Tsitologia_6x

Каждая клетка – сложная высокоупорядоченная система и содержимое клетки находится в
состоянии непрерывного активного метаболизма.
Реакции в клетке подразделяют на две группы:
1) Реакции синтеза крупных молекулярных структур, которые протекают с
затратой энергии и называются реакциями синтеза, ассимиляцией или
анаболизмом.
2) Реакции распада крупных молекул на более мелкие и простые,
протекающие обычно с высвобождением энергии. Реакции диссимиляции
или катаболизма.
Реакции ассимиляции формируют так называемый пластический тип метаболизма. А
реакции диссимиляции – это реакции энергетического обмена.
Поступающие в клетку вещества служат строительным материалом для биосинтеза
клеточных структур и компонентов клетки, а во-вторых, эти же вещества являются источником
химической энергии.
У всех эукариотических клеток можно выделить три типа органоидов энергетического
обмена. В растительных клетках это пластиды, в животных – митохондрии, а у аэробных
бактерий – сопрягающие мембраны. На самом деле, пластиды и митохондрии имеют
сопрягающую мембрану.
Для всех сопрягающих мембран характерны особенности, которые отличают эту мембрану
от других мембран эукариотических клеток:
1) Сопрягающие мембраны способны синтезировать АТФ за счет внешних
ресурсов.
2) Сопрягающие мембраны несут цепь переноса электронов.
3) Сопряженные мембраны имеют специальные «грибовидные» тельца, в
которых находится фермент, обеспечивающий синтез молекул АТФ с названием
АТФ-синтетаза.
4) Во всех сопрягающих мембранах содержится повышенная концентрация
белков и низкая концентрация холестерина.
Преобладающим фосфолипидом в этих мембранах является кардиолипин, наличие
которого обуславливает крайне низкую избирательную способность.
Основой для связывания двух биохимических процессов, протекающих на сопрягающей
мембране: 1) окисления; 2) фосфолирирования; является мембранный потенциал, который
создается на сопрягающей мембране.
Механизм возникновения электрохимического протонного градиента на внутренней мембране.
Митохондрии были открыты Альтманом в 1848г.<…>
Основная функция митохондрий – синтез АТФ, дающий энергию для всех жизненных
процессов. Митохондрии встречаются практически у всех эукариотических клеток, кроме двух
видов паразитических амеб. Митохондрии являются подвижными пластичными органоидами, они
могут объединяться в гигантские структуры и наоборот – разрушаться. Совокупность всех
митохондрий в клетке – хондрион. Размеры варьируют от 1 до 10 мкм. Форма чрезвычайно
разнообразна. Но несмотря на разнообразие форм и размеров, для всех митохондрий характерен
единый тип строения. Митохондрия состоит из двух мембран, наружной и внутренней, меж
которыми находится межмембранное пространство, которое по сути является протонным
резервуаром. Внутри – митохондриальный матрикс.
Наружная мембрана характеризуется большим количеством транспортных белков. Эти
белки имеют специфическое название порины. Они образуют широкие гидрофильные каналы в
бислое липидов, которые пропускают молекулы с молекулярной массой до 10000 Дальтон. На
наружной мембране имеются ферменты, которые превращают липиды в реакционно способные
соединения. Соотношение белков к липидам составляет примерно 0,88, т.е. белков менее 20%. Из
физических свойств можно отметить, что наружная мембрана может только необратимо
растягиваться.
Внутренняя мембрана легко сморщивается и растягивается. Она образует многочисленные
складки, которые называются кристы. Площадь внутренней мембраны почти в пять-семь раз
больше, чем наружной. Кристы бывают двух типов –пластинчатые в клетках многоклеточных
животных и растений; трубчатые в тканях синтезирующих ферменты.
Степень развития крист, их количество определяется функциональной значимостью
клетки. На внутренней мембране очень низок уровень холестерина. Много особого фосфолипида
кардиолипина чего-то там и большое количество насыщенных жирных кислот. Благодаря этому
мембрана имеет малую проницаемость. При суммарном подсчете и вычислении соотношения
белков и липидов получим, что белков 75%, а липидов 25%.
Белки цепи переноса электронов:
Грибовидные тельца с АТФ-синтетазой;
Специфические транспортные белки, регулирующие перенос метаболитов в матрикс
митохондрий и из матрикса.
Межмембранное пространство или протонный резервуар. По химическому составу почти
идентичен цитозолю. Содержится только несколько ферментов для обеспечивания реакции
фосфорилирования.
