МАРТЫНОВА Алла Александровна 03.02.01 – Ботаника 03.02.08 – Экология

На правах рукописи
МАРТЫНОВА
Алла Александровна
ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ
FRAGARIA × ANANASSA DUCH. В УСЛОВИЯХ СЕВЕРА
(на примере Мурманской области)
03.02.01 – Ботаника
03.02.08 – Экология
Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата
биологических наук
Петрозаводск – 2011
Работа выполнена в Филиале ГНУ Всероссийского научно-исследовательского
института растениеводства им. Н.И. Вавилова Россельхозакадемии «Полярная
опытная станция»
Научный руководитель
доктор биологических наук
Анатолий Андреевич Юшев
Официальные оппоненты:
доктор биологических наук , профессор
Иван Тарасович Кищенко
кандидат биологических наук
Галина Федоровна Лайдинен
Ведущая организация
Полярно-альпийский ботанический сад-институт (ПАБСИ) им.
Н.А. Аврорина КНЦ РАН
Защита состоится «23» марта 2011 г. в 14 часов на заседании
диссертационного совета Д 212.190.01 при Петрозаводском государственном
университете по адресу: 185910 Республика Карелия, г. Петрозаводск, пр.
Ленина, 33, эколого-биологический факультет.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Петрозаводского
государственного университета. Автореферат размещен на сайте
www.petrsu.ru
Автореферат разослан «12» февраля 2011 г.»
Ученый секретарь диссертационного
совета кандидат биологических наук
И.М. Дзюбук
2
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность.
Земляника садовая Fragaria × ananassa Duch. является одной из наиболее
ценных и востребованных плодовых культур, эколого-биологические
особенности которой широко варьируют в зависимости от окружающей
среды. Эта культура широко распространена в средних широтах Евразии и
Америке, (Jones, 1966; Lewin, 1994; Витковский, 2003). Такой размах ареалов
распространения обусловлен высокой пластичностью биологических
признаков в пределах вида, способствующих адаптации растений к
разнообразным экологическим условиям и, в частности, к почвенноклиматическим особенностям (Жученко, 2001, 2005). Однако, несмотря на
достаточную изученность характера адаптации земляники садовой в
различных
климатогеографических
условиях,
комплексных
и
систематических исследований эколого-биологических особенностей Fragaria
× ananassa Duch. в условиях высоких широт не проводилось.
Вместе с тем, условия Севера и, в особенности, Мурманской области,
отличаются исключительно контрастными метеорологическими условиями,
обусловленными не только широтными факторами среды, но также и
специфическими
метеоусловиями,
связанными
с
локальными
неоднородностями природного ландшафта. Дополнительный вклад в
экологические особенности среды в Мурманском регионе привносят
радионуклиды естественного и техногенного происхождения. По данным
Комитета природопользования и экологии Мурманской области, основными
факторами облучения населения Заполярья являются естественные
источники радиоактивности (73.62%), которые попадают в среду в результате
процессов эрозии горных пород, а также при добыче огромных объемов
апатитонефелиновых руд. Так, вследствие ветрового переноса пыли,
содержащей радионуклиды, в Кировске-Апатитах существенный вклад в
загрязнение природной среды вносят редкоземельные элементы, такие как Sr,
Be, La, Y, U, Th (Состояние природной среды и проблемы экологии на
Кольском полуострове, 1999; Мельник, Райских, 2008; 2010). Присутствие
радионуклидов в окружающей среде, как экологически значимых факторов,
диктует необходимость не только оценки степени их накопления в земляники
садовой как продукте питания, но также и анализе воздействия
радионуклидов на биологические особенности земляники, произрастающей в
Мурманской области.
С учетом сложного и комплексного воздействия экологических
факторов среды в Мурманском регионе, исследование экологобиологических особенностей Fragaria × ananassa Duch. в условиях Севера
на примере Мурманской области имеет важное прикладное и теоретическое
значение.
3
Цель работы.
Дать эколого-биологическую характеристику сортов Fragaria ×
ananassa на основе оценки ее продуктивности и устойчивости в зависимости
от влияния абиотических и биотических факторов среды, в том числе,
содержания радионуклидов в вегетативных частях и плодах земляники, в
условиях Мурманской области.
Задачи исследования:
1.
Выявить особенности онтогенеза, фенологических фаз, продуктивности,
химического состава плодов у различных сортов земляники садовой в
условиях Севера.
2.
Оценить
влияние
абиотических
факторов
среды,
включая
климатические вариации, природные и техногенные радионуклиды, на
биологические свойства различных сортов земляники садовой.
3.
Выявить влияние биотических факторов, таких как болезни и вредители,
на различные сорта земляники садовой.
4.
Оценить основные критерии оценки эффективности интродукции
земляники садовой в условиях Мурманской области.
5.
Охарактеризовать перспективные сорта земляники садовой для
интродукции в Мурманской области на основе комплексной оценки ее
биологических свойств и экологической устойчивости.
Научная новизна.
Впервые проведено комплексное изучение эколого-биологических
особенностей различных сортов земляники садовой в условиях Мурманской
области. Выявлены основные абиотические и биотические факторы среды,
влияющие на распространение земляники садовой в высоких широтах.
Установлены сроки сезонного развития растений земляники садовой для
Мурманской области в зависимости от воздействия суммы активных и
эффективных температур. Впервые показано, что экологическая
устойчивость, оцененная по критерию зимостойкости и устойчивости к
биотическим факторам среды, является ведущей характеристикой,
определяющей успешность интродукции земляники садовой в Мурманской
области. Впервые, с применением комплексной оценки биологических
свойств и экологической устойчивости, охарактеризованы перспективные
сорта для интродукции в северных широтах.
Практическая и теоретическая значимость.
Результаты проведенного исследования позволяют прогнозировать
степень устойчивости земляники в зависимости от варьирующих условий
среды, что, в свою очередь, дает возможность отбирать наиболее адаптивные
сорта растений для интродукции в Мурманской области и Северных
регионах.
