ЗАСУХА И ЗАСУХОУСТОЙЧИВОСТЬ ЗЕРНОВЫХ КОЛОСОВЫХ

Зерновое хозяйство России № 2(14)’2011 37
новлены два типы наследования. При скрещивании Флагман 7 х Сармат, Флагман 7 х
Зерноградский 9 и Усатый кормовой х Зерноградский 9 наблюдалась моногенная схема
расщепления 1:3 с доминированием больших
значений признака. При гибридизации между собой укосных сортов, имеющих относительно высокие проявления признака, установлено сверхдоминирование больших значений.
5. Наследование изучаемых признаков определяется небольшим числом генов, т.е. одной – двумя парами аллелей генов, что позволяет легко комбинировать их в селекционной
работе с генами других признаков.
6. Выделены трансгрессивные растения с
большими значениями, чем у родителей. Рекомбинантные формы, сформировавшие бобы
с 6–7 семенами в условиях сильной засухи,
были отобраны в посев следующего года.
Литература
1. Вербицкий, Н.М. О продуктивности обычных
и мутантных форм гороха. / Н.М. Вербицкий,
П.М. Ольховатов, Н.И. Чмых. // Вестн. РАСХН. –
1998. – № 1. – С. 52–54.
2. Чекалин, Н.М. Селекция и генетика отдельных культур (Селекция и генетика гороха) /
Н.М. Чекалин, В.Н. Тищенко, М.Е. Баташова. –
Полтава, 2009. – 175 с.
УДК 633.1:632.112
Е.В. Ионова, канд. с.-х. наук,
ГНУ Всероссийский НИИ зерновых культур
им. И.Г. Калиненко,
[email protected] ЗАСУХА И ЗАСУХОУСТОЙЧИВОСТЬ ЗЕРНОВЫХ КОЛОСОВЫХ (обзор) В статье приведены существующие типы
засухи, дано понятие засухоустойчивости
растений и показано многообразие защитных
свойств растений.
In the article these are considered existing
types of drought, it is given a concept of plant resistance to drought and shown plant protective
properties’ manifold.
Ключевые слова: засуха, водный запас, засухоустойчивость, высокие температуры,
урожай, защитные свойства растений.
Keywords: drought, water reserve, resistance
to drought, high temperatures, productivity, plant
protective properties.
Засуха характеризуется комплексом неблагоприятных условий, приводящих к глубокому дефициту воды в почве и в растении.
Угнетающее действие засухи происходит изза несоответствия потребностей растения во
влаге и поступления ее из почвы. Величина
этого несоответствия отражает напряженность засухи [1].
Обычно различают почвенную, атмосферную, суховей и комбинированную засухи.
Почвенная засуха характеризуется отсутствием доступной растениям влаги в почве
при сравнительно невысоких температурах
воздуха. Атмосферная, или воздушная, засуха
обусловливается низкой относительной влажностью воздуха, высокой температурой в
дневные часы и может наступить при достаточном количестве влаги в почве.
Суховей – частный случай атмосферной
засухи. Признаком суховея на юге России является сильный ветер юго-восточного направления и сохранение высокой температуры воздуха ночью. Часто в какой-либо из
описанных выше засух могут присутствовать
элементы других типов засухи. В комбинированной засухе недостаток влаги в почве сочетается с высокой температурой воздуха и суховеем [2].
По времени возникновения выделяют три
типа засухи: весенняя, летняя и осенняя. Весенняя засуха характеризуется сухими ветрами
при сравнительно невысоких температурах
воздуха. Летняя – характеризуется низкой относительной влажностью воздуха, высокой
температурой и большой испаряемостью.
38
Зерновое хозяйство России № 2(14)’2011
Осенняя – повышенной температурой, отсутствием дождей, пересыханием почвы на глубину посева семян озимых. Разделяют засухи
и по интенсивности: слабая, умеренная, сильная (жесткая).
В условиях Северного Кавказа возможны
все разновидности перечисленных засух, но
чаще всего растения зерновых колосовых
страдают от недостатка влаги в почве во вторую половину вегетации.
Культурные и дикорастущие виды пшеницы приспособлены к степным областям с выпадением осадков 300–400 мм в год.
