Лекция 16 1 Приспособления организмов к паразитическому образу жизни можно разделить на

Лекция 16
1
Приспособления к паразитизму
Приспособления организмов к паразитическому образу жизни можно разделить на
2 группы: 1) приспособления к заражению, 2) приспособления к обитанию на хозяине или
в хозяине и 3) приспособления к размножению. Если говорить о приспособлениях к
заражению, то, в целом, можно сказать, что заражение возможно двумя путями – активно
и пассивно, и путь заражения определяет набор приспособлений у паразита.
Активная инвазия встречается у самых разных паразитов. Нередко в этом случае
инвазионная личинка активно находит хозяина и проникает в него через покровы тела.
Такой способ заражения характерен, например, для некоторых трематод, церкарии
которых могут проникать сквозь покровы тела в позвоночных, в том числе в птиц и
млекопитающих. Личинки некоторых нематод-мермитид и мух-тахин активно ищут
насекомых и проникают в их тело, пробуравливая их покровы. В других случаях
свободноживущие взрослые стадии откладывают яйца или личинок на тело и в тело
хозяев. Так поступают многие паразитические перепончатокрылые и двукрылые.
Встречается также использование форезии для достижения паразитом хозяина. Например,
некоторые виды оводов откладывают своих личинок на тело кровососущих комаров,
которые доставляют их к млекопитающим. Личинки жуков нарывников – инквилинов
одиночных пчел – перебираются с цветов на тело взрослых пчел, которые доставляют их к
ячейкам с медом. Семена раффлезии прилипают к ногам наступивших на плод
млекопитающих и таким образом доставляются к другим корням растения-хозяина. Такой
путь заражения можно считать промежуточным между активным и пассивным.
При активном заражении инвазионная стадия имеет различные морфологические,
биохимические, физиологические, а иногда и поведенческие приспособления к
заражению. Например, личинки жуков-нарывников и мух-жужжал, паразитирующие в
яйцевых кладках (кубышках) саранчовых, имеют тонкое вытянутое тело и очень
подвижны, что позволяет им проникать внутрь кубышки, преодолевая слой почвы и
пенистого секрета, защищающего кладку. Личинки нематод рода Ovomermis используют
для прободения стенки тела острый стилет, а также ферменты, растворяющие кутикулу
хозяина-насекомого. Самки наездников используют для заражения специальный орган –
яйцеклад, с помощью которого они прокалывают покровы хозяина и откладывают внутрь
его тела яйцо. Особенно длинным он оказывается у видов, заражающих скрытно живущих
хозяев, например, личинок жуков-усачей, живущих в древесине; в таких случаях длина
яйцеклада может достигать нескольких сантиметров. В этом случае самка наездника
должна просверливать с его помощью ход в древесине.
Лекция 16
2
Из физиологических приспособлений, облегчающих заражение, следует упомянуть
способность инвазионных или заражающих стадий паразита опознавать и преследовать
хозяина. Для многих наездников установлено, что они находят хозяина и определяют его
пригодность для заражения химическим путем, используя дистантные (обонятельные) и
контактные (подобные вкусовым) химические рецепторы, причем последние могут
находиться непосредственно на конце яйцеклада.
Нередко встречаются и поведенческие адаптации к заражению. Например, можно
вспомнить уже упоминавшийся в связи с комменсализмом способ заражения саранчовых
серыми мясными мухами рода Blaesoxipha «на лету», когда саранчовые наиболее
беззащитны с точки зрения доступности тонких мембранных перепонок между
сегментами, через которые инвазионные личинки легко проникают в их тело.
При пассивном заражении инвазионная стадия паразита обычно заглатывается
или вдыхается хозяином или прилипает к его телу. Такой способ заражения распространен
чрезвычайно широко, в том числе у вирусов, бактерий, грибов, простейших и
многоклеточных животных. Этот путь предполагает либо высокую плодовитость паразита
для увеличения случайного попадания инвазионной стадии в хозяина (типичный пример
r-стратегии), либо привлечение хозяина. Примером первого пути является
распространение спор многих паразитических грибов и бактерий. Характерно, что в
некоторых случаях паразит изменяет поведение зараженного хозяина для улучшения
условий расселения. Например, насекомые (саранчовые, мухи, муравьи), зараженные
энтомофторовыми грибами, нередко перед смертью забираются на высокие травинки, где
плотно прикрепляются к субстрату. Таким образом, увеличивается площадь рассеяния
спор. Многие цестоды сильно ослабляют своих промежуточных хозяев (копытных и др.),
зараженных финнозной стадией паразита, при этом увеличивается вероятность съедания
промежуточного хозяина окончательным хозяином – хищным млекопитающим.
