пдф вып. 207 - Санкт-Петербургский государственный

Министерство образования и науки Российской Федерации
Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение
высшего профессионального образования
«САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ
ЛЕСОТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМЕНИ С.М. КИРОВА»
ИЗВЕСТИЯ
САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКОЙ
ЛЕСОТЕХНИЧЕСКОЙ
АКАДЕМИИ
Выпуск 207
Издаются с 1886 года
САНКТ-ПЕТЕРБУРГ
2014
Редакционная коллегия
Главный редактор
А.В. Селиховкин, д-р биол. наук, проф., СПбГЛТУ
Отв. редактор
Л.В. Уткин, д-р техн. наук, проф., СПбГЛТУ
В.А. Александров, д-р технических наук, проф., СПбГЛТУ,
А.С. Алексеев, д-р геогр. наук, проф., СПбГЛТУ,
Н. Белгасем, проф., Высшая школа бумажной и полиграфической промышленности (Франция),
А.В. Васильев, д-р хим. наук, проф., СПбГЛТУ,
Н. Вебер, проф., Дрезденский технический университет (Германия),
И.В. Григорьев, д-р техн. наук, проф., СПбГЛТУ,
Х. Деглиз, проф., Международная академия наук о древесине (Франция),
И.П. Дейнеко, д-р хим. наук, проф. СПбГТУРП,
А.В. Жигунов, д-р с.-х. наук, проф., СПбГЛТУ,
М. Е. Игнатьева, проф., Шведского университета сельскохозяйственных наук (Швеция),
Т. Карьялайнен, проф. Финский исследовательский институт лесного хозяйства (Финляндия),
Д.Л. Мусолин, канд. биол. наук, доц., СПбГЛТУ,
В.И. Онегин, д-р техн. наук, проф., СПбГЛТУ,
В.А. Петрицкий, д-р филос. наук, проф., СПбГЛТУ,
В.Н. Петров, д-р экон. наук, проф., СПбГЛТУ,
О. Саллнас, проф., Шведского университета сельскохозяйственных наук (Швеция),
В.Г. Санаев, д-р техн. наук, проф., МГУЛ,
А.Н. Чубинский, д-р техн. наук, проф., СПбГЛТУ,
М.В. Маненко, канд. техн. наук, СПбГЛТУ, технический секретарь.
Адрес редакции: 194021, г. Санкт-Петербург, Институтский пер., д. 5.
Тел.: (812)670-92-69, факс: (812)670-93-90. E-mail: lautner@mail.ru. Сайт организации: www.ftacademy.ru.
Сайт издания: izvestia.ftacademy.ru
Издание зарегистрировано Федеральной службой по надзору за соблюдением законодательства
в сфере массовых коммуникаций и охране культурного наследия Российской Федерации.
Свидетельство о регистрации средства массовой информации ПИ № ФС77-23613 от 10.03.2006 г.
УДК 630
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии: Вып. 207.
СПб.: СПб ГЛТУ, 2014. – 308 с. – ISBN 978-5-9239-0697-4, ISSN 2079-4304.
В очередном выпуске «Известий СПбЛТА» представлены статьи, написанные по результатам докладов, представленных на VII Чтениях памяти О.А. Катаева «Вредители и болезни древесных растений России» (СПбГЛТУ, 2013 г.) – результаты текущих исследований по вопросам
лесной энтомологии, фитопатологии и защиты леса. Сборник предназначен для работников
лесного комплекса, преподавателей, аспирантов, студентов и выпускников лесотехнических,
сельскохозяйственных и общебиологических вузов, сотрудников НИИ лесного профиля.
Темплан 2014 г. Изд. № 213
ISBN 978-5-9239-0697-4
ISSN 2079-4304
© Санкт-Петербургский государственный
лесотехнический университет им. С.М. Кирова
(СПбГЛТУ), 2014
Ministry of Education and Science of the Russian Federation
State Budget Institution of Higher Professional Education
«SAINT PETERSBURG STATE FOREST TECHNICAL UNIVERSITY
NAMED AFTER S.M. KIROV»
IZVESTIA
SANKT-PETERBURGSKOJ
LESOTEHNICESKOJ
AKADEMII
Issue 207
Published since 1886
SAINT PETERSBURG
2014
Editorial Board
Editor-in-Chief
A.V. Selikhovkin, DSc, Professor, Saint Petersburg State Forest Technical University
Deputy Editor-in-Chief
L.V. Utkin, DSc, Professor, Saint Petersburg State Forest Technical University
V.A. Aleksandrov, DSc, Professor, Saint Petersburg State Forest Technical University,
A.S. Alekseev, DSc, Professor, Saint Petersburg State Forest Technical University,
N. Belgasem, PhD, Professor, Higher School of the Paper and Printing Industry (France),
A.V. Vasilyev, DSc, Professor, Saint Petersburg State Forest Technical University,
N. Weber, PhD, Professor, Dresden Technical University (Germany),
I.V. Grigorev, DSc, Professor, Saint Petersburg State Forest Technical University,
H. Degliz, PhD, Professor, International Academy of Sciences about Wood (France),
I.P. Deyneko, DSc, Professor, Saint Petersburg State Technological University of Plant Polymers,
A.V. Zhigunov, DSc, Professor, Saint Petersburg State Forest Technical University,
M. Ignatieva, PhD, Professor, Swedish University of Agricultural Sciences (Sweden),
T. Karjalainen, PhD, Professor, Finnish Forest Research Institute (Finland),
D.L. Musolin, PhD, Assoc. Professor, Saint Petersburg State Forest Technical University,
V.I. Onegin, DSc, Professor, Saint Petersburg State Forest Technical University,
V.A. Petritsky, DSc, Professor, Saint Petersburg State Forest Technical University,
V.N. Petrov, DSc, Professor, Saint Petersburg State Forest Technical University,
O. Sallnas, PhD, Professor, Swedish University of Agricultural Sciences (Sweden),
V.G. Sanayev, DSc, Professor, Moscow State Forest University,
A.N. Chubinsky, DSc, Professor, Saint Petersburg State Forest Technical University.
M.V. Manenko, PhD, Saint Petersburg State Forest Technical University, technical secretary.
Editor’s Office Address: 194021, St. Petersburg, Institutskiy per., 5. Tel.: +7(812)670-92-69.
Fax: +7(812)670-93-90. E-mail: lautner@mail.ru. Organization's website: www.ftacademy.ru.
Serial’s website: izvestia.ftacademy.ru
The serial is registered by the Federal service on supervision of legislation observance in the sphere of mass
communications and protection of cultural heritage of the Russian Federation.
The certificate on registration of mass media of PI No. FS77-23613 of 10.03.2006.
UDC 630
Izvestia Sankt-Peterburgskoj Lesotehniceskoj Akademii: Is. 207. SPb.:
SPbGLTU, 2014. – 308 p. – ISBN 978-5-9239-0697-4, ISSN 2079-4304.
The current issue of «Izvestia SPbLTA» consists of papers written based on the presentation made at
The Kataev Memorial Readings – VII. Pests and Diseases of Woody Plants in Russia (Saint Petersburg
State Forest Technical University, 2013). The papers present results of the current studies in the fields of
Forest Entomology, Phytopathology, Forest Health and Protection. The papers are intended for workers
of the forest complex, teachers, scientists and graduate students of forest, agricultural and biological
higher education institutions, staff of scientific research institutes in the field of forest sciences.
Теmplan 2014 г. Izd. N 213
ISBN 978-5-9239-0697-4
ISSN 2079-4304
© Saint Petersburg State Forest Technical
University (SPbFTU), 2014
ПРЕДИСЛОВИЕ
Санкт-Петербургский
государственный
лесотехнический университет им. С.М. Кирова
в 2013 г. провел VII Чтения памяти Олега
Александровича Катаева, приуроченные к 90-летию со дня его рождения. Более 70 докладчиков представляли 45 научно-исследовательских
институтов, вузов и производственных организаций из России, Белоруссии, Украины и Латвии. Материалы почти половины докладов
представлены в данном сборнике трудов.
Олег Александрович Катаев родился
25 ноября 1923 г. в Харькове. В 1943 г. он был
призван в Красную армию, где до конца войны
прослужил в частях дальней бомбардировочной авиации. В 1948 г. закончил лесохозяйственный факультет Ленинградской лесотехнической академии и поступил в аспирантуру на кафедру лесной
энтомологии к своему учителю проф. М.Н. Римскому-Корсакову.
Наукой О.А. Катаев увлекся еще в студенческие годы, когда заинтересовался проблемой усыхания ельников в лесхозах Ленинградской области.
В период обучения в аспирантуре он принял участие в экспедициях в Туву
и Саяны, где впервые провел самостоятельные исследования по усовершенствованию учета численности хвойных усачей. Изучению стволовых
насекомых, разработке методов учета их численности и лесопатологическому мониторингу он посвятил практически всю свою жизнь. В 1952 г.
защищает кандидатскую диссертацию на тему «Вторичные вредители
хвойных древостоев Калининградской области и меры борьбы с ними»
и после блестящей защиты остается на кафедре лесной энтомологии в качестве ассистента. Здесь в полной мере раскрылся его талант педагога.
О.А. Катаев любил свой предмет, увлеченно читал лекции, организовал при
кафедре студенческое научное общество. При кафедре создается филиал
всесоюзной лесопатологической экспедиции «Леспроект», в которой принимали участие сотрудники кафедры, аспиранты и студенты. Это давало
возможность будущим специалистам лесного хозяйства собирать интереснейший научный материал для дипломных работ и кандидатских диссертаций. География работ лесопатологических экспедиций охватывала всю
таежную зону нашей страны от Калининграда до Дальнего Востока.
5
Пройдя путь от ассистента до профессора и заведующего кафедрой,
Олег Александрович вырастил целую плеяду выдающихся ученых и производственников, которым он привил любовь к лесу, преданному служению своей профессии.
Деятельность О.А. Катаева была очень разносторонней, его увлекало
музейное дело, и в период его работы на кафедре возродился уникальный
Музей лесной энтомологии, равного которому нет в мире. При нем был
восстановлен и расширен Музей лесных зверей и птиц.
Олег Александрович увлекался фотографией и кино. По его инициативе
и при его непосредственном руководстве был создан изумительный сериал
«Вредители леса». Первый фильм этого сериала «Биология короедов» (1957 г.)
был удостоен диплома II степени на международном фестивале документальных фильмов. В нем были проведены уникальные съемки жизни и развития короеда типографа. Последующие фильмы серии показывают представителей практических всех лесных энтомокомплексов – от вредителей
корней до ксилофагов. Они до сих пор пользуются неизменным успехом не
только у студентов, но и специалистов лесного хозяйства и энтомологов.
Обобщение материалов ежегодных экспедиций в тайгу, наблюдения за
стволовыми насекомыми в течение 50 лет на постоянных пробных площадях в Лисинском учебно-опытном лесхозе, а также многочисленные публикации на темы динамики численности стволовых насекомых и методов
лесного мониторинга стали основой его докторской диссертации. В 1987 г.
ему была присвоена ученая степень доктора биологических наук и звание
профессора. В результате многолетней научной деятельности О.А. Катаевым опубликовано более 120 научных работ, в т.ч. монографий и оригинальных методических указаний.
Олег Александрович успешно совмещал научную, педагогическую и
воспитательную деятельность с общественной работой. Он являлся членом
Совета и вице-президентом Русского энтомологического общества, руководил Оргкомитетом и состоял членом жюри Городской олимпиады школьников по биологии, был членом научно-технических советов в органах лесного хозяйства б. СССР и России, членом редколлегий научных журналов.
Будучи заведующим, О.А. Катаева сумел создать на кафедре атмосферу доброжелательности и научного творчества. На кафедре всегда работало много аспирантов, студентов, которых он заражал своей энергией и неисчерпаемыми идеями. Даже в последние годы, будучи больным, он
продолжал консультировать аспирантов у себя дома.
Олег Александрович пользовался огромным уважением и любовью
не только среди своих учеников и коллег по работе. Все, с кем сводила его
судьба, надолго запоминали этого общительного, интеллигентного и умнейшего человека.
6
Ежегодно проводимые в стенах СПбГЛТУ Чтения памяти Олега Александровича Катаева стали признанным энтомологическим форумом, на котором участники обмениваются мнениями о современном состоянии и методических проблемах исследований в области экологии и фаунистики
насекомых-дендрофагов, знакомятся с новостями в области изучения биологии и экологии вредителей лесного и садово-паркового хозяйства, узнают
о важных проблемах, встающих перед отечественной и мировой лесной энтомологией, и о предлагаемых путях их решения. Большое внимание участники Чтений традиционно уделяют вопросам мониторинга и контроля лесных аборигенных и инвазивных фитопатогенов и насекомых-вредителей.
Многие из сделанных на VII Чтениях докладов выложены на официальной странице Чтений (http://spbftu.ru/science/kataev/). Там же размещены в pdf-формате книга тезисов докладов, тома материалов предыдущих
конференций, а также фотографии, обзор исследований и список трудов
О.А. Катаева. С Оргкомитетом ежегодных Чтений можно связаться по
электронной почте: chtenia.o.a.kataeva@gmail.com.
«Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии» публикуются оригинальные научные и обзорные статьи, материалы о патентах и
внедрении в производство законченных научных работ, статьи о проблемах высшего лесотехнического образования, об истории становления лесного хозяйства, лесной, деревообрабатывающей и целлюлозно-бумажной
промышленности. «Известия СПбЛТА» издаются с 1886 года, выходят четыре раза в год и являются научным изданием лесотехнического профиля,
включенным ВАК РФ в Перечень ведущих рецензируемых научных журналов и изданий, в которых должны быть опубликованы основные научные результаты диссертаций на соискание ученой степени доктора и кандидата наук. С 2005 г. «Известия Санкт-Петербургской лесотехнической
академии» включены в систему по созданию российского индекса научного цитирования (РИНЦ) – www.elibrary.ru.
Издание предназначено для работников лесного комплекса, преподавателей, научных сотрудников, аспирантов, студентов лесотехнических вузов, НИИ лесного профиля и выпускников университета. Надеемся, что
каждый читатель найдет здесь статьи по своим интересам.
Все замечания и пожелания просим направлять по адресу редакции
(194021, Санкт-Петербург, Институтский пер., д. 5, СПбГЛТУ, Редколлегия «Известий Санкт-Петербургской лесотехнической академии») или по
электронной почте (lautner@mail.ru). Годовую подписку можно оформить
также через редакцию.
Редакционная коллегия и Оргкомитет Чтений
памяти Олега Александровича Катаева
7
I. ЭКОЛОГИЯ ЛЕСНЫХ ДЕНДРОФИЛЬНЫХ
НАСЕКОМЫХ
УДК 595.765.8
М.Г. Волкович, Е.Г. Мозолевская
ДЕСЯТИЛЕТНИЙ «ЮБИЛЕЙ» ИНВАЗИИ ЯСЕНЕВОЙ
ИЗУМРУДНОЙ УЗКОТЕЛОЙ ЗЛАТКИ AGRILUS PLANIPENNIS
FAIRM. (COLEOPTERA: BUPRESTIDAE) В РОССИИ:
ИТОГИ И ПЕРСПЕКТИВЫ
Своим выступлением на конференции, посвященной памяти выдающегося лесного энтомолога О.А. Катаева [1], авторы хотели предупредить ответственные госструктуры и организации о необходимости принятия срочных мер для предотвращения распространения ясеневой изумрудной
узкотелой златки (ЯИУЗ) в Европейской России. К сожалению, многократные предупреждения специалистов, основанные на катастрофических последствиях инвазии ясеневой златки в Северной Америке, были фактически
проигнорированы. В 2013 г. златка была отмечена уже в 11 областях Центральной России и в ближайшие годы выйдет (если уже не вышла) за границы Российской Федерации. Таким образом, распространение ЯИУЗ вышло из-под контроля и в этом печальном событии состоит главный итог
прошедшего десятилетия.
Цель исследований. Целью настоящей работы было обобщение последних данных по систематике, распространению, кормовым связям, вредоносности, паразитам и мерам контроля ясеневой златки.
Результаты исследований. История. До 2002 г. ЯИУЗ была известна
только узкому кругу специалистов-систематиков по нескольким коллекционным экземплярам. Для фауны Дальнего Востока России она была впервые
отмечена А.В. Алексеевым под названием Agrilus markopoli [sic!] Obenb. (в
настоящее время синоним A. planipennis) [2] и под этим же названием была
включена в определитель насекомых Дальнего Востока [3].
2002 г. – Златка обнаружена и идентифицирована в Мичигане (США)
и Онтарио (Канада) [4]. В Мичигане поражено 5–7 млн деревьев ясеня [5].
2002–2004 гг. – Наблюдается усыхание ясеней на территории Москвы [6].
2003 г. – В Москве пойман первый жук ЯИУЗ [7].
8
М.Г. Волкович, Е.Г. Мозолевская
2005 г. – На усыхающих деревьях ясеня в Москве обнаружены летные
отверстия и личиночные ходы ЯИУЗ; новые находки жуков в Москве;
идентификация жуков А.В. Алексеевым.
2006 г. – Первые находки ЯИУЗ в Московской области [8].
2007 г. – Появление первых публикаций о инвазии ЯИУЗ в Москве и
Московской области в интернете и печати [6–13].
2008–2011 гг. – Выявление новых очагов ЯИУЗ в Москве и Московской области [14–16].
2012 г. – Сообщения о находках ЯИУЗ в Калужской, Тульской и Смоленской обл. [15, 16].
2013 г. – Очаги ЯИУЗ обнаружены на территории Тверской, Ярославской, Владимирской, Рязанской, Орловской, Тамбовской и Воронежской
областей [16–18].
Родственные связи. Первоначально A. planipennis был включен
А.В. Алексеевым [19] в состав подрода Uragrilus Semenov, к которому также
относится широко распространенный вредитель тополей Agrilus ater (L.). Однако, многие морфологические признаки жуков и, особенно, личинок [20]
противоречили включению ясеневой златки в этот подрод. В настоящее время A. planipennis помещен в видовую группу cyaneoniger [21], к которой относятся развивающийся на дубах, самый крупный вид нашей фауны,
A. cyaneoniger Saunders, а также 10 других видов из Юго-Восточной Азии.
Кормовые растения. В пределах естественного ареала личинки ЯИУЗ
развиваются на различных видах ясеня (F. mandshurica, F. rhynchophylla,
F. chinensis) [4, 21–25]; в Японии и Корее для подвида A. marcopoli ulmi
Kurosawa (в настоящее время синоним A. planipennis) указаны также Juglans
mandshurica, Pterocarya rhoifolia и Ulmus davidiana [7, 21, 24], но эти данные
требуют подтверждения; в зонах инвазии ЯИУЗ поражает исключительно
ясени [25]. В Северной Америке она отмечена на 6 видах ясеней
(F. americana, F. nigra, F. pennsylvanica, F. profunda, F. quadrangulata,
F. velutina) [21, 26], в Европейской России (а также на Дальнем Востоке и в
Китае) златка повреждает в первую очередь интродуцированный пенсильванский ясень (F. pennsylvanica) [22, 23] и, в меньшей степени, европейский ясень (F. excelsior) [16, 27].
Распространение, происхождение, способы расселения. Естественный ареал ЯИУЗ охватывает 9 провинций Северного и СевероВосточного Китая, о-в Тайвань, Японию (от Хоккайдо до Шикоку), Южную Корею и Дальний Восток России (юг Хабаровского и Приморского
краев); данные для Северной Кореи и Монголии нуждаются в подтверждении [21, 24]. В настоящее время златка обнаружена в Северной Америке на территории 23 штатов США и 2 провинций (Квебек и Онтарио)
9
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 207
Канады и в Европе на территории 11 областей Центральной России
(Тверская, Ярославская, Смоленская, Московская, Владимирская, Калужская, Тульская, Рязанская, Орловская, Тамбовская, Воронежская) на расстоянии до 460 км от Москвы [16–18]. Необходимо отметить, что на территории России находки златки сделаны преимущественно в городах.
Возможно, это связано с отсутствием или единичным участием ясеня в
естественных лесах Центральной России.
Время и пути проникновения ЯИУЗ в Северную Америку и Европейскую Россию достоверно не установлены. По данным дендрологических исследований в США златка повреждала ясени по крайней мере за 10 лет до ее
обнаружения [5, 25]. По мнению американских и российских специалистов,
ЯИУЗ была завезена в Америку и на запад России в конце 1980-х или в начале 1990-х гг. Источник инвазии даже современными молекулярногенетическими методами до сих пор выявить не удалось [5, 24, 25]. Существуют две основные гипотезы путей проникновения ЯИУЗ в Европейскую
Россию: 1) с деревянной тарой из Китая; 2) с посадочным материалом из
Канады [6, 25, 28]. Учитывая синхронность начала вспышек массового размножения ЯИУЗ, можно предположить происхождение инвазии из одного
источника: скорее всего златка попала в Северную Америку и Европейскую
Россию практически одновременно, наиболее вероятно, с деревянной тарой
или другими изделиями непосредственно из Китая.
До недавнего времени считалось, что в Центральной России ареал ЯИУЗ
ограничен Московским регионом, который, вероятно, является первичным
центром инвазии, и лишь в последние 2 года произошло его резкое расширение. Действительно, исследования, проведенные в 2013 г. [16, 18], показали, что в ряде районов Московской и соседних областей доля заселенных
деревьев (88,3–100 %) была намного выше, чем в удаленных от Москвы регионах (10,5–52,7 %). Эти данные подтверждают предположение о том, что
Москва является первичным центром инвазии на территории Европейской
России, хотя количественные показатели не вполне репрезентативны при
отсутствии единой методики количественного учета. Интересно, что процент заселенных деревьев в Орле (48,2 %, 310 км от Москвы), Мичуринске
(54,5 %, 350 км) и Воронеже (52,7 %, 460 км) намного выше, чем в Калуге
(15,6 %, 145 км) и Туле (10,5 %, 150 км), что также может быть связано с несовершенством методики учета, с другой стороны можно предположить более раннее проникновение ЯИУЗ в эти города. В пределах зоны инвазии
златка обнаружена далеко не во всех обследованных пунктах, что свидетельствует скорее об очаговом, чем о сплошном характере инвазии.
По мере обнаружения новых очагов ЯИУЗ предпринимаются попытки
рассчитать скорость распространения и расширения инвазивного ареала
златки [27]. Однако, по нашему мнению при отсутствии постоянного мо10
М.Г. Волкович, Е.Г. Мозолевская
ниторинга такие расчеты не вполне корректны, поскольку расселение златки из первичного центра инвазии могло начаться задолго до ее обнаружения в Мичигане и Москве.
По данным американских исследователей, в Северной Америке в
2002–2010 гг. ЯИУЗ распространилась на расстояние до 850 км от предполагаемого первичного очага в Мичигане [29]. В Центральной России за
10 лет с момента обнаружения златка расселилась на максимальное расстояние до 460 км от Москвы (Воронеж) [18], хотя возможны находки и
более удаленных очагов; расширение ареала наиболее активно идет в юговосточном направлении. Площадь инвазивного ареала ЯИУЗ в Северной
Америке значительно превышает выявленную на данный момент площадь
ее ареала в России (приблизительно 150 000 км2) [18]. Это обстоятельство
косвенно подтверждает гипотезу о возможно более позднем проникновении вредителя на территорию России из Северной Америки, но отсутствие
мониторинга, климатические различия и гораздо более скромная роль, которую ясень играет в Центральной России по сравнению с Северной Америкой, делает подобные выводы преждевременными.
Расселение златки происходит не только в результате летной активности жуков, но, по мнению многих специалистов, за счет перемещения заселенной древесины и посадочного материала. Установлено, что хотя отдельные жуки в исключительных случаях могут пролетать до 20 км,
большинство из них при наличии пищевых ресурсов разлетается на расстояние не более нескольких сот метров от места выхода [24, 25], что подтверждается и нашими собственными наблюдениями. Предполагается, что
жуки могут случайно перевозиться на дальние расстояния транспортными
средствами [27]. Мы не нашли данных о возможности переноса жуков воздушными потоками при сильном ветре, хотя считаем это вполне вероятным.
Подсчитано, что скорость распространения ЯИУЗ в Северной Америке составляла примерно 20 км/год [24], в Центральной России – 10 км/год [15].
Ясеневая златка в Москве и Московской области. В Москве и Московской области наибольшую скорость распространения ЯИУЗ приобрела в
2007–2013 гг. Уже в 2007 г. были обнаружены заселенные златкой крупные
массивные посадки ясеня и одиночные деревья (рис. 1). При этом все заселенные деревья имели вершинный тип усыхания, но оставались живыми. В
последующие годы в Москве нарастало общее количество точек обнаружения очагов златки, она распространилась практически везде, где произрастают ясени в насаждениях всех категорий. Заметно увеличилась интенсивность усыхания деревьев, что повлекло за собой широкомасштабные
санитарные рубки. Вначале златка преимущественно заселяла деревья ясеня
пенсильванского, который преобладает в городских насаждениях Москвы, а
с 2010 г. отмечены заселенные ЯИУЗ деревья ясеня обыкновенного.
11
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 207
Рис. 1. Массовое усыхание ясеня в аллейных посадках в Москве, 2007 г.
Фото: Е.Г. Мозолевской [14]
В 2011–2012 гг. все чаще стали поступать сведения о широком распространении златки в городах и крупных поселках Подмосковья (рис. 2).
Массовое усыхание ясеня отмечалось в аллейных посадках и защитных
полосах вдоль дорог. Повреждались и повреждаются деревья разной величины и возраста, от молодых посадок в парке на Поклонной горе до старых
деревьев ясеня возле спорткомплекса МГУ. Начиная с 2007 г. мы ежегодно
Рис. 2. Усыхание ясеня
в аллейных посадках.
Королев, 2012 г.
Фото: Е.Г. Мозолевской
12
Рис. 3. Дополнительное
питание жуков ЯИУЗ
на листьях ясеня.
Рис. 4. Выход жуков
из стволов ясеня.
Королев, 2012 г.
Фото: А.А. Кузьменко
Фото: автор неизвестен
Одинцово, 2012 г.
М.Г. Волкович, Е.Г. Мозолевская
наблюдаем в июне-июле массовый лет и дополнительное питание жуков на
порослевых побегах ясеня (рис. 3). В очагах ЯИУЗ увеличилась доля заселенных деревьев (64–80 %), а плотность летных отверстий златки на стволах деревьев в настоящее время колеблется от 2 до 4 на 1 дм2 (рис. 4).
Перспективы распространения ЯИУЗ на Северо-Запад. В 2012–2013 гг.
нами были обследованы ясеневые насаждения (более 400 деревьев) в различных районах Санкт-Петербурга и Ленинградской области. Признаков заселения ЯИУЗ на территории города и области не установлено. Для выявления северо-западной границы распространения ЯИУЗ в июле 2013 г. нами
также были обследованы городские насаждения и придорожные посадки
ясеня (более 300 деревьев) вдоль трассы М-10 («Россия») на территории Ленинградской, Новгородской и Тверской обл. и в гг. Валдай, Вышний Волочек, Торжок и Тверь; следов присутствия ЯИУЗ в районе исследования не
обнаружено. В настоящее время северо-западная граница распространения
ЯИУЗ проходит примерно в 8–15 км юго-восточнее Твери (окрестности пос.
Эммаус, ст. Кузьминка, около 500 км от С. Петербурга) [16, 27], хотя нам не
удалось найти ее в указанных пунктах. Результаты обследования показали,
что распространение златки в северо-западном направлении естественным
путем крайне маловероятно, поскольку посадки ясеня встречаются почти
исключительно в городах, на расстоянии многих десятков километров друг
от друга. Исключение составляет Тверь, где ясень играет заметную роль в
городских (особенно вдоль Петербургского шоссе) и придорожных насаждениях. Учитывая близость очагов златки к городу, можно прогнозировать
ее появление в Твери в ближайшее годы. Несмотря на отсутствие видимых
симптомов заражения ЯИУЗ на обследованной территории, угроза ее проникновения с посадочным материалом, заселенной древесиной или случайного завоза с транспортом остается крайне высокой.
Вред. В зоне своего естественного распространения ЯИУЗ достаточно
редка и является второстепенным вредителем, поражая ослабленные и поврежденные деревья преимущественно вблизи населенных пунктов, при
этом значительная часть личинок уничтожается паразитами [22]. Отсутствие заметного вреда объясняется устойчивостью к златке местных видов
ясеня вследствие длительной коэволюции и присутствием специализированных паразитов. Однако, и на Дальнем Востоке, и в Китае, златка охотно заселяет интродуцированные ясени, быстро наращивая численность [23, 25. 31].
В зонах интродукции ЯИУЗ полностью уничтожает зрелые деревья в течение 2–6 лет [24]. Основная проблема состоит в том, что на ранних стадиях
симптомы заражения обнаружить чрезвычайно трудно, поскольку златка
сначала заселяет кроны и лишь позднее спускается вниз на стволы, где ее
присутствие выдают характерные D-образные выходные отверстия (рис. 5),
но на этой стадии деревья уже практически обречены. Другие симптомы –
13
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 207
корневая поросль, трещины коры, преждевременное пожелтение и разреживание листвы также проявляются лишь на поздних стадиях заселения. Одним из достоверных признаков заселения деревьев златкой являются характерные поклевы коры птицами, в основном большим пестрым дятлом
(рис. 6). Эти поклевы соответствуют местам нахождения личинок златки, в
том числе в куколочных колыбельках во время зимовки (рис. 7).
Контроль. Многолетние попытки контроля инвазии ЯИУЗ в Северной
Америке и минимизации наносимого ей ущерба пока не принесли ощутимого результата.
Для регуляции численности златки особый интерес представляют восточноазиатские виды паразитических перепончатокрылых, в естественных
условиях вызывающие высокую смертность личинок ЯИУЗ (до 90 %) [24]. К
ним относятся Oobius agrili Zhang and Huang (Encyrtidae), Spathius agrili Yang
(Braconidae), and Tetrastichus planipennisi Yang (Eulophidae) (все три вида интродуцированы в Северную Америку) [5, 24, 25, 30]. На Дальнем Востоке
России из личинок ЯИУЗ выведены бракониды Spathius galinae Belokobylskij
et Strazenac и Atanycolus nigriventris Vojnovskaja-Krieger, а также описанные
из Китая Tetrastichus planipennisi (Eulophidae) и, возможно, Oobius agrili
(Encyrtidae) [23, 25]. Интерес для биоконтроля может представлять и европейский Oobius zahaikevitshi Trjapitzin (Encyrtidae) – яйцевой паразит нескольких видов Agrilus [28, 32, 33]. В Северной Америке на личинках ЯИУЗ
Рис. 5. Выходное
отверстие ЯИУЗ
на коре ясеня.
Москва, 2007.
Фото: Е.Г. Мозолевской
14
Рис. 6. Поклевы дятлов
на стволах ясеня.
Москва, 2006 г.
Фото: Е.Г. Мозолевской
Рис. 7. Личиночные ходы
ЯИУЗ под корой ствола
ясеня обыкновенного.
Москва, 2013 г.
Фото: Е.Г. Мозолевской
М.Г. Волкович, Е.Г. Мозолевская
паразитирует несколько местных видов браконид, хальцид, эупелмид и ихневмонид, но смертность не превышает нескольких процентов [23]. Отмечены
также несколько видов хищных жесткокрылых, хищный клоп Podisus
maculiventris и песчаная оса Cerceris, нападающие на жуков, но их значение
весьма незначительно. Кроме методов биологического контроля в Северной
Америке используются инсектициды, стволовые и почвенные инъекции [30],
но они также дают ограниченный результат [24, 25]. В обоих центрах инвазии
личинки златок активно поедаются дятлами, которые способны уничтожать до
25 % популяции вредителя в Китае, до 40 % – в России и до 35–40 % –
в Северной Америке [34].
Последствия инвазии. Негативные последствия инвазии ЯИУЗ включают экономический, экологический и даже медицинский аспекты.
Э к о н о м и ч е с к и й а с п е к т . ЯИУЗ вызывает практически 100 % гибель ясеневых насаждений в зоне инвазии, как в Северной Америке, так и в
Европейской России. По оценкам американских специалистов нанесенный и
прогнозируемый ущерб от инвазии златки в Северной Америке составляет
несколько десятков миллиардов долларов США [24, 25]. Предполагается,
что в Москве и ее ближайших окрестностях ЯИУЗ уничтожила более 1 миллиона деревьев ясеня [27]. В ближайшие годы можно прогнозировать ужесточение карантинных мер со стороны стран Европейского союза, что может отразиться на российском экспорте древесины.
Э к о л о г и ч е с к и й а с п е к т . Сложнее прогнозировать экологические
последствия, связанные с возможным выпадением ясеня из состава городских насаждений [35] и широколиственных лесов, которые могут привести
к масштабным перестройкам антропогенных и природных экосистем [25].
Эти последствия выражаются в изменении состава энтомокомплексов ясеня, в частности появлении сопутствующих вторичных вредителей ясеней –
златки Agrilus convexicollis Redt. и усача Tetrops starkii Chevr., ранее не отмечавшихся в зоне инвазии ЯИУЗ [36].
М е д и ц и н с к и й а с п е к т . Исследования, проведенные в США, выявили рост смертности от сердечных и сосудистых заболеваний среди населения в районах массовой гибели ясеней в результате инвазии ЯИУЗ [29].
Выводы. Для сдерживания дальнейшего распространения златки в европейской части России необходимо срочно разработать национальную
программу противодействия инвазии ЯИУЗ. Необходимо организовать постоянный мониторинг озеленительных и естественных насаждений ясеня
как в областях, затронутых инвазией, так и в пограничных областях [37].
Одной из первоочередных задач должно стать введение внутреннего карантина, как это было сделано в США. Также следует рассмотреть вопрос о
возможности замещения американских и европейских ясеней в городских
насаждениях устойчивыми к златке восточноазиатскими видами.
Благодарности. Авторы выражают глубокую признательность
М.Я. Орловой-Беньковской (Институт проблем экологии и эволюции
15
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 207
им. А.Н. Северцова РАН, Москва) и Э. Ендеку (E. Jendek, Ottawa Plant Laboratory, Canadian Food Inspection Agency, Ottawa, Canada) за предоставление материалов и информации о проводимых исследованиях. Исследования МГВ в С.-Петербурге, Ленинградской обл. и других регионах СевероЗапада была поддержана программой фундаментальных исследований
Президиума РАН «Живая природа: современное состояние и проблемы».
Библиографический список
1. Волкович М.Г., Мозолевская Е.Г. Десятилетний «юбилей» инвазии ясеневой изумрудной узкотелой златки Agrilus planipennis Fairm. (Coleoptera:
Buprestidae) – итоги и перспективы // VII Чтения памяти О.А. Катаева. Вредители и болезни древесных растений России : матер. Междунар. конф., СанктПетербург, 25–27 ноября 2013 г. / под ред. А.В. Селиховкина и Д.Л. Мусолина.
СПб.: СПбГЛТУ, 2013. С. 21–22.
2. Алексеев А.В. Новые, ранее неизвестные с территории СССР и малоизвестные виды жуков златок (Coleoptera, Buprestidae) Восточной Сибири и Дальнего
Востока // Жуки Дальнего Востока и Восточной Сибири (новые данные по фауне
и систематике) / под ред. Г.О. Криволуцкой. Владивосток, 1979. С. 123–139.
3. Алексеев А.В. 39. Сем. Buprestidae – Златки // Определитель насекомых
Дальнего Востока СССР. В 6 т. Т. 3. Жесткокрылые, или жуки. Ч. 1 / под ред.
П.А. Лера. Л.: Наука, 1989. С. 463–489.
4. Haack R.A., Jendek E., Liu H., Marchant K.R., Petrice T.R., Poland T.M., Ye H.
The emerald ash borer: a new exotic pest in North America // Newsletter of the Michigan Entomological Society, 2002, vol. 47, no. 3–4, рр. 1–5.
5. Баранчиков Ю.Н. Интродукция златки Agrilus planipennis в Европу: возможные экологические и экономические последствия // Вестник Красноярского
государственного аграрного университета. 2009. Вып. 1. С. 36–43.
6. Ижевский С.С. Угрожающие находки ясеневой изумрудной златки
Agrilus planipennis в Московском регионе // Жуки (Coleoptera) и колеоптерологи.
СПб.: Зоологический институт РАН, 2007. URL: http://www.zin.ru/Animalia/
Coleoptera/rus/agrplaiz.htm (дата обращения: 30.12.2013).
7. Волкович М.Г. Узкотелая златка Agrilus planipennis – новый опаснейший
вредитель ясеней в европейской части России // Жуки (Coleoptera) и колеоптерологи. СПб.: Зоологический институт РАН. 2007. URL: http://www.zin.ru/Animalia
/Coleoptera/rus/eab_2007.htm (дата обращения: 30.12.2013).
8. Шанхиза Е.В. Инвазия узкотелой златки Agrilus planipennis в Московском
регионе // Жуки (Coleoptera) и колеоптерологи. СПб, Зоологический институт
РАН. 2007. URL: http://www.zin.ru/Animalia/Coleoptera/rus/ fraxxx.htm (дата
обращения: 30.12.2013).
9. Мозолевская Е.Г. Ясеневая изумрудная златка (Agrilus planipennis
Fairmaire) в Москве // Достижения энтомологии на службе агропромышленного
комплекса, лесного хозяйства и медицины : тезисы докл. XIII съезда Русского
энтомологического общества, Краснодар, 9–15 сентября 2007 г. Краснодар, 2007.
С. 137–138.
10. Мозолевская Е.Г., Ижевский С.С. Очаги ясеневой златки в Московском
регионе // Защита и карантин растений. 2007. № 5. С. 28–30.
16
М.Г. Волкович, Е.Г. Мозолевская
11. Мозолевская Е.Г., Исмаилов А.И. Ясеневая изумрудная узкотелая златка
в городских насаждениях Москвы // Лесной бюллетень. 2007. № 2 (35). С. 17–20.
12. Мозолевская Е.Г., Исмаилов А.И. Опасный вредитель ясеня // Лесное хозяйство. 2007. № 5. С. 41–42.
13. Мозолевская Е.Г., Исмаилов А.И. Внимание, Ясеневая изумрудная златка! // Лосиный остров. 2007. № 5 (1). С. 28–30.
14. Мозолевская Е.Г., Исмаилов А.И., Алексеев Н.А. Очаги нового опасного
вредителя ясеня – изумрудной узкотелой златки в Москве и Подмосковье // Лесной вестник. 2008. № 1 (58). С. 48–53.
15. Баранчиков Ю.Н., Куртеев В.В. Инвазийный ареал ясеневой узкотелой
златки в Европе: на западном фронте без перемен? // Экологические и экономические последствия инвазий дендрофильных насекомых. Красноярск: ИЛ СО РАН,
2012. С. 91–94.
16. Орлова-Беньковская М.Я. Резкое расширение ареала инвазивного вредителя
ясеня, златки Agrilus planipennis Fairmaire, 1888 (Coleoptera, Buprestidae), в европейской части России // Энтомологическое обозрение. 2013. Т. 92, вып. 4. С. 710–715.
17. Баранчиков Ю.Н. EAB – ведущая аббревиатура в Европейской лесозащите в первой половине текущего столетия // VII Чтения памяти О.А. Катаева.
Вредители и болезни древесных растений России : матер. Междунар. конф.,
Санкт-Петербург, 25–27 ноября 2013 г. / под ред. А.В. Селиховкина и Д.Л. Мусолина. СПб.: СПбГЛТУ, 2013. С. 8–9.
18. Орлова-Беньковская М.Я. Ясеневая изумрудная узкотелая златка (Agrilus
planipennis) расселилась по девяти областям европейской России: от Ярославля до
Воронежа // VII Чтения памяти О.А. Катаева. Вредители и болезни древесных растений России: матер. Междунар. конф., Санкт-Петербург, 25–27 ноября 2013 г. /
под ред. А.В. Селиховкина и Д.Л. Мусолина. СПб.: СПбГЛТУ, 2013. С. 65–66.
19. Алексеев А.В. К подродовой классификации златок рода Agrilus Curtis
(Coleoptera, Buprestidae) фауны Палеарктики // Энтомологическое обозрение.
1998. Т. 77, вып. 2. С. 367–383.
20. Chamorro M.L., Volkovitsh M.G., Poland T.M., Haack R.A., Lingafelter S.W.
Preimaginal stages of the emerald ash borer, Agrilus planipennis Fairmaire
(Coleoptera: Buprestidae): an invasive pest on ash trees (Fraxinus) // PLoS ONE,
2012, vol. 7, no. 3, рр. 1–12.
21. Jendek E., V. Grebennikov. Agrilus (Coleoptera, Buprestidae) of East Asia.
Prague: Jan Farkač, 2011. 362 p.
22. Юрченко Г.И., Турова Г.И., Кузьмин Э.А. К распространению и экологии
ясеневой изумрудной узкотелой златки (Agrilus planipennis Fairmaire) на Дальнем Востоке России // Чтения памяти Алексея Ивановича Куренцова. Владивосток: Дальнаука, 2007. Вып. 18. С. 94–98.
23. Юрченко Г.И., Кузьмин Э.А., Бурдэ П.Б. Особенности биологии и основные паразитоиды ясеневой изумрудной узкотелой златки (Agrilus planipennis
Fairmaire) на юге Приморского края // Чтения памяти Алексея Ивановича Куренцова. Владивосток: Дальнаука, 2013. Вып. 24. С. 174–178.
24. Pest risk analysis for Agrilus planipennis // EPPO. Paris, 2013. URL:
http://www.eppo.int/QUARANTINE/Pest_Risk_Analysis/PRAdocs_insects/13-18746_
PRA_Agrilus_planipennis.docx (дата обращения: 30.12.2013).
17
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 207
25. Herms D.A., McCullough D.G. Emerald ash borer invasion of North America:
history, biology, ecology, impacts, and management // Annual Review of Entomology,
2014, vol. 59, рр. 13–30.
26. Anulewicz A.C., McCullough D.G., Cappaert D.L., Poland T.M. Host range of
the emerald ash borer (Agrilus planipennis Fairmaire) (Coleoptera: Buprestidae) in
North America: results of multiple-choice field experiment // Environmental Entomology, 2008, vol. 37, no. 1, рр. 230–241.
27. Straw N.A., Williams D.T., Kulinich O., Gninenko Y.I. Distribution, impact
and rate of spread of emerald ash borer Agrilus planipennis (Coleoptera: Buprestidae)
in the Moscow region of Russia // Forestry, 2013, vol. 86, рр. 515–522.
28. Ижевский С.С., Мозолевская Е.Г. Изумрудная узкотелая златка (Agrilus
planipennis Fairmaire) на московских ясенях // Российский Журнал Биологических Инвазий. 2008. № 1. С. 20–25.
29. Donovan G.H., Butry D.T., Michael Y.L., Prestemon J.P., Liebhold A.M.,
Gatziolis D., Mao M.Y. The relationship between trees and human health. Evidence
from the spread of the emerald ash borer // American Journal of Preventive Medicine,
2013, vol. 44, no. 2, рр. 139–145.
30. Баранчиков Ю.Н., Гниненко Ю.И., Сергеева Ю.А. Система контроля инвазивных видов лесных насекомых (на примере ясеневой узкотелой златки в
США) // Лесной вестник. 2013. № 6 (98). С. 66–71.
31. Duan J.J., Yurchenko G., Fuester R. Occurrence of emerald ash borer
(Coleoptera: Buprestidae) and biotic factors affecting its immature stages in the Russian Far East // Environ. Entomol., 2012, vol. 41, no. 2, pp. 245–254.
32. Тряпицын В.А., Волкович М.Г. Обзор видов рода Oobius Trjapitzin, 1963
(Hymenoptera, Encyrtidae) – паразитоидов яиц златок, усачей (Coleoptera,
Buprestidae, Cerambycidae) и ктырей (Diptera, Asilidae) // Энтомологическое обозрение. 2011. Т. 90, вып. 1. С. 226–234.
33. Gumovsky A.V., Simutnik S.A., Prokhorov A.V.. Life-history review of Oobius
zahaikevitshi Trjapitzin, 1963 (Hymenoptera: Encyrtidae), an egg parasitoid of jewel
beetles (Coleoptera: Buprestidae) // Russian Entomological Journal, 2013, vol. 22,
no. 3, pp. 181–188.
34. Jennings D.E., Gould J.R., Vandenberg J.D., Duan J.J., P.M. Shrewsbury.
Quantifying the impact of woodpecker predation on population dynamics of the emerald ash borer (Agrilus planipennis) // PLoS ONE, 2013, vol. 8, no. 12, рр. 1–9.
/e83491.doi:10.1371/journal.pone.0083491
35. Мозолевская Е.Г. Значимые виды дендрофильных насекомых в городских насаждениях Москвы в современный период // Экологические и экономические последствия инвазий дендрофильных насекомых. Красноярск: ИЛ СО РАН, 2012. С. 23–24.
36. Орлова-Беньковская М.Я. Tetrops starkii (Coleoptera: Cerambycidae) и
Agrilus convexicollis (Coleoptera: Buprestidae) – вредители ясеня, сопутствующие
ясеневной изумрудной узкотелой златке // VII Чтения памяти О.А. Катаева. Вредители и болезни древесных растений России: матер. Междунар. конф., СанктПетербург, 25–27 ноября 2013 г. / под ред. А.В. Селиховкина и Д.Л. Мусолина.
СПб.: СПбГЛТУ, 2013. С. 67–68.
37. Гниненко Ю.И., Мозолевская Е.Г., Баранчиков Ю.Н., Клюкин М.С.,
Юрченко Г.И. Выявление ясеневой узкотелой изумрудной златки в лесах европейской части России // Защита и карантин растений. 2012. № 3. С. 36–38.
18
М.Г. Волкович, Е.Г. Мозолевская
Волкович М.Г., Мозолевская Е.Г. Десятилетний «юбилей» инвазии ясеневой
изумрудной узкотелой златки Agrilus planipennis Fairm. (Coleoptera: Buprestidae)
в России: итоги и перспективы // Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 207. С. 8–19.
За десять лет, прошедших со времени обнаружения первых очагов ясеневой
изумрудной узкотелой златки Agrilus planipennis Fairmaire в Москве, область
инвазии распространилась на значительную часть Центральной России. В работе обобщены последние данные по систематике, распространению, кормовым связям, вредоносности, паразитам и мерам контроля ясеневой златки.
К л ю ч е в ы е с л о в а : ясеневая изумрудная узкотелая златка, Agrilus planipennis,
ЯИУЗ, инвазия, Россия, систематика, распространение, кормовые связи, вред, паразиты, контроль.
Volkovitsh M.G., Mozolevskaya E.G. The tenth «anniversary» of the invasion of
emerald ash borer Agrilus planipennis Fairm. (Coleoptera: Buprestidae) in Russia:
results and prospects. Izvestia Sankt-Peterburgskoj Lesotehniceskoj Akademii, 2014,
is. 207, pp. 8–19 (in Russian with English summary).
During the ten years that have passed since the discovery of the first centers of emerald
ash borer Agrilus planipennis Fairmaire in Moscow region infestation spread to a large
part of Central Russia. The paper summarizes recent data on the taxonomy, distribution,
hosts, impact, parasitoids and control measures against Emerald ash borer.
K e y w o r d s : emerald ash borer, Agrilus planipennis, EAB, invasion, Russia,
taxonomy, distribution, host plants, damage, parasitoids, control.
ВОЛКОВИЧ Марк Габриэлевич, д-р биол. наук, ведущий науч. сотр., Зоологический институт РАН. SPIN-код: 5555-7230. 199034, Университетская наб.,
д. 1, Санкт-Петербург, Россия. E-mail: polycest@zin.ru
VOLKOVITSH Mark G., DSc (Biology), Leading Researcher, Zoological
Institute RAS. SPIN-code: 5555-7230. 199034. Universitetskaya nab. 1. St. Petersburg.
Russia. E-mail: polycest@zin.ru
МОЗОЛЕВСКАЯ Екатерина Григорьевна, д-р биол. наук, профессор, Московский государственный университет леса. 141005, Институтская ул., д. 1, Мытищи 5, г. Москва, Россия. Е-mail: moz-ekaterina@yandex.ru
MOZOLEVSKAYA Ekaterina G., DSc (Biology), Professor, Moscow State Forest
University. 141005. Institutskaya str. 1. Mytishchi 5. Moscow. Russia. Е-mail: mozekaterina @yandex.ru
19
УДК 595.792: 595.782
И.В. Ермолаев, З.А. Ефремова, А.В. Трубицын
ПАРАЗИТОИДЫ ТОПОЛЕВОЙ МОЛИ-ПЕСТРЯНКИ
PHYLLONORYCTER POPULIFOLIELLA TR.
(LEPIDOPTERA, GRACILLARIIDAE)
Введение. Тополевая моль-пестрянка Phyllonorycter populifoliella Tr.
(Lepidoptera, Gracillariidae) является фоновым видом фауны населенных
пунктов европейской части России, Западной и Восточной Сибири, Дальнего Востока России. Периодически минер дает вспышки массового размножения, продолжающиеся значительный промежуток времени. Например, в ряде парков г. Екатеринбурга эруптивную (более 1 мины на лист)
плотность моли наблюдали в течение периода 1969–1980 гг. [1]. Одна из
вспышек массового размножения минера в Москве продолжалась в течение 1974–1989 гг. [2].
Исследование
видовой
структуры
комплекса
паразитоидов
Ph. populifoliella носит фрагментарный характер и представлено отдельными
работами. Изучен ряд районов Палеарктики (23 вида) [3], Европы (20 видов)
[4], Кавказа (представители 2 родов) [5] и Кыргызстана [6] (два вида и представители двух родов). В России наиболее полно исследована Москва
(21 вид) [7–14]. Отдельные результаты получены в Санкт-Петербурге (4 вида)
[12], Ульяновской области (16 видов) [15, 16] и Приморье (1 вид) [17].
Цель исследования: на основании литературных данных и проведенных исследований выявить видовой состав комплекса паразитоидов тополевой моли-пестрянки Ph. populifoliella.
Методика проведения исследования. Весной 2010 г. в разных районах
г. Ижевска случайным образом выбрали 41 дерево тополя бальзамического
(Populus balsamifera L.). В период окукливания моли на ветвях первого порядка нижнего яруса северной экспозиции каждого дерева собрали в среднем
по 60 листьев с минами. В общей сложности 4338 мин вырезали ножницами
и поместили в чашки Петри в соответствии с номером дерева. Выход имаго
моли и паразитоидов фиксировали ежедневно в условиях полевой лаборатории биостанции УдГУ «Сива». За период исследования было выведено более
2978 экз. Ph. populifoliella и 345 экз. паразитоидов. Определение собранных
перепончатокрылых проведено в 2011 г. З.А. Ефремовой в УГПУ (г. Ульяновск). Видовая структура комплекса паразитоидов минера исследована по
данным литературы [3–17, 19, 20]. Материалы, указанные в списке комплекса
паразитоидов для Удмуртской Республики, являются оригинальными.
20
И.В. Ермолаев, З.А. Ефремова, А.В. Трубицын
Результаты исследований. Наше исследование позволило выявить
35 видов паразитоидов Ph. populifoliella из трех подсемейств Eulophidae:
Eulophinae, Entedoninae, Tetrastichinae, а также представителей семейств
Pteromalidae, Encyrtidae, Ichneumonidae и Braconidae. Шестнадцать видов
указаны в качестве паразитоида минера впервые: Pnigalio mediterraneus,
Elachertus fenestratus, Elachertus gallicus, Chrysocharis amanus, Chrysocharis
crassiscapus, Chrysocharis gemma, Chrysocharis laomedon, Chrysocharis
pentheus, Chrysocharis phryne, Chrysocharis pubicornis, Chrysocharis prodice,
Chrysocharis viridis, Neochrysocharis aratus, Neochrysocharis cuprifrons,
Neochrysocharis formosa и Pediobius metallicus. Соотношение экто- и эндопаразитоидов в видовой структуре паразитокомплекса Ph. populifoliella составило 16:19.
Формирование комплекс паразитоидов Ph. populifoliella произошло,
по-видимому, за счет естественных полифагов, активно атакующих различных представителей семейства Gracillariidae. Например, 15 видов паразитоидов в г. Ижевске являются общими как для тополевой, так и для
липовой моли-пестрянки (Ph. issikii Kumata) [18]: Pnigalio soemius,
Sympiesis dolichogaster, S. gordius, S. sericeicornis, Cirrospilus diallus,
C. lyncus, C. pictus, Elachertus fenestratus, Chrysocharis laomedon,
Ch. nephereus, Ch. phryne, Ch. pubicornis, Neochrysocharis cuprifrons, N.
formosa и Minotetrastichus frontalis.
Основу паразитокомлекса тополевой моли-пестрянки г. Ижевска составили Sympiesis sericeicornis (22,6 % от числа выведенных особей),
Chrysocharis laomedon (17,2 %), и Sympiesis gordius (14,2 %). Интересно отметить, что S. sericeicornis был известен в качестве доминанта для Ph.
populifoliella и в г. Москве [14] и в Ульяновской области [16]. Кроме того, в
список основных паразитоидов моли для Москвы вошли Chrysocharis
nephereus [10], для Ульяновской области − Pnigalio agraules,
Minotetrastichus frontalis и Sympiesis gordius [16].
На основании анализа литературных данных и проведенных исследований видовой состав паразитоидов Ph. populifoliella включает 62 вида. При
этом к Eulophidae принадлежит 87,2 %, к Ichneumonidae и Braconidae − по
4,8 %, а к Pteromalidae и Encyrtidae − по 1,6 % от выявленного числа видов
паразитоидов. В приводимом ниже списке первая часть видовой аннотации
характеризует взаимоотношения паразитоида с хозяином, вторая − регионы,
в которых паразитоид был найден на Ph. populifoliella.
Pteromalidae
1. Schimitschekia populi Bouček, 1965. Эндопаразитоид. Европейская
часть бывшего СССР [19].
Encyrtidae
2. Ageniaspis testaceipes (Ratzeburg, 1848). Полиэмбрионический паразитоид. Европа [4], европейская часть бывшего СССР [19], Кыргызстан [6].
21
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 207
Eulophidae
3. Pnigalio agraules (Walker, 1839). Преимущественно вторичный эктопаразитоид личинок и куколок минеров. Палеарктика [3] (европейская часть
бывшего СССР [19], Ульяновская область [16], Удмуртская Республика).
4. Pnigalio longulus (Zetterstedt, 1838). Преимущественно вторичный
эктопаразитоид личинок минеров. Палеарктика [3] Европа [4].
5. Pnigalio mediterraneus Ferriere & Delucchi, 1957. Преимущественно
первичный эктопаразитоид личинок минеров. Удмуртская Республика.
6. Pnigalio pectinicornis (Linnaeus 1758). Широкий полифаг. Первичный (иногда вторичный) эктопаразитоид личинок. Палеарктика [3]: (Европа [4], Ульяновская область [16], Удмуртская Республика).
7. Pnigalio soemius (Walker, 1839). Вторичный эктопаразитоид личинок минеров. Палеарктика [3] (Московская [13, 14] и Ульяновская [16] область, Удмуртская Республика).
8. Sympiesis acalle (Walker, 1848). Первичный или вторичный эктопаразитоид. Палеарктика [3] (Европа [4], Московская [13, 14] и Ульяновская
[16] область).
9. Sympiesis dolichogaster Ashmead, 1888. Эктопаразитоид преимущественно чешуекрылых-минеров. Палеарктика [3] (Европа [4], европейская
часть бывшего СССР [19], Удмуртская Республика).
10. Sympiesis gordius (Walker, 1839). Одиночный эктопаразитоид минеров. Палеарктика [3] (Европа [4], Московская [7, 10, 13, 14], Ульяновская
[15, 16] область, Удмуртская Республика).
11. Sympiesis sericeicornis (Nees, 1834). Преимущественно одиночный
первичный (иногда вторичный) эктопаразитоид личинок и куколок минеров. Палеарктика [3] (Европа [4], Ленинградская [12], Московская [7, 10–13]
и Ульяновская [16] область, Удмуртская Республика).
12. Sympiesis thapsianae Bouček 1974. Одиночный эктопаразитоид
минеров. Московская область [13, 14].
13. Sympiesis viridula (Thomson, 1878). Одиночный эктопаразитоид
гусениц чешуекрылых-минеров, групповой на более крупных видах. Ульяновская область [16].
14. Sympiesis xanthostoma (Nees, 1834). Эктопаразитоид преимущественно гусениц чешуекрылых. Европа [4].
15. Euplectrus bicolor (Swederus, 1795). Групповой эктопаразитоид
преимущественно свободноживущих чешуекрылых. Палеарктика [3].
16. Cirrospilus diallus Walker, 1838. Эктопаразитоид личинок насекомых-минеров, реже галлообразователей. Палеарктика [3] (Ульяновская область [16], Удмуртская Республика).
17. Cirrospilus elegantissimus Westwood, 1832. Эктопаразитоид личинок минеров. Палеарктика [3] (Европа [4], европейская часть бывшего
22
И.В. Ермолаев, З.А. Ефремова, А.В. Трубицын
СССР [19], Ленинградская [12], Московская [10, 12–14] и Ульяновская область [16], Удмуртская Республика).
18. Cirrospilus lyncus Walker, 1838. Первичный (иногда вторичный)
эктопаразитоид личинок. Палеарктика [3] (Удмуртская Республика).
19. Cirrospilus pictus (Nees, 1834). Первичный (иногда вторичный)
эктопаразитоид. Палеарктика [3] (Европа [4], Ленинградская [12] и Московская область [8, 9, 13, 14], Удмуртская Республика).
20. Cirrospilus viticola (Rondani, 1877). Эктопаразитоид личинок. Палеарктика [3].
21. Cirrospilus vittatus Walker, 1838. Одиночный (реже групповой) эктопаразитоид личинок минеров. Ленинградская [12] и Московская [10, 12–14]
область.
22. Elachertus artaeus (Walker, 1839). Групповой эктопаразитоид личинок. Московская область [13, 14].
23. Elachertus charondas (Walker, 1839). Первичные эктопаразитоид
преимущественно чешуекрылых. Московская область [10], Удмуртская
Республика.
24. Elachertus fenestratus Nees, 1834. Первичный эктопаразитоид.
Удмуртская Республика.
25. Elachertus gallicus Erdös, 1958. Первичный эктопаразитоид преимущественно чешуекрылых. Удмуртская Республика.
26. Elachertus inunctus Nees, 1834. Эктопаразитоид преимущественно
гусениц чешуекрылых-минеров. Московская область [13, 14].
27. Hyssopus nigritulus (Zetterstedt, 1838). Групповой эктопаразитоид
личинок. Московская область [13, 14].
28. Pediobius alcaeus (Walker, 1839). Эндопаразитоид личинок и куколок. Палеарктика [3] (европейская часть бывшего СССР [19]: Московская
область [13, 14]).
29. Pediobius metallicus (Nees, 1834). Эндопаразитоид личинок насекомых. Удмуртская Республика.
30. Pediobius saulius (Walker, 1839). Первичный (часто вторичный)
одиночный эндопаразитоид личинок и куколок. Палеарктика [3].
31. Closterocerus trifasciatus Westwood, 1833. Первичный (иногда вторичный) эндопаразитоид личинок. Палеарктика [3] (Московская [10] и
Ульяновская [16] область, Удмуртская Республика).
32. Entedon chalybaeus Ratzeburg, 1852. Эндопаразитод личинок и куколок. Европа [4].
33. Chrysocharis albipes (Ashmead, 1904). Первичный (иногда вторичный) эндопаразитоид личинок и куколок. Ульяновская область [16].
34. Chrysocharis amanus (Walker, 1839). Эндопаразитоид личинок и
куколок. Удмуртская Республика.
23
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 207
35. Chrysocharis collaris Graham, 1963. Первичный (иногда вторичный) эндопаразитоид. Ульяновская область [16].
36. Chrysocharis crassiscapus (Thomson, 1878). Эндопаразитоид личинок и куколок. Удмуртская Республика.
37. Chrysocharis gemma (Walker, 1839). Первичный или вторичный
эндопаразитоид личинок и куколок минеров. Удмуртская Республика.
38. Chrysocharis eurynota Graham, 1963. Первичный (иногда вторичный) эндопаразитоид личинок и куколок. Ульяновская область [16],
Удмуртская Республика.
39. Chrysocharis laomedon (Walker, 1839). Первичный (иногда вторичный) эндопаразитоид личинок. Удмуртская Республика.
40. Chrysocharis nautius (Walker, 1846). Эндопаразитоид личинок
и куколок. Ульяновская область [16], Удмуртская Республика.
41. Chrysocharis nephereus (Walker, 1839). Вторичный эндопаразитоид личинок минеров. Палеарктика [3] (Европа [4], европейская часть бывшего СССР [19], в Московская область [10], Удмуртская Республика).
42. Chrysocharis nitetis (Walker, 1839). Вторичный эндопаразитоид насекомых-минеров. Европа [4], Московская область [11].
43. Chrysocharis pentheus (Walker, 1839). Первичный или вторичный
эндопаразитоид минирующих чешуекрылых. Удмуртская Республика.
44. Chrysocharis phryne (Walker, 1839). Эндопаразитоид личинок
и куколок. Удмуртская Республика.
45. Chrysocharis pubicornis (Zetterstedt, 1838). Эндопаразитоид личинок и куколок. Удмуртская Республика.
46. Chrysocharis prodice (Walker, 1839). Эндопаразитоид личинок.
Удмуртская Республика.
47. Chrysocharis submutica Graham 1963. Эндопаразитоид личинок.
Ульяновская область [16], Удмуртская Республика.
48. Chrysocharis viridis (Nees, 1834). Эндопаразитоид личинок. Удмуртская Республика.
49. Neochrysocharis aratus (Walker, 1838). Эндопаразитоид личинок.
Удмуртская Республика.
50. Neochrysocharis cuprifrons Erdös, 1954. Эндопаразитоид личинок.
Удмуртская Республика.
51. Neochrysocharis formosus Westwood, 1833. Эндопаразитоид личинок. Удмуртская Республика.
52. Achrysocharoides altilis (Delucchi, 1954). Эндопаразитоид личинок
минеров. Палеарктика [3] (Европа [4], европейская часть бывшего СССР [19]).
53. Achrysocharoides cilla (Walker, 1839). Эндопаразитоид личинок
минеров. Палеарктика [3]: Европа [4].
54. Minotetrastichus frontalis (Nees, 1834). Эктопаразитоид личинок.
Европа [4] (Ленинградская [12], Московская [10, 12–14] и Ульяновская [16]
область, Удмуртская Республика).
24
И.В. Ермолаев, З.А. Ефремова, А.В. Трубицын
55. Aprostocetus zosimus (Walker, 1839). Эктопаразитоид личинок.
Европа [4].
56. Sigmophora brevicornis (Panzer, 1804). Групповой эктопаразитоид
личинок и куколок. Европа [4].
Ichneumonidae
57. Scambus signatus (Pfeffer, 1913). Эктопаразитоид личинок скрытоживущих. Московская область [13, 14].
58. Itoplectis alternans (Gravenhorst, 1829). Первичный или вторичный
эктопаразитоид пронимф и куколок преимущественно чешуекрылых. Московская область [13, 14].
59. Itoplectis curticauda (Kriechbaumer, 1887). Первичный (иногда
вторичный) эктопаразитоид пронимф и куколок преимущественно чешуекрылых. Европа [4].
Braconidae
60. Colastes braconius Haliday, 1833. Эктопаразитоид минеров. Европа [4].
61. Apanteles bicolor (Nees, 1834). Эндопаразитод личинок. Европейская часть бывшего СССР [20] (Московская область [7, 13, 14]).
62. Pholetesor circumscriptus (Nees, 1834). Эндопаразитод личинок.
Европейская часть бывшего СССР [20] (Московская область [7, 13, 14],
Дальний Восток РФ [17], Кыргызстан [6]).
В комплекс паразитоидов Ph. populifoliella входят неопределенные до вида представители родов: Pteromalus и Eulophus [4, 11], Pnigalio [5, 8, 9, 13, 14],
Sympiesis [5, 13, 14], Cirrospilus [4, 10, 11], Derostenus [4, 6], Chrysocharis
[4, 7, 13, 14], Tetrastichus [6, 10], Mesochorus [13, 14]. Два новых для науки
вида (представители родов Elachertus sp. и Chrysocharis sp.), выведенные из
нашего материала, будут описаны в отдельной работе.
Анализ данных литературы и проведенные исследования позволяют
заключить: видовой состав паразитоидов тополевой моли-пестрянки
Ph. populifoliella представлен 62 видами (из 5 семейств), 16 из которых
впервые отмечены как паразитоиды минера.
Библиографический список
1. Данилова А.П., Зыкова Л.С., Коржавина Н.А. Вредители зеленых насаждений парка Дворца пионеров и школьников г. Свердловска // Фауна Урала и
прилегающих территории. Свердловск: УрГУ, 1984. Вып. 11. С. 109−112.
2. Белова Н.К. Вредители городских зеленых насаждений // Защита растений. 1994. № 8. С. 37−38.
3. Bouček Z., Askew R.R. Index of Palaearctic Eulophidae (excl. Tetrastichinae) //
Index of Entomophagous Insects. Paris, 1968. 260 p.
4. Fulmek L. Parasitinsekten der Blattminierer Europas. Dr. W. Junk, Den Haag,
Netherlands, 1962. 203 s.
25
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 207
5. Мирзоян С.А. Дендрофильные насекомые лесов и парков Армении. Ереван: Айастан, 1977. 453 с.
6. Романенко К.Е. Нижняя тополевая моль (Lithocolletis populifoliella Tr.) и
ее естественные враги в Киргизии // Труды Киргизской лесной опытной станции,
1959. Вып. 2. С. 249−256.
7. Белова Н.К. Биологические особенности тополевой моли в условиях
Подмосковья // Вопросы лесовыращивания и рационального лесопользования.
Научные труды МГУЛ. М.: МГУЛ, 1981. Вып. 137. С. 129–133.
8. Белова Н.К. Факторы смертности тополевой моли-пестрянки // Экология
и защита леса. Взаимодействие компонентов лесных экосистем. Л.: СПбГЛТА,
1985. С. 89−93.
9. Белова Н.К., Воронцов А.И. Тополевая моль // Защита растений. 1987.