Водный запас этих зон непрерывно нарушается почвенными, атмосферными и комбинированными засухами. По расчетам В. П. Коновалова (1990), сильно засушливые годы
здесь бывают: в Поволжье – один раз в три
года; в Центрально-Черноземной зоне – два
раза в пять лет; на Дону – один раз в пять лет;
в Украине – один раз в восемь лет [5]. За последние десять лет количество засух на Дону
увеличилось и теперь они наблюдаются 3 раза
в пять лет.
Отсюда изменения засухоустойчивости
пшеницы в онтогенезе есть следствие многовекового воздействия на растения режима
климатических условий тех регионов, где они
возделывались.
В условиях нашей страны, как уже отмечалось, наибольшее влияние на вариабельность
урожайности и валовых сборов зерновых
культур оказывают засухи. Так, в 1946 г. в
СССР удалось собрать всего 39,6 млн т зерна
при среднем за пятилетие (1946–1950 гг.) –
64,8 млн т. Засуха 1963 г. охватила почти все
зерновые регионы: Украину, ЦентральноЧерноземный, Центральный, Поволжский,
Волго-Вятский, Уральский, Западно-Сибирский и Казахстан. Сильные засухи были в
1927, 1975, 1979, 1981 гг., каждая из которых
имела свои особенности. В жесткую засуху
1975 г. в СССР валовой сбор зерновых и зернобобовых культур составил лишь 140 млн т.
При этом засуха парализовала все основные
зерновые районы страны и по продолжительности, интенсивности и охвату территории не
имела аналога за весь предшествующий период наблюдений. Средняя урожайность зерновых культур в 1975 г. составила в целом только 73 % к среднемноголетней. Аналогичная
ситуация наблюдалась также в 1979 г. [3].
Наряду с годами сильных засух определенный интерес представляют годы, благоприятные для формирования урожая зерновых
культур. К ним относятся 1947, 1958, 1966,
1970, 1971, 1973, 1976 и 1978 гг., когда урожайность зерновых культур в целом по стране
составила 111–122 % по отношению к многолетней. Если во влажном 1978 г. в стране собрали 237,4 млн т зерна, то в засушливом
1979 г. – лишь 179,2 млн т. В течение всего
лишь четырех лет разница между минимальным валовым сбором в 1975 г. (140 млн т) и
максимальным в 1978 (237,4 млн т) составила
97 млн т. Во многих районах она достигала
50 % и более, будучи обусловленной в первую
очередь погодными условиями. Заметим, что
подобной вариабельности валовых сборов
зерна не отмечено ни в одной стране мира, в
том числе находящихся в неблагоприятных
природно-климатических зонах. Наименьшие
варьирования урожайности отмечаются в зонах достаточного увлажнения – Центральном
и Волго-Вятском районах. Но из всей площади
бывшего СССР, используемой в сельском хозяйстве (около 200 млн га), только треть каждый год получает достаточно осадков, тогда
как две трети не имеют гарантированного увлажнения.
Различные типы засух и их комбинаций
обусловливают
многообразие
защитных
свойств растений.
Засухоустойчивость – это способность растения в условиях засухи с наименьшим ущербом осуществлять рост, развитие и воспроизведение. Как известно, любой организм представляет собой саморегулирующуюся систему.
Изменчивость этой системы, способность
адаптироваться к внешним воздействиям –
важнейший элемент характеристики общебиологических свойств растительного организма
[3, 6, 7, 13].
Предпосылкой адаптации должно быть наличие в генотипе такой нормы реакции к меняющимся факторам среды, которая обусловила бы различные фенотипические модификации организма, обеспечивающие его жизнеспособность в новых условиях.
Диапазон внешних воздействий, в пределах которого способность к адаптации сохраняется, характеризует пластичность генотипа.
Более устойчивые формы чаще всего обладают пониженной продуктивностью, что объясняется и снижением уровня метаболизма. У
них найдена обратная зависимость между степенью устойчивости организма и интенсивностью обмена веществ [7]. Однако производству нужны устойчивые и высокопродуктивные
сорта, и современная селекция стремится к
созданию таких форм, обладающих высокой
Зерновое хозяйство России № 2(14)’2011 39
продуктивностью, иммунностью, зимостойкостью и засухоустойчивостью [3].
