документ Word 97

К ИЗУЧЕНИЮ БИОЛОГИИ ПЕРЕПОНЧАТОКРЫЛЫХ - ПАРАЗИТОВ ПАСТБИЩНЫХ
МУХ
А.М. Псарев
БиГПИ, г. Бийск
Синантропные и зоофильные мухи в природе испытывают постоянный прессинг со
стороны различных экологических факторов, влияющих на численность их популяций на
пастбищах. Важную роль в подобных процессах играют паразиты из отряда Hymenoptera,
представители ряда семейств которого, известны в качестве эффективных агентов борьбы с
мухами.
На протяжении ряда лет на горных пастбищах юго-востока Алтая и юго-востока
Казахстана нами изучалась фауна, экология и биология перепончатокрылых, имеющих
трофические связи с зоофильными мухами. Полученные результаты послужили материалом для
данного сообщения.
Из пупариев мух, собранных в различных субстратах были выведены
перепончатокрылые из семи семейств: Chalcididae (Brachymeria minuta L.), Pteromalidae
(Spalangia eritromera Forst., S. nigripes Curtis, Trichomalopsis sp.), Diapriidae (Diapria conica F.,
Trichopria sp., T. tennuicornis Thoms.), Figitidae (Figites scutellaris Rossi, F. striolatus Hart., F.
discordis Bel., Sarotrus tibialis Zett.), Eucoliidae (Kleidotoma sp., Eucoila sp., Cotonaspis sp.,
Trybliographa submontana Psarev), Braconidae (Alysia soros Marsh., A. manducator Panz., A.
incongria Nees, Phaenocarpa rufipes Nees, Ph. brevipalpis Thoms., Pentapleura pumilio Nees),
Ichneumonidae (Atractodes gravidus Grav., A. rufipes Forst., Phygadeuon sp. aff. rugulosus Grav.,
Ph. fumator Grav., Ph. neoflavicans Horstm.).
Данные исследования естественной инвазии пупариев перепончатокрылыми показали,
что основными паразитами мух, использующих для развития помет животных и падаль, на
горных пастбищах являются Cynipoidea - виды Figitidae и Eucoliidae.
Изучение круга хозяев перепончатокрылых- энтомофагов позволило выявить среди них
специализированных паразитов, заражающих представителей лишь одного семейства
двукрылых и использующих для яйцекладки личинок мух других семейств лишь в редких
случаях, при недостатке или отсутствии хозяев (Figites spp., Eucoila sp., Trybliographa
submontana), и паразитов с широким кругом хозяев, поражающих преимагинальные стадии
зоофильных мух разных семейств (Spalangia spp., Alysia spp.).
Большая часть выявленных видов принадлежит к одиночными паразитам. Так
развиваются Eucoila, Phygadeuon, Phaenocarpa, Kleidotoma и др. Лишь в двух пробах из
пупариев мух, собранных в коровьем помете вылетели групповые паразиты рода Trichopria
(Trichopria sp., T. tennuicornis). Однако, и род Trichopria нельзя отнести к чисто групповым
паразитам, так как в других пробах Trichopria - одиночный паразит. Очевидно, количество
отложенных яиц и развившихся особей зависит, в этом случае, от размеров тела хозяина ограниченность ресурса вызывает ограничение числа развивающихся личинок паразита. Для
другого представителя семейства Diapriidae - Diapria conica - известны факты использования
одной куколки для развития нескольких особей паразита (Суитмен, 1964), однако в наших
сборах D. сonica - одиночный паразит саркофагид, развивающихся в коровьем помете.
Исследования биологии разных стадий развития паразитов позволили выделить среди
них несколько групп, отличных по месту откладки яиц и месту питания личинок:
- личиночно-куколочные паразиты (72,7% всех видов), самки которых откладывают
яйца в тело личинки мухи, а вышедшая из них личинка заканчивает развитие в куколке хозяина.
К этой группе относятся все Cynipoidea, Braconidae, Ichneumonidae. Развитие их личинок
протекает со сложным метаморфозом. Личинка I возраста имеет различные шипики, придатки,
которые в дальнейшем утрачиваются. Питается она как эндопаразит. В стадии личинки II
возраста паразит выходит из тела хозяина и развивается далее как эктопаразит;
- паразиты куколок, поражающие не личинок, а куколок мух. Эта группа менее
многочисленна в видовом отношении (27,3% от общего количества видов), но более
разнородна. В пределах группы можно выделить куколочных эктопаразитов и куколочных
эндопаразитов. Самки первых, обнаружив пупарий, через прокол в его стенке откладывают
яйца на поверхность куколки хозяина (Spalangia spp.), вторые - проколов пупарий, проводят
яйцекладку внутрь тела куколки мухи (D. conica, Trichopria spp.)
