Занятие 5. Тип Членистоногие. Членистоногие – самый многочисленный (более 1,5 млн. видов) тип царства Животные, далекими предками которого были кольчатые черви. Представители типа заселили не только морские и пресные водоемы, но и наземную поверхность, почву и воздушную среду. К жизни в наземной среде приспособились членистоногие трех классов: Паукообразные, Насекомые и Многоножки. Они являются настоящими наземными животными, широко распространенными в самых различных климатических зонах. Характерные черты организации членистоногих следующие: Тело сегментировано и дифференцировано на три отдела: голову, на которой размещаются рот и органы чувств, грудь, выполняющую в основном двигательную функцию, и брюшко, заключающее большую часть внутренних органов. У некоторых групп членистоногих голова сливается с грудью. Покровы тела – многослойная хитинизированная кутикула, выполняющая защитную функцию. У наземных членистоногих ее наружный слой содержит жиро- и воскоподобные вещества, препятствующие потере воды телом животного. Кутикула служит также наружным скелетом,к разным участкам которого прикрепляются пучки поперечнополосатых мышц, что обеспечивает движение различных частей тела и конечностей. Из-за нерастяжимости кутикулы рост членистоногих сопровождается периодической линькой. Членистые конечности подвижно соединены с телом и представляют собой многочленные рычаги, способные к сложным движениям. Членики конечностей подвижны благодаря наличию суставов. Конечности обеспечивают разнообразные виды движений – ходьбу, бег, прыгание, плавание, а также выполняют ряд других функций – захват и измельчение пищи, дыхание, осязание и др. Полость тела смешанная, т. е. зачатки целома и остатки первичной полости слиты друг с другом. Целом не выполняет опорной функции, так как развит наружный скелет. Пищеварительная система имеет три отдела: передний, средний и задний. Передний и задний отделы эктодермального происхождения и изнутри выстланы хитинизированной кутикулой. Ротовые аппараты разных групп членистоногих разнообразны, что позволяет им питаться различными видами кормов. Хорошо развиты пищеварительные железы, ускоряющие процесс пищеварения. Кровеносная система незамкнутая. Сердце представляет собой расположенную на спинной стороне тела трубку, разделенную перегородками на несколько камер, которые сокращаются последовательно друг за другом, перекачивая гемолимфу. Органами дыхания являются жабры, а у наземных – легочные мешки и трахеи. Органы выделения – видоизмененные метанефридии(«зеленая» железа раков), у наземных – мальпигиевы сосуды – многочисленные замкнутые короткие эпителиальные трубочки, открывающиеся на границе между средней и задней кишкой. Продукты выделения из полостной жидкости (гемолимфы) попадают в мальпигиевы сосуды, а из них – в заднюю кишку. Нервная система построена по типу брюшной нервной цепочки кольчатых червей. Ее отличительной чертой является уменьшение числа парных брюшных ганглиев вследствие их слияния друг с другом в связи с укорочением тела или малыми размерами животного. У общественных насекомых значительного развития достигают надглоточные ганглии – «мозг», который служит основой формирования сложных форм врожденного поведения. Хорошо 1 развиты различные органы чувств: осязания, вкуса, обоняния, зрения, равновесия, слуха. 10. Членистоногие – раздельнополые животные, многим из них свойственен половой диморфизм. Оплодотворение внутреннее. Постэмбриональное развитие у некоторых прямое, у большинства – с неполным или полным метаморфозом. Некоторые насекомые приобрели способность на разных стадиях онтогенеза существовать в двух средах – водной и наземной. Тип Членистоногие подразделяется на четыре подтипа, куда входит ряд классов. Рассмотрим из них три наиболее важных, многочисленных и разнообразных – Ракообразные, Паукообразные и Насекомые. Класс Ракообразные Ракообразные – это водные членистоногие или обитатели влажных мест. Размеры их тела – от нескольких миллиметров до 1 м. Распространены повсеместно; ведут свободный или прикрепленный образ жизни. Класс насчитывает около 20 тыс. видов. Только для ракообразных характерно наличие двух пар усиков, двуветвистых конечностей и жаберного дыхания. Класс Ракообразные объединяет 5 подклассов. Условно всех представителей делят на низших (дафния, циклоп) и высших раков (омар, лангуст, креветки, рак речной). Места обитания низших раков – открытые водоемы (соленые