№ 7. С. 32−35.
10. Полежаев В.Г. Борьба за существование у тополевой моли (Lithocolletis
populifoliella Tr.) // Зоологический журнал. 1934. Т. XIII, вып. 3. С. 485−505.
11. Румянцев П.Д. Биология тополевой моли (Lithocolletis populifoliella Tr.) в
условиях Москвы // Зоологический журнал. 1934. Т. XIII, вып. 2. С. 257−279.
12. Строков В.В. Сиреневая моль Gracilaria syringella F. (Lepidoptera,
Gracillariidae) и борьба с ней // Энтомологическое обозрение. 1956. Т. XXXV,
№ 4. С. 789−798.
13. Сулханов А.В. Видовой состав и пространственное распределение паразитов тополевой моли Lithocolletis populifoliella Tr. // Биологические науки. 1990.
№ 7. С. 33−40.
14. Сулханов А.В. Экология городских популяций тополевой моли
Lithocolletis populifoliella Tr. // Дендробионтные насекомые зеленых насаждений
г. Москвы. М.: Наука, 1992. С. 70−97.
15. Ефремова З.А., Краюшкина А.В., Мищенко А.В. Комплексы паразитоидов (Hymenoptera, Eulophidae) молей пестрянок рода Phyllonorycter (Lepidoptera,
Gracillariidae) в Среднем Поволжье // Зоологический журнал. 2009. Т. 88, №. 10.
С. 1213−1221.
16. Ефремова З.А., Мищенко А.В., Егоренкова Е.Н., Страхова И.С., Ленгесова Н.А. Комплексы наездников семейства Eulophidae (Hymenoptera), паразитирующих на Phyllonorycter apparella и Phyllonorycter populifoliella (Lepidoptera,
Gracillariidae) – вредителях осины и тополя в Ульяновской области // Зоологический журнал. 2011. Т. 90, № 4. С. 438−444.
17. Алексеев В.Н., Алексеев В.Н., Белокобыльский С.А., Гумовский А.В., Давидьян Е.М., Зерова М.Д., Каспарян Д.Р., Коляда В.А., Кононова С.В., Котенко А.Г., Купянская А.Н., Курзенко Н.В., Лелей А.С., Локтионов В.М., Мелика Ж.,
Немков П.Г., Прощалыкин М.Ю., Сорокина А.П., Сундуков Ю.Н., Терешкин А.М.,
Тобиас В.И., Тряпицын В.А., Тряпицын С.В., Фурсов В.Н., Халаим А.И., Хумала А.Э., Целих Е.В. Аннотированный каталог насекомых Дальнего Востока России. Т. I. Перепончатокрылые. Владивосток: Дальнаука, 2012. 635 с.
26
И.В. Ермолаев, З.А. Ефремова, А.В. Трубицын
18. Ермолаев И.В., Ефремова З.А., Ижболдина Н.В. Паразитоиды как фактор смертности липовой моли-пестрянки (Phyllonorycter issikii Lepidoptera,
Gracillariidae) // Зоологический журнал. 2011. Т. 90, № 1. С. 24−32.
19. Алексеев В.Н., Джанокмен К.А., Зерова М.Д., Козлов М.А., Костюков В.В., Никольская М.Н., Пономаренко Н.Г., Сорокина А.П., Сугоняев Е.С.,
Тряпицин В.А., Яснош В.А. Определитель насекомых европейской части СССР.
Т. III. Перепончатокрылые. Ч. 2. Л.: Наука, 1978. 757 с.
20. Тобиас В.И., Белокобыльский С.А., Котенко А.Г. Определитель насекомых
европейской части СССР. Т. III. Перепончатокрылые. Ч. 4. Л.: Наука, 1986. 509 с.
Ермолаев И.В., Ефремова З.А., Трубицын А.В. Паразитоиды тополевой молипеcтрянки Phyllonorycter populifoliella Tr. (Lepidoptera, Gracillariidae) // Известия
Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 207. С. 20–28.
Исследование позволило выявить 62 вида паразитоидов Ph. populifoliella из
5 семейств (Eulophidae, Pteromalidae, Encyrtidae, Ichneumonidae и Braconidae). Шестнадцать видов установлены в качестве паразитоида минера впервые: Pnigalio
mediterraneus, Elachertus fenestratus, Elachertus gallicus, Chrysocharis amanus,
Chrysocharis crassiscapus, Chrysocharis gemma, Chrysocharis laomedon, Chrysocharis
pentheus, Chrysocharis phryne, Chrysocharis pubicornis, Chrysocharis prodice,
Chrysocharis viridis, Neochrysocharis aratus, Neochrysocharis cuprifrons,
Neochrysocharis formosa и Pediobius metallicus.
К л ю ч е в ы е с л о в а : паразитоид, тополевая моль-пестрянка, Phyllonorycter
populifoliella.
Ermolaev I.V., Efremova Z.A., Trubitsin A.V. Parasitoids of the poplar leafminer
Phyllonorycter populifoliella Tr. (Lepidoptera, Gracillariidae). Izvestia SanktPeterburgskoj Lesotehniceskoj Akademii, 2014, is. 207, pp. 20–28 (in Russian with
English summary).
The study revealed 62 species of the Phyllonorycter populifoliella parasitoids from
5 families (Pteromalidae, Encyrtidae, Eulophidae, Ichneumonidae, and Braconidae).
The following 16 species were recorded as this miner’s parasitoids for the first time:
Pnigalio mediterraneus, Elachertus fenestratus, Elachertus gallicus, Chrysocharis
amanus, Chrysocharis crassiscapus, Chrysocharis gemma, Chrysocharis laomedon,
Chrysocharis pentheus, Chrysocharis phryne, Chrysocharis pubicornis, Chrysocharis
prodice, Chrysocharis viridis, Neochrysocharis aratus, Neochrysocharis cuprifrons,
Neochrysocharis Formosa, and Pediobius metallicus.
K e y w o r d s : parasitoid, poplar leafminer, Phyllonorycter populifoliella.
ЕРМОЛАЕВ Иван Владимирович, канд. биол. наук, доц., Национальный парк
«Нечкинский». SPIN-код: 2376-3788. 427413, ул. Костоватовская, д. 1, пос. Новый, Воткинский район Удмуртской Республики, Россия. E-mail: ermolaevi@udm.net
27
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 207
ERMOLAEV Ivan V., PhD (Biology), Associate Professor, Nechkinskii National
Park. SPIN code: 2376-3788. 427413. Kostovatovskaya str. 1. Novyi. Votkinskii
District. Republic of Udmurtia. Russia. E-mail: ermolaev-i@udm.net
ЕФРЕМОВА Зоя Александровна, д-р биол. наук, проф., Ульяновский государственный педагогический университет. 432700, пл. Ленина, д. 4, г. Ульяновск,
Россия. E-mail: eulophids@mail.ru
EFREMOVA Zoya A., DSc (Biology), Professor, Ulyanovsk State Pedagogical
University. 432700. Lenin sq. 4. Ulyanovsk. Russia. E-mail: eulophids@mail.ru
ТРУБИЦЫН Алексей Викторович, инженер, Национальный парк «Нечкинский». 427413, ул. Костоватовская, д. 1, пос. Новый, Воткинский район Удмуртской Республики, Россия.
TRUBISIN Aleksey V., engineer, Nechkinskii National Park. 427413.
Kostovatovskaya str. 1. Novyi. Votkinskii District. Republic of Udmurtia. Russia.
28
УДК 632.937.16:632.654
А.В. Ильиных, О.В. Поленогова
ВИРУСОНОСИТЕЛЬСТВО И ПОЛИЭДРОЗ В ПОПУЛЯЦИЯХ
НЕПАРНОГО ШЕЛКОПРЯДА LYMANTRIA DISPAR (L.)
Введение. Одними из наиболее распространенных болезней насекомых-филлофагов, дающих вспышки массового размножения, являются вирозы [1–3]. Однако то, каким образом поддерживается перманентность вирусной инфекции в популяциях насекомых и как возникают массовые
вирусные заболевания, остается не вполне понятным. Ряд исследователей
полагает [4, 5], что вирусы могут длительное время сохраняться в среде
обитания насекомых, а эпизоотии возникают на пике численности популяции, когда увеличивается вероятность контактов насекомых с вирусом. Согласно иной гипотезе, в популяциях насекомых-хозяев присутствует латентный вирус, который активируется некоторыми стресс-факторами,
вызывая смертность насекомых [6, 7].
Действительно, существует целый ряд работ, в которых продемонстрировано, что вирусы насекомых способны длительное время сохраняться в
компонентах лесной экосистемы [8–11 и др.]. Показано, что вирус ядерного
полиэдроза (ВЯП) шелкопряда-монашенки Lymantria monacha (L.) сохранялся в нижней части хвои сосны Pinus sylvestris (L.) течение двух лет (период
наблюдения) [8]. Вирус рыжего соснового пилильщика Neodiprion sertifer
(Geoffr.) оставался биологически активным в верхних слоях почвы не менее
13 лет [9], а вирус псевдоцуговой волнянки Orgyia pseudotsugata
(McDunnough) сохранялся в почве спустя 41 год после эпизоотии [10]. Полиэдры ВЯП непарного шелкопряда Lymantria dispar (L.) сохраняли патогенность в течение года (период наблюдения) в лесной подстилке и почве [11].
В то же время гипотеза о присутствии и способности к активации латентного вируса в популяциях насекомых значительно менее подкреплена
экспериментальными данными. Это обстоятельство связано с относительно
недавним применением методов молекулярной биологии, в частности ПЦР
(полимеразная цепная реакция), для диагностики особей-вирусоносителей в
популяциях насекомых. Кроме того, подобные исследования лимитируются
недостаточной разработкой лабораторных методов культивирования насекомых (в частности, содержание на искусственной питательной среде [ИПС],
стерилизация поверхности насекомых и т. д.), при которых исключается или
сводится к минимуму возможность экзогенного инфицирования вирусом.
Применение метода ПЦР показало, что латентный вирус обнаруживался в популяциях яблонной плодожорки Cydia pomonella (L.) в Британской
29
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 207
Колумбии (Канада) на уровне 23 % [12], а в различных популяциях капустной совки Mamestra brassicae (L.) на территории Англии – в пределах 50–
100 % [13]. Однако в этих работах не приведены данные по уровню смертности насекомых от полиэдроза, который соответствовал определенному
уровню вирусоносительства. В настоящей работе впервые исследовано вирусоносительство у насекомых из популяций непарного шелкопряда на различных фазах градационного цикла, а также определена смертность особей
от спонтанного полиэдроза при культивировании на ИПС в условиях профилактики экзогенного вируса.
Материалы и методы. Для экспериментов использовали яйцекладки
непарного шелкопряда, собранные на территориях Хабаровского края (Хабаровский район), Свердловской (Каменский район) и Новосибирской областей (Карасукский, Краснозерский и Тогучинский районы) в 2006, 2009–
2011 гг. (детали см. в табл. 1). В каждом случае часть сбора яйцекладок использовали для определения уровня скрытого вирусоносительства с помощью метода ПЦР, другую часть – для выращивания насекомых. Культивирование гусениц осуществляли на искусственной питательной среде по
методике, описанной ранее [14], в каждом варианте использовали по
150 особей. Чашки Петри с насекомыми осматривали ежедневно и при необходимости удаляли погибших особей, для диагностики причин смертности применяли световой микроскоп (Биолам–R15; ЛОМО, Россия). Эксперименты выполняли до вылета имаго.
Для ПЦР-анализа с каждой вышеуказанной территории использовали
по 100 яйцекладок, которые очищали от примесей и отделяли яйца друг от
друга. Из отдельной яйцекладки отбирали по 20 жизнеспособных яиц и
стерилизовали с поверхности. Для этого яйца перемешивали в течение
10 мин в 0,25 % растворе NaOH на магнитной мешалке, затем промывали
стерильной водой и сушили. В стерильных условиях из яиц извлекали эмбрионы и помещали в пробирки Eppendorff. До проведения ПЦР образцы
хранили при –70 С.
Суммарную ДНК из образцов насекомых выделяли с помощью комплекта реагентов для выделения ДНК («Лаборатория МЕДИГЕН», Россия)
в соответствии с протоколом производителя.
Амплификацию ПЦР-продукта гена белка слияния Ld130 ВЯП непарного шелкопряда проводили в 25 мкл буфера, содержащего 2,5 мкл буфера
Х10 для Taq-полимеразы, 0,4 мМ каждого dNTP, 5 U термостабильной Taqполимеразы («СибЭнзим», Россия), 0,8 мкМ прямого и обратного праймеров и 28 % ДНК по объему. Дизайн специфических праймеров выполнен с
применением структуры генома ВЯП непарного шелкопряда, опубликованной в Gene Bank [15]. Структура разработанных праймеров для определения
ДНК ВЯП непарного шелкопряда в биологических образцах:
30
А.В. Ильиных, О.В. Поленогова
1. прямой: 5' CGGGCATCATCCGCGGCC 3' (127651 – 127668)
2. обратный: 5' CGCCCTCCAGCTCCGCGC 3' (127944 – 127927).
ПЦР проводили на амплификаторе «Gene Cycler» («Bio-Rad», Япония)
в режиме: денатурация 30 с – 94 °С, отжиг 40 с – 63 °С и синтез 40 с –
72 С – три цикла; денатурация 20 с – 94 °С, отжиг 30 с – 68 °С и синтез
30 с – 72 С – 42 цикла; синтез 7 мин – 72 °С. Размер амплифицируемого
фрагмента  294 пн.
Для оценки достоверности полученных в экспериментах различий выборочных средних применяли критерий Стьюдента, используя угловое
преобразование Фишера.
Результаты. В таблице представлены результаты по определению
уровня вирусоносительства и смертности от полиэдроза у насекомых, собранных в популяциях непарного шелкопряда и выращенных в лаборатории
на ИПС в условиях профилактики экзогенного вируса. Анализ эмбрионов,
выделенных из яиц непарного шелкопряда, показал, что во всех пяти исследуемых популяциях у насекомых в той или иной степени диагностировался латентный вирус.
Вирусоносительство и смертность от спонтанного полиэдроза
у непарного шелкопряда из природных популяций
Название популяции,
географическое
положение
Зауральская
(Свердловская обл.,
Каменский р-н)
Фаза градации
численности
Эруптивная фаза
(2006)
Эруптивная фаза
(2009)
Фаза кризиса
(2009)
Дальневосточная
(Хабаровский край,
Хабаровский р-н)
Западносибирская
Депрессия численности
(Новосибирская обл.,
(2010)
Краснозерский р-н),
Западносибирская
Продромальная
(Новосибирская обл.,
фаза (2011)
Карасукский р-н)
Западносибирская
Вспышки массового
(Новосибирская обл.,
размножения
Тогучинский р-н)
не отмечались (2011)
Смертность
Уровень
насекомых от
вирусоносительства, % полиэдроза, %
(N = 150)
(N = 100)
46 ± 7 B*
5,6 ± 1,5 b*
56 ± 8 B
3,8 ± 0,9 b
91 ± 11 A
5,1 ± 1,8 b
48 ± 7 B
0a
42 ± 6 B
0a
28 ± 4 C
0a
*
Разными буквами отмечены значения, достоверно различающиеся при
P < 0,01.
31
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 207
Рис. 1. Электрофореграмма продуктов ПЦР гена LD 130 ВЯП непарного
шелкопряда у насекомых, собранных на территории Хабаровского района
Хабаровского края (популяция в фазе кризиса):
2–11, 13–14 – положительные пробы на ВЯП; 1, 12 – отрицательные пробы на ВЯП;
15 – положительный контроль; 16 – отрицательный контроль; 17 – маркер (фаг λ)
Минимальный уровень вирусоносительства (28 ± 4 %) отмечен у насекомых, собранных на территории Тогучинского района Новосибирской области, где вспышки массового размножения непарного шелкопряда не отмечались (период наблюдения с 1948 г., данные Центра защиты леса
Новосибирской области). Наиболее высокое значение этого показателя –
91 ± 11 % отмечено у насекомых дальневосточной популяции, находившейся в фазе кризиса. Промежуточные значения уровней вирусоносительства
(от 42 ± 6 % до 56 ± 8 %) получены у насекомых из популяций, находившихся на различных фазах градации численности, на территориях Свердловской и Новосибирской областей (табл. 1). Из анализа электрофореграмм
продуктов ПЦР гена LD 130 ВЯП непарного шелкопряда у насекомых с
территорий Хабаровской и Новосибирской (Тогучинский район) областей
следует, что пробы оказались положительными на вирус соответственно в
13 случаях из 15 и в 2 случаях из 5 (рис. 1, 2).
Рис. 2. Электрофореграмма продуктов ПЦР
гена LD 130 ВЯП непарного шелкопряда
у насекомых, собранных на территории
Тогучинского района Новосибирской
области (вспышки массового размножения
не отмечались):
4–5 – положительные пробы на ВЯП;
1–3 – отрицательные пробы на ВЯП;
6 – положительный контроль;
7 – отрицательный контроль; 8 – маркер (фаг λ)
32
А.В. Ильиных, О.В. Поленогова
Гибель особей от спонтанного полиэдроза при культивировании насекомых на ИПС была отмечена у непарного шелкопряда с территорий Хабаровской (фаза кризиса) и Свердловской областей (эруптивная фаза)
и варьировала от 3,8 ± 0,9 % до 5,6 ± 1,5 %. У насекомых, собранных на
территории Новосибирской области при относительно низкой плотности
популяций (вспышки не отмечались, депрессия численности, нарастание
численности) смертности от полиэдроза выявлено не было.
Обсуждение. Анализ полученных результатов показывает, что вирусоносительство у непарного шелкопряда выявлено во всех исследованных случаях и варьировало от 28 ± 4 % (на территории, где вспышки массового
размножения не отмечались) до 91 ± 11 % (популяция в фазе кризиса). То
есть, в целом с определенной долей вероятности можно утверждать, что
количество особей-вирусоносителей возрастает с увеличением плотности популяции. Этот результат объясним, поскольку ранее было продемонстрировано, что источником латентного вируса являются потомки насекомых, выживших после заражения экзогенным вирусом [16, 17]. Также показано, что
наибольшая гибель от полиэдроза проявляется в популяциях непарного шелкопряда с высокой плотностью [4, 18], в которых существует относительно
высокая вероятность инфицирования насекомых вирусом (и, соответственно,
увеличивается вероятность вертикальной передачи ВЯП и получения насекомыми сублетальных доз патогена). Это подтверждается и данными настоящей работы, полученными при культивировании непарного шелкопряда
на ИПС, в которых смертность от спонтанного полиэдроза отмечалась только
у насекомых из популяций в эруптивную фазу и фазу кризиса.
В то же время в разреженных популяциях, где вероятность контактов
насекомых с вирусом сравнительно низкая, гибель от полиэдроза незначительна, что сказалось на относительно низком уровне вирусоносительства (в
частности, у насекомых с территорий, где вспышки массового размножения
не отмечались). Поэтому наиболее вероятная причина различий в уровнях
вирусоносительства и частоте проявления спонтанного полиэдроза у насекомых обусловлена тем, что исследуемые популяции находились на различных фазах динамики численности. Возможно, при дальнейших исследованиях метод ПЦР может быть применен для диагностики фаз вспышек
массового размножения непарного шелкопряда, в частности, фазы кризиса.
Во всех исследованных случаях уровень вирусоносительства у насекомых
значительно выше, чем частота проявления спонтанного полиэдроза. То
есть, полученные результаты демонстрируют, что наличие вируса у насекомых не означает неизбежной гибели хозяев. Вероятно, вирусная ДНК может
полностью или частично утратить свою инфекционность, хотя и выявляться
в образцах насекомых. Кроме того, развитие вироза может подавляться механизмами резистентности насекомых к вирусной инфекции.
33
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 207
Наконец, данные, свидетельствующие об отсутствии смертности от
спонтанного полиэдроза у насекомых из популяций, где вспышки массового размножения не отмечались, а также в популяциях в фазах депрессии и
роста численности, весьма интересны и представляют самостоятельное
значение. Дело в том, что эти результаты ставят под сомнение гипотезу
ряда авторов о том, что в популяциях насекомых с низкой плотностью основным путем передачи вируса является вертикальная передача [1, 7].
То есть, наиболее вероятной представляется версия о том, что в популяциях непарного шелкопряда, независимо от плотности насекомых, преобладает горизонтальная передача вируса (внутри одной генерации). Это,
в свою очередь, может иметь значение для практики биологического контроля непарного шелкопряда с помощью вирусологического метода. Повидимому, не следует ожидать сколько-нибудь значительного эффекта последействия вируса, выражающегося в смертности особей от полиэдроза,
в следующей генерации насекомого.
Выводы. Во всех исследованных популяциях непарного шелкопряда
присутствует определенная часть особей-вирусоносителей – даже у насекомых с территорий, где вспышки массового размножения не отмечались.
Уровень вирусоносительства у насекомых значительно выше, чем смертность от спонтанного полиэдроза при культивировании гусениц на ИПС
в лаборатории в условиях профилактики экзогенного вируса. Вероятно,
в популяциях непарного шелкопряда, независимо от плотности насекомых,
преобладает горизонтальная передача вируса.
Благодарности. Авторы признательны И.Д. Петровой и Ф.А. Ильиных
(ГНЦ ВБ «Вектор», п. Кольцово Новосибирской обл.) за помощь в проведении экспериментов, а также В.И. Пономареву (Ботанический сад УрО
РАН, г. Екатеринбург) за предоставленные яйцекладки непарного шелкопряда. Работа выполнялась при финансовой поддержке РФФИ: проекты
№ 11-04-00367а, 14-04-00615a.
Библиографический список
1. Гулий В.В., Рыбина С.Ю. Вирусные болезни насекомых и их диагностика
// Кишинев: Штиинца, 1988. C. 126.
2. Cooper D., Cory J.S., Theilmann D.A., Myers J.H. Nucleopolyhedroviruses of
forest and western tent caterpillars: cross-infectivity and evidence for activation of latent virus in high-density field populations // Ecol. Entomol., 2003, vol. 28, pp. 41–50.
3. Kukan B. Vertical transmission of nucleopolyhedrovirus in insects //
J. Invertebr. Pathol., 1999, vol. 74, pp. 103–111.
4. Murray K.D., Elkinton J.S. Environmental contamination of egg masses as a
major component of transgenerational transmission of gypsy moth nuclear
polyhedrosis virus (LdMNPV) // J. Invertebr. Pathol., 1989, vol. 53, pp. 324–334.
5. Richards A., Cory J., Speight M., Williams T. Foraging in pathogen reservoir
can lead to local host population extinction: a case study of Lepidoptera – virus interaction // Oecologia, 1999, vol. 118, pp. 29–38.
34
А.В. Ильиных, О.В. Поленогова
6. Fuxa J.R., Sun J.-Z., Weidner E.H., LaMotte L.R. Stressors and rearing diseases
of Trichoplusia ni: evidence of vertical transmission of NPV and CPV // J. Invert.
Pathol., 1999, vol. 74, pp. 149–155.
7. Boots M., Greenman J., Ross D., Normann R., Hails R., Sait S. The population
dynamical implications of covert infections in host–microparasite interactions // J. Animal. Ecol., 2003, vol. 72, pp. 1064–1072.
8. Ilyinykh A. Analysis of the causes of declines in Western Siberian outbreaks of
the nun moth, Lymantria monacha // BioControl, 2011, vol. 56, pp. 123–131.
9. Olofsson F. Environmental persistence of the European pine sawfly in relation
to epizootics in Swedish Scots pine forests // J. Invertebr. Pathol., 1988, vol. 52,
pp. 119–129.
10. Thompson C.G., Scott D.W., Wickwan B.E. Long-term persistence of the nuclear polyhedrosis virus of the Douglas-fir tussock moth, Orgyia pseudotsugata (Lepidoptera: Lymantriidae), in forest soil // Environ. Entomol., 1981, vol. 10, pp. 254–256.
11. Podgwaite J.D., Stone S.K., Zerillo R.T., Bruen R.B. Environmental persistence of the nucleopolyhedrosis virus of the gypsy moth, Lymantria dispar // Environ.
Entomol., 1979, vol. 8, pp. 528–536.
12. Eastwell K.C., Cossentine J.E., Bernardy M.G. Charakterisation of Cydia
pomonella granulovirus from codling moths in a laboratory colony and in orchards of
British Columbia // Ann. App. Biol., 1999, vol. 134, pp. 285–291.
13. Burden J.P., Nixon C.P., Hodgkinson A.E., Rossee R.D., Sait S.M., King L.A.,
Hails R.S. Covert infections as a mechanism for long-term persistence of
baculoviruses // Ecol. Letters, 2003, vol. 6, pp. 524–531.
14. Ильиных А.В. Методика культивирования непарного шелкопряда в лабораторных условиях // Биотехнология. 1997. № 9, 10. С. 27–29.
15. Kuzio J., Pearson M.N., Harwood S.H., Funk C.J., Evans J.T., Slavicek J.M.,
Rohrmann G.F. Sequence and Analysis of the Genome of a Baculovirus Pathogenic
for Lymantria dispar // Virology, 1999, vol. 253, pp. 17–34.
16. Burden J.P., Griffiths C.M., Cory J.S., Smith P., Sait S.M. Vertical transmission of sublethal granulovirus infection in the Indian meal moth, Plodia interpunctella
// Mol. Ecol., 2002, vol. 11, pp. 547–555.
17. Ильиных А.В., Поленогова О.В. Вертикальная передача бакуловируса у
непарного шелкопряда (Lymantria dispar L.) при относительно низкой смертности в родительском поколении // Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2012. Вып. 200. С. 23–32.
18. Пономарев В.И., Ильиных А.В., Гниненко Ю.И., Соколов Г.И., Андреева Е.М. // Непарный шелкопряд в Зауралье и Западной Сибири. Екатеринбург.
2012. C. 321.
Ильиных А.В., Поленогова О.В. Вирусоносительство и полиэдроз в популяциях
непарного шелкопряда Lymantria dispar (L.) // Известия Санкт-Петербургской
лесотехнической академии. 2014. Вып. 207. С. 29–36.
Исследовался механизм передачи вируса ядерного полиэдроза (ВЯП) в популяциях
непарного шелкопряда Lymantria dispar (L.). Выполнена диагностика латентного
вируса с помощью метода полимеразной цепной реакции. Для определения уровня
35
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 207
спонтанного полиэдроза насекомых выращивали на искусственной питательной
среде. Показано, что латентный вирус диагностировался у непарного шелкопряда во всех популяциях, включая территории, где вспышки массового размножения
не отмечались. Количество особей-вирусоносителей было значительно выше, чем
смертность от спонтанного полиэдроза в лабораторных условиях. Из полученных данных следует, что в популяциях непарного шелкопряда вероятность вертикальной передачи ВЯП незначительна.
К л ю ч е в ы е с л о в а : непарный шелкопряд, популяции, латентный вирус, полиэдроз
Ilyinykh A.V., Polenogova O.V. Virus carriage and polyhedrosis in gypsy moth
Lymantria dispar (L.) populations. Izvestia Sankt-Peterburgskoj Lesotehniceskoj
Akademii, 2014, is. 207, pp. 29–36 (in Russian with English summary).
The mechanism of nucleopolyhedrovirus (NPV) transmission through gypsy moth
Lymantria dispar (L.) populations was explored. The presence of latent virus in insects
was determined by PCR method. Insects were reared on artificial diet for identification of NPV-caused mortality. The latent virus was detected in all gypsy moth populations including those from areas where outbreaks have not been detected previously.
The number of virus-positive individuals in gypsy moth populations was rather higher
than NPV-caused mortality in laboratory-grown insects. Based on these data, the possibility of vertical transmission of the NPV is low in gypsy moth populations.
K e y w o r d s : gypsy moth, populations, latent virus, polyhedrosis
ИЛЬИНЫХ Александр Васильевич, д-р биол. наук, Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт систематики и экологии животных
СО РАН. SPIN-код: 6153-9287. 630091, ул. Фрунзе, д. 11, г. Новосибирск, Россия.
Е-mail: ail@sibmail.ru
ILYINYKH Alexsandr V., DSc (Biology), Institute of Systematics and Ecology of
Animals SB RAS. SPIN code: 6153-9287. 630091. Frunze str. 11. Novosibirsk.
Russia. E-mail: ail@sibmail.ru
ПОЛЕНОГОВА Ольга Викторовна, Федеральное государственное бюджетное
учреждение науки Институт систематики и экологии животных СО РАН.
SPIN-код: 2489-5175. 630091, ул. Фрунзе, д. 11, г. Новосибирск, Россия. Е-mail:
ovp0408@yandex.ru
POLENOGOVA Olga V., Institute of Systematics and Ecology of Animals SB RAS.
SPIN code: 2489-5175. 630091. Frunze str. 11. Novosibirsk. Russia. E-mail:
ovp0408@yandex.ru
36
УДК 630*453+595.768.24+582.47 (235.222)
С.А. Кривец, Э.М. Бисирова, И.А. Керчев, Е.Н. Пац, Н.А. Чернова
ПОПУЛЯЦИОННЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ
И ВЛИЯНИЕ УССУРИЙСКОГО ПОЛИГРАФА
POLYGRAPHUS PROXIMUS BLANDF.
НА СОСТОЯНИЕ ПИХТОВЫХ ЛЕСОВ
СЕВЕРО-ВОСТОЧНОГО АЛТАЯ
Введение. В результате интенсивных исследований уссурийского полиграфа Polygraphus proximus Blandf. (Coleoptera: Curculionidae, Scolytinae) –
инвазионного вида дальневосточного происхождения, ставшего агрессивным вредителем сибирских пихтовых лесов [1], накапливается все больше
сведений о его распространении в Южной Сибири и влиянии на состояние
насаждений. Очаги массового размножения этого вида и погибшие от него
древостои выявлены в Кемеровской, Томской, Новосибирской областях,
Красноярском и Алтайском краях [2, 3]. В 2013 г. P. proximus был обнаружен и в Хакасии, где он формирует разреженные популяции и заселяет
с невысокой плотностью отдельные ослабленные пихты [4].
В Республике Алтай уссурийский полиграф впервые был зарегистрирован нами в 2011 г. в ее северо-восточной части, в районе Телецкого озера
[5]. В Северо-Восточном Алтае находится 90 % всех пихтарников Горного
Алтая [6]. Согласно данным государственного учета лесного фонда на
01.01.2013 г., они занимают здесь 323489 га на территории Турочакского,
Чойского и Майминского лесничеств (19,5 % лесопокрытой площади и
38,6 % площади хвойных лесов). В связи с наличием в районе крупных массивов пихтовых лесов – потенциальных реципиентов инвазии P. proximus –
нами были проведены исследования для выявления распространения, показателей численности инвайдера и его роли в ослаблении насаждений.
Материал и методы исследований. Работы были проведены в короткий период с 18 по 26 июня 2013 г., что не вполне типично для лесопатологических обследований, обычно проводимых в конце вегетационного сезона, однако дали возможность получить одновременный срез проявления
разнообразия популяционных характеристик инвайдера и его влияния на
пихтовые древостои на исследованной территории.
Исследованиями были охвачены насаждения двух высотных подпоясов –
черневого (350–900 м над у. м.) и горно-таежного (900–1500 м над у. м.).
Основные работы проводились на пробных площадях размером 0,25–0,5 га,
каждая из которых содержала не менее 100 деревьев пихты сибирской.
Пробные площади были заложены в 5 местонахождениях P. proximus в Рес37
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 207
публике Алтай: пр. пл. 8/13 – близ пос. Турочак Турочакского района
(52º14' N, 87º09' E, 332 м над у. м.); пр. пл. 9/13 – близ пос. Сухой Карасук
Чойского района (51º 53' N, 86º 12' E, 578 м над у. м.); пр. пл. 10/13 – в зеленой зоне пос. Чоя (52º 00' N, 86º 33' E, 320 м над у. м.); пр. пл. 11/13 – близ
пос. Советский Байгол Турочакского района (52º12' N, 87º26' E, 382 м над у. м.);
пр. пл. 12/13 – на водоразделе рек Иогач и Левый Самыш (51º 33' N, 87º 24' E,
1321 м над у. м.). Насаждения на пробных площадях относятся к распространенной в районе исследований широкотравной группе типов леса [7].
Для характеристики насаждений (табл. 1) использовались общепринятые
методы лесоводственных исследований [8]. У всех деревьев измерялся диаметр на высоте груди (1,3 м), выборочно (по ступеням толщины) измерялась
высота, с помощью бурава Пресслера из стволов деревьев пихты отбирались
керны для установления возраста. Типы леса определялись на основе полных геоботанических описаний [9].
Деревья пихты на пробной площади подвергались детальному осмотру.
Для диагностики их состояния использована шкала, разработанная с учетом
особенностей биологии уссурийского полиграфа и реакций пихты на повреждение [10] (табл. 2), в которой признаки кроны, ствола и внутренние
Таблица 1
Таксационная характеристика исследованных насаждений
№
Состав
пр. пл.
8/13 9П1Б ед.
К ед. Ос
9/13 6П2К2Б
10/13 10П
11/13 8П2Б+К
ед. Ос
12/13
9К1П
Элемент Средний Средний Средняя
Пол- БоТип
древо- возраст, диаметр, высота,
нота нитет
леса
стоя
лет
см
м
П
65
20
18
0,7
III
куст.
рт-крпап
Б
–
22
21
П
92
20
22
0,5
III крпап-кртр
К
–
42
26
Б
–
30
25
П
66
22
21
0,6
II
пап-рт
П
106
24
24
0,6
III
кртр-пап
Б
–
29
26
К
245
62
31
0,8
II куст. кртр
П
–
21
20
П р и м е ч а н и е . П – пихта сибирская, К – сосна кедровая сибирская,
Е – ель сибирская, Б – береза повислая, Ос – осина. Типы леса: куст. рт-крпап –
кустарниковый разнотравно-крупнопапоротниковый; крпап-кртр – крупнопапоротниково-крупнотравный; пап-рт – папоротниково-разнотравный; кртр-пап –
крупнотравно-папоротниковый; куст. кртр – кустарниковый крупнотравный.
38
С.А. Кривец, Э.М. Бисирова, И.А. Керчев, Е.Н. Пац, Н.А. Чернова
признаки приняты равнозначными. Итоговая оценка состояния дерева давалась по наиболее низкой (худшей) категории, зафиксированной хотя бы в
одной из групп признаков. При отнесении дерева к той или иной категории
состояния дополнительно отмечались признаки поражения наиболее распространенными видами грибных патогенов и филлофагами, а также заселения сопутствующих инвайдеру местных видов стволовых насекомых.
Всего осмотрено и оценено на пробных площадях 627 деревьев пихты.
В качестве интегральных показателей состояния конкретного пихтового древостоя использованы средневзвешенная категория состояния [11]
и индекс жизненного состояния [12]. Их значения рассчитывались по
сумме квадратов площадей поперечного сечения стволов на высоте 1,3 м
(показатель, коррелирующий с объемом ствола) каждой категории, по
формулам (1), (2):
СКС 
g
2
I
2
2
 2 g II2  3 g III
 4 g IV
 5 gV2  6 gVI2
ИЖС 
G
2
i
2
2
100 g I2  70 g II2  40 g III
 5 g IV
G
2
i
,
;
(1)
(2)
где СКС – средневзвешенная категория состояния деревьев в древостое;
ИЖС – индекс жизненного состояния; Σg12, Σg22, Σg32, Σg42, Σg52, Σg62 –
сумма квадратов площадей поперечного сечения деревьев здоровых, ослабленных, сильно поврежденных, усыхающих и сухостоя (свежего и старого) в исследуемом древостое; ΣGi2 – сумма квадратов площадей поперечного сечения деревьев всех категорий состояния; 100, 70, 40, 5 –
коэффициенты, выражающие жизненное состояние здоровых, ослабленных, сильно поврежденных и отмирающих деревьев (%).
Значения интегральных показателей также рассчитывались по количеству деревьев каждой категории в насаждении по аналогичным формулам.
В общем случае в лесопатологической практике насаждениями неудовлетворительного состояния принято считать такие, средневзвешенная категория состояния которых превышает 1,5 балла, а также насаждения
с текущим отпадом (общее количество или суммарный запас деревьев IV
и V категории), превышающем норму естественного отпада [11]. При значениях индекса жизненного состояния ИЖС = 100–80 % древостой оценивается как здоровый, при 79–50 % считается ослабленным, при 49–20 % –
сильно ослабленным, при 19 % и ниже – полностью разрушенным [12].
Для наглядного представления о состоянии древостоя соотношение деревьев разных категорий жизненного состояния графически изображалось
виталитетным спектром [13].
39
40
Категория состояния
Признаки в кроне
Признаки на стволе
дерева
I. Здоровое,
Крона густая, протяженная,
Механические повреждения
без признаков
хвоя зеленая, блестящая
и смоляные натеки отсутствуют
ослабления. Не атаковано полиграфом
II. Ослабленное.
Умеренное количество свежих
Крона может быть как
Атаковано
у здорового дерева, или изрежен- и (или) старых смоляных натеков.
полиграфом,
Входные отверстия полиграфа
ная, флагообразная, несколько
но не заселено
засмолены (отбитые попытки
ветвей несут на концах хвою
ярко-рыжего цвета
поселения)
III. Сильно ослаб- Крона может быть как у здоро- Интенсивное свежее и (или) старое
ленное. Атаковано вого дерева, но чаще изреженсмолотечение. Местами в нижней
полиграфом,
ная, хвоя бледно-зеленая либо части ствола видны незасмоленные
но не заселено
более половины ветвей несут
входные отверстия полиграфа
усыхающую хвою
IV. Усыхающее.
Хвоя в верхней части кроны
Могут оставаться старые смоляные
Заселено
еще зеленая, ниже –
потеки. На поверхности коры мнополиграфом
ярко-рыжего цвета
гочисленные незасмоленные входные отверстия
V. Свежий сухостой
Хвоя в кроне полностью
На коре свежие вылетные отверстия
(текущего или конца мертвая, красная, сохраняется
полиграфа
прошлого года)
VI. Старый сухостой Крона мертвая, серая. Хвоя осы- На коре многочисленные вылетные
пается до полного отсутствия.
отверстия полиграфа. Кора сухая,
В зависимости от года усыхания при значительном повреждении наосыпаются ветки разного порядка секомыми легко отстает и осыпается
Луб как у деревьев категории II. Входной канал
и брачная камера засмолены, удавшихся поселений
полиграфа нет
Под корой поселения полиграфа. Луб большей частью
свежий, с пятнами некрозов
у короедных гнезд
Под корой разные стадии
развития полиграфа.
Луб влажный, буреющий
Луб бурый, сухой.
На заболони отпечатки
ходов полиграфа,
куколочные камеры
Луб свежий, белого цвета,
в местах попыток поселения полиграфа некрозные
пятна разной величины
Луб не поврежден
Внутренние признаки
Шкала категорий состояния деревьев пихты сибирской в очагах уссурийского полиграфа
(по [10], с изменениями)
Таблица 2
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 207
С.А. Кривец, Э.М. Бисирова, И.А. Керчев, Е.Н. Пац, Н.А. Чернова
Популяционные показатели уссурийского полиграфа определялись на
модельных деревьях (по 3 модели на пробной площади), анализ которых
проводился по 3 круговым палеткам протяженностью 25–30 см на район
поселения на дереве [14].
Результаты исследований и обсуждение. В Северо-Восточном Алтае
уссурийский полиграф широко распространен в обоих обследованных районах (Турочакском и Чойском). В Горном Алтае полиграф предпочитает
леса черневого подпояса, где он найден в насаждениях с участием пихты в
породном составе от 6 до 100 %, с примесью сосны кедровой сибирской,
березы и единично осины. Выше, в горно-таежном подпоясе, он встречается в кедровых лесах с участием пихты 10 % и доходит до верхней границы
ее распространения на высоте 1461–1494 м над у. м. Короед заселяет как
стоящие, так и буреломные и ветровальные деревья и крупный подрост
пихты.
Популяционные характеристики уссурийского полиграфа были определены с учетом установленной в наших исследованиях моногамности уссурийского полиграфа [15]. Как и в других районах Сибири, в частности
в Томской области [16], в Северо-Восточном Алтае они сильно варьировали
в разных древостоях и на разных деревьях в пределах пробной площади
(табл. 3).
Таблица 3
Некоторые популяционные показатели уссурийского полиграфа
на модельных деревьях в Северо-Восточном Алтае
Показатель
Единица
измерения
роди- шт./дм2
Плотность поселения
тельского поколения:
мин. макс.
среднее на дерево
Короедный запас на дереве:
мин. макс.
среднее на дерево
Кормообеспеченность потомства самки:
мин. макс.
среднее на дерево
Средняя суммарная длина
маточных ходов в семье*
Среднее количество яйцевых
камер на 1 см хода*
Номер пробной площади
8/13
9/13
10/13
2,04–14,92 10,10–10,28 7,48–11,26
4,06
10,16
10,48
шт.
дм2
180–1170
712
1670–1768 3192–7820
1727
6269
см
0,13–0,98
0,49
4,7 ± 1,7
0,20
0,20
3,2 ± 1,7
0,18–0,22
0,19
4,3 ± 1,8
шт.
9,6 ± 1,7
10,6 ± 3,9
11,1 ± 3,4
* Среднеарифметическое значение показателя ± стандартная ошибка среднего.
41
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 207
Критерии для оценки численности уссурийского полиграфа в настоящее время отсутствуют. Ориентируясь на показатели, приведенные в литературе для пушистого полиграфа Polygraphus poligraphus (L.) [17, 18], можно отметить, что в среднем в разных насаждениях Северо-Восточного
Алтая плотность поселения жуков родительского поколения варьирует от
низкой (2,03 семьи/дм2 боковой поверхности ствола) до средней (5,08–
5,24 семьи/дм2), кормообеспеченность потомства самки – от средней
(0,19 дм2) до высокой (0,49 дм2). Средняя плодовитость самки составляет в
разных древостоях от 22,2 ± 11,8 до 42,4 ± 20,2 яиц.
Древостои пихты сибирской в Северо-Восточном Алтае различаются и
по жизненному состоянию (рисунок), что обусловлено разной степенью
проявления факторов их ослабления.
пр. пл. 8/13
пр. пл. 9/13
% 100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
I
II
III
IV
V
VI
% 100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
I
пр. пл. 10/13
% 100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
II
III
IV
III
IV
V
VI
V
VI
пр. пл. 11/13
% 100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
I
II
V
VI
I
II
III
IV
пр. пл. 12/13
% 100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
Ось Х – категории жизненного состояния;
ось Y – доля деревьев определенной
категории состояния по соотношению:
количества деревьев (N);
суммы квадратов площадей
поперечного сечения стволов (Σg2)
I
II
III
IV
V
VI
Виталитетные спектры древостоев пихты в Северо-Восточном Алтае
(на примере 5 пробных площадей)
42
С.А. Кривец, Э.М. Бисирова, И.А. Керчев, Е.Н. Пац, Н.А. Чернова
Пихтарник кустарниковый разнотравно-крупнопапоротниковый
в окрестностях пос. Турочак имеет наилучшее жизненное состояние
среди всех обследованных насаждений (см. рисунок, пр. пл. 8/13). Жизнеспособные деревья в общей сложности составляли по Σg2 – 99 %, по N –
96 %, однако большая часть из них была ослаблена в той или иной степени (II и III категории состояния суммарно по Σg2 – 76,1 %, по N – 58,5 %).
Текущий отпад представлен деревьями IV категории и насчитывал по
обоим показателям менее 1 %, старый сухостой – от 1,3 % по Σg2 до 3,7 %
по N. Древостой оценен как ослабленный: средневзвешенная категория
состояния по Σg2– 2 балла, по N – 1,9 балла; индекс жизненного состояния по Σg2– 70,2 %, по N – 73,8 %.
Жизнеспособные особи поражены побеговым раком пихты сибирской
Durandiella sibirica Chabunin (32,3 % деревьев), ржавчинным раком
Melampsorella caryophyllacearum (DC). J. Schröt. (10,7 %) и совместно этими
патогенами (5,4 %). На 1,3 % деревьев обнаружены плодовые тела трутовика
Гартига Phellinus hartigii (Allesch. & Schnabl) Pat., на 0,9 % деревьев – прошлогодние плодовые тела опенка Armillaria sp. На 9,4 % деревьев отмечены
атаки уссурийского полиграфа (смоляные потеки разной степени интенсивности на стволах) с некрозами луба от внесенных жуками офиостомовых
грибов в местах попыток заселения. Заселено стволовыми насекомыми (черным пихтовым усачом Monochamus urussovi (Fisch.), пальцеходным лубоедом Xylechinus pilosus (Ratz.) и P. proximus) по комлевому типу 0,5 % деревьев, отработано 3,1 % деревьев, из них 2,7 % – с участием уссурийского
полиграфа. При невысокой встречаемости инвайдера и численность жуков
родительского поколения в этом насаждении была самая низкая (см. табл. 3).
В целом в момент проведения исследований значимого влияния уссурийского полиграфа на состояние данного древостоя не наблюдалось.
В пихтарнике крупнопапоротниково-крупнотравном в окрестностях
пос. Сухой Карасук также большое количество деревьев (по Σg2 – 70,4 %, по
N – 50 %) было ослаблено в разной степени (см. рисунок, пр. пл. 9/13). Текущий отпад представлен деревьями IV категория состояния (0,2 % по Σg2
и 3,5 % по N), пятую часть всех деревьев в насаждении составил старый
сухостой.
Причинами ослабления деревьев здесь являются побеговый рак
(25,9 % деревьев), ржавчинный рак (3,5 %), совместное заражение этими
патогенами (1,7 %), а также механические повреждения стволов морозными трещинами (3,5 % деревьев) и обдирами (13,9 %). Попытки поселения
уссурийского полиграфа наблюдались на 12,1 % деревьев. Следы развития
стволовых насекомых (M. urussovi. и P. proximus) присутствовали на
22,4 % погибших деревьев, в том числе уссурийского полиграфа – на 19 %
деревьев. Частота встречаемости полиграфа на деревьях в этом насаждении была в 6 раз, а плотность поселения в 2,5 раза выше (см. табл. 3), чем
на предыдущей пробной площади.
43
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 207
В целом древостой по сравнению с предыдущим ослаблен гораздо
сильнее (средневзвешенная категория состояния по Σg2– 3 балла, по N –
2,9 балла; индекс жизненного состояния по Σg2– 50 %, по N – 54,1 %), что,
возможно, обусловлено снижением устойчивости в связи с более высоким
возрастом пихты.
Пихтарник папоротниково-разнотравный в зеленой зоне пос. Чоя
(чистое пихтовое насаждение) также существенно ослаблен (см. рисунок,
пр. пл. 10/13), в основном, в результате деятельности уссурийского полиграфа. Деревья II и III категории в сумме составили 47,8 % по Σg2 и 38,7 % по N,
текущий отпад (суммарно деревья IV и V категории состояния) – 1,6 % по
Σg2 и 3 % по N, старый сухостой – 21,8 % и 37,2 %, соответственно. Средневзвешенная категория состояния по Σg2 – 2,7 балла, по N – 3,4 балла; индекс
жизненного состояния по Σg2 – 60,8 %, по N – 42,7 %, что свидетельствует о
большей поврежденности деревьев с относительно меньшими диаметрами.
В древостое присутствовали деревья, пораженные ржавчинным (6 %) и
побеговым (25,6 %) раком, а также совместно этими заболеваниями (3 %).
Плодовые тела трутовика Гартига отмечены на 6 % деревьев, морозные трещины – на 5,5 %, обдиры – на 2 %. Следы отбитых атак уссурийского полиграфа наблюдались на 28,2 % деревьев. Стволовыми насекомыми (черным
пихтовым усачом, уссурийским полиграфом, полосатым древесинником
Trypodendon lineatum (Oliv.), златками, рогохвостами, мелкими усачами) было
заселено 1,5 % деревьев, в том числе 1 % – с участием полиграфа. Отработано
37,7 % деревьев, в том числе с участием P. proximus 36,9 %, из них 21,6 % –
исключительно полиграфом. По сравнению с предыдущим насаждением частота встречаемости полиграфа здесь выше в 2 раза, а средний короедный запас на модельных деревьях – в 3,6 раза, при близких значениях плотности поселения (см. табл. 3), что связано с более крупными размерами деревьев в
насаждении и большей протяженностью районов поселения короеда.
Пихтарник крупнотравно-папоротниковый в окрестностях пос.
Советский Байгол (пр. пл. 11/13) относится к категории защитности «запретные полосы вдоль нерестилищ рек». Это насаждение с высокой долей
старовозрастных деревьев пихты (см. табл. 1) является действующим очагом сибирского шелкопряда Dendrolimus sibiricus Tschetv. Слабая дефолиация гусеницами шелкопряда отмечена у 19,3 % деревьев, средняя дефолиация – 31,3 %, сильная – 25,3 %, сплошная – 22,9 %. Треть деревьев
(36,1 %) повреждена побеговым раком, 12,1 % – ржавчинным раком.
Из всех обследованных данное насаждение имеет наихудшее жизненное состояние (см. рисунок) и диагностируется как сильно ослабленное
(средневзвешенная категория состояния по Σg2– 3,2 балла, по N – 2,8 балла;
индекс жизненного состояния по Σg2– 33,5 %, по N – 45,8 %). Преобладают
сильно ослабленные деревья – кандидаты на заселение стволовыми насекомыми (45 % по Σg2, 31,4 % по N). На фоне небольшого количества сухостоя
44
С.А. Кривец, Э.М. Бисирова, И.А. Керчев, Е.Н. Пац, Н.А. Чернова
(4,9 % Σg2 и 4,7 % по N) высока доля отмирающих деревьев в результате дефолиации шелкопрядом (почти треть по сумме квадратов поперечного сечения и почти четверть – по количеству деревьев).
Попытки заселения уссурийским полиграфом были отмечены на 16,3 %
деревьев, заселено 7,0 % (совместно с M. urussovi и T. lineatum), отработано
с его участием 4,6 % деревьев. Количественный учет на усохших деревьях
пихты показал очень высокие значения плотности поселения – 15 семей/дм2,
что свидетельствует о начале развития очага размножения P. proximus и угрозе повреждения прилегающих пихтовых насаждений.
На верхней границе произрастания пихты в горах Северо-Восточного
Алтая, в кедровнике кустарниковом крупнотравном (пр. пл. 12/13), в котором пихта в составе древостоя составляет 10 %, также выявлено ослабление пихтового элемента (см. рисунок), главным образом за счет болезней
и механических повреждений. Побеговый рак пихты был отмечен у 56,7 %,
а ржавчинный рак – у 55 % деревьев. У 20 % деревьев наблюдались обдиры ствола и корневых лап, возникшие при трелевке древесины при выборочной рубке кедра в этом насаждении. Роль стволовых насекомых (черного пихтового усача и уссурийского полиграфа) в этом древостое невелика:
следы их деятельности наблюдались на 8,5 % деревьев, в том числе 1,7 %
было отработано с участием полиграфа.
Заключение. Инвазионный статус популяций уссурийского полиграфа
на территории Республики Алтай очевиден. В списке стволовых насекомых, обитающих на пихте в Северо-Восточном Алтае [19], в том числе по
данным проведенных в недавнее время специальных исследований короедов этой территории [20], P. proximus отсутствовал. В Северо-Восточной
Алтай он, по-видимому, проник позднее, чем в другие регионы Южной
Сибири, предположительно в 2007–2008 гг., в результате расселения из
очагов размножения в пограничных районах Кемеровской области, что
подтверждается генетическим сходством популяций (Баранчиков, Блинов
и др., в печати), и, возможно, также с юга Алтайского края.
Анализ полученных данных показывает, что инвайдер быстро набирает
темпы расселения и размножения в этом регионе, что обусловлено как наличием больших площадей хронически ослабленных болезнями спелых и
перестойных пихтарников, составляющих 87 % в Турочакском и 52 %
в Чойском лесничестве, так и последней вспышкой сибирского шелкопряда,
крупные очаги которого регистрируются в Северо-Восточном Алтае с
2010 г. С включением в этот комплекс биотических факторов нового агрессивного стволового вредителя можно прогнозировать дальнейшее ухудшение состояния пихтовых лесов в Северо-Восточном Алтае и усиление связанных с этим негативных экономических и экологических последствий.
Благодарности. Работа выполнена при поддержке РФФИ (грант
№ 12-04-00801-а). Авторы приносят глубокую благодарность сотруднику
ИЛ СО РАН Д.А. Демидко за помощь при выполнении полевых исследований.
45
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 207
Библиографический список
1. Баранчиков Ю.Н., Петько В.М., Астапенко С.А., Акулов Е.Н., Кривец С.А.
Уссурийский полиграф – новый агрессивный вредитель пихты в Сибири // Лесной вестник. Вестник Московского государственного университета леса. 2011.
№ 4 (80). С. 78–81.
2. Кривец С.А., Баранчиков Ю.Н., Пашенова Н.В., Бисирова Э.М., Керчев И.А.,
Петько В.М., Пац Е.Н., Чернова Н.А. Роль инвазийного дендрофага Polygraphus
proximus Blandf. в современных процессах деградации пихтовых лесов в Южной
Сибири // Биоразнообразие, проблемы экологии Горного Алтая и сопредельных
регионов: настоящее, прошлое, будущее: матер. III Междунар. конф., ГорноАлтайск, 1–5 октября 2013 г. Горно-Алтайск: РИО ГАГУ, 2013. С. 262–266.
3. Тараскин Е.Г. Роль и современное состояние уссурийского полиграфа
(Polygraphus proximus Bland.) в лесах Кемеровской области // Лесной вестник.
Вестник Московского государственного университета леса. 2013. № 6 (98).
С. 102–105.
4. Баранчиков Ю.Н., Демидко Д.А., Бабичев Н.С., Петько В.М. Республика
Хакасия, далее – везде: уссурийский полиграф найден в очередном регионе Сибири // VII Чтения памяти О.А. Катаева. Вредители и болезни древесных растений России: матер. Междунар. конф., Санкт-Петербург, 25–27 ноября 2013 г. /
под ред. А.В. Селиховкина и Д.Л. Мусолина. СПб: СПбГЛТУ, 2013. С. 10.
5. Баранчиков Ю.Н., Кривец С.А., Петько В.М., Керчев И.А., Мизеева А.С.,
Анисимов В.А. В погоне за полиграфом уссурийским Polygraphus proximus
Blandf. // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий. Вып. 15. Т. 1.
Абакан: Изд-во ГОУ ВПО «Хакасский государственный университет
им. Н.Ф. Катанова», 2011. С. 52–54.
6. Терехов М.А., Парамонов Е.Г. Территориальные особенности произрастания пихтовых лесов в Северо-Восточном Алтае // Биоразнообразие, проблемы
экологии Горного Алтая и сопредельных регионов: настоящее, прошлое, будущее: матер. Междунар. конф., Горно-Алтайск, 22–26 сентября 2008 г. ГорноАлтайск: РИО ГАГУ, 2008. С. 288–292.
7. Леса Горного Алтая / отв. ред. Г.В. Крылов. М.: Наука, 1965. 224 с.
8. Чмыр А.Ф., Маркова И.А., Сенов С.Н. Методология лесоводственных исследований: учебное пособие. СПб.: ЛТА, 2001. 96 с.
9. Корчагин А.А. Строение растительных сообществ // Полевая геоботаника.
М.: Наука, 1976. Т. V. 320 c.
10. Кривец С.А., Бисирова Э.М. Оценка жизненного состояния пихты сибирской в очагах массового размножения уссурийского полиграфа // Экологические и экономические последствия инвазий дендрофильных насекомых: матер. Всерос. конф. Красноярск, 24–27 сентября 2012 г. Красноярск: ИЛ СО
РАН, 2012. С. 60–64.
11. Методы мониторинга вредителей и болезней леса / под общ. ред.
В.К. Тузова. М: ВНИИЛМ, 2004. 200 с.
12. Алексеев В.А. Диагностика жизненного состояния деревьев и древостоев
// Лесоведение. 1989. № 4. С. 51–57.
13. Ярмишко В.Т., Горшков В.В., Ставрова Н.И. Виталитетная структура
Pinus sylvestris L. в лесных сообществах с разной степенью и типом антропоген46
С.А. Кривец, Э.М. Бисирова, И.А. Керчев, Е.Н. Пац, Н.А. Чернова
ной нарушенности (Кольский полуостров) // Растительные ресурсы. 2003. Т. 39,
№ 4. С. 1–18.
14. Катаев О.А., Поповичев Б.Г. Лесопатологические обследования для изучения стволовых вредителей в хвойных древостоях. СПб.: СПбГЛТА, 2001. 72 с.
15. Керчев И.А. Экология уссурийского полиграфа Polygraphus proximus
Blandford (Coleoptera: Curculionidae, Scolytinae) в Западносибирском регионе
инвазии: автореф. дис. … канд. биол. наук: 03.02.08. Томск: Том. гос. ун-т,
2013. 23 с.
16. Кривец С.А. Заметки по экологии уссурийского полиграфа Polygraphus
proximus Blandf. (Coleoptera, Scolytidae) в Западной Сибири // Известия СанктПетербургской лесотехнической академии. 2012. Вып. 200. C. 94–105.
17. Наставления по надзору, учету и прогнозу массовых размножений стволовых вредителей леса. М.: Гослесхоз СССР, 1975. 89 с.
18. Маслов А.Д. Методические рекомендации по надзору, учету и прогнозу
массовых размножений стволовых вредителей и санитарного состояния лесов.
Пушкино: ВНИИЛМ, 2006. 68 с.
19. Кононенко А.П., Опанасенко Ф.И. Видовой состав и экологические особенности стволовых насекомых – обитателей пихты Северо-Восточного Алтая //
Фауна и экология членистоногих Сибири. Новосибирск: 1966. С. 83–86.
20. Демидко Д.А. Короеды Северо-Восточного Алтая // Тр. Русск. энтомол.
об-ва. Т. 78 (1). СПб., 2007. С. 32–36.
Кривец С.В., Бисирова Э.М., Керчев И.А., Пац Е.Н., Чернова Н.А.
Популяционные характеристики и влияние уссурийского полиграфа Polygraphus
proximus Blandf. на состояние пихтовых лесов Северо-Восточного Алтая //
Известия Санкт-Петербургской государственной лесотехнической академии.
2014. Вып. 207. С. 37–48.
Приведены результаты исследований нового инвазионного вредителя – уссурийского полиграфа Polygraphus proximus Blandf. (Coleoptera: Curculionidae,
Scolytinae) в пихтовых лесах Северо-Восточного Алтая. Установлено широкое
распространение инвайдера в регионе – от нижней границы черневых лесов до
верхнего предела произрастания пихты в горной тайге. Выявлено варьирование
популяционных показателей полиграфа в разных насаждениях. Проведена оценка
состояния и факторов ослабления пихтовых древостоев. Показано участие уссурийского полиграфа в ослаблении и гибели деревьев пихты сибирской.
К л ю ч е в ы е с л о в а : уссурийский полиграф Polygraphus proximus Blandf., популяционные характеристики, состояние пихтовых лесов, Северо-Восточный
Алтай.
Krivets S.A., Bisirova E.M., Kerchev I.A., Pats E.N., Chernova N.A. Population
characteristics and impact of Polygraphus proximus Blandf. on the condition of the Siberian fir forests in the North-Eastern Altai. Izvestia Sankt-Peterburgskoj
Lesotehniceskoj Akademii, 2014, is. 207, pp. 37–48 (in Russian with English summary).
47
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 207
The paper presents results of studies of the four-eyed fir bark beetle Polygraphus
proximus Blandf. (Coleoptera: Curculionidae, Scolytinae), a new invasive pest of Siberian fir forests in the North-Eastern Altai. It was established that the species has wide
distribution in the region: from the lower border of taiga to the upper limit of fir growth
in mountain taiga. The variation in population characteristics of the invader in different
fir stands was found. Evaluation of the forest stands vitality and factors of their weakening were conducted. The impact of P. proximus in weakening and mortality of fir trees
was shown.
K e y w o r d s : four-eyed fir bark beetle Polygraphus proximus Blandf., population
characteristics, condition of Siberian fir forests, North-Eastern Altai.
КРИВЕЦ Светлана Арнольдовна, канд. биол. наук, доц., Институт мониторинга
климатических и экологических систем СО РАН. SPIN-код: 1628-6198. 634055,
пр. Академический, д. 10/3, г. Томск, Россия. Е-mail: krivec@inbox.ru
KRIVETS Svetlana A., PhD (Biology), Associate Professor, Institute of Monitoring
of Climatic and Ecological Systems SB RAS. SPIN code: 1628-6198. 634055.
Academichesky av. 10/3. Tomsk. Russia. E-mail: krivec@inbox.ru
БИСИРОВА Эльвина Михайловна, науч. сотр., Институт мониторинга климатических и экологических систем СО РАН. SPIN-код: 2685-2700. 634055,
пр. Академический, д. 10/3, г. Томск, Россия. Е-mail: bissirovaem@mail.ru
BISIROVA Elvina M., Research Scientist, Institute of Monitoring of Climatic and
Ecological Systems SB RAS. SPIN code: 2685-2700. 634055. Academichesky
av. 10/3. Tomsk. Russia. E-mail: bissirovaem@mail.ru
КЕРЧЕВ Иван Андреевич, мл. науч. сотр., Институт мониторинга климатических и экологических систем СО РАН. SPIN-код: 6041-3191. 634055, пр. Академический, д. 10/3, г. Томск, Россия. Е-mail: ikea86@mail.ru
KERCHEV Ivan A., Junior Research Scientist, Institute of Monitoring of Climatic
and Ecological Systems SB RAS. SPIN code: 6041-3191 634055. Academichesky av.
10/3. Tomsk. Russia. E-mail: ikea86@mail.ru
ПАЦ Елена Николаевна, канд. биол. наук, Институт мониторинга климатических и экологических систем СО РАН. SPIN-код: 7428-5638. 634055, пр. Академический, д. 10/3, г. Томск, Россия. Е-mail: patz_imces@mail.ru
PATS Elena N., PhD (Biology), Institute of Monitoring of Climatic and Ecological
Systems SB RAS. SPIN code: 7428-5638. 634055. Academichesky av. 10/3. Tomsk.
Russia. E-mail: patz_imces@mail.ru
ЧЕРНОВА Наталья Александровна, канд. биол. наук, Институт мониторинга
климатических и экологических систем СО РАН. SPIN-код: 4040-3947. 634055,
пр. Академический, д. 10/3, г. Томск, Россия. Е-mail: naitina@rambler.ru
CHERNOVA Natalya A., PhD (Biology), Institute of Monitoring of Climatic and
Ecological Systems SB RAS. SPIN code: 4040-3947. 634055. Academichesky av.
10/3. Tomsk. Russia. E-mail: naitina@rambler.ru
48
УДК 574.34
В.В. Кузнецова, Е.Н. Пальникова
ФАКТОРЫ ДИНАМИКИ ЧИСЛЕННОСТИ БОЯРЫШНИЦЫ
(APORIA CRATAEGI L.)
В ПРИГОРОДНЫХ НАСАЖДЕНИЯХ г. КРАСНОЯРСКА
Введение. Боярышница (Aporia crataegi L., 1758; Pieridae, Lepidoptera)
является широко распространенным в России видом, который встречается
практически на всей территории лесной и лесостепной зон, начиная с западной границы страны до Курильских островов и от северных границ
лесной зоны до ее южной границы. За пределами нашей страны ее ареал
охватывает всю Западную и Восточную Европу (кроме Британских островов, от Скандинавского полуострова до Средиземноморья включительно,
Белоруссию, Молдавию и Украину), отдельные районы Азии (Кавказ,
Среднюю Азию, Монголию, районы Китая) [1–5].
В условиях Сибири лет бабочек боярышницы растянут и, как правило,
продолжается с конца мая до начала июля [5, 6]. Через 14–20 дней после
откладки бабочками яиц появляются гусеницы, которые в процессе питания скелетируют листья. В начале августа гусеницы II–III возрастов уходят
в диапаузу. Гусеницы стягивают паутиной несколько листьев, образовывая
зимние гнезда, которые становятся наиболее заметными осенью после
сбрасывания деревьями листвы. В гнезде может зимовать до 25–30 гусениц
II–III возрастов. Весной следующего года гусеницы выходят из гнезд и начинают питаться распускающимися листьями черемухи, выгрызая, в случае высокой численности, почки до основания. Окукливаются гусеницы в
кронах деревьев в третьей декаде мая.
Летом 2012 г. в ряде районов Красноярского края, республик Тыва и
Хакасия наблюдалось начало очередного подъема численности боярышницы. В пределах Красноярского края предыдущая вспышка массового
размножения этого вида была зафиксирована с конца 1980-х до начала
2000-х гг. По нашим наблюдениям, в пригородных насаждениях г. Красноярска, где боярышница интенсивно повреждала колковые и произрастающие по берегам рек и ручьев насаждения черемухи, предыдущая градация
боярышницы перешла в фазу депрессии в 2004 г.
В работах, посвященных этому филлофагу, в большей степени рассматриваются вопросы его распространения, фенологии, трофической специализации и физиологических особенностей [1–6]. Гораздо меньше изучены факторы динамики численности боярышницы. В связи с этим целью
настоящей работы являлось выявление факторов регуляции численности
49
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 207
боярышницы и оценка основных популяционных характеристик боярышницы в пригородных насаждениях г. Красноярска.
Материал и методика. Исследования проводили в 2001–2003 гг.
(в последние годы предыдущей градации боярышницы) и в 2012–2013 гг.
в пригородных лесах г. Красноярска, относящихся к различным физикогеографическим районам [7, 8]. Участок № 1 располагался в Красноярской лесостепной котловине (координаты участка 56° 15' 58,63'' С; 92° 44' 55,17'' В);
участок № 2 – в низкогорном таежном районе Восточного Саяна (заповедник «Столбы», координаты участка 55° 57' 45,10'' С; 92°44' 33,19'' В); участок
№ 3 – в среднегорном таежном районе Восточного Саяна (заповедник «Столбы», координаты участка 55° 56' 33,07'' С; 92° 44' 33,20'' В) и участок № 4 –
в низкогорном подтаежном районе Восточного Саяна (координаты участка
55 55' 41,47'' С; 93° 09' 28,66'' B). Участки были заложены в приручейных
или колковых черемуховых сообществах в виде трансект, размером 50  1000 м.