Таким образом, лишь незначительная часть видов перепончатокрылых заражает
куколок мух. В численном отношении они составили лишь 4,8% от общего числа выведенных
паразитов. Эти данные позволяют предположить, что преобладание личиночно-куколочных
паразитов среди перепончатокрылых, заражающих зоофильных мух открытых пастбищ, со
свобоным выгулом скота (типа джайляу), являются закономерной тенденцией, отражающей
экологические адаптации видов. Основным местом яйцекладки для зоофильных мух на
пастбищах являются отдельные порции экскрементов домашних животных. Хотя на сроки
развития отложенных яиц в значительной степени влияют погодные условия, время от момента
яйцекладки до выхода личинки мухи не превышает 5 - 7 часов (если яйца сохраняют свою
жизнеспособность, а не гибнут из-за понижения температуры или обильных осадков), обычно
гораздо меньше. За этот незначительный временной промежуток самке паразита,
использующего для яйцекладки яйца мух довольно трудно найти объект подходящий для
заражения, и поэтому яйцевые и яйце-куколочные паразиты среди перепончатокрылых,
трофически связанных с мухами, отсутствуют.
Малое количество куколочных паразитов объясняется тем, что закончившие питание
личинки мух расползаются на расстояние от 0,5 до 2,0 м и окукливаются на глубине 1 - 4 см.
При окукливании они обычно не образуют агрегаций, что затрудняет поиск куколок для самок
паразита. Поэтому паразиты куколок обычны в местах скоплений экскрементов вблизи
животноводческих ферм, дневных и ночных стоянок скота, где большая вероятность найти
скопления пупариев. Косвенно наши выводы подтверждаются работами других авторов
(Сычевская, 1964; Машкей, 1984; Рузимурадов, Азизов, 1987; и др.), которыми указываются в
качестве основных паразитов мух на животноводческих комплексах виды Pteromalidae
(Spalangia spp., Muscidifurax spp., Nasonia vitripennis и др.), откладывающих яйца в пупарии мух,
а для пастбищ - виды Cynipoidea (Figites spp., Eucoila spp. и др.), являющихся личиночнокуколочными паразитами. Кроме того, малочисленность и узкое распространение на горных
пастбищах Pteromalidae можно объяснить теплолюбивостью этой группы паразитов. Известно,
что при температурах ниже 16о развитие их личинок не заканчивается, а при 18 о затягивается до
двух месяцев (Ables et al.,1976; Moon et al.,1982 и др.), между тем на большинстве пастбищ
низкогорий и в среднегорной зоне такой температурный режим держится в течение основного
срока сезона выпаса. Этой же причиной можно объяснить локальное распространение
Brachymeria minuta, которая также относится к видам, требовательным к теплу (Сычевская,
1966).
Опытным путем установлено, что самки личиночно-куколочных паразитов разных
видов используют для яйцекладки различные стадии развития мух. В качестве объектов для
заражения предлагались личинки и одно- двухдневные пупарии Ravinia striata F. и Hylemyia
sp. - основных хозяев изучаемых перепончатокрылых Оказалось, что Figites discordis,
Trybliographa submontana, Eucoila sp. откладывают яйца в личинок I - II возраста, Atractodes
gravidus, Phaenocarpa rufipes - в личинок третьего возраста и предкуколок, Spalangia spp. - в
пупарии мух. Таким образом, в естественных условиях мухи подвергаются инвазии со стороны
перепончатокрылых почти на всех преимагинальных стадиях своего развития.
У многих насекомых выявлены защитные реакции против паразитов в виде образования
капсул вокруг яиц и личинок младшего возраста (Де Бах, 1968; Сычевская, 1974 и др.). При
вскрытии нескольких тысяч пупариев, собранных на пастбищах, нам не удалось обнаружить
подобные явления, однако при лабораторном культивировании паразитов отмечены несколько
инкапсулированных личинок Trybliographa submontana в куколках Ravinia striata.
По воздействию на хозяина паразитических перепончатокрылых делят на две группы:
идиобионтов, развивающихся на личинках, куколках хозяев и останавливающих их развитие; и
койнобионтов - паразитов личинок и яиц насекомых, не останавливающих их развитие. Все
обнаруженные нами виды относятся к идиобионтам, поскольку, притаясь тканями тела хозяина,
они приводят к его гибели. Заканчивается развитие личинки паразита в пупарии, где к этому
моменту остаются лишь остатки куколки хозяина и экскременты.
На сроки развития преимагинальных стадий паразитов в летний период определяющее
влияние оказывает температура среды. На пастбищах, расположенных в предгорной и
низкогорной зоне развитие протекает быстрее, чем на пастбищах среднегорий в среднем на 1015 дней. Обычна одна генерация за сезон, хотя в условиях предгорных пастбищ степной зоны у
тех же видов паразитов может быть два - три поколения. Зимовка проходит в стадии
предкуколки.
