lekciya_17_elektricheskie_i_magnitnye_sv

Лекция № 16
ЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ И МАГНИТНЫЕ СВОЙСТВА ТКАНЕЙ
ОРГАНИЗМА
Современные представления об электрических и магнитных свойствах живых
тканей основаны на фактах о молекулярной организации биологических мембран и, в
значительно меньшей степени, на сведениях о квантовомеханических свойствах
физиологически активных молекул.
Характеризуя электрические свойства живых тканей, следует учитывать, что они
являются композиционными средами, поскольку одни структурные элементы обладают
свойствами проводников, а другие − диэлектриков.
Электропроводность живых тканей. Электропроводность органов и тканей
обусловлена присутствием в них ионов, которые являются свободными зарядами,
создающими в организме ток проводимости под действием ЭМП (электромагнитное
поле), как излучаемых внешними источниками, так и генерируемых живыми клетками.
Ток проводимости в живых тканях зависит от их типа, вида и возраста животного, а для
тканей, клетки которых представляют собой волокна, − от их ориентации относительно
направления ЭМП. Сильное влияние на электропроводность биологических объектов
оказывает содержание в них воды. К тканям с низким содержанием воды (около 15%
массы ткани) относятся костная и жировая. Их удельная электропроводность невелика:
0,02−0,03 См · м-1 (См – сименс − единица электропроводности, величина обратная Ому:
См = Ом -1) на частотах ЭМП ниже 1 кГц и около 0,2−0,3 См · м -1 на более высоких
частотах, вплоть до 10 ГГц. В тканях с большим содержанием воды (от 70 до 80%
массы ткани − в почках, печени, сердечной и скелетных мышцах, головном мозге)
удельная электропроводность примерно на порядок выше (до 1 См · м-1).
Говоря о разной электропроводности биологических объектов, содержащих мало
или много воды, следует иметь в виду, что электропроводность самой воды ничтожна.
Так, у дистиллированной воды при комнатной температуре удельная
электропроводность составляет 10-5−10-4 См · м-1, а у воды, перегнанной в вакууме, и того
меньше − 10-7 См · м-1. Растворение в воде солей резко повышает электропроводность.
Например, изотонический раствор хлорида натрия в воде (0,85 % или 0,15 М) при
температуре тела человека (около 37 °С) имеет удельную электропроводность 0,15 См
· м-1. (Λ = ƒ(Nсв · u0), N – число свободных зарядов, u0 – их подвижность).
Примерно такой же удельной электропроводностью обладают биологические
жидкости, не содержащие клеток: плазма крови и ликвор − 1,5 См · м-1, жёлчь − 1,7 См ·
м-1. Моча, будучи гипертоническим водным раствором, имеет Λ= 2,6−3,3 См · м-1.
За счет форменных элементов (эритроцитов, лейкоцитов, кровяных пластинок)
цельная кровь обладает меньшей удельной электропроводностью, чем кровяная плазма
− 0,5−0,7 См · м-1. У целых органов Λ на 4−6 порядков ниже, чем у жидкостей,
выделенных из них. Причиной несовпадения результатов измерений являются малые
объемы, занимаемые свободными электролитами в органах и тканях животных. В
клетке электролиты заключены в мельчайшие отсеки (компартменты), образованные
биомембранами, составляющими более 50% массы клетки. По существу каждый
клеточный органоид представляет собой компартмент. Его содержимое и окружающий
цитозоль обладают относительно высокой электропроводностью, тогда как
разделяющая их мембрана является диэлектриком (Λ = 10-11 См · м-1). В целом
электропроводность живых тканей определяется прежде всего электрическими
свойствами крови, лимфы, ликвора, межклеточной жидкости и цитозоля, причем
1
подвижность ионов в биологических жидкостях примерно такая же, как в растворах
соответствующих солей, приготовленных на дистиллированной воде.