и пресные), прибрежная зона, водоемы с проточной и стоячей водой. Размеры их тела от нескольких миллиметров до 1-2 см. Они разнообразны по форме тела и конечностей, по количеству сегментов (жаброног, дафния, каланус, циклоп). Большинство низших раков входят в состав планктона (находятся во взвешенном состоянии в толще воды). Некоторые представители ведут придонный образ жизни. Среди них есть растительноядные, хищники и паразиты. Тело низших раков полупрозрачное, они не имеют плотного хитинового панциря. Одноветвистые или двуветвистые конечности расположены на груди, на брюшке их нет. Наряду с грудными ножками в движении могут участвовать конечности головного отдела. Анальный сегмент заканчивается вилкой. Низшие раки гермафродиты или раздельнополые. Развитие проходит с неполным метаморфозом, личинка называется науплиусом. Представитель высших раков – рак речной. Он обитает в пресных водоемах с проточной водой, ведет ночной образ жизни и является хищником. Тело рака покрыто, плотным хитиновым панцирем (рис. 1). Сросшиеся сегменты головы и груди образуют головогрудь. Передняя ее часть вытянута и заканчивается острым шипом. Спереди от шипа расположены две пары усиков, а по бокам на подвижных стебельках – два сложных (фасеточных) глаза. Каждый глаз содержит до 3 тыс. мелких глазков. Видоизмененные конечности (6 пар) образуют ротовой аппарат: первая пара – верхние челюсти, вторая и третья – нижние челюсти, следующие три пары – ногочелюсти. Грудной отдел несет 5 пар членистых конечностей. Первая пара является органом нападения и защиты. Она заканчивается мощными клешнями. Остальные 4 пары – ходильные конечности. Конечности членистого брюшка служат у самок для вынашивания икры и детенышей. Брюшко заканчивается хвостовым плавником. Когда рак плывет, он загребает им воду и движется хвостовым концом вперед. Пучки поперечнополосатой мускулатуры прикрепляются к внутренним выступам хитинового покрова. 2 Рис. 1. Речной рак. Внешнее и внутреннее строение: 1 – усики, 2 – клешня, 3 – ходильные ноги, 4 – хвостовой плавник, 5 – брюшко, 6 – головогрудь, 7 – головной ганглий, 8 – пищеварительная трубка, 9 – зеленая железа, 10 – жабры, 11 – сердце, 12 – половая железа Рак питается как живыми организмами, так и разлагающимися животными и растительными остатками. Измельченная пища попадает через рот в глотку и пищевод, затем в желудок, имеющий два отдела. Хитиновые зубцы жевательного отдела перетирают пищу; в цедильном желудке она процеживается и поступает в среднюю кишку. Сюда же открываются протоки крупной пищеварительной железы, которая выполняет функции печени и поджелудочной железы. Под действием ее секрета происходит переваривание пищевой кашицы. Питательные вещества всасываются, а непереваренные остатки через заднюю кишку и анальное отверстие выбрасываются наружу. Органы выделения рака – пара зеленых желез (видоизмененные метанефридии), которые открываются у основания длинных усиков. Органы дыхания – жабры, расположенные по бокам головогруди. Они пронизаны кровеносными сосудами, в которых происходит газообмен – кровь отдает углекислый газ и насыщается кислородом. Кровеносная система незамкнутая. Она состоит из расположенного на спинной стороне пятиугольного сердца и отходящих от него сосудов. Пигмент крови содержит медь, поэтому она синего цвета. Нервная система речного рака напоминает нервную систему кольчатых червей. Она состоит из надглоточного и подглоточного ганглиев, объединенных в окологлоточное кольцо, и брюшной нервной цепочки. Хорошо развиты органы зрения, осязания и обоняния (на усиках), равновесия (у основания коротких усиков). Раки раздельнополы. Размножение половое, развитие прямое. Яйца откладываются зимой, вылупление маленьких раков из яиц происходит в начале лета. У рака выражена забота о потомстве. Значение ракообразных. Ракообразные служат пищей для водных животных и объектом промысла для человека (омары, крабы, креветки, раки). Они очищают водоемы от падали. Отдельные представители ракообразных вызывают болезни рыб, поселяясь у них на коже или жабрах, некоторые являются промежуточными хозяевами ленточных и круглых червей. 