Заканчивается развитие у большинства видов обнаруженных паразитов в среднем на 2025 дней позже окончания развития мух. Такая сопряженность развития в системе «паразит хозяин» имеет большой биологический смысл, так как первые особи перепончатокрылых
появляются на горных пастбищах после зимней диапаузы в тот момент, когда количество мух и
их личинок в природе достаточно, чтобы обеспечить развитие нового поколения паразита.
Куколка находится прямо в пупарии, занимая большую его часть. У некоторых видов
(Alysia, Phaenocarpa) куколка развивается внутри кокона, который сплетает личинка паразита
внутри пупария перед окукливанием. Для выхода имаго паразита выгрызают отверстия
разнообразной формы, которая характерна для каждой группы перепончатокрылых. Учитывая
характер субстрата, по форме выходного отверстия можно приблизительно определить
семейство, а в некоторых случаях и род вылетевшего паразита.
Самцы большинства паразитических перепончатокрылых развивались и покидали
пупарий быстрее, чем самки. Соотношение самцов и самок у разных видов колебалось от 1:2,
1:3. Самок обнаруженных видов можно отнести к синовигенным формам (Тобиас, 1978),
которые отрождаются с незрелыми яйцами, для дальнейшего развития которых им необходимо
дополнительное питание. Обкашивание растений в районе исследуемых пастбищ показало, что
для питания паразиты используют большинство цветущих растений - Minuartia, Myosotis,
Galium, Ferula, Cerastium и др.
Спаривание у большинства наблюдаемых в лабораторных условиях Cynipoidea
проходило почти сразу же после выхода самок из пупария, причем копуляции предшествует
сложный брачный ритуал «ухаживания» (Псарев, 1991). В естественных условиях встреча полов
происходит на субстратах, в которых развиваются личинки мух или при питании на цветущих
растениях, что неоднократно наблюдалось нами у Figites, Trybliographa, Brachymeria minuta.
Суммируя все выше сказанное, можно, заключить, что комплекс перепончатокрылых,
паразитирующих на зоофильных мухах горных пастбищ, имеет свои особенности, которые
отличны от перепончатокрылых, инвазирующих мух на пастбищах равнин и в
животноводческих комплексах. Это находит выражение в видовом составе (доминирование
Cynipoidea); преобладании личиночно-куколочных паразитов; чуть более позднем выходе имаго
перепончатокрылых из пупариев по сравнению с теми же видами в равнинной зоне; развитии
не более одной генерации за сезон.
ЛИТЕРАТУРА
1. Де Бах П. Биологическая борьба с вредными насекомыми и сорняками.- М.: Колос,
1968.- 616 с.
2. Машкей И.А. Перепончатокрылые - паразиты пупариев комнатной мухи в
животноводческих спецхозах и комплексах Украины // IY съезд ВЭО, Киев, окт. 1984. Тез.докл.,
ч.2.- Киев, 1984.- 41-42 с.
3. Псарев А.М. Особенности поведения и биологии Trybliographa submontana sp.n. (Hymenoptera, Eucoliidae) - паразита синантропных мух // Изв.АН Каз.ССР, сер. биол.- 1991.- N
6.- 74-77 с.
4. Рузимурадов А., Азизов Н. Энтомофаги зоофильных мух Узбекистана.- Ташкент:
Фан, 1987.- 48 с.
5. Суитмен Х. Биологиченские методы борьбы с насекомыми и сорными травами.- М.:
Колос,1964.- 576 с.
6. Сычевская В.И. Перепончатокрылые (Hymenoptera) - паразиты синантропных мух в
Средней Азии // Энтомол. обозр.- 1964.- Т.43.- Вып.2.- 391 - 403 с.
7. Сычевская В.И. Биология Brachymeria minuta L. (Hymenoptera, Chalcidoidea) паразитоида синантропных мух семейства Sarcophagidae (Diptera)// Энтомол. обозр.- 1966.- Т.
45.- Вып. 4.-752 - 762 с.
8. Сычевская В.И.
Биология цинипиды Eucoila trichopsila Hartig. (Hymenoptera,
Cynipoidea) - паразита личинок синантропных мух семейства Sarcophagidae (Diptera) //
Энтомол.обозр.- 1974.- Т.53.- Вып.1.- 56 - 65 с.
9. Тобиас В.И. Введение / Определитель насекомых Европейской части СССР.- Т. III.Ч.1.- Л.: Наука. 1978.- 584 с.
10. Ables J., Shepard M., Holman J. Development of the parasitoids Spalangia endius and
Muscidifurax raptor in relation to constant and variable temperature: simulation and validation //
Environ Entomol.- 1976.- V.5.- N 2.- P. 329 - 332.
11. Moon R., Berry I., Petersen J. Reproduction of Spalangia cameroni Perkins (Hymenoptera,
Pteromalidae) on stable fly (Diptera, Muscidae) in laboratory // J. Can. Entomol. Soc.- 1982.- V. 55.- N
1.- P. 77-85.