыми особями. Образование медуз у
гидроидных и сцифоидных происходит по-разному. У гидрополипов медузы
возникают из почек. Вначале такая почка внешне похожа на обычную почку,
из которой развивается полип, но затем появляются отличия. Медузоидная
почка сильно увеличивается в размере, становится полупрозрачной, внутри ее
появляются 4 радиально расположенных канала и отходящий от места их
скрещивания ротовой хоботок. Теперь молодая медузка внешне напоминает
маленький колокольчик или зонтик. Вскоре она отрывается от колонии
полипов и уплывает. Медузы самостоятельно питаются и увеличиваются в
размерах, затем у них возникают половые железы. Яйца и сперма
выбрасываются прямо в морскую воду, где происходит оплодотворение яиц.
Из яиц возникает личинка — планула. На рисунке 149 показан типичный
жизненный цикл на примере гидроида из рода Корине (Согупе sarsii).
СОЖИТЕЛЬСТВО КИШЕЧНОПОЛОСТНЫХ С ДРУГИМИ
ОРГАНИЗМАМИ
Среди кишечнополостных довольно много примеров сожительства,
тогда как число паразитов очень незначительно. Объяснить возникновение
различных форм сожительства не столь сложно. У таких организмов, как
кишечнополостные, ведущих прикрепленное существование и имеющих
ветвистую древовидную форм, легко возникают обрастания одних организмов
другими. В море всегда можно найти высоко поднимающуюся над грунтом
крепкую древовидную колонию, ветви которой покрыты разнообразными
колониями гидроидов, альционарий, мшанок или одиночными организмами
—
актиниями,
асцидиями,
брахиоподами.
Кишечнополостные,
как
колониальные, так и одиночные, часто обрастают шероховатую грубую
поверхность асцидий и их длинных ножек, прикрепляются к поверхности и к
отдельным длинным спикулам губок, покрывают слоевища водорослей и
листья морских трав и т. д. Но большинство из них предпочитает какой-нибудь
один определенный вид, который они и используют в качестве субстрата. Так,
например, колонии гидроида Filellum serpens можно встретить на стволах
почти всех других гидроидов, но обычно эта стелющаяся форма развивается
на нескольких видах морских елочек — сертулярий. Другой гидроид — Obelia
Nеxuosa — обычно живет на слоевищах бурой водоросли Fucus, хотя колонии
обелии можно легко встретить и на других водорослях, и на листьях морской
травы Zostera. Видимо, таким путем совершается в природе переход от без
выборочного обрастания к постоянным формам сосуществования.
Гидроид Perigonimus — очень характерный сожитель некоторых
двустворчатых моллюсков. Обычно этот гидроид поселяется на том краю
раковины моллюска, который прикрывает его сифоны. Моллюски, служащие
хозяином для Perigonimus, по типу своего питания относятся к организмамфильтраторам, питающимся мельчайшими органическими частичками,
взвешенными в морской воде. Для того чтобы обеспечить себя пищей
моллюск должен непрерывно прогонять через свою мантийную полость воду,
поступающую через вводный и выходящую через выводной сифон.
Создаваемые при этом токи воды, очевидно, облегчают гидроиду улавливание
пищи. Другой стелющийся гидроид — Hydractinia echinata—является
сожителем брюхоногих моллюсков, чаще всего хищного моллюска Natica.
Гидроид Ptilocediumrepens, обитающий в Тасмановом море, приспособился к
существованию на морском пере Sarcophyllum. Это очень любопытный случай
комменсализма, ибо морские перья крайне редко обрастают.
Синойкия имеется и среди мелких восьмилучевых кораллов —
альционарий. Например, обитающий в Адриатическом море Parerythropodium
coralloides обитает исключительно на ветвях живых колоний горгонарии
Eunicella verrucosa. В Ла-Манше эта же горгонария опять-таки служит
хозяином, но теперь уже другому комменсалу — актинии Amphianthus dohrnii.
Среди самих же горгонарий настоящей синойкии, видимо, нет, и они
могут быть лишь хозяевами для других морских организмов. Так, например,
два других вида горгонарий — Primnoa resedaeformis и Рагаgordia arborea,
широко распространенные в умеренной зоне северного полушария, в
Норвежском море почти всегда служат хозяевами колоний зоантарии
Epizoanthus norvegicus. Желтая Primnoa является, кроме того, хозяином желто
окрашенной формы актинии Ptichodactys patula. Особая форма этой актинии,
имеющая синюю окраску, поселяется на синей же горгонарии — Paramuricea
placomus.
Высшим типом сожительства двух организмов, несомненно, является
симбиоз, приносящий обоим партнерам взаимную выгоду. Симбиоз
значительно реже встречается в природе, чем синойкия, а тем более
паразитизм. Справедливо это и для кишечнополостных животных. Если
сожительство можно найти почти во всех систематических группах
кишечнополостных, среди обитателей любых морей и любых глубин, то этого
уже нельзя сказать об организмах, ведущих симбиотический образ жизни.