3 Класс Паукообразные Общая характеристика класса. К классу относятся сухопутные животные, за исключением некоторых групп, вторично перешедших к обитанию в воде. Представителями класса являются пауки, сенокосцы, скорпионы, клещи и др. У паукообразных верхний слой хитинизированной кутикулы содержит воскоподобные и жироподобкые вещества, резко уменьшающие потери влаги организмом. Тело паукообразных чаще всего расчленено на головогрудь, несущую конечности, и безногое брюшко (рис. 2). Усики отсутствуют. На головогруди расположено шесть пар конечностей, из них две пары – ротовые конечности, чаще всего участвующие в захвате пищи. Первая пара – хелицеры – имеют вид клешней (у скорпионов, сенокосцев), крючков (у пауков) или режущих стилетов (у клещей). У многих паукообразных на вершине хелицер открывается проток ядовитой железы. Вторая пара – членистые ногощупики. Остальные четыре пары – типичные ходильные конечности с коготками на конце. На брюшке конечности отсутствуют. У некоторых паукообразных гомологами брюшных конечностей являются паутинные бородавки. У пауков они располагаются по бокам от анального отверстия в виде трех пар бугорков, пронизанных многочисленными трубчатыми протоками, которые отходят от разнотипных паутинных желез брюшка. Выделяемая ими паутина – белковая жидкость, застывающая на воздухе в виде тонких нитей. Рис. 2. Строение паука. Паукообразные – преимущественно хищные животные. Большинству из них свойственно внекишечное пищеварение. С помощью секрета ядовитой железы они убивают добычу, а затем в тело жертвы вводят еще и секреты пищеварительных желез. Затем жидкую полупереваренную пищу они всасывают мускулистой глоткой, действующей как насос. Органы дыхания у паукообразных – легочные мешки (у скорпионов), трахеи (у клещей и сенокосцев) либо и те и другие вместе (у пауков). Легкие представляют собой листовидные складки, напоминающие страницы книги, в полость которых заходит гемолимфа, и через их тонкую хитиновую стенку происходит газообмен. Трахеи – это тонкие кутикулярные разветвленные трубочки, вдающиеся в полость тела и находящиеся в близости с различными органами. Через их стенки непосредственно происходит газообмен. Органы выделения – мальпигиевы сосуды. 4 Органы чувств разнообразны: простые глаза, органы обоняния, вкуса, осязания, химического чувства и др. Все паукообразные раздельнополые. Оплодотворение внутреннее, развитие прямое (кроме клещей, имеющих личиночную стадию). Огромное значение в жизни пауков имеет паутина. Сплетая паутинные нити с помощью гребенчатых коготков в прочную паутину, пауки строят из нее убежище и ловчие сети, яйцевой кокон, а также укрывают в ней неокрепшую молодь. На паутинах в теплые дни «бабьего лета» расселяются молодые паучки. Многообразие и значение паукообразных. Паук-крестовик– один из наиболее обычных видов паукообразных. Самка его крупная, размером до 2– 2,5 см, самец – до 1 см. На спинной стороне брюшка имеется крестообразный рисунок. Многие виды пауков вырабатывают сильнодействующий яд. Так, укус каракурта опасен для человека, лошади, крупного рогатого скота. Укус тарантула очень болезненный и может вызвать у человека лихорадочное состояние. Самый крупный паук – паук-птицеед. Его длина достигает 15 см, и он способен нападать на мелких птиц и грызунов. Скорпионы – крупные хищники (до 15 см длиной), напоминающие по внешнему виду речного рака и имеющие клешневидную вторую пару ротовых конечностей. Брюшко вытянуто и подвижно. В позе угрозы скорпион заносит его над головой и вонзает ядовитую иглу, расположенную на конце последнего сегмента брюшка, в тело жертвы, удерживая ее клешнями. Питаясь насекомыми, пауки и скорпионы снижают численность вредителей. Сами они, в свою очередь, служат пищей для мелких ящериц, птиц и млекопитающих. Клещи – мелкие, в том числе микроскопические, наземные членистоногие. Многие из них являются паразитами животных и растений. Для клещей характерно слияние отделов тела. Ротовые конечности у паразитических форм видоизменены в колющий хоботок, с помощью которого клещи внедряются в тело хозяина. Так, мелкие паутинные клещи высасывают соки из листьев картофеля, малины, земляники, огурцов. Амбарные клещи– – серьезные вредители зерна и муки. Чесоточный клещ просверливает ходы в коже человека и вызывает мучительную болезнь – чесотку. Сотни видов клещей – паразиты птиц и млекопитающих. Многие виды клещей являются переносчиками возбудителей различных заболеваний человека и животных. Такие заболевания называются трансмиссивными. Учение о трансмиссивных заболеваниях создал русский академик Е. Н. Павловский. Им и его сотрудниками в конце 30-х годов XX в. было выявлено, что возникновение таежного энцефалита в весенне-летний период связано с передачей вируса-возбудителя болезни таежным клещом во время кровососания человека. Класс Насекомые Это самый многочисленный класс, включающий более 1 млн. видов. По своему происхождению – это группа настоящих наземных животных. Насекомые заселили самые различные наземные местообитания, почву, пресные водоемы, прибрежье морей. Большое разнообразие местообитаний в наземной среде способствовало видообразованию и широкому расселению этой многочисленной группы членистоногих. Главнейшими приспособлениями, обеспечившими прогрессивное развитие насекомых, являются следующие. 