Учеты численности боярышницы проводили на разных фазах ее развития. Плотность зимних гнезд выявляли осенью и в конце зимы. Для этого на
выбранных участках обследовали по 50 деревьев черемухи, на каждом из
которых учитывали общее количество гнезд на 20 ветвях второго порядка,
отмечая при этом состояние каждого гнезда (целое или расклеванное птицами). Плотность гнезд пересчитывали на погонный метр ветви второго порядка. Всего за период исследований было учтено около 11 тыс. гнезд.
Плотность популяции на фазе зимующих в гнездах гусениц рассчитывали следующим образом. На каждом участке брали по 50 зимних гнезд и
подсчитывали число гусениц в каждом гнезде, после чего определяли
среднее количество гусениц в одном гнезде. Затем вычисляли плотность
зимующих гусениц на погонном метре ветви второго порядка. Для этого
среднее число гусениц в гнезде умножали на плотность гнезд, рассчитанную на погонный метр ветви второго порядка. Общее число учтенных гусениц за период 2001–2003 гг. и 2013 г. составило 4945 особей.
Выживаемость (М) зимующих гусениц рассчитывали как отношение
плотности популяции весной к плотности популяции на этой же пробной
площади предыдущей осенью.
Учеты численности на фазе куколки проводили в период с конца мая
до начала июня также на тех же 50 учетных деревьях на каждом участке.
Поскольку к моменту окукливания гусеницы последнего возраста перемещаются с веток на ствол черемухи или на ветвь первого порядка, то плотность куколок рассчитывали либо на погонный метр ствола, либо на погонный метр ветви первого порядка в зависимости от местонахождения
куколок. В 2001–2003 гг. было учтено 7394 куколки.
Для определения плодовитости бабочек собирали куколок боярышницы незадолго до выхода имаго. Куколок взвешивали, определяли пол по
стандартной методике определения пола [5]. После выхода у бабочек50
В.В. Кузнецова, Е.Н. Пальникова
самок под бинокуляром вскрывали брюшко и подсчитывали общее число
яиц (зрелых, дозревающих и незрелых), что считали потенциальной плодовитостью, а также число зрелых и дозревающих яиц, сумму которых принимали за фактическую плодовитость. Для более точной диагностики степени зрелости яиц определяли их длину. Диагностическими признаками
зрелых яиц являлись: длина 1,0–1,2 мм (в отдельных случаях до 1,5 мм),
желтый цвет яиц, овальность их формы, наличие ребристых граней у хориона. Дозревающие яйца отличались от зрелых отсутствием четких граней у хориона и меньшими размерами (длина 0,6–0,9 мм). Незрелые яйца
представляли собой бесцветные клетки, убывающие по размеру к концу
яйцевой трубки. Длина незрелых яиц составляли 0,5 мм и менее. Всего за
период исследований плодовитость была определена у 400 особей.
Результаты. Важными факторами, обусловливающими особенности
динамики численности боярышницы, являются выраженные миграционные
способности имаго и сроки питания гусениц старших возрастов.
Выход перезимовавших гусениц и начало их питания практически совпадают с началом распускания листьев черемухи, что при значительной
плотности гусениц приводит к быстрой дефолиации крон деревьев.
В частности, на пробной площади № 1 из 43 черемуховых колков, обследованных весной 2013 г., гусеницами боярышницы полностью были дефолиированы 54 %, частично – 30 % и неповрежденные колки составили 16 %.
Первые бабочки появляются в конце мая и приступают к откладке яиц
на листья черемухи. При этом в случае полной дефолиации листвы бабочки
не откладывают яиц на такое дерево и мигрируют по территории в поисках
подходящих для откладки яиц объектов. Так, осенние обследования 2013 г.
показали, что в полностью дефолиированных весной черемуховых колках
не было обнаружено ни одного гнезда боярышницы.
Активная миграция имаго приводит к тому, что популяционные характеристики боярышницы в локальном насаждении не дают представления о
закономерностях ее популяционной динамики. Выживаемость зимующих
гусениц II–III возрастов в период 2001–2003 гг. на всех участках изменялась
в значительных пределах (табл. 1). К последнему году вспышки массового
Таблица 1
Выживаемость зимующих гусениц боярышницы в период 2001–2003 гг.
Номер
участка
1
2
3
4
Показатели выживаемости гусениц (M ± m, %) в разные годы
2001
2002
2003
82,1 ± 0,7
93,0 ± 3,4
7,5 ± 0,6
78,1 ± 6,3
35,8 ± 7,5
44,2 ± 8,9
69,8 ± 4,7
78,4 ± 5,0
12,2 ± 3,0
85,9 ± 3,7
51,3 ± 5,9
–
51
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 207
размножения выживаемость зимующих гусениц резко снизилась только на
участках № 1 и 3, тогда как на участках № 2 и 4 выживаемость гусениц
была достаточно высокой.
По нашим наблюдениям, наиболее выраженным фактором смертности
зимующих гусениц боярышницы являются насекомоядные птицы. По данным Д.В. Владышевского, основным потребителем гусениц боярышницы
в это время является большая синица Parus major L. [9].
Исследования, проведенные весной 2013 г., показали, что степень изъятия зимующих гусениц птицами зависит от плотности зимних гнезд.
С увеличением плотности гнезд доля гнезд, расклеванных птицами, возрастает, достигая 80–100 % при плотности гнезд более 10 шт. на погонный
метр ветвей второго порядка (рис. 1).
Полученные результаты хорошо согласуются с данными Д.И. Владышевского, согласно которым интенсивность изъятия корма птицами в значительной степени зависит от плотности этого корма [9]. В целом влияние
такого фактора регуляции численности боярышницы как насекомоядные
птицы может локально сокращать плотность зимующих гусениц в несколько раз (табл. 2).
Полное уничтожение зимних гнезд птицами чаще наблюдается в насаждениях, расположенных вблизи населенных пунктов.
Выживаемость гусениц старших возрастов весной была значительно
выше выживаемости гусениц II–III возрастов в зимний период.
К сожалению, трудно оценить изъятие гусениц старших возрастов птицами, но из прочих факторов динамики на этой стадии сезонного развития
следует указать на воздействие паразитов. Зараженность гусениц паразитами в разных районах варьировала от 1 до 19 %. Видовую принадлежность паразитов не определяли.
Количество расклеванных гнезд,
%..
100
80
60
уч 1
40
уч 2
уч 3
20
0
0
5
10
15
20
Плотность гнезд, шт./п.м
25
Рис. 1. Зависимость между плотностью зимних гнезд
боярышницы и количеством гнезд, расклеванных птицами
в течение зимы 2012–2013 гг. на разных участках
52
В.В. Кузнецова, Е.Н. Пальникова
Таблица 2
Плотность зимующих гусениц в начале и конце зимы 2012–2013 гг.
Номер
участка
Плотность зимующих гусениц (M ± m), шт./п.м
в сентябре 2012 г.
в конце марта 2013 г.
Выживаемость
М, %
1
49,1 ± 0,1
7,1 ± 1,4
14,5
2
20,3 ± 1,4
1,8 ± 0,9
8,9
3
30,2 ± 1,4
16,1 ± 2,7
53,3
Таблица 3
Выживаемость куколок боярышницы в исследованных районах
в период 2001–2003 гг.
Номер
участка
Показатели выживаемости куколок (M ± m, %) в разные годы
2001
2002
2003
1
54,9 ± 4,5
57,0 ± 6,9
82,8 ± 4,5
2
73,0 ± 3,5
77,8 ± 5,2
76,3 ± 15,3
3
81,6 ± 2,8
79,2 ± 4,4
Нет данных
4
71,0 ± 3,8
58,2 ± 4,3
91,1 ± 3,1
Выживаемость боярышницы на фазе куколки в 2001–2003 гг. на исследованных участках изменялась в пределах от 54,9 до 91,1 % (табл. 3).
Следует отметить, что в 2003 г. этот показатель был достаточно высоким, а
на участках № 1 и 4 достиг максимальных значений.
Основными факторами смертности боярышницы на фазе куколки выступали вирусные заболевания и паразиты [10]. За период 2001–2003 гг.
смертность куколок от болезней изменялась на разных участках в пределах
4–46 %, а смертность от паразитов – в пределах 3–40 %. Результаты наших
наблюдений согласуются с данными, полученными Т.И. Осипенко для условий Украины [11]. Стоит отметить, что в целом показатели смертности
боярышницы от паразитов остаются достаточно низкими. Можно предположить, что активная миграция имаго боярышницы приводит к «отрыву»
хозяина от паразитов.
Важными качественными популяционными показателями, изменяющимися в процессе развития вспышки массового размножения насекомого,
являются соотношение полов, масса особей и плодовитость самок [5, 12,
13]. Оценка полового индекса I (доли самок в выборке) боярышницы проводилась на фазе куколки и имаго в 2001–2003 гг. (табл. 4).
53
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 207
Таблица 4
Половой индекс боярышницы на фазах куколки и имаго
в период 2001–2003 гг.
Номер
участка
1
2
3
4
Год
2001
2002
2003
2001
2002
2001
2002
2003
2002
2003
Число учтенных
особей, шт.
Куколки
Имаго
56
62
51
50
61
54
76
30
63
134
43
53
35
46
50
45
62
20
58
115
Половой индекс (доля самок)
на разных фазах онтогенеза
Куколки
Имаго
I ± mI
I ± mI
0,68 ± 0,06*
0,63 ± 0,07
0,66 ± 0,06*
0,66 ± 0,07*
0,61 ± 0,07
0,66 ± 0,08*
0,62 ± 0,07
0,59 ± 0,07
0,61 ± 0,06
0,58 ± 0,07
0,67 ± 0,07*
0,58 ± 0,07
0,62 ± 0,06*
0,56 ± 0,06
0,53 ± 0,09
0,67 ± 0,14
0,73 ± 0,06*
0,66 ± 0,06*
0,52 ± 0,04
0,53 ± 0,05
* Показатели достоверно отличны от I = 0,5 по t-критерию (при уровне значимости Р = 0,05).
Как следует из табл. 4, за период исследований на части пробных
площадей наблюдалось некоторое преобладание самок (значение полового
индекса значимо отличалось от I = 0,5 по t-критерию для доли) [14]. При
этом на стадии куколки самки на пробных площадях преобладали несколько чаще, чем на стадии имаго. Однако выраженных закономерностей в изменении полового индекса на стадии имаго и зависимости этого показателя от плотности популяции выявлено не было.
Таким образом, на протяжении трех лет, завершающих вспышку массового размножения, в популяциях боярышницы незначительно доминировали самки, и этот показатель был стабилен.
Так как для боярышницы значения полового индекса на фазе куколки
и имаго отличались незначительно, можно говорить о том, что для этого
вида не выявлено факторов, избирательно приводящих к гибели самок на
стадии куколки, хотя для некоторых видов таким фактором часто являются
паразиты [13, 15].
Важным качественным популяционным показателем насекомых является масса особей [5, 12, 13]. По нашим исследованиям, на участках № 1, 3
и 4 наблюдалось достоверное увеличение массы куколок, как самок, так и
самцов в 2003 г. по сравнению с 2001 г. (табл. 5). Масса куколок-самок
практически всегда была достоверно больше, чем масса куколок самцов.
54
В.В. Кузнецова, Е.Н. Пальникова
Таблица 5
Средняя масса куколок боярышницы разного пола, мг
Номер участка
Год
Самки
Самцы
1
2001
340,7 ± 10,2*
295,3 ± 14,6*
2
3
4
2002
374,2 ± 8,8
344,3 ± 8,3
2003
410,1 ± 11,2*
349,0 ± 12,3*
2001
384,8 ± 13,1
318,6 ± 13,7
2002
407,1 ± 10,3
361,8 ± 13,1
2001
284,1 ± 12,5*
247,2 ± 8,6*
2002
314,4 ± 9,0
265,1 ± 13,1
2003
430,6 ± 14,4*
309,9 ± 12,3*
2002
365,0 ± 9,6*
322,7 ± 18,0
2003
416,0 ± 6,8*
345,1 ± 7,0
* На каждом участке отличия по массе особей одного пола в отмеченные
годы достоверны (Р<0,05), в остальных вариантах P > 0,05.
Большая масса куколок в 2003 г. свидетельствуют о том, что перезимовавшие гусеницы не испытывали недостатка в корме. Действительно, судя
по плотности куколок (рис. 2), весной 2003 г. плотность боярышницы значительно снизилась, что и обеспечило достаточную кормовую базу для выживших гусениц.
Плотность куколок, шт./п.м. ..
30
25
20
уч № 1
уч № 2
уч № 3
уч № 4
15
10
5
0
2001
2002
2003
Годы
Рис. 2. Плотность куколок боярышницы на исследованных участках
в период 2001–2003 гг.
55
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 207
Число учтенных особей, %...
40
2001
2002
2003
30
20
10
0
100149
150199
200249
250299
300349
350399
400449
450499
500549
Классы массы куколок-самок, мг
Рис. 3. Распределение по массе куколок самок боярышницы
в разные годы на участке № 3
Важной популяционной характеристикой насекомых является распределение особей по массе. Как показали исследования, в 2003 г. на всех участках наблюдалось резкое увеличение доли куколок-самок с большей массой (рис. 3).
Известно, что масса куколок самок у насекомых находится в тесной связи с плодовитостью будущих бабочек [12, 13]. По нашим данным, на протяжении 2001–2003 гг. наблюдалось увеличение потенциальной плодовитости
имаго во всех изученных популяциях. При этом минимальный и максимальный показатели потенциальной плодовитости отмечались на участке № 3.
С потенциальной плодовитостью непосредственно связана фактическая
плодовитость, которая за период исследований изменялась в широких пределах: от 45 до 800 яиц/самку и также достоверно увеличивалась на всех
участках.
Стоит отметить, что количество яиц в яйцекладках было достаточно
постоянным в разные годы. Так, на участке № 1 в 2001 г. этот показатель
составил 70,6 ± 4,8 яиц, а в 2012 г. – 78,08 ± 4,9 яиц, а на участке № 2 –
88,7 ± 6,0 яиц и 82,45 ± 16,2 яиц, соответственно. Зная фактическую плодовитость насекомого и количество яиц в кладках, можно определить возможное число кладок, производимое самкой. Как показали расчеты, при
условии реализации яйцевого запаса самки боярышницы способны откладывать яйца в среднем 2–5 раз.
Плодовитость боярышницы, как и масса куколок-самок, является качественным популяционным показателем, наиболее чувствительным к изменению плотности популяции насекомого (рис. 4).
56
В.В. Кузнецова, Е.Н. Пальникова
400
Плодовитость бабочек, яиц..
2000
2
R = 0,97
2
R = 0,86
1500
300
1000
200
500
100
0
0
0
А
10
20
30
Плотность куколок, шт./п.м
0
Б
10
20
30
Плотность куколок, шт./п.м
Рис. 4. Взаимосвязь плодовитости боярышницы с плотностью популяции (средние показатели для всех исследованных районов за период 2001–2003 гг.)
А – потенциальная плодовитость; Б – фактическая плодовитость
При увеличении плотности боярышницы отмечается достоверное
снижение как потенциальной, так и фактической плодовитости бабочек.
При этом плодовитость будущих бабочек будет зависеть от объема кормовой базы у гусениц старших возрастов, питающихся в мае. Если, к примеру, осенью предыдущего года отмечалась высокая плотность гнезд боярышницы, а за зимний период они в массе были уничтожены птицами, то
большой объем корма весной у оставшихся немногочисленных гусениц
приведет к формированию бабочек с высокой плодовитостью.
Заключение. Проведенные исследования показали, что основными
факторами регуляции численности боярышницы на фазе зимующих гусениц выступают насекомоядные птицы, способные локально снижать их
плотность в несколько раз. Фактором смертности на фазе гусеницы старших возрастов выступают паразиты, а на фазе куколки – паразиты и болезни. Однако выживаемость на фазе куколки оставалась достаточно высокой
на протяжении всего периода исследований.
Такой показатель, как соотношение полов, оставался относительно стабильным и практически не зависящим от плотности популяции. Плодовитость же боярышницы достоверно снижается с ростом плотности популяции.
Полученные данные позволяют предположить, что одним из ведущих
факторов, обусловливающих возможность длительного функционирования
вспышки массового размножения боярышницы, является активная миграция имаго. Миграция влечет за собой постоянно меняющийся уровень
плотности популяции насекомого на кормовых объектах, а также снижает
вероятность накопления паразитов, что обусловливает значительное
уменьшение их регулирующей роли.
57
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 207
С другой стороны, миграция боярышницы позволяет кормовым растениям успешно восстановиться в течение текущего вегетационного периода. Все это позволяет функционировать очагам боярышницы на значительных территориях в виде мелких «пульсирующих» очагов.
Библиографический список
1. Амосов Ю.Н. Боярышница Aporia crataegi L. в Центральной Якутии /
Вредные насекомые лесов Советского Дальнего Востока. М., Л., 1966. 172 с.
2. Аристов М.Т. Распространение и зоны вредности боярышницы. / Итоги
научно-исследовательских работ ВИЗР за 1935 г. Ред. И.А. Зеленухин. Л.: Ленинградский филиал ВАСХНИЛ, ВИЗР, 1936. С. 29.
3. Баранчиков Ю.Н. Трофическая специализация чешуекрылых. Красноярск: ИЛиД СО АН СССР, 1987. 171 с.
4. Рябчинская Т.А., Харченко Г.Л. Чешуекрылые вредители плодовых культур / Защита и карантин растений. 2006. № 4. С. 37–39.
5. Надзор, учет и прогноз массовых размножений хвое- и листогрызущих насекомых в лесах СССР / отв. ред А.И. Ильинский, И.В. Тропин. М.: Лесн. промсть, 1965. 427 с.
6. Голутвин Г.И. Синхронизация вспышек массового размножения некоторых чешуекрылых в Иркутской области // Защита леса. 1972. № 144. С. 12–18.
7. Борисова И.В. Особенности геохимии и почвообразования на песчаных
отложениях долины р. Енисей в пределах Минусинской и Красноярской котловин / Проблемы использования и охраны природных ресурсов Центральной Сибири. Вып. 6. Красноярск: КНИИГиМС, 2004. С. 121–128.
8. Атлас Красноярского края и Республики Хакасия. Новосибирск: Роскартография, 1994. 84 с.
9. Владышевский Д.В. Экология питания лесных птиц. / Экология питания лесных животных / отв. ред. Д.В. Владышевский. Новосибирск: Наука, 1978. С. 5–36.
10. Кузнецова В.В. Боярышница (Aporia crategi L) в пригородных насаждениях г. Красноярска: биология, динамика численности, взаимодействие с кормовыми
растениями : автореф. дис. … канд. биол. наук. Красноярск, 2004. 18 с.
11. Осипенко Т.И. Листогрызущие чешуекрылые вредители яблони (листовертки, боярышница) и биологическое обоснование мер борьбы с ними в условиях
центральной степи Украины: автореф. дис. … канд. биол. наук. Киев, 1984. 15 с.
12. Популяционная динамика лесных насекомых / под ред. А.С. Исаева. М.:
Наука, 2001. 374 с.
13. Пальникова Е.Н., Свидерская И.В., Суховольский В.Г. Сосновая пяденица
в лесах Сибири: Экология, динамика численности, влияние на насаждения. Новосибирск: Наука, 2002. 232 с.
14. Кокрен У. Методы выборочного исследования. М.: Статистика, 1976. 440 с.
15. Кондакова М.В. Об особенностях паразитизма наездниками куколок дубовой зеленой листовертки / Защита леса от вредителей и болезней. М.: ВНИИЛМ,
1986. С. 20–27.
58
В.В. Кузнецова, Е.Н. Пальникова
Кузнецова В.В., Пальникова Е.Н. Факторы динамики численности боярышницы
(Aporia crataegi L.) в пригородных насаждениях г. Красноярска // Известия СанктПетербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 207. С. 49–59.
В работе рассматриваются основные факторы динамики численности боярышницы (Aporia crataegi) в пригородных насаждениях г. Красноярска. Анализируются такие качественные популяционные показатели, как соотношение полов на
фазах куколки и имаго, масса куколок, плодовитость бабочек и характеризуется
связь этих показателей с плотностью популяции боярышницы. Отражена роль
основных факторов регуляции численности боярышницы на разных фазах развития насекомого. Показано, что одним из ведущих факторов, обусловливающих
возможность длительного функционирования вспышки массового размножения
боярышницы, является активная миграция насекомого на стадии имаго.
К л ю ч е в ы е с л о в а : боярышница, черемуха, популяционные показатели, факторы регуляции численности, динамика численности, миграции.
Kuznetsova V.V., Palnikova E.N. Factors affecting abundance dynamics of the thorn
butterfly (Aporia crataegi L.) in suburban standing woods of Krasnoyarsk city.
Izvestia Sankt-Peterburgskoj Lesotehniceskoj Akademii, 2014, is. 207, pp. 49–59
(in Russian with English summary).
The paper examines the main factors of abundance dynamics of the thorn butterfly
(Aporia crataegi) in suburban stading woods of Krasnoyarsk (Russia). Such
qualitative population indicators as sex ratio at the pupal and adult stages, pupal
weight, and fecundity of butterflies are analyzed and the relationship of these
indicators with population density of the thorn butterfly is characterized. The role of
the main factors regulating adundance of the number of thorn butterfly at different
stages of insect development is discussed. It is shown that one of the leading factors
contributing to the possibility of the long-term existence of an outbreak of the thorn
butterfly is active migration of the insect at the adult stage.
K e y w o r d s : thorn butterfly, bird cherry tree, population characteristics, factors of
population density regulation, abundance dynamics, migration.
КУЗНЕЦОВА Виктория Валерьевна, кандидат биологических наук, старший
преподаватель, Сибирский федеральный университет, SPIN-код: 7474-5824.
660041, пр. Свободный, д. 79, г. Красноярск, Россия. Е-mail: vika-dragon@yandex.ru
KUZNETSOVA Victoria V., PhD (Biology), Senior Lecturer, Siberian Federal
University. SPIN-code: 7474-5824. 660041. pr. Svobodniy. 79. Krasnoyarsk. Russia.
E-mail: vika-dragon@yandex.ru
ПАЛЬНИКОВА Елена Николаевна, доктор сельскохозяйственных наук, профессор, Сибирский государственный технологический университет. SPIN-код:
6612-8422. 660049, пр. Мира, д. 82, г. Красноярск, Россия. E-mail: e-palnikova
@mail.ru
PALNIKOVA Elena N., DSc (Agriculture), Professor, Siberian State Technological
University. SPIN-code: 6612-8422. 660049. pr. Mira. 82. Krasnoyarsk. Russia. E-mail:
e-palnikova@mail.ru
59
УДК 630*181.42 : 630*181.62
В.В. Рубцов, И.А. Уткина
ВЛИЯНИЕ ЛЕСНЫХ НАСЕКОМЫХ-ФИЛЛОФАГОВ
НА ФРАКЦИИ ФИТОМАССЫ ДЕРЕВЬЕВ
Введение. Хорошо известно, что насекомые-филлофаги, будучи неотъемлемыми компонентами лесных биогеоценозов, оказывают влияние на все
протекающие в них процессы, включая накопление и перераспределение
фитомассы. Наибольшее внимание привлекает деятельность тех видов филлофагов – хвое- и листогрызущих насекомых, чьи вспышки массового размножения на больших участках лесной площади способны нанести существенный урон с хозяйственной точки зрения и вызвать обратимые, а иногда и
необратимые нарушения биогеоценотических процессов, меняя ход растительной сукцессии и лесовосстановительного процесса. Наиболее яркие
примеры этого содержатся в публикациях, посвященных последней вспышке массового размножения сибирского шелкопряда (Dendrolimus sibiricus
(Tschetverikov, 1908)) [1–3].
Более подробно биогеоценотическая роль дендрофильных насекомых
обсуждается нами в работах, в которых выполнен обзор отечественных и
зарубежных публикаций, показывающих, что взаимоотношения насекомыхфиллофагов и их кормовых растений – сложный и многоплановый вопрос, а
их углубленное изучение лежит на стыке нескольких фундаментальных наук (экология, лесоведение, ботаника, физиология растений, энтомология) и
прикладных направлений (лесоводство и лесозащита) [4, 5].
Оценка фитомассы лесных насаждений, в первую очередь – древесной
фитомассы – один из важнейших разделов лесоведения и составная часть исследований по биологической продуктивности лесных биогеоценозов во второй половине ХХ века. По мере массового проведения работ согласно «Программе и методике биогеоценологических исследований» [6] становилось все
очевиднее, что «фитомасса любого биогеоценоза не бывает совершенно однородной ни по своему строению, химизму, физиологическим свойствам, калорийности, усвояемости для животных и микроорганизмов, ни по условиям
и эффекту биогеохимической работы своих структур. Она естественно дифференцируется на ряд фракций, существенно различающихся во всех этих
отношениях» [7, с. 4]. Поэтому принято оценивать фитомассу отдельно по
фракциям, «соответствующим их биогеоценотической роли и специфике
участия в процессах материально-энергетического обмена» [7, с. 4].
Цель данной работы – рассмотреть механизмы, изменяющие накопление и перераспределение фракций надземной (листва/хвоя, генеративные
60
В.В. Рубцов, И.А. Уткина
органы, ветви, стволы) и подземной фитомассы (корни) лесных деревьев
под влиянием филлофагов.
Надземная фитомасса. Самое явное, непосредственное воздействие
филлофагов – это потребление фитомассы листвы/хвои в процессе питания. Подобное прямое воздействие влечет за собой косвенные – нарушения
основных физиологических процессов в надземных и подземных частях
деревьев, что приводит к изменению накопления и перераспределения фитомассы других фракций. Однако из-за одновременного воздействия множества факторов практически невозможно установить, какова роль именно
филлофагов в этой ситуации.
Издавна влияние филлофагов оценивается по величине потерь стволовой древесины, т. е. фитомассы стволов, так как это имеет экономическое значение. Годичный прирост – важный показатель текущего состояния дерева, по мнению А.И. Воронцова [8], он также является лучшим
объективным показателем состояния насаждений, подвергшихся дефолиации. Подтверждения этого содержатся в многочисленных исследованиях,
обзор которых содержится в [4, 5, 9, 10].
Сложность интерпретации потерь прироста стволовой древесины связана с большим числом влияющих на него абиотических и биотических
факторов, включая деятельность насекомых. Анализ литературных данных
свидетельствует, что разная методика сбора полевых материалов и трактовка их результатов приводит к разным выводам, иногда противоположным. В то же время, очевидно, что если происходят интенсивные повторяющиеся повреждения крон филлофагами, то именно они являются
основной причиной падения величины прироста древесины, изменения его
структуры (соотношения между слоями ранней и поздней древесины) и
уменьшения количества запасных веществ. Это особенно характерно для
кольцесосудистых древесных пород. Например, наш анализ взаимодействия дуба черешчатого и филлофагов весеннего комплекса показал, как дефолиация – ее степень и кратность – вызывает в той или иной степени падение радиального прироста, особенно за счет снижения доли поздней
древесины, отчего также ухудшаются физико-механические свойства стволовой древесины и ее структура [9].
Возвращаясь к прямому воздействию филлофагов – полному или частичному потреблению фитомассы листвы/хвои, необходимо отметить, что
по мере все более детального изучения взаимоотношений в системе «лес –
насекомые» возрастала неоднозначность оценок этого воздействия, как показано в [9, 10]. Это объясняется не только видовыми особенностями растений и насекомых, условиями их местообитания, но и многочисленными
внешними факторами, одновременно действующими на всех участников
взаимодействий.
61
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 207
Важно учитывать также, в каком статусе находятся изымаемые растительные ткани – потребителей или источников ресурсов. Например, установлено, что пока молодые листья дуба не достигли 96 % своей площади
поверхности, они потребляют ресурсы, и лишь практически завершив рост,
становятся источниками продуктов фотосинтеза [11]. Это хорошо согласуется с выводами наших исследований: чем раньше уничтожаются молодые
листья дуба, раскрывающиеся почки и неодревесневшие побеги текущего
года, тем быстрее происходит регенеративное побего- и листообразование
и восстановление физиологически активной листовой поверхности [9].
Опыты по искусственной дефолиации сосны обыкновенной [12, 13]
также показали, что большое значение имеет, удаляются из кроны потребители (меристемы, почки и молодые хвоинки) или источники ресурсов
(взрослая хвоя). В зависимости от этого равная величина изъятия растительной ткани приводит к совершенно разным результатам. Кроме того,
немаловажно, подверглась дефолиации отдельно взятая ветвь или вся крона равномерно. Это свидетельствует о том, что ветви функционируют относительно автономно в кроне дерева, а их разный возраст определяет и
разную реакцию на дефолиацию [13].
Еще один долгосрочный эксперимент по искусственной дефолиации,
дополненный 17-летними наблюдениями за реакцией сосны черной на повреждение сосновым походным шелкопрядом (Thaumetopoea pityocampa
(Denis & Schiffermüller, 1775)), показал, что до сих пор остаются неясными
механизмы взаимодействия между запасанием и распределением углерода
в растительных тканях и компенсационным ростом [14]. Это вновь подчеркивает сложность количественного оценивания воздействия филлофагов на фитомассу листьев/хвои.
Как упоминалось выше, в начале вегетационного периода филлофаги
потребляют не только молодые листья, но и побеги текущего года, и почки.
Наши наблюдения за кронами деревьев дуба в очагах филлофагов весеннего
комплекса показали, что гусеницы охотно поедают не только листовые почки, но и цветочные. Так как питание начиналось в верхних частях крон, где
цветочных почек обычно больше, то это приводило к полному уничтожению урожая желудей в текущем году. Более того, в следующем году на этих
же ветвях цветочных почек не было вообще независимо от степени дефолиации, что можно интерпретировать как свидетельство долгосрочного
влияния филлофагов на урожай желудей дуба.
Возвращаясь к уничтожению листьев и листовых почек, отметим, что
филлофаги способны косвенно воздействовать на фитомассу ветвей, хотя
точные количественные оценки нам неизвестны, да и вряд ли вообще их
можно получить. Еще в конце 1970-х гг. о действии вредителей листвы на
ветви дуба писали Н.А. Лохматов и др. [15, 16]. По их данным, перестройка
крон дуба начинается со времени значительных повреждений его вредителями и мучнистой росой и включает частичное усыхание и разрушение пери62
В.В. Рубцов, И.А. Уткина
ферии и веток первичной кроны, появление на ветвях и на внутри- и подкронной частях ствола побегов из спящих почек, развитие части их в веточки
и далее ветки, формирование из последних вторичной кроны или ее части.
Наши исследования в дубравах разного типа и возраста показали, что
дуб образует регенеративные побеги двух типов. Замещающие побеги образуются из многочисленных запасных и спящих почек, запас которых на ветвях дуба обычно очень велик. Если молодые побеги и листья повреждены насекомыми или заморозками, то запасные и реже спящие почки прорастают,
образуя побеги, которые замещают уничтоженные. Вторичные побеги образуются на весенних побегах из почек, которые в отсутствие дефолиации проросли бы весной следующего года. Более подробно особенности побегов этих
двух типов рассмотрены нами ранее [9]. Здесь мы подчеркнем лишь, что чем
больше в кронах дуба замещающих регенеративных побегов, тем интенсивнее и раньше происходит восстановление площади поверхности (т. е. и фитомассы) листвы. Так происходит в первый год сильной (более 75 %) дефолиации, но при повторных дефолиациях два и более года подряд доля
замещающих побегов неуклонно снижается, сопровождаясь все более заметным снижением годичного прироста. При неблагоприятных погодных условиях эти процессы усугубляются, а вероятность гибели деревьев возрастает.
На рис. 1 графически показано, что суммарные масса (а–д) и площадь
листвы (е–к) весенних и регенеративных побегов в кронах сильно повреждавшихся деревьев возраста 85 лет (а–в и е–з, три года наблюдений подряд)
и возраста 105 лет (г, д и и, к, два года наблюдений подряд) к концу вегетации обычно близки к аналогичным показателям для деревьев с умеренной
Рис. 1. Сухая масса и площадь поверхности листьев дуба с мая по август в пересчете на 1 м суммарной длины ветвей деревьев с умеренным (левые столбики)
и сильным (правые столбики) повреждением листвы весенней (1), июньской (2)
и июльской (3) генераций (по [9], пояснения в тексте)
63
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 207
дефолиацией. Необходимо отметить, что при таких сравнениях большое
значение имеет выбор способа сопоставления значений массы или площади поверхности листьев на разных по густоте ветвях. В нашем случае оптимальным оказался пересчет обоих показателей на 1 м суммарной длины
боковых ветвей, отходящих от однометровых учетных ветвей, взятых из
разных частей крон наблюдаемых деревьев.
Запас непроросших почек по мере продолжения деятельности филлофагов постепенно снижается. Наши наблюдения за одними и теми же деревьями дуба в 85-летних (а–в, три года наблюдений подряд) и 105-летних
древостоях (г–д, два года наблюдений подряд) показали, что с мая по август число непроросших почек на ветвях деревьев с разным повреждением
примерно одинаковое, хотя год от года варьирует (рис. 2). Так как другая
часть запасных почек прорастает, образуя замещающие побеги, на которых
в следующем году появятся новые запасные почки, то можно считать, что
резервы для регенеративного побегообразования сохраняются, хотя их
уровень постепенно снижается.
Отметим, что представители рода дуб (Quercus L.) принадлежат к древесным породам с детерминированным ростом побегов. Это означает, что
рост побегов и листьев текущего года определяется ресурсами и погодными условиями предыдущего года и осуществляется в течение одного или
нескольких циклов роста во время вегетационного периода.
Рис. 2. Численность запасных почек с мая по август: живых непроросших (1),
отмирающих (2), проросших (3) в кронах деревьев с умеренным
(левые столбики) и сильным (правые столбики) повреждением листвы
(по [9], пояснения в тексте)
64
В.В. Рубцов, И.А. Уткина
Для сравнения обратимся к тем древесным породам, у которых рост
побегов недетерминированный, т. е. способен продолжаться на протяжении всего вегетационного периода. В частности, немало работ посвящено
взаимоотношениям филлофагов и разных видов рода береза (Betula L.).
Часть известных нам публикаций подробно рассмотрена ранее [9, 10],
здесь же мы ограничимся упоминанием лишь двух, поскольку в них идет
речь об особенностях компенсационных процессов при недетерминированном росте побегов.
Авторы первой работы употребляют выражение «функциональная организация дерева», имея в виду соотношение в кроне побегов разных типов,
различающихся размерами, особенностями роста и реакции на повреждение
[17]. Например, разновидность березы пушистой – береза горная (Betula
pubescens Erhr. ssp. tortuosa (Ledeb.) Nyman), как и другие березы, образует
два типа побегов – ростовые и укороченные, по-разному реагирующие на
дефолиацию. В результате повреждения листвы осенней пяденицей (Epirrita
autumnata (Borkhausen, 1794)) меняется функциональная организация деревьев: соотношение между этими типами побегов в кронах, размеры крон,
площадь фотосинтезирующей поверхности.
Об этом же идет речь и в работе [18], содержащей результаты наблюдений за реакцией этой же самой березы горной на дефолиацию все той же
осенней пяденицей. Так, в первые два года после сильной дефолиации на
повреждавшихся деревьях общее число побегов было намного больше, чем
в контроле, но при этом не было столь же заметного увеличения суммарной площади листовой поверхности (и соответственно фитомассы); это
объясняется преобладанием укороченных побегов с небольшим числом
листьев маленьких размеров. Сокращение площади листовой поверхности
вызывает изменение и других жизненно важных процессов, что неминуемо
влияет и на запасы фитомассы разных фракций.
Подземная фитомасса. Повреждая почки, листву и побеги, филлофаги
нарушают одновременно естественный рост корневых систем и древесной
части растений, что неизбежно сказывается на соотношении между надземными фракциями фитомассы и подземными, т. е. фитомассой корней. Наши исследования показали, что имеется тесная связь сезонного роста поглощающих корней дуба с состоянием и развитием листвы, которая сильно
различается при однократной и повторных дефолиациях [19, 20]. В первый
год действия филлофагов сильная дефолиация у изначально неослабленных
деревьев вызвала всплеск новообразования микоризных поглощающих корней. В дальнейшем, при повторяющихся дефолиациях, ростовая активность
корней постепенно снижается, при этом корней отмирает все больше, а образуется все меньше. В частности, насыщенность гумусового горизонта
тонкими корнями в наблюдаемой нами пойменной дубраве на отдельных
участках уменьшилась более чем в 2 раза. В третий год повреждения листвы
65
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 207
происходило заметное отмирание корневых окончаний, а в четвертый год
рост корней наблюдался только в начале лета. Итогом действия этих неблагоприятных факторов стало образование микроочагов усыхания дуба [9].
Надо подчеркнуть, что изучение фитомассы корней даже без учета
деятельности филлофагов – крайне сложный и трудоемкий процесс, отчего
в литературе часто указывается на недостаток знаний о строении и функционировании корневых систем древесных пород и их связи с надземными
частями (более подробно см. [9, 10]). В относительно недавней работе [21]
содержится, помимо собственных результатов, обзор большого числа публикаций по видовой стратегии древесных и кустарниковых видов, позволяющей им адаптироваться к условиям среды, в том числе посредством
связи процессов в над- и подземных частях. Авторы считают, что у одних
видов тонкие корни лучше адаптированы к выживанию в условиях повреждения листвы насекомыми, чем у других, при этом нельзя не учитывать
условия среды, в первую очередь почвенный режим и обеспечение жизненно важными элементами питания.
Изменения климата. Выше мы не затрагивали проблемы влияния
климатических изменений на взаимодействия филлофагов и их кормовых
пород. Однако происходящие и прогнозируемые изменения влияют и на
тех, и на других, судя по большому числу публикаций последних двух десятилетий. В наших более ранних работах содержатся обзоры результатов подобных исследований и экспериментов [9, 10, 22, 23]. Накоплено много
свидетельств того, что под действием погодных изменений меняется фенология насекомых и растений, причем не всегда это происходит синхронно.
Чаще гусеницы филлофагов весной отрождаются раньше, чем начинается
разворачивание почек и рост листьев, которыми они питаются. В то же время фенофазы, связанные с окончанием сезонного развития насекомых, наоборот, отодвигаются на более поздние сроки. В частности, нами зафиксирован подобный сдвиг лета зимней пяденицы (Operophtera brumata
(Linnaeus, 1758)) на юго-востоке лесостепной зоны [24]. В обзорных работах
наших коллег [25, 26] эта проблема рассмотрена более подробно, с выделением шести категорий реакций насекомых на изменения климата.
Возвращаясь к реакциям деревьев на повреждения филлофагами в условиях изменяющегося климата, подчеркнем, что неоднозначность получаемых выводов возрастает. Например, в работе [27], как и многих других,
утверждается, что еще неясно, как повлияет повышение температуры и содержания СО2 на ростовые характеристики растений, динамику накопления
и распределения фитомассы, а также их реакции на дефолиацию. Авторы
обзора [28] считают, что непонятно, как изменятся процессы накопления и
перераспределения углерода в экосистемах, поэтому нереально дать адекватный прогноз изменений взаимоотношений растений и насекомых.
66
В.В. Рубцов, И.А. Уткина
Заключение. Степень влияния филлофагов на развитие и продуктивность лесных деревьев, фитомассу их фракций зависит от степени и сроков
изъятия листвы, от текущего состояния, видовой жизненной стратегии и
условий произрастания деревьев, погодных условий. При этом реакция деревьев на дефолиацию в значительной мере определяется функциональной
организацией их крон – количеством и соотношением в них побегов разных типов и размеров, особенностями их роста, облиствения и т. д., что
показано нами на примере дуба черешчатого.
При повторяющихся интенсивных дефолиациях филлофаги, повреждая
почки, листву и побеги, вызывают общее ослабление деревьев, усыхание
ветвей разного порядка, нарушают естественный ход развития крон, корневых систем, древесной части растений и, таким образом, существенно
влияют на накопление и распределение фитомассы по древесным фракциям.
Подобная модификация характеристик крон и корневых систем растений в процессе массовых размножений филлофагов в значительной степени определяет уровень последствий инвазий для отдельных деревьев и насаждения в целом.
Существенное влияние на взаимозависимое развитие филлофагов и
всех фракций фитомассы деревьев оказывают наблюдаемые изменения
климатических условий.
Работа выполнена при поддержке РФФИ (№ 12-04-01077) и Гранта Президента РФ для поддержки ведущих научных школ (НШ-1858.2014.4).
Библиографический список
1. Баранчиков Ю.Н., Перевозникова В.Д. Очаги массового размножения сибирского шелкопряда как источники дополнительного выброса углерода // Насекомые в лесных биогеоценозах. ХХ чтения памяти академика В.Н. Сукачева. М.:
Тов-во научных изданий КМК, 2004. С. 32–53.
2. Баранчиков Ю.Н., Перевозникова В.Д. Лесовосстановление в шелкопрядниках южной тайги Приенисейской Сибири // Эколого-географические аспекты
лесообразовательного процесса: матер. Всерос. конф. с участием иностранных
ученых. Красноярск, 23–25 сентября 2009 г. Красноярск: Институт леса
им. В.Н. Сукачева СО РАН, 2009. С. 354–357.
3. Лескова А.А., Евграфова С.Ю., Баранчиков Ю.Н. Экскременты сибирского
шелкопряда модифицируют процессы минерализации азота в почвах шелкопрядников // Энтомологические исследования в северной Азии: матер. VIII Межрегион. совещания энтомологов Сибири и Дальнего Востока с участием зарубежных
ученых. Новосибирск, 4–7 октября 2010 г. М.: Тов-во научных изданий КМК,
2010. С. 285–286.
4. Мозолевская Е.Г., Рубцов В.В., Уткина И.А. // Насекомые в лесных биогеоценозах. ХХ чтения памяти академика В.Н. Сукачева. М.: Тов-во научных изданий КМК, 2004. С. 5–31.
5. Мозолевская Е.Г., Уткина И.А. О роли хвое- и листогрызущих насекомых
в лесных экосистемах // Энтомологические исследования в Сибири. Красноярск,
2004. Вып. 3. С. 4–27.
67
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 207
6. Программа и методика биогеоценологических исследований / Под ред.
В.Н. Сукачева и Н.В. Дылиса. М.: Наука, 1966. 335 c.
7. Дылис Н.В., Носова Л.М. Фитомасса лесных биогеоценозов Подмосковья.
М.: Наука, 1977. 144 с.
8. Воронцов А.И. Патология леса. М.: Лесн. пром-сть, 1978. 270 с.
9. Рубцов В.В., Уткина И.А. Адаптационные реакции дуба на дефолиацию.
М.: Гриф, 2008. 302 с.
10. Уткина И.А. Изучение взаимодействия насекомых-филлофагов с их кормовыми породами на разных этапах биогеоценотических исследований // Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. Вып. 200. СПб.: СПбГЛТУ,
2012. С. 80–93.
11. Цельникер Ю.Л., Малкина И.С. Баланс органического вещества в онтогенезе листа у лиственных деревьев // Физиология растений. 1986. Т. 33, вып. 5.
С. 935–943.
12. Honkanen T., Haukioja E., Suomela J. Effects of simulated defoliation and
debudding on needle and shoot growth in Scots pine (Pinus sylvestris): implications of
plant source/sink relationships for plant-herbivore studies // Functional Ecology, 1994,
vol. 8, no. 5, pp. 631–639.
13. Honkanen T., Haukioja E., Kitunen V. Responses of Pinus sylvestris branches
to simulated herbivory are modified by tree sink/source dynamics and by external resources // Functional Ecology, 1999, vol. 13, no. 1, pp. 126–140.
14. Palacio S., Hernández R., Maestro-Martínez M., Camarero J. Fast replenishment of initial carbon stores after defoliation by the pine processionary moth and its relationship to the regrowth ability of trees // Trees, 2012, vol. 26, no. 5, pp. 1627–1640.
15. Лохматов Н.А., Хашес Ц.М., Михлина Л.Б. Побегообразование и листовая поверхность дуба обыкновенного – летняка в условиях повреждений листогрызущих вредителей и поражений мучнистой росой в дубравах Харьковской
обл. // Тр. Харьковского СХИ. 1979. Т. 263. С. 61–71.
16. Лохматов Н.А. О перестройке крон дуба в очагах его усыхания от неблагоприятных условий // Лесоводство и агролесомелиорация. 1981. Вып. 59. С. 21–25.
17. Haukioja E., Ruohomäki К., Senn J., Suomela J., Walls M. Consequences of
herbivory in the mountain birch (Betula pubescens ssp. tortuosa): importance of the
functional organization of the tree // Oecologia, 1990, vol. 82, no. 2, pp. 238–247.
18. Karlsson P.S., Weih M. Long-term patterns of leaf, shoot and wood production after insect herbivory in the Mountain Birch // Functional Ecology, 2003,
vol. 17, pp. 841–850.
19. Мамаев В.В., Рубцов В.В., Уткина И.А. Влияние дефолиации крон дуба на
ростовую активность поглощающих корней // Лесоведение. 2001. № 5. С. 43–49.
20. Мамаев В.В., Рубцов В.В., Уткина И.А. Сезонная динамика ростовой активности поглощающих корней при повторяющихся дефолиациях пойменных
дубрав // Лесоведение. 2002. № 5. С. 39–43.
21. Karolewski P., Zadworny M., Mucha J., Napiera A., Filipiak A., Oleksyn J.
Link between defoliation and light treatments on root vitality of five understory shrubs
with different resistance to insect herbivory // Tree Physiology, 2010, vol. 30, pp. 969–978.
68
В.В. Рубцов, И.А. Уткина
22. Уткина И.А., Рубцов В.В. Современные представления о влиянии изменения климата на лесных филлофагов // Продукционный процесс и структура лесных биогеоценозов: теория и эксперимент. М.: Тов-во научных изданий КМК,
2009. С. 286–312.
23. Рубцов В.В., Уткина И.А. Филлофаги лесных экосистем в условиях изменяющегося климата // Вестник Марийского государственного технического
университета. Лес, экология, природопользование. 2010. № 3. С. 3–15.
24. Рубцов В.В., Уткина И.А. Многолетняя динамика численности зимней
пяденицы в дубравах лесостепи // Лесоведение. 2011. № 5. С. 36–45.
25. Musolin D.L. Insects in a warmer world: Ecological, physiological and lifehistory responses of true bugs (Heteroptera) to climate change // Global Change Biology, 2007, vol. 13, pp. 1565–1585.
26. Мусолин Д.Л., Саулич А.Х. Реакции насекомых на современное изменение климата: от физиологии и поведения до смещения ареалов // Энтомологическое обозрение. 2012. Т. 91. № 1. С. 3–35.
27. Huttunen L., Ayres M.P., Niemelä P., Heiska S., Tegelberg R., Rousi M.,
Kellomäki S. Interactive effects of defoliation and climate change on compensatory
growth of silver birch seedlings // Silva Fennica, 2013, vol. 47, no. 3. 14 p.
28. Medvigy D., Clark K.L., Skowronski N.S., Schäfer K.V.R. Simulated impacts
of insect defoliation on forest carbon dynamics // Environ. Res. Lett, 2012, vol. 7. 9 p.
Рубцов В.В., Уткина И.А. Влияние лесных насекомых-филлофагов на фракции
фитомассы деревьев // Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 207. С. 60–70.
Рассматривается прямое и косвенное влияние лесных филлофагов на надземные
(листва/хвоя, почки, побеги, ветви, стволы) и подземные (корни) фракции фитомассы деревьев. На примерах, взятых из собственных исследований (на дубе)
и из литературных источников (на березе и сосне), показано, что реакция деревьев на повреждение крон определяется в первую очередь интенсивностью,
сроками и повторностью дефолиации, а также особенностями видовой стратегии древесных пород. Интенсивность и сроки восстановления листвы, образование побегов разных типов в дефолиированных кронах определяют потери
прироста стволовой древесины и ростовую активность корней. Происходящие
климатические изменения еще более затрудняют количественное оценивание
взаимодействия филлофагов и их кормовых деревьев.
К л ю ч е в ы е с л о в а : насекомые-филлофаги, дефолиация, надземная и подземная фитомасса, регенеративные побеги, прирост стволов, поглощающие корни,
изменениe климата.
Rubtsov V.V., Utkina I.A. Impact of forest phyllophagous insects on phytomass
fractions of trees. Izvestia Sankt-Peterburgskoj Lesotehniceskoj Akademii, 2014,
is. 207, pp. 60–70 (in Russian with English summary).
Direct and indirect influence of forest phyllophagous insects on aboveground (foliage
or needles, buds, shoots, branches, and stems) and underground (roots) fractions of
69
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 207
phytomass is considered. Examples taken from own studies (on oak) and scientific
publications (on birch and pine) suggest that responses of trees to crown damage are
determined first of all by the level, time, and repeatability of defoliation as well as by
the features of growth strategy of tree species. The intensity and time of foliage
recovery, development of different shoot types in defoliated crowns affect the loss of
stem wood increment and growth activity of roots. Current climate change still further
complicates the quantitative evaluation of interactions between phyllophagous insects
and their host trees.
K e y w o r d s : phyllophagous insects, defoliation, above- and underground phytomass,
regenerative shoots, stem increment, absorbing roots, climate change.
РУБЦОВ Василий Васильевич, д-р биол. наук, ст. науч. сотр., Институт лесоведения Российской академии наук. SPIN-код: 2035-7032. 143030, Советская ул.,
д. 21, Успенское, Московская обл., Россия. Е-mail: VRubtsov@mail.ru
RUBTSOV Vasiliy V., DSc (Biology), Senior Researcher, Institute of Forest Science,
Russian Academy of Sciences. SPIN-code: 2035-7032. 143030. Sovetskaya str.
21. Uspenskoe. Moscow region. Russia. E-mail:, Rubtsov@mail.ru
УТКИНА Ирина Анатольевна, канд. биол. наук, ст. науч. сотр., Институт лесоведения Российской академии наук. SPIN-код: 4416-1662. 143030, Советская ул.,
д. 21, Успенское, Московская обл., Россия. Е-mail: UtkinaIA@yandex.ru
UTKINA Irina A., PhD (Biology), Senior Researcher, Institute of Forest Science,
Russian Academy of Sciences. SPIN-code: 4416-1662. 143030. Sovetskaya str.
21. Uspenskoe. Moscow region. Russia. E-mail: UtkinaIA@yandex.ru
70
УДК 630.41+632.3+632.
В.В. Черпаков
НАСЕКОМЫЕ-КСИЛОФАГИ –
ПЕРЕНОСЧИКИ И СИМБИОНТЫ
ПАТОГЕННОЙ МИКРОФЛОРЫ ДРЕВЕСНЫХ ПОРОД
Введение. Перенос, распространение и внедрение фитопатогенов древесных пород насекомыми – распространенное явление в патологии леса.
Явление малоизученное в силу сложившихся традиционных направлений
лесопатологии, представляющих самостоятельные науки и научные дисциплины. Это всегда отражалось на диагностике: специалист видит свой
объект, приписывая ему все патологические изменения пораженного растения. При оценке воздействий ксилофагов хорошо видны взрослые насекомые, их преимагинальные стадии, следы повреждений, но «отсутствуют» патогены, из-за их невидимости невооруженным глазом – бактерии,
вирусы, споры грибов или ювенильные стадии нематод. Методы исследований, отработанные для отдельных агентов патогенеза, слабо совместимы, либо вовсе не стыкуются, что неизбежно требует разработки новой методологии лесопатологической диагностики.
Роль насекомых-переносчиков инфекции иногда является решающим
фактором фитопатогенеза, конечным результатом которого становится синергетический эффект их совместного воздействия. В патологии растений
обычно рассматривают механический перенос инфекции, т. е. насекомые
выполняют функцию вектора, «транспортного средства», доставляя споры
грибов или бактерии в соответствующие органы и ткани древесных растений. Цель исследования – изучение взаимоотношений фитопатогенных грибов (ФПГ) и фитопатогенных бактерий (ФПБ) между собой и с дендрофильными насекомыми в ксилемно-камбиальных слоях древесных
растений.
Материалы и методы. Полевые исследования включали рекогносцировочные (маршрутные) и детальные (с закладкой пробных площадей, рубкой модельных деревьев, анатомированием исследуемых частей, органов и
тканей растений) лесопатологические обследования. В полевой диагностике
применялись методы лесопатологического мониторинга [1], методы сопоставлений, исключений, наблюдений. Проводилась изоляция патогенов из
живых и пораженных тканей, из ходов насекомых, их имагинальных и личиночных стадий на питательные среды. В качестве компромиссной среды,
приемлемой для одновременного роста грибов и бактерий, использовался
картофельно-глюкозный агар (КГА) с нейтральным значением рН. В лабо71
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 207
раторных исследованиях применялись микробиологические методы изучения чистых культур грибов и бактерий, в том числе культуральноморфологических, биохимических свойств, экспериментальные методы
изучения патогенных свойств изолятов и реизолятов [2, 3]. Исследования
проводились в лесных экосистемах региона Западный Кавказ (северный и
южный макросклоны Главного Кавказского хребта (ГКХ) – Северный Кавказ (северный макросклон ГКХ) на эксплуатируемых и заповедных территориях.
Результаты и обсуждение. В патологии леса эволюционно сформировались сложные биологические системы трофических связей и взаимодействий, обусловленных индивидуальной биологией видов организмов разных
царств и классов на разных таксономических уровнях. Рассматриваются
ксилотрофные ассоциации экологической группы стволовых насекомых с
возбудителями болезней лесных пород.
Рогохвосты (Hymenoptera: Siricidae), как переносчики инфекционного
начала, демонстрируют эволюционно адаптированную сложную систему
взаимодействий организмов разных царств и классов. На хвойных наиболее
распространены большой хвойный рогохвост (Urocerus gigas L.), синий
(Sirex juvencus L.), фиолетовый (S. noctilio F.) и другие. Виды Urocerus, Sirex
распространяют оидии сапротрофных грибов рода Amylostereum
(Amylostereaceae), вызывающих белую гниль с разрушением лигнина древесины различных видов хвойных. Евразийские космополиты – A. areolatum
(Fr.), A. chailletii (Pers.: Fr.) Boid.)) – играют незначительную роль в патогенезе, поскольку не способны самостоятельно колонизировать живые деревья. Рогохвосты находятся в симбиотических отношениях с грибами
Amylostereum, являясь одновременно ксилофагами и мицетофагами, так как
личинки питаются гифами мицелия. Одноклеточные и многоклеточные артроспоры депонируются и сохраняются в межсегментарных мешочках самок
(микангиях), расположенных у основания яйцеклада. Оплодотворенные самки, вводят через яйцеклад не только яйца, но и споры Amylostereum. Такая
форма позволяет грибу существовать, минуя стадию полового размножения
и повышает эффективность колонизации. Считается, что гриб, размягчая
древесину, делает ее более предпочтительной пищей. Связь A. areolatum установлена для U. gigas, S. juvencus, S. noctilio, других видов рогохвостов. В
1995 г. была обнаружена нематода (Beddingia siricidicola), которая питается
колониями А. areolatum, а также заражает личинки видов Sirex [4].
Мутуалистическая ассоциация Sirex spp. с Amylostereum spp. – только
часть причины патологического процесса. Анализ симптоматики показывает недостаточную ее изученность. А. areolatum типичный сапрофит; он
растет медленно в местах откладки яиц и личиночных ходах. Для роста
гриба необходимы ослабленные или омертвевшие ткани, что обеспечивается предварительным поражением их ФПБ. Приписываемые ассоциации
72
В.В. Черпаков
увядание свежего зеленого прироста, пожелтение и побурение хвои – симптомы, возникающие при внезапном поражении трахеид ксилемы сосудисто-паренхиматозными бактериозами (рис. 1) [5], но не сапрофитными
грибами или рогохвостами, имеющими одно- или двухлетнюю генерацию.
Наше утверждение также подтверждается американским источником:
S. noctilio, ставший в США с 2004 г. инвазивным видом, заражает дерево
путем инъекции инокулята A. аreolatum и фитотоксичной слизи в живую
сосну при отложении яиц [4]. Первые исследователи этого явления также
отмечали, что симптомы увядания вызывает слизь, а не гриб [4], однако
впоследствии возобладала версия смешанной инфекции – гриб и слизь ослабляют и убивают дерево [6]. «Фитотоксичная слизь» – это типичная бактериальная слизь пока не изученного видового состава. Механизм воздействия на растения бактериальных слизей хорошо изучен [7] и связан
с симптоматикой увядания: размножение бактериальных клеток и закупорка сосудов; продуцирование бактериями ферментов стимулирующих тиллозис и выделение слизи; выделение бактериями токсинов, поражающих
сосуды и вызывающих увядание. Очевидно, в микангиях рогохвостов скапливается также и бактериальная слизь, которая попадая в зону камбия и
трахеид, сразу вызывает их бактериальное заражение, развивающееся в течение нескольких часов после инокуляции. Полагаем, что ФПБ являются
частью мутуалистической ассоциации Sirex spp. – Amylostereum spp.
Наши исследования в Кавказском биосферном заповеднике показали,
что рогохвост-аргонавт (Urocerus argonautarum Semenov) очень охотно осуществляет кладку яиц в свежеоткрытую древесину (обломы ветвей, затески
(рис. 2) кавказской пихты (Abies nordmanniana (Steven) Spach). Насекомые
Рис. 1. Бактериальные заражения камбия
Рис. 2. Рогохвост-аргонавт (Urocerus
и трахеид сосны в зоне кладки яиц
argonautarum). Самка делает кладку яиц
рогохвоста фиолетового (Sirex noctilio).
в зону патологического ядра
Фото: D. Haugen, Bugwood.org.
бактериальной водянки кавказской пихты.
Фото автора
73
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 207
улавливают терпены свежей древесины на больших расстояниях. Известно,
что ослабленные деревья производят большее количество летучих веществ
[4]. Уже в течение первых 20 мин происходит массовый налет самок рогохвоста на открытую древесину. Самка делает укол яйцекладом в ее глубинные слои, в зону патологического ядра бактериальной водянки, которая является хроническим зачатком болезни в сердцевинной и центральной части
ствола [8]. Такое поведение и предпочтение аргонавта мы отмечали многократно. Явление «патотропизма» U. argonautarum может быть использовано
в практике лесозащиты. В дальнейшем бактериальное заражение ксилемы
сопровождает личиночные ходы: личинки распространяют бактериоз в ксилемно-камбиальном слое. Можно предположить, что бактерии являются составной частью жизненного цикла рогохвостов, сохраняясь в тканях хозяина
и способствуя переработке древесины. В пораженной древесине нередко
отмечались не вылетевшие отмершие экземпляры имаго, что возможно объясняется воздействием продуктов метаболизма в процессе взаимодействия
бактерий с тканями древесины.
Короеды (Coleoptera: Curculionidae: Scolуtinae) являют собой классический пример переносчиков и симбионтов многих грибных инфекций. Общепризнанно, что возбудителей голландской болезни – Ophiostoma ulmi
Buisman, Ophiostoma novo-ulmi Brasier – распространяют заболонники
(Scolytus) – большой ильмовый (S. scolytus F.), струйчатый (S. multistriatus
Marsham), пигмей (S. pygmaeus F.) и другие. Жуки переносят как конидии,
так и аскоспоры, распространяя гриб в своих ходах. Многолетние исследования автора [9, 10] этиологии голландской болезни на видах ильмовых
(Ulmus spp.) выявляли каждый раз совместную бактериально-грибную инфекцию с выделением на средах несовершенной стадии (Graphium ulmi
M.B. Schwarz) либо чисто бактериальные поражения – бактериальной водянкой (Erwinia multivora Scz.-Parf.) и бактериальным ожогом (Erwinia
amylovora (Burrill) Winslow et al. (var. ligniphila), совместно или порознь. Детально проанализировано более 150 растущих зеленых или в начальной стадии поражения модельных деревьев разного возраста с раскряжевкой стволов. Морфо-анатомический анализ показал: более 90 % из них имели мокрое
ядро бактериальной водянки; 60 % – кольца «графиозных» закупорок сосудов (100 % совместно с водянкой). Микоз в «чистом виде» в патогенезе ильмовых всегда отсутствовал. 90–100 % насаждений ильмовых имеют порослевое происхождение и внутреннее бактериально-грибное заражение от
материнского насаждения низового или корневого характера. Одновременно
изучали следы поселения и дополнительного питания заболонников в развилках побегов. На слабопораженных, еще зеленых деревьях заболонники
поселяются обычно под тонкой корой, реже под толстой. В таких деревьях
ходы прокладываются в зоне луба, почти не затрагивая камбий и не отпечатываясь на поверхности заболони. Однако, при таком характере поселений,
74
В.В. Черпаков
который давно отмечался энтомологами [11], исключается встреча насекомых с зараженными сосудами ксилемы и внутренними тканями, пораженными бактериальной водянкой и графиозом. Аналогично, при дополнительном питании жуки, повреждая тонкую кору веточек кроны, не встречаются с
инфекцией в ксилемных слоях. В абсолютном большинстве случаев грибные
и бактериальные поражения в местах поселения и погрызов коры заболонниками отсутствовали, что подтвердили микробиологические посевы тканей
поврежденной коры и древесины. Распространение грибной и бактериальной
инфекции, связанное с деятельностью заболонников, отмечалось только на
больных деревьях в разных стадиях усыхания и на сухостое. Патогенез голландской болезни не всегда связан с заболонниками, их связь с возбудителями спонтанна и не носит обязательный характер.
Еще одна важная группа ФПГ – паразитные офиостомы, причастные
к усыханию дуба, объединяемые сегодня в сборный вид Ophiostoma quercus
(Georgev.) Nannf. (O. fagacearum, O. roboris, O. kubanicum, O. valachicum) –
распространяются дубовым заболонником Scolytus intricatus Ratzeburg
и другими видами стволовых насекомых, которые одновременно переносят
и возбудителей бактериозов, что отмечалось нами неоднократно.
Короеды менее известны как переносчики ФПБ. В 1989 г. в период проведения комплексной экспедиции Кавказского биосферного заповедника в
Дагестане нами был зарегистрирован крупнейший в СССР очаг бактериального ожога лоха узколистного (Elaeagnus angustifolia L.) в классическом
проявлении типичной симптоматики с эксудатом, ожогом листьев, завязей,
некротизацией и трещинами коры, поражением ксилемы и полным отмиранием деревьев за 1–2 месяца (июнь–июль) на площади около 1 тыс. га в Аграханской степи в районе Самурского заказника и Аграханского залива
Каспийского моря [9]. Проведены микробиологические посевы, выделен и
изучен возбудитель – Erw. amylovora var. ligniphila, вызывающий генерализованный тип бактериоза сосудисто-паренхиматозного типа. Эпифитотия
лоха была уникальной, поскольку иные признаки патологии, в том числе
микозы, отсутствовали. Симптоматика свидетельствовала об исключительной силе вредоносности возбудителя. На это не способны никакие другие
известные на сегодняшний день патогены. Характер и скорость поражения,
распространения и специфичность симптоматики свидетельствовали, что
первичное заражение лоха произошло воздушным путем при участии главным образом пчел, основных распространителей бактериального ожога, а
также ос, мух и других насекомых-опылителей. Об этом свидетельствовали
симптомы: в мае-июне бактериальным ожогом были поражены цветы в пазухах листьев и недозрелые завязи.
Впоследствии, при изучении фауны короедов Дагестана, в этом очаге
на лохе был зарегистрирован заболонник Ярошевского (Scolytus
jaroschewskyi Schev.), который авторами упоминается как распространитель
75
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 207
бактериоза лоха [12]. Без сомнения, появление гигантского усыхающего
очага лоха, способствовало активной миграции в этот район
S. jaroschewskyi, который включился в последующую динамику развития
очага в 1990–1994 гг.
В отличие от других групп короедов, древесинники рода Xyleborus
связаны с освоением глубинных слоев ксилемы, что повышает шансы колонизации ее фитопатогенной микрофлорой, способной развиваться в анаэробных условиях трахеид и сосудов ксилемы. В предгорных и горношироколиственных лесах Западного Кавказа широко распространен полифаг лиственных пород – непарный древесинник (X. disраr F.). Самка древесинника делает глубокий, до 6–7 см горизонтальный ход перпендикулярно
оси ствола дерева и одновременно засевает в ход грибы рода Candida, которым питаются личинки. Гриб входит в состав кишечной микрофлоры
самок и, развиваясь в ходах древесинника, окрашивает их в черный цвет,
не разрушая, однако древесину. Изучение поселений X. disраr на видах дубах (Quercus spp.) в Белореченском лесхозе показало, что древесинник заселяет внешне здоровые и неослабленные деревья, каждое входное отверстие окружено мокрым бактериальным потеком с некротизацией коры,
камбия, поражением и закупоркой сосудов, которое распространялось
в сосудах вверх и вниз от входного отверстия (рис. 3, 4).
Рис. 3. Бактериальное поражение
ксилемы в участке вскрытого входа
непарного древесинника (Xyleborus
disраr) на ветке дуба. Фото автора
76
Рис. 4. Пленка бактериального потека
из входного отверстия X. disраr на стволе
дуба. Бактериальное заражение сосудов
со стороны входного отверстия. Фото автора
В.В. Черпаков
Рис. 5. Бактериальное поражение ксилемы
и камбия в участке вскрытого входа
непарного древесинника (X. disраr)
на стволе граба восточного. Фото автора
Рис. 6. Трещина ствола и потек бактериальной водянки (Erwinia multivora)
на стволе граба восточного в очаге поселения X. disраr. Фото автора
Аналогичный характер бактериального заражения в зоне входного отверстия X. disраr нами был изучен и на грабе восточном (Carpinus
orientalis Mill.) в Анапском лесхозе (рис. 5, 6). Изоляты микрофлоры из
пораженной древесины были представлены в 80 % чистыми блестящими,
белого цвета колониями бактерий рода Erwinia, в 20 % – совместно с желтопигментными колониями сапрофита Erwinia herbicolа (Enterobacter
agglomerans). Грибная микрофлора в посевах отсутствовала, поражения
оказались чисто бактериальным, что подтверждало перенос ФПБ X. disраr.