Классические примеры симбиоза двух организмов дает сожительство
раков-отшельников и актиний. Нои в этих случаях можно различить три
ступени постепенного осложнения отношений между партнерами. В
простейшем варианте рак-отшельник еще не в состоянии снять поселившуюся
на каком-нибудь субстрате актинию и перенести на свой домик. Он лишь
бросает свой старый домик, если случайно найдет подходящую пустую
раковину с уже поселившейся на ней актинией. Так ведет себя, например, ракотшельник Eupagurus excavatus, если он случайно натолкнется на подходящую
для него пустую раковину, на которой поселилась актиния Calliactis parasitica.
Совершенно так же поступает рак, найдя пустую раковину с сидящей на ней
Hormathia corenata или даже Actinia equina, хотя обе эти актинии ведут вполне
самостоятельный образ жизни и не вступают в симбиоз с другими животными.
Совместная жизнь актинии и рака-отшельника дает несомненные
преимущества каждому из партнеров. Актинии теперь не нужно находиться в
постоянном и напряженном ожидании поимки пищи. Она без труда
улавливает щупальцами взмученные остатки пищи рака-отшельника, в
поисках которой он непрерывно движется по дну водоема. Рак же находится
теперь под надежной защитой стрекательных капсул актинии — грозного
оружия для большинства врагов раков-отшельников.
Актиния выделяет своей подошвой слизистую перепонку, которая
способствует более надежному укреплению актинии на домике ракаотшельника. Однако эта тонкая мембрана не может перерасти за край
раковины и тем самым увеличивать ее объем. Отшельнику приходится через
некоторое время менять свой старый домик, ставший ему тесным, на новый,
более просторный, п вновь пересаживать на него свою спутницу. Если на
раковине остается достаточно места, предприимчивый рак может обзавестись
еще одной актинией. Описаны случаи, когда Pagurus arrosor носил на своей
раковине до 8 актиний.
Лучшим примером высшего типа симбиоза актинии и рака-отшельника
служит сожительство Adamsia palliata с Eupagurus prideaxi. Адамсия,
распространенная в Средиземном море и в умеренных водах восточной части
Атлантического океана, ведет самостоятельное существование только в самом
начале своей жизни. Молодые адамсии имеют обычное для актиний
цилиндрическое тело с довольно широкой подошвой, при помощи которой
они прикрепляются к камням или пустым раковинам моллюсков. Очень редко
они успевают дорасти до 1 см в высоту: как правило, еще до этого их
захватывают раки-отшельники. До сих пор еще не вполне установлено,
способна ли эта актиния и во взрослом состоянии вести самостоятельный
образ жизни, если она не вступает по какой-нибудь случайности в симбиоз с
отшельником. Однако представить себе адамсию-одиночку очень трудно, зная
повадки отшельника Е.prideaxi. Среди своих сородичей он самый подвижный
и драчливый. Поэтому он и предпочитает самые мелкие раковины в качестве
своего домика. Раковины хищных брюхоногих моллюсков Nassa и Natica,
которыми он обычно пользуется, едва прикрывают его мягкое брюшко. У
взрослого, крупного рака такой домик защищает только самый задний отдел
брюшка. Что же касается головогруди рака, то она никогда не прикрывается
раковиной. Защитить себя от врагов и хищников Eupagurus может только
одним способом —найти и вступить в симбиоз с адамсией. Молодой рак
находится в постоянных поисках адамсии. В поиске актинии ему помогает не
столько зрение, сколько осязание и способность улавливать определенные
химические раздражения, исходящие от актинии.
ЗНАЧЕНИЕ КИШЕЧНОПОЛОСТНЫХ В ПАЛЕОНТОЛОГИИ
Среди наиболее древних кишечнополостных преобладали организмы,
лишенные хорошо развитого скелета. Известны находки нескольких
сцифоидных медуз из кембрийских и меловых отложений.
Только остатки вымерших рифообразующих кораллов, обладавших
массивным известковым скелетом, часто встречаются в самых различных
геологических отложениях. Описано более 5000 видов ископаемых кораллов.
Находили их в виде отдельных отпечатков, в виде крупных ископаемых рифов.
Наиболее древними кораллами были археоциатиды из нижних кембрийских и
гелиотиды из силурийских отложений.
Начиная
с
силурийского
периода
становится
чрезвычайно
распространенной группа очень своеобразных четырехлучевых кораллов
(Tetracorallia). Это были одиночные или колониальные кораллы конической
формы, с расширенной верхней чашечкой. На ее поверхности отчетливо
различимы четыре первичные перегородки. Перегородки (или септы) делили
чашечку на четыре сектора, каждый из которых в свою очередь делился
вторичными перегородками.
Настоящие мадрепоровые рифообразующие кораллы появились только
в меловом периоде, а современные нам семейства этих кораллов — только в
четвертичном периоде.