Данные по накоплению радионуклидов различными частями растений
земляники позволяют рассматривать землянику в качестве потенциального
биоиндикатора степени загрязнения окружающей среды, пригодного для
4
экологического и радиационного мониторинга.
Фундаментальное значение проведенных исследований состоит в
выявлении широтных особенностей адаптации растений земляники садовой в
зависимости от глобальных климатогеографических воздействий и
локальных вариаций условий среды. Представленные в работе результаты
позволяют прогнозировать экологическую устойчивость растений в
зависимости от варьирующих факторов среды абиотического и биотического
происхождения.
Полученные результаты могут быть использованы в учебном процессе
в курсах лекций по ботанике, экологии, в мониторинге окружающей среды, в
селекционной практике.
Публикации.
По теме диссертации опубликовано 10 работ: 3 статьи, в том числе 1
статья в изданиях из перечня ВАК РФ, и 7 тезисов конференций.
Апробация работы
Основные результаты представлены и обсуждены на Международной
научно - практической конференции «Современные проблемы фитодизайна»,
Белгород, 2007, Всероссийской научно-методической конференции молодых
ученых «Актуальные проблемы садоводства России и пути их решения »
(Орел, 2007), Международной научной конференции «Интродукция и
перспективы использования генетических ресурсов растений на Крайнем
Севере» (Апатиты, 2008), Всероссийской научной конференция с
международным участием «Экологические проблемы Северных регионов и
пути их решения» (Апатиты, 2008), Международной научной конференции
«Физико-химические механизмы адаптации растений к антропогенному
загрязнению в условиях Крайнего Севера» (Апатиты, 2009 г), на VI съезде по
радиационным исследованиям (радиобиология, радиоэкология, радиационная
безопасность) (Москва, 2010 Москва).
Структура и объем работы.
Диссертация состоит из введения, 3 глав, выводов, заключения и
содержит 27 рисунков, 26 таблиц, 7 приложений. Общий объем работы - 126
страниц. В списке литературы - 215 источников, в т.ч. 32 на иностранном
языке.
Благодарность.
Автор выражает глубокую признательность научному руководителю
д.б.н., ведущему н.с. отдела генетических ресурсов плодовых культур ВНИИ
растениеводства им. Н.И.Вавилова Россельхозакадемии А.А. Юшеву; к.т.н,
доценту экологического факультета Кольского филиала ПетрГУ Н.А.
Мельник, д.б.н., член. корр. МАНЭБ Н.К. Белишевой; к.с.-х.н., директору
Филиала ГНУ ВНИИР им. Н.И. Вавилова Россельхозакадемии «Полярная
опытная станция» Е.М. Ахтуловой и другим сотрудникам станции за
разностороннюю помощь при подготовке диссертационной работы.
5
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
ГЛАВА 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР
В литературном обзоре приведены исторические сведения о
распространении земляники в различных климатогеографических условиях.
Дана характеристика биологических особенностей Fragaria × ananassa Duch.
(земляники садовой). Обсуждено понятие экологической устойчивости.
Приведены литературные данные по экологической устойчивости и
пластичности земляники, а также экологические факторы (абиотические,
биотические, антропогенные) и их влияние на землянику садовую.
ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Объектом исследования служил вид земляники садовой Fragaria ×
ananassa Duch. род – Fragaria L. семейство – Розовые (Rosaceae Juss.),
происходящий от спонтанной гибридизации двух американских видов (F.
virginiana × F. chiloensis). Материал исследований включал 3 группы
растений:
I группа - 37 сортов земляники садовой различного экологогеографического происхождения (США, Канада, Германия, Нидерланды,
Дания, Латвия, Литва, Узбекистан, Россия: Москва, Самара, Екатеринбург,
Новосибирск, Вологодская и Мурманская области) из генофонда ВНИИ
растениеводства им.Н.И.Вавилова;
II группа – 6 одичавших сортов земляники, собранных в ходе
экспедиционных обследований Кандалакшского района Мурманской области;
III группа – 6 гибридов земляники, полученных в результате селекции
кандидатом сельскохозяйственных наук С.Д. Елсаковой (ПОСВИР).
Для выявления эколого-биологических особенностей Fragaria ×
ananassa Duch. в условиях Севера были использованы такие характеристики,
как: показатели онтогенеза (формирование листового аппарата, образование
укороченных однолетних побегов (рожков), рост соцветий и число
цветоносов); продуктивность; химический состав плодов; фенологические
фазы развития; зимостойкость; устойчивость к болезням и вредителям;
содержание природных и техногенных радионуклидов.
Для оценки продуктивности использовали критерии потенциальной и
фактической продуктивности, первая из которых детерминирована
генотипом растения (Айтжанова, Андронова, Орехова, 2008), а вторая –
влиянием факторов среды. Потенциальная продуктивность (П.пр., кг/м2)
вычислялась по формуле:
, где ∑1 - сумма цветоносов, ∑2
–сумма цветков, Мпл –средняя масса одного плода со всех исследуемых
растений (n) одного сорта или варианта в составе выделенных групп
6
растений. Оценку продуктивности, фенологические исследования, и
выявление зимостойкости проводили согласно методическим указаниям под
ред. Е.Н. Седова (1999). Кроме того, определенные параметры
зимостойкости, устойчивости к болезням и вредителям, проводили по
методике ВИР под ред. В.Л. Витковского (1970).
Анализы химического состава плодов осуществляли по методикам
А.И. Ермакова (1972) и Зуева (1961). Радиоаналитические исследования
выполняли в аккредитованной региональной лаборатории радиационного
контроля ИХТРЭМС КНЦ РАН по аттестованным методикам на
сертифицированном оборудовании: альфа-бета-радиометре УМФ-2000 и
радиологическом комплексе «ПРОГРЕСС».
