Лекция 23 1 Биосфера и человек1 Деятельность человеческой цивилизации весьма небезразлична для существования биосферы и отдельных экосистем, входящих в ее состав. Разумная составляющая человеческой деятельности играет всё большую роль в их существовании и функционировании. В 1927 Э. Леруа и П. Тейяр де Шарден даже ввели понятие «ноосфера» (дословно - «сфера разума») для обозначения особого надбиосферного «мыслительного» пласта. Вернадский понимал ноосферу как результат взаимодействия биосферы и общества, новое состояние биосферы, управляемое разумным человечеством. К сожалению, оптимистическое видение места человечества в биосфере, свойственное Вернадскому, пока не оправдывается, а термин «ноосфера» до сих пор не имеет общепринятого толкования. Иногда сейчас под ноосферой понимают то же самое, что и техносферу, - социальную сферу, включающую живое вещество человека и связанные с ним непосредственно, как его продолжение, части живого и неживого вещества. Эта подсистема характеризуется не только высокой геохимической активностью, но также стремительным наращиванием информации с особыми формами и уровнями ее записи, хранения и передачи. То, что человек оказывает очень сильное влияние на биосферу, ни у кого в настоящее время сомнений не вызывает. Возвращаясь к самому началу нашего курса, я напомню классификацию экологических факторов, в которой, наряду с факторами абиотическими и биотическими, присутствуют еще и факторы антропогенные, то есть связанные с деятельностью человека. Замечу, что на популяции и экосистемы при антропогенном воздействии действуют, строго говоря, абиотические или биотические факторы, только вызваны они деятельностью человека. Очевидно, что деятельность муравьиной семьи или колонии птиц также оказывает влияние на окружающие их организмы через изменение значений различных абиотических и биотических факторов, однако по своему масштабу ее последствия не могут сравниться с последствиями деятельности человека. Причиной масштабности действия антропогенных факторов можно назвать уникальность человека как биологического вида. Эта уникальность проявляется, в частности, в приобретенной им с развитием технологий способности устанавливать многим экологическим факторам такие значения, которые никогда не достигаются без участия человека. Это относится, в 1Присный, Николаев, Салтыков, Нинбург, Бродский, Шилов, словарь, свое Лекция 23 2 частности, к таким явлениям, как, например, необычно высокие для природных экосистем концентрации каких-либо химических веществ или уровни радиационного фона. Нередки и случаи, когда деятельность человека приводит к воздействию на экосистемы совершенно не знакомых прежде факторов, например, различных синтетических химических веществ, бывающих исключительно техногенного происхождения. Поскольку история технологической цивилизации исчисляется, в лучшем случае, несколькими столетиями, в биосфере просто не выработались механизмы, способные противостоять таким воздействиям. Роль антропогенных факторов в современных экосистемах нередко значительно больше, чем это может показаться на первый взгляд. В то же время, было бы ошибкой считать последствия антропогенного воздействия всегда разрушительными или отрицательными по своему значению для естественных экосистем. Так, значительная часть ландшафтов Северо-Запада России, воспринимаемая нами как нечто исконное и естественное, по сути своей представляет собой экосистемы, в той или иной мере, антропогенного происхождения. К таковым относятся и мелколиственные (березовые и осиновые) леса, возникшие на месте вырубленных человеком хвойных, и сенокосные луга, и, конечно, сельскохозяйственные поля. В случае прекращения традиционной хозяйственной и другой деятельности человека в этих экосистемах интенсифицируются вторичносукцессионные процессы, приводящие, в конечном итоге, к их полной перестройке, например, зарастанию лугов или замещению мелколиственных лесов хвойными. Следует отметить, что при этом значительно меняется видовое разнообразие организмов, населяющих эти экосистемы, причем нередко в сторону обеднения, особенно – за счет исчезновения экотонов. Таким образом, в ряде случаев именно антропогенные факторы поддерживают высокое видовое разнообразие на больших территориях. В то же время, негативные последствия действия антропогенных факторов на экосистемы, выражающиеся, в том числе, и в снижении их видового разнообразия, – не редкость. Почему же в разных случаях вмешательство человека в жизнь природных экосистем приводит к столь разным результатам? Мне представляется, что разница в последствиях воздействия человека на природные экосистемы во многом определяется силой и, особенно, формой этого воздействия. В первом случае человек выступает как более-менее рядовой участник энергетических и других цепей, роль которого в экосистеме оказывается сопоставимой с ролью прочих