Во многих экспериментах измерялось электрическое сопротивление (резистанс)
живых тканей, которое зависит как от удельной электропроводности, так и от
геометрических параметров среды (длины − l и площади поперечного сечения − S
исследуемого образца):
(54)
Обычно определяют удельное сопротивление плазмолеммы (RM), используя
своеобразную единицу измерения: Ом · см2. Удельным сопротивлением (ρ) среды
называют сопротивление единицы ее объема. Однако при измерениях
трансмембранного сопротивления невозможно точно измерить ничтожную толщину
мембраны (l). Поэтому за RM принимают сопротивление единицы мембранной
поверхности независимо от величины l, т. е. RМ = ρ · l. Отсюда становится понятной
единица измерения RM: (Ом · см · см = Ом · см2).
Резистанс разных клеточных мембран одного и того же животного также далеко не
одинаков. Например, у лягушки мембрана перехвата Ранвье имеет RM = 10−20 Ом · см2,
фазного мышечного волокна − 4 кОм · см2, тонического мышечного волокна − 29 кОм
· см2. От величины RM существенно зависят многие биофизические свойства клеточных
структур, например скорость распространения возбуждения по ним.
Живым тканям свойственна зависимость электропроводности от частоты
воздействующего
ЭМП.
Этот
феномен
получил
название
дисперсии
электропроводности. С повышением частоты электропроводность тканей
увеличивается. Дисперсия электропроводности установлена в низкочастотном и
высокочастотном диапазонах. По данным Л. А. Цивирко (1983), электропроводность
мозга кролика для тока частотой 200 кГц почти в 20 раз больше, чем для тока
частотой 40 Гц. Аналогичная закономерность установлена и для печени крысы. На
средних частотах дисперсия электропроводности менее выражена, а на высоких − снова
проявляется довольно отчетливо. Так, при изменении частоты ЭМП от 25 МГц до
8,5 ГГц сопротивление скелетной мышцы снижается примерно в 10 раз.
На частоте 10 ГГц удельная электропроводность жировой ткани достигает
0,3−0,4 См · м-1, а у костной ткани она и того больше (0,5−2,7 См · м-1 ).
Дисперсия электропроводности присуща всем неоднородным средам, а не
только биологическим. Она наблюдается в том диапазоне частот ЭМП, которые
соответствуют характеристическим частотам (νх) заряженных частиц, входящих в
состав той или иной среды. Поскольку однородные среды образованы частицами с
близкими значениями vx, то дисперсия электропроводности в них практически не
выражена.
Характерная особенность живых тканей состоит в том, что у них зависимость
электропроводности от частоты гораздо отчетливее, чем у сред с менее сложной
организацией, и обнаруживается в широком частотном диапазоне. Это обусловлено
сложной, прежде всего мембранной, структурой тканей и большим разнообразием
релаксационных способностей их заряженных частиц, причем такое разнообразие
связано как с различиями в размерах, так и с влиянием на их подвижность
биологических мембран. Повреждение клеточных мембран стирает в значительной
мере грань между живыми тканями и органическими электролитами в дисперсии
2
электропроводности на низких частотах. Метод измерения электропроводности
называют кондуктометрией.
Диэлектрические свойства живых тканей. Диэлектрические свойства
биологических тканей определяются присутствием в них воды, растворенных в ней
макромолекул,
а
также
компартментализацией
клеточных
структур.
Компартментализация, обеспечивая оптимальные условия для внутриклеточных
биохимических
процессов,
вместе
с
тем
придает
живым
тканям
сегнетоэлектрические свойства (сегнетоэлектрики – вещества с очень высокой
диэлектрической проницаемостью).
Физические среды, в которых чередуются слои с очень низкой и высокой Λ,
ведут себя подобно сегнетоэлектрикам, если по обе стороны каждого слоя с низкой
Λ присутствуют разноименные электрические заряды. Такие структуры подобны
доменам с одинаковой ориентацией дипольных моментов. (Домены – крупные
участки в каждом из которых молекулы обладают одинаково направленными
дипольными моментами. Электрический диполь – система связанных зарядов).
