Основы селекции

advertisement
Основы селекции
Селекция – наука о методах создания новых и улучшения существующих
сортов растений, пород животных, штаммов микроорганизмов. Селекция
опирается на достижения генетики, молекулярной биологии, физиологии и
других наук. Для успешной селекционной работы необходимо изучать:
а) исходное разнообразие сортов растений, пород животных, их диких
предков и родственных видов; б) наследственную изменчивость; в) роль среды в
развитии и проявлении изучаемых признаков; г) закономерности наследования
признаков; д) формы искусственного отбора.
Задачи селекции: повышение урожайности сортов культурных растений,
увеличение
продуктивности
микроорганизмов;
повышение
пород
домашних
устойчивости
животных
сортов,
пород,
и
штаммов
штаммов
к
вирусным, бактериальным, грибковым заболеваниям.
Породой,
сортом,
штаммом
называют
популяцию
организмов,
искусственно созданную человеком и характеризующуюся определенными
наследственными особенностями: продуктивностью, морфологическими и
физиологическими особенностями.
Все особи внутри сорта (породы, штамма) имеют сходную наследственную
организацию и внешние признаки, однотипную реакцию на влияние факторов
внешней среды. Проявление генофонда породы (сорта) зависит от окружающей
среды, т.е. условий содержания, выращивания, климатических факторов. Сорта и
породы, созданные для одной географической зоны, не всегда пригодны для другой
зоны, т.е. они районированы. Успех селекционной работы зависит от генетического
разнообразия исходной группы организмов. Генофонд существующих пород и сортов
ограничен по сравнению с генофондом исходных
диких видов. Поэтому поиски
полезных признаков среди диких предков и родственных видов очень важны для
селекции.
Н.И.Вавилов установил центры происхождения и многообразия культурных
растений. Знание центров происхождения культурных растений и многообразия
сортов, их диких предков и родственных видов позволяет успешнее подбирать
материал для селекции. Наиболее богатыми по количеству культур являются древние
центры цивилизации – там наиболее ранняя культура земледелия, более длительное
время проводится искусственный отбор и селекция растений.
Селекция животных происходила в тех же районах (центры доместикации).
Основные методы селекции.
Основными методами селекции являются отбор и гибридизация. Ч.Дарвин
выделял две формы искусственного отбора: бессознательный и методический.
Бессознательный отбор проводился человеком на заре цивилизации – больше
ценились и сохранялись лучшие организмы, цель вывести определенную породу или
сорт не ставилась. Впоследствии стал осуществляться методический отбор – отбор
животных или растений, отличающихся ценными для человека признаками и
получение от них потомства, т.е. отбор в определенном направлении.
В современной селекции различают две основные формы искусственного
отбора: массовый и индивидуальный.
1.Массовый отбор – выделение из исходного материала группы особей,
обладающих желательными признаками; в селекции животных не применяют. В этом
случае сорт представляет собой популяцию однотипных гетерозигот.
2.Индивидуальный отбор – выделение отдельных особей с желательными
признаками и получение от них потомства. В этом случае потомство сохраняет
признаки родительской формы, является
получают чистые линии – группы
в значительной степени гомозиготным,
генетически однородных (гомозиготных)
организмов.
При низком разнообразии отбор малоэффективен. Отбор в чистых линиях не
дает результата. Эффективность отбора зависит от исходного генетического
разнообразия. Увеличению разнообразия способствует гибридизация, использование
для скрещивания организмов различного географического происхождения (эколого –
географический принцип подбора пар), искусственный мутагенез, полиплоидия.
Скрещивание в сочетании с отбором – самый эффективный метод селекции.
Искусственный отбор на основе наследственной изменчивости является
основным средством изменения сорта, породы. Но на сорт, породу действует и
естественный отбор – комплекс внешних факторов: температура, влажность,
освещенность и т.д. Естественный отбор действует одновременно с искусственным и
повышает приспособленность организмов к условиям среды (в то время как
искусственный отбор, действуя в направлении, полезном для человека, снижает
приспособленность организмов к условиям внешней среды). Т.о. новый сорт, порода
–
результат
действия
приспосабливает
двух
организмы
факторов
к
нуждам
–
искусственного
человека,
и
отбора,
естественного
который
отбора.