консументов. При этом он оказывается вписан в сложную систему экологических связей примерно таким же образом, как и остальные Лекция 23 3 организмы, то есть участвует в перераспределении веществ и аккумулированной в них энергии. Даже если благодаря его деятельности происходит отток веществ и энергии, который не компенсируется непосредственно человеком, при соблюдении данных условий и ограниченности масштаба этого оттока последний компенсируется за счет деятельности других организмов. Во втором случае степень воздействия человека на экосистемы превышает возможности их компенсаторных механизмов или же компенсаторные механизмы в отношении данного вида антропогенного воздействия вообще отсутствуют. Видимо, с каким-то уровнем приближения можно считать, что причина негативных последствий – несоответствие между очень большими техническими возможностями современного человека и недостаточной его способностью просчитывать все возможные последствия своих действий. В то же время, очевидно, что и технический прогресс, и другие формы деятельности человечества развиваются по неким объективным законам. При этом, при всем уважении к оптимистическим прогнозам Вернадского, роль сознания в выборе пути развития едва ли можно считать решающей, по крайней мере – на нынешнем этапе развития общества. Каковы же формы воздействия человека на окружающую среду? Во-первых, это эксплуатация природных ресурсов. Природные ресурсы традиционно принято делить на неисчерпаемые и исчерпаемые, а последние делят еще на невозобновимые и возобновимые. Однако детальное рассмотрение многих из этих ресурсов демонстрируют, что их неисчерпаемость или возобновимость весьма относительна. Так, техногенные загрязнения всё в большей мере приводят в негодность всегда считавшиеся неисчерпаемым ресурсом воды Мирового океана. Если справедливы представления об антропогенной природе «парникового эффекта», то оказывается, что даже климатические ресурсы подвержены негативному влиянию антропогенных факторов. Что же касается возобновимых исчерпаемых ресурсов, то они представляют собой, как правило, различные формы живого и биокосного вещества (почвы, растительность, животный мир и т. д.) и поэтому, в силу гомеостатических свойств, оказываются, наоборот, до определенных пределов устойчивыми к негативным внешним воздействиям. К числу негативных антропогенных воздействий мы обычно относим такие, которые либо создают в конечном итоге очевидные проблемы самому человеку, либо разрушают исходные типы экосистем, способствуя образованию на их месте новых, отличающихся меньшим видовым разнообразием, либо приводят к исчезновению целых видов организмов с лица Земли. Значительную часть таких воздействий можно Лекция 23 4 назвать техногенными, так как они связаны с производственной или другой промышленной деятельностью человека. К их числу относятся, например, всевозможные примеры истребления целых видов животных в результате неумеренной охоты, техногенное загрязнение природных экосистем, нарушение гидрорежима водоемов в результате строительства гидротехнических сооружений и т. п. Помимо техногенных, встречаются и другие формы воздействия человека на биосферу, такие, как случайный завоз или намеренная акклиматизация видов, не свойственных данным территориям изначально, целенаправленные изменения ландшафтов, осуществляемые с хозяйственными или эстетическими целями, и т. п. Последствия таких воздействий в лучшем случае ограничиваются временной дестабилизацией естественных экосистем, однако нередко запускаются сукцессионные процессы, приводящие к основательной перестройке сообществ и изменению их видового разнообразия (обычно – в сторону уменьшения общего числа видов). Крайним случаем может оказаться развитие антропогенной сукцессии деструктивного типа, приводящей к полной гибели экосистемы. Формы воздействия человека на биосферу Формы воздействия человека на биосферу можно подразделить на технологические и экологические. К технологическим относятся воздействия на экосистемы, непосредственно связанные с хозяйственной деятельностью человека. В частности, это охота на животных, заготовка растений и грибов, сенокос, рубка леса и т. п. Сюда же можно отнести и вброс в биосферу различных химических веществ, в том числе загрязнителей. Изъятие живых организмов того или иного вида из природных экосистем в целях их использования для нужд человека приводит, по меньшей мере, к изъятию накопленных ими веществ и аккумулированной энергии. Кроме того, оно может непосредственно сказываться на численности вида, вызывая ее снижение. Последнее может приводить к нарушению соотношений численности разных видов – участников трофических сетей, в том числе увеличивать нагрузку на данный вид хищников и паразитов и тем самым нарушать ход динамики его численности и способствовать еще большему снижению последней. В результате на первый план