Златки (Coleoptera: Buprestidae) – стволовые ксилофаги, распространяющие патогенную микрофлору хвойных и лиственных пород. Заражения древесины обычно начинаются в зоне личиночных ходов и концентрируются вокруг куколочных колыбелек. Самки откладывает в щели коры
яйца, на которых находятся фитопатогенные бактерии. Отродившиеся личинки заносят с собой и бактериальную инфекцию, которая поражает древесину с опережением хода личинки. Когда личинки начинают прокладывать ход в пораженных тканях (рис. 9), часто происходит их отравление
продуктами метаболизма бактерий.
Отмечался бактериальный лизис личинок, ход не завершался куколочной
колыбелькой. Очевидно, гибель насекомых происходит в результате отравления меланином, являющимся результатом окисления тирозина клеток по77
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 207
средством фермента тирозиназы, продуцируемого бактериями. Нарушение
синтеза меланина в организмах вызывает различные патологии. Меланин,
входящий в состав кутикулы, образует биохимическую защитную систему
насекомого, однако, как показали исследования, сверхактивность любой из
таких систем «может привести к гибели насекомого» [13]. В данном случае
речь идет о нарушении процесса меланогенеза, что влечет меланизацию гемолимфы и гибель особи [14]. По-видимому, меланин вызывает также и темно-бурую окраску пораженной древесины. Гибель личинок отмечалась на
видах дуба (Quercus spp.) при поселении узкотелых златок (Agrilus) – зеленой
(A. viridis L.) и двупятнистой (A. biguttatus F.), и на буке восточном (Fagus
orientalis Lipsky) при поселении A. viridis, где от заражения погибали также
имаго. Одним из продуктов распада тирозина являются фенолы, которые
также могут иметь отношение к гибели насекомых и окрашиванию тканей.
Воздействия других групп ксилофагов. Личиночные ходы многих
ксилофагов в древесине живых деревьев почти всегда сопровождаются бактериально-грибными поражениями древесины и луба, что подтверждает естественное присутствие фитопатогенной микрофлоры на поверхности личинок и в их желудочно-кишечном тракте. Такое взаимодействие
организмов изучалось нами также на буке восточном (F. orientalis) при его
поражении эрвиниозами и колонизации лиственным сверлильщиком –
Hylecoetus dermestoides L. (Lymexylidae). Распространение бактериальной
инфекции подтверждали изоляцией патогенов из коры, древесины и личинок на питательные среды с последующим сравнительным изучением изолятов и проверкой их фитопатогенных свойств. С поверхности личинок
H. dermestoides была получена бактериальная культура патогена (рис. 7),
бактерии проявили вирулентные свойства при искусственных заражениях
бука. Самки H. dermestoides при откладке яиц одновременно засевают споры симбиотического сапротрофа – гриба Endomyces hylecoete Neger., мицелием которого в ходах питаются личинки. Сапрофитный гриб и выделенные
из бука бактерии при совместном произрастании in vitro не проявляли антагонизма. Hylecoetus dermestoides заселяет не только бревна, валеж
и сухостой, но также больные и ослабленные деревья, распространяя фитопатогены и поддерживая уровень инфекционного фона в древостоях.
В очаге усыхающего дуба Майкопской нагорной дубравы выявлена
приуроченность червоточин древоточца пахучего Cossus cossus L. (Lepidoptera: Cossidae) к внутренним ранам бактериальной водянки под корой. Вместе с древесиной гусеницы C. cossus пожирали сгустки белой бактериальной
слизи, продуцируемой Erw. multivora (рис. 8). Возбудитель был изолирован
из слизи, пораженной ксилемы, и из тела гусениц после их поверхностной
стерилизации. Полученные штаммы не имели отличий и проявляли патогенные свойства при искусственном заражении дуба. ФПБ не только механически переносились и проходили через желудочно-кишечный тракт
78
В.В. Черпаков
а)
б)
в)
Рис. 7. Лиственное сверлило (Hylecoetus dermestoides) на буке восточном –
переносчик и симбионт фитопатогенных бактерий: а) личиночные ходы в зоне
бактериального некроза коры и заболони; б) личинки на поверхности пораженной
заболони; в) выделение чистой бактериальной культуры ФПБ с поверхности
живой личинки in vitro на КГА. Фото автора
Рис. 8. Гусеница Cossus cossus питающаяся Рис. 9. Ходы златок, проложенные
бактериальными наплывами в некрознов зоне бактериального некроза луба
язвенной ране дуба, пораженного
на растущем дубе, пораженном
бактериальной водянкой. Фото автора
бактериальным ожогом. Фото автора
в процессе питания, но и сохранялись внутри тела насекомого. Проникновение ФПБ могло происходить также через дыхальца, анальные отверстия
и кутикулу. Erwinia multivora вырабатывает пектолитические ферменты,
способствующие разложению срединной пластинки и распаду древесных
волокон [15], что становится полезным качеством, если ФПБ являются
компонентом комплекса кишечной микрофлоры. Подобное явление для
79
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 207
гусениц C. cossus отмечал П.И. Мариковский: «симбиотические бактерии и
грибки найдены и в кишечнике гусеницы бабочки-древоточца Cossus.
Здесь они разлагают древесину на целлюлозу, глюкозу и глюкуроновую
кислоту» [16]. Выявленный факт бактериофагии и симбиоза с ФПБ для гусениц C. сossus не является исключительным. Бактериофагия насекомых –
явление известное [17, 18], но малоизученное.
Исследуя поселения стволовых насекомых, отмечали также бактериальные заражения, которые распространялись по сосудам усыхающих деревьев разных лесных пород: от ходов цилиндрического плоскохода
Platypus cylindrus F. (Curculionidae: Platypodinae), ольхового скрытнохоботника Cryptorhynchus lapathi L. (Curculionidae: Cryptorhynchinae), усачей
(Cerambicidae), мух-ксилофагов в личиночной стадии (Diptera: Syrphidae).
Обобщение и заключение. Рассмотренные взаимодействия ксилофагов с ксилемной микрофлорой – малая толика фактов, демонстрирующая
взаимозависимость организмов в патологических процессах. Выявленные
взаимоотношения не представляют окончательный состав видов взаимодействующих организмов в данных ассоциациях. В зоне поражений и повреждений, и в тканях ксилемы без симптомов нами также изолированы
ассоциативные сапрофиты – Еrw. herbicola, Clostridium spp., Bacillus spp.,
которые выделяются также из кишечного тракта многих видов насекомых
[19]. На питательных средах эти виды не проявляли антагонизма как между собой, так и по отношению к выделяемым ксилемным ФПГ
(Ophiostoma, Cеratocystis, их анаморфы – Graphium) и ФПБ (Erwinia spp.).
Антагoнизм по отношению к ФПБ проявляли грибы Trichoderma spp., выделенные из пораженных тканей.
Роль отдельных взаимодействий организмов в ксилотрофных ассоциациях не до конца ясна. Например, у C. сossus бактериальные массы используются как источник энергии и бактерии участвуют в ферментации
древесины в составе микрофлоры кишечника – признаки взаимополезных
или, как минимум, комменсальных отношений для насекомого и бактерии.
Факты же проявления у ФПБ, переносимых рогохвостами и златками, одновременно фитопатогенных и энтомопатогенных свойств – явление более
сложное, не совпадающее с традиционными схемами взаимодействий организмов.
На распространение стволовыми вредителями Е. multivora указывал
еще А.Л. Щербин-Парфененко, который также отмечал факт гибели личинок златок [15]. Энтомопатогенные свойства ФПБ древесных пород изучали Р.И. Гвоздяк и Л.М. Яковлева [20]. Выявление энтомопатогенных
свойств ФПБ – возбудителей эрвиниозов, изучение продуктов жизнедеятельности бактерий и их влияния на стволовых вредителей может открыть
один из возможных и достаточно эффективных способов борьбы с ними.
Имеются исследования, подтверждающие не только энтомопатогенные
80
В.В. Черпаков
свойства ФПБ, но и представляющие в качестве их хозяев и резервуаров
теплокровных животных, грибы и даже человека [21, 22], что подтверждает эврибионтность и сверхширокую полифагию ФПБ.
Помимо ксилофагов в переносе инфекции активно участвуют насекомые всех экологических групп – хвое-листогрызущие, опылители, вредители корней, плодов и семян, первичные и вторичные насекомые с колющесосущим ротовым аппаратом и другие. Экологическая роль переносчиков
разрушает классический треугольник болезни, принятый в фитопатологии:
«хозяин – возбудитель – среда», превращая его в сложный многоугольник.
Взаимоотношения организмов гораздо многообразнее. Они не вписываются
в упрощенную схему «переносчик – инфекционный патоген – растениехозяин» в связи с участием симбионтов растений-хозяев (ассоциативных
сапротрофных агентов патогенеза), а также в принятые в экологии системы
взаимодействий организмов. Из этого следует исходить в современной
этиологии патологического процесса древесных пород. Необходимы разработка новой идеологии и методологии лесопатологической диагностики.
Библиографический список
1. Методы мониторинга вредителей и болезней леса. Справочник, Т. 3. М.:
ВНИИЛМ, 2004. 200 с.
2. Бельтюкова К.И., Матышевская М.С., Куликовская М.Д., Сидоренко С.С.
Методы исследования возбудителей бактериальных болезней растений. Киев:
Наукова думка, 1986. 316 с.
3. Билай В.И., Гвоздяк Р.И., Скрипаль И.Г., Краев В.Г., Элланская И.А. Зирка Т.И., Мурас В.А. Мироорганизмы – возбудители болезней растений. Киев:
Наукова думка, 1988. 552 с.
4. Invasive Fungi. Sirex wasp fungus – Amylostereum areolatum. URL: from
/sbmlweb/fungi/index.cfm (accused November 30, 2013).
5. Forestry Images. May 04, 2010. PM. URL: www.forestry images.org
6. Amylostereum Rot. Amylostereum areolatum. URL: http://threatsummary.forest
threats.org
7. Попкова К.В. Общая фитопатология. М.: Агропромиздат, 1989. 399 с.
8.Черпаков В.В. Бактериальная водянка: поражаемые виды хвойных пород
России // Актуальные проблемы лесного комплекса. Брянск. 2012. Вып. 33.
С. 111–115.
9. Черпаков В.В. Проблемы устойчивости горных лесов в системе охраняемых
природных территорий Кавказа // Вестник Краснодарского регионального отделения Русского географического общества. Краснодар: 2004. Вып. 3. С. 107–126.
10. Черпаков В.В. Инфекционные патологии лесных пород как фактор исчезновения видов в проблеме сохранения биологического разнообразия // Пятые
Семеновские чтения: Наследие П.П. Семенова-Тян-Шанского и современная
наука: Материалы международной научно-практической конференции. Липецк:
2012. С. 312–320.
11. Храмцов Н.Н., Падий Н.Н. Стволовые вредители леса и борьба с ними.
М.: Лесн. пром-сть, 1965. 159 с.
81
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 207
12. Петров А.В., Кузьмичев Е.П. Усыхание лоха на Западном побережье
Каспия под влиянием заболонника Ярошевского и патогенной микрофлоры //
Лесоведение. 1994. № 3. С. 48–53.
13. Глупов В.В., Слепнева И.А. Оборону держат насекомые. URL:
kinetics.nsc.ru
14. Глупов В.В., Слепнева И.А., Дубовский И.М. Генерация активированных
кислородных метаболитов при формировании иммунного ответа у членистоногих // Труды Зоологического института РАН, Том 313, № 3, 2009. С. 297–307.
15. Щербин-Парфененко А.Л. Бактериальные заболевания лесных пород. М.:
Гослесбумиздат, 1963. 148 с.
16. Мариковский П.И. Чем питаются насекомые. Алма-Ата: Наука Каз. ССР,
1977. 256 с.
17. Стекольников А.А. Пищевые режимы и пищевая специализация насекомых // Тыщенко В.П. (ред.) Руководство по энтомологической практике: учеб.
пособие. Л.: Изд-во Ленингр. ун.-та, 1983. С. 15–23.
18. Первичная бактериофагия. Опубликовано 27.08.2013. URL: http://
vtychki.ru
19. Полтев В.И., Гриценко И.Н.,Егорова А.И., Кальвиш Т.К.,Туркевич Л.Л.,
Ушакова И.В. Микрофлора насекомых. Новосибирск: Наука, 1969. 272 с.
20. Гвоздяк Р.И., Яковлева Л.М. Бактериальные болезни лесных древесных
пород. Киев: Наукова думка, 1979. 244 с.
21. Ривкус Ю.З., Блюммер А.Г. Патогенные бактерии, общие для человека
и животных. URL: http://tele-conf.ru/aktualnyie-voprosyi-mikrobiologii (дата обращения: 03.06.2011).
22. Humann J.L., Wildung М., Cheng С.-Н., Lee Т. , Stewart J.E., Drew C., Triplett E.W., Main D., Schroeder B.K. Complete genome of the onion pathogen Enterobacter
cloacae EcWSU1. Standards in Genomic Sciences, 2011, no. 5, pp. 279–286.
Черпаков В.В. Насекомые-ксилофаги – переносчики и симбионты патогенной
микрофлоры древесных пород // Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 207. С. 71–83.
Результаты полевых и лабораторных исследований, междисциплинарного характера, посвящены взаимодействию насекомых-ксилофагов и патогенной микрофлоры в патологических процессах, приводящих к гибели лесные породы. Ксилофаги
отрядов
Coleoptera:
Curculionidae
(Scolytinae, Platypodinae,
Cryptorhynchinae), Lymexylidae, Buprestidae; Hymenoptera: Siricidae; Lepidoptera:
Cossidae и другие являются переносчиками и симбионтами фитопатогенных
грибов и бактерий. Возбудители эрвиниозов (Erwinia), не проявляя антагонизма
к грибным патогенам, сопровождают ксилофагов, поражая камбий, ксилему,
вызывают гибель растений, проявляют энтомопатогенные свойства (для
Urocerus spp., Agrilus spp.). Бактериальные массы служат пищей ксилофагов
(бактериофагия у Cossus cossus). Необходима разработка новой философии и
методологии лесопатологической диагностики.
К л ю ч е в ы е с л о в а : насекомые, грибы, бактерии, патология, бактериозы, древесина.
82
В.В. Черпаков
Cherpakov V.V. Xylophagous insects as vectors and symbionts of tree species’
pathogenic microflora. Izvestia Sankt-Peterburgskoj Lesotehniceskoj Akademii, 2014,
is. 207, pp. 71–83 (in Russian with English summary).
Interdisciplinary field and laboratory research was done to study interaction of
xylophagous insects and pathogenic microorganisms in pathological processes that lead
to death of forest trees. The xylophages of coleopteran families Curculionidae
(Scolytinae, Platypodinae, Cryptorhynchinae), Lymexylidae, Buprestidae; hymenopteran
family Siricidae; lepidopteran family Cossidae, and others are vectors and symbionts of
pathogenic fungi and bacteria. The agents of erwiniosis (Erwinia) accompany
xylophages without showing antagonism to fungal pathogens damaging cambium and
xylem causing death of plants and showing entomopathogenic properties (Urocerus
spp., Agrilus spp.). Bacterial mass is the food for xylophages (Cossus cossus
bacteriophagy). It is necessary to develop a new philosophy and methodology of forest
pathology diagnosis.
K e y w o r d s : insects, fungi, bacteria, pathology, bacterial diseases, wood.
ЧЕРПАКОВ Владимир Владимирович, канд. биол. наук, доц., Академия маркетинга и социально-информационных технологий. SPIN-код: 75093284. 350010,
ул. Зиповская, д. 5, г. Краснодар, Россия. Е-mail: cherpakov@rambler.ru
CHERPAKOV Vladimir V., PhD (Biology), Associate Professor, The Krasnodar
Academy of Marketing. SPIN code: 75093284. 350010. Zipovskaya str. 5. Krasnodar.
Russia. Е-mail: cherpakov@rambler.ru
83
II. НАСЕКОМЫЕ В АНТРОПОГЕННЫХ СООБЩЕСТВАХ
УДК 591:634.958
М.Н. Белицкая, И.Р. Грибуст
СТРУКТУРА ЭНТОМОФАУНЫ
ПОЛЕЗАЩИТНЫХ НАСАЖДЕНИЙ
Введение. Обустройство лесоаграрных ландшафтов путем создания
систем полезащитных лесных насаждений (лесополос) существенно повышает лесистость территории и оптимизирует микроклиматический режим (показатели температуры, влажности, скорости ветра и др.). Данный
прием усиливает дифференциацию ландшафтов – появляются опушки с
разным режимом инсоляции, специфические экотоны с богатой кормовой
базой для полезной биоты.
Оптимизация экологической обстановки способствует возникновению
новых взаимоотношений между ценотическими компонентами и модификации трофической структуры энтомофауны [1]. В лесных полосах создаются благоприятные условия для внедрения в состав формирующихся
здесь сообществ несвойственных для агроландшафтов видов. После смыкания крон, появления подстилки, изменения хода почвообразовательных
процессов создаются условия для миграции с территории насаждений характерных для безлесных пространств насекомых. В то же время множество местных видов находят в лесополосах благоприятные условия для жизнедеятельности (развития, питания, зимовки и т. д.) Таким образом,
полезащитные лесные насаждения есть не что иное, как резерваты природного видового разнообразия энтомофауны.
Население насекомых в лесополосах претерпевает постоянные изменения, характер и интенсивность которых определяются комплексом факторов (рельефом, возрастом, породным составом, интенсивностью хозяйственной деятельности на межполосных полях и др.).
До последнего времени энтомофауна защитных насаждений разных
природных зон остается мало изученной. Основная часть публикаций касается отдельных представителей фауны [2–4, 5, 7, 8], а также влияния лесополос на фауну межполосного поля [6]. Целью данной работы является
изучение видового разнообразия, структурных особенностей сообществ
насекомых, изменения их численности в лесных полосах разных природных зон аридного региона.
84
М.Н. Белицкая, И.Р. Грибуст
Материалы и методика. Исследования проводили в спелых полезащитных насаждениях Поволжской АГЛОС (Самарская обл.), Киквидзенского
района и ФГУП «Волгоградское» Волгоградской обл. Насаждения были представлены 4–6-рядными полезащитными лесополосами продуваемой и ажурно-продуваемой конструкции, состоящими из дуба, вяза, тополя, ясеня, акации белой, смородины. Оценивали видовое богатство и численность
энтомофауны в кронах и в подкроновом пространстве (напочвенные насекомые). Учетные площадки закладывали непосредственно в лесополосах и на их
опушках. Сбор насекомых проводили методами кошения энтомологическим
сачком [9], почвенных ловушек Барбера [10] и другими принятыми в энтомологии методами [11, 12]. Уровень доминирования насекомых определяли с
использованием следующей системы: ≤ 5 % обилия – резиденты, 5,1–10 % –
субдоминанты, 10,1–25 % – доминанты и >25 % – супердоминанты [13].
Сравнительный анализ структуры населения сообществ осуществляли
по их экологической, зоогеографической и зональной структурам. Обработку и сравнение данных проводили с использованием общепринятых методик [14, 15]. При описании структуры сообществ населения рассматривали видовое разнообразие и относительную численность.
Анализ пространственно-биотопической общности энтомокомплексов
осуществлялся с помощью дендрограммы, построенной методом одиночного присоединения [16]. Иерархические классификации сходства составлены на основании общей численности локальных сообществ насекомых.
Видовую принадлежность собранных насекомых определяли по имаго
с использованием определителей [17, 18] и имеющейся в лаборатории коллекции. В случае затруднения обращались к специалистам ЗИН РАН:
А.Ф. Емельянову, Б.А. Коротяеву, С.Ю. Синеву, О.Г. Овчинниковой,
Ю.В. Астафуровой, К.А. Гребенникову и др.
Результаты и обсуждение. Видовое обилие насекомых, обитающих в
полезащитных насаждениях разных почвенно-климатических зон, колеблется от 744 до 611 видов (табл. 1). Наиболее богато по составу энтомонаселение лесополос в степной зоне обыкновенных черноземов, где зафиксированы виды из 135 семейств. С повышением ксерофитности климата
разнообразие отрядов насекомых снижается на 5,2 % (степная зона, южные
черноземы) – 17,9 % (сухостепная зона, светло-каштановые почвы). В отношении семейств эта тенденция проявляется в меньшей степени – 2,2
и 8,1 % соответственно.
Особенно разнообразны и многочисленны в насаждениях обеих природных зон отряды Coleoptera, Lepidoptera, Hymenoptera и Diptera. С продвижением в направлении с севера на юг видовое обилие большинства из
них уменьшается, лишь в отряде жесткокрылых отмечен рост видового
разнообразия. Если в степной зоне обыкновенных черноземов на долю
жесткокрылых приходится 41,5 % от всего состава энтомокомплекса, то
85
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 207
Таблица 1
Состав энтомофауны лесополос в различных природных зонах
№
п/п
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
Отряд
Odonata
Mantoptera
Orthoptera
Dermaptera
Homoptera
Hemiptera
Thysanoptera
Coleoptera
Raphidioptera
Neuroptera
Lepidoptera
Hymenoptera
Diptera
Итого
Количество видов, экз.
степная зона
сухостепная зона
обыкновенные
южные
светло-каштановые почвы
черноземы
черноземы
23
23
14
2
1
1
30
35
40
2
2
2
39
41
30
39
34
36
7
5
4
307
303
269
2
2
1
5
6
6
101
98
78
125
96
86
62
59
44
744
705
611
в насаждениях сухостепной зоны на светло-каштановых почвах этот показатель возрастает до 44,0 %. В меньшей степени повышается видовое обилие отрядов прямокрылых и полужесткокрылых – c 4,1 до 6,6 % и c 4,9 до
5,9 % соответственно. Еще менее выражено увеличение этого показателя в
отряде Neuroptera – от 0,7 до 1,0 %. Долевое участие представителей других
отрядов в составе населения насекомых с повышением аридности климата
постепенно уменьшается. Состав энтомонаселения лесных насаждений
включает ряд редких насекомых. Здесь обитают: жужелица окаймленная,
или каемчатая (Сarabus marginalis F.), жужелица венгерская (Carabus
hungaricus F.); красотел пахучий (Calosoma sycophanta L.), жук-олень
(Lucanus cervus L.), бронзовка гладкая (Netocia aeruginosa D.), пчелаплотник (Xylocopa valga G.), медведица-госпожа (Callimorpha dominula L.),
лента орденская малиновая (Catocala sponsa L.), павлиноглазка малая
(Saturnia pavonia L.), бражник прозерпина (Proserpinus proserpina P.), мнемозина (Parnassius mnemosinаe L.), поликсена (Zerynthia hypsipyle Schulze.),
махаон обыкновенный (Papilio machaon L.).
Особенно высокой частотой встречаемости отличаются представители
отр. Жесткокрылых, в частности, из сем. Жужелиц (Cаrabidae). Наиболее
бедно по количественному обилию среди редких насекомых сем. Медведицы (Arctiidae; отр. Чешуекрылые).
В обследованных насаждениях более широкое разнообразие данной
группы насекомых зарегистрировано в контурных (криволинейных) поло86
М.Н. Белицкая, И.Р. Грибуст
сах амфитеатра в ФГУП «Волгоградское». Здесь обнаружено 9 видов редких насекомых, более постоянных, нежели в других лесополосах. На наш
взгляд, определяющим моментом в этом плане является разнообразие породного состава защитных лесопосадок. Ядро энтомосообществ в лесополосах (табл. 2) формируется за счет полидоминантных видов.
В зависимости от района исследований состав и сумма общего доминирования разных групп доминантного комплекса изменяются. В полезащитных насаждениях степной черноземной зоны сумма общего доминирования
меньше (на 5,05–6,41 %) по сравнению с лесополосами на светлокаштановых почвах сухостепной зоны. При этом являющиеся доминантными в степной зоне виды сем. Настоящие тли (Aphididae; отр. Равнокрылые)
не имеют высокой численности в условиях сухостепной зоны, где преобладают представители сем. Цикадовые (Cicadellidae; отр. Равнокрылые).
Наряду с представителями семейств, многочисленных во всех природных зонах, для каждой из них характерен свой состав доминантных и субдоминантных видов. Это является свидетельством формирования специфических сообществ насекомых в отдельных экосистемах. Различия между
составом доминантных и постоянных видов позволили выделить виды,
адаптированные к вновь созданным биотопам. К числу многочисленных
видов в лесополосах различных зон, относятся листовертки (Tortrix
viridana L., Archips xylosteana L.), пяденицы (Lycia hirtaria Cl, Brannis
marginaria Bkh.); златоглазка (Chrysopa perla L.); коровки (Сoccinella
septempunctata L., Propylaea quatuordecimpunctata L.); медляк (Blaps
halophila F.-W.) и жужелицы (Carabus). Это обычные и постоянные виды,
весьма отзывчивые на появление лесополос в открытой степи. Они довольно быстро внедряются в полезащитные насаждения.
Таблица 2
Состав ядра (семейства) энтомокомплекса
в лесополосах различных природных зон
Группы
доминантного
комплекса
Доминанты
Субдоминанты
Резиденты
Степная зона
обыкновенных
южных
черноземов
черноземов
Chrysomelidae
Aphididae
Formicidae
Formicidae
Aphididae
Chrysomelidae
Aphrophoridae
Cicadellidae
Scutelleridae
Tachinidae
Calopterygidae
Tachinidae
Tenthredinidae
Coenagrionidae
Tabanidae
Liparidae
Сухостепная зона
светло-каштановых
почв
Cicadellidae
Chrysomelidaе
Muscidae
Chloropidae,
Scutelliridae
Cerambycidae
Noctuidae
Coenagrionidae
Tabanidae
87
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 207
С увеличением ксерофитности климата в составе энтомокомплексов
возрастает участие жесткокрылых насекомых (от 41,5 до 48,0 %). В меньшей степени увеличиваются видовое обилие и численность насекомых отр.
Прямокрылые (Orthoptera; на 1,0–2,5 %) и представителей отр. Сетчатокрылые (Neuroptera; 0,2–0,5 %). Доля других отрядов постепенно снижается.
Таким образом, энтомокомплексы полезащитных насаждений разных
природных зон существенно отличаются между собой по составу и численности. При переходе от степной к сухостепной зоне в них отмечается нарастание численности таких семейств, как саранчовые (Acrididae), клопычерепашки (Scutelleridae), цикадки (Cicadellidae), листоеды (Chrysomelidae),
настоящие мухи (Muscidae).
Наименьший показатель суммы общего доминирования (28,49 %) имеют энтомокомплексы насаждений степной черноземной зоны (табл. 3). Это
свидетельствует о большей сбалансированности структуры энтомоценоза в
данной почвенно-климатической зоне. Максимальная сумма общего доминирования характерна для сообществ, приуроченных к лесополосам сухостепной зоны (34,96 %), что обусловлено большей численностью видов из
сем. сем. Цикадовые (Cicadellidae; отр. Равнокрылые), сем. Злаковые мухи
(Chloropidae; отряда Двукрылых) и сем. Настоящие мухи (Muscidae; отр.
Двукрылых). Тенденция увеличения доли этих семейств в общей численности энтомокомплекса соответствует второму правилу Тинемана: с увеличением экстремальности условий местообитания при меньшей встречаемости
видов возрастает число особей данных насекомых [19].
Таблица 3
Структура доминирования в энтомокомплексе лесных полос
(% от общей численности)
Степная зона
Семейство
1
Calopterygidae
Coenagrionidae
Tettigoniidae
Acrididae
Aphrophoridae
Cicadellidae
Psyllidae
Aphididae
Nabidae
Scutelleridae
88
Сухостепная зона
светлотемнообыкновенные южные
каштановые каштановые
черноземы черноземы
почвы
почвы
2
3
4
5
0,21
0,17
0,0
0,0
0,28
0,16
0,23
0,18
1,03
1,55
1,13
1,26
1,68
1,72
2,24
1,87
4,73
3,22
3,63
2,17
6,56
4,88
8,21
7,63
1,23
0,93
0,61
0,0
5,74
6,15
1,93
2,89
0,45
0,33
1,06
1,53
1.26
4,34
5,06
4,05
М.Н. Белицкая, И.Р. Грибуст
Окончание табл. 3
Степная зона
Сухостепная зона
светлотемноСемейство
обыкновенные южные
каштановые каштановые
черноземы черноземы
почвы
почвы
1
2
3
4
5
Pentatomidae
2,08
1,47
2,41
2,46
Miridae
1,24
2,97
2,04
3,65
Carabidae
0,68
0,60
0,37
0,44
Scarabaeidae
1,82
1,14
1,24
1,90
Cantharidae
0,91
0,83
0,64
0,88
Mordellidae
1,65
1,02
0,0
0,0
Melyridae
1,85
0,70
0,54
1,17
Elateridae
2,02
3,71
3,34
2,05
Anthicidae
1,37
1,82
1,64
1,91
Curculionidae
2,82
2,11
1,19
1,99
Histeridae
1,14
0,82
1,03
1,65
Coccinellidae
1,32
1,11
1,46
2,34
Meloidae
2,05
2,74
2,97
3,11
Cerambycidae
0,58
0,28
0,30
0,42
Tenebrionidae
1,23
2,45
1,23
3,13
Chrysomelidae
5,65
5,14
6,04
2,75
Chrysopidae
2,11
2,05
1,03
0,34
Pieridae
1,22
0,94
0,36
1,11
Lycaenidae
0,89
0,82
0,47
1,30
Nymphalidae
1,12
1,07
0,86
1,04
Liparidae
0,33
0,12
0,44
0,11
Noctuidae
0,55
0,44
0,25
0,32
Tortricidae
1,19
0,81
0,87
0,42
Geometridae
0,62
0,91
0,77
0,11
Tenthredinidae
0,21
0,54
0,43
0,78
Braconidae
3,60
2,87
2,77
2,02
Ichneumonidae
3,24
3,12
2,27
3,29
Apidae
2,15
1,17
1,21
2,02
Formicidae
5,81
5,22
4,47
5,73
Tabanidae
0,20
0,16
0,12
0,19
Asilidae
1,53
1,14
1,20
0,71
Syrphidae
1,41
1,22
1,34
1,54
Chloropidae
3,12
3,64
5,45
5,24
Muscidae
2,56
3,13
5,73
6,12
Tachinidae
3,45
4,12
1,75
2,14
Прочие семейства
13,11
14,15
17,67
13,96
Всего
100,0
100,0
100,0
100,0
Показатель суммы общего
28,49
29,85
34,96
28,77
доминирования, более 4 %
89
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 207
Таблица 4
Трофическая структура комплексов энтомофауны
(% общего видового обилия)
Трофическая
группа
Фитофаги
Энтомофаги
В том числе:
паразиты
хищники
Опылители
Сапрофаги
Степная зона
обыкновенные
южные
черноземы
черноземы
63,1
71,5
32,5
25,2
18,3
14,2
3,0
1,4
14,5
10,7
2,2
1,1
Сухостепная зона
светло-каштановых
почв
76,6
21,5
13,2
8,3
1,6
0,3
Анализ трофо-функциональной структуры населения насекомых позволил выявить особенности энтомокомплексов в лесополосах с разными
почвенно-климатических условиями. Наиболее крупными группами являются фитофаги и энтомофаги (табл. 4). Численно преобладают фитофаги –
59,4–61,1 %, среди которых лидируют по составу хвое-листогрызущие насекомые (53,3–56,3 %). На долю энтомофагов приходится 30,5–31,2 % общего видового обилия. Более богато представлены хищники (68,6–69,4 %
всего комплекса энтомофагов). Представленность паразитических насекомых меньше (47,4–51,6 %).
Уровень видового обилия насекомых по всем показателям максимален
в насаждениях степной зоны обыкновенных черноземов (табл. 5). Видовое
богатство энтомофауны здесь выше, нежели в посадках на южных черноземах. Это связано с высокой представленностью здесь малочисленных
видов. С продвижением в сухостепную зону индекс видового богатства
уменьшается, в первую очередь, за счет снижения количественного обилия
наименее богатых по составу семейств.
Анализ соотношения фитофагов разных экологических групп
(показатель F) позволил установить, что в направлении от степи к сухой степи в составе энтомокомплексов несколько возрастает обилие насекомых
с ротовым аппаратом колюще-сосущего типа. На наш взгляд, это в значительной степени связано с изменением флористического разнообразия
и повышением экстремальности климата. Сбалансированность трофической
структуры энтомоценоза лесополос слабо сказывается на данном показателе.
С усилением аридизации природных условий в составе энтомофаунистических сообществ полезащитных насаждений все более выраженным становится доминирование фитофагов над энтомофагами (показатель Е).
90
М.Н. Белицкая, И.Р. Грибуст
Таблица 5
Экологические показатели сообществ насекомых в лесополосах
Степная зона
Сухостепная зона
светло-каштановых
обыкновенных
южных
почв
черноземов
черноземов
Количество видов
50
52
36
Плотность, тыс. шт./га
55,3 ± 2,6
44,2 ± 1,8
42,8 ± 2,1
Индекс видового богатства
16,2
13,1
10,5
Показатель F
0,92
0,90
0,89
Показатель E
0,41
0,35
0,28
Показатели
П р и м е ч а н и е . F – величина, обратная отношению обилия колющесосущих фитофагов к обилию грызущих насекомых; E – величина, обратная отношению обилия фитофагов к обилию энтомофагов.
В ходе исследований выявлены группы видов, по-разному реагирующие на изменение экологической обстановки в трансформированных экосистемах. Рассматривали лишь напочвенных насекомых (наиболее показательных в этом плане) и виды, имеющие обилие не менее 1 % от общей
численности хотя бы в одном из рассмотренных биотопов. К числу массовых экологически валентных насекомых относятся виды-убиквисты,
имеющие достаточно высокое обилие практически во всех биотопах. При
этом жужелицы Harpalus hirtipes c более высокой численностью зарегистрированы на экотонах (опушки), а чернотелки Pimelia subglobosa – на
степных участках.
Группа широких индикаторов включает виды, встречающиеся с высокой численностью почти во всех биотопах. Ценными среди них являются
насекомые, имеющие высокую относительную численность лишь в одном
или двух сходных по экологическим условиям биотопах (лесополоса,
опушки). Наиболее специфичными среди рассматриваемых биотопов являются лесополосы, где зафиксировано максимальное число (10) видовиндикаторов. Здесь обитает ряд типично лесных насекомых, отсутствующих в биотопах открытой степи – Aphodius distinctus Müller, Calosoma
denticolle Gebler, Dermestes erichsoni Ganglb. и др.
Обустройство агроландшафта приводит к снижению в лесных полосах
и на их опушках доли мезоксерофилов (15–21 %), ксерофилов (6 %) и повышению участия мезофильных видов (27–32 %). Во вновь сформированных структурах несколько (10–12 %) возрастает долевое участие неморально-степных видов при снижении количества степных элементов (с 67
до 40–43 %) (рис. 1).
91
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 207
60
Обилие насекомых, %
50
40
мезоксерофилы
ксерофилы
мезофиллы
эврибионты
30
20
10
0
Безлесная степь
Степная зона
Сухостепная зона
Рис. 1. Относительное обилие основных экологических групп насекомых
в безлесной степи и насаждениях степной и сухостепной зон
В зоогеографическом отношении население насекомых в лесополосах характеризуется преобладанием европейско-сибирских и транспалеарктических видов; на опушках – европейско-сибирских и скифских
видов при достаточно высоком обилии в образованных структурах насекомых со средиземноморскими ареалами, тогда как в безлесной степи абсолютными доминантами являются виды с казахстанскими ареалами
(табл. 6).
Таблица 6
Соотношение обилия зоогеографических групп насекомых
в лесополосах разных природных зон (%)
Зоогеографические
группы
Палеарктическая
Западнопалеарктическая
Степная палеарктическая
Южнопалеарктическая
Транспалеарктическая
Голарктическая
Евросибирская
Европейская
Евроказахстанская
Казахстанская
Средиземноморская
92
Степная зона
Сухостепная зона
светло-каштановых
обыкновенных
южных
почв
черноземов
черноземов
37,3
36,9
34,2
13,1
15,6
16,4
16,9
16,3
15,4
9,1
10,6
14,0
2,3
1,9
1,4
8,8
8,1
6,0
54,7
4,4
2,1
4,0
3,7
3,5
1,1
1,3
1,4
0,3
0,6
1,4
0,4
0,6
4,2
Обилие, %
М.Н. Белицкая, И.Р. Грибуст
Сходство
Рис. 2. Дендрограмма сходства биотопов по количественному
обилию энтомосообществ
1 – открытая степь; 2 – облесенная степь; 3 – кулисы; 4 – смешанная
9-рядная лесополоса; 5 – 3-рядная сосновая лесополоса; 6 –
3-рядная тополевая лесополоса; 7 – опушка западная; 8 – опушка восточная;
9 – 10-рядная сосновая лесополоса; 10 – хвойный массив; 11 – лиственный массив
Более ярко изменения комплексов насекомых, происходящие при лесомелиоративном обустройстве агроландшафтов, отражены на дендрограмме сходства по количественному обилию (рис. 2). Наиболее обособленное положение на ней занимает комплекс, приуроченный к открытой
степи. Довольно близки по численности на дендрограмме сообщества насекомых в лесополосах, на опушках и массивных насаждениях.
Выводы
1. Формирование состава энтомофауны в полезащитных насаждениях
происходит за счет несвойственных для открытой степи видов. В составе энтомонаселения 33,7 % приходится на долю дендрофильных насекомых. Остальная часть комплекса представлена экологически пластичными видами.
2. Разнообразие сообществ с продвижением от степной к сухостепной
зоне уменьшается преимущественно за счет насекомых-мезофиллов и индифферентных видов. В отношении численности дендрофильных насекомых отмечена противоположная закономерность: количественное обилие
насекомых, обитающих на деревьях, в условиях сухостепной зоны возрастает в два и более раз по сравнению с лесополосами в степной зоне
3. Соотношение видов с различными экологическими, зональными и
зоогеографическими характеристиками отражает изменение структуры энтомосообществ, вследствие лесомелиоративного обустройства территории.
93
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 207
Библиографический список
1. Белицкая М.Н. Управление формированием энтомокомплексов в лесозащищенных агроценозах // Защитное лесоразведение: история, достижения, перспективы : сб. науч. тр. Волгоград: ВНИАЛМИ, 1998. Вып. 1 (108). С. 172–179.
2. Миноранский В.А. Изменения в фауне Ростовской области под влиянием
лесонасаждений // Влияние антропогенных факторов на формирование зоогеографических комплексов : тез. докл. 5-я межвуз. зоогеограф. конф. Казань, 1970.
Ч. I. С. 54–55.
3. Сигида С.И. Формирование фауны жужелиц полезащитных лесополос
Ставропольской возвышенности // Энтомологическое обозрение. 1979. Т. 48,
№ 4. С. 770–775.
4. Шандра И.М. Энтомофауна полезащитных лесных полос юга Молдавии //
IX съезд ВЭО. Тез. докл. Киев, 1984. С. 199–200.
5. Черезова Л.Б. Закономерности формирования фауны напочвенных жесткокрылых (Insecta, Coleoptera) при антропогенной трансформации песков Нижнего Дона : автореф. дис. … канд. биол. наук. М., 1990. 16 с.
6. Белицкая М.Н. Экологические аспекты управления фитосанитарным состоянием лесоаграрных ландшафтов аридной зоны : автореф. дис. …. д-ра биол.
наук. Краснодар, 2004. 49 с.
7. Миронова Н.В. Энтомофауна полезащитных полос юга Нижегородской
области // Поволжский экологический журнал, 2005. № 1. С. 86–91.
8. Бусарова Н.В. Экологическое значение фаунистических рефугиумов для
биоразнообразия региона // Известия Самарского научного центра Российской
академии наук. 2007. Т. 9, № 4. С. 870–874.
9. Палий В.Ф. Методика изучения фауны и фенологии насекомых. Воронеж:
Центрально-Черноземное кн. изд-во, 1970. 190 с.
10. Бызова Ю.Б., Гиляров М.С., Дунгер В. и др. Количественные методы
в почвенной зоологии / отв. ред. М.С. Гиляров, Б.Р. Стриганова. М.: Наука,
1987. 287 с.
11. Знаменский В.С., Лямцев Н.И., Новикова Е.Н. Методическое руководство по надзору за главнейшими листогрызущими вредителями дубрав. М.:
ВНИИЛМ, 1986. 62 с.
12. Маслов А.Д., Демаков Ю.П., Матусевич Л.С. и др. Наставление по надзору, учету и прогнозу массовых размножений стволовых вредителей леса. М.:
ВНИИЛМ, 1991. 156 с.
13. Southwood T.R.E. Ecological Methods: With Particular Reference to the Study
of Insect Populations // Halstead Press book. Chapman and Hall, 1978. 524 р.
14. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М., 1982. 287 с.
15. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение : пер. с англ.
М.: Мир, 1992. 184 с.
16. География и мониторинг биоразнообразия. Раздел I. Биологическое разнообразие и методы его оценки / Н.В. Лебедева, Д.А. Криволуцкий. М.: Изд-во
Научного и учебно-методического центра, 2002. 255 с.
17. Вредители леса: справочник / под ред. Е.Н. Павловского. В 2-х т. М.-Л.:
Изд-ва АН СССР. 1955. 1098 с.
94
М.Н. Белицкая, И.Р. Грибуст
18. Мамаев Б.М., Медведев Л.Н., Правдин Ф.Н. Определитель насекомых
Европейской части СССР. М.: Просвещение, 1976. 304 c.
19. Реймерс Н.Ф. Экология (теории, законы, правила, принципы и гипотезы).
М.: Журнал «Россия Молодая», 1994. 367 с.
Белицкая М.Н., Грибуст И.Р. Структура энтомофауны полезащитных насаждений // Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014.
Вып. 207. С. 84–95.
В статье представлены материалы по изучению видового и численного богатства насекомых на главных древесных породах лесных полос (дуб, вяз, береза, тополь) и в подкроновом пространстве. Приведены данные по изменению экологофаунистических характеристик населения лесонасаждений в разных природных
зонах Волгоградской обл. Выделен полидоминантный комплекс насекомых с различиями состава и численности в зависимости от природной зоны. Проанализирована трофо-функциональная и зоогеографическая структура населения энтомосообществ. Представляются данные, характеризующие сходство локальных
сообществ насекомых в лесомелиоративно обустроенных агроландшафтах.
К л ю ч е в ы е с л о в а : лесные насаждения, разнообразие насекомых, вредители,
энтомофаги, структура энтомокомплекса.
Belitskaya M.N., Gribust I.R. Structure of insect fauna of field protective forest
stands. Izvestia Sankt-Peterburgskoj Lesotehniceskoj Akademii, 2014, is. 207,
pp. 84–95 (in Russian with English summary).
The data on insect species, their abundance and diversity on the main woody species
in field protective forest shelter belts (consisted of oak, elm, birch, and poplar) and
under-crown area were collected. The results confirming the changes of ecological
and faunistic characteristics of insect population in field protective forest shelter belts
of different climatic zones are presented. A complex consisting of several dominant
insect species differ in abundance and composition depending on climatic zone was
identified. Tropho-functional and zoogeographical structures of insect communities
were analyzed. The data that characterize similarity of local insect communities in
agrolandscapes with forest protective stands are provided.
K e y w o r d s : forest stands, diversity of insects, pests, entomophags, structure of
insect community.
БЕЛИЦКАЯ Мария Николаевна, д-р биол. наук, проф., Всероссийский научно-исследовательский институт агролесомелиорации РАСХН. 400062, пр. Университетский, д. 97, г. Волгоград, Россия.
BELITSKAYA Maria N., DSc (Biology), Professor, All-Russian Scientific-Research
Institute of Agro-Forest Reclamation. 400062. University av. 97. Volgograd. Russia.
ГРИБУСТ Ирина Ромувалдовна, канд. с.-х. наук, Всероссийский научноисследовательский институт агролесомелиорации РАСХН. 400062, пр. Университетский, д. 97, г. Волгоград, Россия. Е-mail: giromuvaldovna@mail.ru
GRIBUST Irina R., PhD (Agriculture), All-Russian Scientific-Research Institute of
Agro-Forest Reclamation. 400062. University av. 97. Volgograd. Russia. E-mail:
giromuvaldovna@mail.ru
95
УДК 630.453 : 595.754
И.А. Бобров1
СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИИ СОСНОВОГО ПОДКОРНОГО КЛОПА
(ARADUS CINNAMOMEUS PANZ.)
В ЛЕВОБЕРЕЖНОМ ПОЛЕСЬЕ УКРАИНЫ
Введение. Сосновый подкорный клоп Aradus cinnamomeus Panzer
(Heteroptera, Aradidae) – вредитель молодняков сосны (Pinus sylvestris L.)
[1–5]. В последние годы в Украине распространенность этого вредителя
возросла в связи с увеличением площади чистых сосновых культур и
ухудшением их состояния под действием антропогенной нагрузки [6–8].
Вредоносность соснового подкорного клопа проявляется в высасывании
соков из тканей деревьев, в результате чего нарушается их морфология,
процессы подачи воды из корней в крону, происходит ослабление деревьев
[2, 5]. Вред наносят как личинки, проходящие в развитии пять возрастов,
так и взрослые самцы, короткокрылые и длиннокрылые самки, причем
лишь последние способны летать и заселять новые насаждения [3, 5].
Сосновый подкорный завершает полную генерацию на севере Швеции в
течение трех лет [5], в Польше [1], России [2], Латвии [3], Литве [4] – в течение двух лет, на юге Украины – за один год [9]. Зимовка может происходить
как в подстилке, так и под корой деревьев [10]. Особи возобновляют питание
весной после начала сокодвижения, что соответствует фенофазе устойчивого
перехода температуры воздуха через +5 ºС [7]. При трехлетней генерации
особи зимуют в стадии личинки дважды – во II–III и IV возрастах, а третью
зиму проводят в стадии имаго [5]. При двухлетнем цикле в соответствии с
так называемыми «летными» годами выделяют поколения четного и нечетного года [2, 11], причем на определенной территории доминируют популяции лишь одного типа. Доминирование того или иного поколения определяется долей имаго в популяции в начале вегетационного периода. Наши
исследования показали, что в Левобережном Полесье Украины этот вид развивается за два года, нечетный год является летным, однако на каждом участке часть особей представляет поколение четного года [7, 8].
На территории Украины продолжительность развития поколения соснового подкорного клопа составляет от двух лет в Левобережном Полесье
[7, 8] до одного года в Нижнеднепровье [9]. Поэтому важно выяснить, возможно ли изменение доминирования того или иного поколения в зависимости от лесорастительных условий, возраста или состава насаждений.
В результате проведения рубок ухода в сосновых молодняках создаются условия, благоприятные для их заселения сосновым подкорным кло1
96
Научный руководитель доктор с.-х. наук, профессор В.Л. Мешкова
И.А. Бобров
пом [13]. В связи с этим, важным практическим выходом работы является
уточнение вопроса, в какой период в популяции этого вида наиболее массово представлены длиннокрылые самки, способные заселять такие насаждения, а также личинки младших возрастов, неспособные к выживанию на
срубленных деревьях, и, в соответствии с этим, вносить коррективы в сроки проведения рубок ухода.
Выяснение особенностей доминирования отдельных поколений соснового подкорного клопа также актуально для борьбы с вредителем. Наши
исследования свидетельствуют о том, что применение инсектицидов в период преобладания личинок соснового подкорного клопа более эффективно, чем в период преобладания имаго [14].
Факт доминирования того или иного поколения соснового подкорного
клопа исследователи обычно устанавливали на основании данных одного
учета, проведенного в лесном подстилке в период зимовки [2], на срубленных модельных деревьях [7] либо в клеевых кольцах [5]. Полученные нами
данные свидетельствуют о ненадежности оценки численности популяций
соснового подкорного клопа на основе одноразового учета. Результаты
учетов свыше 800 тыс. особей соснового подкорного клопа, проведенных
нами в Левобережном Полесье Украины на более, чем 6 тыс. деревьев показывают, что плотность популяции этого вида в течение сезона (в периоды после зимовки, после отрождения личинок, после миграции длиннокрылых самок и в конце вегетационного периода) может отличаться в
одних и тех же насаждениях в несколько раз [7, 8, 10].
Целью данной работы было установление особенностей структуры
популяции соснового подкорного клопа в Левобережном Полесье Украины
в летный и нелетный год в зависимости от лесорастительных условий, возраста и состава насаждений.
Материалы и методы. Исследования проведены в 2011–2012 гг. в
чистых (10 С) и смешанных с березой сосновых культурах 4–40 лет возраста Государственного предприятия «Середино-Будский агролесхоз»
(Сумская обл. Украины). Лесорастительные условия представлены очень
сухими и сухими борами, суборями и сугрудками (А0–1, В0–1, С0–1), свежими
борами, суборями и сугрудками (А2, В2, С2), влажными борами и суборями
(А3, В3) по классификации Алексеева-Погребняка [15].
Учеты численности соснового подкорного клопа на стволах проводили
с начала апреля до конца октября методом «липкой ленты» [6]. При этом
скотч шириной 5 см маркировали и накладывали на поверхность стволов
липкой стороной вовнутрь на разной высоте от корневой шейки (0,15; 1; 2;
2,5 и 3,0 м), а также на боковые ветви. Через неделю скотч снимали и прикладывали к миллиметровой бумаге, отмечая на ней дату учета и номер дерева. Поскольку вместе со скотчем каждый раз изымали часть популяции
клопа с учетных деревьев, при очередном учете липкую ленту накладывали
на новые деревья на том же самом участке насаждений. В камеральных ус97
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 207
ловиях в каждом образце подсчитывали количество особей соснового подкорного клопа с подразделением на личинок и имаго, личинок по возрастам,
имаго – по полу, учитывали количество длиннокрылых и короткокрылых
самок. При сравнении плотности популяции соснового подкорного клопа в
различных насаждениях этот показатель выражали в количестве особей на
1 дерево или на 1 дм2 учетной поверхности [7, 10]. Принимая во внимание
различия в уровне плотности популяции соснового подкорного клопа на отдельных участках и в разные даты, для сопоставления особенностей структуры популяции были рассчитаны доли имаго от суммы особей, учтенных в
каждом месяце, доли личинок каждого возраста – от суммы личинок, доля длиннокрылых самок – от суммы имаго. Статистический анализ данных
проводили с помощью критерия Фишера, причем при сравнении выборочных долей их переводили в радианы [16].
Результаты. В чистых сосновых культурах плотность популяции соснового подкорного клопа увеличивалась в 2011 г. от 3 шт./дерево
в 5-летних культурах до 313 шт./дерево в 25-летних культурах и снижался
до 12,9 шт./дерево в 40-летних культурах (рис. 1). В 2012 г. отмечено достоверное (Р < 0,05) увеличение плотности популяции этого вида в культурах
возрастом до 16 лет включительно и уменьшение в культурах старше 26 лет.
Плотность популяции соснового подкорного клопа была наиболее высокой в наиболее бедных и сухих лесорастительных условиях, составляя
в среднем в А2 198,8 и 183,1 шт./дерево в 2011 и 2012 гг. соответственно,
в А0–1 – 155,2 и 175,3 шт./дерево), в В0–1 – 187,7 и 88,3 шт./дерево и в В2 – 162,8
и 151,35 шт./дерево) (рис. 2). Этот показатель во влажных борах (А3) и суборях (В3) был достоверно (Р < 0,01) более низким, чем в сухих и свежих, а в
свежих сугрудках достоверно (Р < 0,01) более низким, чем в сухих сугрудках.
Плотность, шт./дерево
350
1
300
2
250
200
150
100
50
0
5–6
10–11
15–16
25–26
Возраст, лет
35–36
40–41
Рис. 1. Плотность популяции соснового подкорного клопа
в чистых сосновых культурах разного возраста
(усреднено для всех типов лесорастительных условий; 1 – 2011 г.; 2 – 2012 г.)
98
И.А. Бобров
Плотность, шт./дерево
250
1
2
200
150
100
50
0
А0–1
А2
А3
В0–1
В2
В3
С0–1
С2
Тип лесорастительных условий
Рис. 2. Плотность популяции соснового подкорного клопа
в чистых сосновых культурах в разных типах лесорастительных условий
(усреднено для культур всех возрастов; 1 – 2011 г.; 2 – 2012 г.)
Как показали результаты наших ранее опубликованных исследований
[10], в сосново-березовых культурах (6С4Б) плотность популяции соснового подкорного клопа составила в 2011 и 2012 гг. 6,4 и 9,5 шт./дерево, соответственно, что в 15,9 и 9,2 раза меньше, чем в чистых культурах, причем
подобные закономерности отмечены для всех рассмотренных типов лесорастительных условий. В отличие от чистых сосновых культур, в смешанных сосново-березовых культурах сосновый подкорный клоп был обнаружен лишь до 15–16-летнего возраста с максимальной плотностью
популяций в 10–11-летних насаждениях [10].
Средние значения плотности популяции соснового подкорного клопа,
рассчитанные по данным ежемесячных учетов на стволах методом «липкой ленты» в свежем бору и свежей субори, также оказались достоверно
большими (Р < 0,01) в 15-летних культурах, содержащих большую долю
сосны (рис. 3).
На всех проанализированных участках 15-летних сосновых культур в
свежем бору (рис. 4) и в свежей субори (рис. 5) отмечено абсолютное преобладание имаго соснового подкорного клопа в начале вегетационного периода 2011 г. и резкое снижение его доли в конце: от 94,5–98,3 % в апреле–
мае до 11–24,5 % в июне и до 1,4–3,8 % в октябре.
В 2012 г. на данных участках отмечена тенденция к увеличению доли
имаго соснового подкорного клопа от 3,6–28 % в апреле до 42–71,7 % в октябре. Полученные данные свидетельствуют о том, что в регионе исследований в
15-летних культурах преобладало поколение нечетного года. Доля имаго соснового подкорного клопа в 2011 г. на всех участках, представленных на рис. 4
и 5, была достоверно большей, чем в 2012 г., причем в апреле-мае и сентябреоктябре различия достоверны при P < 0,001 (F0,001 = 11,2; Fфакт. – 25,2–290,4), а в
летние месяцы на отдельных участках – при P < 0,05 (F0,05 = 3,9; Fфакт. ≥ 5,8).
99
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 207
100
Доля имаго, %
80
1
2
3
4
60
40
20
0
IV
V
VI
VII
VIII
IX
X
Месяцы
Рис. 4. Доля имаго соснового подкорного клопа
в 15-летних сосновых культурах с разным типом смешения пород,
в % от общего числа особей (в свежем бору – А2; 1 – 2011 г., 10С;
2 – 2011 г., 4С6Б; 3 – 2012 г., 10С; 4 – 2012 г., 4С6Б)
100
90
Доля имаго, %
80
1
2
3
4
70
60
50
40
30
20
10
0
IV
V
VI
VII
Месяцы
VIII
IX
X
Рис. 5. Доля имаго соснового подкорного клопа
в 15-летних сосновых культурах с разным типом смешения пород,
в % от общего числа особей (в свежей субори – В2; 1 – 2011 г., 8С2Б;
2 – 2011 г., 4С6Б; 3 – 2012 г., 8С2Б; 4 – 2012 г., 4С6Б)
В чистых сосновых насаждениях в свежем бору доля имаго в 2011 г.
была в июне достоверно большей, чем в 2012 г. (F0,05 = 3,9; Fфакт. = 7,6),
в июле отличалась недостоверно (F0,05 = 3,9; Fфакт. = 0,32), а в августе была
достоверно ниже таковой в 2012 г. (F0,05 = 3,9; Fфакт. = 10,6). В насаждениях
100
И.А. Бобров
состава 4С6Б в свежем бору доля имаго в июне 2011 г. была достоверно
большей, чем в 2012 г. (F0,05 = 3,9; Fфакт.. = 7,6), в июле различий
не отмечалось (F0,05 = 3,9; Fфакт. = 0,32), а в августе доля имаго была достоверно выше в 2012 г. (F0,05 = 3,9; Fфакт. = 10,6).
Динамика доли имаго соснового подкорного клопа в сосновых культурах с разной схемой смешения в течение вегетационного периода 2011 г.
достоверно не отличалась (P<0,1) как в свежем бору (см. рис. 4), так и в
свежей субори (см. рис. 5). Также в 2011 г. не выявлено достоверных различий между участками чистых сосновых и смешанных культур (P < 0,1)
по плотности длиннокрылых самок (рис. 6).
В 2012 г. в свежем бору (см. рис. 4) отмечена большая доля имаго
в течение всего сезона в смешанных культурах по сравнению с чистыми,
причем различия достоверны в апреле–мае при Р < 0,01 (F0,01 = 6,8;
Fфакт. = 6,1), а в сентябре-октябре – при Р<0,001 (F0,001 = 11,2; Fфакт. = 18,6).
Последний факт можно объяснить тем, что миграция длиннокрылых самок
в смешанные культуры происходила с достоверно большей интенсивностью (Р<0,05), по сравнению с чистыми сосновыми культурами (рис. 6),
однако общая численность популяции была более низкой, чем в чистых
культурах, в связи с меньшей выживаемостью личинок (см. рис. 3).
В то же время в свежей субори в 2012 г. доля имаго в течение всего сезона в культурах с составом 8С2Б и 4С6Б достоверно не отличалась
(F0,05 = 3,9; Fфакт. – 0,4–1,6). Возможно, это связано с большей устойчивостью насаждений свежей субори к заселению сосновым подкорным клопом по сравнению со свежим бором.
Плотность самок, шт./кв.дм
1,2
1,0
1
2
3
4
0,8
0,6
0,4
0,2
0,0
IV
V
VI
VII
Месяцы
VIII
IX
X
Рис. 6. Динамика плотности длиннокрылых самок соснового
подкорного клопа в чистых и смешанных сосновых культурах
(тип лесорастительных условий А2 – свежий бор, возраст культур 15 лет;
1 – 2011 г., 4С6Б; 2 – 2011 г., 10С; 3 – 2012 г., 4С6Б; 4 – 2012 г., 10С)
101
Доля имаго, %
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 207
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
1
2
3
IV
V
VI
VII
VIII
IX
X
Месяцы
Рис. 7. Доля имаго соснового подкорного клопа в 2011 г.
в чистых сосновых культурах разного возраста
(тип лесорастительных условий А2), в % от общего числа особей
(1 – 10-летние; 2 – 15-летние; 3 – 22-летние культуры)
В одинаковых лесорастительных условиях (свежий бор – А2) доля
имаго соснового подкорного клопа в апреле-мае вегетационного периода
2011 г. приближалась к 100 % и имела тенденцию к увеличению с возрастом культур. В июне этот показатель резко снижался (рис. 7).
Достоверно большее значение доли имаго соснового подкорного клопа
в 10-летних культурах по сравнению с 15-летними выявлено лишь в июле
(F0,05 = 3,9; Fфакт. = 4,8), а 15-летних по сравнению с 22-летними – в июне
(F0,05 = 3,9; Fфакт. = 4,5). Поскольку мигрировать могут лишь длиннокрылые
самки, увеличение доли имаго в наиболее молодых культурах может быть
связано с миграцией таких самок из менее пригодных для заселения культур старшего возраста.
В апреле–июне 2012 г. доля имаго соснового подкорного клопа
в 15-летних чистых сосновых культурах была достоверно большей, чем
в 10-летних (F0,05 = 3,9; Fфакт. – 6,9; 17,4 и 4,8 в апреле, мае и июне соответственно) (рис. 8).
Еще большими были в эти месяцы различия доли имаго в 10- и 22-летних
культурах (F0,001 = 11,2; Fфакт. – 12; 52 и 25,9 в апреле, мае и июне, соответственно). Доля имаго в 22-летних культурах достоверно превышала этот показатель в 15-летних культурах в мае и июне (F0,05 = 3,9; Fфакт. = 9,2 и 8,4 в мае
и июне, соответственно). Соотношение доли имаго в 10-, 15- и 22-летних
культурах резко изменяется с августа (см. рис. 8). Этот показатель в 10-летних
культурах, не превышавший до августа 5 %, достигает в сентябре–октябре
64,1 и 86,1 %, соответственно. Различия в доле имаго в 10- и 15-летних культурах достоверны в августе при Р < 0,05 (F0,05 = 3,9; Fфакт. = 6,1), в сентябре
и октябре – при Р<0,001 (F0,001 = 11,2; Fфакт. – 37 и 47 соответственно).
102
Доля имаго, %
И.А. Бобров
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
1
2
3
IV
V
VI
VII
VIII
Месяцы
IX
X
Рис. 8. Доля имаго соснового подкорного клопа в 2012 г.
в чистых сосновых культурах разного возраста
(тип лесорастительных условий А2), в % от общего числа особей
(1 – 10-летние; 2 – 15-летние; 3 – 22-летние культуры)
Тенденция к возрастанию доли имаго в 15-летних культурах выражена
в меньшей степени, но максимальное значение этого показателя (42 %)
также отмечено в октябре. В 22-летних культурах максимальная доля имаго отмечена в мае (39,8 %), а в последующие месяцы отмечена тенденция
к снижению этого показателя. В сентябре доля имаго соснового подкорного клопа на участке 22-летних культур была достоверно меньшей, чем
в 15-летних (F0,05 = 3,9; Fфакт. = 6,1) и 10-летних культурах (F0,001 = 11,2;
Fфакт. = 73,2). Полученные данные можно объяснить миграцией перелинявших на имаго во второй половине 2012 г. длиннокрылых самок на участки более молодых культур из культур старшего возраста, утративших
пригодность для соснового подкорного клопа.
Таким образом, на участках чистых сосновых 10–22-летних культур в
условиях свежего бора, летным был также 2011 г. Анализ данных, представленных на рис. 4–8, свидетельствует о том, что на доминирование определенного поколения соснового подкорного клопа не влияли ни тип лесорастительных условий, ни возраст культур, ни тип их смешения.
Анализ динамики возрастного состава личинок свидетельствует о том,
что различия между участками насаждений в один и тот же год были недостоверными. Так анализ данных по динамике доли личинок I возраста в
чистых 10-, 15- и 22-летних сосновых культурах (рис. 9) свидетельствует о
том, что сроки появления и доминирования личинок данного возраста совпадают в летный и нелетный годы, а доля таких личинок в нелетный год
имеет тенденцию к уменьшению от 22-летних до 10-летних культур.
Анализ динамики соотношения личинок соснового подкорного клопа
разных возрастов, проведенный на примере чистых 15-летних сосновых
103
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 207
Доля личинок, %
100
1
2
80
3
60
40
20
0
IV
V
VI VII VIII IX
2011 г.
X
IV
V
VI VII VIII IX
X
2012 г.
Годы, месяцы
Рис. 9. Сезонная динамика доли личинок I возраста соснового
подкорного клопа в чистых сосновых культурах
(А2 – свежий бор; (1 – 10-летние; 2 – 15-летние; 3 – 22-летние культуры)
Доля личинок, %
100%
L5
80%
L4
60%
L3
L2
40%
L1
20%
0%
IV
V
VI
VII VIII
2011 г.
IX
X
IV
V
Годы, месяцы
VI
VII VIII
IX
X
2012 г.
Рис. 10. Динамика соотношения личинок соснового подкорного клопа
разных возрастов (чистые 15-летние сосновые культуры, свежий бор А2;
L1–L5 – личинки I–V возрастов соответственно)
культур, произрастающих в свежем бору (А2), свидетельствует о том, что в
октябре нелетного года в популяции представлены личинки III–V возрастов с преобладанием IV возраста (84,7 %), а в апреле летного – личинки IV
и V возрастов (рис. 10). В октябре летного года в популяции представлены
личинки II–V возрастов, причем доли особей III и IV возрастов составляют
50,9 и 35,2 %, соответственно, а в апреле нелетного года в популяции также представлены личинки III–V возрастов с преобладанием IV возраста
104
И.А. Бобров
(91 %). Личинки I возраста в летный и нелетный годы появляются в июне,
II возраста – в июле, III возраста – в августе, а личинки IV и V возрастов
встречаются в течение всех месяцев.
Анализ данных, полученных на других участках, результаты которого
не представлены в данной статье ввиду ограниченного объема, подтверждает, что на сроки развития и возрастной состав личинок не оказывают
влияние ни тип лесорастительных условий, ни возраст сосновых культур,
ни тип смешения культур.
Как известно [2, 5], личинки первых двух возрастов, находящиеся под
корой деревьев, погибают, если дерево оказывается срубленным при рубках
ухода. Личинки старших возрастов способны завершить развитие в таких
деревьях или переселиться на соседние живые деревья. Поэтому древесина,
срубленная при прочистках, и оставленная в лесу может быть источником
расселения соснового подкорного клопа. Принимая во внимание полученные
нами данные о динамике структуры популяций соснового подкорного клопа
в регионе исследований, можно рекомендовать проведение прочисток в сосновых культурах в летные годы этого вредителя, начиная с июня. Учитывая
преобладание личинок первых двух возрастов в июне–августе, именно в это
время целесообразно применять инсектициды путем опрыскивания стволов.
Выводы
1. В Левобережном Полесье Украины плотность популяции соснового
подкорного клопа возрастает от 3 шт./дерево в 5-летних культурах до
313 шт./дерево в 25-летних культурах и снижается до 12,9 шт./дерево в 40летних культурах. Этот показатель особенно высок в наиболее бедных и
сухих лесорастительных условиях.
2. Сосновый подкорный клоп заселяет чистые сосновые культуры до
40-летнего возраста, а смешанные – лишь до 15–16-летнего возраста, причем плотность популяции в смешанных культурах на порядок меньше, чем
в чистых.
3. В регионе исследований в чистых и смешанных сосновых культурах
различного возраста и схем смешения преобладает поколение соснового
подкорного клопа нечетного летного года. В апреле–мае 2011 г. на всех
проанализированных участках доля имаго соснового подкорного клопа
превышала 90 %, а в 2012 г. этот показатель возрастал на разных участках
от 3,6–28 % в апреле до 42–71,7 % в октябре.
4. На возрастной состав личинок соснового подкорного клопа не оказывают влияние ни тип лесорастительных условий, ни возраст сосновых
культур, ни тип смешения культур. Личинки I возраста в летный и нелетный годы появляются в июне, II возраста – в июле, III возраста – в августе,
а личинки IV и V возрастов встречаются в течение всех месяцев.
5. Полученные данные о динамике структуры популяций соснового
подкорного клопа в регионе исследований, позволяют рекомендовать про105
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 207
ведение прочисток в сосновых культурах в летные годы этого вредителя,
начиная с июня.