Матрикс – высококонцентрированная смесь более чем из ста компонентов, большинство из
которых – это ферменты цикла Кребса (карбоновых кислот). Здесь же располагаются кольцевые
молекулы, митохондриальная ДНК, тРНК, иРНК и митохондриальные рибосомы с константой
седиментации от 55 до 75S
Белки цепи переноски электронов. Это крупные ферментные комплексы, по которым
электроны опускаются на все более низкие энергетические уровни. Конечным акцептором
является молекулярный кислород. В цепи выделяют электрон-собирающие и электронраспределяющие участки и последовательные ряды ферментов, с которыми взаимодействуют
электроны, можно разделить на три главных ферментативных комплекса:
ДНДМ-дегидрогеназный комплекс. Состоит из двенадцати полипептидных цепочек. Главные из
этих компонентов является НАДМ, который может принимать и протоны и электроны
Убихинон – небольшой переходный переносчик, который тоже принимает и протоны и
электроны. Является наследником полипептидов в НАДМ, Он переносит электроны на наружную
поверхность и передает их второму комплексу цепи переноса электронов Комплексу БЦ(B≡С???).
Этот комплекс состоит из 8 полипептидных цепей. Содержит два цитохрома, которые передают
только электроны. Поэтому протоны остаются на поверхности.
При этом, цитохром Ц(С???), принимающий электроны, передает их в обратном
направлении, т.е. на внутреннюю сторону внутренней мембраны.
Третий компонент – цитохромоксидазный комплекс, который состоит из семи
различных полипептидов. Он может передавать и электроны и протоны в межмембранные.
Особую роль играют Fe содержащие полипептиды. Они различаются между собой в
степени сродства к электронам, которое выражается через окислительно-восстановительный
потенциал молекулы. Чем выше этот потенциал, тем больше сродство окисленной молекулы к
электрону. Например, окислительно-восстановительный потенциал цитохрома B – 0,12В, у С –
2.0(0.22???)., Кислорода = 0,8вольт. Поэтому электроны переходят от цепи переноса. Их
коферменты восстанавливаются и окисляются. Самая важная реакция в которой кислород
приобретая отрицательный заряд, благодаря чему водород соединяется с ним и образуются вода.
Электроны перемещаются в толще внутренней мембраны, при этом изнутри наружу они
идут всегда вместе с протонами. Протоны обратно не возвращаются. Они остаются на внешнем
мембранном пространстве и все переходы поставляют на каждую исходную молекулы C6H12O6
64 электрона. В результате работы дыхательной цепи на мембранах создается в разных
электрических потенциалов. Внутренняя сторона мембраны заряжается отрицательно за счет
скопления на ней электронов, а наружная сторона внутренней мембраны заряжается
положительно.
Кроме того, поток протонов создает между двумя сторонами внутренней мембраны
разность значения рН. Таким образом, мы имеем кроме мембранного потенциала еще и градиент
рН. Вместе они составляют электрохимический протонный градиент. Величина
электрохимического протонного градиента, который стимулирует синтез, равно 200 мВ.
Грибовидные тельца. Белковый комплекс, который состоит из двух основных частей:
ножки и головка. Ножка находятся в толще внутренней мембраны, имеет гидрофобную природу и
по сути является протон-проводящим канал, по которому протоны из межмембранного
пространства возвращаются в матрикс митохондрий
Головка тела называется сопрягающий фактор. Здесь располагается фермент АТФсинтетаза, который превращает энергию движения протона в энергию органического синтеза,
синтезируя .
АТФ занимает 15% всех белков и образуется при прохождении двух или трех протонов.
Действие обратимо. Она может использовать как энергию гидролиза, для перекачивания
электронов через мембрану по электро-химическому градиенту для синтеза АТФ.
Сусбтратами для дыхания служат неорганические соединения. 1) углеводы. Вовлекаются в
процесс расщепления только после гидролиза до моносахаридов. Крахмал гидрализуется до
нескольких тысяч остатков глюкозы. Гликоген гидролизуется примерно до 30000 остатков
молекул белка. Ферментативное расщепление этих запасных углеводов составляет первый
подготовительный этап энергетического обмена. Вторым этапом энергетического обмена является
неполное окисление глюкозы. Оно всегда бескислородное. Всегда происходит непосредственно в
цитоплазме клетки и называется гликолизом. Гликолиз – неполное бескислородное расщепление
глюкозы или многоступенчатый процесс по превращению углерода в пировиноградную кислоту
В ходе гликолиза выделяется большое количество энергии (200 кДж на моль), 60% этой
энергии рассеивается в виде тепла, а 40% используется на синтез АТФ. Кроме двух молекул
пирувата, образуются протоны, которые в цитоплазме клетки запасаются в форме переносчика. У
животных преобладающим переносчиком является НАДФ и соединяется с протоном.