Несмотря на многочисленные и разнообразные находки ископаемых
кораллов, группа кишечнополостных в целом составляла весьма небольшую
часть накопленного палеонтологического материала и не могла поэтому
играть
сколько-нибудь
существенной
роли
в
палеонтологических
реконструкциях. Однако недавние исследования, проведенные в долине
Эдиакара, в Южной Австралии, заставили ученых изменить такое мнение о
значении кишечнополостных в палеонтологической летописи.
Еще совсем недавно никто не знал, какими были предки тех
беспозвоночных животных, которые достигли значительного развития уже в
начале кембрийского периода.
И вот при раскопках докембрийских пород в долине Эдиакара удалось
наконец
собрать
более
6000образцов
ископаемых
беспозвоночных,
населявших моря в протерозойскую эру. Среди собранных образцов были
отпечатки медуз, принадлежавших к шести различным родам, мягких
восьмилучевых кораллов и коралловых полипов, напоминавших современные
морские перья, и множество других животных. Среди многочисленных
отпечатков кораллов не было ни одного, который свидетельствовал бы о
наличии известкового массивного скелета. Ткани древнейших коралловых
полипов поддерживались лишь простыми известковыми тельцами —
спикулами.
Все эти находки еще требуют пристального изучения. Однако уже
сейчас можно сказать, что предположение о том, что докембрийские
животные были лишены скелета или не прикрывались панцирем и потому и
оставались до сих пор неизвестными, по-видимому, оказалось справедливым.
Кроме того, изучение собранных остатков позволяет предположить, что
отсутствие раковин или внутреннего скелета у докембрийских животных
объясняется не какими-нибудь особыми условиями обитания в то удаленное
от нас на сотни миллионов лет время и не каким-нибудь резким отличием
образа жизни этих животных. Отсутствие скелета, видимо, должно
объясняться тем, что у древнейших беспозвоночных животных еще не
выработался механизм кальциевого обмена, в результате которого организмы
оказались в последующем способны к образованию массового известкового
скелета, панцирей и раковин.
Теперь благодаря трудам зоологов русской школы — И.И. Мечникова,
В. Н. Беклемишева и А. А. Захваткина — стали понятны самые ранние
периоды в эволюции кишечнополостных. Можно считать установленным, что
предками
современных
нам
кишечнополостных
были
примитивные
многоклеточные животные, напоминавшие планул современных видов.
К сожалению, среди палеонтологических находок нет остатков этих
крошечных, лишенных скелета предков многоклеточных, и поэтому
представить себе картину ранней эволюции кишечнополостных можно, лишь
проводя аналогии и детально изучая индивидуальное развитие.
Мы вправе предположить, что следующим за планулой этапом
эволюции кишечнополостных был полип.
Для многих сидячих организмов очень характерна способность к
вегетативному размножению и образованию колоний. Эта особенность
позволяет им лучше бороться за существование: полипы сообща ловят и
усваивают добычу, сообща защищаются от врагов.
На ранних ступенях развития кишечнополостных произошло разделение
их на две крупные ветви. Появились полипы, гастральная полость которых
была разделена перегородками на камеры. Это способствовало более
интенсивному пищеварению. Впоследствии от этих полипов произошли
коралловые полипы и сцифоидные. Те же полипчики, у которых перегородок
в кишечной полости не было. Однако прикрепленный образ жизни имел и свои
недостатки: потомство сидячих животных всегда поселялось рядом с
родителями. Это создавало перенаселенность и препятствовало животным
завоевывать новые жизненные пространства.
Появление
подвижных
половых
особей
медуз
было
очень
существенным шагом на пути эволюции кишечнополостных, эта их
особенность наряду с развитием стрекательного аппарата является одной из
главнейших причин процветания типа.
Мы уже убедились, что кишечнополостные сумели приспособиться к
самым различным условиям жизни в воде. Их находят среди бурных волн
прибоя на берегу моря и в спокойных водах океанских глубин. Они
поселяются в холодных морях Арктики и Антарктики и под палящими лучами
тропического солнца. Кишечнополостные живут на дне, в толще воды и
плавают на ее поверхности. Некоторые из них перешли к паразитизму, и их
жизненной средой стал организм животного-хозяина. Кишечнополостные
проникают даже в пресные воды, и только воздушная среда, наземное
существование оказались для них совершенно недоступными.
Эта очень древняя группа организмов, несомненно, является в то же
время одной из наиболее процветающих. Конечно, нельзя ожидать, что в
дальнейшем
из
кишечнополостных
возникнут
какие-то
высокоорганизованные животные, но их способность приспосабливаться к
разнообразным условиям жизни позволит им и впредь успешно конкурировать
с гораздо более высокоорганизованными обитателями моря.
Жизнь животных: в 6-ти томах. — М.: Просвещение. Под редакцией
профессоров Н.А. Гладкова, А.В. Михеева. 1970.