6. Учитывая преобладание личинок первых двух возрастов в июне–
августе, именно в это время целесообразно применять инсектициды путем
опрыскивания стволов.
Библиографический список
1. Strawinski K. Historja naturalna korowca sosnowego Aradus cinnamomeus
Panz. (Hemiptera: Heteroptera) // Roczn. Nauk. Rolniczych i Lesnych. 1925. № 14.
S. 644–693.
2. Тропин И.В. Сосновый подкорный клоп и борьба с ним. М.-Л., 1949. 53 с.
3. Озолс Г.Э. Вредная энтомофауна сосновых культур на песках Латвийской
ССР: автореф. дис. … канд. биол. наук. Рига, Изд-во АН ЛатвССР, 1960. С. 1–40.
4. Валента В.Т. Энтомокомплексы хвойных пород Литвы и принципы разработки системы лесозащитных мероприятий. Вильнюс, 2012. 302 с.
5. Brammanis L. Die Kiefernrindenwanze, Aradus cinnamomeus Panz. (Hemiptera
– Heteroptera). Ein Beitrag zur Kenntnis der Lebensweise und der forstlichen
Bedeutung // Studia forestalia Suecica. Stockholm, 1975, nо. 123. 81 р.
6. Назаренко С.В., Мєшкова В.Л. Методика обліку соснового підкорового
клопа // Тези наук. конф., присвяченої 85-річчю з дня народження Б.Ф. Остапенка.
Х.: ХНАУ, 2007. С. 84–86.
7. Мєшкова В.Л., Бобров І.О. Сезонна динаміка чисельності соснового
підкорового клопа у соснових культурах свіжого бору // Вісник ХНАУ (Серія
«фітопатологія та ентомологія»). 2011. № 9. С. 102–109.
8. Мєшкова В.Л., Бобров І.О. Заселеність 6–12-річних лісових культур сосновим підкоровим клопом (Aradus cinnamomeus Panz) залежно від типу лісорослинних
умов і схеми змішування // Наукові праці Лісівничої Академії наук України:
збірник наукових праць. Львів: РВВ НЛТУ України, 2012. Вип. 10. С. 139–143.
9. Тарасенко И.М. Главнейшие вредители сосны на Нижнеднепровских песках //Лесоводство и агролесомелиорация. 1969. Вып. 19. С. 127–131.
10. Бобров І.О. Вибір місць зимівлі сосновим підкоровим клопом у різних
екологічних умовах // Вісник Харківського національного аграрного університету. Серія «Фітопатологія та ентомологія». 2013. № 10. С.43–49.
11. Heliovaara K., Vaisanen R. Geographic variation in the life-history of Aradus
cinnamomeus and a breakdown mechanism of the reproductive isolation of allochronic
bugs (Heteroptera, Aradidae) // Ann. Zool. Fennici, 1987, vol. 24, pp. 1–17.
12. Бобров І.О. Приріст у висоту соснових культур, заселених після рубок
догляду сосновим підкоровим клопом (Aradus cinnamomeus Panz) // Матеріали
міжнар. наук.-практ. конф., присвяч 80-річчю з дня заснування факультету захисту рослин ХНАУ ім. В.В. Докучаєва (14 вересня 2012 р.). 2012. С. 23–26.
13. Бобров І.О. Ефективність застосування інсектицидів проти соснового підкорового клопа // Вісник ХНАУ (Серія «фітопатологія та ентомологія»). 2012.
№ 11. С. 28–33.
14. Мигунова Е.С. Лесоводство и естественные науки (ботаника, география,
почвоведение). 2-е изд. М.: МГУЛ, 2007. 592 с.
15. Атраментова Л.А., Утевская О.В. Статистические методы в биологии.
Горловка, 2008. 148 с.
106
И.А. Бобров
Бобров И.А. Структура популяции соснового подкорного клопа (Aradus
cinnamomeus Panz.) в Левобережном Полесье Украины // Известия СанктПетербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 207. С. 96–107.
Проведен анализ показателей плотности и структуры популяции соснового
подкорного клопа в Левобережном Полесье Украины в летные и нелетные годы
в чистых и смешанных сосновых культурах разного возраста в различных лесорастительных условиях путем проведения ежемесячных (с апреля по сентябрь)
учетов на стволах методом «липкой ленты». Доказано, что поколение нечетного года доминирует во всех проанализированных насаждениях, что подтверждается доминированием доли имаго в апреле–мае. Рекомендовано проводить
прочистки в летные годы соснового подкорного клопа (начиная с июня) и применять инсектициды путем опрыскивания стволов в период преобладания личинок
первых двух возрастов – в июне–августе.
К л ю ч е в ы е с л о в а : сосновый подкорный клоп, структура популяции, сезонное развитие, летный год.
Bobrov I.A. Population structure of pine bark bug (Aradus cinnamomeus Panz.) in the
Left-bank Polessye of Ukraine. Izvestia Sankt-Peterburgskoj Lesotehniceskoj
Akademii, 2014, is. 207, pp. 96–107 (in Russian with English summary).
Population density and structure of pine bark bug (Aradus cinnamomeus Panz.) was
studied in the Left-bank Polessye of Ukraine in swarm and non-swarm years in pure and
mixed stands of different age and forest site conditions by monthly (from April to
October) assessment on stems using method of sticky tape. It was proved that odd-year
generation dominates in all studied plots of pine plantations, which is supported by
domination of adults in April–May. It is recommended to carry out early thinning in
swarm years (starting from June) and to use insecticides by stem spraying during
domination of I–II instar larvae (in June–August).
K e y w o r d s : pine bark bug, population structure, seasonal development, swarm year.
БОБРОВ Иван Алексеевич, мл. науч. сотр., ГП «Новгород-Северская лесная
научно-исследовательская станция» Украинского научно-исследовательского
института лесного хозяйства и агролесомелиорации им. Г.Н. Высоцкого. 16000,
ул. И. Богуна, д. 90, г. Новгород-Северский, Черниговская обл., Украина. E-mail:
iv-bobrov@rambler.ru
BOBROV Ivan A., junior researcher, State Enterprise «Novgorod-Severskaya
Research Station» of Ukrainian Research Institute of Forestry & Forest Melioration
named after G.M. Vysotsky. 16000. I. Bogun str. 90. Novgorod-Seversky. Chernigov
region. Ukraine. E-mail: iv-bobrov@rambler.ru
107
УДК 595.768.1
А.А. Еланцева, Ю.С. Ельникова
РАЗНООБРАЗИЕ КОМПЛЕКСА ГЕРПЕТОБИОНТНЫХ
ЖЕСТКОКРЫЛЫХ ГОРОДСКИХ НАСАЖДЕНИЙ
(НА ПРИМЕРЕ ВОЛГОГРАДА)
Герпетобионтные жесткокрылые являются обязательным компонентом фауны урбанизированных систем. Выявление изменений в составе сообществ напочвенных насекомых позволяет оценивать состояние качества
городской среды, т. е. использовать их в биоиндикационных целях. Применение герпетофауны для диагностики антропогенных воздействий связанно, прежде всего, с быстротой реакций данной группы организмов на
любые отклонения от нормы в окружающей среде изменением численности или сменой видового состава [1].
Изучение видового состава и разнообразия напочвенных насекомых
в городских насаждениях проводится многими исследователями. Известны работы Н.И. Еремеевой [2], Н.А. Коровиной [1], Н.И. Савосина [3],
выполненные в Кемерово. Эти авторы изучали видовой состав жужелиц,
общую биотопическую структуру населения Carabidae в условиях сибирского города и особенности распределения видов по биотопическому градиенту в различных городских ценозах. Н.Р. Хабибуллина изучала фауну
жужелиц в условиях внутригородских биотопов Казани [4]. Ею выявлены
признаки нарушенности и устойчивости сообществ карабидокомплексов
под влиянием различной степени и характера антропогенной нагрузки.
Отмечено, что семейство Carabidae четко реагирует на интенсивность рекреационной нагрузки изменением биотопического распределения и экологической структуры появлением видов-супердоминантов, сокращением обилия зоофагов, увеличением доли стратобионтов, наличием
видов-индикаторов рекреации. О.Н. Черкасовой и А.В. Русаковым рассмотрен видовой состав и структура населения герпетобионтных жесткокрылых пойменного леса в черте Оренбурга [5, 6]. Ими проведена оценка
изменения видового состава. Отмечено, что в результате снижения рекреационной нагрузки происходит смена доминантных видов и структуры
доминирования, спектра жизненных форм, соотношения экологических
групп. Подобных работ в условиях Волгограда не проводили. Полученные нами данные могут послужить основой для прогнозирования изменений энтомокомплексов в условиях городской среды и использоваться для
оценки состояния наземных экосистем.
Целью данной работы является изучение видового состава напочвенных
насекомых и структуры энтомокомплексов различных городских биотопов, а
108
А.А. Еланцева, Ю.С. Ельникова
так же отслеживание изменений в соотношении жизненных форм населения
жужелиц в городских насаждениях с разными экологическими условиями.
Материал и методика. В пределах Волгограда нами выделены шесть
биотопов, отличающихся составом растительности и уровнем антропогенной нагрузки. Исследования проводили в 2011–2012 гг. в следующих типах
городских насаждений: лесопарк, парки, приканальные насаждения, придорожные, насаждения Зеленого кольца, береговой склон к реке Волге.
Сборы жесткокрылых осуществляли регулярно – с конца апреля до начала
октября. Из-за ограничений по объему, список видов в данной статье не
приведен и доступен по запросу авторам.
Для сбора напочвенных насекомых использовали метод почвенных
ловушек, который при своей сравнительно небольшой трудоемкости дает
возможность проводить исследования одновременно в нескольких биоценозах и обеспечивает обширный материал. Ловушками служили одноразовые пластиковые стаканы емкостью 0,5 л и диаметром отверстия 9 см,
вложенные один в другой, которые вкапывали в почву вровень с поверхностью. Внутренний стакан на 2/3 заполняли раствором этиленгликоля.
Для защиты от дождевой воды, засорения и быстрого испарения фиксирующей жидкости над ловушками на высоте 4–5 см на деревянных подпорках устанавливали крышки из пластмассы размером 15  15 см [7].
В каждом биотопе устанавливали по 5–10 ловушек по произвольной схеме
на расстоянии 5–8 м друг от друга. Ловушки проверяли через каждые
10 дней. Собранных и зафиксированных герпетобионтов хранили для
дальнейшей обработки. Всего за период исследования было обработано
более 990 проб почвенных ловушек, собрано 5588 экземпляров напочвенных жесткокрылых, из которых жужелиц – 3019 экземпляров.
Уровень доминирования герпетофауны оценивали согласно принятой
системе: ≤ 5 % – резиденты; 5,1–10 % – субдоминанты; 10,1–25 % – доминанты; < 25 % – супердоминанты [8].
Величину биоразнообразия часто считают показателем состояния экосистем. Видовое богатство – лишь один из компонентов разнообразия.
Оценка разнообразия только простым подсчетом видов малоинформативна. Зачастую при изучении сообществ имеются данные только по отдельным выборкам. Причем по мере увеличения объема выборки увеличивается и количество видов. Поэтому при оценке биоразнообразия приходится
опираться на индексы, которые различным образом связывают объем выборки с количеством видов [9].
Для изучения видового разнообразия внутри одного сообщества использовали следующие индексы (α-разнообразия):
– индекс Маргалефа Dmg (отражает видовое богатство):
S 1
Dmg 
,
ln N
где S – число выявленных видов, N – общее число особей всех видов;
109
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 207
– индекс Шеннона H (отражает видовое богатство и выравненность распределения особей между видами):
n  n 
H    i  log  i  ,
N N
где ni – число особей каждого вида во всех пробах, N – общая численность
особей всех видов во всех пробах;
– индекс Бергера-Паркера d (отражает степень доминирования наиболее
обильного вида по отношению к остальным):
d
N max
,
N
где Nmax – число особей самого обильного вида; N – общее число выявленных особей.
Оценку общности населения насекомых (β-разнообразие) между энтомокомплексами разных городских насаждений выполняли с использованием коэффициента фаунистического сходства. Большая величина данного показателя соответствует широкому видовому разнообразию
энтомокомплекса насаждения по коэффициенту Жаккара J:
J
j
,
a

b

 j
где j – число общих видов для двух биотопов, a – число видов, имеющихся
только в первом, b – число видов, имеющихся только во втором биотопе.
Рекреационная нагрузка R рассчитана по формуле:
R = Ni/Si,
где Ni – количество посетителей объектов рекреации, Si – площадь рекреационной территории [10].
Городские насаждения всех точек сбора материала объединены в
шесть категорий биотопов по удаленности от автомобильных дорог, уровню испытываемой рекреационной нагрузки, общему загрязнению воздуха,
видовому составу растений, продолжительности существования и площади
отдельных биотопов (табл. 1).
Насаждения Зеленого кольца сравнительно крупная территория (около
580 га). Они являются пограничными между естественными и урбанизированными территориями. Значительная часть их создана в 1950–60-е гг.
В настоящее время из-за формирования второго промышленного пояса города и стихийного размещения индивидуального строительства в пригородной зоне произошел разрыв внешнего кольца. Современное состояние
насаждений Зеленого кольца следует признать неблагополучным из-за
110
А.А. Еланцева, Ю.С. Ельникова
Таблица 1
Сравнительная оценка городских насаждений Волгограда
Характеристики биотопов
Расстоя- Индекс РекреаКоличество
Время
Городские наПлоние до загряз- ционная
Травовидов
сущестсаждения
щадь,
дороги, нения нагрузвования, древесных стой
га
ИЗА5
м
растений
лет
ка
Лесопарк
50
36
разно225
500
8,9
средняя
травье
Парк
40
23
разно5
200–300
8,9 высокая
травье
580
1500
4,6
низкая
70
16
злаки,
Насаждения
сложноЗеленого
цветные
кольца
Приканальные
60
6
злаки,
55
10
5,0
очень
насаждения
маревые
высокая
Склон к Волге
40
7
злаки
1
10
8,9
средняя
Придорожные
40
4
злаки,
120
1
10,7
очень
насаждения
маревые
высокая
П р и м е ч а н и е . ИЗА5 (из [11]); рекреационная нагрузка до 10 чел./га – низкая, 10–50 чел./га – средняя, 50–100 чел./га – высокая, свыше 100 чел./га – очень
высокая.
свалок бытовых и промышленных отходов. Существенный ущерб полосам
наносят лесные пожары. Данные насаждения находятся на наибольшем
удалении от оживленных автомагистралей, характеризуются большим видовым разнообразием древесных и травянистых растений. Травостой не
скашивается.
Лесопарк «Мамаев курган» – это расположенный в Центральном районе крупный лесной массив (225 га). В основном он представляет собой остатки вобранного городом естественного леса. Искусственные насаждения
были созданы в 1970-е гг. Рельеф характеризуется наличием склонов различной крутизны и экспозиции. Видовой состав растительности разнообразен. Состояние древесно-кустарниковых растений неудовлетворительное,
так как более 25 % – это усыхающие и сухие деревья. В составе травяного
яруса доминируют злаки, подорожники, полыни, одуванчики и др. Газоны
подвергаются стрижке один раз в месяц. Лесопарк находится между двумя
крупными автомагистралями города. Рекреационная нагрузка невысока,
распределена неравномерно, главным образом вблизи памятника-ансамбля.
Парки, расположенные в Центральном районе, – это небольшие биотопы (до 5 га), отличающиеся широким породным составом деревьев.
111
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 207
В 1990-е гг. парки из-за отсутствия полива пришли в запущенное состояние.
Количество усыхающих деревьев достигает 70 %. В травостое присутствуют злаки, подорожники, маревые. Стрижка травы осуществляется один раз
в два месяца. Парки окружены массивами многоэтажных застроек, автомобильными дорогами. Нарушение почвенного покрова парков связано с вытаптыванием, созданием сети дорожек, тропинок, замусориванием.
Склон к р. Волге, находящийся в Центральном районе, представляет
собой подпорную стену, укрепленную бетонными плитами и древесными
насаждениями, предохраняющими берег от размыва. Именно берег максимально освоен, что привело к наибольшей деградации почвы и растительного покрова. Ассортимент древесной растительности крайне беден и на
90 % представлен вязом мелколистным. Санитарное состояние древостоя
неудовлетворительное, большинство деревьев достигли предельного возраста и из-за отсутствия ухода усыхают. В травостое преобладают злаки,
которые подвергаются стрижке один раз за вегетационный сезон. Автомобильные дороги ограничивают данный биотоп с двух сторон, но характеризуются не высокой интенсивностью движения автотранспорта. Рекреационная нагрузка незначительная, выражается в периодическом
вытаптывании во время массовых праздников. При этом наблюдается
сильное замусоривание и нарушение травяного покрова.
Приканальные насаждения находятся в Красноармейском районе у
первого шлюза Волго–Донского канала и занимают 55 га. Они расположены вдоль берега и с одной стороны граничат с оживленной автодорогой и
городской застройкой. В древостое преобладает вяз мелколистный. Санитарное состояние посадок неудовлетворительное, на 50 % – это усыхающие деревья. В травостое преобладают злаки, которые, как и в предыдущем биотопе, скашиваются один раз за сезон. Использование данной
территории для отдыха приводит к частым возгораниям растений. Рекреационная нагрузка характеризуется как чрезмерная, приводящая к значительному уплотнению почв и деградации травяного покрова.
Придорожные насаждения, расположенные в непосредственной близости от автодорог, подвергаются интенсивному воздействию транспортных выбросов и химических смесей, используемых для борьбы с обледенением дорог. Кроме того, многие растения располагаются в зоне влияния
электрических полей, связанных с трамвайными и троллейбусными линиями. Корневая система находится в угнетенном состоянии из-за густой
сети подземных коммуникационных путей. Корнеобитаемый почвенный
слой насыпной, обновляется редко, перемешивается с техногенными грунтами при ремонте и реконструкции дорожного покрытия. Уровень рекреационной нагрузки высокий. Ассортимент древесных растений беден, основу придорожных насаждений представляет вяз мелколиственный, который
ежегодно подвергается омолаживающей стрижке. Большинство деревьев
112
А.А. Еланцева, Ю.С. Ельникова
достигли предельного возраста и в связи с отсутствием ухода усыхают. В
травостое преобладают злаки и сорные растения. Трава не скашивается.
Результаты исследований. В результате проведенных исследований в
городских биотопах было обнаружено 46 видов жуков-герпетобионтов из
38 родов и 13 семейств. Замечено, что насекомые выбирают места обитания, в которых сохраняются или создаются подходящие для них условия
[12]. У некоторых видов ярко выражено изменение числа особей в зависимости от категории насаждения.
Например, Gonorephalum granulatum pusillum F. в течение всего периода наблюдения с высокой численностью встречался в придорожных насаждениях, которые характеризуются наиболее высокой рекреационной
нагрузкой и интенсивным движением автотранспорта. У Calathus
distingnendus Chaudoir численность была максимальной в лесопарке на
Мамаевом кургане при незначительной рекреационной нагрузке и на
большом отдалении от крупных автодорог. У видов Calathus distingnendus,
Calathus ambiguous Paykull, Ophonus azureus Fabricius (сем. Carabidae) и
Tentyria nomas Pallas (сем. Tenebrionidae) и др. отмечена высокая численность во всех исследованных биотопах. Замечено, что при интенсивном
воздействии человека на урбанизированные территории в ряде случаев
общая численность и биомасса насекомых увеличивается. Это объясняется
тем, что антропогенные системы в изобилии заселяются видами, адаптированными к созданным человеком условиям [13].
Наиболее богат и разнообразен по составу энтомокомплекс в насаждениях Зеленого кольца. Здесь встречен 31 вид напочвенных насекомых, что
составляет 67 % от общего зарегистрированного видового обилия герпетобионтов. Обширными по видовому и численному обилию являются семейства Carabidae, Tenebrionidae, Curculionidae, к которым в сумме относятся
74 % зарегистрированных видов и 95 % отмеченных особей. На суммарную долю видов других семейств приходится, соответственно, 26 % от
числа видов и только 5 % численного обилия. В насаждениях Зеленого
кольца наиболее многочисленными являются Calathus distingnendus,
Calathusu ambiguous, Ophonus azureus (Carabidae), Oodescelis polita Sturm,
Gonorephalum granulatum pusillum, Tentyria nomas (Tenebrionidae),
Otiorhynchus brunneus Stev. (Curculionidae), Dermestes undulates Brahm.
(Dermestidae).
Фауна обитающих в парке герпетобионтов представлена 27 видами из
11 семейств. По видовому обилию, как и в насаждениях Зеленого кольца,
преобладают семейства Carabidae, Curculionidae и Tenebrionidae. В сумме
они составляют 62 % видового обилия в биотопе. Численное обилие особей Curculionidae в составе данного энтомокомплекса не превышает 5 %
(от общих сборов в парках), т. е. среди них много малочисленных и представленных одним экземпляром видов. Примечательно, что численность
113
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 207
единственного представителя семейства Silphidae Silpha obscura L. составляет 13 % от общего численного обилия в биотопе.
К лесопарку приурочены 24 вида из 8 семейств или более 50 % от общего видового обилия. Особенно богатым составом отличаются семейства
Carabidae и Curculionidae. К ним относится более 60 % видов насекомых,
отмеченных в этих посадках. Однако, к числу собранных здесь особей
Curculionidae относится только 3 % от общего численного обилия насекомых, т. е. в этом семействе много малочисленных и представленных единичными экземплярами видов. На долю семейства Dermestidae, представленного одним видом D. undulates, приходится почти 20 % численного
обилия герпетобионтов в биотопе.
Население в насаждениях на склоне к р. Волге представлено 21 видом
(45 % от общего видового обилия герпетобионтов). Наиболее богаты и разнообразны по составу семейства Carabidae, Curculionidae, Tenebrionidae, на
долю которых приходится более 65 % всего видового обилия жесткокрылых
данного биотопа. При этом численность их невелика и составляет всего
40 % от общего количества населения данного типа насаждений. В то же
время долевое участие представителя семейства Dermestidae D. undulates
составляет 50 % особей, собранных на участке. Таким образом, в насаждениях склона к р. Волге наиболее богатые видами семейства насекомых
представлены единичными экземплярами, тогда как для Dermestidae характерна противоположная ситуация. Это свойственно нестабильным сообществам с нарушенным равновесием. Постоянными и многочисленными обитателями насаждений склона к р. Волге являются Calathusu ambiguous
(Carabidae), Tentyria nomas (Tenebrionidae) и Silpha obscura (Silphidae).
Несколько ниже видовое разнообразие энтомокомплекса в приканальных насаждениях: 20 видов из 8 семейств. Основу энтомофауны составляют семейства Carabidae, Curculionidae и Tenebrionidae (75 % от общего видового разнообразия биотопа и 86 % количественного обилия особей).
Наибольшей бедностью по числу особей среди них отличается семейство
Curculionidae, представленное единичными экземплярами. В приканальных
насаждениях преобладают Calathusu ambiguous (Carabidae) и Tentyria
nomas (Tenebrionidae).
Понижено разнообразие энтомокомплекса в придорожных насаждениях (12 видов из 7 семейств). Наиболее представлено здесь семейство
Carabidae (4 вида), при этом численное обилие особей составляет всего
12 %. Остальные семейства представлены единичными видами. Характерно, что на долю семейства Tenebrionidae в этих условиях приходится около
60 % от числа особей всего сообщества, главным образом за счет
Gonorephalum granulatum pusillum.
Согласно представленным данным, основу сообществ герпетобионтов составляют жужелицы; на их долю приходится 32,6 % видового и
114
А.А. Еланцева, Ю.С. Ельникова
54,0 % численного состава. Среди них присутствуют представители различных биотопических групп: лесные, луговые, лугово-степные, эвритопные (табл. 2). Биотопическую приуроченность видов выделяли исходя
из наиболее предпочтительных биотопов на территории Волгограда и литературных данных.
Трофическая структура жужелиц включает зоофагов и миксофагов.
Среди зоофагов присутствуют представители 6 подклассов, из которых наиболее многочисленны зоофаги стратобионты-скважники подстилочные, несколько менее представлены зоофаги эпигеобионты ходячие. Миксофаги
подразделяются на два подкласса миксофаги геохортобионты гарпалоидные
и миксофаги стратохортобионты, в примерно равном соотношении. Спектр
жизненных форм выделен согласно классификации И.Х. Шаровой [14].
Таблица 2
Экологические характеристики жужелиц Волгограда
№
п\п
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
Виды
Жизненная форма
Calosoma auropunctatum Herbst
Calosoma sycophanta L.
Harpalus distinguendus Duftschmid
Harpalus smaragdinus Duftschmid
Harpalus rufipes De Geer
Harpalus froelichi Sturm
Calathus distingnendus Chaudoir
Calathus ambiguous Paykull
Calathus (Dolichus) halensis Schall.
Ophonus azureus F.
Cicindela campestris L.
Licinus cassideus F.
Poecilus versicolor Sturm
Dixus obscurus Dij.
Cymindis milirris F.
Зэх
Зэх
Мгх
Мгх
Мсх
Мгх
Зсп
Зсп
Зсп
Мсх
Зэл
Зсп-п
Зсп-пч
З
Зсп-т
Экологическая
группа
ЛГ
ЛГС
ЛГС
СТ
ЛГС
Э
Э
Э
ЛГС
Э
ЛГ
ЛГС
Э
Э
СТ
П р и м е ч а н и е . Жизненная форма: З – зоофаги (эх – эпигеобионты ходячие, эл – эпигеобионты летающие, сп-п – стратобионты-скважники поверхностно-подстилочные, сп – стратобионты-скважники подстилочные, сп-т – стратобионты-скважники подстилочно-трещинные, сп-пч – стратобионты зарывающиеся
подстилочно-почвенные); М – миксофитофаги (сх – стратохортобионты, гх –
геохортобионты гарпалоидные). Биотопическая группа: СТ – степные, ЛГС – лугово-степные, ЛГ – луговые, Э – эвритопные.
115
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 207
В карабидокомплексе насаждений Зеленого кольца присутствуют
представители всех биотопических групп. Основу населения жужелиц
здесь, как и в других биотопах, составляют виды эврибионтной группы
(5 видов, 38,4 % от общего числа видов жужелиц отмеченных в данном
биотопе). На долю лугово-степных и степных видов приходится по 2 вида
(15,4 %). По численному обилию также преобладали эвритопы (84,7 % от
общего числа особей в данном биотопе).
По типу питания в насаждениях Зеленого кольца преобладают зоофаги
(9 видов, 69,2 %). Наибольшим видовым (23,1 %) и численным (80,7 %) обилием в данной группе отличаются стратобионты-скважники подстилочные.
В лесопарке отсутствуют представители луговой группы. По видовому
обилию наибольшую долю составляли виды эвритопы (5 видов; 71,4 %).
Лугово-степная и степная группы представлены единичными видами. По
численному обилию в лесопарке преобладали эвритопные виды (99,6 %).
Суммарная численность особей остальных групп составила всего 0,4 %.
По типу питания в лесопарке преобладают зоофаги (5 видов, 71,4 %).
Наибольшим видовым (42,9 %) и численным (99,6 %) обилием в данной
группе отличаются стратобионты-скважники подстилочные.
В Парке основу населения составляли эвритопные виды (5 видов;
50,0 %), на группу лугово-степных пришлось только 3 вида (30,0 %). Луговая и степная группы представлены единичными видами. По численному
обилию доминантными являются эвритопы (98,4 %).
По типу питания широко представлены зоофаги (7 видов, 70,0 %), они
доминировали и по численности особей (97,5 %).
На склоне к р. Волге и в приканальных насаждениях отмечено высокое
видовое обилие эвритопов (4 вида; 66,7 %), из группы степных здесь не
встречено ни одного вида. Луговые и лугово-степные виды представлены
единично и составляют по 16,7 %.
По типу питания в данных биотопах преобладают зоофаги (4 вида,
66,7 %). Отличительной особенностью населения насаждений склона к
р. Волге при сравнении с приканальным биотопом является то, что в нем
довольно высока по численному обилию доля миксофагов стратохортобионтов (8,5 %).
Придорожные насаждения отличаются бедностью численного обилия
жужелиц. По видовому и численному обилию преобладают представители
группы эвритопов. Видовое обилие этой группы (3 вида, 42,9 %), численное – 53,8 %.
По типу питания в данном биотопе доминируют по видовому (4 вида,
57,1 %) и численному обилию (76,9 %) миксофаги. Резкое падение численности зоофагов (до 23,1 %) в насаждениях данной экологической категории оценивается как негативный признак.
В распределении Carabidae различных биотопических групп в урбоценозах выявлена следующая закономерность: типичными являются виды откры116
А.А. Еланцева, Ю.С. Ельникова
тых пространств (60 % от общего числа жужелиц в городе). Из них наиболее
представлена лугово-степная группа (5 видов; 33 %). Степные и луговые
представлены в равных соотношениях по 2 вида (13 %). Группа эвритопов
представлена 6 видами (40 %). Таким образом, основная часть обнаруженных
видов является широко распространенными и типичными для степной зоны.
По численному обилию в городе доминировала группа эвритопов. На
группу приходится подавляющая часть зафиксированных в городе жужелиц (94 % от общего числа особей жужелиц). Специфические условия обитания в урбанизированных экосистемах приводят к тому, что в условиях
городов по численности и частоте встречаемости преобладают видыэвритопы. Они легко проникают в новые биотопы [15]. К этой группе относятся четыре массовых вида: Calathus distingnendus, Calathusu
ambiguous, Ophonus azureus и Dixus obscurus.
В трофической структуре жужелиц выявлено преобладание зоофагов
над миксофагами, что является типичным для лесных территорий [6].
В исследованных биотопах отмечено доминирование стратобионтных видов, что свидетельствует об их высокой устойчивости к специфическим
условиям городских местообитаний, в том числе – к рекреационной нагрузке. Высокое численное обилие данной группы обусловлено сверхдоминированием Calathus ambiguous, Calathus (Dolichus) halensis. Согласно
полученным данным, на долю миксофагов приходится всего 33 % видового состава сообщества и только 8 % численного обилия.
Индексы разнообразия и выровненности локальных сообществ насекомых представлены в табл. 3. Уровень видового разнообразия герпетофауны по всем показателям максимален в насаждениях Зеленого кольца и
резко снижается в придорожных посадках. Видовое разнообразие в лесопарке, в парках и на склоне к р. Волге примерно одинаково. По индексу
Шеннона (с учетом выравненности проб) колебания разнообразия населения насекомых между биотопами не столь выражено, как по индексу Маргалефа (видовое богатство), то есть увеличение разнообразия происходит
за счет долевого участия малочисленных видов. Сравнительно высокая
Таблица 3
Структурные характеристики сообществ герпетобионтов
№
п/п
Городские насаждения
1
2
3
4
5
6
Зеленое кольцо
Лесопарк
Парки
Склон к р. Волге
Приканальные насаждения
Придорожные насаждения
Маргалефа
Dmg
11,466
7,540
9,963
7,634
6,792
2,576
Значение индексов
Шеннона Бергера-Паркера
Н
d
2,137
0,209
1,400
0,505
1,316
0,493
1,341
0,468
1,521
0,338
0,762
0,384
117
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 207
Таблица 4
Видовое сходство герпетофаун городских насаждений
(коэффициент Жаккара)
Городские
насаждения
Лесопарк
Парк
Склон к Волге
Приканальные
насаждения
Придорожные
насаждения
Насаждения
Зеленого кольца
–
–
–
–
34,2
–
–
–
40,6
60,0
–
–
Приканальные
насаждения
46,7
51,6
70,8
–
–
–
–
–
–
41,7
–
–
–
–
–
–
ЛесоСклон
Парк
парк
к Волге
Придорож- Насаждения
ные
Зеленого
насаждения
кольца
28,6
44,7
21,9
61,1
17,9
48,6
23,1
41,7
степень разнообразия населения герпетобионтов в насаждениях Зеленого
кольца определяется высоким видовым богатством жужелиц. Индекс Бергера-Паркера минимален (0,209) в насаждениях Зеленого кольца вследствие отсутствия здесь видов-супердоминантов, что свидетельствует о более
высокой устойчивости указанного выше сообщества и его способности к
саморегуляции.
Оценка β-разнообразия населения насекомых в городских насаждениях дает представление о сходстве видового состава сообществ герпетобионтов между отдельными биотопами (табл. 4).
Значения коэффициента Жаккара варьирует от 17,9 до 70,8 при среднем
значении 44,7. Наименьшее значение коэффициента Жаккара (17,9) и, следовательно, наименьшая степень сходства видового разнообразия герпетобионтов характерны для склона к р. Волге и придорожных насаждений. Для пар
парк и склон к р. Волге, парк и насаждения Зеленого кольца значения данного параметра достаточно велики (60,0 и 61,1, соответственно), что свидетельствует о достаточно большой степени сходства видового состава насекомых
герпетобионтов. Более выражено сходство населения в насаждениях на склоне к р. Волге и приканальных – коэффициент Жаккара здесь составляет 70,8.
Это обусловлено сходством экологических условий в данных биотопах.
Выводы. Результаты исследований показали, что особенности экологических условий в насаждениях определяют формирование видового богатства и структуры населения напочвенных насекомых. Несмотря на возможные аналогии, биоразнообразие и структура энтомокомплекса имеют
некоторые особенности как в качественном, так и в количественном аспектах. Причину этого следует искать в различиях экологических условий отдельных местообитаний, различиях в характере и интенсивности антропогенного прессинга и техногенного загрязнения.
118
А.А. Еланцева, Ю.С. Ельникова
Полученные данные свидетельствуют о сокращении разнообразия энтомокомплексов напочвенной фауны в насаждениях, подверженных интенсивной антропогенной нагрузке. Герпетобионты демонстрируют высокую степень
чувствительности и широкий спектр ответной реакции на специфику условий
урбоценозов при значительной устойчивости к антропогенному прессу.
Библиографический список
1. Коровина Н.А. К фауне жужелиц (Coleoptera, Carabidae) города Кемерово
// Труды Кемеровского отделения Русского энтомологического общества. 2005.
Вып. 3. С. 77–80.
2. Еремеева Н.И. Структура и экологические механизмы формирования мезофауны членистоногих урбанизированных территорий (на примере г. Кемерово):
дис. … д-ра биол. наук. Кемерово: Кемер. ГУ, 2006. 261 с.
3. Савосин Н.И. Доминантные виды жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в структуре
герпетобионтных карабидокомплексов города Кемерово // Труды Кемеровского отделения Русского энтомологического общества. 2008. Вып. 6. С. 105–110.
4. Хабибуллина Н.Р. Структура сообщества жужелиц (Coleoptera, Carabidae)
города Казани // Окружающая среда и устойчивое развитие регионов: новые методы и технологии исследований : Труды Всерос. научной конференции с международным участием. Т. 3. Казань: Бриг, 2009. С. 312–316.
5. Черкасова О.Н. Особенности формирования энтомофауны урбанизированных территорий // Вестник ОГПУ. 2007. № 2. С. 45–47.
6. Русаков А.В., Черкасова О.Н. Динамика населения жужелиц (Coleoptera,
Carabidae) пойменного леса в условиях высокой антропогенной нагрузки // Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2009. Вып. 187. С. 265–269.
7. Сейфулина Р.Р. Пауки-герпетобионты (Arachnidae, Aranei) в агроэкосистемах подмосковья (видовой состав, пространственное размещение и сезонная
динамика) // Зоологический журнал. 2005. Т. 84, № 3. С. 330–346.
8. Southwood T.R.E., 1978. Ecological methods. London: Chapman and Hall. 253 p.
9. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир, 1992. 184 с.
10. Стандарт отрасли ОСТ 56-100–95 «Методы и единицы измерения рекреационных нагрузок на лесные природные комплексы» (утв. приказом Рослесхоза № 114 от 20.07.1995 г.).
11. О состоянии окружающей среды Волгоградской области в 2010 году:
доклад / ред. кол.: О. В. Горелов [и др.]; Ком. природных ресурсов и охраны окружающей среды Адм. Волгогр. обл. Волгоград: СМОТРИ, 2011. С. 180–190.
12. Чернов Ю.И. Природная зональность и животный мир суши. М.: Мысль,
1975. 222 с.
13. Кубанцев Б.С. Антропогенные факторы и некоторые типы реакции природных экосистем на их воздействия // Антропогенные воздействия на природные комплексы и экосистемы. Волгоград, 1978. С. 3–11.
14. Шарова И.Х. Жизненные формы жужелиц (Coleoptera, Carabidae). М.:
Наука, 1981. 360 с.
15. Тарасова О.В. Насекомые-филлофаги зеленых насаждений городов: особенности структуры энтомокомплексов, динамика численности популяций и взаимодействия с кормовыми растениями: дис. … д-ра с.-х. наук. Красноярск, 2004. 360 с.
119
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 207
Еланцева А.А., Ельникова Ю.С. Разнообразие комплекса герпетобионтных жесткокрылых городских насаждений (на примере Волгограда) // Известия СанктПетербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 207. С. 108–120.
В статье представлено исследование эколого-фаунистической структуры населения напочвенных насекомых на урбанизированной территории. Рассмотрено
видовое разнообразие и численное обилие герпетобионтов в городских насаждениях. Приводится качественная и количественная представленность напочвенных насекомых в биотопах города. Проанализирована структура энтомокомплексов с выделением доминантных групп насекомых. Дано описание
биоразнообразия энтомокомплексов в городских насаждениях. Показано соотношение жизненных форм и экологических групп жужелиц. Оценено α- и βразнообразие энтомокомплексов герпетобионтов в насаждениях Волгограда.
К л ю ч е в ы е с л о в а : городские насаждения, напочвенные насекомые, жужелицы, жизненные формы.
Elanceva A.A., Elnicova Iu.S. Diversity of herpetobiont coleoptera of urban standing
woods (by the example of Volgograd city). Izvestia Sankt-Peterburgskoj
Lesotehniceskoj Akademii, 2014, is. 207, pp. 105–120 (in Russian with English
summary).
The article presents results of the research of ecological and faunistic structure of the
population of soil insects in urban areas in Volgograd City. The species diversity and
quantitative abundance of soil insects of the urban standing woods of different ecological
categories have been studied. The qualitative and quantitative representation of soil
insects’ biotopes of the city is presented. The structure of insect complexes and their
dominant groups is analyzed. Description of insect complexes’ biodiversity in different
categories of urban standing woods is presented. The correspondence of life forms and
ecological groups of ground beetles is shown. The α- and ß-diversity of insect complexes
of soil insects in Volgograd City standing woods are evaluated.
K e y w o r d s : urban standing woods, soil insects, Carabidae, life forms.
ЕЛАНЦЕВА Алла Алексеевна, аспирант, ассистент, Волгоградский государственный социально-педагогический университет. SPIN-код: 3179-1848. 400131,
пр-т имени В.И. Ленина, д. 27, Волгоград, Россия. E-mail: a.a.elanceva@mail.ru
ELANCEVA Alla A., Ph.D. student, Assistant Professor, Volgograd State Teacher
Training University. SPIN-code 3179-1848. 400131. Lenin av. 27. Volgograd. Russia.
E-mail: a.a.elanceva@mail.ru
ЕЛЬНИКОВА Юлия Сергеевна, канд. биол. наук, доц., Волгоградский государственный социально-педагогический университет. SPIN-код: 8787-7041.
400131, пр-т имени В.И. Ленина, д. 27, Волгоград, Россия. E-mail:
ElnikovaJulia@yandex.ru
ELNICOVA Iulia S., Ph.D. (Biology) , Assistant Professor, Volgograd State Teacher
Training University. SPIN-code: 8787-7041. 400131. Lenin av. 27. Volgograd. Russia.
E-mail: ElnikovaJulia@yandex.ru
120
УДК 595.7(253):591.5:622.012
Н.И. Еремеева, С.Л. Лузянин, М.Р. Корчагина, С.В. Блинова
ЭЛЕМЕНТЫ ЛЕСНОЙ ЭНТОМОФАУНЫ
НА ОТВАЛАХ УГОЛЬНЫХ РАЗРЕЗОВ
Введение. Производственная деятельность угольных разрезов Кузбасса,
связанная с добычей угля открытым способом, приводит к серьезным изменениям почв, растительного покрова, трансформации естественных лесных
и лесостепных ландшафтов в техногенные с образованием породных отвалов вскрышных пород и карьеров. Основным направлением восстановления
техногенно нарушенных земель является рекультивация. Поэтому исследования, направленные на изучение биоразнообразия и структуры сообществ,
биотопической дифференциации видов, сукцессионных процессов на нарушенных и подверженных рекультивации участках, возможностей адаптации
ряда видов к условиям техногенеза являются для Кузнецкого угольного бассейна (Кузбасса) особенно актуальными.
При закладке и работе угольных разрезов в лесной и лесостепной зонах
Кузбасса, сведении лесов, нарушении почвенного слоя, антропогенное воздействие испытывают в первую очередь лесные виды биоты, которые во
вновь формирующиеся сообщества входят со свойственными им в естественных экосистемах экологическими стандартами. Лесные виды испытывают влияние не только антропогенных, но и климатических факторов (низкая
относительная влажность воздуха, более высокие температуры, изменение
радиационного и светового режимов, процессов конденсации водяного пара
и т. п.), под влиянием которых и формируются новые фаунистические комплексы на отвалах вскрышных пород [1, 2]. Поэтому, целью настоящего
исследования является изучение динамики освоения участков рекультивации отдельными группами лесной энтомофауны, их видового состава и численности на отвалах угольных разрезов Кузбасса.
Методика исследований. Исследования проводили на отвалах двух
предприятий крупнейшей компании Кузбасса, специализирующейся на
добыче угля открытым способом, – ОАО «УК «Кузбассразрезуголь»:
Краснобродском и Кедровском угольных разрезах. Краснобродский угольный разрез основан в 1947 году, а Кедровский – в 1954 году. Краснобродский угольный разрез находится в лесостепной зоне Кузнецкой котловины,
в Беловском районе. Кедровский угольный разрез расположен в лесной зоне (равнинная тайга) Кузнецкой котловины, в Кемеровском районе, в 25 км
севернее Кемерово. На этих предприятиях многие годы проводится целый
комплекс работ по рекультивации отвалов.
121
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 207
Отвалы сложены пермскими осадочными породами, в основном песчаниками, а также аргиллитами и алевролитами, которые достаточно благоприятны для рекультивации [3]. Поэтому они быстро заселяются организмами. Только что сформированные отвалы заселяются микрофлорой,
низшими растениями, микро- и мезофауной (Protozoa, Collembola, Acari,
Nematoda, Araneae, Coleoptera). Через год после их образования на отвалах
поселяются сосудистые растения, представленные рудеральными видами:
мать-и-мачеха, осот, конский щавель, вьюнок и др. К 25–30 годам в растительном покрове в зависимости от экспозиции склона отвала появляются
нерудеральные луговые, лесные или степные элементы. Намного раньше
растений реагируют на соответствующие гидротермические условия беспозвоночные животные, в первую очередь герпетобионты [4].
Для проведения исследований были выбраны модельные участки отвалов, находящихся на разных стадиях рекультивации. На одних участках был
проведен только технический этап рекультивации (выравнивание и освобождение поверхности от обломков пород, производственного мусора; создание и улучшение структуры рекультивационного слоя, нанесение плодородного слоя почвы и др.), на других был проведен биологический этап
(агротехнические и фитомелиоративные работы, направленные на воссоздание флоры и фауны).
На Кедровском угольном разрезе (К) были исследованы следующие
участки:
– К1 – расположен на площадке отвала возрастом 7 лет, на котором проведен только технический этап рекультивации. В травостое преобладают
эспарцет песчаный, ежа сборная, мятлик луговой (проективное покрытие
30–50 %).
– К2 – расположен на площадке отвала возрастом 15 лет, на котором проведены технический и биологический этапы рекультивации. Территория участка представляет собой разнотравно-злаковый луг с доминированием в травостое ежи сборной, мятликов, чины луговой. Кроме того, имеются посадки
сосны обыкновенной. Общее проективное покрытие травянистого яруса –
50–70 %, площадь древесно-кустарниковой растительности – 10–15 %.
– К3 – участок 30-летнего отвала, расположенный на площадке отвала.
На нем проведены оба этапа рекультивации и в настоящее время здесь
сформировались разнотравно-бобово-злаковые луга с включением древесно-кустарниковой растительности, представленной облепихой крушиновидной, черемухой уединенной, сосной обыкновенной, березой бородавчатой и др. Проективное покрытие травостоя составляет 80–100 %, площадь
древесно-кустарниковой растительности – 30–35 %.
На Краснобродском угольном разрезе были выделены и изучены следующие участки:
122
Н.И. Еремеева, С.Л. Лузянин, М.Р. Корчагина, С.В. Блинова
– КБ1 – расположен на откосе отвала (уклон 30–35°) возрастом 15 лет, на
котором были проведены технический и биологический этапы рекультивации. Сплошного травостоя нет, встречаются отдельные обширные участки с
травянистой растительностью, где доминирует земляника зеленая и мятлик
луговой. Отмечены единичные экземпляры клена американского, черемухи
уединенной и березы бородавчатой. Общее проективное покрытие травянистого яруса – 25–30 %.
– КБ2 – находится на площадке того же 15-летнего отвала. Здесь также
проведены оба этапа рекультивации. Проективное покрытие травостоя 50–
70 %. Представляет разнотравный луг с доминированием ежи сборной,
мятлика полевого, василька шероховатого, иван-чая. Из древеснокустарниковой растительности встречаются облепиха крушиновидная, ива
козья, черемуха уединенная, сосна обыкновенная (площадь древеснокустарниковой растительности – 10–15 %).
– КБ3 – расположен на откосе отвала (уклон 25–30°), сформированном 30
лет назад, на котором проведены оба этапа рекультивации. Древеснокустарниковая растительность представлена зарослями облепихи крушиновидной с включением черемухи уединенной и клена американского (площадь древесно-кустарниковой растительности – 50–60 %); травостой под их
пологом невысокий и состоит, главным образом, из одуванчика лекарственного, земляники зеленой, мятлика лугового. Общее проективное покрытие
травянистого яруса 40–50 %.
– КБ4 – расположен на площадке того же 30-летнего отвала; представлен
разнотравно-бобово-злаковым лугом с преобладанием в травостое донника
желтого, ежи сборной, чины луговой, василька шероховатого, горошка мышиного (проективное покрытие травостоя 60–80 %). Единично встречаются
рябина сибирская, сосна обыкновенная и черемуха уединенная.
В качестве контрольных участков были выбраны участки, которые не
входят в зону влияния разрезов, но расположены рядом с основанием отвалов. Контролем для участков на Кедровском угольном разрезе (Кк) послужили участки темнохвойного леса с фрагментами разнотравнозлаковых лугов, на Краснобродском разрезе (КБк) – березовые колки в окружении разнотравно-злаковых лугов. Лесопокрытая площадь на контрольных участках составляет 95–100 %.
Объектом исследований послужили членистоногие-герпетобионты –
муравьи и жужелицы рода Carabus, являющиеся типичными и наиболее
многочисленными обитателями поверхности почвы и подстилки лесных
ценозов в районе исследования.
Сбор материала проводили в мае-августе 2013 г. стандартным для таких
исследований методом – с помощью почвенных ловушек Барбера [5], а также для уточнения видового состава проводили ручной сбор герпетобионтов.
123
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 207
На каждом участке вкапывали по 10 ловушек, которые осматривали каждые
7–10 дней. Определение видового состава и плотности поселений муравьев
осуществляли на маршрутах и пробных площадках размером 5 на 5 м стандартными методами [6, 7]. Материал разбирали в камеральных условиях.
Динамическую плотность членистоногих выражали в количестве экземпляров на 10 ловушко-суток (экз./10 лов.-сут.). Данные, полученные при изучении муравьев, пересчитывали на 25 м2 – на одну учетную площадку. Общий
объем материала составил более 33 тысяч экземпляров членистоногих.
Результаты исследований. В результате проведенных исследований
установлено, что в составе герпетобия отвалов встречаются представители
четырех классов членистоногих (табл. 1). На всех участках преобладали
насекомые (до 90 % от общей численности).
Представители ракообразных (мокрицы) и многоножек (губоногие)
встречались единично. Среди насекомых доминировали отряды Coleoptera и
Hymenoptera. Отряд жесткокрылых представлен 10 семействами: жужелицы, стафилиниды, мертвоеды, пластинчатоусые, щелкуны, долгоносики
(род Otiorhynchus Germ.), кожееды, чернотелки, пилюльщики, карапузики.
Наиболее многочисленны жужелицы. Отряд Hymenoptera в герпетобии отвалов представлен главным образом различными видами муравьев.
Исследования показали, что, несмотря на значительную трансформацию исходных биоценозов, в составе герпетобия на различных участках
обнаружены представители лесной биотопической группы. Так, из 13 видов рода Carabus, обитающих в Кузнецкой котловине [8], на отвалах отмечены 4 вида крупных жужелиц (табл. 2). Три из них (Carabus schoenherri,
C. regalis, C. henningi) являются лесными и один вид (C. convexus) – лесостепным.
Жужелица C. convexus является западно-палеарктическим суббореально-гумидным видом, остальные виды принадлежат к центральнопалеарктическим бореальным [8].
Таблица 1
Соотношение отловленных экземпляров основных таксономических групп
мезогерпетобионтных членистоногих, %
Группа членистоногих
Угольный разрез
Краснобродский
Кедровский
Crustacea: Isopoda
0,05
0,37
Arachnida: Aranei, Opiliones
10,27
19,96
Chilopoda
0,02
1,63
Insecta: Ectognatha
89,66
78,04
124
Н.И. Еремеева, С.Л. Лузянин, М.Р. Корчагина, С.В. Блинова
Таблица 2
Динамическая плотность жужелиц рода Carabus,
обитающих на отвалах угольных разрезов, экз./10 лов.-сут.
Участок
К1 К2 К3 Кк КБ1 КБ2 КБ3 КБ4 КБк
Carabus (Morphocarabus) henningi –
–
– 1,33 –
– 0,03 – 0,01
Fisch.
C. (Morphocarabus) regalis Fisch.
–
–
– 3,40 –
– 0,07 – 0,07
C. (Tomocarabus) convexus F.
–
–
– 0,15 0,01 0,01 0,05 0,01 0,02
C. (Pachycranion) schoenherri Fisch. –
– 0,43 0,21 –
–
–
–
–
Всего видов
–
–
1
4
1
1
3
1
3
Вид
Указанные жужелицы рода Carabus по трофическому преферендуму
относятся преимущественно к зоофагам, представителям подкласса эпигеобиос, группы эпигеобионтов ходячих [9]. Они приспособлены к хождению по поверхности почвы в поисках малоподвижной добычи, питаются
преимущественно червями, насекомыми и их личинками, тем самым играют важную роль в регуляции численности беспозвоночных в различных
биоценозах. Интересно, что представители других биотопических групп
Carabus в составе герпетобия отвалов не были обнаружены.
Динамическая плотность отмеченных на отвалах жужелиц рода
Carabus была выше, чем на контрольных участках.
Из табл. 2 видно, что на отвалах Кедровского угольного разреза, в лесной зоне, обнаружен лишь 1 лесной вид – Carabus schoenherri. Это редкий
вид жужелиц, спорадично встречающийся в Западной Сибири [10].
C. schoenherri найден на Кедровском угольном разрезе только на 30-летних
отвалах (участок К3). На контрольном участке обнаружены единичные экземпляры этого вида.
Из трех видов рода Carabus, отмеченных на отвалах Краснобродского
угольного разреза, наиболее многочисленным видом является C. convexus,
что закономерно для ксерофитных условий исследованных отвалов. Этот
вид предпочитает степную и лесостепную зоны Европы и Западной Сибири [11]. В условиях Кузнецкой котловины населяет луговые степи, луга,
березовые колки и сосновые леса. На урбанизированных территориях (г.
Кемерово) не отмечен [8]. Вид C. convexus обнаружен на всех участках
Краснобродского разреза и в контрольной зоне.
В меньшем количестве встречается на отвалах Краснобродского угольного разреза жужелица C. regalis. Этот вид широко распространен в различных биотопах Кузнецкой котловины; массовый на территории крупного
125
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 207
промышленного города – Кемерово, где его динамическая плотность очень
высока и составляет от 1,3 до 5,8 экз./10 лов./сутки [8]. C. regalis – типичный лесной вид, обычно населяющий светлохвойные, смешанные и лиственные леса, а также опушки, поляны и агроценозы [10, 12]. Этот вид обнаружен только на отвалах возрастом 30 лет (КБ3), а также на контрольном
участке.
C. henningi на Краснобродском угольном разрезе обнаружен только на
отвалах возрастом 30 лет (КБ3). Он предпочитает хвойные и лиственные
леса, но может встречаться и в поймах рек [10]. В Кузнецкой котловине
этот вид обитает как в естественных, так и на урбанизированных территориях. В условиях города Кемерово C. henningi относится к числу видовсубдоминантов, являясь шестым по численности видом от общих сборов
жужелиц [8].
Полученные нами данные соответствуют результатам исследований,
проведенных в Кузбассе в 1986 году В.Г. Мордковичем и О.В. Кулагиным
[13], согласно которым на Байдаевском угольном разрезе представители
рода Carabus были отмечены только на отвале возрастом 25 лет, причем на
участке, лишенном древостоя.
Все отмеченные в наших исследованиях виды рода Carabus оказались
на отвалах не случайно. Они обнаружены и на контрольных участках, в
непосредственной близости от угольных разрезов, откуда и мигрировали
на отвалы.
Динамическая плотность жужелиц рода Carabus на контрольных участках была ниже, чем на отвалах.
Кроме жужелиц на отвалах угольных разрезов и на контрольных участках доминантной группой выступают представители семейства
Formicidae. На исследованной территории обнаружено 11 видов 3 родов
двух подсемейств муравьев, связанных с лесными ценозами, – 64, 7 % от
числа видов (17), обнаруженных на исследованных участках (табл. 3):
– лугово-лесные виды – виды, поселяющиеся в лесах и на разнотравных
лугах: Myrmica rubra, M. schencki, M. scabrinodis, Formica polyctena,
F. pratensis, F. rufa;
– лесные виды – виды муравьев, гнезда которых встречены только в различных типах лесов: M. ruginodis, F. aquilonia, F. cunicularia, F. lugubris,
F. subpilosa.
В целом видовой состав муравьев, связанных с лесами, на отвалах
угольных разрезов соответствует таковому в контрольных зонах. Исключение составляют F. subpilosa, не отмеченные в контроле, но входящие
в состав мирмекофауны Кузнецкой котловины, а также M. rubra
и F. aquilonia, которые указаны для контрольных участков. Последний из
перечисленных видов, по нашим наблюдениям, одним из первых исчезает
из нарушенных ценозов.
126
Н.И. Еремеева, С.Л. Лузянин, М.Р. Корчагина, С.В. Блинова
Таблица 3
Видовой состав и плотность гнезд лесных и лугово-лесных видов муравьев
на отвалах угольных разрезов Кузбасса, гнезд/25 м2
Вид
Myrmica rubra L.
M. ruginodis Nyl.
M. scabrinodis Nyl.
M. schencki Vier.
Formica aquilonia Yarr.
F. cunicularia Latr.
F. lugubris Zett.
F. polyctena Först.
F. pratensis Retz.
F. rufa L.
F. subpilosa Ruzs.
Всего видов
Участок
К1 К2 К3
Кк КБ1 КБ2 КБ3 КБ4 КБк
–
–
–
0,05
–
–
–
–
0,05
0,1
–
–
0,35
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
0,05
–
–
0,2
0,05 0,1 0,2 0,05
–
0,05
–
0,1
–
–
–
–
0,2
–
–
–
–
–
0,05 0,05 0,05 0,1 0,1 0,05 0,05 0,1 0,1
–
–
–
–
–
–
+
–
–
0,05
–
–
0,05
–
0,05 0,05
–
0,05
–
–
–
–
–
–
+
–
+
0,05
–
–
0,05
–
–
–
–
–
0,05
–
–
–
–
–
–
–
–
6
2
2
7
1
4
4
2
5
П р и м е ч а н и е . Для Formica s. str. (F. aquilonia, F. polyctena, F. rufa) единицы измерения гнезд приведены на 100 м маршрутного учета; «+» – найдены
только рабочие особи.
Необходимо отметить, что часть указанных видов муравьев являются
обычными для исследованной территории: Myrmica ruginodis – палеарктический вид [14]. В условиях Кузнецкой котловины предпочитает хвойные
леса, отличается высокой численностью в горных таежных лесах (пихтовоберезовых, осиново-пихтовых). В естественных ценозах плотность поселений достигает 0,4 гнезд/25 м2 [15]. По нашим наблюдениям, представители
рода Myrmica редко поселяется в зоне влияния человека [16], однако единичные гнезда Myrmica ruginodis отмечены на Кедровском разрезе.
Formica cunicularia – европейско-западносибирский вид [17], в Сибири
многочислен в лесостепях [6]. На территории Кузнецкой котловины поселяется в различных типах лесов, на лугах и степях. На естественных участках в среднем плотность поселения составляет 0,5 гнезда/25 м2 [18]. Отмечены равномерно расположенные гнезда по всем изученным участкам
обоих разрезов. Плотность поселений в целом ниже, чем на естественных
участках.
F. polyctena, F. rufa и F. pratensis – европейско-сибирские виды, обитающие в различных типах лесов, на полянах и опушках [19, 20]. Число
муравейников первых двух видов в естественных ценозах Кузнецкой кот127
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 207
ловины не превышает 0,25 гнезда/100 м маршрутных учетов [21]. Единичные гнезда были зарегистрированы на некоторых исследованных участках
(табл. 3). Отдельные особи F. pratensis обнаружены только на контрольном
участке возле Краснобродского угольного разреза и на близко расположенном к нему отвале возрастом 30 лет.
Myrmica schencki – редкий вид Кузнецкой котловины; на естественных
участках отмечены только локальные поселения с плотностью гнезд до 0,2
гнезда/25 м2 [18]. Однако на отвалах угольных разрезов этот вид является
обычным. Это единственный вид, плотность гнезд которого на отвалах
выше, чем на контрольных участках. Голарктический вид, приурочен к лесостепным участкам [22], в условиях Кузнецкой котловины является лугово-лесным видом. Это единственный вид, плотность гнезд которого на отвалах выше, чем на контрольных участках.
Четыре вида – M. scabrinodis, M.rubra, F. lugubris и F. subpilosa – редкие виды котловины и отвалов. F. subpilosa – центрально-азиатский вид
[19, 23], в Забайкалье встречается в лесостепи [24]. В естественных условиях отмечен только в лесной зоне котловины. За время исследований зарегистрирован единственный муравейник на отвале Кедровского разреза
(участок К1).
F. lugubris – палеарктический вид [20], муравейники которого в Кузнецкой котловине расположены в различных типах таежных лесов. Рабочие особи этого вида обнаружены на участке КБ3 Краснобродского угольного разреза.
M. scabrinodis и M. rubra – европейско-западносибирские виды [22].
На территории Сибири поселения M. scabrinodis отмечены лишь на сухих
прогреваемых участках, на опушках леса, полянах с редким травянистым
покровом [6,19]. Гнезда этого вида отмечены только в лесостепной части
котловины. M. rubra в Кузнецкой котловине поселяется преимущественно
в различных типах лесов, реже – на луговых участках [25]. Единичные
гнезда этого вида найдены в контроле.
Установлено, что заселение отвалов лесными и лугово-лесными видами
муравьев происходит уже на начальных стадиях сукцессии, при этом в процессе дальнейшего восстановления нарушенных участков видовое богатство
муравьев снижается. На выровненных участках отвалов 30-летнего возраста
обоих угольных разрезов отмечено уменьшение числа видов до двух – это
лугово-лесной вид M. schencki и лесной вид F. cunicularia. Кроме того у
большинства обнаруженных видов муравьев отмечено меньшее число гнезд
на рекультивируемых отвалах по сравнению с контрольными участками.
Подобное снижение числа видов с последующим переходом к моновидовым
поселениям и снижение численности наблюдали и другие исследователи на
Мамаевском и Альминском промышленных карьерах в Крыму [26–28].
128
Н.И. Еремеева, С.Л. Лузянин, М.Р. Корчагина, С.В. Блинова
Выводы
1. На рекультивированных отвалах угольных разрезов Кузбасса из
представителей лесной энтомофауны обнаружены 4 вида рода Carabus и
11 видов муравьев; их заселение происходит из вблизи расположенных ненарушенных ценозов.
2. Типично лесные виды жужелиц рода Carabus появляются в сообществах в результате длительных (около 30 лет) процессов рекультивации.
Лесные и лугово-лесные виды муравьев поселяются на отвалах на начальных стадиях сукцессии, однако в последующем их видовое богатство снижается до двух видов.
3. Динамическая плотность обнаруженных на рекультивированных отвалах видов рода Carabus выше, чем на контрольных участках. Обратная
зависимость наблюдается у большинства отмеченных видов муравьев.
Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ, проект 13-04-98029
(р_сибирь_а).
Библиографический список
1. Мордкович В.Г. Зоологические сукцессии на молодых техногенных катенах и принцип пространственно-временных аналогов // Изв. Академии наук.
Сер. Биол. 1994. № 3. С. 446–452.
2. Стебаева С.К., Андриевский В.С. Ногохвостки (Collembola) и панцирные
клещи (Oribatei) на буроугольных отвалах Сибири // Зоол. ж. 1997. Т. 76. № 9.
С. 1004–1015.
3. Манаков Ю.А. Анализ пионерной стадии сингенеза на отвалах песчаниковых пород // Вест. Алтайск. гос. аграр. ун-та. 2010. № 5 (67). С. 49–55.
4. Мордкович В.Г. Зоологические сукцессии на молодых техногенных катенах и принцип пространственно-временных аналогов // Изв. АН. Сер. Биол.
1994. № 3. С. 446–452.
5. Шиленков В.Г. Методы изучения фауны и экологии жесткокрылых на
примере жужелиц (Coleoptera, Carabidae). Иркутск: ИГУ, 1982. 32 с.
6. Бугрова Н.М., Резникова Ж.И. Методическое пособие по изучению экологии и определению муравьев. Новосибирск, 1989. Вып. 1. 42 с.
7. Захаров А.А., Горюнов Д.Н. Общие методы полевых экологических исследований // Муравьи и защита леса: матер. 13 Всерос. мирмекол. симп. Н.-Новгород, 26–
30 авг. 2009 г. Н. Новгород: Изд-во Нижегородского гос. ун-та, 2009. С. 247–256.
8. Еремеева Н.И., Ефимов Д.А. Жуки-жужелицы (Coleoptera, Carabidae) естественных и урбанизированных территорий Кузнецкой котловины. Новосибирск: Наука, 2006. 106 с.
9. Шарова И.Х. Жизненные формы жужелиц (Coleoptera, Carabidae). М.:
Наука, 1981. 360 с.
10. Шиленков В.Г. Жужелицы рода Carabus L. (Coleoptera, Carabidae) Южной Сибири. Иркутск: Изд-во Иркут. ун-та, 1996. 80 с.
11. Крыжановский О.Л. Жуки подрода Adephaga: семейство Carabidae (вводная часть и обзор фауны СССР) // Фауна СССР. Т. 1: Жесткокрылые, вып. 2. Л.:
Наука, 1983. С. 47–289.
129
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 207
12. Нужных С.А. Жесткокрылые-герпетобионты (Carabidae, Staphylinidae)
агроценозов крестоцветных культур юга таежной зоны Западной Сибири:
автореф. дис. … канд. биол. наук. Томск: ТГУ, 2004. 19 с.
13. Мордкович В.Г., Кулагин О.В. Состав жужелиц и диагностика направления сукцессии техногенных экосистем Кузбасса // Изв. СО АН СССР. Сер. биол.
наук. 1986. № 13(2). С. 86–92.
14. Czechowski W. Radchenko A., Czechowska W. The ants (Hymenoptera,
Formicidae) of Poland. Warszawa, 2002. 200 p.
15. Блинова С.В. Структура мирмекокомплексов лесных ценозов Горной Шории // Изв. Санкт-Петербургской лесотех. академии. 2011. Вып. 196. С. 303–310.
16. Блинова С.В. Мирмекокомплексы (Hymenoptera, Formicidae) естественных и антропогенных экосистем Кузнецко-Салаирской горной области: автореф.
дис. … д-ра биол. наук. Барнаул, 2012. 39 с.
17. Длусский Г.М. Муравьи рода Формика. М.: Наука, 1967. 236 с.
18. Блинова С.В. К фауне и экологии муравьев (Hymenoptera, Formicidae)
Салаирского кряжа // Труды Кемеровского отделения РЭО. Кемерово: компания
ЮНИТИ, 2006. Вып. 4. С. 3–6.
19. Купянская А.Н. Муравьи (Hymenoptera, Formicidae) Дальнего Востока.
Владивосток: ДВО АН СССР, 1990. 258 с.
20. Гридина Т.И. Муравьи Урала и их географическое распределение // Усп.
совр. биол. 2003. Т. 123. № 3. С. 289–298.
21. Блинова С.В. Фауна и экология муравьев (Hymenoptera, Formicidae) лесных экосистем Кузнецко-Салаирской горной области // VII Чтения памяти
О.А. Катаева. Вредители и болезни древесных растений России: матер.
Междунар. конф., СПб., 25–27 ноября 2013 г. СПб.: СПбГЛТУ, 2013. С. 13.
22. Радченко А.Г. Таксономическая структура рода Myrmica (Hymenoptera,
Formicidae) Евразии. Сообщение 1 // Зоол. ж. 1994. Т. 73, вып. 6. С. 39–51.
23. Радченко А.Г. Определительные таблицы муравьев (Hymenoptera,
Formicidae) Южной Сибири // Перепончатокрылые Сибири и Дальнего Востока.
Сб. науч. трудов заповедника «Даурский». Киев: Ин-т зоологии НАН Украины,
1994. Вып. 3. С. 95–118.
24. Дмитриенко В.К., Петренко Е.С. Муравьи таежных биоценозов Сибири.
Новосибирск: Наука, 1976. 220 с.
25. Еремеева Н.И., Блинова С.В. Видовой состав и особенности поселения
муравьев в урбанизированных ценозах // Вестн. Кемер. гос. ун-та. 2002.
Вып. 2 (10). С. 43–48.