Комплексные исследования эколого-биологических особенностей
Fragaria × ananassa Duch. были выполнены в 2005-2008 гг. на посадках
земляники в Филиале ГНУ ВНИИР им. Н.И. Вавилова Россельхозакадемии
«Полярная опытная станция» ПОСВИР (67°33'с.ш., 33°21'в.д.), г. Апатиты
Мурманской области. Площадь под изучаемыми участками составляла 0.21
га. Посадка опытных образцов (по 5 образцов каждого варианта из всех
выделенных групп растений) была произведена осенью 2005 г. по схеме
0.25×0.7 м. при трехкратной повторности.
Оценка климатогеографических параметров включала ежесуточные
данные температуры воздуха, давления, влажности, высоты снежного
покрова и вариации температуры под снежным покровом, которые получали
на метеостанции, расположенной на территории ПОСВИР вблизи посадки
опытных образцов. Кроме того, для оценки влияния абиотических факторов
на эколого-биологические особенности растений использовали такие
показатели, как суммы активных (∑t>5°С) и эффективных (∑t>10°С) температур,
вычисляемых по формуле: (∑t>10°С=(t – t1) × n), где t – температура
окружающей среды (фактическая), t1 – температура нижнего порога развития,
10°С, n – продолжительность развития в днях (часах).
Для статистической обработки данных и выявления связи экологобиологических особенностей земляники садовой с воздействием
абиотических и биотических факторов среды использовали пакеты программ
Microsoft Excel 2003 и STATISTICA 6.0, в рамках которых применяли методы
дисперсионного (ANOVA) и корреляционного анализов. Для интерпретации
данных использовали полученные зависимости с уровнем значимости p<0.05.
ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
В последние годы на территории Мурманской области отмечаются
резкие перепады температур в осенне-зимний период, увеличилось
количество мягких зим с неустойчивой динамикой высоты снежного покрова,
происходит более поздний сход снежного покрова. Такая
высокая
вариабельность абиотических факторов среды не только влияет на
7
биологические свойства земляники, но также создает определенные условия
для роста патогенов. Т.е., в годы с высокой вариабельностью климатических
условий, растения подвергаются не только влиянию абиотических факторов
среды, но также и давлению со стороны биотических агентов. Отсюда
становится понятной необходимость оценки степени влияния абиотических и
биотических факторов среды на биологические свойства земляники садовой.
В последующих разделах приведены результаты исследования степени
влияния абиотических и биотических факторов на биологические
особенности Fragaria × ananassa. Содержание радионуклидов в различных
частях растения земляники рассматривается в разделе абиотического
воздействия, поскольку в Мурманском регионе радионуклиды природного и
техногенного происхождения являются экологически значимыми факторами,
которые, в случае аккумуляции растениями, могли бы оказывать влияние на
устойчивость растений к воздействию абиотических и биотических факторов
среды.
3.1. Влияние абиотических факторов на биологические свойства
земляники садовой
Воздействие абиотических факторов на землянику садовую, прежде
всего, включает климатические вариации, в том числе отдельные компоненты
метеорологического комплекса (температура, влажность, высота снежного
покрова), обусловленные широтным месторасположением Мурманской области
и ландшафтными особенностями региона. Климатические условия Мурманской
области отличаются, с одной стороны, довольно мягким для заполярного
Севера климатом, с другой стороны, неустойчивыми погодными условиями.
На территории Мурманской области выделяют пять климатических районов
(Яковлев, 1961), куда входит Центральная часть Кольского полуострова (г.
Апатиты), которая относится к третьему климатическому району с более
континентальным климатом и большими годовыми температурными
амплитудами, имеющими сезонный характер. Для оценки экологобиологических особенностей Fragaria × ananassa на Севере в первую
очередь необходимо охарактеризовать влияние локальных климатических
вариаций в месте проводимых исследований на биологические особенности
земляники, которые включали онтогенез, продуктивность и химический
состав плодов.
3.1.1. Влияние климатических условий на онтогенетические
особенности земляники
Рост листьев земляники садовой в Мурманской области начинается в III
декаде мая – I декаде июня при температуре 8-9°С. Формирование листового
аппарата происходит в три этапа: весной (отрастание весенних листьев), в
июле (отрастание летних листьев) и после плодоношения (осенние листья). К
концу вегетационного периода, в зависимости от сорта, на растении
8
Продуктивность растения, г.
формируется от 13 до 26 листьев, причем, нарастание листовой поверхности
может происходить двумя путями. Первый путь проявляется в равномерном
наращивании листовой поверхности (S) растений
в течение всего
2
вегетационного периода (S ≤ 100 см ). При втором пути происходит резкое
увеличение листовой поверхности во второй половине лета (S >100 см2). У
исследуемых сортов в 70% -ти процентах случаев отмечали первый путь
формирования листового аппарата (Мартынова, 2007) .
Изучение связи площади листовой поверхности растения с
продуктивностью показало, что между ними существует значимая
положительная корреляция r=0.8, р<0.05 (рис. 1). Чем больше площадь
листовой поверхности растения, тем продуктивность сорта выше.
Сравнительный анализ площади листовой поверхности у различных сортов
земляники показал, что максимальная площадь листовой поверхности (более
3000 см2) характерна для сортов – Zefir, Junija Smaids, Хибинская Красавица
и гибрида 632-2.
S листовой поверхности растении, см2
Рис. 1. Влияние площади листового аппарата на продуктивность растения
Образование укороченных однолетних побегов (рожков) происходит в
конце августа – начале сентября, после сбора плодов. Весной же нарастание
рожков практически отсутствует. Обычно в трехлетнем возрасте, в
зависимости от генотипа, растение формирует от 6 до 10 рожков.
Рост соцветий у земляники садовой начинается при температуре 7-9°С
и полностью зависит от температуры. В среднем, в зависимости от генотипа,
на рожке формируется 1-2 цветоноса. Трехлетнее растение имеет от 4 до 8
цветоносов с 3-7-мью цветками в каждом цветоносе. Исключение составили
гибрид 632-2 и Хибинская Красавица, у которых формировалось по 9
цветоносов и цветков. Таким образом, фактически весь процесс онтогенеза у
земляники садовой в Мурманском регионе подчиняется температурному
режиму, от которого зависит полноценность формирования организма
9
растений.
