100kB

РАЗМНОЖЕНИЕ и ЖИЗНЕННЫЕ ЦИКЛЫ
водных животных
Определение: размножение – производство потомков в любом виде и
любым доступным способом.
Биологический смысл размножения и связанных с ним процессов
довольно разнообразен. Это: по-первых – воспроизводство численности
видов и увеличение ее, в противовес естественной смертности, выеданию
хищниками и прочим неурядицам. Во-вторых – это обеспечение новых
генетических комбинаций и возможность появления новых признаков у
потомства, что делает возможным эволюционное развитие группы. Кроме
того, в ходе размножения часто решается проблема расселения в
пространстве (особенно для малоподвижных видов), переживания периода
неблагоприятных условий (чаще всего на стадии покоящихся яиц) и может
осуществляться выход на новые пищевые ресурсы (доступные только молоди
или личинкам, но не взрослым организмам).
Проблемы и приспособления. Лишь немногие организмы, главным
образом примитивные, способны размножаться автоматически (например,
когда их порвут в клочки). Кроме того, подобный способ (бесполое, оно же
вегетативное размножение) не обеспечивает одну из главных функций –
появление новых признаков у потомства, которые могли бы дать пищу для
дальнейшей эволюции. Поэтому, как правило, применяется половое
размножение. Это требует: развития специальных систем органов для
созревания половых клеток, обеспечение спаривания этих клеток (мужских и
женских) от разных особей, обеспечение этих клеток питанием для развития
и роста зародыша, а нередко – также и дальнейшая забота о молоди до
обретения ей самостоятельности.
Возникает, как минимум, несколько разных сложных моментов. Вопервых, малоподвижные (тем более прикрепленные) организмы должны както решить проблему поиска партнера и спаривания (на первый взгляд,
практически неразрешимую, особенно при небольшой плотности
популяции). Во-вторых, появляющаяся при размножении молодь в любом
случае сильно отличается от взрослых особей – она во много раз меньше, что
требует выработки новых жизненных стратегий (других механизмов питания,
защиты от хищников, осморегуляции и т.п.). Наконец, приходится решать
вопросы, связанные с ростом молоди – то есть специально конструировать
все структуры, в том числе скелетные, таким образом, чтобы они могли более
или менее непрерывно расти, в конечном счете увеличиваясь во много раз.
Впрочем, понятно, что все эти проблемы животным удалось успешно
решить, и различаются скорее механизмы.
К- и R-стратегии размножения
Стратегии размножения и заботы о потомстве стали предметом одной
из общеэкологических теорий – теории R- и K-стратегий. Считается, что все
организмы тяготеют к одной из этих двух стратегий размножения. К-стратеги
(обычно крупные животные, доминирующие в стабильных местообитаниях и
сложившихся сообществах, т.е. виоленты, например – слоны) размножаются
медленно и производят немного, но крупных потомков, которых окружают
вниманием и заботой. Напротив, R-стратеги (в целом мелкие животные
нарушенных местообитаний, т.е. эксплеренты – например, крысы) плодятся
быстро и помногу, но слабо заботятся о потомстве, что сопровождается
высокой детской смертностью (взрослая смертность у них также высока). Kстратегия, таким образом, выгодна в условиях, когда благополучие
популяции определяется в основном конкуренцией, а R-стратегия – при
сильном влиянии жестких абиотических факторов. У человека различные
стратегии проявляются даже в пределах вида: в городских популяциях
(особенно в экономически развитых странах) люди размножаются медленно
(едва обеспечивая воспроизводство), но вкладывают массу средств в
содержание, воспитание и образование детей. Напротив, в бедных аграрных
странах тропиков люди размножаются быстро и активно, не имея средств
прилично одеть, обуть, обучить и иногда даже накормить детей, что нередко
приводит к высокой детской смертности, но может и сопровождаться
резкими вспышками численности (которые, кстати, отчасти и удерживают
низкий уровень жизни в этих странах).
Вся эта теория, впрочем, разработана преимущественно для наземных
позвоночных животных (и отчасти для наземных высших растений). В среде
водных беспозвоночных действуют несколько иные закономерности.
Сравнительный обзор размножения разных водных животных
Беспозвоночные.