Трематоды рода Leucochloridium, окончательным хозяином которых служат птицы, а
промежуточным – улитки-янтарки, на стадии спороцисты заполняют щупальца этих
улиток. Становящиеся огромными и ярко окрашенными, щупальца привлекают птиц, что
и обеспечивает заражение находящимися внутри спороцисты молодыми маритами.
Приспособления к обитанию на теле и в теле хозяина означают, во-первых,
способность удерживаться, во-вторых, способность сбалансированно использовать
пищевые и иные ресурсы хозяина, не убивая его, по крайней мере, до тех пор, пока он
нужен паразиту, и в третьих, противостоять защитным системам хозяина. Способность
удерживаться важна для экто- и кишечных паразитов. В связи с этой задачей такие
паразиты имеют различные органы прикрепления – присоски, крючья и т. п. Такие
Лекция 16
3
образования хорошо представлены, например, на головных члениках цестод.
Представители типа скребней, обитающие в кишечнике позвоночных, используют для
этой цели хоботок с крючьями, врастающий в ткани хозяина. В других случаях
удержанию в пределах хозяина способствует мускульная активность – именно таким
образом удерживаются в кишечнике млекопитающих нематоды, например – аскариды.
Наконец, иногда эта задача решается путем обеспечения неподвижности хозяина. При
этом либо избирается естественно неподвижный хозяин (например, растение, гриб, яйцо,
куколка насекомого), либо обездвиживается подвижный хозяин – такое явление
свойственно для паразитирования на насекомых и пауках некоторых наездников и ос.
Способность сбалансированно использовать ресурсы хозяина означает, вопервых, не разрушать его жизненно важные системы органов, во-вторых, максимально
использовать те ресурсы, дефицит которых для хозяина не препятствует жизни паразита,
в-третьих, организовать свой метаболизм таким образом, чтобы он позволял существовать
и паразиту, и хозяину. Степень решенности этих задач, как частично уже было показано,
зависит от степени совершенства системы паразит-хозяин и определяет устойчивость этой
системы, как на организменном, так и на популяционном уровне. Рассмотрим те случаи,
когда данные адаптации выражены наиболее ярко.
Сохранение жизненно важных систем органов хозяина проявляется также и в
случае паразитирования перепончатокрылых насекомых на других членистоногих. ЖанАнри Фабр называл это явление «едой по правилам». Наблюдая за развитием личинок
дорожных и роющих ос на парализованных пауках и насекомых, Фабр обратил внимание
на то, что поедаемые хозяева остаются живыми до конца развития личинки осы, несмотря
на значительную потерю массы. Экспериментальная замена хозяина на не свойственный
данной осе вид быстро приводила к гибели и хозяина, и паразита. Фабр объяснял данное
явление несоответствием анатомии естественного и суррогатного хозяина, что приводило
к быстрому повреждению его жизненно важных органов паразитом.
Максимальное использование не жизненно важных ресурсов хозяина также
широко распространено. Классическим проявлением этого явления является паразитарная
кастрация. Это явление часто встречается в самых разных паразито-хозяинных системах.
Оно известно, например, для зараженных саккулинами десятиногих раков, для
зараженных нематодами и наездниками насекомых. Иногда паразитарная кастрация
сопровождается более интенсивным ростом зараженного животного, что известно для
зараженных некоторыми видами трематод моллюсков. Биологический смысл
паразитарной кастрации состоит в переориентации расходования ресурсов хозяина с
размножения на обеспечение потребностей паразита.
Лекция 16
4
Помимо производства гонад, расход ресурсов организма хозяина может быть
связан и с другими процессами, невыгодными для паразита. К таковым может относиться,
например, метаморфоз хозяина. Поэтому известны случаи, когда паразит подавляет этот
процесс. Такое явление известно, например, у наездников-яйцеедов, которые
препятствуют развитию в зараженном яйце насекомого эмбриона хозяина. Некоторые
наездники, паразитирующие в преимагинальных стадиях мух, стимулируют
преждевременное окукливание личинки хозяина, а затем блокируют дальнейшее ее
развитие.