Цитозоль и содержимое многих органоидов обладают относительно высокой
удельной электропроводностью (0,5−1,0 См · м-1), а биомембраны − крайне низкой
(порядка 10-11 См · м-1). Поэтому каждый органоид, на мембране которого
поддерживается разность потенциалов между цитозолем и ее содержимым, имеет
значительный дипольный момент и подобен домену в сегнетоэлектрике. За счет
таких заряженных компартментов живые ткани обладают высокой диэлектрической
проницаемостью (ε). В постоянном электрическом поле она достигает десятка
тысяч.
Каждому
внутриклеточному
компартменту
присуща
невысокая
характеристическая частота релаксации. Области резких изменений ε при изменении
частоты ЭМП называют областями (участками, зонами) дисперсии ε. При низких
частотах дисперсия ε обусловлена поляризацией внутриклеточных компартментов.
Под действием внешнего ЭМП в живых тканях, обладающих и
диэлектрическими, и электропроводящими свойствами, возникают и токи
смещения, и токи проводимости. В низкочастотном диапазоне тангенс угла
диэлектрических потерь в большинстве тканей равен 20−40, но уже на v = 10 кГц он
становится < 10. Следовательно, по мере повышения частоты ЭМП роль тока
смещения в биологических эффектах электромагнитного излучения возрастает и
становится ведущей на v выше 107 Гц.
Клеточные мембраны принято рассматривать по аналогии с диэлектриком в
плоском конденсаторе. Тогда поведение мембран в ЭМП характеризует электрическая
емкость, приведенная к 1 см2 мембранной поверхности. Эта величина (См) называется
удельной емкостью биомембраны и измеряется в мкФ · см-2. Очень велика См
плазмолеммы гладкомышечного волокна млекопитающих − около
30 мкФ ·
см-2. Нервные волокна многих животных имеют плазматические мембраны, См
которых находится в пределах единиц мкФ · см-2. Плазмолемма аксона кальмара равна
примерно 1 мкФ · см-2. У лягушки мембрана перехвата Ранвье имеет См от 3 до 7 мкФ ·
см-2, фазного мышечного волокна − около 7 мкФ · см-2, тонического мышечного
волокна ε 1,6 мкФ · см-2.
Чтобы учесть зависимость энергетических преобразований на емкости от частоты
внешнего ЭМП, введено понятие емкостного сопротивления:
3
(55)
Эта величина служит коэффициентом преобразования энергии внешнего ЭМП в
электрическую энергию, накапливаемую конденсатором в течение половины периода
воздействующих электромагнитных колебаний. Чем больше Хс биомембраны, тем
меньший электрический заряд она способна удержать на себе и тем меньшая доля
энергии внешнего ЭМП превратится в электрическую энергию.
Магнитные свойства живых тканей. Любая среда является одновременно
электриком (проводником или диэлектриком) и магнетиком. Магнитные свойства
биологических тканей характеризуются довольно низкой величиной магнитной
проницаемости (  ), близкой к 1, поскольку основные химические компоненты
биосред (белки, углеводы, липиды. вода) относятся к диамагнетикам.
Их почти нулевая магнитная восприимчивость (χ) служит одной из причин
недостаточного внимания к изучению магнитных процессов в организме. Иногда дело
сводится к исследованию уникальных представителей живой природы, обладающих
ультраструктурами с ферромагнетика\ми. Так, один из микроорганизмов (спирилла)
способен синтезировать магнетит (окислы железа) и накапливать его в
специализированных органоидах − магнитосомах. Они расположены у основания
жгутиков. Магнитосома выполняет роль магнитной стрелки, помогающей
ориентироваться в пространстве по магнитному полю Земли. Бактерии, выделенные в
северном полушарии, ориентированы на Северный полюс. Оказавшись в южном
полушарии, они погибают. В таких бактериях железо составляет около 3% сухой
массы. Предполагают, что подобные ферромагнитные включения присутствуют в
тканях пчел, бабочек, птиц, дельфинов, обеспечивая им пространственную
ориентировку.
Биофизические основы биомагнитных явлений еще не достаточно изучены, хотя с
давних пор люди верили в действие магнитных полей на биологические системы. О
лечебных свойствах магнита писал Аристотель (IV в. до н. э.). Гален (III в. н. э.)