Естественный отбор часто подправляет творческую деятельность человека, что в
итоге повышает их жизнеспособность.
Искусственный отбор и его творческая роль.
. Приручение значительно ослабило действие стабилизирующей формы
естественного отбора и
вызвало резкое повышение изменчивости, что создало
предпосылки для успешного
использования искусственного отбора. На первых этапах одомашнивания
человек проводил бессознательный отбор на приспособленность растений и
животных к условиям, искусственно создаваемым человеком. Затем методический
отбор в течение многих поколений привел к резкому изменению целого ряда
признаков и свойств растений и животных, сделал их приспособленными к
потребностям человека и не похожими на их диких предков. Ч.Дарвин на примере
домашних голубей
доказал происхождение пород домашних животных от одного
предкового вида (для голубей это дикий скалистый голубь) в результате
искусственного отбора. Они один вид, т.к. они:
- имеют одинаковое поведение; - при скрещивании дают плодовитое потомство;
- скрещивание разных пород ведет к возврату признаков предкового вида.
Искусственный отбор – главная движущая сила образования пород и сортов.
Селекция растений
Основные методы селекции растений – гибридизация и отбор.
Методы отбора зависят от формы размножения .Различают две формы отбора:
1. Массовый отбор – выделение группы растений, обладающих ценными
признаками;
- проводится среди перекрестноопыляемых растений;
- не дает генетически однородного материала;
- требует повторного применения в ряду поколений, т.к. результаты отбора
неустойчивы в силу случайного перекрестного опыления;
-сорт представляет популяцию гетерозиготных особей;
2. Индивидуальный отбор – выделение отдельных растений с желательными
признаками и получение от них потомства; - эффективен для самоопыляющихся
растений; - потомство одной самоопыляющейся особи – чистая линия, состоящая из
гомозигот; - в чистых линиях могут накапливаться мутации, изменяющие генофонд
чистой линии; - вегетативное размножение дает однотипную популяцию гетерозигот
(клон), половое размножение разрушает гетерозиготную комбинацию.
Отбор в селекции – это и искусственный и естественный отбор, идущие
одновременно.
3.Самопыление
перекрестноопыляемых
растений
(инбридинг).
Самоопыление ведет к повышению гомозиготности, что способствует закреплению
наследственных
свойств.
Применяют
принудительное
самоопыление
перекрестноопыляемых растений, в результате получают гомозиготные чистые
линии, у которых закрепляются желательные признаки. Вместе с тем происходит
снижение урожайности и жизнеспособности, вследствие перехода рецессивных
вредных мутаций в гомозиготное состояние – это явление называют инбредной
депрессией (у самоопыляющихся растений не происходит накопления вредных
мутаций, т.к. они быстро переходят в гомозиготное состояние и устраняются
отбором). Гомозиготные чистые линии используют в межлинейной гибридизации.
4. Межлинейная гибридизация. Приводит к появлению высокоурожайного
гибридного поколения, у которого проявляется эффект гетерозиса (гибридной
силы) – первое поколение гибридов обладает повышенной урожайность (30 %),
жизнестойкостью. Эффект гетерозиса объясняется: а) совмещением у гибридов
полезных
доминантных
генов
(гипотеза
доминантности);
б)
эффектом
сверхдоминирования - увеличением у гибридов общего уровня гетерозиготности.
Дальнейшее размножение
гибридов уменьшает эффект гетерозиса за счет
повышения гомозиготности. Явление гетерозиса у растений можно закрепить при
вегетативном размножении.
Перекрестное опыление самоопылителей дает возможность сочетать свойства
различных сортов.