могут выходить виды-конкуренты, что способно провоцировать серьезную перестройку всей системы экологических связей в экосистеме и затруднить этим восстановление численности исходного вида. Крайним случаем такого воздействия можно считать полное Лекция 23 5 вымирание вида под влиянием деятельности человека. За исторический период количество видов и подвидов только млекопитающих и птиц, вымерших благодаря деятельности человека, превысило две сотни. При этом интенсивность вымирания видов возросла с наступлением индустриальной эпохи, а основными непосредственными его причинами считаются неумеренная охота и борьба с вредителями. Например, в Северной Америке благодаря неумеренной охоте в XIX веке под угрозу было поставлено существование бизона, а как птица, вредящая сельскому хозяйству, к началу XX века был полностью истреблен странствующий голубь. Оба вида к началу промышленной эпохи населяли территорию США и имели огромную численность. Другой причиной разрушения исходных типов экосистем и снижения численности некогда массовых видов может являться использование соответствующих биотопов человеком в хозяйственных целях. Это, например, можно наблюдать на примере интенсивной рубки леса, происходящей, в том числе, и на территории Северо-Запада России. Очень интенсивно происходит сведение экваториальных дождевых лесов Южной Америки, Африки и Юго-Восточной Азии. Экологические формы воздействия человека на биосферу отличаются от техногенных своим непрямым действием. В целом, это подразумевает следующее: человечество осуществляет некую хозяйственную деятельность, не направленную непосредственно на изменение видового состава экосистем, однако последствия этой деятельности в итоге затрагивают эти сообщества. В частности, к таким последствиям приводят развитие транспорта и связи, гидростроительство и мелиорация, урбанизация, интенсификация сельского хозяйства. Так, благодаря строительству каналов и судоходству произошло перемешивание фаун водных организмов изначально свойственных бассейнам разных морей. В этой же связи следует упомянуть и такой вид деятельности человека, как стихийная или направленная акклиматизация не свойственных исходным экосистемам видов растений или животных. Не имея естественных врагов на новой территории, такие акклиматизированные виды иногда полностью разваливают устоявшиеся системы экологических связей, дестабилизируют сообщества, приводят к уменьшению их видового разнообразия, а иногда и создают проблемы для хозяйственной деятельности человека. Примерами могут послужить акклиматизация кактуса опунции и дикого кролика в Австралии, американской норки в России, водяного гиацинта в США. Серьезные, иногда катастрофические, последствия для биоценозов могут вызывать произведенные человеком изменения гидрорежима биотопов – начиная от Лекция 23 6 мелиоративных работ и кончая созданием гидротехнических сооружений, таких, как плотины и дамбы. В целом, антропогенное изменение природных ландшафтов представляет собой один из важнейших процессов, ведущих к изменению структуры и видового состава экосистем. В зависимости от направления этого изменения, можно выделить следующие варианты преобразований: 1) обеднение видового разнообразие и упрощение системы экологических связей. Это справедливо не только для агроценозов и лесопосадок, но и для изначально естественных сообществ, подвергающихся антропогенной нагрузке, в том числе, например, рекреационной или пастбищной. Помимо уменьшения видового разнообразия, при этом можно отметить закономерное изменение спектра жизненных форм, а именно: в сообществах начинают преобладать малоспециализированные («сорные») виды, подобные тем, что участвуют в первичных сукцессиях на их ранних этапах. В большинстве случаев в результате обеднения экосистема становится менее устойчивой и начинает нуждаться для своего поддержания в регулярном целенаправленном вмешательстве человека; 2) при формировании человеком экосистем с чертами мозаичности возможно создание условий для формирования более-менее сложных систем экологических связей и увеличения видового разнообразия, что способствует увеличению устойчивости таких сообществ; 3) если антропогенные экосистемы в своей структуре имеют черты, сближающие их с теми или иными естественными, это может способствовать иммиграции в них видов из соседних природных сообществ. Таким образом, можно сформулировать некоторые представления о том, как повысить устойчивость антропогенных экосистем, и основной идеей при этом можно обозначить необходимость формирования сложно организованных многовидовых сообществ с мозаичной структурой. Основные 4 закона, руководствоваться которыми человечество должно при взаимодействии с биосферой, попытался сформулировать в своей книге «Замыкающийся круг» американский журналист Б. Коммонер. 