Многие авторы допускают возможность
сочетания в одном растении таких свойств, как
засухоустойчивость и продуктивность, то есть
возможность создания высокопластичных сортов [4].
Создание высокопродуктивных и засухоустойчивых сортов возможно, если в селекционный процесс включить доноры физиологических признаков, способствующих повышению засухоустойчивости и одновременно положительно влияющих на потенциальную или
реальную продуктивность.
Есть данные, подтверждающие возможность сочетания высокой устойчивости против
неблагоприятных факторов среды («функциональной устойчивости») с интенсивным ходом
физиологических процессов (основной высокой продуктивности).
Растения пшеницы, как и всякий живой организм, могут повреждаться высокими температурами. Для высших растений летальным
пределом считается температура 58 0С . Пшеница, в связи с эволюционными особенностями формирования, считается более устойчивой
к жаре, поэтому высокие температуры редко
вызывают летальный эффект.
Растения пшеницы как яровой, так и озимой к моменту наступления высоких температур (весной и летом), как правило, успевают
раскуститься, хорошо укорениться. Поэтому
листья затеняют узел кущения и почву, в связи
с чем температура растений бывает ниже, чем
почвы и воздуха. Исходя из этого, высокие
температуры действуют на растение не прямо,
а косвенно через обменные и транспирационные процессы.
Исследования ученых показали, что высокие температуры в растениях пшеницы
нарушают правильный фотосинтез, приостанавливают их рост и развитие. Устанавливается это с помощью измерения интенсивности дыхания: дыхание ослабевает вследствие
уменьшения содержания в растении запасных веществ и, в первую очередь, крахмала
и белков [7].
При высоких температурах развивается голодание, вероятно, вследствие того, что температура окружающей среды выше теплового
оптимума фотосинтеза. Другие обменные процессы также оказываются более чувствительными к действию высокой температуры, чем
дыхание. Ассимиляция азота быстро ослабевает. Кроме того, в результате измененного обмена веществ и возрастает концентрация кле-
точного сока до тех пор, пока не достигнет
величины, при которой возникает токсическое
действие, вызывающее необратимые изменения в хлоропластах и митохондриях, в результате чего клетки погибают.
Высокая температура резко усиливает
транспирацию воды растением, вследствие
чего наблюдается загустение протоплазмы.
Тем не менее, растения пшеницы способны
выжить, а протоплазма со временем вновь
приходит в нормальное состояние. Однако,
если начинается коагуляция хлоропластов,
восстановление протоплазмы уже невозможно [2].
К числу других изменений относятся: образование гранул в протоплазме, вакуолизация, сокращение протоплазмы и высвобождение липоидов. Ядро является наиболее чувствительным к действию высоких температур,
причем в покоящемся состоянии оно более
устойчиво, чем в стадии развития.
Установлено, что температура почвы от
50 до 530С способствует появлению ожогов
на листьях, а при температуре 54,50С ожоги
очень сильные, что приводит к отмиранию
растений. Кроме того, высокая температура
губительно действует на репродуктивные
части растения – цветки не оплодотворяются,
снижается озерненность колоса, зерно становится щуплым [4].
Высокие температуры в период созревания, а также при сушке зерна оказывают влияние на хлебопекарные качества муки: уменьшается объемный выход хлеба, снижается его
пористость и увеличивается продолжительность замеса теста.
Данные опытов ряда ученых показывают,
что температуру воздуха выше 40–450С следует считать критической почти для всех видов и
сортов пшеницы [6, 9].
Высокие температуры, как правило, сопровождаются почвенными, атмосферными или
комбинированными засухами, которые непосредственно связаны с недостатком влаги.
Как известно, ткани растений, находящиеся в состоянии активной вегетации, содержат
до 80 % воды. Поэтому, чтобы нормально расти и развиваться, растения должны вырабатывать за счет тех или иных признаков или
свойств устойчивость к потере воды. Способность растений за счет признаков или свойств
противостоять неблагоприятным условиям
вегетации и не снижать хозяйственно-ценный
урожай получила название засухоустойчивости, которая определяется как процент снижения продуктивности. Поэтому, чем меньше
40
Зерновое хозяйство России № 2(14)’2011
снижение урожая, тем выше засухоустойчивость [12].