Проблема соответствия метаболизма особенно остро стоит у эндопаразитов. В
частности, она включает в себя угрозу отравления хозяина продуктами метаболизма
паразита. В ряде случаев известны случаи ее решения. Например, личинки наездников на
протяжении всего периода личиночного развития не испражняются и не выделяют
продукты расщепления азотистых веществ, накапливая экскременты и кристаллики
мочевой кислоты в кишечнике. Близко к этой проблеме стоит и проблема газообмена у
паразитов, поскольку интенсивное потребление содержащегося в теле хозяина кислорода
и выделение в него же углекислого газа не может не сказываться отрицательно на
состоянии хозяина. У кишечных паразитов, таких, как цестоды и аскариды, доступность
кислорода вообще является серьезной проблемой, так как его содержание в кишечнике
хозяина ничтожно. В качестве адаптаций к обитанию в условиях дефицита кислорода у
паразитических беспозвоночных (в том числе у тех же цестод и аскарид) выработалась
способность к анаэробному метаболизму (с гликолизом, но без цикла Кребса), что резко
снизило у них потребность в кислороде. Эндопаразитические личинки многих наездников
все-таки дышат кислородом, растворенным в гемолимфе насекомого-хозяина, однако в
силу его низкой концентрации используют особые приспособления, облегчающие
газообмен. К числу этих приспособлений относится отказ от использования дыхалец и
переход к газообмену через всю поверхность тела, в сочетании с появлением
разнообразных выростов на теле, увеличивающих эту поверхность. Встречаются и более
простые пути решения этой задачи. Например, личинки некоторых наездников-хальцид, а
также мух тахин и длиннохоботников, являющиеся эндопаразитами насекомых,
проделывают отверстие в наружных покровах или трахее хозяина, к которому подводят
дыхательную трубку и таким образом получают доступ к атмосферному воздуху.
Следующая задача, решаемая паразитами, – противостояние защитной системе
хозяина. Следует заметить, что защитные реакции хозяина можно подразделить на
поведенческие и физиологические, и в зависимости от того, о каких реакциях хозяина
идет речь, по-разному осуществляется и противостояние им паразита. К поведенческим
Лекция 16
5
защитным реакциям относятся реакции избегания и реакции обороны. Если речь идет о
поведенческих реакциях хозяина, то реакция паразита обычно также носит поведенческий
характер. Естественно, поведенческие защитные реакции возможны, если хозяин в
состоянии заметить инвазионную стадию паразита. Поэтому, опять же, очень
иллюстративной оказывается ситуация попытки заражения насекомого наездником.
Показателен пример наездника рода Paniscus, являющегося эктопаразитом гусениц
бабочек. Обычно самка этого наездника откладывает яйца на переднюю часть тела
хозяина, около его головы. Если гусеница активно сопротивляется, наезднику не удается
отложить на нее яйца. Если при этом он все-таки откладывает яйца на заднюю часть тела
гусеницы, последняя оказывается в состоянии дотянуться до них головой и вскоре
уничтожает их челюстями.
Физиологические защитные реакции происходят в ответ на внедрение паразита в
хозяина. Иммунная система наиболее изучена у животных. Различают неспецифический и
специфический иммунитет. Традиционно считалось, что неспецифический иммунитет,
ассоциирующийся с фагоцитозом, представлен у беспозвоночных, а у позвоночных он
дополнен иммунитетом специфическим. Позднее оказалось, что ситуация не так проста. С
одной стороны, для позвоночных было показано участие клеток-макрофагов в
формировании специфического иммунного ответа, а с другой стороны, появились данные
о наличии в крови многих беспозвоночных, в том числе членистоногих, белков, сходных
по составу с иммуноглобулинами, что позволяет предположить существование и у них
специфического иммунитета.