3.1.2. Влияние климатических условий на фенологические фазы
развития земляники
Определение сроков наступления основных фенологических фаз
развития растений земляники садовой проведено на основе данных,
полученных автором работы (исследования, проведенные в 2002-2008 гг.) и
данных С.Д. Елсаковой и Т.В. Романовой (1990-2001 гг.) (табл. 1).
Таблица 1. Сроки наступления основных фенологических фаз растений
земляники садовой в Мурманской области
Группа
ранние
средние
поздние
Начало вегетации
16-27.V
Начало цветения
20-24.VI
25-30.VI
c 1.VII
Начало созревания
15-31.VII
1-14.VIII
c 15.VIII
В таблице 1 показано, что исследованные сорта разделяются на 3
группы в зависимости от начала сроков цветения и созревания. Вегетация
растений земляники садовой начиналась во второй декаде мая, при
среднесуточной температуре воздуха 7-9°С и почвы - 2-5°С. Спустя 25-35
дней после начала ростовых процессов, в конце июня – начале июля
начиналось цветение, продолжительность которого составляла 25 – 35 и
более дней, что зависело от генотипа растений и погодных условий.
Последние цветки формировались одновременно с началом созревания
первых плодов. В целом, созревание земляники в Мурманском регионе
существенно запаздывало по сравнению с другими областями Северо-Запада
России. Это объясняется влиянием более низкой температуры воздуха (в
среднем +14,1°С) в период созревания, по сравнению с необходимым
оптимумом (23-28°С). Период созревания из-за варьирования температуры
воздуха, в среднем длился 18-26 дней, период вегетации составлял 110-128
дней.
Проведенные исследования позволили выделить три группы сортов
земляники, различающихся по срокам цветения и созревания: ранние,
средние поздние (табл. 2). Причем, продолжительность отдельных этапов
онтогенеза зависела от генотипа растений и климатических условий в период
вегетации.
Следует отметить, что у разных сортов наблюдались индивидуальные
особенности прохождения онтогенеза. У одних сортов все этапы онтогенеза
проходили равномерно (Кубенская, Kurzemniece, Beaver Ruby и т.д.), в то
время как у других наблюдалось смещение отдельных фаз в сторону
увеличения продолжительности онтогенеза. Например, при ранних сроках
начала вегетации и цветения, у сорта Горноуктусская удлинялся период
цветения, что приводило, в свою очередь, к более позднему созреванию
10
плодов.
Таблица 2. Распределение сортов земляники по группам в зависимости
от сроков цветения и созревания
Группы
ранние
средние
поздние
Цветение
Созревание
Кубенская,
Kurzemniece, Кубенская, Kurzemniece, Beaver
Beaver Ruby, Горноуктусская, Ruby
818-10, Korona, Glooscap, Zefir,
Бердская Ранняя, 632-2, Орлец,
Shuswap, Селянка, Nora, 632- Багряная, Мишутка, Chandler,
2, Junija Smaids, Восход, 715- Primella, 715-5, Росинка, 837-4,
5, Алые Паруса, 823-3, Коррадо, Восход, Junija Smaids,
Primella, Красноярка, 818-10, Горноуктусская, Деданка, Витязь,
818-11,
Macherauch’s М 6-05, Алые Паруса, Empire,
Fruhernte,
Хибинская Деснянка Кокинская, Красноярка,
Красавица
823-3, Macherauch’s Frühernte,
Shuswaр, Нора, М 3-05, Rapella,
Калинка, Хибинская Красавица
М 6-05, Korona, Glooscap, Балерина, Альфа, Селянка,
837-4, Коррадо, Бердская Торпеда, Отличница, 818-11,
Ранняя, Багряная, Деданка, Кокинская Ранняя,
Мишутка, Альфа, Витязь,
Zefir, Балерина, М 5-05,
Кокинская Ранняя, Торпеда,
Орлец, Росинка, Деснянка
Кокинская, М 3-05, Калинка,
Rugen, Отличница, Empire,
Chandle
Для оценки вклада отдельных факторов среды, влияющих
фенологические фазы развития растений, был проведен многофакторный
дисперсионный анализ.
Оценка результатов анализа показала, что
основными факторами, влияющими на наступление цветения и созревания
плодов земляники являются суммы активных (∑t>5°С) и эффективных (∑t>10°С)
температур (рис. 2).
11
прочие
15%
прочие
19%
∑t>10°С
∑t>5°C
71%
∑t>10°C
10%
49%
∑t>5°С
36%
Цветение
Созревание
Рис. 2. Сила влияния сумм активных ∑t>5°С и эффективных ∑t>10°С температур на
наступление цветения и созревания
Причем, если для цветения наиболее важным является сумма
эффективных температур (F=52.4, р<0.05), то определяющим фактором
сроков наступления созревания является сумма активных температур (F=61.9,
р <0.05). В среднем для начала цветения требуется ∑t>5°С 192.0 – 512.6°С и
∑t>10°С 103.1 – 332.6°С. Созревание первых плодов происходит при ∑t>5°
759.5-1064.4°С и ∑t>10° 568.6-806.3°С.
Сравнительный анализ сроков наступления основных фенологических
фаз развития растений позволил выделить наиболее перспективные для
интродукции на Севере сорта, в которые вошли сорта из I-ой группы:
Кубенская, Kurzemniece, Beaver Ruby, Хибинская Красавица, Junija Smaids,
Горноуктусская и гибриды из III-ей группы: – 632-2, 818-10, 818-11.
3.1.3. Влияние климатических условий на зимостойкость земляники
Результаты многофакторного анализа позволили выделить основные
абиотические факторы среды, влияющие на зимостойкость растений.
Оказалось, что ведущими из них являются: продолжительность пребывания
растений под снегом (> 160 дней), (r = 0.9, p<0.01); положительные
температуры под снегом (>+5°С) на уровне залегания укороченных побегов (r
= 0.8, p<0.01) и низкие отрицательные температуры (≤ -20°С) при отсутствии
снежного покрова (r = 0.8, p<0.01) (Мартынова, 2008). Более подвержены
влиянию абиотических факторов среды оказались листовой аппарат (r =0.8,
p<0.01) и цветоносы (r =0.7, p<0.01) (рис. 3), которые можно рассматривать
как индикаторы зимостойкости: чем выше процент поврежденных листьев и
цветоносов, тем ниже зимостойкость (повреждения 4-5 баллов).
