Морфологическая характеристика тихоокеанской полярной

Известия ТИНРО
2013
Том 175
УДК 597–14.087:597.31
В.Н. Долганов*
Институт биологии моря им. А.В. Жирмунского, Приморский океанариум
ДВО РАН, 690041, г. Владивосток, ул. Пальчевского, 17
Морфологическая характеристика тихоокеанской
полярной акулы Somniosus pacificus (Somniosidae,
Squaliformes) с замечаниями о формировании
ареалов представителей подрода Somniosus
Приведена морфометрия 51 экз. тихоокеанской полярной акулы S. pacificus по 24
пластическим признакам, данные о зубной формуле, количеству позвонков и витков
спирального клапана кишечника. Показано, что по имеющимся к настоящему времени
данным S. pacificus отличается от S. microcephalus из Северной Атлантики только более
задним положением первого спинного плавника и отношением междорсального расстояния к пребранхиальной длине, а от S. antarcticus несколько меньшим количеством
оборотов спирального клапана кишечника. Делается вывод о возможной гибридизации
этих акул в Южном полушарии. Приводится гипотеза формирования ареалов полярных
акул в Северном и Южном полушариях.
Ключевые слова: тихоокеанская полярная акула, Somniosus pacificus, пластические
признаки, зубная формула, позвонки, спиральный клапан кишечника.
Dolganov V.N. Morphological description of the shark Somniosus pacificus (Somniosidae,
Squaliformes) with remarks on forming the habitats for representatives of subgenus Somniosus
// Izv. TINRO. — 2013. — Vol. 175. — P. 199–202.
By 51 specimens, morphometry of pacific sleeper shark Somniosus pacificus is presented,
including 24 plastic parameters, dental formula, number of vertebras and intestinal helical
valve coils. By recent data, S. pacificus differs from S. microcephalus from the North Atlantic
only by hinder position of the first dorsal fin and ratio of interdorsal distance to prebranchial
distance and from S. antarcticus — by less number of coils in the helical valve. Hybridization
capability of these species in the Southern Hemisphere is supposed. Hypothesis on forming
the sleeper sharks habitats in the Northern and Southern hemispheres is proposed.
Key words: pacific sleeper shark, Somniosus pacificus, morphometric parameter, dental
formula, vertebra, intestinal helical valve.
Тихоокеанская полярная акула Somniosus pacificus Bigelow et Schroeder, 1944
встречается на материковом склоне от Японии до Калифорнии на глубинах до 2 км.
Это единственный вид акул, обитающий в дальневосточных морях круглогодично.
От близкого вида S. microcephalus (Bloch et Schneider, 1801) из Северной Атлантики
по имеющимся к настоящему времени данным он отличается только несколько более
задним положением первого спинного плавника, в результате чего междорсальное расстояние у S. pacificus меньше длины головы, измеренной до первой жаберной щели (у
S. microcepalus оно больше пребранхиального расстояния) (Compagno, 1984).
* Долганов Владимир Николаевич, доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник, e-mail: [email protected].
Dolganov Vladimir N., D.Sc., leading researcher, e-mail: [email protected].
199
Несмотря на широкое распространение S. pacificus, в литературе до сих пор имеются лишь немногочисленные данные промеров этого вида и единичные сведения о
таких важных для таксономии признаках, как количество позвонков и витков спирального клапана. Это же можно сказать и о степени изученности североатлантической S.
microcephalus, что связано с относительно редкими поимками полярных акул и с их
значительными размерами (до 5 м и более).
Наибольший интерес морфометрические данные S. microcephalus и S. pacificus
вызывают вследствие их совместного обитания в Южном полушарии, где единственное
между ними различие варьирует настолько сильно, что видовая идентификация многих
экземпляров невозможна (Щербачев и др., 1982; de Astarloa et al., 1999) и один и тот
же экземпляр разные авторы относят к разным видам (Гущин и др., 1986; Francis et al.,
1988). Идентификация полярных акул Южного полушария крайне затруднительна также
вследствие очень краткого и малоинформативного описания S. antarcticus Whitley, 1939,
сделанного по несохранившемуся экземпляру акулы, найденной на берегу о. Маккуори.
Этот вид был отнесен в синонимию к S. microcephalus (Compagno, 1984), но затем, по
мере получения новых данных, его валидность была восстановлена (Yano et al., 2004).