5 Способность к полету, позволяющая насекомым быстро заселять новые территории, преодолевать водные пространства и другие преграды; большая подвижность, обеспеченная развитой поперечнополосатой мускулатурой, членистыми конечностями. Многослойная хитинизированная кутикула с наружным слоем, содержащим воскоподобные и жировые вещества, защищающая тело от потери влаги, механических повреждений, воздействия ультрафиолетовых лучей (рис. 3). Рис. 3. Внешнее и внутреннее строение насекомого. Разнообразие ротовых аппаратов, позволяющее использовать различный кормовой материал, что уменьшает межвидовую конкуренцию и способствует поддержанию высокой численности насекомых. Малые размеры насекомых, обеспечивающие выживание и способствующие созданию необходимых условий для существования даже в очень незначительных по размеру пространствах (небольшие обрастания на скалах, трещины в коре деревьев, почве и др.). Разнообразие способов размножения – кроме обоеполого, размножение партеногенетическое (у тлей), на стадииличинок (у отдельных видов двукрылых, жуков и клопов). Некоторым паразитическим перепончатокрылым свойственна полиэмбриония(бесполое размножение на стадии делящейся зиготы), позволяющая им резко увеличивать численность потомков. Высокая плодовитость и способность к массовому размножению: среднее число откладываемых яиц составляет 200– 300. Некоторые насекомые откладывают небольшое число яиц, но дают несколько поколений (до 10 и более) за вегетационный сезон. Эта способность вызывает массовое появление многих насекомых (хрущи, мухи, комары, саранча и др.). Разнообразие типов постэмбрионального развития: неполный, полный метаморфоз и другие типы превращения. В фазе личинки происходит рост и развитие особи, в фазе взрослой 6 особи – размножение и расселение. Способность переживать неблагоприятные условия в состоянии диапаузы – временного физиологического покоя. Смена среды обитания на разных стадиях онтогенеза: личинки обитают в водной среде, взрослые – в наземно-воздушной (например, стрекозы, комары и др.), что снижает внутривидовую конкуренцию за пищу, пространство для жизни и способствует лучшему выживанию насекомых. Органы дыхания – трахеи – позволяют осуществлять интенсивный газообмен и поддерживать при необходимости (во время полета) высокий уровень процессов жизнедеятельности. Хорошо развитая нервная система, разнообразные и совершенные органы чувств, сложные врожденные формы индивидуального и общественного поведения – инстинкты. Отряды насекомых. Класс Насекомые включает большое количество отрядов. Основой их выделения служит строение крыльев, ротового аппарата и тип развития. Характеристика основных отрядов представлена в табл. 1. Табл. 1. Основные отряды насекомых. Отряд и его представители 1 Характерные признаки 2 Значение 3 Насекомые с неполным превращением Стрекозы (большое коромысло, красотки, стрелки и др.) Две пары крыльев (одинаковые у подотряда равнокрылых и несколько Являясь прожорливыми различные у представителей хищниками, уничтожают большое подотряда разнокрылых) с количество насекомыхмелкой сетью жилок. вредителей. Большие, сходящиеся на темени сложные глаза. Грызущий ротовой аппарат. Прямокрылые (кузнечики, сверчки, саранча, медведки) Большинство представителей Передние крылья жесткие с отряда – вредители растений. почти параллельными Саранча, поедая листья и стебли, продольными жилками. вредит посевам. Кузнечики Задние крылья более широкие приносят вред садам и с радиально-расходящимися виноградникам. Медведки, роясь продольными жилками. в почве, повреждают корни Грызущий ротовой аппарат. растений. Половина каждого надкрылья Полужесткокрылые, или от его основания жесткая и Клопы (клопысостоит из толстого слоя черепашки, постельный хитина, а другая половина клоп, водомерки и др.) более тонкая, перепончатая. У Среди клопов есть много