Попытки связать устойчивость растений к
засухе с их анатомо-морфологическими особенностями были едва ли не первыми на пути
создания теории засухоустойчивости.
Ученые искали и находили определенную
зависимость засухоустойчивости растений от
величины клеток, числа и размера устьиц, наличия воскового налета и опушения листа.
Увязывали засухоустойчивость с размером и
характером жилкования листа, окраской колоса и его остистостью.
Одни засухоустойчивость связывают с
темпами нарастания скорости и мощности
развития корневой системы, поскольку последняя рассматривается как средство добывания растениями воды и пищи. Поэтому, чем
больше скорость нарастания и глубина проникновения корневой системы, тем выше устойчивость растений к засухе. Другие к факторам засухоустойчивости относят сосущую
силу клеток надземных органов, обладающих
более высокой концентрацией клеточного сока. Однако, по мере накопления данных, исследователи приходят чаще к выводу, что все
эти признаки имеют значение для засухоустойчивости растений лишь в совокупности с
другими.
Ряд селекционеров и физиологов отмечает
положительную связь между засухоустойчивостью и остистостью пшеницы. Наличие остей может удвоить интенсивность фотосинтеза
в колосе. Некоторые ученые связывают темнозеленую окраску листа с лучшей засухоустойчивостью в ранний период развития пшеницы.
По ряду исследований ценным признаком засухоустойчивости является длительная фотосинтетическая активность самого колоса, доля
которого в фотосинтетическом потенциале
растения составляет около 30 %.
В. А. Кумаков (1982) к засухоустойчивости
относит особенности формирования листовой
поверхности, а именно: изменение соотношения размеров нижних и верхних листьев в
пользу верхних, замедленное отмирание листьев во второй половине вегетации, что благоприятствует лучшему наливу зерна.
Растения пшеницы имеют различную устойчивость к недостаточному увлажнению в
разные фазы своего развития, которые были
открыты Бродновым еще в 1887 году. Однако
более детально и подробно эту проблему исследовали Н. Л.Удольская (1936), Г.В. Заблуда
(1948), Ф. Д. Сказкин (1961), А. Н. Павлов
(1967) [4, 10].
А. Н. Павлов (1967) предположил, что
снижение урожая происходит вследствие
стресса, возникающего в результате засухи во
все стадии развития растения, за исключением
периода после наступления восковой спелости
[7]. При наличии засухи в любой период развития растений возможно уменьшение урожая,
но недостаток влаги наиболее сильно сказывается в начале колошения.
Н. А. Максимов (1944) считал главной
причиной снижения урожая в период засухи
то, что ростовые процессы вегетативных органов развертываются несколько раньше, когда растение наиболее требовательно к свету,
и засуха в это время приводит к сокращению
интенсивности роста, а критический период
наступает, когда интенсивность ростовых
процессов снижается вследствие естественных причин и при нормальном водоснабжении.
В критические периоды главной причиной
снижения урожая является повреждение микроспор пыльцы, что приводит к стерильности
цветков и снижению озерненности колоса.
Дальнейшее развитие эта идея получила в работах Г. В. Заблуды (1948):
– наиболее сильно повреждаются засухой
те вегетативные и генеративные органы и
отдельные их части, которые попадают под
влияние засухи в начале формирования и
роста;
– в фазе формирования листьев недостаток
влаги сказывается на сокращении ассимиляционной их поверхности нижнего и среднего
ярусов, уменьшении числа колосоносных
стеблей и числа колосков в колосе. В результате урожай снижается исключительно за счет
уменьшения числа зерен на одно растение, так
как масса 1000 семян не снижается;
– влияние засухи в фазе формирования
колосков вызывает сокращение ассимиляционной поверхности средних и частично верхних листьев и уменьшение числа колосков в
колосе;
– воздействие засухи в период налива зерна приводит к ухудшению налива, щуплости
зерна и снижению его качества [4].
В процессе эволюции в растениях вырабатывается ряд механизмов защиты от засухи.
По этим механизмам выделили три типа растений, приспособленных к засушливому климату:
– уходящие от засухи, у которых наиболее
чувствительные фазы развития проходят до
наступления засушливых условий;
Зерновое хозяйство России № 2(14)’2011 41
– хорошо развивающиеся в засушливых
условиях, благодаря мощно развитой корневой
системе, достигающей грунтовых вод;
– выдерживающие недостаточное увлажнение с наименьшей потерей продуктивности.