Естественно, паразиты вынуждены преодолевать иммунный ответ организмахозяина. Иногда паразит поселяется в тех тканях и органах хозяина, где иммунные
реакции отсутствуют или слабые, например, в хрусталике глаза. Нередко встречается
явление подавления паразитом иммунной реакции хозяина. Так, изучение грибов,
вызывающих микозы человека, показало, что подавление иммунного ответа хозяина
может осуществляться посредством прямого угнетающего воздействия на размножение
лимфоцитов и секрецию ими медиаторов, а также посредством активации у хозяина
клеток–супрессоров иммунной реакции. Механизмы взаимодействия паразита с иммунной
системой хозяина имеют биохимическую природу. Канадские исследователи из
университета Торонто обнаружили, что бактерии Neisseria gonorrhoeae – возбудители
гонореи – способны подавлять у человека развитие иммунного ответа и выработку
антител. Кроме того, из-за них иммунная система не может "запомнить" бактерии, так что
стойкого иммунитета к ним не возникает. Вырабатываемые ими белки связываются с
одним из рецепторных белков, находящихся на мембране T-лимфоцитов, и запускают
Лекция 16
6
цепочку реакций, которые не дают возможности Т-лимфоцитам распознать появление в
организме возбудителя. В лаборатории теоретической генетики Института цитологии и
генетики Сибирского отделения РАН методами компьютерного анализа структур белков
вируса гепатита С и человека было обнаружено, что у этого вируса есть аналогичный
механизм подавления реакции иммунной системы человека посредством связывания
одного из белков, участвующих в запуске специфической иммунной реакции. Почти
одновременно такой же вывод относительно этого вируса опубликовали и американские
исследователи. Кроме блокирования иммунных реакций, известно также явление
микробной мимикрии, состоящее в том, что поверхность клеток бактерии содержит белки,
которые иммунная система хозяина не в состоянии отличить от собственных белков
организма хозяина. Например, один из белков золотистого стафилококка сходен с
белками мембраны эритроцитов группы А. Из-за этого предрасположенность к
стафилококковой инфекции у больных с группой крови А значительно больше по
сравнению с больными, имеющими группу крови В.
Наконец, в ряде случаев может наблюдаться даже извращение защитной реакции
хозяина, в результате чего процессы, изначально направленные на подавление инвазии,
начинают использоваться паразитом в своих целях. Например, хозяин нередко формирует
соединительнотканную капсулу вокруг внедрившегося паразита, однако формирование
этой капсулы является необходимым условием существования покоящейся инвазионной
стадии нематод трихинелл в мышцах промежуточных хозяев, а также личинок некоторых
наездников.
Особые случаи паразитизма
Говоря о паразитизме, невозможно обойти вниманием некоторые особые его
случаи. Например, особым случаем паразитизма является инквилинизм, при котором
паразит не поедает непосредственно хозяина, а использует сделанные им пищевые запасы.
В отличие от комменсала, инквилин наносит хозяину ущерб, сокращая его пищевой
ресурс, что может в итоге даже приводить хозяина к гибели. Более того, во многих
случаях инквилин уничтожает хозяина, чтобы использовать пищевые запасы в одиночку.
Наездники из семейства гастерупционид и многие жуки-нарывники являются
инквилинами одиночных пчел. Личинки этих насекомых сначала уничтожают яйцо
хозяина и после этого становятся полными обладателями запаса меда и пыльцы,
собранных пчелой для своей личинки. Вариантом инквилинизма можно рассматривать
клептопаразитизм, известный у некоторых наездников. Такие наездники паразитируют на
Лекция 16
7
обитающих в древесине личинках насекомых, однако не в состоянии самостоятельно
просверлить древесину. Поэтому они используют для откладки яиц ход, просверленный
другим видом наездника. Вылупившаяся личинка клептопаразита уничтожает личинку
первичного паразита, после чего развивается на захваченном хозяине. Другой вариант
инквилинизма – гнездовой паразитизм, известный у ряда птиц из нескольких не
родственных между собой групп: кукушек, медоуказчиков, вдовушек, воловьих птиц и
даже у одного вида уток. Эти птицы подкладывают яйца в гнезда других видов птиц. При
наиболее специализированных вариантах гнездового паразитизма, как у кукушек и
медоуказчиков, птенец паразита уничтожает яйца или птенцов хозяина, после чего в
одиночестве выкармливается приемными родителями. У воловьих птиц и вдовушек
птенцы не убивают птенцов хозяина, хотя взрослые птицы вынуждены затрачивать
больше усилий на выкармливание потомства. Обычно птенцы воловьих птиц-паразитов
растут в общем выводке с птенцами хозяина, но более активны и притесняют их. По
некоторым наблюдениям, развитие одного птенца-паразита воловьей птицы стоит жизни
1–2 птенцам хозяев гнезда. Однако, с другой стороны, для одного из видов именно
воловьих птиц описаны отношения с видом-хозяином, имеющие черты протокооперации,
а именно: птенцы воловьей птицы уничтожают личинок и куколок мух, паразитирующих
на птенцах вида-хозяина, заметно повышая выживаемость последних.