26. Лиховидов А.Б., Кобечинская В.Г., Сапожкова Е.Н., Перваков В.П.
К изучению сукцессионных процессов в биогеоценозах техногенных ландшафтов степного Крыма // Охрана и рациональное использование природных ресурсов. Симферополь: Изд-во Симф. гос. ун-та, 1980. С. 113–121.
27. Апостолов Л.Г., Лиховидов А.Б., Кобечинская В.Г., Малий Е.Н., Перваков В.П. Пути формирования фауны герпетобия в техногенных ландшафтах
Альминского месторождения строительных материалов в Крыму // Проблемы
почвенной зоологии. Киев, 1981. С. 13–14.
28. Малий Е.Н. Фауна и экология муравьев Крыма: автореф. дис. … канд.
биол. наук. Киев, 1984. 21 с.
130
Н.И. Еремеева, С.Л. Лузянин, М.Р. Корчагина, С.В. Блинова
Еремеева Н.И., Лузянин С.Л., Корчагина М.Р., Блинова С.В. Элементы лесной энтомофауны на отвалах угольных разрезов // Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 207. С. 121–132.
Исследована мезофауна герпетобионтов рекультивированных отвалов двух
угольных разрезов Кузбасса. В структуре мезогерпетобия отмечены представители классов членистоногих: Crustacea (Isopoda), Arachnida, Chilopoda,
Insecta-Ectognatha. Основу мезофауны составляют насекомые (InsectaEctognatha), среди которых по плотности населения доминируют отряды
Coleoptera и Hymenoptera. У двух групп насекомых (жужелицы рода Carabus и
муравьи) изучен видовой состав и численность; установлены виды лесной биотопической группы, успешно заселяющие отвалы угольных разрезов. Показано,
что проникновение лесных видов на участки рекультивации идет уже на ранних стадиях сукцессии из вблизи расположенных естественных ненарушенных
экосистем.
К л ю ч е в ы е с л о в а : насекомые, экология, фауна, герпетобионты, жужелицы,
муравьи, отвалы угольных разрезов.
Eremeeva N.I., Luzyanin S.L., Kortchagina M.R., Blinova S.V. Forest
entomofauna elements at the dumps of opencast coal mines. Izvestia SanktPeterburgskoj Lesotehniceskoj Akademii, 2014, is. 207, pp. 121–132 (in Russian with
English summary).
The herpetobion mesofauna of recultivated dumps of two opencast coal mines in
Kuzbass region was studied. In mesoherpetobions’ structure, representatives of few
arthropod classes were registered: Crustacea (Isopoda), Arachnida, Chilopoda,
Insecta-Ectognatha. The majority of species in mesofauna were insects (InsectaEctognatha). Population density of Coleoptera and Hymenoptera was the highest. In
this work species composition and abundance of two groups of insects (ground beetles
of genus Carabus and ants) were studied; forest species successfully inhabiting dumps
of opencast coal mines were identified. It was shown that penetration of forest species
into places of recultivation from the closely located undisturbed natural ecosystems
took place at the early stages of succession.
K e y w o r d s : insects, ecology, fauna, herpetobionts, carabids, ants, dumps of
opencast coal mines.
ЕРЕМЕЕВА Наталья Ивановна, д-р биол. наук, проф., Кемеровский государственный университет. SPIN-код: 8963-8989. 650043, ул. Красная, д. 6, Кемерово,
Россия. E-mail: neremeeva@mail.ru
EREMEEVA Natalia I., DSc (Biology), Professor, Kemerovo State University. SPINcode: 8963-8989. 650043. Krasnaya str. 6. Kemerovo. Russia. E-mail: neremeeva
@mail.ru
131
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 207
ЛУЗЯНИН Сергей Леонидович, канд. биол. наук, доц., Кемеровский государственный университет. 650043, ул. Красная, д. 6, Кемерово, Россия. E-mail:
bombuluz@ngs.ru
LUZYANIN Sergey L., PhD (Biology), Assistant of Professor, Kemerovo State
University. 650043. Krasnaya str. 6. Kemerovo. Russia. E-mail: bombuluz@ngs.ru
КОРЧАГИНА Марина Романовна, аспирант, Кемеровский государственный
университет. 650043, ул. Красная, д. 6, Кемерово, Россия. E-mail:
m_kortschagina@mail.ru
KORTCHAGINA Marina R., Postgraduate student, Kemerovo State University.
650043. Krasnaya str. 6. Kemerovo. Russia. E-mail: m_kortschagina@mail.ru
БЛИНОВА Светлана Викторовна, д-р биол. наук, доц., Кемеровский государственный университет. 650043, ул. Красная, д. 6, Кемерово, Россия. E-mail:
sv_blinova@mail.ru
BLINOVA Svetlana V., DSc (Biology), Associate Professor, Kemerovo State
University. 650043. Krasnaya str. 6. Kemerovo. Russia. E-mail: sv_blinova@mail.ru
132
УДК 595.782
Ю.А. Тимофеева
ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИИ ЛИПОВОЙ МОЛИ-ПЕСТРЯНКИ
PHYLLONORYCTER ISSIKII (LEPIDOPTERA, GRACILLARIIDAE)
В САНКТ-ПЕТЕРБУРГЕ
Липовая моль-пестрянка Phyllonorycter issikii (Kumata, 1963) относится
к семейству молей-пестрянок Gracillariidae. Родиной насекомого является
Восточная Азия. Вид был описан Т. Куматой в 1963 г. по образцам из Японии [1]. В 1977 г. минер был выявлен в Приморье, в 1983 г. – в Корее [2].
В конце XX – начале XXI века липовая моль-пестрянка появилась в Европе: в Латвии, Эстонии, Финляндии, Польше, Словакии, Чехии, Германии,
Австрии и Венгрии [2]. На территории европейской части России насекомое было впервые зарегистрировано в 1985 г. в зеленых насаждениях Москвы [3]. В Санкт-Петербурге мины P. isskii были впервые обнаружены в
2000 г. в парке Санкт-Петербургского государственного лесотехнического
университета им. С.М. Кирова (СПбГЛТУ) [4]. Вполне возможно, что этот
вредитель появился в городе на несколько лет раньше.
В Санкт-Петербурге по наблюдениям сотрудников кафедры защиты
леса и охотоведения СПбГЛТУ насекомое минирует в основном листья
липы (рис. 1) мелколистной Tilia cordata (Mill., 1768), европейской
T. europaea (L., 1753) и крупнолистной T. platyphyllos (Scop., 1772); есть
попытки поселения на липе войлочной T. tomentosa (Moench, 1785).
В предлагаемой работе проанализированы фенологические особенности
и динамика численности популяции липовой моли, а также учитывали насекомых преимагинальной стадии, погибших от тех или иных причин в условиях Санкт-Петербурга.
Методика исследования. Исследования проводили в 2009–2013 гг. на
липах, произрастающих в парке СПбГЛТУ, Удельном парке (оба расположены в северной части города) и парке Александрино (в южной части города).
Исследования по оценке экологической плотности популяции липовой
моли-пестрянки были начаты в 2009 г. Обследование проводили в 2009 г.
и 2010 г. один раз в год (в конце августа – начало сентября), в 2011 г. – два
раза в год (в середине июля и в сентябре – для учета обоих генераций минера) [5], в 2012 г. – два раза в год (в конце июля и в сентябре), в 2013 г. – три
раза в год (в конце июня, в конце июля и в конце августа – начале сентября).
В каждом парке осматривали 20 деревьев липы, преимущественно мелколистной T. cordata. В единичных случаях обследовали липу европейскую
T. europaea и крупнолистную T. platyphyllos. У каждого дерева определяли
диаметр ствола с помощью мерной вилки. С каждого дерева срезали по
133
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 207
Рис. 1. Повреждения листьев
липы липовой молью-пестрянкой
Рис. 2. Паразиты, вышедшие
из гусениц липовой моли-пестрянки
две ветви на высоте 3–5 м с помощью секатора. У каждой срезанной ветви
измеряли диаметр у основания и подсчитывали количество всех листьев,
минированных листьев и мин моли-пестрянки. В сентябре 2010–2012 гг.
учитывали число развившихся мин (в которых гусеницы потенциально успевают развиться до куколки и вылететь) и неразвившихся мин (гусеницы
младших возрастов, не успевающие завершить свое развитие) для дальнейшего определения смертности гусениц.
Полученные измерения использовали для оценки экологической плотности популяции, т. е. относительного числа мин на 100 г сырой массы листьев. Для определения запаса сырой массы листьев на ветви, использовали
экспериментальные данные Е.А. Бондаренко и соавторов [6]. Этими авторами были получены регрессионные уравнения зависимости запаса сырой
массы листьев (М, г) от диаметра ветви (d, мм) для вяза, клена, дуба, березы
и липы (R2 – коэффициент детерминации). Регрессионное уравнение для
липы мелколистной имеет следующий вид:
М = 0,3581d2 – 0,2509d + 0,1798 (R2 = 0,93) [6].
Преобладающей породой на всех пробных площадях была липа мелколистная. Другие виды лип были представлены единичными деревьями, и
предварительный анализ не выявил статистически значимых отличий между видами липы по степени освоения листьев минером (табл. 1). Это позволило рассматривать все сборы как единую выборку.
Таблица 1
Степень освоения листвы (среднее ± S.E. количество мин на ветви)
липовой молью-пестрянкой разных видов липы Tilia spp. в парке СПбГЛТУ
(по каждому виду липы n = 2 дерева)
Липа европейская
Липа мелколистная
Липа крупнолистная
(T. europaea)
(T. cordata)
(T. platyphyllos)
122,5 ± 43,5
80,5 ± 2,5
56,8 ± 40,1
П р и м е ч а н и е . Виды липы достоверно не различаются, тест Стьюдента,
р < 0,05.
134
Ю.А. Тимофеева
Учет смертности гусениц и куколок липовой моли проводили в 2013 г.
Мины вскрывали и подсчитывали количество:
1) паразитированных гусениц и куколок (устанавливали только по наличию куколки или личинки паразитоидов в мине около погибшей особи
(рис. 2); гусениц не вскрывали);
2) гусениц младших (1–2 возраста) и старших возрастов и куколок, погибших по неустановленным причинам. К этой категории, в частности, относили мины, в которых гусениц находили усохшими, гнилыми, с почернениями на задних сегментах тела [7];
3) живых гусениц младших (1–2) и старших возрастов и куколок;
4) вылетевших имаго (определяли по наличию экзувия куколки);
5) пустых мин (что в подавляющем большинстве случаев означало вылет имаго и отпадение экзувия).
Долю поврежденных листьев определяли как отношение количества
листьев с минами к общему количеству листьев, выраженное в процентах.
Среднее количество мин на 1 лист рассчитывали как отношение общего
количества мин к количеству листьев с минами. Смертность рассчитывали
как отношение количества мин с погибшими гусеницами к общему количеству мин, выраженное в процентах. Для оценки достоверности различий
при сравнении долей (процентов) и выборок применяли Z-тест для долей
(процентов) и t-критерий Стьюдента. Также применяли двухфакторный
дисперсионный анализ без повторений при уровне значимости α = 0,05 для
выявления влияния факторов на плотность моли. Все расчеты проводили
при помощи программы Microsoft Excel.
Результаты исследования. Наблюдения 2009–2013 гг. показали, что
в Санкт-Петербурге развитие мин начинается в период с 25 мая по 4 июня.
В частности, в парке СПбГЛТУ первые мины липовой моли-пестрянки
появились в 2009 г. 1 июня, в 2010 г. – 4 июня, в 2011 г. – 30 мая,
в 2012 г. – 28 мая [1], а в 2013 г. – 27 мая. Первые куколки моли в 2013 г.
были обнаружены 10 июня; вылет первых имаго при содержании куколок
в чашках Петри в лабораторных условиях состоялся 18 июня.
Двухфакторный дисперсионный анализ данных из трех парков (августсентябрь 2009–2013 гг.) показал, что год наблюдений (Fрасч. = 14,3 > Fтабл. = 4,4)
и принадлежность к парку (Fрасч. = 4,3 > Fтабл. = 3,8) оказывают влияние на
экологическую плотность мин (табл. 2).
Экологическая плотность популяции моли в парке Александрино достоверно отличалась от таковой в парках СПбГЛТУ и Удельный (табл. 2).
Между парками СПбГЛТУ и Удельный достоверных различий не выявлено, кроме 2011 и 2013 гг. (в июле и августе).
В течение 2009–2013 гг. отмечен рост экологической плотности популяции липовой моли-пестрянки. В 2013 г. этот показатель был максимальным во всех парках.
135
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 207
Таблица 2
Динамика экологической плотности
(среднее ± S.E., мин/100 г листвы, n = 20 деревьев Tilia spp.)
липовой моли-пестрянки в 2009–2013 гг. в парках Санкт-Петербурга
Год
СПбГЛТУ
2013
89,3 ± 18,11 A
2012
2013
501,3 ± 75,21 А a
1302,3 ± 168,28 A b
2009
2010
2011
2012
2013
196,4 ± 27,3 A a
968,4 ± 127,9 A b
1261,3 ± 117,5 A b
1016,6 ± 153,0 A b
1712,2 ± 186,8 A c
Удельный
Июнь
101,8 ± 24,1 A
Июль
505,5 ± 63,71 A a
833,0 ± 90,56 B b
Август
229,1 ± 28,3 A a
939,0 ± 86,6 A b
849,3 ± 103,1 B b
1070,2 ± 110,4 A b
1101,5 ± 160,9 B b
Александрино
3,4 ± 1,13 B
7,34 ± 1,49 B a
142,5 ± 20,16 C b
0,43 ± 0,26 B a
277,0 ± 38,3 B b
38,0 ± 4,3 C c
102,9 ± 18,6 B d
282,3 ± 38,9 C b
П р и м е ч а н и е . Достоверные различия отмечены разными прописными
буквами (по горизонтали), строчными буквами (по вертикали), тест Стьюдента,
р < 0,05.
Двухфакторный дисперсионный анализ относительной численности
мин на листьях в трех парках (август-сентябрь 2010–2013 гг.) показал, что
год наблюдений (Fрасч. = 1,4 < Fтабл. = 4,6) не оказывает влияния на заселение лип, тогда как принадлежность к парку (Fрасч. = 13,3 > Fтабл. = 5,1) такое
влияние оказывает (табл. 3).
Самая высокая средняя плотность была отмечена в 2011 и в 2013 гг. в
парке СПбГЛТУ и в 2012 г. в Удельном парке и составила в среднем
4 мины на лист.
Во всех случаях молью повреждались не все листья (табл. 4). Доля минированных листьев не превышала 85 %, при этом с конца августа до начала сентября на лист приходилось в среднем 4 мины. Степень освоения
растений в отдельные годы может достигать 90 %.
Смертность гусениц старших и младших возрастов и куколок от паразитоидов варьировала от 9 до 17 %, от неустановленных причин – от 32 до
55 % (табл. 5). Общая смертность варьировала в пределах от 41 до 69 %.
Обсуждение. Лет липовой моли-пестрянки в условиях СанктПетербурга растянут во времени [1], что объясняет встречаемость на листьях всех стадий развития моли: от яйца до куколки в период с июля по
сентябрь. В условиях Санкт-Петербурга липовая моль дает два поколения.
Третье поколение не успевает развиваться в связи с наступлением холодов.
136
Июнь
1,0 ± 0,1 a
0,3 ± 0,1 b
Удельный парк
Александрино
0,5 ± 0,1 A c
2,3 ± 0,1 A b
2013 г.
1,3 ± 0,04 B b
2,9 ± 0,2 B a
3,5 ± 0,3 B a
Июль
1,8 ± 0,1 A a
2012 г.
1,4 ± 0,1 A b
2,5 ± 0,1 A a
2,2 ± 0,1 А a
2010 г.
1,1 ± 0,1 B c
3,2 ± 0,2 B b
2012 г.
4,3 ± 0,3 B a
2013 г.
1,1 ± 0,1 B c
1,5 ± 0,1 A c
4,0 ± 0,3 C b 3,3 ± 0,2 BC b
2,8 ± 0,3 A a
Август
4,1 ± 0,3 B a
2011 г.
1,5 ± 2,1 A b
Александрино
20,8 ± 6,5 B b
73,1 ± 7,1 a
67,0 ± 7,5 B a
2013 г.
2011 г.
2012 г.
2013 г.
85,0 ± 5,7 a
84,0 ± 5,9 a
74,6 ± 7,0 B a
29,5 ± 7,7 BC c 7,6 ± 4,5 A b 18,5 ± 6,6 B b 36,5 ± 7,7 C b
90,6 ± 4,7 A b
62,2 ± 8,2 A a 84,3 ± 5,8 B a 72,0 ± 7,2 AC a 82,4 ± 6,1 BC a
2010 г.
Август
П р и м е ч а н и е . Во всех случаях при анализе достоверные различия отмечены разными прописными буквами по
горизонтали, строчными буквами – по вертикали; Z-тест: p < 0,05).
0,8 ± 1,4 b
61,1 ± 7,8 a
Удельный парк 17,7 ± 6,1 a
2012 г.
Июль
49,1 ± 8,0 A a
2013 г.
Июнь
13,6 ± 5,5 a
СПбГЛТУ
Парк
Доля поврежденных листьев (среднее ± S.E., %, n = 20 деревьев Tilia spp.) в 2010–2013 гг.
в парках Санкт-Петербурга
Таблица 4
П р и м е ч а н и е . Достоверные различия отмечены разными прописными буквами (по горизонтали), строчными
буквами (по вертикали), тест Стьюдента, р < 0,05.
1,0 ± 0,1 a
2013 г.
СПбГЛТУ
Парк
Относительное количество мин (среднее ± S.E., n = 20 деревьев) в пересчете на 1 лист в разные месяцы и годы
на Tilia spp. в 2010–2013 гг. в парках Санкт-Петербурга
Таблица 3
Ю.А. Тимофеева
137
138
3916
16
637
1129
Август
Июнь
Июль
Август
гусеницы
гусеницы
мл. возр. ст. возр.
СПбГЛТУ
куколки вылет всего, %
от неустановленных причин
Пустые
миот паравсего, % ны, %*
куколки зитоидов
Погибших, %
2,1 ±2,3
Удельный парк
0,3 ±0,9 0,6 ±1,2 4,2 ±3,2 16,2 ±5,9 28,3 ±7,2 2,0 ±2,2 15,4 ±5,8 61,9 ±7,8 33,9 ±7,6
8,6 ±4,5 40,5 ±7,9 6,1±3,8
1,8 ±2,1
8,5 ±4,5 37,0 ±7,7 11,7 ±5,2
0,0 ±0,0 37,5 ±7,8 18,7 ±6,3
3,3 ±2,9 12,7 ±5,3 0,1±0,5 0,9 ±1,5 17,0 ±6,0 8,1 ±4,4 27,3 ±7,1 1,4 ±1,9 14,2 ±5,6 51,0 ±8,0 32,0 ±7,5
11,1 ±5,0 30,3 ±7,4 8,6±4,5 1,3 ±1,8 51,3 ±8,0 4,6 ±3,4 18,7 ±6,2 5,2 ±3,6
43,8 ±7,9 0,0 ±0,0 37,5 ±7,8 0,0 ±0,0
Александрино
0,2 ±0,7 0,6 ±1,2 3,2 ±2,8 15,4 ±5,8 28,2 ±7,2 0,9 ±1,5 11,8 ±5,2 56,3 ±7,9 40,5 ±7,9
0,0±0,0 12,5 ±5,3 12,5 ±5,3 18,8 ±
6,3
0,6 ±1,2
7,7 ±4,3 18,9 ±6,3 1,1±1,7 0,4 ±1,0 28,1 ±7,2 12,2 ±5,2 27,8 ±7,2 0,7 ±1,3 16,9 ±6,0 57,6 ±7,9 14,3 ±5,6
0,0 ±0,0 15,5 ±5,8 4,5±3,3 0,7 ±1,3 20,7 ±6,5 0,0 ±0,0 45,0 ±8,0 9,6 ±4,7 14,1 ±5,6 68,7 ±7,4 10,6 ±4,9
1,2 ±1,7
29,8 ±7,3 21,6 ±6,6 1,8±2,1 0,2 ±0,7 53,4 ±8,0 15,0 ±5,7 15,7 ±5,8 1,2 ±1,7
0,0 ±0,0 20,4 ±6,5 12,7 ±5,3 8,4±4,4 41,5 ±7,9 0,4 ±1,0 24,4 ±6,9 12,4 ±5,3 11,3 ±5,1 48,4 ±8,0 10,1 ±4,8
мл. возр. ст. возр.
Живые, %
* Пустые мины – в подавляющем большинстве случаев означали вылет имаго.
291
3404
Август
Июль
4657
Июль
Июнь
275
4964
Июнь
Всего
мин
Месяц
(100 %),
шт.
Смертность липовой моли-пестрянки в 2013 г. на Tilia spp. в парках Санкт-Петербурга
(среднее ± S.E., n = 20 деревьев)
Таблица 5
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 207
Ю.А. Тимофеева
Таблица 6
Средний диаметр ствола в парках Санкт-Петербурга
(по измерениям в 2013 г., n = 20 деревьев в каждом парке)
Средний диаметр ствола лип ( ± S.E.; см) в парках
СПбГЛТУ
Удельный
Александрино
45,5 ± 3,6 A
34,9 ± 2,2 B
26,8 ± 2,0 C
П р и м е ч а н и е . Достоверные различия отмечены разными прописными
буквами, тест Стьюдента, р < 0,05.
Средний диаметр стволов деревьев в разных парках значимо отличается (табл. 6). Это связано с тем, что парки создавали в разное время и представлены деревьями разного возраста. Насаждения в парке СПбГЛТУ являются старовозрастными, в Удельном – средневозрастными, в
Александрино – молодыми.
В старовозрастных и средневозрастных посадках парка СПбГЛТУ и
Удельного, где у растений кроны крупнее и их сомкнутость выше (что
обуславливает затенение), степень заселения листьев липы липовой молью-пестрянкой достоверно выше, чем в молодом парке Александрино.
Это обусловлено экологической особенностью моли – стремлением селиться на листьях в затененной части кроны [8].
В результате обследования установлено, что липовая моль повреждает
три вида липы: мелколистную Tilia cordata, европейскую T. europaea и
крупнолистную T. platyphyllos. Степень освоения растений в отдельные годы может достигать 90 % (табл. 4). Второе поколение моли, как правило,
многочисленнее, чем первое. В условиях Санкт-Петербурга наибольшая
плотность мин (в среднем 4 мины на лист) приходится на конец августа –
начало сентября.
Выводы
1. В течение 2009–2013 гг. отмечен рост экологической плотности популяции липовой моли-пестрянки во всех парках Санкт-Петербурга.
В 2013 г. это показатель был максимальным и составлял 1712,2 ±
186,8 мин/100 г листвы.
2. Паразитоиды вносили несущественный вклад в регуляцию численности липовой моли-пестрянки: от их деятельности погибало не более
17 % гусениц и куколок минера. До половины особей в популяции P. issikii
погибало от неустановленных причин. Немаловажную роль в этом могли
играть заболевания.
3. Второе поколение моли, как правило, многочисленнее, чем первое:
наибольшая плотность мин (в среднем 4 мины на лист) характерна для периода с конца августа до начала сентября.
139
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 207
Благодарности. Автор выражает благодарность А.В. Селиховкину,
Б.Г. Поповичеву, Д.Л. Мусолину, Н.В. Денисовой за поддержку работы на
разных этапах ее выполнения и работы над рукописью, а также Ю.Н. Баранчикову и анонимному рецензенту за важные замечания и советы, которые помогли существенно улучшить содержание статьи.
Библиографический список
1. Kumata T. Taxonomic studies on the Lithocolletinae of Japan. Part I // Insecta
Matsumurana, 1963, vol. 25, no. 2, pp. 53–90.
2. Ермолаев И.В., Мотошкова Н.В. Липовая моль-пестрянка // Защита и карантин растений. 2007. № 5. С. 40–41.
3. Беднова О.В., Белов Д.А. Липовая моль-пестрянка (Lepidoptera,
Gracillariidae) в зеленых насаждениях Москвы и Подмосковья // Лесной вестник.
1999. № 2. С. 172–177.
4. Поповичев Б.Г., Бондаренко Е.А. Особенности распределения мин липовой моли-пестрянки (Phyllonorycter issikii Kumata) на кормовом растении //
Вестник МАНЭБ, СПб., 2010, Т. 14, вып. 4. С. 5–9.
5. Селиховкин А.В., Тимофеева Ю.А. Липовая моль-пестрянка Phyllonorycter
issikii (Kumata) (Lepidoptera, Gracillariidae) в Санкт-Петербурге // Экологические и
экономические последствия инвазий дендрофильных насекомых: матер. Всерос.
конф. с междунар. участием. Красноярск, 25–27 сентября 2012 г. Красноярск:
ИЛ СО РАН, 2012. С. 175–178.
6. Бондаренко Е.А., Денисова Н.В., Поповичев Б.Г. Мониторинг видового состава и состояния популяций чешуекрылых в г. Санкт-Петербурге // Математические и физические методы в лесозащите : сб. докл. на конф. М., 2001. С. 27–35.
7. Надзор, учет и прогноз массовых размножений хвое- и листогрызущих
насекомых в лесах СССР / под ред. канд. с/х наук А.И. Ильинского и И.В. Тропина. М.: Лесн. пром-сть, 1965. 528 с.
8. Зорин Д.А. Экологические последствия инвазии липовой моли-пестрянки
Phyllonorycter issikii Kumata (Lepidoptera, Gracillariidae) в Удмуртии : автореф.
дис. … канд. биол. наук. Пермь. 2012. 19 с.
Тимофеева Ю.А. Особенности экологии липовой моли-пестрянки Phyllonorycter
issikii (Lepidoptera, Gracillariidae) в Санкт-Петербурге // Известия СанктПетербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 207. С. 133–141.
В Санкт-Петербурге липовая моль-пестрянка Phyllonorycter issikii (Kumata,
1963) заметно повреждает липовые насаждения в парках. В течение 2009–
2013 гг. отмечен рост экологической плотности популяции липовой молипестрянки во всех парках Санкт-Петербурга. В 2013 г. этот показатель был
максимальным и составлял 1712,2 ± 186,8 мин/100 г листвы. Наибольшая
плотность мин отмечалась в конце августа – начале сентября и составила в
среднем 4 мины на лист. Смертность гусениц и куколок липовой моли от паразитов не превышала 17 %, т. е. паразиты вносили несущественную роль в регуляцию численности популяции минера. До 55 % особей минера погибало от
неустановленных причин.
140
Ю.А. Тимофеева
К л ю ч е в ы е с л о в а : Phyllonorycter issikii, листовой минер, плотность популяции, особенности экологии, смертность гусениц и куколок, Санкт-Петербург.
Timofeeva Yu.A. Ecological peculiarities of the lime leafminer Phyllonorycter issikii
(Kumata) (Lepidoptera, Gracillariidae) in Saint Petersburg. Izvestia Sankt-Peterburgskoj
Lesotehniceskoj Akademii, 2014, is. 207, pp. 133–141 (in Russian with English
summary).
In St. Petersburg the lime leafminer Phyllonorycter issikii (Kumata, 1963)
considerably damages limes in city parks. In 2009–2013 ecological density of the lime
leafminer population increased in all studied parks. In 2013, ecological density was
the highest and reached 1712.2 ± 186.8 mines per 100 g of foliage. The greatest
density of mines was recorded at the end of August and the beginning of September
and averaged 4 mines per leaf. Parasitism level did not exceed 17 %, i.e. parasitoids
played an insignificant role in regulation of the moth density. Up to 55 % of the moth
individuals died because of unknown reasons.
K e y w o r d s : Phyllonorycter issikii, leafminer, population density, ecological
peculiarities, larval and pupal mortality, Saint Petersburg.
ТИМОФЕЕВА Юлия Александровна, инженер, аспирант, СанктПетербургский государственный лесотехнический университет им. С.М. Кирова.
SPIN-код: 9162-9467. 194021, Институтский пер., д. 5, Санкт-Петербург, Россия.
Е-mail: juliko87@mail.ru
TIMOFEEVA Yuliya A., Engineer, PhD student, Saint Petersburg State Forest
Technical University. SPIN code: 9162-9467. 194021. Institutskiy per. 5.
St. Petersburg. Russia. Е-mail: juliko87@mail.ru
141
III. ПРОБЛЕМЫ ЛЕСНОЙ ФИТОПАТОЛОГИИ
УДК 630*443+582.47+595.768.24+58.071+581.824
Н.В. Астраханцева, Н.В. Пашенова, В.М. Петько, Ю.Н. Баранчиков
РЕАКЦИЯ ТКАНЕЙ СТВОЛА ПИХТЫ СИБИРСКОЙ
И ПИХТЫ БЕЛОКОРОЙ НА ИНОКУЛЯЦИЮ
ФИТОПАТОГЕННЫМ ГРИБОМ GROSMANNIA AOSHIMAE
(OHTAKA, MASUYA ET YAMAOKA) MASUYA ET YAMAOKA –
АССОЦИАНТОМ УССУРИЙСКОГО ПОЛИГРАФА*
Введение. В последние десятилетия дендрофильные насекомыепришельцы все чаще привлекают внимание как практиков лесного хозяйства, так и ученых-экологов и эволюционистов [1]. Одним из последних примеров может служить поражение пихтарников Южной Сибири дальневосточным инвазийным жуком из подсемейства короедов – уссурийским
полиграфом Polygraphus proximus Blandf. [2–4]. В своем природном ареале,
на российском Дальнем Востоке, уссурийский полиграф повреждает помимо
основного хозяина – пихты белокорой (Abies nephrolepis (Trautv. ex Maxim.)
Maxim.) – также пихту цельнолистную (A. holophylla Maxim.) и сахалинскую
(A. sachalinensis (F. Schmidt) Mast.); встречается на кедре корейском (Pinus
koraiensis Siebold et Zucc.), ели аянской (Picea jezoensis (Siebold et Zucc.)
Carriere), на лиственницах. В Японии полиграф повреждает пихты A. firma
Sieb. et Zucc., A. mariesii Mast., A. veitchii Lindl., A. homolepis Siebold et Zucc.
[5–7]. На своей родине полиграф заселяет ослабленные или свежесваленные
деревья, тогда как на новых территориях поражает и здоровые пихты. Основной кормовой породой полиграфа в Сибири служит пихта сибирская
A. sibirica Ledeb., отпад деревьев нового хозяина в очагах массового размножения полиграфа может достигать 99,8 % [3].
Быстрому ослаблению и повышенной смертности деревьев способствует
переносимый уссурийским полиграфом комплекс фитопатогенных грибов,
среди которых доминирует дальневосточный ассоциант полиграфа офиосто* Исследование проводили совместно с к. б. н. Г.И. Юрченко (Дальневосточный научно-исследовательский институт лесного хозяйства, Хабаровск)
и к. б. н. Д.А. Демидко (Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН, Красноярск).
142
Н.В. Астраханцева, Н.В. Пашенова, В.М. Петько, Ю.Н. Баранчиков
мовый гриб Grosmannia aoshimae (Ohtaka, Masuya et Yamaoka) Masuya et
Yamaoka [8, 9]. В отличие от пихты сибирской, пихта белокорая, повидимому, обладает относительной устойчивостью как к самому ксилофагу,
так и к связанному с ним офиостомовому грибу. Предполагается, что высокая
повреждаемость полиграфом пихты сибирской обусловлена отсутствием адекватных механизмов защиты от инвазийного тандема «короед-гриб» [10].
Цель настоящей работы заключалась в выявлении особенностей реакции тканей ствола пихты сибирской (Красноярский край) и пихты белокорой (Хабаровский край) на искусственную инокуляцию культурами фитопатогенного гриба G. aoshimae.
Методика исследования. Опыты по искусственному инокулированию
пихт выполняли: в Хабаровском крае (массив Хехцир близ г. Хабаровска) –
в ельнике зеленомошном мелкопапоротниковом с небольшой примесью
пихты, в Красноярском крае (окрестности пос. Памяти 13 Борцов Емельяновского района) − в пихтаче разнотравном. Сроки инокулирования: 27 мая
2013 г. в Хабаровском крае и 2 июня 2013 г. в Красноярском крае. Для инокулирования было выбрано по 10 деревьев с диаметром ствола 18–22 см
лучше – на высоте 1,3 м.
В работе использовали две чистые культуры G. aoshimae, изолированные летом 2012 г. из образцов луба пихт с ходами уссурийского полиграфа,
которые были собраны в местах выполнения исследований: в Хабаровском
крае с пихты белокорой и в Красноярском крае с пихты сибирской. Инокулюм для искусственного заражения деревьев был представлен агаровыми
блоками диаметром 6 мм, которые стерильно вырезали из краевой зоны семисуточной колонии соответствующей культуры, выращенной на агаризованном пивном сусле. Инокулюм помещали в лунки, которые пробивали в
стволах через кору (флоэму) до древесины (ксилемы), используя стерильное
пробочное сверло диаметром 6 мм. Лунки располагались в ряд, на высоте
1,2–1,5 м, на расстоянии 5–7 см друг от друга. На каждом дереве были представлены варианты с красноярским и хабаровским изолятами G. aoshimae,
контроль. Контролем служили отверстия, оставленные без инокулюма.
Лунку закрывали ранее извлеченным кусочком флоэмы. Инокулирование
выполняли на каждом дереве в двух повторностях. Отбор образцов флоэмы
и нескольких годичных слоев ксилемы из зоны некроза для гистологических
исследований проводили через несколько дней и через полтора месяца после инокуляции, образцы фиксировали 10 %-м раствором формалина.
С зафиксированных образцов тканей ствола на санном микротоме делали последовательные серии радиальных срезов для выяснения особенностей
как защитных реакций дерева, так и распространения гиф. Толщина срезов
варьировалась в зависимости от задачи: для окрашивания на лигнин –
20 мкм, для уточнения локализации гиф – 40–50 мкм. Срезы окрашивали
растворами метиленового синего, флороглюцином, уксуснокислым серебром
143
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 207
для определения изменений в соотношении элементов тканей, степени их
лигнификации, выявления гиф [11]. Так же делали поперечные срезы, однако они оказались менее информативны для изучения распространения гиф.
Для предварительного определения во флоэме удельного содержания
склереид и смоляных полостей с помощью цифровой камеры DCM800
и светового микроскопа при 15-кратном увеличении делали снимки окрашенных на лигнин радиальных срезов (по три образца с породы), на снимках измеряли площади сечения склереидных групп и смоляных полостей
и соотносили их с общей площадью сечения флоэмы, данные выражали
в процентах. Полученные абсолютные значения средних площадей склереидных групп использовали для сравнения флоэмы двух видов пихт. Измерения производили с помощью программы ScopeTek.
Результаты исследования. Для понимания процессов, происходящих
в поврежденных пихтах, опишем строение нативных тканей ствола исследуемых видов. Пихта сибирская и пихта белокорая мало отличаются по
строению ксилемы, которая состоит из осевых трахеид и лежачих паренхимных клеток сердцевинных лучей. В норме в ксилеме у этих видов пихт отсутствуют другие типы клеток, включая клетки смоляных ходов. В стволах
не формируется ядровая древесина, поэтому ксилема большинства видов
пихт в возрасте 60–80 лет поражается гнилью, а для пихты белокорой отмечали появление гнили в возрасте 15–20 лет. Именно по этой причине пихта
белокорая практически не доживает до пострепродуктивного периода [12].
Во флоэме пихты сибирской, помимо ситовидных клеток в проводящей флоэме и клеток лучевой и тяжевой паренхимы, имеются волокнистые
склереиды – клетки с очень толстыми лигнифицированными стенками.
Склереиды, как правило, расположены группами (рисунок а). Длина этих
групп в осевом направлении у исследуемых деревьев обычно не превышала
5 мм, группы длиной до 1–1,5 см встречались редко. Некоторые склереиды
начинали образовываться вблизи проводящей флоэмы, граничащей с камбием, основная масса локализовалась в средней части флоэмы. В самой старой наружной части флоэмы склереиды отсутствовали. В средней части
флоэмы встречались как участки, на которых расстояние между соседними
группами склереид в радиальном направлении не превышало двухтрехкратной радиальной толщины группы, так и участки, на которых это
расстояние превышало толщину в четыре и более раз. Изредка попадались
небольшие участки, на которых склереиды практически отсутствовали.
В наружных слоях флоэмы встречались небольшие смоляные полости. Во
всех слоях флоэмы исследуемых образцов пихты сибирской в большом количестве имелись слизевые клетки.
Во флоэме пихты белокорой отмечены те же элементы, но в других
пропорциях и при ином пространственном распределении. Склереиды
почти не встречались вблизи проводящей флоэмы, однако изобиловали
144
Н.В. Астраханцева, Н.В. Пашенова, В.М. Петько, Ю.Н. Баранчиков
Флоэма пихты сибирской (а, в) и белокорой (б, г) [поперечные (а, б)
и радиальные (в, г) срезы]. Масштабная линейка дана в мкм.
а, б – особенности строения средней части флоэмы; в, г – гифы Grosmannia
aoshimae во флоэме через 1,5 месяца после инокуляции.
1 – группа склереид, 2 – клетки тяжевой паренхимы, 3 – радиальный луч, 4 – гифы
в средней части флоэмы. Группы склереид располагались правильными
тангентальными рядами, с очень небольшими просветами внутри ряда, нередко не превышающими размера одной паренхимной клетки (рисунок б).
Длина групп склереид в осевом направлении часто достигала 1–2 см и более. В радиальном направлении расстояние между соседними группами не
превышало двух-трехкратной толщины группы. Встречалось и более плотное расположение склереидных групп. Поэтому флоэма пихты белокорой
была тверже и хуже подвергалась резке по сравнению с флоэмой пихты
сибирской. В наружной части флоэмы отмечали единичные смолоносные
полости. Слизевые клетки располагались обычно 2–3 рядами между проводящей флоэмой и средней частью флоэмы. В средней части слизевые клетки
встречались реже, в наружной части флоэмы они почти отсутствовали.
Нами установлено, что у исследуемых видов пихт смолы, липиды
и дубильные вещества в слизевых клетках отсутствуют, так как клетки не
окрашиваются уксуснокислой медью, спиртовыми растворами судана, суда145
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 207
ном уксуснокислым, хлорным железом, нильским голубым с 1 %-ной уксусной кислотой. Однако при обработке срезов сернокислой медью с щелочью
появляется характерное для слизей голубое окрашивание. Слизевые клетки
не окрашиваются бензопурпурином, т. е. не содержат клетчатковых слизей,
но окрашиваются метиленовым синим, что указывает на наличие пектиновых слизей. Последнее подтверждается окрашиванием рутением красным –
красителем на пектиновые вещества [11]. Таким образом, основными включениями слизевых клеток исследуемых пихт являются пектиновые вещества,
т. е. высокомолекулярные соединения углеводной природы.
Предварительные данные по удельному содержанию склереид в различных частях флоэмы, содержанию смоляных полостей и соотношению
средних площадей радиального сечения групп склереид пихт сибирской
и белокорой приведены в табл. 1.
Микроскопические исследования показали, что склереиды абсолютно
непроницаемы для гиф G. aoshimae. У пихты сибирской, по сравнению
с пихтой белокорой, группы склереид располагаются менее плотно, они
существенно ỳже (рисунок а, б, табл. 1). Это делает её флоэму более проницаемой в радиальном и тангентальном направлении, как для проникновения полиграфа, так и для гиф офиостомовых грибов.
Втачивание жуков уссурийского полиграфа в стволы пихты сибирской
сопровождается интенсивным «плачем», т. е. появлением потеков смолы
[2, 4]. Для эксперимента в Красноярском и Хабаровском краях отбирали
деревья без явных признаков «плача». Однако позже было установлено,
что у всех отобранных деревьев пихты белокорой в ксилеме и флоэме имелись следы старых попыток поселения полиграфа, причем эти попытки
происходили на протяжении многих лет. Во флоэме отмечали короткие
ходы короеда, отделенные от неповрежденной флоэмы раневыми перидермами. В одном из исследуемых образцов оказалась часть старого хода,
Таблица 1
Удельное содержание смоляных полостей и склереид
в разных участках флоэмы двух видов пихт, %
Склереиды в разных участках флоэмы
внешние средние внутренние вся флоэма
0,3 ± 0,1 6,0 ± 0,7 3,9 ± 0,4
10,2 ± 0,9
Abies sibirica
*
2,2 ± 0,2 8,5 ± 0,3 5,6 ± 0,4
16,4 ± 0,3
Abies nephrolepis
Отношение средней площади ра0,19
0,72
0,24
0,53
диального сечения склереидной
группы A.sibirica к таковой
A.nephrolepis
Виды пихт
Смоляные
полости
2,4 ± 0,2
* В данных образцах смоляные полости в наружной части луба отсутствовали
146
Н.В. Астраханцева, Н.В. Пашенова, В.М. Петько, Ю.Н. Баранчиков
шедшего почти через всю толщину флоэмы. Ход был заполнен каллусоподобными клетками, половина которых лигнифицировалась, т. е. ход полностью зарос и стал абсолютно недоступен для патогенов и насекомых.
В ответ на поранение в ксилеме закладывались небольшие смоляные полости, в части образцов закупоривались поры трахеид, встречались отклонения в форме трахеид и расположении пор. На следующий год (или
в конце года с повреждением) могла происходить вторичная закладка смоляных полостей, далее шло образование типичной (нормальной) ксилемы.
У исследуемых деревьев пихты белокорой следы старых нападений полиграфа встречались, у разных экземпляров, в 20–80 % высечек.
Обильного смолотечения у пихты белокорой, аналогичного таковому
у пихты сибирской, не происходило, предположительно, из-за особенностей анатомического строения флоэмы. Напомним, что у пихты сибирской много слизевых клеток. Вероятно, при поранении их содержимое
смешивается с содержимым паренхимных клеток, включающим, зачастую, компоненты смол. Это, возможно, делает смолы более лабильными
и облегчает их перемещение вдоль поврежденных тканей. По сравнению
с A. sibirica, у A. nephrolepis слизевых клеток мало и они локализованы
преимущественно во внутренней части флоэмы. Если при втачивании полиграф не достигает этого слоя, то смолотечения (совместного со слизетечением) нет, а если достигает, то смесь смолы и слизи, вытекает, но её
количества, по всей видимости, недостаточно, чтобы образовывать потеки на поверхности ствола.
Через несколько дней после инокулирования, вне зависимости от вида пихты и географического происхождения изолята, размеры некрозов
не превышали нескольких миллиметров. Расположение гиф во флоэме
было преимущественно поверхностное, т. е. на поверхности клеток и в
трещинках, образовавшихся при пробивании лунок. Проникновение гиф
G. aoshimae внутрь клеток флоэмы единичное.
Проникновение гиф в ксилему наблюдали у пихты сибирской почти во
всех вариантах инокуляции, у пихты белокорой – в половине вариантов.
Наиболее часто шло проникновение в поврежденные при инокуляции трахеиды, реже – в паренхимные клетки лучей и уже оттуда, через поры, в
осевые трахеиды. У пихты сибирской, в отличие от белокорой, почти во
всех вариантах, включая контроль, отмечалось появление смолы в полости
трахеид.
Спустя 1,5 месяца после инокуляции размеры некрозов у пихты сибирской были выше по сравнению с контролем в 2,5–4,0 раза с внешней стороны флоэмы, с внутренней стороны – в 2,4–4,4 раза. Для пихты белокорой
этот показатель был ниже и находился в пределах 1,5–2,0 и 1,2–2,8 раза соответственно.
147
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 207
Размеры некрозов были, как правило, больше по внутренней стороне
луба, чем по внешней стороне. Это объясняется образованием отделительного слоя над формирующейся в прикамбиальном слое смоляной линзой
(или сочетанием линзы и смоляных полостей). Можно говорить лишь
о тенденции увеличения размеров некрозов с увеличением количества гиф
в тканях хозяина. При этом больше всего гиф, как в ксилеме, так и во флоэме обнаруживали при инокуляции несвойственными изолятами грибов,
т. е. в тканях ствола A. sibirica число гиф в некрозах, после инокуляции
мицелием хабаровского происхождения (рисунок в), было больше, чем при
инокуляции красноярской культурой, а для A. nephrolepis, наоборот (рисунок г). Но защитный барьер во флоэме преодолевали только изоляты одинакового с опытным деревом географического происхождения.
Большее количество и протяженность отдельных гиф в ксилеме пихты
белокорой согласуется с меньшим засмолением ксилемы как вблизи лунки,
так и на удалении от нее. Предположительно, меньшие размеры некрозов
флоэмы у пихты белокорой отчасти объясняются ее более высокой конституционной устойчивостью к патогену.
Флоэма пихты белокорой по сравнению с флоэмой пихты сибирской
менее проницаема в радиальном направлении для гиф офиостомовых грибов. Это связано с отмеченными ранее особенностями флоэмы
A. nephrolepis: более плотным расположением групп склереид в тангентальном и радиальном направлениях, а также их большей осевой протяженностью. На пониженную проницаемость в осевом направлении у этого
вида повлияло низкое содержание слизевых клеток.
Оказалось, что слизевые клетки, в отличие от склереид, не являются
препятствием для роста гиф G. aoshimae как у A. sibirica, так и у
A. nephrolepis. По литературным данным основная функция слизевых
(смоляных) клеток хвойных растений – защита от грибных инфекций [13].
Однако наши исследования показали практически полное отсутствие в
слизевых клетках данных пихт как компонентов смолы, так и дубильных
соединений. Содержащиеся в этих клетках пектиновые слизи, очевидно,
токсическим эффектом не обладают.
Из агрессивных насекомых-ксилофагов, нападающих, при определенной численности на относительно здоровые деревья, в ареале пихты сибирской ранее отмечали исключительно черного пихтового усача
Monochamus urussovi Fisch. [14]. Размеры жука и его личинок на порядок
выше, чем у уссурийского полиграфа, и для них перегрызание склереидных групп не представляет особой сложности, поэтому эффективной защитной реакцией, вероятно, является обильное выделение слизи, смешанной со смолой. Оно действует, скорее всего, не столько на взрослых жуков,
сколько на их яйца и личинок начальных возрастов. Слизетечение, с одной
148
Н.В. Астраханцева, Н.В. Пашенова, В.М. Петько, Ю.Н. Баранчиков
стороны, способствует транспорту компонентов смолы из других разрушенных клеток флоэмы, а с другой, полностью заливая яйца и личинки насекомых, а также гифы грибов, создает анаэробные условия, что может
привести к гибели облигатных аэробов-вредителей.
Из-за малых размеров полиграфа плотность его поселений на единицу
поверхности ствола может быть очень велика, что на пихте сибирской вызывает обильное смолотечение [2] и быстро ослабляет дерево, так как известно, что синтез вторичных метаболитов – процесс энергоемкий [14].
Пихта белокорая, атакуемая в своем природном ареале не только усачом,
но и агрессивными видами короедов, по-видимому, выбрала другой способ
защиты – более плотную упаковку склереид в тангентальном направлении
и образование слизевых клеток только с внутренней стороны флоэмы –
месте развития начальных возрастов личинок ксилофагов.
Кроме различий в конституционной защите, два вида пихт отличаются
по реакциям, связанным с индукционной устойчивостью. Так, у пихты сибирской во внешних слоях флоэмы вблизи от некроза образовывались
очень крупные смолоносные полости и в целом осмоление тканей ксилемы
и флоэмы в зоне некроза выше, чем у пихты белокорой. У последней сильное осмоление наблюдали преимущественно со стороны смоляной линзы,
формирующейся около зоны инокуляции. У пихты сибирской отмечали
интенсивное деление паренхимных клеток вдоль всей границы с некрозом,
тогда как у пихты белокорой такие деления фиксировали только с внутренней стороны флоэмы, а именно в месте формирования наплыва, который в дальнейшем закроет образующуюся под зоной некроза смоляную
линзу. Степень лигнификации клеток в зоне некроза уже в первые дни после инокуляции гораздо выше у пихты белокорой, что также затрудняет
развитие гиф. Паренхимные клетки у пихты сибирской на границе с некрозом изобилуют крахмалом, а также содержат капельки смолы. У пихты белокорой в паренхимных клетках видна очень крупная темноокрашенная
вакуоль, содержащая фенольные соединения. Изменение метаболизма паренхимных клеток повышает защитные свойства ткани и в то же время, в
отличие от слизевых клеток, предотвращает излишнее расходование ресурсов на изоляцию повреждения.
Следует отметить, что хабаровский изолят G. aoshimae во всех случаях
проявлял бόльшую агрессивность, по сравнению с красноярским изолятом.
Адаптация последнего в условиях Сибири к более восприимчивому растению-хозяину, по-видимому, способствовало частичному снижению патогенной агрессивности.
Заключение. Проведенные исследования показали патогенную активность гриба G. aoshimae и низкую устойчивость пихты сибирской A. sibirica
к этому основному грибу-ассоцианту уссурийского полиграфа P. proximus.
149
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 207
Выявлены морфо-функциональные факторы повышенной конституционной
и индукционной устойчивости пихты белокорой A. nephrolepis к исследуемому офиостомовому грибу, что может являться одной из причин слабой
повреждаемости живых деревьев этого вида популяциями полиграфа на
Дальнем Востоке. Полученные результаты указывают на необходимость
многосторонних исследований биологии гриба G. aoshimae и его взаимодействия с деревом-хозяином, что позволит объяснить варьирование агрессивности, как в пределах отдельных видов пихт, так и по отношению к разным видам хвойных.
Различия в скорости продвижения мицелия гриба-патогена в тканях
пихт белокорой и сибирской объясняются различием в:
1) конституционной устойчивости – содержании и специфике формирования склереидных групп, количестве и локализации слизевых клеток во
флоэме;
2) индукционной устойчивости – особенностях смоловыделения, скорости и степени лигнификации клеток флоэмы в зоне некроза, трансформации паренхимных клеток на границе с некрозом;
3) агрессивности самих изолятов G. aoshimae.
Процессы смолообразования и накопления фенолов у изученных видов пихты требуют дополнительного исследования.
Работа выполнена при частичной поддержке 7-й рамочной программы Евросоюза (проект ISEFOR FP7 2007-2013, KBBE 2009-3, grant agreement
№ 245268) и гранта РФФИ 14-04-01235. Авторы приносят глубокую благодарность сотруднику Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН Бабичеву Н.С. за
помощь при выполнении полевых исследований.
Библиографический список
1. Баранчиков Ю.Н. Инвазии дендрофильных насекомых − источник хозяйственных проблем и полигон для эколого-эволюционных исследований // Экологические и экономические последствия инвазий дендрофильных насекомых: матер. Всерос. конф. с междунар. участием. Красноярск, 24–27 сентября 2012 г.
Красноярск: ИЛ СО РАН, 2012. С. 6–11.
2. Баранчиков Ю.Н., Петько В.М., Астапенко С.А., Акулов Е.Н., Кривец С.А.
Уссурийский полиграф – новый агрессивный вредитель пихты в Сибири // Лесной вестник. Вестник Московского государственного университета леса. 2011.
Т. 80, № 4. С. 78–81.
3. Кривец С.А., Баранчиков Ю.Н., Пашенова Н.В., Бисирова Э.М., Керчев И.А.,
Петько В.М., Пац Е.Н., Чернова Н.А. Роль инвазийного дендрофага Polygraphus
proximus Blandf. в современных процессах деградации пихтовых лесов в Южной
Сибири // Биоразнообразие, проблемы экологии Горного Алтая и сопредельных
регионов: настоящее, прошлое, будущее. Материалы III Международной конференции. 1–5 октября 2013, г. Горно-Алтайск. Горно-Алтайск: РИО ГАГУ, 2013.
С. 262–266.
150
Н.В. Астраханцева, Н.В. Пашенова, В.М. Петько, Ю.Н. Баранчиков
4. Керчев И.А. Экология уссурийского полиграфа Polygraphus proximus
Blandford (Coleoptera: Curculionidae, Scolytinae) в Западносибирском регионе инвазии: автореф. дис. … канд. биол. наук: 03.02.08. Томск, 2013. 23 с.
5. Криволуцкая Г.О. Энтомофауна Курильских островов. Основные черты и
происхождение. Л.: Наука, 1973. 315 с.
6. Yamaoka Y., Masuya H., Ohtaka N., Goto H., Kaneko S., Kuroda Y.
Ophiostoma species associated with bark beetles infesting three Abies species in Nikko, Japan // J. Forest Research, 2004, vol. 9, is. 1, рр. 67–74.
7. Tokuda M., Shoubu M., Yamaguchi D., Yukawa J. Defoliation and dieback of
Abies firma (Pinaceae) trees caused by Parendaeus abietinus (Coleoptera:
Curculionidae) and Polygraphus proximus (Coleoptera: Scolytidae) on Mount Unzen,
Japan // Applied Entomology and Zoology, 2008, vol. 43, is. 1, рр. 1–10.
8. Пашенова Н.В., Петько В.М., Керчев И.А., Бабичев Н.С. Перенос офиостомовых грибов уссурийским полиграфом Polygraphus proximus Blandf.
(Coleoptera, Scolytidae) в Сибири // Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2012. Вып. 200. С. 114–120.
9. Пашенова Н.В., Баранчиков Ю.Н. К идентификации Grosmannia aoshimae
– специфичного грибного ассоцианта уссурийского полиграфа // Вестник Московского университета леса. Лесной Вестник. 2013. № 6. С. 106–112.
10. Астраханцева Н.В., Баранчиков Ю.Н., Демидко Д.А., Пашенова Н.В.,
Петько В.М., Юрченко Г.И. Некрозы, вызванные грибом Grosmannia aoshimae
в лубе пихт сибирской и белокорой: гистологический аспект // VII Чтения памяти О.А. Катаева. Вредители и болезни древесных растений России: матер.
Междунар. конф., Санкт-Петербург, 25–27 ноября 2013 г. / под ред. А.В. Селиховкина и Д.Л. Мусолина. СПб.: СПбГЛТУ, 2013. С. 6–7.
11. Барыкина Р.П., Веселова Т.Д., Девятов А.Г., Джалилова Х.Х., Ильина Г.М.,
Чубатова Н.В. Справочник по микробиологической технике. Основы и методы.
М.: Изд-во МГУ, 2004. 312 с.
12. Комарова Т.А., Трофимова А.Д., Ухваткина О.Н., Ким У-Сан. Онтоморфогенез пихты белокорой (Abies nephrolepis (Trautv.) Maxim.) в условиях среднегорного пояса южного Сихотэ-Алиня // Бюллетень Ботанич. сада – института
ДВО РАН: науч. журн. 2010. Вып. 5. С. 93–101.
13. Лотова Л.И. Анатомия коры хвойных. М.: Наука, 1987. 152 с.
14. Исаев А.С., Рожков А.С., Киселёв В.В. Черный пихтовый усач
Monochamus urussovi (Fisch.). Новосибирск: Наука, 1988. 271 с.
15. Алехина Н.Д., Балнокин Ю.В., Гавриленко В.Ф. Физиология растений /
под ред. И.П. Ермакова. М.: Изд. центр «Академия», 2005. 640 с.
Астраханцева Н.В., Пашенова Н.В., Петько В.М., Баранчиков Ю.Н. Реакция
тканей ствола пихты сибирской и пихты белокорой на инокуляцию фитопатогенным грибом Grosmannia aoshimae (Ohtaka, Masuya et Yamaoka) Masuya et
Yamaoka – ассоциантом уссурийского полиграфа // Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 207. С. 142–153.
Для выявления причин сильной повреждаемости деревьев Abies sibirica Ledeb. инвазийным короедом Polygraphus proximus Blandf. исследовали реакцию тканей
151
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 207
ствола A. sibirica и A. nephrolepis (Trautv. ex Maxim.) Maxim. на искусственную
инокуляцию основным ассоциантом полиграфа – офиостомовым грибом
Grosmannia aoshimae (Ohtaka, Masuya et Yamaoka) Masuya et Yamaoka. Различия в
скорости продвижения мицелия в тканях пихты белокорой и сибирской объясняются различием в: (1) конституционной устойчивости – процентном содержании и специфике формирования склереидных групп, количестве и локализации слизевых клеток во флоэме; (2) индукционной устойчивости – особенностях
смоловыделения, скорости и степени лигнификации клеток флоэмы в зоне некроза, трансформации паренхимных клеток на границе с некрозом; (3) агрессивности самих изолятов.
К л ю ч е в ы е с л о в а : Пихта, флоэма, ксилема, офиостомовые грибы, короеды.
Astrakhantseva N.V., Pashenova N.V., Petko V.M, Baranchikov V.M. Abies
sibirica Lebed. and A. nephrolepis (Trautv. ex Maxim.) Maxim. stem tissue reaction
on inoculation by phytopatogenic fungus Grosmannia aoshimae (Ohtaka, Masuya et
Yamaoka) Masuya et Yamaoka associated with four-eyed fir bark beetle. Izvestia
Sankt-Peterburgskoj Lesotehniceskoj Akademii, 2014, is. 207, pp. 142–153 (in Russian
with English summary).
The responses of Abies sibirica Ledeb. and A. nephrolepis Maxim. stem tissues on
artificial inoculation by Grosmannia aoshimae (Ohtaka, Masuya et Yamaoka) Masuya
et Yamaoka, the main fungus associated with the invasive bark beetle Polygraphus
proximus Blandf., were investigated to identify the causes of A. sibirica heavy damage
by the invader. Differences in the rate of mycelium movement into the A. sibirica and
A. nephrolepis stem tissues were explained by the differences in: (1) constitutive
resistance, i.e. quantity and features of sclereid (stone cell) groups formation, number
and localization of mucilage cells in the phloem; (2) induced resistance, i. e. features
of resin production, speed and degree of phloem cells lignification inside necrosis,
transformation of parenchyma cells at the necrosis border; (3) levels of fungus
cultures aggressiveness.
K e y w o r d s : Abies sp., phloem, xylem, ophiostomatoid fungi, bark beetles.
АСТРАХАНЦЕВА Наталья Владимировна, канд. биол. наук, Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт леса им. В.Н. Сукачева
Сибирского отделения Российской академии наук. SPIN-код: 1868-4370. 660036,
Академгородок, д. 50, строен. 28, г. Красноярск, Россия, Е-mail: astr_nat@mail.ru
ASTRAKHANTSEVA Natalja V., PhD, Federal State Organization of Science
Institute of Forest Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences. 660036.
Akademgorodok 50. Building 28. Krasnoyarsk. Russia. Е-mail: astr_nat@mail.ru
ПАШЕНОВА Наталья Вениаминовна, канд. биол. наук, Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт леса им. В.Н. Сукачева Сибирского отделения Российской академии наук. SPIN-код: 7240-2807. 660036, Академгородок, д. 50, строен. 28, г. Красноярск, Россия. Е-mail: pasnat@ksc.krasn.ru
PASHENOVA Natalia V., PhD, Federal State Organization of Science Institute of
Forest Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences. 660036.
Akademgorodok 50. Building 28. Krasnoyarsk. Russia. Е-mail: pasnat@ksc.krasn.ru
152
Н.В. Астраханцева, Н.В. Пашенова, В.М. Петько, Ю.Н. Баранчиков
ПЕТЬКО Владимир Михайлович, канд. биол. наук, Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт леса им. В.Н. Сукачева Сибирского
отделения Российской академии наук. SPIN-код: 6133-8785. 660036, Академгородок, д. 50, строен. 28, г. Красноярск, Россия, Е-mail: vlad-petko@yandex.ru
PETKO Vladimir M., PhD, Federal State Organization of Science Institute of Forest
Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences. 660036. Akademgorodok 50.
Building 28. Krasnoyarsk. Russia. Е-mail: vlad-petko@yandex.ru
БАРАНЧИКОВ Юрий Николаевич, канд. биол. наук, Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт леса им. В.Н. Сукачева Сибирского отделения Российской академии наук. SPIN-код: 4317-7018. 660036, Академгородок, д. 50, строен. 28, г. Красноярск, Россия, Е-mail: baranchikov-yuri@yandex.ru
BARANCHIKOV Yuriy N., PhD, Federal State Organization of Science Institute of
Forest Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences. 660036.
Akademgorodok 50. Building 28. Krasnoyarsk. Russia. Е-mail: baranchikovyuri@yandex.ru
153
УДК 632.4+632.3:632.937
И.Д. Гродницкая, О.Э. Кондакова
ИСПОЛЬЗОВАНИЕ МИКРОБНОГО АНТАГОНИЗМА
В ЗАЩИТЕ СЕЯНЦЕВ ХВОЙНЫХ
ОТ ИНФЕКЦИОННЫХ ЗАБОЛЕВАНИЙ
В ЛЕСНЫХ ПИТОМНИКАХ
Введение. Для защиты сеянцев в ранней фазе их роста и развития от
фитопатогенных микроорганизмов необходима эффективная система защиты экологических мероприятий в местах искусственного лесовозобновления (лесопитомниках). Особый интерес представляют микроорганизмы,
обладающие антагонистической активностью. Штаммы микробовантагонистов сильно различаются по степени антибиотической активности, зависящей от многих факторов: климата, растения-хозяина, температуры, влажности воздуха и почвы, и др.
Лабораторные опыты по испытанию перспективных штаммов антагонистов и результаты, полученные в открытом грунте, могут значительно
различаться, так как микробный антагонизм в почве протекает своеобразно, иногда значительно отличаясь от антагонизма тех же микробов на искусственных питательных средах [1–3]. Неодинаковые результаты, полученные в опытах in vitro и in vivo, связаны с различной выживаемостью
этих микроорганизмов при различающихся ресурсах. Поэтому поиск антагонистов должен включать исследования взаимодействия микроорганизмов в контролируемых условиях и в естественной обстановке.
Ранее было показано, что инфекционное полегание сеянцев в производственных посевах хвойных в лесных питомниках Красноярского края и
Хакасии распространено достаточно широко и повсеместно [4, 5]. Агротехнические мероприятия и посевы монокультуры со временем приводят к
истощению почв лесопитомников, снижению их трофности. Вместе с тем в
них снижается и количество микроорганизмов, проявляющих антагонистические свойства в отношении фитопатогенов. На этом фоне увеличивается количество фитопатогенных и токсинообразующих бактерий и грибов, что приводит к возникновению инфекционных заболеваний сеянцев
[4, 6, 7]. В этой связи, возникает необходимость дополнительного внесения
микробов-антагонистов, например, вместе с семенами при посеве в почвы
питомников.
Следовательно, целью и задачами настоящей работы было: выделение
штаммов-антагонистов (бактерий и грибов) из почв лесных питомников,
изучение их влияния на рост и развитие сеянцев хвойных, оценка состоя154
И.Д. Гродницкая, О.Э. Кондакова
ния почвы под сеянцами после внесения активных микробных агентов (антагонистов).
Методика исследования. Скрининг микроорганизмов, обладающих
антагонистическими свойствами по отношению к фитопатогенным микроорганизмам, проводили из почвенных образцов лесных питомников Красноярского края и Хакасии методами скученных популяций и обогащения
[8]. Отбирали микроорганизмы, соответствующие следующим требованиям: 1) выделялись обильным ростом (крупные, хорошо выраженные колонии) при культивировании на обычных питательных средах (мясопептонный агар – МПА, картофельный агар – КА, сусло-агар Чапека – СА)
[1, 9]; 2) не оказывали отрицательного воздействия на проростки и рост сеянцев; 3) длительное время сохраняли антагонистические свойства в музейных культурах; 4) защищали сеянцы хвойных от поражения возбудителями инфекционного полегания.
Для проверки влияния отобранных микробов-антагонистов на рост и
развитие семян хвойных в полевых условиях проведены лабораторные
опыты. В лабораторных условиях на питательных средах МПА и КА исследовали характер взаимоотношений между микробами-антагонистами и
фитопатогенными видами грибов р. Fusarium, используя методы «штрихового подсева» а «агаровых блочков» тест-культур фузариев к исследуемому антагонисту по Н.С. Егорову [1]. После чего отбирали те штаммы антагонистов, которые демонстрировали большую зону отсутствия роста
фитопатогена вокруг антагониста. Спектр антифунгального действия оценивали по способности одного антагониста задерживать рост нескольких
или всех фитопатогенов [1]. Ростстимулирующее и антагонистическое
действие испытуемых штаммов проверяли на семенах сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.), предварительно обработав их водными суспензиями антагонистов в лабораторных экспериментах.
Наращивание биомассы антагонистов и обработка семян микробамиантагонистами произведены согласно методикам [10–13]. Семена предварительно обрабатывали 0,05 % раствором KMnO4, затем опытные замачивали в водной суспензии антагонистов (108 КОЕ/мл) на 2 ч, контрольные –
в стерильной воде на то же время. Набухшие семена высевали в кюветы с
почвой по 100 штук и оставляли на 45 сут (с бактериями) и на 31 сут (с
грибами) при комнатной температуре (23 оС). Энергию прорастания семян
учитывали: при обработке грибами р. Trichoderma – по всхожести семян,
длине гипокотиля и весу проростков; при обработке семян бактериями –
по количеству проросших семян и весу проростков к концу опыта [11].
Влияние микробов-антагонистов на прорастание семян хвойных и сохранность проростков при искусственном внесении в зону их роста фитопатогенов проводили в лабораторных условиях следующим образом: предварительно обработанные микробами-антагонистами (108 кл/мл), в том
числе T. viride, семена сосны обыкновенной и лиственницей сибирской
155
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 207
были посеяны в кюветы с почвой (по 100 штук), после чего методом полива вносили водные суспензии (108 спор/мл) грибов р. Fusarium (oxysporum,
sporotrchiella). Учет проросших семян проводили регулярно, количество
фитопатогенов и триходермы определяли методом высева почвенной суспензии на среду Чапека (в чашки Петри) и подсчета выросших колоний
каждые десять дней.
С целью определения влияния интродуцированных микробных популяций на количественный и качественный состав нативной почвенной микобиоты, в чернозем оподзоленный и темно-серую почву экспериментальных участков (5050 см), находящихся на территории двух лесных
питомников (Ермаковский и Верх-Казанский), вносили водную суспензию
гриба Trichoderma viride (титр 108 спор/мл). Количественные и качественные учеты почвенных микромицетов и триходермы проводили через 10
дней в течение трех месяцев (июнь-август).