Растения первого типа скороспелые, имеют
также ряд других характерных особенностей –
малую кустистость, слабую облиственность
при высокой продуктивности фотосинтетического аппарата. Сюда относятся преимущественно остистые формы. Корневая система таких форм, быстро развивающаяся и глубоко
идущая, зерно стекловидное, характеризующееся высокими мукомольными и хлебопекарными свойствами.
Растения второго типа имеют растянутый
период кущения, обладают рядом физиологических и морфологических особенностей –
замедленным увяданием, пониженной ассимиляцией в жаркие часы дня, распластанной
формой куста и хорошей корневой системой
[6]. В этой группе выделено два биотипа растений по устойчивости к засухе:
– растения теряют тургор, увядают, но
сохраняют жизнеспособность боковых побегов. При выпадении осадков наблюдается
бурный рост, сокращается вторая половина
вегетации;
– растения страдают от засухи, верхние листья желтеют, нижние и боковые побеги отмирают, сохраняется только главный колос.
Растения первого типа задерживают развитие, стремясь «пересидеть» засуху, дождаться
более благоприятных условий, сохранив максимум побегов кущения, а растения второго –
ускоряют развитие, стремясь быстрее закончить цикл, резко сокращают продуктивность,
сохраняют только главный колос.
Даже краткий обзор механизмов и приспособлений, вырабатываемых растением в процессе эволюции для повышения способности
организма противостоять неблагоприятным
условиям внешней среды, показывает большую сложность оценки засухоустойчивости
растений и говорит о трудностях, стоящих пе-
ред селекционерами в создании засухоустойчивых сортов.
Литература
1. Бучинский, И.Е. Засухи и суховеи / И.Е. Бучинский. – Л.: Гидрометеоиздат, 1976. – 214 с.
2. Генкель, П.А. Физиология жаро- и засухоустойчивости растений / П.А. Генкель. – М.: Наука,
1982. – 280 с.
3. Жученко, А.А. Стратегия адаптивной интенсификации сельского хозяйства (концепция) / А.А. Жученко. – Пущино, 1994. – 148 с.
4. Заблуда, Г.В. Влияние условий роста и развития на морфогенез и продуктивность хлебных
злаков / Г.В. Заблуда // Агробиология. – 1948. –
№ 4. – С. 78–91.
5. Коновалов, В.П. Ритмичность засух на Европейской территории страны и возможность их прогнозирования в сельскохозяйственном производстве / В.П. Коновалов // Селекция ячменя на повышение адаптивности с целью увеличения и стабилизации урожая: Сб. науч. тр. / ВСГИ. – Одесса, 1990. –
С. 29–32.
6. Красносельская, Т.А. Зависимость быстроты
набухания от величины зерна пшеницы / Т.А. Красносельская // Тр. по прикл. бот. – 1926. – Вып. XVI. –
№ 4. – С. 7–11.
7. Красовская, И.В. Предельная влажность
почвы для развития узловых корней / И.В. Красовская // Тр. по прикл. бот. – 1935. – Сер. III. – № 8. –
С. 15–18.
8. Макаровский, А.Ф. Уточнение некоторых
морфологических разъяснений у пшеницы /
А.Ф. Макаровский. – Новочеркасск, 1937. – 51 с.
9. Проблемы засухоустойчивости сельскохозяйственных культур: Сб. науч. тр. / ВИР- Л.,
1985. – 115 с.
10. Сказкин, Ф.Д. Критический период у растений к недостаточному водоснабжению / Ф.Д. Сказкин. – М.: Колос, 1961. – 125 с.
11. Удовенко, Г.В. Влияние экстремальных условий среды на структуру урожая с.-х. растений /
Г.В. Удовенко, Э.А. Гончарова. – Л.: Гидрометеоиздат, 1982. – 144 с.
12. Физиологические аспекты продуктивности
озимой пшеницы к стрессовым воздействиям: Сб.
науч. тр. / ВСГИ. – Одесса, 1984.–109 с.
13. Шевелуха, В.С. Рост растений и его регуляция в онтогенезе/В.С. Шевелуха. – М.: Колос,
1992. – 594 с.