1. Всё связано со всем. Вред, наносимый одному компоненту экосистемы, может привести к большим сбоям в функционировании всей экосистемы. Лекция 23 7 2. Всё должно куда-то деваться. Биосфера – почти замкнутая система. Всё, что попадает в природные экосистемы в результате деятельности человека, включается в круговорот вещества и энергии. Возможностей компенсаторных механизмов, обеспечивающих гомеостаз природных экосистем, при всё возрастающем потоке вещества, вбрасываемого человечеством в биосферу, остается всё меньше. 3. Природа знает лучше. Отработанные сотнями миллионов лет механизмы функционирования экосистем почти наверняка оказываются более эффективными, чем меропрятия по «улучшению» природы, придумываемые человеком. 4. За всё надо платить. Человек не может безвозмездно использовать природные ресурсы, загрязнять окружающую среду, заниматься преобразованием природы. Все виды взаимодействия человека и природы должны оцениваться экономически. Деятельность человека как фактор эволюции Как известно еще из школьного курса экологии, основывающиеся на учении Ч. Дарвина эволюционные теории объясняют причину эволюции живых организмов с привлечением понятия «борьба за существование». Строго говоря, дарвиновская борьба за существование – ни что иное, как взаимодействие вида (точнее, популяции) с экологическими факторами, в числе которых могут быть и антропогенные. При рассмотрении антропогенных факторов с точки зрения их значимости для эволюции живых организмов я бы хотел обратить внимание на следующее. С одной стороны, человек создает свою собственную среду обитания, подобно любому животному, строящему убежища. С другой стороны, деятельность человека за последние столетия приняла масштабы явления планетарного значения и затрагивает практически всю биосферу. В связи с этим, имеет смысл отдельно рассмотреть с эволюционной точки зрения эти два аспекта значения антропогенных факторов. Первый аспект сводится к приспособлению ряда видов живых организмов к существованию рядом с человеком. Здесь прежде всего следует рассмотреть два процесса – синантропизацию и доместикацию. Первый из них представляет собой не связанный с инициативой человека переход живых организмов к совместному с ним обитанию. Если не считать виды, связь с человеком для которых определяется только его биологическими, а не социальными свойствами, то ,с точки зрения экологических взаимодействий, при этом выстраиваются отношения по типу комменсализма (например, синойкии) или гнездового паразитизма, в которых человек выступает хозяином. Особенность этих отношений состоит в их относительной молодости, исчисляемой, Лекция 23 8 самое большее, несколькими десятками тысяч лет. За это сравнительно небольшое время многие синантропные виды успели выработать целый ряд приспособлений, в том числе и морфологических, и экологических, и физиологических, позволяющих им сосуществовать с человеком. Например, многие виды сорных растений имеют цикл развития, синхронизированный с таковым у той или иной массовой сельскохозяйственной культуры, что обеспечивает засорение семенного материала семенами сорняка и воспроизводство последнего на следующий год. Любопытно отметить, что нередко в природе существуют и синантропные, и несинантропные популяции одного и того же вида, иногда достаточно сильно отличающиеся друг от друга. Доместикация, или одомашнивание, - явление, имеющее некоторые общие черты с синантропизацией, а именно: за сравнительно короткий промежуток времени у ряда видов животных и растений сформировались всевозможные адаптации к сосуществованию с человеком. В отличие от синантропизации, однако, этот процесс происходил и происходит по инициативе человека, и характер взаимоотношений с одомашненными организмами со стороны человека обычно носит характер протокооперации, а со стороны одомашненного организма – протокооперации или мутуализма. Второй аспект состоит в том, что планетарный масштаб воздействия человечества на биосферу привел к тому, что к высокой степени влияния антропогенных факторов вынужденны приспосабливаться и организмы, прямо никак с человеком не связанные. Классическим примером этого обстоятельства являются описанную для березовой пяденицы-шелкопряда ситуацию широкого распространения меланистических (темноокрашенных) бабочек в середине XX в Великобритании, что связывали с потемнением стволов деревьев под влиянием антропогенного загрязнения атмосферы. Сюда же можно отнести случаи образования у некоторых растений экологических рас, синхронизирующих сроки своего цветения со временем сенокоса, быстрое приспособление многих насекомых-вредителей к инсектицидам и т. п. Таким образом, взаимодействие человека с биосферой в ряде случаев приводит к эволюционным перестройкам в популяциях живых организмов. При этом темпы этих перестроек иногда настолько велики, что могут служить доказательством того, что эволюционные процессы реально происходят и в настоящее время.