применял магнит как средство от запоров. Авиценна (XI в.) воздействовал им на
патологические процессы в селезенке. Парацельс (XIV в.) применял магнит при
многих болезнях, будучи уверенным в том, что «...магнит оттягивает грыжу и исцеляет
переломы, вытягивает желтуху и оттягивает водянку».
С.П. Боткин в 70-х годах прошлого века утверждал, что магнит может создавать
ощущение зуда, покалывания или боли, восстанавливать нарушенную чувствительность
кожи, купировать судороги, вызывать общую слабость и сонливость.
Современная медицинская литература богата сообщениями о лечебном эффекте
магнитного поля при атеросклерозе и гипертонической болезни, бронхиальной астме,
невралгиях и многих других патологических состояниях. Однако нельзя быть
уверенным в том, что в благоприятном действии магнита нет большой доли
психотерапевтического влияния на больного самой процедуры магнитотерапии.
Дисперсия импеданса живых тканей. Отражением современного состояния
магнитобиологии является общепринятое мнение, будто электрический импеданс
(полное сопротивление переменному току) живых тканей имеет только 2 составляющих
− резистанс и емкостное сопротивление. Индуктивное сопротивление не учитывается.
Как и в электрических цепях, импеданс биологических систем зависит от частоты
переменного тока. Для живых тканей характерно уменьшение импеданса по мере
повышения этой частоты. Зависимость электрического импеданса (Z) от v (частоты)
4
получила название дисперсии импеданса. Между дисперсиями электропроводности и
диэлектрической проницаемости, о которых речь шла выше, и дисперсией импеданса
существует связь, но это не идентичные процессы. Например, крутые и пологие участки
кривых дисперсии ε и Z в одной и той же ткани обычно не совпадают. Дисперсия
импеданса отображает более широкий круг электромагнитных процессов в
биологических системах (возможно, и индуктивные свойства). Во всяком случае она
сильнее зависит от разнообразных нарушений жизнедеятельности исследуемой ткани.
По кривой дисперсии импеданса удается судить об уровне обмена веществ и его
отклонениях от нормы (Раевский, 1938; Тарусов, 1939). В медико-биологических
экспериментах и клинике применяется метод изучения дисперсии Z для оценки
жизнеспособности органов и тканей.
Б.Н. Тарусов предложил упрощенный вариант такого исследования. Следуя ему,
измеряют всего два значения Z: на низкой (обычно vH около 102 Гц) и высокой (vH > 106
Гц) частотах, соответствующих тем частотным диапазонам, где кривая дисперсии
импеданса идет более полого, чем на среднечастотном участке крутого спада.
Отношение этих величин называют коэффициентом поляризации (КП).
Жизнеспособная ткань имеет Кп > 1, причем значения коэффициента
поляризации тем больше, чем выше уровень обмена веществ в данной ткани и чем
лучше сохранена ее структурная целостность. При отмирании ткани ее Кп стремится к 1.
Кроме Кп используют и так называемый коэффициент частотной дисперсии:
(56)
Метод исследования дисперсии импеданса применяют для оценки
жизнеспособности тканевых трансплантатов при пересадке органов. Изучаются
возможности использования его для определения зон раневого процесса в ходе
хирургической обработки раны, для характеристики ишемии, отека и т. д.
Широкое распространение в медицинской практике нашла методика реоплетизмографии. Посредством ее изучают активную составляющую импеданса (R),
которая зависит прежде всего от кровенаполнения исследуемого органа. Чем больше
крови содержится в органе, тем ниже (при прочих равных условиях) его электрическое
сопротивление. Это позволяет оценивать органное кровообращение путем измерения
R органа переменному току.
По динамике электрического сопротивления кожи судят о так называемых
кожно-гальванических реакциях (КГР), в которых отображаются эмоции, утомление и
другие состояния организма. Специалисты в области рефлексотерапии измеряют
электрическое сопротивление кожи для нахождения «активных точек», воздействие на
которые оказывают разнообразные лечебные эффекты. В этих точках R ниже, чем в
соседних участках кожи.
5