паразитов. Капустный клоп повреждает рассаду капусты. Хлебным злакам вредят черепашки. Постельный клоп 7 некоторых клопов (постельный и др.) крылья редуцированы. Ротовой аппарат колюще-сосущего типа. Многие виды имеют пахучую железу, поэтому у них неприятный запах. беспокоит человека своими укусами и может быть переносчиком возбудителей болезней. Насекомые с полным превращением Жесткокрылые, или Жуки (майские жуки, жуки-щелкуны, жукидолгоносики, хлебный жук [кузька], листоеды [колорадский жук], жуки-короеды, жукиплавунцы, жужелицы, божьи коровки, жукинавозники и др.) Многие из жуков вредят растениям, майские жуки поедают листья, а их личинки – корни деревьев. Личинок жуковщелкунов называют проволочными червями. Они питаются подземными частями картофеля, злаков. Колорадский жук и его личинки поедают Первая пара крыльев – листья картофеля. Личинки жесткие надкрылья – долгоносика – яблонного прикрывает вторую пару цветоеда – уничтожают завязи перепончатых крыльев. цветка, а личинки свекловидного Ротовой аппарат грызущий. долгоносика – корни свеклы. Среди жуков есть и полезные. Это хищные жуки (жужелицы и красотелы), охотящиеся за гусеницами шелкопрядов. Божьи коровки и их личинки питаются тлями. Жуки-навозники и их личинки, поедая навоз, являются своеобразными санитарами. Личинки бабочек, поедая Две пары очень больших по надземные части растений, сравнению с телом приносят вред. Личинки насекомого крыльев, капустной белянки поедают Чешуекрылые, или окрашенных в различные листья капусты и других Бабочки (капустная цвета. Окраска крыльев крестоцветных. Личинки белянка, боярышница, зависит от окраски и боярышницы, яблонной моли и яблонная моль, расположения чешуек. Жилки плодожорки наносят вред плодожорка, комнатная на крыльях расположены плодовым деревьям. Личинки моль, шелкопряды) продольно. За исключением комнатной моли питаются некоторых молей, бабочки шерстью тканей или мехов и имеют сосущий ротовой повреждают одежду, ковры, аппарат. обивку мебели. Личинки 8 соснового шелкопряда, поедая хвою, вредят сосновым лесам; личинки кольчатого шелкопряда повреждают плодовые сады. Принося вред на личиночной стадии, взрослые бабочки, производя опыление растений, приносят пользу. Польза бабочек и в том, что они являются пищей для птиц. Среди бабочек есть и одомашненные формы. Это дубовый и тутовый шелкопряды. Их гусеницы имеют сильно развитые шелкоотделительные железы, выделяющие шелковую нить. Этой нитью гусеница окутывает себя перед окукливанием. Шелковистый кокон служит защитой куколки от неблагоприятных условий, а для человека – сырьем для получения шелка. Задние крылья всегда меньше передних. Обе пары прозрачные со сравнительно редкими продольными и поперечными жилками. Ротовой аппарат у большинства видов грызущий, а у жалоносных Перепончатокрылые (пчелы) – грызуще-сосущего (наездники, типа. Пчелы, осы, некоторые пилильщики, пчелы, муравьи имеют жало, осы, шмели, муравьи и представляющее измененный др.) яйцеклад. Образ жизни различен. Одни (наездники, пилильщики, некоторые осы) живут в одиночку, другие (пчелы, муравьи, некоторые осы) – большими семьями и являются общественными насекомыми. Между особями Внутри семьи наблюдается Велико значение перепончатокрылых как опылителей растений. Пчела медоносная образует воск, пчелиный яд, пчелиное молочко, используемые в медицине и парфюмерии. Полезен и пчелиный мед. Большую пользу приносят наездники. Откладывая яйца в тело личинок и яйца многих вредных насекомых, они помогают человеку в борьбе с ними. Полезны в этом отношении и осы: запасая пищу своим личинкам, они перед откладыванием яиц парализуют и затаскивают в норы гусениц многих вредных насекомых. Есть среди перепончатокрылых и вредители. Самки пилильщиков имеют пилообразный яйцеклад, 9 разделение труда. которым пропиливают яйца растении для откладывания яиц. Вышедшие из яиц личинки поедают листья растений. Многие виды переносят возбудителей болезней: самки Задняя пара крыльев малярийного комара – редуцирована. Их остатки возбудителя малярии, москиты – превратились в жужжальце. Двукрылые (мухи, возбудителя москитной Передняя пара крыльев у оводы, слепни, комары, лихорадки, мухи – возбудителей основания сильно сужена. мошки, москиты и др.) желудочно-кишечных Ротовые органы лижущего (у заболеваний, яйца паразитических мухи) и колюще-сосущего (у червей. Личинки бычьего овода комара) типа. паразитируют в коже крупного рогатого скота. 10