12
9
Число листьев
12
y = -2,6x + 12,6
2
10
R = 0,8
8
6
4
2
0
-2 0,0
1,0
2,0
3,0
4,0
5,0
Число цветоносов
14
8
7
y = -1,6x + 8,1
6
R2 = 0,7
5
4
3
2
1
0
0,0
1,0
2,0
3,0
4,0
5,0
балл зимних повреждений
балл зимних повреждений
Рис. 3. Зависимость числа листьев и цветоносов от зимостойкости растений (ось абсцисс –
балл зимних повреждений, ось ординат – число листьев и цветоносов)
На основе проведенных исследований по критерию зимостойкости
сортов было выделено 5 групп: высокозимостойкие, зимостойкие,
среднезимостойкие, малозимостойкие и незимостойкие. В первую группу
вошли сорта Хибинская Красавица, Beaver Ruby, Shuswap, Кубенская,
Kurzemniece, Junija Smaids, Glooscap, Zefir, в III-тью группу - гибриды 632-2,
823-3, 837-4, 715-5, 818-10. Практически, эти группы включили все сорта,
перспективные для интродукции по критерию сроков наступления основных
фенологических фаз, за исключением Горноуктусской и гибрида 818-11.
3.1.4. Влияние климатических условий на продуктивность земляники
Продуктивность растений земляники садовой является одним из
наиболее важных показателей для оценки сортовой ценности растений.
Поэтому необходимо понять, насколько этот показатель зависит от локальных
климатических вариаций и насколько потенциальная продуктивность
реализуется в конкретных климатогеографических условиях, которые
детерминируют фактическую продуктивность.
Исследование потенциальной продуктивности в трех выделенных
группах растений показало, что на протяжении трех лет она варьировала от
0.1 – 0.98 кг/м2 (на первом году жизни) до 0.54 – 5.1 кг/м2 (в трехлетнем
возрасте). Диапазон варьирования среднего значения потенциальной
продуктивности за три года плодоношения по сортам составил 0.37 - 3.21
кг/м2 (рис. 4). Большинство сортов (77%) располагались в диапазоне значений
потенциальной продуктивности 0.5-1.5 кг/м2, что свидетельствует о неполной
реализации потенциальной продуктивности земляники в Мурманской
области в силу климато-географических особенностей региона. Тем не
менее, сравнение
13
Число сортов.
потенциальной
продуктивности
у
различных сортов позволило
выявить
сорта
с
относительно
высокой
потенциальной
продуктивностью
(≥1.5кг/м2),
куда
были
отнесены
Хибинская
Красавица, Junija Smaids,
Zefir, Альфа, Селянка и
гибриды 632-2, 818-10.
Исследование
Потенциальная продуктивность, кг/м2
фактической
Рис.
4.
Распределение
среднего
значения
продуктивности показало, максимальной потенциальной продуктивности
что самое низкое значение
характерно для первого года плодоношения (0.1-0.4 кг/м2). Относительно
высокая фактическая продуктивность была выявлена у гибрида 632-2, сортов
Junija Smaids (1.2 кг/м2), Хибинская Красавица (1.1 кг/м2) и Zefir (0.8 кг/м2).
Из анализа показателей потенциальной и фактической продуктивности
следует, что реализация потенциальной продуктивности в данных почвенноклиматический условиях довольно низкая и не превышает в среднем 38.7%
(табл. 3).
Таблица 3. Реализация потенциала продуктивности, %
2006
2007
2008
среднее
40.5±14.0
43.03±7.7
32.5±7. 5
38.7
М± mм
min.-max.
21.8-95.5
24.5-65.2
15.2-53.5
Наиболее полно (более 50%) в отдельные годы потенциал
продуктивности реализовали сорта Junija Smaids, Kurzemniece, Кубенская,
Beaver Ruby, Красноярка и Росинка.
3.1.5. Влияние климатических условий на химический состав плодов
земляники
Ценность земляники как плодовой культуры оценивается не только ее
продуктивностью, но и качеством плодов, на которое также оказывают
влияние климатические особенности. Поэтому, нами был проведен
химический анализ плодов различных сортов растений с выявлением
содержания основных компонентов, влияющих на вкусовые качества плода.
В течение 2007-2008 гг. проводился анализ химического состава плодов у
двенадцати сортов земляники (табл. 4). Оказалось, что у этих сортов
земляники среднее содержание суммы сахаров составило 6.1-10.3%, сухого
14
вещества 10.2-15.6%, кислотность не превышала 1.8%.
Таблица 4. Химический состав плодов земляники, 2007 -2008 гг
Сорта
632-2
Junija Smaids
Macherauch’s
Frühernte
Nora
Zefir
Альфа
Балерина
Орлец
Отличница
Росинка
Селянка
Хибинская
Красавица
Сумма
сахаров,
%
9.2±0.10
6.1±0.10
1.7±0.03
1.5±0.03
Сухое
вещество,
%
15.6±3.5
12.2±0.2
Аскорбиновая
кислота,
мг/100 г
79.8±0.9
70.8±0.5
Сахарокислотный
коэффициент, %
5.5±0.1
4.2±0.1
6.7±0.02
1.2±0.02
11.6±0.2
68.8±1.0
5.5±0.1
9.3±0.08
9.1±0.07
7.2±0.08
10.3±0.3
8.0±0.03
6.5±0.03
7.1±0.06
6.3±0.05
1.2±0.03
1.2±0.01
1.3±0.03
1.2±0.03
1.2±0.04
1.3±0.04
1.4±0.02
1.4±0.01
13.7±0.3
13.4±0.2
15.1±0.3
12.6±0.3
11.1±0.2
13.9±0.2
14.0±0.2
13.4±0.1
62.9±1.2
73.7±0.8
52.1±0.6
76.8±0.4
58.1±0.5
83.3±3.2
62.8±0.7
61.9±0.8
7.6±0.2
7.6±0.1
5.7±0.2
8.9±0.5
7.1±0.4
5.2±0.2
5.2±0.2
4.6±0.1
6.6±0.09
1.8±0.03
10.2±0.1
83.0±0.6
3.7±0.2
Кислотность,
%
Содержание аскорбиновой кислоты варьировало от 51.5 до 83.6 мг/100г.