Таким образом, получение новых и массовых данных о полярных акулах Северного полушария необходимо не только для выяснения их филогенетических связей, но
и для решения вопроса об идентификации акул рода Somniosus Южного полушария.
В данной работе автор обобщает имеющиеся у него сведения о S. pacificus, собранные в северо-западной части Тихого океана в рейсах на НПС «Дарвин» (1989 г.),
«Дайкити-мару 5» (1994 г.) и «Тиеку-мару 85» (1997 г.). Промеры проводились на
свежем материале по 24 пластическим признакам. Также просчитывалось количество
позвонков в туловищном и хвостовом отделах тела, количество зубов и витков спирального клапана кишечника.
Материал: 51 экз. (24 самки и 27 самцов) TL 146–375 см из Берингова и Охотского морей.
Измерения, % TL: расстояние до начала 1-го спинного плавника 46,0–51,1; до
конца основания 1-го спинного плавника — 52,6–56,5; до начала 2-го спинного плавника — 67,6–71,6; до конца основания 2-го спинного плавника — 73,4–77,4; до хвоста
— 80,9–84,6; междорсальное — 13,2–18,2; до глаз — 6,3–8,5; до 1-й жаберной щели
— 20,2–23,5; до 3-й жаберной щели — 24,0–27,9; до 5-й жаберной щели — 26,8–30,6;
до начала грудного плавника — 27,5–31,1; до ноздрей — 3,6–4,5; до рта — 9,5–11,5;
между ноздрями — 3,7–4,8. Диаметр глаза 1,2–1,8; ширина рта 8,3–11,4. Длина грудного плавника 10,6–13,0; верхней лопасти хвоста 17,1–19,7; нижней лопасти хвоста
12,8–15,2; основания 1-го спинного плавника 5,0–6,8; основания 2-го спинного плавника
5,3–6,4. Высота 1-го спинного плавника 2,4–3,6; 2-го спинного плавника — 2,3–2,9.
Данные морфометрии показали, что у всех промеренных экземпляров S. pacificus 1-й
спинной плавник расположен в средней части тела, а конец его основания всегда позади
вертикали середины тела (52,6–56,5 % TL). Междорсальное расстояние (13,2–18,2 % TL)
всегда меньше пребранхиального (20,2–23,5 % TL).
Кили хвостового стебля с разной степенью выраженности, но экземпляры полностью без килей редки (3 из 51). Выраженность килей не зависит от возраста или пола акул.
Зубная формула 32–46/47–60. Это соответствует данным 16 экз. от тихоокеанского
побережья Северной Америки — 22(33–48/48–60) (Ebert et al., 1987). При той же форме
зубов у S. microcephalus Северной Атлантики в верхней челюсти их несколько больше
(до 52), однако это отличие может быть связано с некоторой сложностью подсчета
серий зубов в верхней челюсти.
Туловищных позвонков 19–23, хвостовых — 13–17 (из них позвонков хвостового
стебля 6–9 и хвоста 7–8). Обызвествление позвонков очень слабое. При переходе туловищных позвонков в хвостовые в отличие от других сквалидных акул первые 2–3(4)
позвонка (напротив основания анального плавника) небольшие, затем 2 более крупных
и только за ними следует хвостовая серия позвонков, постепенно уменьшающаяся к
окончанию хвоста.
200
В спиральном клапане кишечника 34–39 оборотов.
Результаты исследования морфометрии на массовом материале показали, что S.
pacificus отличается от S. microcephalus из Северной Атлантики (Bigelow, Schroeder,
1948; Губанов и др., 1986; Yano et al., 2004) только положением первого спинного плавника, что вряд ли может служить преградой для их гибридизации в случае совместного
обитания. Еще в большей степени это относится к S. antarcticus, морфометрические
данные которого (Yano et al., 2004) практически не отличаются от морфометрии S.
pacificus, кроме несколько большего количества оборотов спирального клапана кишечника (36–41 против 33–39). Поэтому можно предположить, что наличие полярных
акул в Южном полушарии с промежуточными данными признаков связано с миграцией туда акул из Северного полушария с последующей гибридизацией. Вследствие
этого интересно рассмотреть возможное происхождение и расселение представителей
подрода Somniosus.