Исходный (для водных, в первую очередь морских беспозвоночных)
тип размножения, как считается, выглядит следующим образом. Примерно в
одно время все взрослые мужские и женские особи в большом количестве
выметывают прямо в воду свои половые продукты (яйцеклетки и
сперматозоиды), которые сами (если повезет) находят друг друга в толще
воды и спариваются. Это называется наружним оплодотворением. Сам
организм при этом может быть малоподвижным или сидячим. Из
оплодотворенной зиготы вырастает микроскопическая планктонная личинка,
которая довольно длительное время плавает в толще воды, расселяясь с
течениями, претерпевая разнообразные превращения и со временем переходя
на внешнее питание (чаще всего фитопланктоном – так называемая
планктотрофная личинка). Подрастая и готовясь переходить ко взрослому
образу жизни, личинка оседает на подходящий субстрат дна и вырабатывает
взрослые признаки, после чего достигает макроскопических размеров и в
дальнейшем еще долго растет. Этот тип размножения и развития позволяет
решать все проблемы расселения и внутривидовой конкуренции именно за
счет личинок (а взрослые особи могут быть даже сидячими – им не нужно
непосредственно встречаться друг с другом). С другой стороны, такой
подход сопровождается огромной смертностью как среди гамет, так и среди
личинок, что требует массового их накопления и выброса, причем крайне
важна синхронизация созревания и выброса половых клеток у разных особей
популяции. Это достигается выбросом в воду сигнальных веществ,
стимулирующим у особей выброс в воду всех накопленных заранее гамет.
Обычно массовый нерест происходит один раз в год, причем у многих
организмов – один раз в жизни. Как легко понять, такая стратегия удобна для
относительно крупных, массовых, массивных и малоподвижных организмов:
полипов, губок, моллюсков, крупных полихет, иглокожих и ракообразных. В
общем, в море этот вариант считается самым типичным.
Планктонные, а также мелкие и подвижные бентосные беспозвоночные
(ветвистоусые и веслоногие ракообразные, некоторые мелкие полихеты,
олигохеты, улитки) не могут позволить себе массовый выброс гамет в воду
(просто не имея достаточно массы), и применяют внутреннее
оплодотворение: находят друг друга и спариваются сами, после чего самка,
как правило, еще некоторое время вынашивает развивающиеся яйца внутри
себя (уменьшая их смертность). Рождаются либо защищенные специальной
оболочкой пассивные яйца, либо уже активные личинки. Личинки чаще всего
ведут образ жизни, сходный со взрослыми; но нередко более подвижны, что
обеспечивает популяции лучшее расселение в пространстве. Иногда и в этом
случае личинки бентосных организмов на некоторое время становятся
планктонными. Часто, впрочем (например, у олигохет), личинок вообще нет,
а молодь по строению и образу жизни сходна со взрослыми (прямое
развитие). Все это позволяет генерировать на несколько порядков меньше
половых продуктов, снижая репродуктивные затраты, при этом размножаться
круглый год, не заботясь о синхронизации нереста. Часто личинка при
рождении снабжается запасом питательных веществ, достаточным для
прохождения всей ее личиночной расселительной жизни, и вообще не
питается (лецитотрофная личинка).
В пресных водах размножение по первому типу (с наружним
оплодотворением и длительной стадией планктонной личинки) затруднено
осмотическими проблемами: осморегулировать плавающие гаметы и
планктонных личинок оказалось крайне неудобным, и большинство даже
низших беспозвоночных применяют внутреннее оплодотворение – и никаких
дополнительных планктонных личинок. Как правило, откладываются
достаточно крупные яйца – в небольшом количестве, но с приличным
запасом питательных веществ, что позволяет организму быть в большой
степени
лецитотрофным
и
вылупляться,
будучи
уже
вполне
макроскопическим и с развитой системой осморегуляции. Это путь
пресноводных червей, улиток и большинства ракообразных. Веслоногие
рачки (вроде циклопов) все же имеют планктонную личинку (науплиуса), но
относительно крупную и короткоживущую, в серии последовательных линек
быстро достигающую дефинитивного (взрослого) облика.
Пресноводные двустворки кажутся исключением из описанного выше
правила, причем и внутри себя порождают довольно разнообразные
варианты жизненных циклов. Крупные двустворки сем. Unionidae
(перловицы и беззубки), а также Margaritiferidae (жемчужницы) порождают
личинки-глохидии – микроскопические создания, способные некоторое
время плавать (хлопая створками), прикрепляться к коже рыб и некоторое
время паразитировать на них, подрастая и одновременно расселяясь в
водоеме. Открепляясь от рыбы, двустворка падает на дно и начинает
фильтровать. Надо заметить, эта схема предусматривает еще и выброс в воду
сперматозоидов, которые должны очеь быстро (пока не погибли от
опреснения) найти женскую особь (точнее, быть всосанными в ее сифон), а в
ней – яйцеклетку. Другая группа пресноводных двустворчатых – Dreissenidae
(у нас – Dreissena polymorpha) порождают еще более типичных для моря
планктонных личинок-велигеров, которые питаются и расселяются своими
силами. Считается, что это – следствие недавнего проникновения дрейссен из
морей в пресные воды. Наконец, самые мелкие из пресноводных двустворок
– шаровки и горошинки (сем. Sphaeriidae, Pisidiidae, Euglesidae) имеют
прямое развитие и живородящи – то есть порождают вполне
сформировавшихся двустворок, отличающися малыми размерами (1-1.5 мм)
и стремлением активно и довольно быстро ползать, в том числе по плотным
субстратам. Впрочем, этот вариант вполне вписывается в обычные стратегии
пресноводных животных.