6.Полиплоидизация. Многие с.х. растения – полиплоиды: пшеница, овес,
картофель, свекла, земляника. Полиплоиды более урожайны, т.к. их клетки крупнее и
содержат
больше
неблагоприятным
питательных
факторам.
веществ,
Разработаны
полиплоиды
методы
более
устойчивы
искусственного
к
получения
полиплоидов с помощью колхицина. Полиплоидные формы растений подразделяются
на два типа: а) аутополиплоиды, у которых кратно умножен один и тот же геном; б)
аллополиплоиды, у которых кратно умножается гибридный геном (гаплоидные
наборы хромосом видов, принимавших участие в гибридизации). Полиплоидизация
используется как метод селекции при отдаленной гибридизации.
7.Отдаленная гибридизация – получение гибридов разных видов и родов.
Отдаленные гибриды чаще всего бесплодны, т.к. негомологичные хромосомы
родительских видов не конъюгируют в профазе мейоза I ; число хромосом
гаплоидных наборов родительских видов не равно друг другу. Преодоление
бесплодия у межвидовых гибридов. В 1924 г. Г.Д.Карпеченко получил плодовитый
межродовой гибрид. Он скрестил редьку(2n = 18) и капусту(2n = 18); у гибрида в
диплоидном наборе было 18 хромосом: 9 хромосом редьки и 9 хромосом капусты, но
при мейозе хромосомы разных видов не конъюгировали, гибрид был стерильным.
После удвоения хромосомного набора гибрида с помощью колхицина полиплоид
стал иметь 36 хромосом, при мейозе редечные хромосомы (9+9) конъюгировали с
хромосомами редьки, капустные(9+9) – с хромосомами капусты, плодовитость была
восстановлена.
Таким
способом
были
получены
пшенично-ржаные
гибриды(тритикале), пшенично-пырейные гибриды и др. аллополиплоиды.
8.Индуцированный мутагенез. Основан на открытии воздействия различных
излучений для получения мутаций и на использовании химических мутагенов.
Методом химического мутагенеза получено более 100 сортов пшеницы, риса, овса,
кукурузы, подсолнечника. Методом отдаленной гибридизации, химического и
радиационного мутагенеза создано более 15 сортов хлопчатника. Методом
рентгеновского мутагенеза получен сорт пшеницы Новосибирская 67. Зеленая
революция – достижения человечества в селекции растений, растениеводстве.
9.Методы
селекционной
работы
И.В.Мичурина.
В
основе
работ
И.В.Мичурина три метода: отбор, гибридизация и воздействие условиями среды на
развивающиеся гибриды.
Для преодоления нескрещиваемости при отдаленной
гибридизации Мичурин применял несколько методов: 1).Метод предварительного
вегетативного сближения – для этого сначала прививали одно растение на другое, а
затем переопыляли их цветки; в результате были получены семена гибрида между
рябиной и грушей.
2). Метод посредника – при отдаленной гибридизации для преодоления
нескрещиваемости использование дикого вида в качестве посредника (дикий
монгольский миндаль
дикий персик Давида = миндаль Посредник; культурный
персик миндаль Посредник = гибридный персик (продвинут на север)
3).Метод опыления смесью пыльцы разных видов растений – смешивалась
пыльца материнского растения с пыльцой отцовского, материнская пыльца
раздражала рыльце и оно воспринимало чужую пыльцу.
4).Метод ментора – воспитание в гибридном сеянце желательных качеств
(усиление доминирования), для чего сеянец прививался на растение-воспитатель, от
которого хотят эти качества получить.
Селекция животных
1.Особенности селекции животных: а)
у животных только половое
размножение, поэтому любая порода является сложной гетерозиготной системой; б)
поздняя половозрелость; в) немногочисленное потомство; г) смена поколений
происходит через несколько лет; д) важное значение приобретает учет экстерьерных
признаков, т.к. они являются критериями породы.