Дальнейшая судьба пирувата имеет три пути: 1) Характерный для дрожжей и клеток
растений при недостатке кислорода происходит спиртовое брожение и ПВК восстанавливается до
этилового спирта.
2) В клетках животных при недостатке кислорода. Накопление в мышечных волокнах
молочной кислоты. Пируват восстанавливается до молочной кислоты.
3) При наличии в среде кислорода, продукты гликолиза переходят для дальнейшего
расщепления в матрикс митохондрий, где протекает третий этап энергетического обмена –
клеточное дыхание. Пируват, одновременно с потоком протонов, направляется внутрь
митохондрий. По механизму симпорта пируват входит внутрь митохондрий. В матриксе молекулы
пирувата взаимодействуют с каталитическими белками и преобразуется в молекулу ацетил-коА.
Только он может вступить в цикл Кребса. Он вовлекается в цикл трикарбоновых кислот, который
представляет собой цепь последовательных реакций, в ходе которых из одной молекулы ацетилкоА образуются молекулы углекислого газа, одна молекула АТФ и 4 пары протонов. Таким
образом, в результате бескислородного окисления и цикла Кребса, одна молекула глюкозы
расщепляется до диоксида углерода, который легко выходит из клетки через мембрану и
высвобождающееся при реакции энергия расходуется в небольшом количестве на синтез АТФ, а в
основном запасается в нагруженных электронами переносчиков. Белки-переносчики
транспортируют протоны и электроны к внутренней мембране митохондрий, где передают их на
цепь переноса электронов.
1) НАДФ-гидрогиназа
2) убихином
3) комплекс БЦ
4)Цитохром-оксидарный комплекс
В общем, надо прочитать про это в методичке.
Синтез АТФ сопряжен с обратным потоком протонов и с межмембранным пространством
матрикса.
Синтез АТФ разделен на три фазы, каждая из которых проходит в трех активных центрах
головки грибовидного тела. Эти активные центры катализирует очередную стадию реакций
синтеза АТФ. Протонный градиент через внутреннюю мембрану митохондрий дает примерно 24
кДЖ на моль переносимых протонов. И процесс переноса электронов (окисление) связан с
реакцией фосфолирирования и поэтому весь называется окислительное фосфолирирования.
Ведущую роль в этих реакциях выполняет внутренняя сопрягающая мембрана
митохондрий. В процессе окислительного фосфорилирования перенос каждой пары электронов с
переносчика на молекулярный кислород доставляет энергию примерно для образования трех
молекул АТФ. При окислении одной молекулы глюкозы образуется в реакциях третьего этапа 36
молекул АТФ. Две молекулы АТФ образуются в бескислородном втором этапе обмена и поэтому
общий выход = 38 молекул АТФ на одну полностью окисленную молекулу глюкозы.
Сопряжение окисления и фосфорилирование известно как хемеосматическая гипотеза
Митчела. В1978 году он был лауреатом нобелевской премии за исследование процесса переноса
энергии в клетках и разработку хемеоосматической теории.
Обмен веществ между цитоплазмой и матриксом обеспечивается специальными транспортными
системами, локализованными во внутренней мембране митохондрии и обеспечивающие перенос
веществ разными механизмами активного транспорта.
1) По механизма типа антипорт, когда два вещества переносятся одновременно в
противоположных направлениях. Большая часть АТФ, продуцированная митохондриями. Этот
перенос осуществляется АТФ-АДФтранслоказой
2) Симпорт или сопряженный транспорт.
Таким образом, при участии специфического переносчика осуществляется одновременный
перенос пирувата и ионов фосфата и протонов.
3) Унипорта. Облегченная диффузия. Только одно вещество переносится через мембрану в одном
направлении.
С помощью транспортных белков. Например, транспорт ионов кальция внутрь матрикса
митохондрий из цитоплазмы.
Митохондрии являются местом отложения кальция. Ионы осаждаются в митохондрия в
виде фосфатов кальция.