Особенно высокие показатели сахарокислотного коэффициента имели сорта
Балерина, Nora, Zefir и Орлец. Высоким содержанием аскорбиновой кислоты
характеризовались Хибинская Красавица 83.0 мг/100г и гибрид 632-2 – 79.8
мг/100г, суммой сахаров ≥ 9% – Балерина, Nora, Zefir и гибрид 632-2.
Сравнение химического состава плодов одного и того же сорта (на примере
сорта Zefir), произрастающего в Мурманской области и районе средней
полосы, свидетельствует о том, что плоды земляники в высоких широтах
отличаются большим содержанием сахаров, более высоким содержанием
аскорбиновой кислоты и более высокими показателями сахарокислотного
коэффициента. Можно полагать, что низкие температуры, характерные для
северных широт, в определенной мере способствуют накоплению сахаров и
биологически активных веществ в плодах земляники, что является
отражением адаптивной реакции растений, направленных на синтез
адаптагенов и антифризов, помогающих приспосабливаться к низко
температурному режиму.
3.1.6. Влияние техногенных и природных радионуклидов на
биологические свойства земляники
Известно, что воздействие ионизирующего излучения может
приводить, с одной стороны, к генетической нестабильности, с другой
стороны, обусловливать повышенную чувствительность к неблагоприятным
воздействиям (Manti L., D’Arco A., 2010). Радионуклиды, как источник
ионизирующего излучения, в случае аккумуляции различными органами и
15
частями растений могли бы оказывать влияние на устойчивость растений к
абиотическим и биотическим факторам среды (Козубов, Таскаев, 2002). В
данном разделе приведены результаты по оценке содержания радионуклидов
в различных частях растения земляники и сделаны первые шаги по
выявлению связи между аккумуляцией радионуклидов и их воздействием на
биологические свойства земляники.
Проведенные гамма-спектрометрические исследования показали, что
основными органами растений, накапливающими изотопы радия (226Ra) и
тория (232Th) являются столоны (усы) и дочерние растения (розетки), т.е.
части растений с высокой пролиферативной активностью (табл. 5).
Таблица 5. Распределение радионуклидов в растениях, Бк/кг
Проба (сухая масса)
Листовой аппарат
Столоны (усы) без
дочерних растений
Дочерние растения
(розетки)
Чашелистики
Плоды
137
Cs
3.3
40
K
593.0
214
Pb
22.3
226
232
7.2
426.5
77.1
111.3
60.5
24.4
2.3
177.0
3.5
97.3
15.0
12.0
33.0
12.8
424.5
558.4
89.6
121.7
21.4
92.1
27.0
21.7
110.5
41.5
Ra
4.2
Th
6.3
7
Be
141.5
Бериллий (7Be) в основном аккумулировался в листьях и чашелистиках.
Количество бериллия (7Ве) зависело от содержания его в атмосферных
аэрозолях и осадках, и изменялось под влиянием метеорологических
факторов, что свидетельствует о преимущественном поступлении его из
атмосферы в вегетативный период и адсорбции за счет более развитой
поверхности листьев растений и ворсистой поверхности чашелистиков.
Накопление цезия (137Cs) отмечалось преимущественно в чашелистиках, а
калия (40K) – в листьях.
В плодах также содержались исследуемые радионуклиды, но их
количества были близкими к фоновым значениям и не превышали предел
допустимых концентраций.
В результате проведенных исследований были обнаружены значимые
связи (p<0.05) между радионуклидами и химическим составом плодов
земляники: суммой сахаров и содержанием 214Pb, 232Th, 137Cs; кислотностью и
137
Cs (r= -0.7). Повышение содержания 137Cs, 214Pb, 232Th, 40K, накопление
которых в отдельных органах растений сопряжено с возрастанием содержания
сахаров в плодах и, в случае накопления 214Pb, 226Ra, 232Th и 40K, с
повышением массы сухого вещества (Мельник, Мартынова, 2008, 2009;
Мартынова, Мельник, 2010) могло бы способствовать (в определенных дозах)
повышению экологической устойчивости растения земляники. Эффекты
воздействия 7Ве на химический состав плодов имеют альтернативный
характер по сравнению с вышеперечисленными радионуклидами и, возможно,
снижают жизнеспособность растений.
16
Полученные результаты показывают, что радионуклиды в природных
средах могут влиять на биологические свойства земляники садовой, однако
оценить их воздействие на степень устойчивости земляники к биотическим и
абиотическим факторам среды представляется сложной задачей, поскольку
можно ожидать двоякий эффект: снижение и повышение устойчивости,
которые, скорее всего, должны детерминироваться, как и в случае
устойчивости к болезням и вредителям, возрастными и генетическими
особенностями.
3.2. Влияние биотических факторов на землянику садовую
Ведущую роль в Мурманской области по степени повреждения
занимают грибные болезни: серая гниль – Botrytis cinerea Pers. ex. Fr., белая –
Ramularia tulasnei Sacc., бурая – Marssonina potentillae Magn. и угловатая –
Phomopsis obscurans Sutton. пятнистости листьев, мучнистая роса –
Sphaerotheca macularis fragariae Magn. (табл. 6). Поэтому грибные болезни и
вредители рассматриваются как основные биотические воздействия,
влияющие на экологическую устойчивость растений земляники. В таблице 5
приведены данные по распространению и развитию болезней земляники
садовой в различные годы.