В темно-серую почву опытного питомника («Погорельский бор»), были посеяны обработанные антагонистами семена сосны обыкновенной
(Pinus sylvestris L.) и лиственницы сибирской (Larix sibirica L.). Высевали
по 150 семян в три посевные строки (450 семян на участок). После посева
все участки, засыпали слоем опилок (0,5–1,5 см). Учеты проводили с периода массовых всходов семян (через 30 дней), затем ежемесячно в течение всего периода вегетации (июнь-сентябрь). В конце вегетации биометрические показатели опытных сеянцев (длину надземной части, диаметр
корневой шейки) сравнивали с контрольными.
Статистическая обработка полученных данных проведена с использованием пакета программ Microsoft Excel 2003.
Результаты исследований. Лабораторные исследования по проверке
влияния выделенных микробов-антагонистов на рост фитопатогенных грибов р. Fusarium показали, что высокой антибиотической активностью по
отношению к фитопатогенам обладали бактерии Bacillus circulans, Bac.
mesentericus, Bac. subtilis, Pseudomonas sp., Ps. aureofaciens, Actinomyces
griseus, A. violaceus, (табл. 1). Более высокую антагонистическую активность к патогенным микромицетам проявляли грибы рода Trichoderma
(T.viride, T. hamatum, T. koningii). Указанные штаммы микроорганизмов
характеризуются широким спектром антифунгального действия, обуславливая задержку роста тест-культур фузариев от 28 до 45 мм (табл. 1).
Среди микробов антагонистов были отобраны наиболее активные
штаммы, водными суспензиями которых обрабатывали семена сосны
обыкновенной (лабораторная всхожесть – 76,9 %), и проверяли их влияние
на рост и развитие семян и проростков. При обработке семян Bacillus
subtilis, Pseudomonas fluorescens и Ps. sp. получены наибольшие показатели
количества проросших семян (6,5 %), веса сырой (14,3–16,9 %) и сухой
(15,0–40,0 %) биомассы проростков, по сравнению с контролем (табл. 2).
156
И.Д. Гродницкая, О.Э. Кондакова
Таблица 1
Зона угнетения роста колоний (мм) фитопатогенных микромицетов
рода Fusarium в присутствии микробов-антагонистов
Fusarium, зона угнетения, мм
monili- hetero- sporotriavenasolani
oxysporum
forme sporum chiella
ceum
26 ± 4 23 ± 5
28 ± 7 23 ± 4 21 ± 2
27 ± 3
Agrobact. tumefaciens
34 ± 6 31 ± 2
39 ± 8 30 ± 2 28 ± 3
32 ± 2
Bac. circulans
43 ± 5 48 ± 7
47 ± 4 43 ± 7 43 ± 7
38 ± 3
Bac. mesentericus
33 ± 2 35 ± 7
31 ± 3 37 ± 4 43 ± 8
35 ± 4
Bac. subtilis
Bac. sp.
22 ± 2 34 ± 3
27 ± 4 32 ± 4 33 ± 4
30 ± 3
26 ± 4 18 ± 3
13 ± 4 19 ± 6 17 ± 4
15 ± 2
Ps. fluorescens
Ps. sp.
31 ± 7 39 ± 4
33 ± 2 30 ± 3 28 ± 5
28 ± 1
31 ± 3 33 ± 1
34 ± 4 38 ± 3 30 ± 8
36 ± 1
Ps. aureofaciens
34 ± 3 35 ± 1
37 ± 4 36 ± 3 32 ± 8
34 ± 1
Act. griseus
36 ± 4 39 ± 2
41 ± 4 39 ± 2 33 ± 4
32 ± 3
Act. violaceus
22 ± 4 17 ± 3 20 ± 6
23 ± 8
Penicillium chrysogenum 23 ± 1 19 ± 3
44 ± 3 39 ± 3
42 ± 4 43 ± 4 40 ± 2
38 ± 4
T. harzianum
34 ± 3 36 ± 5
28 ± 2 29 ± 2 35 ± 1
31 ± 2
T. viride
41 ± 4 42 ± 6
45 ± 1 42 ± 3 39 ± 2
46 ± 4
T. hamatum
Антагонист
Таблица 2
Влияние обработки семян сосны обыкновенной суспензиями бактерийантагонистов на количество и вес проростков в конце опыта (45 сут, 23 °С)
Обработка / штамм
Контроль
Bac. subtilis
Ps. fluorescens
Agrobact. radiobacter
Ps. sp.
Проростки, шт.
46 ± 2
48 ± 2
49 ± 2
47 ± 5
49 ± 4
Вес, мг
сырой
770 ± 13
900 ± 12
880 ± 12
810 ± 21
800 ± 12
сухой
107 ± 12
150 ± 12
123 ± 14
105 ± 8
117 ± 18
Обработка семян сосны обыкновенной водными суспензиями грибов
р. Trichoderma повысила всхожесть семян от 19 до 35 % (T. koningii)
(табл. 3), по сравнению с контролем. Нами отмечен также и стимулирующий эффект: проростки, обработанных триходермой семян, отличались
увеличенными линейными размерами и весом. Так, изоляты грибов
T. viride и T. koningii повышали величину гипокотиля на 38–48 % и биомассу сеянцев на 3–9 % по сравнению с контролем (табл. 3).
157
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 207
Таблица 3
Влияние обработки семян сосны обыкновенной грибами рода Trichoderma
(108 кл./мл) на всхожесть, длину гипокотиля и биомассу сеянцев (1 мес.)
Обработка
T. hamatum
T. koningii
T. viride
Контроль
Всхожесть, %
61,3  1,9
69,3  3,9
67,0  2,5
51,3  1,7
Длина гипокотиля, см Вес сухой биомассы, мг
2,2  0,2
43,23  0,16
3,1  0,1
45,96  0,14
2,9  0,2
46,08  0,10
2,1  0,1
42,11  0,08
В лабораторных условиях проводили количественные учеты фитопатогенов в ризосферной зоне проростков сосны обыкновенной и лиственницы
сибирской, семена которых предварительно (перед посевом) были обработаны антагонистами. Наиболее активно защищали всходы и влияли на элиминацию фузариев штаммы T. viride, Bac. subtilis, Bac. circulans, Ps. sp. и
смесь Pseudomonas fluorescens+aureofaciens. Предпосевная обработка семян
сосны и лиственницы микробами-антагонистами повысила количество здоровых всходов в опыте на 29–51 % по сравнению с контролем (рис. 1).
Подобные результаты положительного влиянию предпосевной обработки семян микробами-антагонистами на устойчивость к полеганию проростков и сеянцев хвойных вследствие фузариоза, отмечены в работах
Bushena с соавторами [14].
Одновременно регистрировали снижение количества фитопатогенов и
триходермы. К концу опыта, численность популяций фузариев уменьшилась в 2,5–3,0 раза, что уже не превышало порога вредоносности этих микромицетов и не влияло на поражаемость проростков хвойных. Численность
T. viride также снизилась в 2,5 раза (рис. 2).
80
Сосна
Лиственница
Проростки, %
70
60
50
40
30
20
10
flu
or
.+
au
re
of
.)
Ps
.s
p.
Ps
.(
Ba
c.
ci
rc
ul
an
s
is
t il
Ba
c.
su
b
de
vi
ri
T.
Ко
нт
ро
ль
0
Рис. 1. Влияние предпосевной обработки семян сосны обыкновенной
и лиственницы сибирской микробами-антагонистами
на количество здоровых проростков (% от исходного количества семян)
158
И.Д. Гродницкая, О.Э. Кондакова
250
F. oxysporum
Численность, тыс / г
F. sporotrichiella
T. viride
200
150
100
50
0
0
10
20
30
40
50
60
Сутки
Рис. 2. Изменение численности фитопатогенных микромицетов (F.)
и триходермы (T.) в серой лесной почве (22 °С, влажность 20–22 %, 60 сут)
В полевых опытах было показано, что внесенные в почву микробыантагонисты способны изменять почвенную микробиоту, тем самым,
улучшая ее фитосанитарное состояние, и повышая сохранность сеянцев
хвойных в лесных питомниках [15–17]. Внесение в почвы опытных участков двух питомников Красноярского края (Верх-Казанского и Ермаковского) спор наиболее активного штамма триходермы (T. viride) изменяло динамику численности микромицетов в почвах питомников. В темно-серой
почве (Верх-Казанский лесопитомник) общая численность грибов в течение первых 20 сут снизилась в 3 раза, по сравнению с контрольными участками, а в черноземе оподзоленном (Ермаковский лесопитомник) –
в 1,5 раза. Степень и продолжительность депрессии в развитии микромицетов значительно различались по типам почв. В обоих типах почв численность грибов в дальнейшем устанавливалась на более высоком, по
сравнению с контролем, уровне.
Уменьшение обшей численности микромицетов связано, прежде всего,
с представителями родов Cladosporium (23,4 раза), Alternaria (7,5 раза),
Fusarium (2,3 раза). При этом наряду с резким увеличением численности T.
viride, отмечено возрастание численности грибов рода Penicillium [6].
Микробы-антагонисты способны не только снижать численность фитопатогенных микромицетов, но и положительно влиять на рост и развитие
сеянцев в питомниках.
Так, на экспериментальных участках опытного питомника, расположенного на территории стационара ИЛ СО РАН «Погорельский бор», предпосевная обработка семян сосны обыкновенной и лиственницы сибирской
159
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 207
Таблица 4
Влияние предпосевной обработки семян сосны обыкновенной
и лиственницы сибирской микробами-антагонистами на высоту сеянцев
разного возраста и диаметр их корневой шейки (ДКШ) (2011–2012 гг.)
Сосна обыкновенная
Лиственница сибирская
Высота (см)
Высота (см)
ДКШ
ДКШ
(мм)
(мм)
1 год
2 года
1 год
2 года
Контроль
5,3 ± 0,6 8,9 ± 0,7 2,8 ± 0,1 8,7 ± 0,1 28,8 ± 0,5 5,6 ± 0,4
6,5 ± 0,3 9,8 ± 0,3 3,2 ± 0,4 8,1 ± 0,5 27,4 ± 0,6 5,7 ± 0,5
Ba. subtilis
6,1 ± 0,2 9,4 ± 0,2 3,2 ± 0,1 8,2 ± 0,5 26,9 ± 0,4 5,2 ± 0,2
Bac. circulans
Bac. mesentericus 5,9 ± 0,3 9,1 ± 0,6 2,9 ± 0,1 7,7 ± 0,3 27,5 ± 0,2 5,4 ± 0,3
5,7 ± 0,3 9,2 ± 0,4 2,9 ± 0,2 8,5 ± 0,5 27,8 ± 0,4 5,6 ± 0,2
Ps. fluorescens
5,7 ± 0,7 8,8 ± 0,5 2,9 ± 0,2 8,9 ± 0,6 28,9 ± 0,3 5,8 ± 0,4
Ps. aeruginosa
Ps. aureofaciens 5,8 ± 0,3 9,3 ± 0,4 2,9 ± 0,2 8,6 ± 0,5 27,8 ± 0,4 5,6 ± 0,2
Ps. sp.(201)
5,8 ± 0,5 8,5 ± 0,7 2,8 ± 0,2 9,1 ± 0,5 28,8 ± 0,6 5,9 ± 0,2
5,8 ± 0,9 8,5 ± 0,6 2,9 ± 0,2 8,5 ± 0,3 26,5 ± 0,5 5,7 ± 0,4
Act. griseus
6,5 ± 0,2 9,6 ± 0,7 3,1 ± 0,2 9,3 ± 0,2 28,6 ± 0,2 5,9 ± 0,3
T.hamatum
6,3 ± 0,2 10,1 ± 0,6 3,2 ± 0,1 9,6 ± 0,1 29,1 ± 0,4 6,1 ± 0,3
T. koningii
6,9 ± 0,3 10,7 ± 0,4 3,4 ± 0,1 10,5 ± 0,2 31,9 ± 0,4 6,4 ± 0,2
T. viride
Обработка
штаммами Ps. fluorescens, Ps. aureofaciens, Bac. subtilis, Bac. circulans, и грибами T. viride, T.hamatum, T. koningii позволила улучшить грунтовую всхожесть семян (лиственницы – в 3,5, сосны – в 5,8 раз), получить больший выход сеянцев в конце вегетации (лиственницы – в 4,5, сосны – в 12 раз)
и повысить их морфометрические показатели, по сравнению с контрольными. Так, высота сеянцев сосны в конце первого года увеличилась на 15–30 %,
лиственницы – на 10–20 % (при обработке триходермой); на 2-й год у сосны – на 6–20 %, у лиственницы – на 11 % (только в варианте T. viride). Кроме того, в вариантах со штаммами триходермы отмечали увеличение диаметра корневой шейки у сосны на 11–21 %, у лиственницы – на 9–14 % (табл. 4).
Заключение
Из почв лесных питомников Сибири выявлены и испытаны штаммы микроорганизмов (бактерии рр. Bacillus, Pseudomonas и грибы р. Trichoderma),
обладающие высокой биологической (антагонистической, ростстимулирующей) активностью. Выделенные антагонисты обладали широким спектром
антифунгального действия по отношению к фитопатогенным микромицетам
р. Fusarium, и вызывали задержку их роста от 28 до 45 мм.
Внесенные в почвы лесопитомников бактерии рр. Bacillus,
Pseudomonas и грибы р. Trichoderma снижали численность фитопатогенных
микромицетов (рр. Fusarium, Alternaria, Cladosporium) в 2,3, 7,5 и 23,4 раза,
160
И.Д. Гродницкая, О.Э. Кондакова
тем самым, улучшая фитосанитарное состояние почв питомников и повышая сохранность сеянцев.
Предпосевная обработка семян сосны обыкновенной и лиственницы
сибирской микробами-антагонистами повышала грунтовую всхожесть семян хвойных (в 3,5–5,8 раз), количество и качество жизнестойких сеянцев
(в 4,5–12,0 раз) в конце вегетации, по сравнению с контролем.
Ростстимулирующий эффект в большей степени проявился при обработке грибами Trichoderma (viride, koningii), бактериями родов Bacillus
(subtilis, circulans, mesentericus) и Pseudomonas (aureofaciens, fluorescens).
Благодарности: Работа поддержана проектом РФФИ № 13-04-0167
Библиографический список
1. Егоров Н.С. Основы учения об антибиотиках. М.: Высш. шк., 1979. 454 с.
2. Виденова Е.С. Перспективы применения антибиотиков для защиты растений // Антибиотики. 1989. № 2. С. 7–14.
3. Andrews J.H. Strategies for selecting antagonistic microorganisms from the
phylloplane // Biol. Control on the Phylloplane. Proc. Symp. Ann. Meet. Amer.
Phytopathol. Soc. Guelph, 15 Aug. 1984. St. Paul. Minn, 1985, pp. 31–44.
4. Якименко Е.Е., Гродницкая И.Д. Инфекционное полегание сеянцев хвойных в лесных питомниках Красноярского края // Микология и фитопатология.
1996. Т. 30, вып. 2. С. 56–60.
5. Гродницкая И.Д., Якименко Е.Е. Агрохимические и микробиологические
свойства почвы лесного питомника на юге Красноярского края // Почвоведение.
1996, № 10. С. 1247–1253.
6. Якименко Е.Е., Гродницкая И.Д. Влияние грибов рода Trichoderma на почвенные микромицеты, вызывающие инфекционное полегание сеянцев хвойных в
лесных питомниках Сибири // Микробиология. 2000. Т. 69, вып. 6. С. 850–854.
7. Гродницкая И.Д. Инфекционные заболевания сеянцев хвойных в лесопитомниках Красноярского края и Хакасии и меры борьбы с ними // Известия
СПбЛТА. В. 200. 2012. С. 253–263.
8. Дудка И.А., Вассер С.П., Элланская И.А., [и др.]. Методы экспериментальной микологии. Киев: Наукова думка, 1982. 552 с.
9. Практикум по микробиологии / Под ред. Н.С. Егорова. М.: МГУ, 1976.
307 с.
10. Rovira A.D. Effects of Azotobacter, Bacillus and Clostridium on the growth
of wheat // Plant Microbes Relationships. Prague: Czechosl. Acad. Sci., 1965. P.125.
11. Возняковская Ю.М. Микрофлора растений и урожай. Л.: Колос, 1969. 239 с.
12. Клинцаре А.А. Эпифитная микрофлора люпина и ее влияние на рост и
развитие растения-хозяина / Сб. Микроорганизмы и растения. Рига: Зинатне,
1970. Вып. 4. С. 43–53.
13. Новосельцева А.И., Смирнов В.А. Справочник по лесным питомникам.
М.: Лесн. пром-сть, 1983. 280 с.
161
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 207
14. Bushena C.A., Ocamb C.M., O’Brien J. Biological control of Fusarium diseases of conifer seedlings // National proceedings: Forest and Conservation Nursery
Associations. Gen. Tech. Rep. PNW-GTR-365. Portland, 1995, рр. 131–135.
15. Гродницкая И.Д., Гукасян А.Б. Использование микробного антагонизма в
защите сеянцев хвойных от инфекционных заболеваний // Лесоведение. 2001.
№ 1. С. 38–42.
16. Гродницкая И.Д., Сорокин Н.Д. Использование микромицетов
Trichoderma в биоремедиации почв лесопитомников // Известия РАН. Серия
биологическая. 2006. № 4. С. 491–495.
17. Гродницкая И.Д., Сорокин Н.Д. Внесение микробов-интродуцентов
в лесные почвы питомников Сибири // Почвоведение. 2007. № 3. С. 359–364.
Гродницкая И.Д., Кондакова О.Э. Использование микробного антагонизма
в защите сеянцев хвойных от инфекционных заболеваний в лесных питомниках
// Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 207.
С. 154–163.
Из почв лесных питомников Сибири выделены и испытаны штаммы микроорганизмов, обладающие высокой биологической (антагонистической, ростстимулирующей) активностью. Внесенные в почвы лесопитомников бактерии родов
Bacillus, Pseudomonas и грибы р. Trichoderma существенно снижали численность
фитопатогенных микромицетов (роды Fusarium, Alternaria, Cladosporium), улучшали фитосанитарное состояние почв питомников. Предпосевная обработка
семян сосны обыкновенной и лиственницы сибирской микробами-антагонистами
повышала их грунтовую всхожесть (в 3,5–5,8 раз) и увеличивала сохранность сеянцев (в 4,5–12,0 раз) к концу вегетации, по сравнению с контролем.
К л ю ч е в ы е с л о в а : защита сеянцев хвойных, микробный антагонизм, фитопатогенные микромицеты, инфекционные заболевания.
Grodnitskaya I.D., Kondakova O.E. Utilization of microbial antagonism
inprotection of coniferous seedlings from infectious diseases in forest nurseries.
Izvestia Sankt-Peterburgskoj Lesotehniceskoj Akademii, 2014, is. 207, pp. 154–163 (in
Russian with English summary).
Strains of microorganisms extracted from soil of forest nurseries in Siberia with high
biological activity (antagonistic, plant growth stimulating properties) were identified
and tested. The bacteria from genera Bacillus and Pseudomonas, and fungi from
genus Trichoderma that were applied to soil of forest nurseries significantly reduced
the amount of phytopathogenic micromycetes (Fusarium, Alternaria, Cladosporium),
thus, improving the phytosanitary condition of the soil in nurseries. Pre-sowing
treatment of pine and Siberian larch seeds with microbes antagonists increased their
ground germination (in 3,5–5,8 times) and safety of seedlings (4.5–12.0 times) by the
end of vegetation, if compared to the control.
Keywords:
protection of coniferous seedlings,
phytopathogenic micromycetes, infectious diseases.
162
microbial
antagonism,
И.Д. Гродницкая, О.Э. Кондакова
ГРОДНИЦКАЯ Ирина Дмитриевна, д-р биол. наук, доц., Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт леса им. В.Н. Сукачева Сибирского отделения Российской академии наук. SPIN-код: 3591-5881. 660036,
Академгородок, д. 50/28, г. Красноярск, Россия. E-mail: igrod@ksc.krasn.ru
GRODNITSKAYA Irina D., DSc (Biology), Associate Professor, Federal State
Budget Organization of Science V.N. Sukachev Institute of Forest Siberian branch of
the Russian Academy of Sciences. SPIN-код: 3591-5881. 660036 Akademgorodok.
50/28. Krasnoyarsk.. Russia. E-mail: igrod@ksc.krasn.ru
КОНДАКОВА Оксана Эриковна, аспирант, Федеральное государственное
бюджетное учреждение науки Институт леса им. В.Н. Сукачева Сибирского отделения Российской академии наук. 660036, Академгородок, д. 50/28, г. Красноярск, Россия. E-mail: koeandkoe@mail.ru
KONDAKOVA Oksana E., PhD student, Federal State Budget Organization of
Science V.N. Sukachev Institute of Forest Siberian branch of the Russian Academy of
Sciences. 660036 Akademgorodok. 50/28. Krasnoyarsk.. Russia. E-mail:
koeandkoe@mail.ru
163
УДК 630.443
Е.В. Давиденко
К ВОПРОСУ ОБ ИЗУЧЕНИИ ПАТОГЕННЫХ ГРИБОВ
СОСНОВЫХ НАСАЖДЕНИЙ ЮГА УКРАИНЫ
Введение. Сосновые насаждения, созданные в 1960-е гг. на песчаных
аренах Нижнеднепровья (юг Украины), являются уникальными. На сегодняшний день их санитарное состояние ухудшилось, что связано с неблагоприятными климатическими условиями (в частности, снижением уровня
грунтовых вод), значительной антропогенной нагрузкой, а также воздействием биотических факторов [1, 2]. К важнейшим биотическим факторам,
влияющих на состояние сосновых насаждений, относят болезни леса, вызываемые комплексом фитопатогенных грибов, как одним из составляющих компонентов лесного биоценоза [1, 3, 4].
Несмотря на то, что засушливые климатические условия Степи обуславливают уникальный видовой состав филлосферы сосновых насаждений юга Украины, информация о патогенах хвои данной зоны недостаточна и отрывочна, а основная ее масса касается лесной зоны Украины.
Последнее десятилетие во время проведения комплексных лесопатологических обследований сосновых культур Нижнеднепровья мы обратили
внимание на массовое поражение болезнями хвои сосновых культур и
взрослых насаждений.
Таким образом, целью данной работы было установить видовое разнообразие фитопатогенных грибов филлосферы сосны обыкновенной и
крымской, вызывающих отмирание и опадание хвои на юге Украины, а
также выявить наиболее распространенные фитопатогены.
Методика проведения исследования. Нами были обследованы культуры сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) и крымской (P. pallasiana
Lamb.) южных областей Украины с целью их фитопатологической оценки
на участках, где отмечается ухудшение состояния культур и гибель отдельных экземпляров.
Для определения спектра фитозаболеваний были собраны образцы в трех
областях (Запорожской, Николаевской, Херсонской) южной части Украины в
7 лесничествах: Запорожском (Запорожская область), Васильевском и Кинбургском (Николаевская область), Виноградовском, Велико-Копанском, Геройском и Цюрупинском (Херсонская область). Для этого в каждом лесничестве закладывали от 3 до 5 пробных площадей в культурах и взрослых
насаждениях. Для исследования отбиралась хвоя прошлых лет сосны обыкновенной (Pinus sylvestris) и крымской (P. pallasiana) в общем количестве 360
образцов для каждого вида сосны. Мы собирали хвою на 2–6, 7–12 и 15–25
летних насаждениях. Хвоя отбиралась с симптомами поражения (пожелте164
Е.В. Давиденко
ние, пятнистости, исчерченности и др.). Полученный материал использовался
для диагностики фитозаболеваний микроскопическим и молекулярным методами. Внешний вид пораженной хвои и морфологию спороношений и плодовых тел исследовали методами микроскопической диагностики. Часть материала культивировали во влажных камерах на протяжении 3–14 дней для
получения спороношения и идентификации возбудителя. Идентификация
грибов проводилась с помощью литературы [2, 5, 6].
Для подтверждения морфологического описания и идентификации вида мы также использовали молекулярный метод. Этот метод включал в себя выделение ДНК из хвои и амплификацию транскрибирущейся области
грибной ДНК с использованием выделенной ДНК в качестве матрицы с
помощью полимеразной цепной реакции со специфическими праймерами,
а также визуализацию амплифицированной части этой области. Для этого,
материал (хвоя) был высушен при температуре 70°С ниже нуля и геномная
ДНК была экстрагирована с использованием СТАВ буфера. Осаждение
ДНК проводили добавлением изопропанола, после чего осадок центрифугировали при 13000 об/мин в течение 40 мин. Осадок промывали 70 % этанолом, подсушивали и растворяли его в 50 мкл воды [1, 7–9].
Полимеразную цепную реакцию для амплификации выполняли, используя специфические праймеры для секвенирования соответствующих регионов. Так, для Dothistroma pini использовали EFI-α-регион и пару специфических праймеров DPtef-F (5` ATTTTTCGCTGCTCGTCACT 3`) и DPtef-R
(5` CAATGTGAGATGTTCGTCGTG 3`), а для Dothistroma septosporum амплифицировали β-tubulin регион с помощью специфических праймеров
Dstub2-F (5`CGAACATGGACTGAGCAAAAC 3`) и DStub2-R (5`
GCACGGCTCTTTCAAATGAC 3`) [9]. Общий объем реакционной смеси
составил 20 мкл. Амплификацию проводили с использованием Applied
Biosystems GeneAmp PCR System 2700 термоциклер. Первоначальную денатурацию осуществляли при 95 °C в течение 5 мин, затем 35 циклов амплификации: денатурации при 95 °C в течение 30 с, отжиг при 60 °С в течение 30 с, и элонгация при 72 °С в течение 30 с. Амплификация
закончилась последним шагом элонгации при 72 °С в течение 7 мин [9].
Электрофорез проводили в 1 % агарозном геле, с SB буфером при
100 V в течение 60 мин, после чего визуализировали ДНК в УФ-свете.
Исследования проводились на базе УкрНИИ лесного хозяйства и агролесомелиорации (Харьков, Украина), Государственного специализированного лесозащитного предприятия «Харьковлесозащита» (Харьков, Украина). Молекулярные исследования были сделаны во время визита в
лабораторию лесной патологии Шведского Университета аграрных наук
(Упсала, Швеция) в рамках международного европейского проекта COST
FP 1102 DIAROD. Все исследования проводились в 2011–2013 гг.
Полученные данные обрабатывались при помощи программ Microsoft
Excel 2007 и Statistica 6.0. Все результаты достоверны при уровне значимости P = 0,05.
165
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 207
Результаты исследований. В результате исследований было установлено, что в большинстве случаев (более 80 % всех образцов), усыхание хвои
начинается с апикальной части, однако в некоторых случаях мы отмечали
пожелтение основания хвоинок. При микроскопировании были выявлены 10
различных фитопатогенов, а именно: Alternaria sp., Dothistroma sp., Fusarium
sp., Fusicoccum sp., Gremmeniella abietina (Lagerb.) M. Morelet, Lophodermium
seditiosum Minter Staley, Phomopsis sp., Sphaeropsis sapinea (Fr.) Dyko & B.
Sutton (синоним Diplodia pinea (Desm.) J. Kickx), Sclerophoma pithyophila
(Corda) Hohn, Cyclaneusma minus (Butin) Di Cosmo (табл. 1).
Наиболее распространенными видами на сосне обыкновенной были
S. pithyophila с частотой встречаемости 20,8 %, а также G. abietina (частота
встречаемости 14,2 %), Alternaria sp. (частота встречаемости 13,9 %), и
S. sapinea с частотой 10,6 % (табл. 1).
Один из наиболее распространенных патогенов, найденных нами в образцах хвои обоих видов сосен – S. pithyophila, вызывает склерофомоз сосны. Мы наблюдали на хвоинках бурые широкие перетяжки, выше которых кончики буреют, образуя некротические участки вытянутой формы
темно-бурого или сероватого цвета, позже пораженная хвоя покрывается
черными овальными пикнидами [5, 6].
Также следует обратить внимание, что в 38,3 % образцах сосны крымской и 10,6 % сосны обыкновенной был выявлен возбудитель диплодиоза
Таблица 1
Перечень фитопатогенов, выявленных на хвое сосны обыкновенной
и крымской
Встречаемость в образцах, %
Запорожская Николаев- Херсонская
область
ская область область
Сосна обыкновенная
Alternaria sp.
22,5
1,7
17,5
Fusarium sp.
11,7
2,5
3,3
Gremmeniella abietina (Lagerb.) M. Morelet
37,5
4,2
0,8
Lophodermium seditiosum Minter, Staley
3,3
0,0
10,0
Phomopsis sp.
5,8
0,0
0,0
Sclerophoma pithyophila (Corda) Hohn.
10,0
30,0
22,5
Sphaeropsis sapinea (Fr.) Dyko & B. Sutton
4,2
10,0
17,5
Сосна крымская
Alternaria sp.
43,3
0,0
5,0
Cyclaneusma minus (Butin) Di Cosmo
0,0
0,0
10,0
Dothistroma pini Hulbary
22,5
60,8
57,5
Fusarium sp.
9,2
0,8
1,7
Fusicoccum sp.
0,0
55,8
61,7
Sclerophoma pithyophila (Corda) Hohn.
43,3
17,5
34,2
Sphaeropsis sapinea (Fr.) Dyko & B. Sutton
20,0
51,7
43,3
Патоген
166
Е.В. Давиденко
сосны – S. sapinea, который особенно опасен для сосновых культур, растущих в неудовлетворительных почвенно-климатических условиях. Внешним признаком болезни является образование на засохших ветвях и хвое
черных погруженных в субстрат пикнид с сосковидным устьицем. В пикнидах на простых бесцветных конидиеносцах мы обнаружили множество
одноклеточных или двуклеточных конидий яйцевидной формы оливкового
цвета, по которым идентифицировали возбудителя [7, 10, 11].
Нами также обнаружены значительные поражения сосновых культур в
Запорожской области зонтичной болезнью (склеродерриоз), вызванной
сумчатым грибом Gremmeniella abietina. Этот возбудитель был идентифицирован для 37,5 % образцов сосны обыкновенной в Запорожье, в то время
как в Николаевской и Херсонской областях распространение этой болезни
среди образцов было незначительное (4,2 и 0,8 % соответственно).
Грибы рода Fusarium и Alternaria были обнаружены в образцах хвои
сосны крымской и обыкновенной, однако их встречаемость сильно варьировала в разных областях. Поскольку указанные грибы могут быть как паразитами так и сапротрофами, разницу в их встречаемости можно объяснить количеством остатков мертвых тканей растений сосны и другой
органики. Таким образом, однозначно судить об их агрессивном влиянии
на растения сосны невозможно.
Интересно отметить, что гриб Lophodermium seditiosum – возбудитель
шютте сосны встречался достаточно редко в нашем исследовании. Так,
этот вид был обнаружен только на сосне обыкновенной в Запорожской области в 3,3 % образцов. В то же время по литературным данным и собственным исследованиям шютте является одним из наиболее распространенных заболеваний сосны в Украине и других странах [1, 3, 4, 6].
На сосне крымской наиболее распространенными видами были
Dothistroma sp. (46,9 %), Fusicoccum sp. (39,2 %), S. sapinea (38,3 %) и
S. pithyophila (31,7 %) (табл. 1).
При микроскопировании хвои сосны крымской нами были выявлены
признаки усыхании хвои, характеризующиеся грязно-желтыми, красными и
красно-бурыми некротическими пятнами, иногда с отдельными поперечными
черточками. На некоторых хвоинках были обнаружены субэпидермальные
конидиомы, иногда очерченные красными полосами и прорывающиеся наружу через продольные щели. Конидии гиалиновые, кремовые до светло-бурых,
разнообразной формы, с 1–3 септами. Это позволило нам идентифицировать
возбудителя как Dothistroma sp., который вызывает красную пятнистость хвои
или дотистромоз [2, 6, 8, 9, 12]. Дотистромоз вызывается двумя видами гриба
– Dothistroma septosporum (телеоморфа Mycosphaerella pini) и Dothistroma pini
(телеоморфа неизвестна). Это заболевание поражает более чем 80 различных
видов хвойных, заражая хвоинки преимущественно через устьица. После
проникновения в ткани мицелий разрастается, появляются первые симптомы
поражения хвои – сначала водянистые пятна, потом они желтеют, буреют, образуя темноокрашенные конидиомы, окруженные характерной красной поло167
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 207
сой (отсюда название – красная пятнистость, Dothistroma needle blight или redband needle blight). При сильном поражении происходит замедление роста, и
даже гибель дерева, причем культуры особенно восприимчивы к заболеванию
[2, 8, 9, 12]. Впервые этот вид на Украине был обнаружен 100 лет назад, а первая вспышка болезни зафиксирована только в 2005 году [2, 12]. Поскольку
практически невозможно морфологическим методом определить возбудитель
до вида, для видовой идентификации мы применили молекулярногенетические методики с использованием специфических праймеров [8, 9, 12].
Результаты исследования показали, что в нашем случае возбудителем дотистромоза являлся вид D. pini. D. septosporum не был выявлен (рис. 1).
На рисунке цифрами обозначены некоторые опытные образцы ДНК хвои,
рositive – позитивный контроль (ДНК соответствующей чистой культуры гриба), negative – негативный контрольный качества ПЦР (образец без ДНК).
Кроме того, по результатам лабораторных анализов обнаружено, что в
большинстве случаев в Николаевской и Херсонской областях (55,8 и
61,7 %? соответственно), усыхание хвои сосны крымской также вызвано
грибом Fusicoccum sp. (заболевание – фузикоковый рак). Только в Херсонской области встречается пожелтение хвои, вызванное грибом Cyclaneusma
minus (в 10 % образцах сосны крымской).
Также очень важно отметить, что для сосны крымской во всех областях в большинстве случаев поражение хвои обусловлено комплексным
присутствием фитопатогенных грибов. Патогены S. sapinea и S. pithyophila
были выявлены вместе с Dothistroma pini на тех же самых хвоинках в 82,
61 и 34 % образцах хвои в Запорожской, Николаевской и Херсонской областях, соответственно. В то время как Fusicoccum sp. был обнаружен
лишь в 20 и 14 % образцах хвои с дотистромозом (для Николаевской и
Херсонской областей, соответственно). Также крайне интересен и требует
дальнейших исследований тот факт, что на граничных участках сосны
обыкновенной с сосной крымской не были обнаружены культуры сосны
обыкновенной, пораженные Dothistroma sp., хотя известно, что D. pini
Рис. 1. Результаты визуализации ПЦР реакции с использованием специфических
праймеров для Dothistroma pini (слева) и для Dothistroma septosporum (справа)
в 1 % агарозном геле
168
Е.В. Давиденко
поражает сосну обыкновенную, причем встречается совместное присутствие обоих возбудителей дотистромоза на одном и том же дереве [6, 9, 11].
Выводы. В образцах пораженной хвои, собранной в культурах сосны
обыкновенной и сосны крымской, идентифицировано 10 патогенных видов
грибов: Alternaria sp., D. pini., Fusarium sp., Fusicoccum sp., G. abietina,
L. seditiosum, Phomopsis sp. S. sapinea, S. pithyophila, C. minus c различной
степенью встречаемости. Было выяснено, что усыханиея культур сосны
обыкновенной в Запорожской области наиболее часто вызывается
G. abietina, а в Николаевской и Херсонской областях – S. pithyophila.
Для сосны крымской характерно присутствие комплекса фитопатогенов.
Наиболее часто наблюдалось одновременное заражение хвои D. pini,
S. sapinea и S. pithyophila. В то же время в Херсонской и Николаевской областях при поражении хвои Fusicoccum sp. сопутствующие патогены обнаруживались лишь изредка. Так, в 86 % образцах фузикоковый рак был единственным патогенным грибом, лишь иногда встречаясь в комплексе с D. pini.
Библиографический список
1. Давиденко К.В., Мєшкова В.Л. Поширеність збудників хвороб хвої та
пагонів в однорічних соснових культурах Харківської області // Вісник ХНАУ
(Серія «Фітопатологія та ентомологія»). 2011. № 9. С. 57–62.
2. Усиченко А.С., Кучерявенко В.И. Dothistroma septosporum – возбудитель
усыхания хвои сосны в Украине // Лісівництво і агролісомеліорація. 2006.
Вип. 110. С. 226–229
3. Гродницкая И.Д., Кузнецова Г.В. Заболевания Pinus sylvestris L. и P. sibirica Du
Tour в географических культурах и лесных питомниках Красноярского края // Сохранение лесных генетических ресурсов Сибири: матер. 3-го Междунар. совещания,
ИЛ СО РАН, 23–29 августа 2011, Красноярск. Красноярск: Дарма. 2011. С. 38–39.
4. Сенашова В.А. Фитопатогенные грибы филлосферы Красноярского края //
Хвойные бореальной зоны. 2009. Т. XXVI, № 1. С. 105–109.
5. Жуков А.М., Жуков Е.А. Грибы – возбудители заболеваний древеснокустарниковой растительности Средней Сибири // Защита леса от вредителей.
Пушкино: ВНИИЛМ. 2006. С. 42–59.
6. Singlair W.A., Lyon H.H. Diseases of trees and shrubs. N. Y.: Cornell
university Press, Sage House, 2005. 660 p.
7. Давиденко К.В., Мєшкова В.Л. Збудники хвороб хвої у соснових культурах Харківської області // Біологічне різноманіття і сучасна стратегія захисту рослин: матер. Міжнарод. наук.-практ. Конф. до 90-річчя з дня народження д.б.н.
проф. Б. М. Літвінова. Х.: ХНАУ. 2011. С. 40–41.
8. Barnes I., Crous P.W., Wingfield B.D., Wingfield M.J. Multigene phylogenies reveal that red band needle blight of Pinus is caused by two distinct species of Dothistroma,
D. septosporum and D. pini. // Studies in Mycology, 2004, vol. 50, рр. 551–565.
9. Ioos R., Fabre B., Saurat C., Fourrier C., Frey P., Marçais B. Development,
comparison, and validation of real-time and conventional PCR tools for the detection
of the fungal pathogens causing brown spot and red band needle blights of pine.
Phytopathology, 2008, vol. 100, pp. 105–114.
10. Мєшкова В.Л., Давиденко К.В.,Товстуха О.В. Діплодіоз у соснових культурах Сумської області // Матеріали підсумкової наукової конф. Професорсько169
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 207
викладацького складу, аспірантів і добувачів ХНАУ ім. В.В.Докучаєва (10–13
січня 2012 р.). Ч. 1. Х.: ХНАУ. 2012. С.257–259
12. Burgess T., Wingfield M.J., Wingfield B.W. Simple sequence repeat markers
distinguish among morphotypes of Sphaeropsis sapinea. // Applied and Environmental
Microbiology, 2001, vol. 67, pp. 354–362.
11. Barnes I., Kirisits T., Akulov A.Yu., Chhetri D.B., Wingfield B.D., Bulgakov
T.S., Wingfield M.J. New host and country records of the Dothistroma needle blight
pathogens from Europe and Asia. // Forest Pathology. 2008, vol. 38, рр. 178–195.
Давиденко Е.В. К вопросу об изучении патогенных грибов сосновых насаждений юга Украины // Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии.
2014. Вып. 207. С. 164–170.
Изложены результаты исследования пораженной хвои сосны обыкновенной (Pinus
sylvestris) и крымской (P. pallasiana), собранной в трех регионах южной части Украины. Получены данные о видовом разнообразии фитопатогенных грибов филлосферы сосновых культур, вызывающих отмирание и опадание хвои на территории
Украины. Микроскопические и молекулярно-генетические методы были использованы для диагностики фитопатогенов. Идентифицировано 10 различных патогенов сосновых культур (Alternaria sp., Dothistroma sp., Fusarium sp., Fusicoccum sp.,
Gremmeniella abietina, Lophodermium seditiosum, Phomopsis sp. Sphaeropsis sapinea,
Sclerophoma pithyophila, Cyclaneusma minus) с различной степенью встречаемости.
К л ю ч е в ы е с л о в а : фитопатогены, Sphaeropsis, Dothistroma, Cyclaneusma,
Fusicoccum, сосновые культуры.
Davydenko E.V. Fungal pathogens of pine plantations of south Ukraine. Izvestia
Sankt-Peterburgskoj Lesotehniceskoj Akademii, 2014, is. 207, pp. 164–170 (in Russian
with English summary).
The aim of the study was to reveal the complex of fungal pathogens associated with
needle of Scots pine (Pinus sylvestris) and Crimean pine (P. pallasiana) in three regions
of south Ukraine. The samples of symptomatic needles in pine plantations were
collected. The material was used to identify the complex of fungal pathogens with
microscopic and PCR based methods. In total, 10 fungal pathogens have been identified
using microscopic and molecular methods for pine plantations of Zaporozhye,
Nikolayev, and Kherson regions. The following fungal pathogens Alternaria sp.,
Dothistroma sp., Fusarium sp., Fusicoccum sp., Gremmeniella abietina, Lophodermium
seditiosum, Phomopsis sp. Sphaeropsis sapinea, Sclerophoma pithyophila, Cyclaneusma
minus were detected with different frequencies.
K e y w o r d s : forest disease, Sphaeropsis, Dothistroma, Cyclaneusma, Fusicoccum,
pine plantations.
ДАВИДЕНКО Екатерина Валерьевна, кандидат сельскохозяйственных наук,
Украинский ордена «Знак Почета» научно-исследовательский институт лесного
хозяйства и агролесомелиорации им. Г.Н.Высоцкого. SPIN-код: 1289-8697. 61024,
ул. Пушкинская, д. 86, г. Харьков, Украина. Е-mail: davidenkoKV@mail.ru
DAVYDENKO Ekateryna V., PhD (Agriculture), Ukrainian honored with «Znak
Poshany» Research Institute of Forestry and Forest Melioration named after
G.N. Vysotsky. SPIN-код: 1289-8697. 61024. Pushkinska str. 86. Kharkov. Ukraine.
Е-mail: davidenkoKV@mail.ru
170
УДК 630*579.264:630
В.А. Сенашова
ВЛИЯНИЕ БИОТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ
НА ФОРМИРОВАНИЕ ЭПИФИТНОГО СООБЩЕСТВА
ПИХТЫ СИБИРСКОЙ
Введение. Эпифитные микроорганизмы играют важную роль в жизни
растения-хозяина, выполняя различные функции: от фиксации азота до редукции аэрозольных загрязнителей. Качественный и количественный состав эпифитного микробного комплекса помимо метеорологических условий в значительной степени определяется динамикой летучих соединений,
выделяемых листовой поверхностью растения и обладающих различной
бактерицидной и бактериостатической активностью. Кроме того, структура, динамика и функциональная активность эпифитного сообщества зависит от внутренних взаимоотношений банальных эпифитов с фитопатогенными формами, входящими в состав сообщества.
Во время инфекционного процесса болезнетворный организм вызывает у растения физиолого-биохимические нарушения, приводящие к различным анатомо-морфологическим изменениям, таким образом, опосредованно влияя на количественный и качественный состав эпифитного
сообщества. В работе Сенашовой В.А. с соавт. [1] показано, что для Pinus
sp. при заражении факультативным сапротрофом (сумчатый гриб
Lophodermium seditiosum Minter) характерно увеличение численности эпифитных микроорганизмов. При ржавчинном заболевании хвои лиственницы (возбудитель Melampsora larici-populina Kleb.) наблюдалась противоположная картина: общая численность микроорганизмов, выделенных с
больных хвоинок оказалась меньше, чем со здоровых. Вероятно, это объясняется особенностями развития ржавчинных грибов. В литературе имеются данные, что некоторые продукты метаболизма облигатных паразитов,
которыми являются ржавчинные грибы, оказывают стимулирующее действие на растение-хозяина на начальной стадии инфекционного процесса или
при слабом поражении [2], а это приводит к увеличению фитонцидной активности пораженного растения. Но для всех ли ржавчинных заболеваний
наблюдается подобная схема действия? Изучение эколого-биологических
тенденций сопряженного развития фитопатогенных микромицетов и эпифитных микроорганизмов дает представление о взаимодействии в системе
«патоген–растение–эпифитное сообщество».
На территории Красноярского края одним из распространенных представителей ржавчинных грибов является Melampsorella caryophyllacearum
171
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 207
Сhroet [3], вызывающий ржавчину хвои, образование «ведьминых метел» и
раковых ран на побегах и стволах пихты. Доля пораженных деревьев может доходить до 44–51 % [4].
Цель данного исследования – изучение динамики формирования эпифитного микробного сообщества филлосферы здоровых побегов пихты сибирской и пораженных патогеном M. caryophyllacearum, а также проведение оценки фитонцидной активности здоровой и пораженной ржавчиной
хвои пихты.
Материалы и методы. Материалом для исследования служила хвоя
пихты сибирской (Abies sibirica Ldb.), произрастающей в горно-таежной зоне на территории заповедника «Столбы» в районе скалы «Китайская стенка». Для проведения эксперимента выбраны пихты с живыми «ведьмиными
метлами», при этом стволы растений не имели внешних признаков повреждения (растрескивания коры, ран и т. п.). В качестве опытных образцов бралась хвоя с «ведьминых метел». Контролем была хвоя текущего года без видимых признаков заболевания (далее «здоровая») с этих же деревьев, но с
побегов, не имеющих никаких видимых новообразований (трещин, утолщений, муфт и т. д.) по всей их длине. Каждый образец включал в себя хвою с
десяти растений. Сбор образцов проводился во вторую декаду мая, первую
декаду июня, во вторые декады июля, августа, сентября 2011 г. и был приурочен к фенофазам роста растений [5] и фазам жизненного цикла патогена.
Выделение изолятов и оценка численности эпифитных микроорганизмов осуществлялись в лабораторных условиях методом смывов с поверхности хвои и посева на плотные питательные среды. Для выявления грибов
использовалась среда Чапека. Бактерии определялись на картофельном и
крахмало-амиачном агарах, актиномицеты – на крахмало-амиачном. Культивирование проводилось при температуре 25 °С. Выросшие колонии учитывались на пятые сутки. Микроскопирование выполнялось при увеличении  1350. Проведен количественный учет колоний споровых и
неспоровых бактерий, в том числе актиномицетов, мицелиальных и дрожжевых грибов. Методом Грегерсона [6] устанавливалась грампринадлежность бактериальных форм.
При оценке фитонцидной активности хвои использовали методику
Б.П. Токина [7], адаптированную к условиям эксперимента. В чашках Петри
с равным слоем питательной среды (картофельный агар) бактериологической иглой высевались тестовые микроорганизмы. На крышку чашки помещалась измельченная хвоя (≈ 0,2 г), чашки инкубировались в перевернутом виде при комнатной температуре. Замер выросших колоний проводился
каждые 24 ч в течение четырех суток. Индикаторами на активность летучих
фитонцидов исследуемых растений служили тестовые культуры микроорганизмов, выделенных нами с поверхности растений: Streptomyces sp.,
Thrichoderma sp., Verticillium sp., Bacillus sp., Micrococcus sp.
172
В.А. Сенашова
Численность микроорганизмов,
N x 10*5 КОЕ
При обработке результатов исследования применяли программы
Statistica 5 и Microsoft Excel 2007.
Результаты и обсуждение. Изучение динамики формирования эпифитного сообщества хвои без признаков заболевания и зараженной ржавчиной показало, что количество микроорганизмов на хвое «ведьминых метел»
в 2–3 раза выше численности эпифитов хвои здоровых побегов (рис. 1).
Причиной таких различий является снижение фитонцидной активности больных побегов пихты, приведшее к преимущественному развитию в
комплексе эпифитов олиготрофных микроорганизмов, утилизирующих питательные элементы из рассеянного состояния. Это, как правило, неспоровые палочковидные формы, обладающие полифункциональными ферментными системами.
Наблюдаются различия в динамике отдельных групп эпифитного сообщества (рис. 2). В начале и конце вегетационного периода (май, сентябрь) доминируют микромицеты: как в опытных образцах (53 %), так и в
контрольных (58 %). Это объясняется тем, что пониженная температура и
высокая относительная влажность воздуха, характерные для этих месяцев,
благоприятствуют активному развитию мицелиальных грибов. Летом на
больной хвое преобладают неспоровые палочковые бактерии (до 72 %). На
здоровых хвоинках в июне и июле доминируют спорообразующие бактерии (до 95 %), и только в августе доминантами становятся неспоровые формы. Дрожжевые грибы присутствуют в эпифитном сообществе филлосферы
здоровых побегов пихты с мая по сентябрь, кроме июля. Их численность
10
9
8
7
6
5
4
3
2
1
0
май
июнь
июль
август сентябрь
Месяцы исследования
здоровая хвоя
больная хвоя
Рис. 1. Динамика общей численности эпифитных микроорганизмов
на хвое пихты сибирской (заповедник «Столбы», 2011 год)
173
споровые бактерии
июнь
июль
август
Месяцы исследования
неспоровые бактерии
дрожжи
больная
здоровая
больная
здоровая
больная
здоровая
больная
больная
май
здоровая
10
9
8
7
6
5
4
3
2
1
0
здоровая
Численность микроорганизмов,
Nx 10*5 КОЕ
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 207
сентябрь
микромицеты
Рис. 2. Структура эпифитного микробного сообщества здоровой хвои
пихты сибирской и пораженной Melampsorella caryophyllacearum
(заповедник «Столбы», 2011 г.): данные по численности актиномицетов
на рисунке не представлены ввиду их незначительного количества
достигает 4,67  103 колониеобразующих единиц на 1 г (КОЕ ⁄ 1 г) биомассы хвои. На хвоинках, поврежденных ржавчиной, дрожжевые грибы регистрировались в мае и августе, причем в мае они являлись содоминантами
(21,4 % от общей численности). Актиномицеты являются самой малочисленной группой эпифитного сообщества филлосферы пихты. Как на здоровой, так и на больной хвое они выявлены в августе и сентябре. Причем количество этих микроорганизмов в контрольных образцах не превышает
6  103 КОЕ ⁄ 1 г, а в опытных – 3  103 КОЕ ⁄ 1 г.
Хорошо известно, что существенное влияние на численность эпифитных микроорганизмов оказывают метеорологические факторы [8, 9]. Наши
исследования показали, что динамика количественного состава эпифитов на
инфицированной хвое в значительной степени определяется температурой
(t) и относительной влажностью воздуха (w) в период вегетации (табл. 1).
В то же время для развития эпифитного комплекса здоровых побегов очевидно влияние биотических факторов в виде фитонцидных соединений.
Некоторые из летучих соединений, выделяемых филлосферой растений,
используются эпифитами для своего питания [10, 11]. В исследованиях
А.Г. Шутовой с соавт. [12] сообщается, что в летние месяцы содержание
монотерпеновых углеводородов в хвое пихты возрастает. Возможно, именно этим и объясняется преобладание спорообразующих бактерий на здоровой хвое в июне и июле.
174
В.А. Сенашова
Таблица 1
Коэффициенты множественной корреляции между численностью
микроорганизмов на больной хвое и двумя метеорологическими факторами:
температурой (t) и относительной влажностью воздуха (w)* (P ≤ 0,05)
Группа микроорганизмов
Споровые бактерии
Неспоровые бактерии
Актиномицеты
Дрожжи
Мицелиальные грибы
Общая численность микроорганизмов
Больная хвоя
0,98
0,99
0,71
0,78
0,85
0,98
Здоровая хвоя
0,84
0,70
0,67
0,38
0,84
0,81
* Использованы данные метеостанции заповедника «Столбы».
Изучение фитонцидной активности показало, что присутствие свежесорванной здоровой хвои пихты оказывает, как правило, бактериостатическое
и фунгиостатическое воздействие на рост эпифитных изолятов (рис. 3). При
этом фитонцидная активность здоровой и больной хвои в течение вегетационного сезона неодинакова и в зависимости от фенофазы роста и развития
пихты, воздействие на отдельные группы микроорганизмов различно.
Бактериальные формы оказались более чувствительными к летучим
выделениям здоровой и пораженной ржавчинной хвои по сравнению с
микромицетами.
На первом этапе эксперимента (в мае) присутствие хвои обоих состояний сдерживало рост тестовых изолятов актиномицета (рис. 4,а). Большее
воздействие оказывала здоровая хвоя: на четвертые сутки диаметр колоний
не превышал 21 % от диаметра колоний, росших в чашках без присутствия
Рис. 3. Рост колоний Bacillus sp. на 3-и сутки эксперимента, июль 2011 г.:
без хвои (слева) и в присутствии здоровой хвои пихты сибирской (справа)
175
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 207
а)
б)
5
Диаметр колоний, мм
Диаметр колоний, мм
6
5
4
3
2
1
0
4
3
2
1
0
1
2
3
4
1
Сутки эксперимента
2
3
4
Сутки эксперимента
Рис. 4. Динамика роста колоний Streptomyces sp. (мм) в 2011 г.:
а – в мае, б – в июле
контроль
5,00
0,00 здоровая хвоя
б)
4
18
3
16
Диаметр колоний, мм
Диаметр колоний, мм
а)
больная хвоя
3
2
2
1
1
14
12
10
8
6
4
2
0
0
1
2
3
4
Сутки эксперимента
1
2
3
4
Сутки эксперимента
Рис. 5. Динамика роста колоний эпифитных бактерий (мм) в июле 2011 г:
а – Micrococcus sp., б – Bacillus sp.
контроль
5,00
0,00 здоровая хвоя
больная хвоя
хвои (контрольных). В фенофазу вегетативного роста воздействие здоровой и больной хвои на рост актиномицета было одинаковым (рис. 4,б).
В сентябре присутствие инфицированной хвои не оказывало влияния на
рост колоний.
Тенденции роста эпифитных бацилл и кокковых бактерий в течение
летних месяцев схожи (рис. 5). Но тестовые изоляты неспоровых бактерий
Micrococcus sp. оказались более чувствительными к присутствию хвои, зараженной M. caryophyllacearum. В фенофазу активного спороношения патогена (вторые декады июля и августа) диаметр колоний не превышал
53 % (в июле) и 83 % (в августе) от контрольных. В начале вегетации наиболее чувствительными из тестовых бактерий к присутствию хвои, как
176
В.А. Сенашова
а)
б)
Диаметр колоний, мм
Диаметр колоний, мм
10
8
6
4
2
0
1
2
3
40
35
30
25
20
15
10
5
0
4
Сутки эксперимента
1
2
3
4
Сутки эксперимента
Рис. 6. Динамика роста колоний эпифитных микромицетов (мм) в мае 2011 г:
а – Verticillium sp., б – Thrichoderma sp.
контроль
5,00
0,00 здоровая хвоя
больная хвоя
здоровой, так и больной, оказались бациллы. Диаметр колоний, росших в
присутствии здоровой хвои не превышал 37 % от контроля, а в присутствии больной – 55 %. В конце вегетационного периода рост бактерий не зависел от присутствия больной хвои.
Тестовые мицелиальные грибы Thrichoderma sp. в начале вегетационного периода оказались менее чувствительны к летучим соединениям
здоровой хвои пихты, больная хвоя оказывала стимулирующее воздействие (рис. 6). Дальнейшее наблюдение за ростом колоний микромицетов
в присутствии здоровой и больной хвои пихты показало, что хвоя, зараженная ржавчиной, практически не оказывает влияния на развитие микроскопических грибов.
Таким образом, следует отметить, что хвоя с «ведьминых метел» не
оказывает сдерживающего влияния на рост тестовых изолятов микромицетов, однако обладает выраженным бактериостатическим эффектом по отношению к бактериям (включая актиномицеты). Это связано с конкуренцией за питательные вещества, которые при эпифитном способе
существования весьма ограничены. Однако следует учитывать, что культуры микроорганизмов, использованные в данном исследовании, не исчерпывают видового разнообразия эпифитного микробного комплекса.
Выводы. Установлено, что эпифитное сообщество здоровой хвои пихты сибирской отличается от эпифитного сообщества хвои, зараженной M.
caryophyllacearum. При этом на здоровых побегах в течение летних месяцев доминируют споровые бактерии. На хвое, пораженной ржавчиной,
увеличивается численность неспоровых микроорганизмов.
На хвое, инфицированной M. caryophyllacearum, не отмечено снижения численности микроорганизмов по сравнению со здоровой хвоей. Веро177
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 207
ятно, это связано с биологией возбудителя: спороношение гриба растянуто
в течение всего периода вегетации, что нивелирует фитонцидные свойства
больных побегов.
Выявлено, что хвоя, без видимых признаков заболевания и пораженная ржавчиной, обладает различной фитонцидной активностью по отношению к представителям эпифитного сообщества. Активность летучих соединений зависит от фенофазы вегетации пихты.
Автор признателен заместителю директора заповедника «Столбы» по научной работе канд. биол. наук А.А. Кнорре за предоставление данных метеостанции заповедника «Столбы» и магистру СФУ Т.В. Костяковой за помощь при
сборе образцов.
Библиографический список
1. Сенашова В.А., Громовых Т.И., Сорокин Н.Д. Эпифитная микрофлора
здоровой и пораженной хвои древесных пород Средней Сибири // Лесоведение.
2012. № 4. С. 24–30.
2. Семенкова И.Г., Соколова Э.С. Лесная фитопатология: учебник для вузов.
2-е изд., перераб. и доп. М.: Экология, 1992. 345 с.
3. Сенашова В.А. Болезни хвои, вызванные фитопатогенными грибами, в
Средней Сибири // Известия Санкт-Петербургской Лесотехнической Академии.
2012. Вып. 200. С. 275–284.
4. Сташкевич Н.Ю., Данилина Д.М., Сенашова В.А. Оценка состояния подроста Pinus sibirica Du Tour. и Abies sibirica Ledeb. в смешанных производных лесах черневого пояса Западного Саяна // Вестник КрасГАУ. 2013. № 9. С. 145–150.
5. Елагин И.Н. Методика определения фенологических фаз у хвойных // Ботанический журнал. 1961. № 7. С. 982–984.
6. Gregersen T. Rapid method for distinction of gram-negative from gram-positive
bacteria // Eur. J. Appl. Microbiol. and Biotechnol. 1978. Vol.5, № 2. P. 127–132.
7. Токин Б.П. Фитонциды. 2-е изд. М.: Изд-во Акад. мед. наук СССР, 1951.
235 с.
8. Вишнякова З.В. Микрофлора кедровников Западного Саяна (Отв. ред. д-р с.х. наук, проф. Н.В. Орловский). Новосибирск: Наука, сиб. отделение, 1974. 142 с.
9. Сенашова В.А. Фитопатогенные микромицеты филлосферы хвойных насаждений Средней Сибири. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2012. 104 с.
10. Холодный Н.Г. Летучие выделения цветов и листьев как источники питания микроорганизмов // ДАН СССР. 1944. Т. 43, № 2. С. 75–78.
11. Возняковская Ю.М. Микрофлора растений и урожай. Л.: Колос, 1969. 240 с.
12. Шутова А.Г., Спиридович Е.В., Гаранович И.М., Сенькевич Г.Г., Курченко В.П. Состав эфирных масел представителей рода Abies Hill., интродуцированных в Центральном ботаническом саду НАН Беларуси // Труды БГУ. 2008. Т. 3,
ч. 1. С. 114–127 .
178
В.А. Сенашова
Сенашова В.А. Влияние биотических факторов на формирование эпифитного
сообщества пихты сибирской // Известия Санкт-Петербургской лесотехнической
академии. 2014. Вып. 207. С. 171–179.
Статья посвящена изучению эпифитного микробного сообщества здоровой хвои
пихты сибирской и пораженной ржавчинным грибом Melampsorella
caryophyllacearum Сhroet. Проведено сравнение фитонцидной активности обоих
типов хвои. Количество микроорганизмов на хвое больных побегов в 2–3 раза выше численности эпифитов здоровой хвои. На здоровой хвое в течение летних месяцев доминируют споровые бактерии, на больной – увеличивается численность
неспоровых микроорганизмов. Выявлено, что хвоя, пораженная ржавчиной не
оказывает сдерживающего влияния на рост тестовых изолятов микромицетов,
однако обладает выраженным бактериостатическим эффектом по отношению
к бактериям (включая актиномицеты).
К л ю ч е в ы е с л о в а : ржавчина пихты, эпифитные микроорганизмы, фитонциды
Senashova V.A. Influence of biotic factors on Siberian fir epiphytic community
formation. Izvestia Sankt-Peterburgskoj Lesotehniceskoj Akademii, 2014, is. 207,
pp. 171–179 (in Russian with English summary).
The study was conducted on epiphytic microbial community of healthy Siberian fir
needles and those under affection by rust fungus Melampsorella caryophyllacearum
Shroet.
A comparison of phytoncide activity of both kinds of needles was made . The study of
infected needles showed that the number of microorganisms on them 2–3 times higher
than on healthy needles. On healthy needles during summer months spore-forming
bacteria are dominating, while on sick needles increasing the number of non-spore
microorganisms. It was found that the needles damaged by rust have no retarding
effect on growth of the test isolates of micromycetes, but has a strong bacteriostatic
effect on bacteria (including actinomycetes).
K e y w o r d s : fir rust, epiphytic microorganisms, phytoncides.
СЕНАШОВА Вера Александровна, кандидат биологических наук, Институт
леса им. В.Н. Сукачева СО РАН. SPIN-код: 4432-7425. 660036, Академгородок,
д. 50, стр. 28, г. Красноярск, Россия. Е-mail: vera0612@mail.ru
SENASHOVA Vera A., PhD (Biology), V.N. Sukachev Institute of forest, SB RAS.
SPIN code: 4432-7425. 660036. Akademgorodok. 50. Bild. 28. Krasnoyarsk. Russia.
Е-mail: vera0612@mail.ru
179
IV. МОНИТОРИНГ И КОНТРОЛЬ АБОРИГЕННЫХ
И ИНВАЗИЙНЫХ ФИТОПАТОГЕНОВ
И НАСЕКОМЫХ-ВРЕДИТЕЛЕЙ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ
УДК 630.4
Е.А. Жуков, В.И. Щуров, К.С. Николаенко
ПАТОГЕННАЯ МИКОБИОТА
(FUNGI: ASCOMYCOTA, BASIDIOMYCOTA)
КАК ОДИН ИЗ ОБЪЕКТОВ ЛЕСОПАТОЛОГИЧЕСКОГО
МОНИТОРИНГА НА СЕВЕРО-ЗАПАДНОМ КАВКАЗЕ
Введение. Низкогорные леса Северо-Западного Кавказа на протяжении последних 4–5 столетий были подвержены интенсивной эксплуатации,
зависящей от преобладавшего хозяйственного уклада населявших регион
народов. Уже к XIX столетию на месте современных лесов из дуба черешчатого, дуба Гартвиса, граба, бука, каштана сформировались луга, лесолуга, шибляки, сады розоцветных и агроценозы [1]. После образования казачьих поселений в Закубанье 200–150 лет назад для хозяйственных нужд
также интенсивно вырубались наиболее продуктивные дубовые леса на
припойменных и низкогорных территориях. Повсеместная вырубка дубовых, сложных дубово-ясенево-буковых (с присутствием граба, клена, тисса, груши и липы), буковых, каштановых, хвойных лесов не прекращалась
и в советские годы, достигнув своего пика в предвоенные и 1960–1980 гг.
В 1960-е гг. началось широкомасштабное освоение девственных буковых, буково-пихтовых и пихтовых лесов в верховьях главных притоков
Кубани (Лаба, Белая, Пшеха, Пшиш), продолжающееся по настоящее время. Вследствие этого в крае сформировался специфический массив вторичных, преимущественно малопродуктивных дубовых, грабово-дубовых
и буковых лесов с повышенным фоном некоторых гнилевых болезней, занимающий низкогорья и среднегорья до высоты 1400 м н.у.м. [2].
Десятилетиями основной источник данных о распространенности экономически значимых болезней леса представляли результаты работы лесничеств, далекие от точности в определении видов патогенов, от полноты
представления и объективности в оценках эффективности санитарных рубок в очагах ксилотрофных грибов. Изредка к ним добавлялись сведения о
фитосанитарном состоянии отдельных типов леса, например, сформированных Castanea sativa Miller [3, 4]. Несмотря на значительный объем сведений
180
Е.А. Жуков, В.И. Щуров, К.С. Николаенко
о патогенной составляющей лесной микобиоты отдельных формаций или
древесных пород Северо-Западного Кавказа, полученных за последние полвека [5], глубоких обобщающих региональных работ и прогнозных исследований на эту тему явно недостаточно [6]. Совершенно отсутствуют региональные работы, посвященные анализу эффективности лесохозяйственных
мероприятий в очагах фитопатогенов за последние 15 лет, в том числе оценке влияния санитарных рубок (и иных выборочных рубок) на активно осваиваемые климаксовые сообщества с высокой плотностью популяций и
значительным разнообразием ксилотрофных грибов.
Основной целью настоящего исследования является оценка вредоносности и хозяйственной значимости грибов-патогенов, полученная на основании анализа многолетних данных службы защиты леса 1961–1999 гг. и
лесопатологического мониторинга 2000–2013 гг. в Краснодарском крае,
осуществляемого специализированным учреждением Рослесхоза (ФБУ
«Рослесозащита»). Задачей исследования является выбор среди патогенных представителей царства Mycota приоритетных объектов для государственного лесопатологического мониторинга (далее – ГЛПМ), влияющих
на состояние древостоев, а также определяющих эффективность и (или)
целесообразность различных видов лесохозяйственной деятельности, в
первую очередь санитарных рубок.
Методика проведения исследований. Исторически фактической основой настоящей работы послужили наблюдения специалистов региональной
службы защиты леса и работников лесничеств (прежних лесхозов), охватывающие период с 1961 по 2013 гг. [2–4]. С 2000 г. мониторинговые исследования в федеральных лесах организует и осуществляет Центр защиты леса
Краснодарского края (далее – ЦЗЛ). Площадь лесов региона, входящих в
зону обслуживания ЦЗЛ, ныне составляет 1195,35 тыс. га. В рассматриваемый здесь пул данных не входят сведения о лесах федеральных заповедников и военных лесничеств, существующих на территории Краснодарского
края. Из наблюдений за фитопатогенами в лесах Сочинского национального
парка использованы только сведения об очагах рака каштана посевного
(возбудитель – Cryphonectria parasitica (Murrill.) Barr.).