Предковая форма всех видов сформировалась, скорее всего, подобно скатам семейства Amblyrajidae и некоторым тресковым в олигоцене в закрытой в то время Западной
Арктике (Dolganov, 2002). Затем, при открытии Арктики и значительном похолодании
климата в конце олигоцена — начале миоцена, она расселилась в Северную Пацифику и в Южное полушарие, образовав 3 изолированных ареала с примерно сходными
климатическими условиями, где после изоляции с середины миоцена формировались
сходные таксоны полярных акул. Более молодой вид S. microcephalus, видимо, дивергировал от предковой формы во вновь закрытой во второй половине миоцена Западной
Арктике, где в более холодных и плотных водах первый спинной плавник у него сместился несколько вперед как приспособление для большей подвижности (Алеев, 1963).
Также, по мнению Ю.С. Алеева (1963), у сквалидных акул первый спинной плавник
выдвигается вперед и в ходе филогенеза, что позволяет ему выполнять функцию киля
и отчасти переднего руля.
При открытии в начале плиоцена Арктического бассейна S. microcephalus проник в Северную Атлантику, а во время климатических пессимумов конца плиоцена
и плейстоцена мигрировал в Южное полушарие. Гибридизация с предковой формой
началась, скорее всего, еще в плиоцене в Северной Атлантике. Гибридные популяции,
расположенные южнее и более глубоководные, чем исходные популяции S. microcephalus, при похолоданиях первыми мигрировали в Южное полушарие, где они продолжали
смешиваться с обитающей там формой, сходной с северотихоокеанской. Миграции же
S. pacificus в Южное полушарие к значительному изменению признаков не приводили
вследствие ее близости к S. antarcticus.
Для окончательного выяснения филогенетических отношений акул подрода
Somniosus необходимо сделать полную морфометрию северных и южных популяций
S. microcephalus Северной Атлантики на массовом материале, а также провести генетический анализ полярных акул Северного и Южного полушарий.
Список литературы
Алеев Ю.С. Функциональные основы внешнего строения рыб : монография. — М. : АН
СССР, 1963. — 247 с.
Губанов Е.П., Кондюрин В.В., Мягков Н.А. Акулы Мирового океана : монография. —
М. : Агропромиздат, 1986. — 272 с.
Гущин А.В., Суховершин В.В., Коноваленко И.И., Сухорукова В.С. О поимке полярной акулы рода Somniosus (Squalidae) в Южном полушарии // Вопр. ихтиол. — 1986. — Т. 26,
вып. 3. — С. 514–515.
Щербачев Ю.Н., Долганов В.Н., Тимохин И.Г. Глубоководные хрящевые рыбы (Chondrichthyes) из вод Южного полушария // Малоизученные рыбы открытого океана. — М. : ИОАН
СССР, 1982. — С. 6–31.
Bigelow H.B., Schroeder W.C. Sharks. Fishes of the Western North Atlantic. P. 1. Mem. Sears
Found. Mar. Res. — New Haven, 1948. — 546 p.
Compagno L.J.V. Sharks of the world // FAO Fish. Sinop. № 125. — 1984. — Vol. 4, Pt 1.
— P. 1–249.
201
de Astarloa J.V.D., Figueroa D.E., Lucifora L. et al. New records of the Pacific sleeper shark,
Somniosus pacificus (Chondrichthyes: Squalidae), from southwest Atlantic // Ichthyiol. Res. — 1999.
— Vol. 46, № 3. — P. 303–308.
Dolganov V.N. The origin and distribution of rays of the suborder Rajoidei in the World ocean
// J. Ichthyol. — 2002. — Vol. 42, Suppl. 1. — P. 1–21.
Ebert D.A., Compagno L.J.V., Natanson L.J. Biological notes of the Pacific sleeper shark,
Somniosus pacificus (Chondrichthyes: Squalidae) // Calif. Fish and Game. — 1987. — Vol. 73. — P.
117–123.
Francis M.P., Stevens J.D., Last P.R. New records of Somniosus (Elasmobranchii: Squalidae)
from Australasia, with comments of the taxonomy of the genus // New Zealand J. Mar. Freshwater
Res. — 1988. — Vol. 22. — P. 401–409.
Yano K., Stevens J.D., Compagno L.J.V. A review of the systematics of the sleeper sharks genus
Somniosus with redescriptions of Somniosus (Somniosus) antarcticus and Somniosus (Rhinoscymnus)
longus (Squaliformes: Somniosidae) // Ichthyol. Res. — 2004. — Vol. 51, № 5. — P. 360–373.
Поступила в редакцию 1.10.13 г.
202