Из таблицы 6 следует, что в условиях Мурманской области основным
патогеном для растений земляники является серая гниль. По результатам
исследований устойчивости сортов к биотическим факторам среды нами
выделены следующие группы: устойчивые, среднеустойчивые и
неустойчивые.
Таблица 6. Степень распространения (Р) и развития (R) болезней
земляники садовой, (%)
Болезнь
Botrytis cinerea
Ramularia tulasnei
Marssonina potentillae
Phomopsis obscurans
Sphaerotheca macularis. fragariae
2006
P
25.0
13.6
0
0
1.7
R
25.0
11.1
0
0
7.6
2007
P
42.0
14.8
17.0
17.0
10.0
R
28.5
0.3
13.3
14.2
6.9
2008
P
56.8
8.0
18.2
19.7
11.6
R
40.6
27.6
19.0
19.4
12.2
В группу устойчивых вошли сорта из I группы – Багряная, Мишутка,
Росинка, Shuswap, Kurzemniece, Korona, Empire, Орлец, Калинка, Деснянка
Кокинская, Отличница, Junija Smaids, Селянка, Rapella, Деданка и гибриды из
III группы – 632-2, 818-11.
Сравнительное исследование степени влияния биотических и
абиотических факторов на устойчивость растений к болезням показало, что
возраст и генотип растений имеют решающее значение. Сила влияния
данных факторов варьирует от 50.4% (устойчивость к серой гнили) до 72.5%
(к белой пятнистости листьев), в то время как на долю абиотических
17
факторов приходится от 27.5% до 49.6%, соответственно (табл. 7).
Из абиотических факторов среды, влияющих на устойчивость растений
к серой гнили, бурой и угловатой пятнистости листьев ведущими является
влажность воздуха, к белой пятнистости листьев – температура воздуха.
Влияние абиотических факторов на развитие мучнистой росы нами не
выявлено.
Botrytis cinerea
Сила влияния, %
23.3
13.3
13.0
p
<0.05
<0.05
<0.05
Phomopsis obscurans
Сила влияния, %
6.0
14.6
12.4
p
<0.05
0.2
<0.05
Marssonina potentillae
Сила влияния, %
9.0
5.1
13.4
p
<0.05
0.3
<0.05
Ramularia tulasnei
Сила влияния, %
9.0
5.1
13.4
p
0.1
0.4
<0.05
Примечание: жирным шрифтом выделены значимые факторы
Общее
Биотические
факторы
Температура
воздуха
Количество
осадков
Влажность
Фактор
Таблица 7. Влияние абиотических факторов на распространение грибных
заболеваний земляники садовой (многофакторный дисперсионный анализ)
50.4
100
67.0
100
72.5
100
72.5
100
Глава 3.3. Экологическая устойчивость земляники садовой в
Мурманской области
В экологической литературе термин «экологическая устойчивость»
используется в следующих значениях: 1) способность экосистемы сохранять
при внешнем воздействии исходное состояние в течение некоторого времени
-- инертность системы (резистентная устойчивость, буферность); 2)
способность экосистемы переходить из одного состояния равновесия в др.,
сохраняя при этом внутренние связи – пластичность системы; 3)
способность экосистемы возвращаться в исходное состояние после
временного внешнего воздействия -- восстанавливаемость системы (упругая
устойчивость, эластичность). Первые два понятия трактуются как
адаптационная устойчивость, третье – как регенерационная. Эти
определения трудно поддаются формализации в силу отсутствия
исчерпывающей информации о текущих и переходных состояниях экосистем.
Поэтому, для характеристики экологической устойчивости растения
земляники, мы применили два критерия: зимостойкость и устойчивость к
18
болезням и вредителям. Оценка этих показателей в баллах позволяет
сравнивать между собой сорта по степени экологической устойчивости и
отбирать оптимальные варианты для интродукции на Севере.
Полученные результаты свидетельствуют о том, что в северных
широтах и, в частности, в Мурманской области, основным критерием
эффективности интродукции земляники садовой является экологическая
устойчивость растений, определяемая сочетанием сроков начала цветения и
началом созревания плодов, зимостойкостью и устойчивостью к патогенам.
Дополнительным критерием является продуктивность, на которую следует
ориентироваться при выборе интродуцентов в границах экологической
устойчивости сорта. Проведенные исследования позволили выделить сорта,
обладающие необходимыми атрибутами для успешной их интродукции в
северных широтах (табл. 8).
Таблица 8. Характеристика сортов, перспективных для интродукции в
условиях Мурманской области
Сорта
Junija Smaids
Характеристика
Среднеспелый, высокозимостойкий , устойчив к серой
гнили, высокопродуктивный, крупноплодный, высокое
содержание аскорбиновой кислоты
Среднеспелый, высокозимостойкий, неустойчив к серой
гнили, высокопродуктивный, крупноплодный, высокое
содержание аскорбиновой кислоты
Среднеспелый, зимостойкий, среднеустойчив к серой гнили,
высокопродуктивный, крупноплодный
Кубенская
Раннеспелый, зимостойкий, неустойчив к серой гнили,
продуктивный, плоды средней величины
Beaver Ruby
Раннеспелый, зимостойкий, неустойчив к серой гнили, низко
продуктивный,
Kurzemniece
Раннеспелый, зимостойкий, устойчив к серой гнили,
продуктивный, плоды средней величины
Zefir
Среднеспелый, зимостойкий, неустойчив к серой гнили,
продуктивный, крупноплодный, высокое содержание
сахаров, высокий сахарокислотный коэффициент
632-2
Хибинская Красавица
Следует также отметить, что экологическая устойчивость определяется
и такими характеристиками, как химический состав растений, накопление
сахаров и синтез биологически активных веществ, в которых способствуют
адаптации к низкотемпературному режиму. Отдельные факторы окружающей
среды, вероятно, могут служить кофакторами или промоторами адаптации,
инициируя в растениях процессы, повышающие их адаптационный
экологический потенциал. В частности, результаты проведенных
исследований по оценке состава и аккумуляции радионуклидов в отдельных
частях растений позволяют заключить, что накопление определенных
19
радионуклидов (в определенных дозах) в отдельных органах растений могло
бы способствовать повышению экологической устойчивости растения
земляники.