2.Одомашнивание – процесс превращения диких животных в культурные
породы, началось, вероятно, 20-30 тыс. лет назад. Приручение – первый этап
селекции, в результате бессознательного отбора происходило одомашнивание и
изменение генофонда прирученных животных, менялся их внешний видя,
продуктивность, поведение. Сохранялись те животные, которые могли размножаться
в неволе, не проявляли агрессивности по отношению к человеку. На следующем
этапе селекции методический отбор привел к созданию всего многообразия пород
домашних животных от небольшого числа видов диких предков. Тарпан – предок
лошади, одомашнен 4 тыс.л.н., дикий тур – предок крупного рогатого скота,
муфлоны - предки домашних овец, дикие козы – предки домашних коз, дикий кабан
– предок домашней свиньи, дикая красная курица – предок домашних кур. В Америке
были одомашнены лама, альпака, индейка. Области приручения животных совпадают
с центрами многообразия культурных растений.
3.Основные методы селекции животных – гибридизация и отбор.
Отбор: а) массовый – не применяется; б) индивидуальный – применяется
жесткий индивидуальный отбор по хозяйственно ценным признакам, выносливости,
экстерьеру. При подборе родительских пар используют племенные книги.
Внутрипородное разведение: направлено на сохранение и улучшение породы,
выражается в отборе лучших производителей.
Гибридизация: а) близкородственное скрещивание (инбридинг) – скрещивание
между близкими родственниками для закрепления хозяйственно ценных признаков в
гомозиготном состоянии, приводит к ослаблению животных - инбредной депрессии.
За этапом инбридинга следует скрещивание разных линий, что приводит к эффекту
гетерозиса (бройлерные куры);
б) неродственное скрещивание (аутбридинг) – межпородное, межлинейное
скрещивание, используют для создания новых пород; пример: выведенная
академиком М.Ф.Ивановым порода свиней – украинская белая степная, на основе
местной украинской породы и белой английской породы.
Эффект гетерозиса – при межпородном скрещивании гибриды часто имеют
повышенную продуктивность, отличаются скороспелостью и повышенной мясной
продуктивностью (пример: бройлерные куры). Не сохраняется в последующих
поколениях.
Испытание производителей по потомству. Проводят для подбора самцов, у
которых не проявляются некоторые качества (молочность, яйценоскость). Для этого
производителей-самцов
скрещивают
с
несколькими
самками,
оценивают
продуктивность дочерей, сравнивая их с материнскими и среднепородными.
Отдаленная гибридизация, межвидовое скрещивание. Чаще всего межвидовые
гибриды стерильны, у них нарушается мейоз, что приводит к нарушению
гаметогенеза. Гибрид кобылицы с ослом – мул, стерилен, отличается выносливостью
и долгожительством. Некоторые гибриды плодовиты, что позволило получить новые
ценные породы животных: архаромериносы (архар – домашняя овца-меринос), могу
пастись высоко в горах, дают хорошую шерсть. Плодовиты гибриды крупного
рогатого скота с яками и зебу, гибрид белуги и стерляди (бестер), гибрид хорька и
норки (хонорик).
Искусственное осеменение используют для получения потомства от лучших
самцов-производителей - половые клетки можно хранить при температуре жидкого
азота долгое время.
С помощью гормональной суперовуляции и трансплантации у выдающихся
коров можно забирать десятки эмбрионов в год, а затем имплантировать их в других
коров. Эмбрионы могут храниться при температуре жидкого азота. Это дает
возможность увеличить число потомков от выдающихся производителей.
Полиплоидия и индуцированный мутагенез используется в селекции рыб,
тутового шелкопряда. Б.Л. Астауров провел межвидовую гибридизацию с
последующим удвоением хромосом и создал аллополиплоидные формы тутового
шелкопряда. Выведены триплоидные формы радужной форели.
Селекция микроорганизмов.
Микроорганизмы – в основном бактерии, а также грибы, простейшие,
одноклеточные водоросли.
Традиционная
мутагенезе
селекция
микроорганизмов
основана
на
индуцированном
Download