Насекомые, как группа в целом наземная, причем высокоподвижная
именно на стадии имаго, осваивая пресные воды, выработали свою
стратегию размножения и жизненного цикла. Они оставили на долю
взрослых особей именно расселительную функцию (а также спаривание и
откладку яиц), а личинки, обитающие в воде (причем обычно гораздо
дольше, чем имаго) отвечают за питание, рост (и накопление питательных
веществ в теле), а также переживание в воде сезонов, неблагоприятных для
жизни на суше (главным образом зимы). Личинки насекомых уже при
вылуплении из яиц макроскопичны, способны к самостоятельному питанию
и имеют вполне совершенную систему пресноводной (а иногда и
солоноватоводной) осморегуляции. Интересно, что имаго у некоторых групп
(поденки, хирономиды, часть веснянок) вообще не питаются и живут очень
недолго, и для успешного размножения применяется их синхронизированный
вылет из водоемов. Таким образом, взрослые насекомые у несекомых
приравниваются, функционально, к половым продуктам (гаметам) у многих
морских беспозвоночных.
В некоторых группах беспозвоночных (чаще в пресных водах, чем в
морских) распространен гермафродитизм – когда в каждой особи
формируются и мужские, и женские половые органы и гаметы. Например,
гермафродиты все легочные улитки (Pulmonata), олигохеты, усоногие
ракообразные. При спаривании организм может выступать и самцом, и
самкой, а часто – обоими сразу (тогда наблюдается взаимное
оплодотворение). Биологический смысл гермафродитизма (то есть
выращивания в каждом теле двойного набора органов) не вполне ясен.
Иногда (но, видимо, редко) происходит самооплодотворение – это отчасти
нарушает саму идею полового размножения (поскольку организм
скрещивается сам с собой), но позволяет единичной особи породить на новом
месте новую популяцию.
Еще реже, чем гермафродитизм, у животных наблюдается бесполое
размножение, при котором материнские особи фактически клонируют себя,
порождая генетически точно такие же женские особи. Такая ситуация
особенно характерна для периодов вспышек численности мелких
пресноводных беспозвоночных – в частности, дафниеобразных и коловраток
в летний период. В любом случае – это временная мера, рано или поздно
(обычно осенью) сменяющаяся нормальным половым размножением.
Впрочем, у одноклеточных простейших (как и у растений) бесполое
размножение – самая обычная вещь, именно за счет его происходит основное
воспроизведение видов.
Рыбы.
Как правило, рыбы имеют более или менее наружнее оплодотворение,
однако осуществляемое при личной встрече родительских особей (самка
откладывает свои яйцеклетки, а самец тут же поливает ее молоками).
Соответственно, рыбы мечут икру, обычно довольно мелкую и в больших
количествах. Число икринок в среднем составляет несколько тысяч, но
сильно варьирует у разных видов: от 10-30 штук (у колюшек) до 10-100
миллионов (у тунцов, трески и многих других крупных морских рыб. При
этом икринки несут некоторый запас питательных веществ, что позволяет
вылупляться из икры уже вполне сформировавшимся малькам, способным к
плаванию и питанию. Никаких новых сред мальки рыб не осваивают, зато
перехватывают спектры питания, обычно недоступные взрослым рыбам: в
первую очередь зоопланктон и мейобентос. Правда, не ясно, сильно ли
выигрывают от этого обстоятельства рыбы в целом или это вынужденная
мера (поскольку ничем другим мальки рыб питаться не в состоянии за
малостью размеров).
Отдельные виды рыб, тем не менее, имеют довольно причудливые
формы размножения и защиты потомства. Наиболее известны проходные
рыбы, меняющие ради размножения среду обитания. Лососевые и осетровые
во взрослом состоянии живут в морях, а нерестятся в реках (где и
произошли), и молодь их, приспособленная к пресноводной осморегуляции,
некоторое время держится в реках и лишь потом спускается в море. При этом
лососи показывают чудеса героизма, преодолевая пороги горно-таежных рек
– настолько героические, что вскоре после нереста отмирают – прямо в
реках, резко увеличивая их сапробность. Получается, что это такой
своеобразный способ насытить органикой местообитание молоди. Другой
вопрос, насколько он эффективен.
Угорь, напротив, плывет на размножение из рек в Саргассово море,
причем его европейская популяция ради этого преодолевает (по течению)
почти весь Атлантический океан. Молодь (опять же по течению, но уже по
другому) возвращается к европейским рекам. Большого смысла в том,
кажется, нет. Считается, что сверхдлинные миграции угря отражают дрейф
континентов, при котором Атлантика постепенно расширяется, и угрям с
каждым миллионом лет приходится плавать в родное море все дальше и
дальше.