Помимо облигатного, известен и факультативный гнездовой паразитизм. В
эпизодическом гнездовом паразитизме замечены 32 вида гусеобразных птиц. Некоторые
виды воловьих птиц также являются не облигатными,а факультативными гнездовыми
паразитами, и при отсутствии доступных чужих гнезд самостоятельно воспитывают свое
потомство.
Явления, сходные с гнездовым паразитизмом у птиц, известны и у других
животных. Например, подобное явление наблюдается и у некоторых рыб. В Центральной
Америке живет леопардовая цихлазома (Cichlasoma dovii) из семейства цихлид, которая
нерестится рядом с другими цихлазомами, проявляющими заботу о потомстве, и
подбрасывает в их кладку свою икру. Приемные родители охраняют икру, а потом и
мальков как своего, так и чужого вида. А в озере Танганьика в Центральной Африке
обитают сомики синодонтисы (Synodontis), которые подбрасывают свою икру цихлидам
трофеусам (Tropheus), инкубирующим икру во рту. При этом личинки сомиков-паразитов
развиваются быстрее личинок цихлид-хозяев и при переходе на самостоятельное питание
в первую очередь тут же, во рту трофеуса, поедают его икру.
Наконец, гнездовой паразитизм наблюдается и у насекомых. Личинки серых
мясных мух рода Miltogramma, поселяются в гнездах одиночных ос рода Bembix и
Лекция 16
8
поедают мух, регулярно доставляемых осой для кормления своих личинок. Часто
гнездовой паразитизм насекомых принимает форму социального паразитизма, при
котором паразит существует за счет общественных насекомых. Австрийская оса Vespula
austriaca не строит своих гнезд, а обитает в гнезде рыжей осы Vespula rufa, рабочие особи
которой выкармливают личинок осы-паразита. Собственных рабочих особей у
австрийской осы за ненадобностью не образуется, и все личинки превращаются в
полноценных самцов или самок. Широко распространен социальный паразитизм у
муравьев, причем обычно оплодотворенная самка паразита проникает в гнездо видахозяина, убивает в нем царицу и занимает ее место. В случае высокой специализации
вида-паразита (например, Epimirma vandeli) муравьиная семья существует после этого
только до тех пор, пока живы рабочие вида-основателя, поскольку потомство захватчицы
состоит только из самцов и цариц и не содержит рабочих. В случаях меньшей
специализации происходит постепенное замещение в семье вида-основателя видомзахватчиком. Иногда так основывают гнезда даже рыжие лесные муравьи, замещая в
гнездах бурых лесных муравьев.
Близким к социальному гнездовому паразитизму явлением является рабовладение,
известное у некоторых видов муравьев, например, у кроваво-красного муравья и у
муравья-амазонки. Суть этого явления состоит в том, что солдаты вида-рабовладельца
периодически совершают набеги на гнезда других видов муравьев, где захватывают
куколки рабочих. Доставленные в гнездо рабовладельца, куколки впоследствии
превращаются в рабочих муравьев, которые начинают выполнять свои обычные функции,
однако фактически обслуживают интересы вида-рабовладельца. Такие
специализированные рабовладельцы, как муравей-амазонка, вообще не имеют
собственных рабочих, вид представлен солдатами, царицами и самцами.
Другое интересное явление в рамках паразитизма – сверхпаразитизм, или
гиперпаразитизм. Это явление состоит в том, что хозяин паразита, в свою очередь,
является паразитом другого организма. Например, известны наездники, личинки которых
являются паразитами других наездников или тахин, паразитирующих в свою очередь, на
других насекомых.
Еще одно явление – внутривидовой паразитизм. Например, карликовые самцы
некоторых глубоководных рыб-удильщиков являются эктопаразитами самок своего вида.
Такое эволюционное решение обеспечивает гарантированность встречи половых
партнеров в неблагоприятных для поиска (в частности, из-за слабого освещения)
условиях. Строго говоря, такой тип взаимоотношений на уровне популяции скорее
Лекция 16
9
следует расценивать как мутуализм, а не как паразитизм, поскольку они являются
необходимыми для размножения вида.