ВЫВОДЫ
1.
Ведущими факторами, оказывающими влияние на онтогенез,
продуктивность, химический состав плодов земляники садовой на Севере
являются климатические вариации, среди которых суммы эффективных и
активных температур определяют сроки наступления цветения и созревания,
соответственно. Оптимальное сочетание сроков начала цветения и
созревания плодов может служить одним из важных критериев отбора
растений для интродукции на Севере.
2.
Основными
абиотическими
факторами,
отрицательно
влияющими на биологические свойства (в частности зимостойкость)
растений земляники, являются: продолжительность пребывания под снегом и
температура под снегом в зоне расположения укороченных побегов, низкие
осенние температуры при отсутствии снежного покрова. Радионуклиды
также оказывают влияние на биологические свойства земляники садовой,
однако оценить их воздействие на степень устойчивости земляники к
биотическим и абиотическим факторам среды представляется сложной
задачей, поскольку можно ожидать двоякий эффект: снижение и повышение
устойчивости.
3.
Устойчивость растений к биотическим факторам определяется
возрастными особенностями, генотипом, предрасполагающим к болезням
воздействием абиотических факторов, которые, с одной стороны, могут
снижать устойчивость растений, с другой стороны, способствовать
размножению патогенов. Основными абиотическими факторами, влияющими
на развитие грибных заболеваний земляники, являются относительная
влажность воздуха (для серой гнили, бурой и угловатой пятнистости листьев)
и температура воздуха (для белой пятнистости листьев).
4.
В северных широтах и, в частности, в Мурманской области,
основным критерием эффективности интродукции земляники садовой
является экологическая устойчивость растений, определяемая сочетанием
сроков начала цветения и началом созревания плодов, зимостойкостью и
устойчивостью к патогенам. Дополнительным критерием является
продуктивность, на которую следует ориентироваться при выборе
интродуцентов в границах экологической устойчивости сорта.
5.
На основании данных критериев (экологическая устойчивость,
продуктивность) выделены сорта земляники садовой рекомендуемые для
введения в культуру: Кубенская, Kurzemniece, Beaver Ruby, Хибинская
Красавица, Junija Smaids и гибрид 632-2.
20
СПИСОК ОСНОВНЫХ ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
В изданиях, рекомендованных ВАК:
Мартынова А.А., Мельник Н.А. Радиационный мониторинг наземных
частей земляники в условиях Кольского Севера /Известия Самарского
научного центра Российской академии наук, т. 12, №1(8), 2010 – С. 1940-1943.
В других изданиях:
1.
Мартынова А.А. Изменяемость отдельных признаков Fragaria х
ananassa
Duch. от
изменений эколого-географического
условий
произрастания /А.А. Мартынова// Сб. док. международной научно практической конференции «Современные проблемы фитодизайна» (28-31
мая). – Белгород, 2007 – С. 100-102
2.
Мартынова А.А. Итоги первичного изучения Fragaria L. в
условиях Мурманской области /А.А. Мартынова// Мат. Всероссийской
научно-методической конференции молодых ученых «Актуальные проблемы
садоводства России и пути их решения » (2-5 июля, 2007). – Орел, Изд-во:
ВНИИСПК, 2007 – С. 203-205
3.
Мартынова А.А. Зимостойкость растений земляники и ее влияние
на продуктивность в условиях Заполярья Европейской части России /А.А.
Мартынова// Мат. Всероссийской научно-методической конференции
”Проблемы агроэкологии и адаптивность сортов в современном садоводстве
России“ (1-4 июля, Орел) – Орел, Изд-во: ВНИИСПК, 2008.– С.180
4.
Мельник Н.А., Мартынова А.А. Содержание радионуклидов в
наземных частях земляники садовой /Н.А. Мельник, А.А. Мартынова// Мат.
международной научной конференции «Интродукция и перспективы
использования генетических ресурсов растений на Крайнем Севере» (12-13
августа, 2008). – (в печати )
5.
Мартынова А.А. Адаптивный потенциал Fragaria x ananassa
Duch. в условиях Мурманской области /А.А. Мартынова// Мат.
международной научной конференции «Интродукция и перспективы
использования генетических ресурсов растений на Крайнем Севере» (12-13
августа, 2008). – (в печати )
6.
Мельник Н.А., Мартынова А.А. Изучение аккумуляции
радионуклидов в вегетационные периоды (наземных частях) земляники
садовой /Н.А. Мельник, А.А. Мартынова// Сб. докл. Всероссийской научной
конференция с международным участием «Экологические проблемы
Северных регионов и пути их решения» (14-16 октября, 2008). – Апатиты:
Изд-во КНЦ РАН, ч.1, 2008. – С. 136-140.
7.
Мельник Н.А., Мартынова А.А. Влияние радиационных
показателей на биохимические свойства земляники садовой и адаптацию ее в
северных условиях /Н.А. Мельник, А.А. Мартынова// Мат. международной
научной конференции «Физико-химические механизмы адаптации растений к
антропогенному загрязнению в условиях Крайнего Севера» (10-12 июня
21
2009 г). – Апатиты: Изд-во: ООО К&М, ч.1, 2009.– С. 80-81.
8.
Юшев А.А., Мартынова А.А. Урожайность как производная
потенциальной продуктивности и адаптивности Fragaria L. / А.А. Юшев,
А.А. Мартынова// Мат. международной научной конференции «Роль
Вавиловской коллекции генетических ресурсов растений в меняющемся
мире» (14-17 декабря 2009 г.) – Санкт-Петербург, 2009 – С. 540-544
9.
Мельник Н.А., Мартынова А.А. Влияние природных и
техногенных радионуклидов на биохимические свойства земляники садовой /
Н.А. Мельник А.А. Мартынова// Тез. докл. VI съезда по радиационным
исследованиям (радиобиология, радиоэкология, радиационная безопасность),
(25-28 октября, 2010 Москва) – М.: РУДН, 2010. – т. 2. – С. 99.
22