Некоторые группы рыб перешли к явной K-стратегии, главным
образом путем живорождения. При этом оплодотворение внутреннее, число
потомков гораздо меньше, но сами они в момент выхода в воду крупнее и
жизнеспособнее. Наиболее известный пример – живородящие аквариумные
рыбки Peciliidae (типа гуппи и прочих пецилий). Все аквариумисты знают,
что развести их в итоге гораздо проще, чем любых других рыб. Сходным
образом поступают, к примеру, акулы – они откладывают очень мало
икринок (обычно 5-30), но очень крупных – у китовой акулы до 60 см (!) в
диаметре, что позволяет вылупляться из них уже весьма и весьма крупным
рыбам.
Земноводные.
Амфибии имеют внутреннее оплодотворение и откладывают довольно
крупную икру – причем обязательно в воду. Подобно насекомым,
большинство земноводных амфибиотичны – то есть размножаются именно в
воде и имеют водных рыбообразных личинок (головастиков), хотя взрослые
животные большую часть жизни обитают на суше. В общем, здесь также
можно говорить о перехвате головастиками новой среды обитания и
пищевых ресурсов – это в общем верно, но на самом деле отражает
глобальную неполноценность всего класса – земноводные просто не умеют
иначе.
Дополнительно.
Занимательные подробности половой жизни беспозвоночных.
Крабы и забота о женщине. У многих ракообразных, особенно
высших, взрослые особи столь надежно защищены хитиновым панцирем, что
не могут спариваться, кроме как сразу после линьки у самки. Поэтому
готовый к спариванию самец должен не просто найти самку своего вида, но и
дождаться ее линьки, что может произойти, например, через несколько
недель. Причем нужно именно ждать рядом, а не искать линяющую самку –
поскольку при линьке и после нее животные становятся крайне уязвимы и
стараются делать это в надежных убежищах (где случайно найти их
проблематично). Поэтому, например, у камчатских крабов взрослые самцы
собирают вокруг себя несколько самок (гарем) и «пасут» их, спариваясь с
теми, кто полинял, и их же обороняя от поедания (в первую очередь другими
самками своего же гарема). Такая вот, жизненно необходимая забота о самке
имеет мало общего с легкомысленным «ухаживанием» позвоночных.
Ситуация осложняется еще и тем, что в случае линьки самого самца он также
может быть немедленно съеден своими самками, поэтому для линьки он
вынужден покидать свой гарем и тщательно прятаться.
Гарпактициды и педофилия. Эти мелкие рачки обладают слабым
половым диморфизмом, да и межвидовые морфологические отличия у них не
велики; ну и возрастные изменения (от копеподитных стадий молоди к
половозрелым) слабо заметны. Зато инстинкт спаривания у самцов весьма
силен. Поэтому готовый к спариванию самец, роясь в донном наилке в
поисках полового партнера, не проявляет разборчивости и спаривается
практически с кем угодно – с самкой своего вида (если повезет!), или с
самцом, или с копеподитом (то есть молодой особью), или с рачком совсем
другого вида. Иногда их подобную активность принимают за попытку съесть
партнера, но это попытка копуляции. В состоянии спаривания рачки плавают
довольно долго, причем если в позиции самки также оказывается самец, он
может тем временем также ловить себе партнера для спаривания; иногда
таким образом получаются довольно длинные цепочки ложноспаривающихся
особей.
Улитки и групповое спаривание. Легочные пресноводные улитки –
гермафродиты, причем у некоторых из них определение пола при спаривании
прямо определяется позицией самого животного – приблизительно по
принципу «кто сверху, тот и самец». Например, речные чашечки для
спаривания просто наползают одна на другую, а затем свешивают вниз
совокупительные органы. Эта ситуация не мешает еще одной чашечке
заползти сверху и копулировать с нижесидящей, и так далее. В итоге может
образоваться стопка копулирующих особей, из которых самая нижняя
выступает лишь как самка, а самая верхняя – как самец, а все остальные
работают обоими системами органов (в отличие от глупых гарпактицид,
которые могут лишь имитировать подобную ситуацию). Потом все
расползаются и дружно откладывают яйца.
Бонеллия и определение пола судьбой. У сидячей морской эхиуриды
бонеллии планктонная личинка, выходя в открытое плавание, еще не имеет
определенного пола, но уже имеет не только расселительную, но и половую
задачу – поиск самки. Если личинке удается найти взрослую самку бонеллии,
она проникает в нее и развивается в самца (который всю жизнь потом живет
внутри самки, оплодотворяя ее). Если же найти самку так и не удается,
личинка в конце концов оседает на дно и сама становится самкой.