Руководства по ГЛПМ, регламентирующие работы в очагах фитопатогенов, включают более десяти методических рекомендаций [7, 8]. Рассматриваемый ниже фактический материал был собран в процессе лесопатологической таксации и натурного лесопатологического обследования,
охвативших в 2006–2013 гг. (на этапе строительства наблюдательной сети
ГЛПМ) более чем 5,6 тыс. лесохозяйственных выделов различного породного состава на общей площади около 67 тыс. га, а также при проведении
повторяющихся учетных работ в очагах различных вредных организмов
(преимущественно Insecta) на площади более 1,8 млн. га [2–4]. Наблюдения
очагов болезней леса под эгидой ГЛПМ в регионе вторым автором проводятся с 1992 г., первый и третий авторы настоящего обзора присоседились к
работе в 2007 и 2012 гг., соответственно.
181
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 207
Структура лесных сообществ региона рассматривается по итогам последнего государственного лесоустройства, проведенного в Краснодарском крае в 1996–2002 гг. Для характеристики состояния древостоев (и пород в их составе) применяется шкала системы ГЛПМ, согласно которой по
доле текущего отпада насаждения подразделяются на: устойчивые, или
здоровые (отпад < 4,0 %); с нарушенной устойчивостью (отпад 4–40 %);
усыхающие (отпад > 40 %). Категории состояния деревьев, пораженных
фитопатогенами, устанавливаются по следующей шкале ГЛПМ: без признаков ослабления, ослабленные, сильно ослабленные, усыхающие, свежий
сухостой, старый сухостой [9].
Сбор базидиом патогенных ксилотрофных грибов и учет масштабов их
вредоносности осуществлялись по основным методикам в области защиты
лесов от вредителей и болезней [7, 9, 10]. Видовая идентификация проведена по таблицам и изображениям отечественных и зарубежных определителей [11–14], а также специализированных ресурсов в информационнотелекоммуникационной сети «Интернет». Статистическая обработка данных была ограничена средствами Microsoft Excel: версия 14.0.6112.5000.
В настоящей работе использованы имена грибов-патогенов, применяемые
для целей ГЛПМ [9], которые унифицируют ведение статистической отчетности в государственной системе защиты лесов.
Результаты исследований. По результатам анализа упомянутых материалов лесоустройства, наиболее интенсивно заготавливаемыми древесными породами за последние 30 лет в регионе являются ясень, граб и дуб
(табл. 1). Сосна, представленная в Краснодарском крае преимущественно
Таблица 1
Площади под основными лесообразующими породами в спелых
и перестойных федеральных лесах на территории Краснодарского края
Количество
Площадь
Доля спелых
видов: аборив составе
и перестойных лесов
генных / интро- федеральных от общей площади, занятой
дуцированных лесов, тыс. га* древесной породой, %
Дуб
10 / 7
694,8
36,89
Бук
1/0
179,9
42,69
Каштан съедобный
1/0
18,1
48,62
Клен
7/3
7,2
50,00
Ясень
2/3
31,6
22,78
Граб
2/0
97,0
34,74
Сосна
4/4
31,8
4,72
Пихта
1/0
21,0
70,48
Ель
1/2
1,7
76,47
Порода
(род)
* Площади насаждений из интродуцированных видов упомянутых в таблице
родов малы в сопоставлении с природными лесами из аборигенных деревьев,
поэтому в третьем столбце эти площади объединены.
182
Е.А. Жуков, В.И. Щуров, К.С. Николаенко
молодыми культурами и охраняемыми лесами реликтовых таксонов, здесь
в расчет не принимается. Доля спелых и перестойных лесов в настоящее
время по факту не превышает 1–10 % от площади (табл. 1). Накопление
перестойных насаждений пихты и ели (70,48 и 76,47 % соответственно)
можно объяснить труднодоступностью и (или) произрастанием таких лесов на особо охраняемых природных территориях (далее – ООПТ), где их
ресурсная эксплуатация ограничена.
По итогам лесопатологического мониторинга, к 2013 г. на долю устойчивых насаждений относилось 52,2 % от площади насаждений, на которой ранее был выявлен хотя бы один повреждающий агент (70 396 га).
Лесные насаждения с нарушенной устойчивостью объединяют ослабленные и сильно ослабленные. На долю этой группы приходилось 44,0 %
(30 962 га) исследованных лесов. На долю насаждений, усыхающих от одной причины или совокупности причин (отпад превышает 40,0 %), в крае
приходилось 3,8 % (2674 га) лесов, обследованных ЦЗЛ за последние 7 лет.
Наибольшее внимание системы ГЛПМ привлекают первичные и вторичные дубовые леса, занимающие в регионе площадь 694,8 тыс. га. Древостои дуба представлены тремя основными типами формаций, отличающихся
видами-эдификаторами, собственной продуктивностью и условиями местообитаний. Наиболее распространены вторичные низкогорные сухие чистые
леса из дуба скального и дуба черешчатого мервопокровного или мшистого
типа с невысокой биопродуктивностью и низкой устойчивостью к гнилевым
болезням. Они произрастают на высотах 150–700 м н.у.м. Зараженность
грибными гнилями в них может достигать 60 % древостоя и более.
Общие закономерности развития гнилей ствола в подобных вторичных
лесах в зависимости от возраста и диаметра деревьев дуба черешчатого
отображены на рис. 1, который показывает, что увеличение диаметра стволовой гнили дерева происходит в течение многих лет вместе с ростом самого дерева. Наличие периферийных гнилей при этом не оказывает критического влияния на жизнеспособность деревьев и объем заготавливаемой
деловой древесины.
К настоящему времени список патогенов грибной природы, в различные периоды наблюдений значимых для лесного хозяйства региона, по которым имеются сведения о масштабах и динамике очагов, насчитывает от
11 до 40 видов [6]. Практически все равнинные, низкогорные, припойменные леса Краснодарского края на высотах 50–700 м н.у.м. являются вторичными, вследствие их сплошной вырубки в относительно недавнем прошлом,
что подтверждают и возрастные характеристики современных насаждений,
зафиксированные двумя последними лесоустройствами. Ныне эти леса пребывают в процессе возрастной дифференциации, частичного замещения
или полной смены пород. Вследствие чего в них наблюдается активное
функционирование группировок грибов-патогенов и грибов-деструкторов.
183
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 207
Рис. 1. Статистические данные по диаметру и ширине всех типов
встречающихся гнилей деревьев дуба черешчатого, относительно диаметров
и возрастов отдельных деревьев. Саратовское участковое
(прежнее Имеретинское) лесничество, вторичные леса, данные 2013 г.
Многолетняя динамика очагов важнейших грибов-патогенов на территории
Краснодарского края представлена в табл. 2. Негативное влияние различных
грибных патогенов (ослабление, утрата устойчивости или гибель древостоев) в лесах Краснодарского края к настоящему времени зафиксировано на
площади более 50600 га (без учета данных о лесах Кавказского государственного природного биосферного заповедника).
Рост площади учтенных очагов основных фитопатогенов (табл. 2), определяется несколькими факторами: интенсификацией полевых работ
ГЛПМ за последние 10–15 лет, улучшением качества их проведения, преодолением трудностей с определением возбудителей заболеваний, а также
получением (начиная с 2010 г.) данных из труднодоступных лесных массивов, представляющих климаксовые сообщества, которые раннее специально не обследовались (в таблице эта ситуация обозначена «–»). Таким
образом, не претендуя на исчерпывающую полноту, материалы лесопатологического мониторинга 2000–2013 гг. хорошо иллюстрируют относительную встречаемость очагов конкретных возбудителей и региональную
вредоносность таких видов Mycota.
184
Е.А. Жуков, В.И. Щуров, К.С. Николаенко
Таблица 2
Динамика очагов важнейших фитопатогенов, зафиксированных
в лесном фонде на территории Краснодарского края
Название
болезни
Рак эндотиевый
каштана посевного
Мучнистая роса
дуба
Опенок осенний
Печеночница
обыкновенная
Трутовик дубовый
Трутовик серножелтый
Трутовик Демидова
Трутовик ложный осиновый
Трутовик ложный дубовый
Трутовик
настоящий
Губка березовая
Ржавчинный рак
пихты
Губка дубовая
Трутовик плоский
Трутовик лакированный
Трутовик дубравный
Трутовик окаймленный
Трутовик чешуйчатый
Суммарная площадь очагов
на конец года, га
2008 2009 2010 2011 2012 2013
Cryphonectria parasitica 23889 23889 23889 25934 25942 25955
(Murrill.) Barr.
Microsphaera alphitoides 0 36912 7565 2189 13039 13039
Griff. et Maubl.
Armillariella mellea (Vahl. 174
74
177 1632 2243 2263
ex Fr.) Karst.
Fistulina hepatica (Schaeff.) 1319 1299 1297 1312 1312 1312
FR.
Inonotus dryophilus (Pers.) 1277 913 934 985 985 985
Laetiporus
sulphureus 174 258 438 502 502 502
(Bull.) Bond. et Sing.
Phellinus demidoffii (Lev. 286 286 293 372 372 372
Bond. et Sing.)
Phellinus tremulae (Bond.) 249 251 242 249 338 338
Bond. et Bor.
Phellinus robustus (Karst.) 176 138 138 237 303 306
Bourd. et Galz.
Fomes fomentarius (L.) 291 310 273 287 297 610
Gill.
Piptoporus
betullinus 169 169 169 169 169 169
(Bull. ex Fr.) P. Karst.
Melampsorella
cerastii 120 120 120 120 120 120
(Pers.) J. Schröt.
Daedalea quercina (L.) Fr. 137 131 131 131 131 131
–
18
18
94
94
Ganoderma applanatum –
(Pers.) Pat.
Ganoderma lucidum (Cur- –
–
–
63
63
63
tis. Fr.) P. Karst.
Inonotus dryadeus (Pers.) –
57
57
60
60
60
Fr.
Fomitopsis pinicola (Sw. –
–
–
–
50
347
ex Fr.) Karst.
–
–
–
10
10
Polyporus
squamosus –
(Huds.) ex Fr.
Название патогена
П р и м е ч а н и я . В настоящую таблицу включены сведения об очагах эндотиевого рака каштана посевного, содержащиеся в Обзорах санитарного состояния
лесов и отчетах Сочинского национального парка по защите леса за 2009–2013 гг.
185
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 207
По результатам учета плодовых тел, косвенных признаков патогенеза,
а также анализа древесных гнилей на срезах пней при обследовании свежих вырубок установлено (рис. 1), что вторичные дубовые леса региона в
значительной степени заражены гнилевыми болезнями (табл. 3). Причины
такой высокой заселенности трутовиками не всегда очевидны. Важнейшей
из них, по нашему мнению, стала отрицательная «селекция» при выборочных рубках (особенно незаконных), приводящая к накоплению в лесу носителей патогенного мицелия. Особую остроту подобная негативная селективность рубок в горных лесах Кавказа приобрела в последние 7–10
лет, что во многом объясняется изменением базовых правил (нормативов)
ведения национального лесного хозяйства.
В качестве возбудителей гнилей дуба чаще всего фигурируют следующие виды: трутовик ложный дубовый – Phellinus robustus (Karst.)
Bourd. et Galz., трутовик настоящий – Fomes fomentarius (L.) Fr., трутовик
дуболюбивый – Inonotus dryophilus (Berk.) Murrill, трутовик дубовый –
Phellinus ferruginosus (Schrad.: Fr.) Pat.; трутовик ложный раковинообразный – Phellinus conchatus (Pers.) Fr., опенок осенний – Armillariella mellea
(Vahl. ex Fr.) Karst., трутовик дубравный (инонотус древолюбивый) –
Inonotus dryadeus (Pers.: Fr.) Murrill., трутовик серно-желтый – Laetiporus
sulphureus (Bull.) Murrill, трутовик плоский – Ganoderma applanatum (Pers.)
Pat., трутовик лакированный – Ganoderma lucidum (Fr.) Karst. (реже
G. pfeifferi Bres.), печеночница обыкновенная – Fistulina hepatica (Schaeff.)
With., губка дубовая – Daedalea quercina (L.) Pers.
Таблица 3
Встречаемость гнилевых болезней дуба на вырубках 2012–2013 гг.
Средний
возраст
древостоя,
лет
Средний
Средняя
Средний
Средний
Средний
Доля
диаметр
ширина
диаметр
диаметр
диаметр
деревьев,
деревьев
центральперифеабсолютпней на
пораженных гнилей рийных
но здоро- пораженных
вырубке,
ных обеими
древесины, гнилей древых де- центральными
см
гнилями, %
см
весины, см
ревьев, см гнилями, см
Низкогорные леса (500–700 м н.у.м.)
>105
56,22
20,00
2,00
30,76
56,11
56,50
Низкогорные леса (200–250 м н.у.м.)
>70
25,64
9,29
3,07
58,43
25,05
26,14
Низкогорные леса (170–200 м н.у.м.)
>50
29,06
11,97
7,89
50,53
30,93
28,97
Припойменные леса (50–150 м н.у.м.)
>80
51,93
20,13
3,20
96,30
53,34
60,60
186
Е.А. Жуков, В.И. Щуров, К.С. Николаенко
По многолетним наблюдениям ГЛПМ, примерно только в 10 % случаев на деревьях, имеющих скрытые корневые, комлевые и стволовые гнили,
образуются многолетние или однолетние плодовые тела ксилотрофных
грибов, позволяющие точно установить вид патогена. Развитие в растительном объекте некоторых видов трутовиков с однолетними базидиомами
(Inonotus dryophilus) может быть установлено по характерным деформациям ствола и местам регулярного формирования плодовых тел. Кожистые
плодовые тела In. dryadeus, G. lucidum часто сохраняются несколько лет у
комля зараженного дерева, что облегчает обнаружение таких объектов и
идентификацию возбудителя гнили.
В лесах региона среди менее активных, но все же значимых грибовксилотрофов, часто проявляющих себя как раневые паразиты на дубе и других лиственных породах, распространены стереум жестковолосый – Stereum
hirsutum (Willd.) Pers., трихаптум (гиршиопорус) пергаментный (губка тонкокожистая) – Trichaptum biforme (Fr. in Kl.) Ryvarden (Hirschioporus
pergamenus (Fr.) Bond. & Sing.), трутовик темнопоровый (бьеркандера опаленная) – Bjerkandera adusta (Willd.) P.Karst., церрена одноцветная – Cerrena
unicolor (Bull.) Murrill., траметес (кориолюс горбатый, губка кожистая) –
Trametes gibbosa (Pers.) Fr., траметес (кориолюс) разноцветный – Trametes
versicolor (L.) Lloyd, лензитес березовый – Lenzites betulina, дедалеопсис
бугристый (дедалея бугорчатая) – Daedaleopsis confragosa (Bolton) J. Schrot.,
вешенка обыкновенная (Pleurotus ostreatus (Jacq.), P. Kumm. и мн. др. Плодовые тела этих видов можно найти в большинстве средневозрастных –
климаксовых грабово-дубовых древостоев.
Повсеместно в Краснодарском крае и Адыгее встречаются грибыпатогены из родов Hypoxylon s.l. и Ophiostoma spp. (Ascomycota), которые
вызывают трахеомикозы основных лесообразующих древесных и кустарниковых растений, часто являясь причиной их ослабления и гибели. Гипоксилоновый рак широко распространен во вторичных дубовых лесах
низкогорий северного макросклона. Его вызывают многочисленные виды
грибов из рода Hypoxylon.
Эти паразиты и факультативные сапротрофы, приводящие к обширным некротическим отмираниям камбия и внутренней древесины, в лесах
региона являются главной причиной образования крупных дупел и язв на
буках, грабах, вязах, кленах и дубах (рис. 2). Они вызывают ослабление и
усыхание насаждений, ускоряют деструктивные процессы в очагах других
болезней (F. fomentarius и Polyporus squamosus), существенно снижают
выход деловой древесины в перестойных букняках и дубравах. Масштаб
заселенности старых массивов бука данными грибами и интенсивность
разрушения древесины становится очевидным после ветровалов и буреломов, как это произошло в марте 2013 г. на хребте Азиш-Тау. В дубравах
очаги Hypoxylon являются индикатором неблагоприятных изменений
внешней среды, вызванных как антропогенной активностью (пожары), так
и климатическими изменениями (в сторону усиления засушливости).
187
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 207
а)
б)
Рис. 2. Деревья бука восточного с дуплами Hypoxylon
в Гуамском участковом лесничестве, 1200 м н.у.м.:
апрель 2010 г. (а); после ветровала, май 2013 г., (б)
В субсредиземноморских лесах Черноморского побережья с участием
древовидных Juniperus excelsa M.Bieb и J. foetidissima Willd. широко распространен трутовик Демидова (арчевый) – P. demidoffii (Lév.) Kotl. &
Pouzar. Его многолетние плодовые тела несут от 2–5 до 20–25 % деревьев
этих можжевельников. Многие очаги данного патогена имеют хронический характер и наблюдаются на протяжении почти полувека [5], благодаря охраняемому статусу самих древовидных можжевельников, старовозрастные массивы которых произрастают преимущественно на ООПТ.
Отдельного рассмотрения и особого внимания требует проблема сохранения устойчивости и жизнеспособности первичных, вторичных лесов
и лесных культур из каштана съедобного (посевного) Castanea sativa
Miller. В настоящее время, в местах его произрастания в регионе широко
распространен рак каштана посевного (эндотия паразитическая, некроз
крифонектриевый), вызываемый Cryphonectria parasitica (Murrill)
M.E. Barr. Этот вид поражает каштан, реже – бук, дуб, граб. Болезнь приводит к ослаблению и усыханию искусственных и естественных насаждений
каштана за сравнительно короткий период – от 1 до 10 лет. Очаги этого некроза выявлены в чистых и смешанных каштановых древостоях лесничеств
Черноморского побережья (Туапсинском, Пшишском, Сочинском национальном парке), а также на лесных участках северного макросклона Апшеронского, Афипского, Мостовского лесничеств и в лесах Республики Адыгея. Болезнь может приводить к 100 % гибели каштанников различного
возраста (табл. 4). К 2013 году общая площадь очагов этого фитопатогена
188
Е.А. Жуков, В.И. Щуров, К.С. Николаенко
Таблица 4
Состояние деревьев каштана в очагах Cryphonectria parasitica
87
69
Встречаемость признаков
патогенеза на моделях, %
Средний усыхание усыхание раковые
диаветвей вершины язвы на плометр прошлых прошлых стволе доство- лет от 1/4 лет > 1/3 в кроне вые
ла, см до > 3/4
длины
и под тела
кроны
кроны
ней
26,3
14,9
60,9
0,0
4,6
33,1
52,2
0,0
0,0
0,0
113
125
34,1
26,5
Количество
модельЛесничество дельных
деревьев
Апшеронское
СолохАульское
Туапсинское
Пшишское
73,5
0,0
9,7
0,0
0,9
4,0
0,0
16,0
Доля
зараженных
деревьревьев, %
Средневзвешенная
категория состояния
породы
80,5
52,2
3,78
2,69
85,0
20,0
2,65
1,69
в насаждениях Управления лесного хозяйства Министерства природных
ресурсов Краснодарского края и Сочинского национального парка превышала 25900 га (табл. 2).
Основная причина широкого распространения рака каштана в Краснодарском крае – изменение природных и микроклиматических условий роста и воспроизводства каштана, связанное с рубками разной давности (часто
незаконными и необоснованными), утратой или трансформацией естественной среды обитания этой породы. В 1990-х гг. формирование новых
крупных очагов этого заболевания территориально совпало с широкомасштабным повреждением полидоминантных лиственных лесов катастрофическими смерчами, неоднократно выпадавшими в августе 1990 г. в верховьях рек Туапсе, Аше, Псезуапсе, Шахе, Дагомыс. После этих
катаклизмов поврежденные древостои, включавшие каштан, были пройдены выборочными рубками, только способствовавшими расселению этого
патогена. К моменту полного запрета рубок каштана в 1997 г. ситуация
уже достигла современного масштаба [3, 4]. Поскольку смерчи на Черноморском побережье края формируются и разгружаются в лесах практически ежегодно, а данный паразит является раневым [6], широта распространения его очагов в междуречье Туапсе–Шахе хорошо объяснима.
Заключение. По результатам ГЛПМ установлено, что в лесах СевероЗападного Кавказа около 40 видов фитопатогенных грибов поражают важнейшие лесообразующие породы, оказывая существенное влияние на формирование как естественных, так и искусственных лесонасаждений, а также результативность и форму их хозяйственного использования.
Наиболее вредоносными и экономически значимыми фитопатогенами
лиственных пород в регионе являются Fomes fomentarius, Armillariella
mellea, Inonotus dryophilus, Phellinus robustus. Важнейшее биоценотическое
189
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 207
значение в лесах Причерноморья имеет паразит Cryphonectria parasitica,
эпифитотия которого уничтожает высокопродуктивные каштанники Краснодарского края с конца ХХ века, ставя под угрозу само выживание
Castanea sativa в России. Последствия этого заболевания каштана посевного остаются недооцененными лесными ведомствами Краснодарского края
и России.
В высоковозрастных и климаксовых пихтарниках наиболее заметны результаты жизнедеятельности трутовика Fomitopsis pinicola, зримо проявляющиеся после ветровалов и снеголомов, особенно на слабо освоенных
(охраняемых) территориях. Старые леса из можжевельников Juniperus
excelsa и J. foetidissima повсеместно и сильно поражены трутовиком
Phellinus demidoffii, несколько реже на них встречаются плодовые тела
Antrodia juniperina (Murrill) Niemelä & Ryvarden. Среди широко распространенных видов, менее экономически значимых в регионе из-за невысокого
спроса на древесину поражаемых ими пород, являются Phellinus tremulae,
Ganoderma applanatum (на тополе) и Piptoporus betullinus (на березе).
В целом, во вторичных лиственных лесах региона высок процент деревьев основного яруса (50–96 %), пораженных гнилевыми болезнями, заразившимися как через материнский пень, так и вследствие их механического повреждения при рубках, в том числе бессистемных и (или)
необоснованных с биологических или лесохозяйственных позиций.
Учет хозяйствующими субъектами региональной специфики патогенной микобиоты Кавказа должен стать обязательным условием для обоснованного назначения и качественного проведения санитарно-оздоровительных лесохозяйственных мероприятий, которые в противном случае
часто способствуют росту площади очагов и увеличению доли зараженных
ксилотрофными фитопатогенами деревьев.
Задачей региональной системы государственного лесопатологического
мониторинга на Кавказе является получение статистически достоверных
данных о влиянии ксилотрофных и иных патогенов грибной природы на
формирование эксплуатируемых лесов, а также оценка последствий хозяйственной деятельности, направленной на локализацию очагов фитопатогенов с помощью санитарно-оздоровительных мероприятий.
Библиографический список
1. Щуров В.И., Горбачев П.Ю. Распространение и биономия Allancastria
caucasica (Lederer, 1864) (Lepidoptera, Papilionidae) на Северо-Западном Кавказе
// Тр. КубГАУ. Краснодар: КубГАУ. 2007. Вып. 428 (456). С. 41–62.
2. Обзор санитарного и лесопатологического состояния лесов Краснодарского края за 2013 год и прогноз лесопатологической ситуации на 2014 год
(краткий) / Под ред. В.И. Щурова. Филиал ФБУ «Рослесозащита» – «ЦЗЛ Краснодарского края». Краснодар, 2014. 85 с. URL: http://czl23.ru/view.php?0201_lpm.
3. Отчет по лесопатологическому обследованию части лесов Туапсинского
лесхоза Краснодарского управления лесами. Москва: ФАЛХ, Московская спе190
Е.А. Жуков, В.И. Щуров, К.С. Николаенко
циализированная лесоустроительная экспедиция, Российский центр защиты леса. 1999–2000. 198 с.
4. Отчет по лесопатологическому обследованию части лесов Пшишского
лесхоза Краснодарского управления лесами. 1999–2000. Москва: ФАЛХ, Московская специализированная лесоустроительная экспедиция, Российский центр
защиты леса. 1999–2000. 209 с.
5. Гаршина Т.Д. Болезни можжевельников и меры борьбы с ними / Тр. Сочинской научно-исследовательской опытной станции субтропического лесного и
лесопаркового хозяйства. М.: Лесная промышленность. 1968. Вып. 5. С. 123–135.
6. Ширяева Н.В., Гаршина Т.Д. Рекомендации по оздоровлению лесов Северного Кавказа. Сочи. ФГУ «НИИгорлесэкол». 2007. 124 с.
7. Инструкция по экспедиционному лесопатологическому обследованию
лесов СССР. М.: ЦБНТИ Гослесхоз СССР. 1983. 181 с.
8. Кузьмичев Е.П., Соколова Э.С., Мозолевская Е.Г. Болезни древесных растений: справочник. Т. 1. М.: ВНИИЛМ. 2004. 120 с.
9. Руководство по проектированию, организации и ведению лесопатологического мониторинга. Приложение 1 к приказу Рослесхоза от 29.12.2007 № 523. 98 с.
10. Мозолевская Е.Г., Катаев О.А., Соколова Э.С. Методы лесопатологического обследования лесов СССР. Москва. 1984. 152 с.
11. Бондарцев А.С. Трутовые грибы Европейской части СССР и Кавказа.
М.-Л.: Изд-во АН СССР. 1953. 1106 с.
12. Черемисинов Н.А., Негруцкий С.Ф., Лешковцева И.И. Грибы и грибные
болезни деревьев и кустарников / Под ред. Н.А. Черемесинова. М.: «Лесная промышленность». 1970. 392 с.
13. Семенкова И.Г. Фитопатология. Древоразрушающие грибы, гнили и патологические окраски древесины (определительные таблицы): Учебное пособие
для студентов специальности 260400. 2-е изд. М.: МГУЛ. 2002. 58 с.
14. Жуков А.М., Гордиенко П.В. Научно-методическое пособие по диагностике грибных болезней лесных деревьев и кустарников. М.: ВНИИЛМ. 2003. 123 с.
Жуков Е.А., Щуров В.И., Николаенко К.С. Патогенная микобиота (Funigi:
Ascomycota, Basidiomycota) как один из объектов лесопатологического мониторинга на Северо-Западном Кавказе // Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 207. С. 180–192.
Приведены результаты лесопатологического мониторинга на территории Краснодарского края за 2000–2013 гг., относящиеся к воздействию фитопатогенных
грибов. Эксплуатируемые леса здесь представлены в основном низкогорными и
среднегорными вторичными дубовыми, буковыми и пихтовыми насаждениями с
повышенным фоном гнилевых и сосудистых болезней. Установлен видовой состав
значимых грибов-патогенов, площади и многолетняя динамика очагов вызываемых
ими заболеваний. Получены данные о биологии и закономерностях распространения отдельных видов, позволяющие осуществлять прогноз фитопатогенной обстановки в долгосрочной и краткосрочной перспективе. В качестве перспективных исследований авторами рассматривается изучение остатков первичных
экосистем для получения сравнительных данных о естественных процессах формирования наиболее устойчивых и жизнеспособных лесов Северного Кавказа.
191
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 207
К л ю ч е в ы е с л о в а : лесопатологический мониторинг, дереворазрушающие
грибы, вторичные леса, санитарно-оздоровительные мероприятия.
Zhukov E.A., Shchurov V.I., Nikolaenko C.S. Pathogenic mycobiota (Fungi:
Ascomycota, Basidiomycota) as one of the forest pathology monitoring objects in the
Northwest Caucasus. Izvestia Sankt-Peterburgskoj Lesotehniceskoj Akademii, 2014,
is. 207, pp. 180–192 (in Russian with English summary).
The data on forest pathology monitoring during the period 2000–2013 at Krasnodar
Region obtained by the Center of Forest Health of Krasnodar Region are analyzed.
Exploited forests in the region are mainly represented by lower and medium elevation
forests of secondary oak, beech, and fir with high level of wood-decay fungi and
vascular diseases. List of economically important fungal pathogens and its dynamics
was developed and areas of their activity were determined. General biology and
distribution of the mentioned species were studied. It will facilitate development of
short and long term predictions of phytopathological situation. Future study in
primary forests will provide data on natural processes in the most sustainable and
viable forests formation.
K e y w o r d s : forest phytopathology monitoring, wood-inhabiting fungi, secondary
forests, forest health effectiveness estimation.
ЖУКОВ Евгений Атэович, канд. биол. наук, Филиал ФБУ «Российский центр
защиты леса» «Центр защиты леса Краснодарского края». SPIN-код: 8614-5371.
350020, Одесский пр-д, д. 4, г. Краснодар, Россия. Е-mail: czl23@yandex.ru
ZHUKOV Evgeniy A., PhD (Biology), The Federal Budget Institution «Russian
Centre of Forest Health» branch «Centre of Forest Health of Krasnodar
Region», Krasnodar, Russia. SPIN code: 8614-5371. 350020. Odesskiy pr. 4.
Krasnodar. Russia. E-mail: czl23@yandex.ru
ЩУРОВ Валерий Иванович, канд. биол. наук, Филиал ФБУ «Российский центр
защиты леса» «Центр защиты леса Краснодарского края». SPIN-код: 1269-9177.
350020, Одесский пр-д, д. 4, г. Краснодар, Россия. Е-mail: czl23@yandex.ru
SHCHUROV Valeriy I., PhD (Biology). SPIN code: 1269-9177. 350020. Odesskiy
pr. 4. Krasnodar. Russia. E-mail: czl23@yandex.ru
НИКОЛАЕНКО Кристина Сергеевна, инженер-лесопатолог, Филиал ФБУ
«Российский центр защиты леса» «Центр защиты леса Краснодарского края».
350020, Одесский пр-д, д. 4, г. Краснодар, Россия. Е-mail: czl23@yandex.ru
NIKOLAENKO Kristina S., Engineer of Forest Phytopathology. 350020. Odesskiy
pr. 4. Krasnodar. Russia. Е-mail: czl23@yandex.ru
192
УДК 630*453:595.768.24
Е.Г. Малахова, Н.И. Лямцев
РАСПРОСТРАНЕНИЕ И СТРУКТУРА ОЧАГОВ УСЫХАНИЯ
ЕЛОВЫХ ЛЕСОВ ПОДМОСКОВЬЯ В 2010–2012 ГОДАХ
Введение. Ельники в Московской области занимают 20 % общей площади лесов (478,7 тыс. га на 01.01.2009 г.) и имеют большое экологическое
и ресурсное значение. Для еловых древостоев характерно наличие периодов снижения устойчивости и усыхания на больших площадях. Массовое
усыхание в Подмосковье в 2010–2012 гг. является наиболее крупным за
весь период наблюдений и требует тщательного анализа и оценки значимости различных патологических факторов.
Одной из наиболее важных причин усыхания ельников является массовое размножение короеда-типографа (Ips typographus L.). Для выявления
очагов его размножения (очагов усыхания ельников) и проведения санитарно-оздоровительных мероприятий необходимо знать пространственновременные закономерности их распространения и характеристики миграционной активности короеда-типографа. Известно, что микроочаги короеда-типографа возникают в результате иммиграции жуков из окружающих
древостоев, их концентрации и заселении групп наиболее ослабленных
(поврежденных) деревьев [1–3]. Затем происходит разлет (эмиграция) жуков и при благоприятных условиях очаги расширяются и превращаются в
локальные. При сравнительно одновременном возникновении локальных
очагов ксилофагов на большой территории и их расширении формируются
концентрированные [4] или пандемические [5] очаги, распространяющиеся
на сотни и тысячи гектаров.
Таким образом, формирование очага усыхания обусловлено двумя
группами особей короеда-типографа: первой являются жуки, обитающие в
данном насаждении в условиях резервации, второй – жуки, прилетающие
из других насаждений [2]. Возникающие очаги обычно не велики (2–5 га) и
расположены в наиболее пригодных для размножения еловых насаждениях. Такие локальные очаги могут быть сближены друг с другом или находится на расстоянии, превышающем дальность разлета жуков. В последнем случае формируются типично локальные очаги [4]. Дальнейшая
эмиграция из локальных очагов массового размножения на последней стадии их развития может приводить к формированию очагов расселения (миграционных очагов) короеда-типографа.
Вышесказанное говорит о наличии переходов между составляющими
миграции насекомых и о сложности классификации очагов на этой основе.
В статье основным косвенным доказательством и критерием миграционного
193
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 207
характера очагов типографа является их образование на значительном удалении от погибших насаждений. Это свидетельствует, что большая часть
жуков стремилась к расселению и лишь затем к поиску кормовых деревьев.
В противном случае достаточно было бы менее значительного перемещения, так как ослабленные незаселенные деревья имеются и в кромке, примыкающей к действующим очагам. Кроме косвенной оценки миграционной
активности типографа совместное изучение пространственной структуры
очагов и ее динамики имеет важное значение для совершенствования системы прогнозирования и осуществления защитных мероприятий.
Методика. Обнаружение погибших насаждений и определение степени повреждения лесов выполнены дистанционным методами. Для решения
этой задачи отделом дистанционного лесопатологического мониторинга
ФБУ «Рослесозащита» анализировались снимки LANDSAT TM/ETM+
(пространственное разрешение 30 м/пиксель) с применением методики,
отработанной при выявлении ветровалов и усыхания еловых лесов на территории Европейской части России [6–10].
Визуально, по снимкам высокого разрешения спутника Landsat TM, выявлены участки с возможным усыханием насаждений. Дешифрирование
проведено в программе ArcGIS 10, для этого использовали 2 снимка: до и
после периода гибели древостоя от короеда-типографа. В погибших насаждениях происходят значительные изменения спектральной отражательной
способности в красном и среднем инфракрасном диапазоне, что при использовании синтеза каналов 5-4-3 проявляется в виде изменения цвета поврежденных участков с темно-зеленого на красновато-коричневый. В результате
сделаны тематические карты-схемы насаждений Подмосковья, поврежденных в основном короедом-типографом и другими стволовыми насекомыми.
Проведено уточнение поврежденных участков, выявленных по спутниковым снимкам с использованием карты еловых насаждений Московской области [8]. Векторный слой ельников был наложен на векторный
слой с поврежденными участками леса, полученные данные были проанализированы. По ним подсчитывали среднюю, максимальную и минимальную площадь участков усыхания, равную проекции 1 дерева, что стало необходимым методическим условием исследования. Для характеристики
санитарного состояния насаждений рассчитывали средневзвешенную категорию состояния, текущий и общий отпад деревьев. Классификация и количественная характеристика пространственной динамики очагов усыхания ели в Московской области на основе оценки изменения их площади и
расположения очагов относительно друг друга проведена по космическим
снимкам Ногинского лесничества. Дополнительно выполнена наземная лесопатологическая таксация в 400 лесотаксационных выделах общей площадью 1088 га. Здесь произрастают в основном смешанные сложноширокотравные и сложно-мелкотравные ельники с количеством единиц
ели в составе от 3 до 6 (65 % от общей площади). Возраст преобладающих
древостоев (80 %) составляет от 80 до 120 лет, полнота 0,6–0,8.
194
Е.Г. Малахова, Н.И. Лямцев
В «Методических рекомендациях по надзору, учету и прогнозу массовых размножений стволовых вредителей и санитарного состояния лесов»
[11] очаги классифицированы по времени (хронические и эпизодические) и
по масштабу распространения (локальные и пандемические).
Мы оценивали очаги в зависимости от их пространственной структуры
с целью учесть интенсивность (дальность) миграций короеда. В зависимости от типа распространения локальные очаги разделены на миграционные
и пространственно-непрерывные. Миграционные очаги – участки усыхания ели, обнаруженные в текущем году на ранее неповрежденных территориях, не имеющие общих границ с очагами прежних лет. Пространственно-непрерывные очаги – участки усыхания текущего года, которые
вплотную прилегают (имеют общие границы) к очагу предыдущего года.
Общая площадь очагов подсчитывалась с нарастающим итогом, учитывая данные предыдущего года. Определялась площадь (га) очага и текущего прироста очага, а также средняя ширина зоны прироста и расстояние между очагами (м) (рис. 1). Полученные данные позволили определить
интенсивность распространения (увеличения площади) пространственнонепрерывных очагов типографа в зависимости от таксационных характеристик насаждения. Для этого на снимках Ногинского лесничества были
выделены участки усыхания ельников 2010 г., которые стали основой для
сравнения и выявления последующих изменений (рис. 2,а).
Вокруг каждого из участков, поврежденных в 2010 г. (рис. 2а), построены пять зон от границ очага. Ширина каждой зоны включала предыдущую:
10, 30 (20 + 10), 60 (30 + 20 + 10), 100 (40 + 30 + 20 + 10), 150 (50 + 40 + 30 +
20 + 10) м (рис. 2,б). Затем для одних и тех же очагов совмещались их изображения (контуры), полученные в 2010 и 2011 гг. (рис. 2,в и 2,г).
Очаги 2010 года
Миграционные очаги 2011 года
Пространственно-непрерывные очаги 2011 года
Рис. 1. Типы очагов усыхания еловых древостоев
195
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 207
а)
б)
Очаги 2010 года
Выделенные зоны вокруг очагов 2010 года
в)
г)
Очаги 2011 года
Очаги 2011 года, разделенные по зонам
Рис. 2 Оценка текущего прироста очагов путем совмещения
карт-схем их распространения в 2010 и 2011 гг.
Подсчитывался средний прирост (ширина зоны прироста) очага как
средневзвешенная величина с учетом площади каждой зоны.
Результаты и обсуждение. Масштабное усыхание еловых лесов в
2011–2013 гг. обусловлено комплексом факторов, создавших условия для
пандемической вспышки массового размножения короеда-типографа и
других стволовых вредителей. Микроочаги и единичные локальные очаги
короеда в Подмосковье существовали еще до засухи 2010 г. в основном в
поврежденных ветровалом насаждениях. Весной 2010 г. появились группы
свежего сухостоя (3–8 деревьев) в ельниках, в которых раньше заселенные
короедом ветровальные или растущие деревья отмечались только единично. К середине лета заселение растущих елей короедом-типографом привело к образованию куртин поврежденных деревьев. Дать дополнительную
количественную характеристику поврежденных насаждений позволяет
анализ результатов, выявленных по космическим снимкам территории Московской обл. в конце 2010 г.
По данным дистанционного мониторинга площадь поврежденных еловых древостоев в 2010 г. в Подмосковье составила около 700 га, количество поврежденных участков 900. Это произошло за счет вновь образовавшихся очагов массового размножения короеда-типографа в еловых
насаждениях, не пройденных пожарами, в Бородинском, Волоколамском,
Дмитровском, Звенигородском, Истринском, Клинском, Ногинском, Орехово-Зуевском, Подольском, Сергиево-Посадском, Ступинском, Талдомском, Московском опытном и Шатурском лесничествах, а также в лесничестве «Русский лес».
Обнаружение очагов в начальный период их образования является основным условием для своевременной организации защитных мероприятий
и локализации очагов. Приведенные материалы показывают, что лесопатологический мониторинг с использованием дистанционных средств (космической съемки) позволяет успешно решать эту задачу.
196
Е.Г. Малахова, Н.И. Лямцев
Средняя площадь очага усыхания в 2010 г. равна 0,778 га. То есть очаги еще имели преимущественно локальный характер. Однако при сравнительно одновременном возникновении локальных очагов на большой территории и их расширении формируются концентрированные очаги,
распространяющиеся на сотни и тысячи гектаров [4].
Пандемические очаги короеда-типографа, охватывающие огромные
территории и развивающиеся синхронно, даже территориально разобщенные, формируются под влиянием причин глобального характера, к которым, прежде всего, следует отнести засуху [1–3, 5, 10]. Действительно, в
2011 г. усыхание еловых насаждений Подмосковья происходило стремительно. Это было обусловлено последействием засухи 2010 г., которая
привела к существенному снижению устойчивости древостоев и интенсивному росту численности короеда-типографа в результате успешного развития его сестринских и вторых поколений. В 2011 г., погодные условия которого также оказались благоприятными для развития короеда-типографа,
было заселено около 50 % деревьев. К концу июня 2011 г. в древостое насчитывалось 86 % деревьев 5-й и 6-й категорий состояния, т. е. заселенных
и отработанных короедом. Характер усыхания стал в основном куртинным
и сплошным. Количество очагов и их площадь существенно увеличились.
По данным дистанционного мониторинга в 2011 г. количество поврежденных участков увеличилось в 10,9 раза и достигло 9800 шт. Площадь поврежденных еловых древостоев выросла в 22,8 раза и составила около
16 тыс. га. Средняя площадь очага усыхания увеличилась не столь значительно (в 2,1 раза) и оказалась равной 1,633 га. Это свидетельствует о том,
что вредитель интенсивно расселялся и занимал оптимальные для развития
насаждения (преимущественно чистые ельники, ослабленные, спелые и перестойные, средней полноты), которых в этот период было еще достаточно.
По данным дистанционного мониторинга в 2012 г. количество поврежденных участков увеличилось в 1,5 раза (значительно меньше, чем в
2011 г.) и достигло 14900 шт. (рис. 3). Площадь поврежденных еловых
древостоев выросла в 6,0 раза и составила более 90 тыс. га. Средняя площадь очага усыхания увеличилась значительнее, чем в 2011 г. (в 3,9 раза) и
оказалась равной 6,443 га. Это свидетельствует о том, что вспышка массового размножения короеда-типографа достигла максимума. Успешность
расселения и образования миграционных очагов снизилась, вредитель уже
занял оптимальные для развития насаждения, а его кормовая база в основном освоена. Короед-типограф заселяет насаждения, прилегающие к поврежденным в прошлом участкам, и осваивает ослабленные и даже внешне
жизнеспособные деревья, что существенно увеличивает смертность жуков.
Действительно, в 2012 г. по всей области встречались как вновь образовавшиеся миграционные очаги, так и уже затухшие очаги.
197
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 207
Рис. 3 Участки поврежденных насаждений,
выявленные по космическим снимкам на территории
Московской обл. к концу 2012 г. Масштаб 1:4000000
Более детальный анализ пространственной структуры и динамики очагов усыхания ели выполнен по снимкам Ногинского лесничества (табл. 1).
Основная цель – оценить миграционную активность короеда-типографа,
структуру очагов и возможность использования данных наблюдения в локальном участке для характеристики лесопатологической ситуации на
больших территориях.
Таблица 1
Характеристика очагов усыхания ели в Ногинском лесничестве
Площадь участка, га
МиниКоличеОбщая
мальное
ство
плоТип очага
Год
расстояние
мини- макси- средочагов,
щадь,
между очамальная мальная няя
шт.
га
гами, м
Общая характе- 2010
104
0,0015
8,4
0,7
73
451
582
0,0007
37,7
1,7
997
346
ристика (с нарас- 2011
0,0004 695,0
9,1
9919
469
тающим итогом 2012 1088
по площади)
Миграционные
2011
488
0,0007
37,7
1,7
848
376
2012
867
0,0003 135,1
4,2
3714
482
Пространственно 2011
94
–
14,8
0,8
76
501
2012
221
–
667,0
24,1
5208
897
непрерывные
198
Е.Г. Малахова, Н.И. Лямцев
Площадь усыхания ели в 2011 г. (1015 га) увеличилась в 12 раз, количество участков – в 5,5 раз. В 2012 году размер площади поврежденных
ельников увеличился в 9,8 раза, количество участков – в 1,8 раза. Минимальная площадь участка усыхания уменьшилась до 0,0004 га. Максимальная площадь увеличилась до 695 га. Средняя площадь также возросла
по сравнению с 2010, 2011 гг. от 0,7–1,7 га до 9,1 га.
Площадь ельников Ногинского лесничества (исключая молодняки) составляет 8222 га (Лесной план Московской области). Площадь очагов усыхания ельников по данным космической съемки – 9919 га. Это свидетельствует
о том, что оценка площади поврежденных еловых лесов в 2012 г. по результатам дистанционного мониторинга является несколько завышенной.
Разделение очагов по типам показывает, что разлет типографа наиболее
интенсивно проходил в 2012 г. при истощении кормовой базы. Количество
миграционных очагов увеличилось с 488 до 867, их средняя площадь –
с 1,7 га до 4,2 га. Доля миграционных очагов от их общего количества
(79,7 %) в 2012 г. несколько снизилась (в 2011 г. она составляла 83,8 %).
Минимальное расстояние между центрами миграционных очагов 2011 г.
и 2012 г. составило, соответственно, 376 и 482 м.
Максимальная площадь миграционного очага в 2012 г. достигла
135 га. Прирост площади пространственно-непрерывных очагов еще значительнее: средней от 0,8 до 24 га, максимальной – до 695 га. Минимальное расстояние между центрами очагов 2011 г. и 2012 г. составило соответственно 501 и 897 м.
По ширине зона прироста пространственно-непрерывных очагов в
2011 г. в различных насаждениях варьировала от 13,5 м до 30,0 м (среднее
21,9 м). В 2012 г. она существенно выросла и составила в среднем 109,3 м
(изменялась от 95 м до 122,5 м). Средняя скорость распространения очагов
в 2012 г. в 5 раз выше, чем в 2011 г.
Минимальный прирост очагов (ширина зоны 13,5 м) в 2011 г. отмечен
в смешанных спелых низкополнотных насаждениях ели, максимальный
(30 м) – в приспевающих среднеполнотных насаждениях с преобладанием
ели. В 2012 г. минимальный прирост (95 м) был в чистых приспевающих
низкополнотных ельниках, максимальный (122 м) – в смешанных спелых
среднеполнотных ельниках. Полученные данные по скорости распространения очагов являются важным параметром, который можно использовать
при моделировании и прогнозировании пространственной динамики очагов короеда-типографа.
Данные дистанционного мониторинга соответствуют данным наземных
наблюдений и свидетельствуют о том, что усыхание еловых лесов в Подмосковье является наиболее крупным за весь период наблюдения. Пространственная структура очагов короеда-типографа характеризуется большой изменчивостью их размеров и расположения относительно друг друга.
Выводы и предложения. Использование космических снимков при
мониторинге состояния лесов позволяет получить оперативную информа199
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 207
цию о масштабах и динамике площади усыхания ельников для проведения
дополнительных наземных лесопатологических обследований поврежденных лесов и планирования санитарно-оздоровительных мероприятий.
Данные космической съемки наиболее информативны для оценки пространственной структуры (расположения и площади) очагов, особенно
учитывая их диффузный характер, что существенно затрудняет применение для этих целей наземных методов.
Одновременное изучение пространственной структуры очагов и ее динамики имеет важное значение для совершенствования системы прогнозирования и осуществления защитных мероприятий в еловых лесах.
Полученные результаты также детализируют представления о миграционной активности короеда-типографа. Миграционные очаги преобладают и
составляют около 80 % от их общего числа. Это свойство и высокая изменчивость состояния древостоев способствуют созданию чрезвычайно мозаичной,
быстро меняющейся структуры очагов. Такая ситуация вносит дополнительные сложности при организации и проведении защитных мероприятий.
Библиографический список
1. Катаев О.А., Осетров А.В., Поповичев Б.Г., Селиховкин А.В. Динамика
плотности популяции короедов (Coleoptera, Scolytidae) в древостоях, ослабленных природными и антропогенными факторами // Чтения памяти Н.А. Холодковского. 2001. Вып. 51. 82 с.
2. Маслов А.Д. Короед-типограф и усыхание еловых лесов. М.: ВНИИЛМ,
2010. 138 с.
3. Мозолевская Е.Г., Липаткин В.А. Особенности развития вспышки массового размножения короеда-типографа в ближнем Подмосковье // Лесное хозяйство. 2003. № 1. С. 3132.
4. Исаев А.С., Рожков А.С., Киселев В.В. Черный пихтовый усач. Новосибирск: Наука, 1988. 270 с.
5. Маслов А.Д., Комарова И.А., Котов А.С. Состояние и динамика очагов
размножения короеда-типографа в Центральной России в 2010 и первой половине 2011 г. // Лесохозяйственная информация. 2011. № 1. С. 3947.
6. Девятова Н.В., Ершов Д.В., Лямцев Н.И., Денисов Б.С. Определение масштабов усыхания хвойных лесов Европейского Севера России по данным спутниковых наблюдений // Современные проблемы дистанционного зондирования Земли
из космоса: сб. науч. статей. М.: Азбука-2000, 2007. Вып. 4, т. II. С. 204–211.
7. Крылов А.М., Соболев А.А., Владимирова Н.А. Выявление очагов короедатипографа в Московской области с использованием снимков LANDSAT // Лесной вестник МГУЛ, 2011. Вып. 4. С. 54–60.
8. Гаврилюк Е.А., Ершов Д.В. Методика современной обработки разносезонных изображений LANDSAT-TM и создания на их основе карты наземных экосистем Московской области // Современные проблемы дистанционного зондирования Земли из космоса. 2012. Т. 9, № 4. С. 15–23.
9. Крылов А.М., Владимирова Н.А., Малахова Е.Г. Выявление и оценка площадей катастрофических ветровалов 2009-2010 гг. по данным космической съемки // Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2012. Вып. 200.
С. 197–207.
200
Е.Г. Малахова, Н.И. Лямцев
10. Малахова Е.Г., Крылов А.М. Усыхание ельников в Клинском лесничестве
Московской области // Известия самарского научного центра Российской академии наук. 2012. Т. 14, № 1. С. 1975–1978.
11. Методические рекомендации по надзору, учету и прогнозу стволовых
вредителей и санитарного состояния леса. Пушкино: ВНИИЛМ, 2006. 68 с.
Малахова Е.Г., Лямцев Н.И. Распространение и структура очагов усыхания
еловых лесов Подмосковья в 2010–2012 годах // Известия Санкт-Петербургской
лесотехнической академии. 2014. Вып. 207. С. 193–201.
В статье проанализировано изменение пространственно-временной структуры
очагов массового размножения короеда-типографа (Ips typographus L.) при массовом усыхании еловых лесов Подмосковья. По космическим снимкам высокого
пространственного разрешения составлены карты-схемы распространения
очагов в 2010–2012 гг. На примере Ногинского лесничества проведена оценка
изменения количества, площади и расположения участков поврежденных и
усохших древостоев относительно друг друга. Дана количественная характеристика закономерностей образования и распространения очагов массового размножения и миграционной активности короеда-типографа.
К л ю ч е в ы е с л о в а : ельники, очаги усыхания, дистанционный мониторинг,
пространственный анализ.
Malakhova E.G., Lyamtsev N.I. Extent and structure of Moscow region spruce forest
dieback in 2010–2012. Izvestia Sankt-Peterburgskoj Lesotehniceskoj Akademii, 2014,
is. 207, pp. 193–201 (in Russian with English summary).
The paper analyzes changes in space and time structure of bark beetle (Ips
typographus L.) outbreaks which caused a mass dieback of spruce forests in Moscow
region. Maps of outbreaks extent in 2010–2012 are based on high resolution space
images. Changes assesment of the number, area and location of the damaged and
dead stands has been done in the Noginsky forest district. The outbreak formation and
the bark beetle migration activity were evaluated.
K e y w o r d s : spruce, dieback, remote monitoring, spatial analysis.
МАЛАХОВА Екатерина Геннадьевна, аспирант, ФБУ «Рослесозащита». SPINкод: 9535-7360. 141200, Надсоновская ул., д. 13, г. Пушкино, Московская обл.,
Россия. E-mail: katyarlz@yandex.ru
MALAKHOVA Ekaterina G., PhD, student, Russian Centre of Forest Protection.
SPIN code: 9535-7360. 141200. Nadsonovskaya str. 13. Pushkino. Moscow region,
Russia. E-mail: katyarlz@yandex.ru
ЛЯМЦЕВ Николай Иванович, канд. биол. наук, ВНИИ лесоводства и механизации лесного хозяйства. SPIN-код: 7539-5806. 141200, Институтская ул., д. 15, г.
Пушкино, Московская обл., Россия. Е-mail: nilyamcev@yandex.ru
LYAMTSEV Nikolay I., PhD (Biology), Russian Research Institute for Silviculture
and Mechanization of Forestry. SPIN code: 7539-5806. 141200. Institute str. 15.
Pushkino. Moscow region. Russia. Е-mail: nilyamcev@yandex.ru
201
УДК 632.787:632.937
В.И. Пономарев, Г.И. Клобуков, А.А. Орозумбеков, Г.А. Серый
ВЛИЯНИЕ ПОГОДНЫХ ФАКТОРОВ
НА РЕЗУЛЬТАТИВНОСТЬ ФЕРОМОННОГО МОНИТОРИНГА
НЕПАРНОГО ШЕЛКОПРЯДА LYMANTRIA DISPAR (L.)
Введение. После определения структуры и технологии синтеза [1] полового феромона непарного шелкопряда Lymantria dispar (L.) диспарлюра,
это вещество нашло активное применение в практике служб лесозащиты
разных стран мира. Основные области применения этого вещества: мониторинг плотности популяций вида, создание самцового вакуума, половая
дезориентация [2–4].
Наиболее широко используется феромонный мониторинг. Метод феромонного мониторинга в системе надзора за состоянием популяций вредителей приобрел широкую популярность ввиду относительной простоты
и невысокой трудоемкости. Однако в практике лесозащиты использование
этого метода сопряжено с некоторыми трудностями. В частности, это
сложность оценки влияния множества факторов на уловистость феромонных ловушек.
Ряд авторов полагает, что при проведении такого надзора необходимо
учитывать фазы градационного цикла, так как при переходе популяции в
другую фазу плотности изменяется поведение самцов, что отражается на
показателях отлова [5–8]. Некоторые исследователи отмечали влияние
рельефа местности и погодных условий на уловистость ловушек [7, 9, 10].
Наиболее актуален феромонный мониторинг на фазе депрессии, ввиду
крайней трудоемкости других методов надзора в этот период (учет гусениц
в кроне, учет кладок). Однако при проведении мониторинга в период депрессии также показано отсутствие прямой корреляции между плотностью
популяции и уловистостью ловушек. Чаще указывают пороговую уловистость, после которой необходимо переходить к более трудоемким методам
надзора: учету кладок, учету гусениц в кроне. При этом в зависимости от
концентрации диспарлюра, типа ловушки, региона, рельефа, гидротермических условий, называют разные цифры – от 50 до 500 самцов на ловушку.
Целью представленной работы было проведение феромонного мониторинга и анализ его результатов при сопоставимо низких плотностях популяций на фазе яйцекладок в разных частях ареала непарного шелкопряда; выявление факторов, влияющих на уловистость ловушек.
Материалы и методы. При проведении феромонного мониторинга в
популяциях непарного шелкопряда использовали закрытые феромонно202
В.И. Пономарев, Г.И. Клобуков, А.А. Орозумбеков, Г.А. Серый
инсектицидные ловушки типа «молочный пакет» с диспенсерами, каждый
из которых содержал 500 мкг (+)-диспарлюра (производство США).
Для анализа связи плотности кладок с уловистостью ловушек использованы данные по уловистости из следующих регионов: Республика Кыргызстан (северные отроги Тянь-Шаня, г. Бишкек; южные отроги Тянь-Шаня,
г. Джалал-Абад), Нижнее Поволжье (Астраханская обл.: п. Икрянское; Волгоградская обл.: Волго-Ахтубинская пойма, п. Сахарный), Средний Урал
(Екатеринбург). Все ловушки, данные по которым использовали для анализа, были расположены в насаждениях на ровной местности, расстояние до
ближайшей соседней ловушки составило не менее 1–2 км. Места размещения ловушек из года в год были одни и те же. Плотность всех исследуемых
популяций в годы учета была низкой (от 1 кладки на 50–100 деревьев на
Среднем Урале и в Кыргызстане и ниже, до 0,1–0,2 кладки на дерево
в Нижнем Поволжье).
Для исследования влияния рельефа местности, устойчивости воздушных потоков, влияния соседних ловушек и миграционной активности самцов на уловистость ловушек в 2007 г. проведен феромонный мониторинг в
Сары-Челекском биосферном заповеднике (Южный Кыргызстан). Через заповедник проходит широкое ущелье, поднимаясь вверх строго с юга на север (около 50 км), в которое впадают меньшие по размеру ущелья (2–3 км).
В этой местности было установлено три линии ловушек. Одна линия – в
восточном ущелье, начинающемся на северной окраине п. Аркыт. Ущелье
узкое, круто поднимается вверх, перепад высот на 200 м маршрута – 40 м,
общий перепад – с 1300 до 1580 м н.у.м. (280 м). Длина всей линии 1500 м.
Ущелье открыто воздушным потокам по всей длине. Вторая линия длиной
1800 м – западное ущелье, впадающее в центральное ущелье 150–200 м севернее (воздушные потоки в устьях ущелий не пересекаются). Ущелье широкое, пологое, перепад высот вдоль линии ловушек – с 1280 до 1450 м н.у.м.
(170 м), заканчивается отвесными скалами. Ущелье изолировано от устойчивых воздушных потоков в верхней точке. Третья линия – на север, вдоль центрального ущелья, начало – через 500 м после впадения в центральное ущелье западного. Ущелье широкое, пологое, перепад высот вдоль линии с 1270
до 1470м н.у.м. (200 м). Ущелье открыто воздушным потокам по всей длине.
На каждой линии было установлено по 10 ловушек. Расстояние между ловушками в каждой линии – 200 м. Насаждения на всех линиях одинаковые. В
верхнем ярусе – орех грецкий, ель тянь-шаньская, в подлеске – яблоня, алыча, боярышник. Периодичность учета – раз в три дня. Плотность популяции в
год мониторинга относительно невысока, гусеницы редки, плотность прошлогодних кладок на всех маршрутах менее 2–3 на дерево, дефолиация фоновая. Детальные учеты плотности популяции не проводили.
Анализ влияния погодных условий на уловистость ловушек проводили
на основании данных, полученных при феромонном мониторинге лета
самцов на Среднем Урале: Екатеринбург и его окрестности. В лесном на203
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 207
саждении ловушки осматривали с периодичностью раз в 5–7 дней; ловушки, расположенные в городских условиях и пригороде, – не менее одного
раза в день. Данные по метеоусловиям в районах исследования взяты на
сайте «Расписание погоды» [11]. Обработку данных проводили в программе Excel (MS Office для Windows). Для статистической обработки материала использованы биометрические методы с применением элементарной
описательной статистики в программе Statistica 6.0.
Результаты и обсуждение. Анализ уловистости в разных районах мониторинга показал очень высокую дисперсию уловистости в пределах одного района мониторинга при сопоставимой плотности (табл. 1). Эти данные
соответствуют литературным сведениям об отсутствии корреляции между
плотностью популяции и уловистостью ловушек [5, 7, 12]. В то же время
средняя уловистость стандартной ловушки за сезон в пересчете на плотность по кладкам значительно различается в разных районах. При увеличении высоты над уровнем моря средняя уловистость увеличивается.
Увеличение уловистости при увеличении высоты над уровнем моря
для популяций с очень низкой плотностью отмечалась ранее [13]. Среди
возможных причин этого явления авторы называют увеличение сухости
почв и, как следствие, повышение доли предпочитаемых кормовых растений; увеличение альтернативных источников питания у главного хищника
куколок – белоногой мыши (Peromyscus leucopus), и, как следствие, снижение повреждения куколок; положительный геотаксис самцов.
Анализ результатов феромонного мониторинга, проведенного нами в
2007 г. в Сары-Челекском биосферном заповеднике, дал следующие результаты (табл. 2).
Таблица 1
Уловистость за сезон (среднее ± ст. откл.) феромонных ловушек
в разных частях ареала непарного шелкопряда
при низкой плотности популяции
Регион
(годы мониторинга)
Астраханская область
(2010–2013)
Волгоградская область
(2010–2013)
Средний Урал (2010–2013)
Республика Кыргызстан
(2004–2005; 2012–2013)
Плотность
популяции
по учетам кладок,
шт. на дерево
0,2–0,1
Средняя
Высота
уловистость
над
N**
на одну лоуровнем
вушку, шт.*
моря, м
439 ± 353 bde
9
20
0,1–0,05
129 ± 129 a
24
50
0,02
0,01
441 ± 476 bd
1217 ± 1213 ce
25
4
250
690–720
* Достоверные различия (P < 0,05) показаны разными буквами;
** Общее количество ловушек за годы учета.
204
В.И. Пономарев, Г.И. Клобуков, А.А. Орозумбеков, Г.А. Серый
Таблица 2
Уловистость феромонных ловушек за весь период лета в ущельях
и доля (в %) от общей уловистости (по каждому учету, 9 учетов).
Сары-Челекский заповедник, Республика Кыргызстан, 2007 г.
(среднее ± ст. откл.)
№
ловушки
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
Среднее1
Центральное ущелье
Доля, %
N, шт.
10 ± 4,4 ac
2685
6 ± 3,1 b
1290
6 ± 3,2 bc
1290
12 ± 1.5 a
2745
13 ± 3,4 a
2509
13 ± 3,9 a
2646
13 ± 1,2 a
2724*
11 ± 4,8 a
2833
7 ± 1,9 bc
1567
13 ± 2,8 a
1519**
2254 ± 664 A
Восточное ущелье
Доля, %
N, шт.
12 ± 2,5 b
751***
8 ± 4,4 c
1452
8 ± 3,8 c
1427*
9 ± 3,0 c
1237
12 ± 4,5 b
1446
10 ± 3,9 bс 1465*
12 ± 2,7 b
1652
16 ± 5,4 a
2091
5 ± 3,4 d
645
16 ± 4,0 a
2520
1548 ± 525 B
Западное ущелье
Доля, % N, шт.
13 ± 6,5 b
1085
19 ± 5,2 a
2252
12 ± 3,2 b
1822
12 ± 5,2 b 1728**
12 ± 4,6 b
2057
9 ± 3,5 be 477**
9 ± 2,4 b
1247
9 ± 4,1 be
1216
5 ± 3,4 ce
682
4 ± 3,7 d
352
1339 ± 662 B
П р и м е ч а н и е . Номера ловушек – от нижней до верхней для всех ущелий;
достоверные различия (P < 0,05) указаны разными строчными буквами для ловушек в пределах одного ущелья; разными прописными – средняя уловистость
за период лета – между ущельями; *** Количество звезд возле значения уловистости – количество раз, когда ловушка оказалась открытой на момент проверки;
Среднее1 – в анализ не вошли ловушки, вскрытые на момент проверки два и три
раза; Доля, % – суммарно по всем ловушкам в линии больше 100 %, так как некоторые ловушки на момент проверки были открыты.
В центральном ущелье достоверно меньше отлавливали ловушки,
примыкающие к крайним в линии. Различий в уловистости крайних и находящихся в середине ряда – не отмечено. В восточном ущелье уловистость ловушек, в зависимости от расположения в линии, сходна с уловистостью ловушек центрального ущелья, за исключением достоверно более
высокой уловистости верхних ловушек.
Несмотря на то, что по рельефу и перепаду высот западное ущелье
значительно больше схоже с центральным, чем восточное, здесь отмечен
совершенно другой характер уловистости. Самой низкой была уловистость
верхних ловушек. Самой высокой – нижних.
В литературе есть сведения о том, что при установке ловушек в линию
или группой, уловистость ловушек, расположенных посередине, ниже уловистости ловушек, расположенных по краям [14]. Авторы полагают, что на
их уловистость оказывает влияние конкуренция соседних ловушек. В какой-то мере это предположение может объяснить различия в уловистости
ловушек в восточном ущелье. На уловистость ловушек центрального
ущелья могла повлиять миграция самцов из насаждений в нижней части
205
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 207
ущелья. Учитывая расположение ущелий, ловушки в восточном и западном ущелье в основном отлавливали местных самцов, на среднюю уловистость ловушек в центральном ущелье значительное влияние оказала миграция самцов из нижней части ущелья (табл. 2, рис. 1), где лет имаго
(в связи с более ранней фенологией) начинается раньше [9].
В ловушках этого ущелья в начале лета наибольшая уловистость отмечена в нижних ловушках, в середине – в средних, в конце – в верхних. Тем
не менее, характер уловистости в этих ущельях можно в какой-то мере
объяснить как с позиции конкуренции соседних ловушек [14], так и с позиции положительного геотаксиса [13].
Но уловистость ловушек западного ущелья эти факторы объяснить не
могут. Также не подходят для объяснения полученных результатов хищничество грызунов и эдафические условия [13] (участки мониторинга локальны и условия в них значительно не различаются).
В горных условиях присутствует очень стабильный фактор, который
может повлиять на уловистость ловушек при низкой плотности. Это устойчивые воздушные потоки в течение суток (утром – в горы, вечером и
ночью – с гор) [15]. Центральное ущелье открыто воздушным потокам по
всей длине. Восточное ущелье также открыто воздушным потокам по всей
длине. Западное ущелье заканчивается отвесными скалами. То есть, ущелье изолировано от устойчивых воздушных потоков в верхней точке. Самая верхняя ловушка была установлена в 150 м от скал, предпоследняя,
соответственно – в 350 м.
200
180
160
Центральное
ущелье
140
Самцы (шт.)
Восточное
ущелье
Западное
ущелье
120
100
80
60
40
20
0
28.06
1.07
4.07
7.07
10.07
13.07
16.07
19.07
24.07
28.07
Дни учета
Рис. 1. Динамика лета самцов непарного шелкопряда в феромонные ловушки
(в пересчете на один день) в разных ущельях. Сары-Челекский биосферный
заповедник, 2007 г.
206
В.И. Пономарев, Г.И. Клобуков, А.А. Орозумбеков, Г.А. Серый
Учет влияния фактора стабильности воздушных потоков позволяет непротиворечиво объяснить различие в уловистости вдоль линий ловушек в
разных ущельях без привлечения дополнительных гипотез. В ущельях с устойчивыми воздушными потоками на всем протяжении линий (центральное
и восточное) самая высокая уловистость (за исключением крайних в линиях) – в средних ловушках. Учитывая, что устойчивые потоки воздуха в горных условиях меняют направление в течение суток [15], у самцов, по каким
либо причинам, не попавшим в ловушку при первом контакте с ней, вероятность повторного контакта с ловушкой при смене направления ветра значительно выше в середине линии. Проще говоря, самец, не долетевший до
конца линии, при смене направления ветра летит опять вдоль линии, в другом направлении, мимо тех же ловушек. В центральном ущелье, где в начале лета высока доля самцов, мигрировавших из нижней части ущелья, такая
вероятность в начале лета выше в нижних ловушках, в середине лета –
в средних ловушках, в конце (когда начинается лет имаго в верхней зоне) –
в верхних ловушках, что соответствует отмеченному изменению в уловистости ловушек вдоль линии в течение лета в этом ущелье.
Повышенная уловистость крайних ловушек может быть связана с тем,
что при устойчивых воздушных потоках, направленных вдоль линии ловушек, у крайней ловушки с наветренной стороны феромонный след, исходящий из ловушки, обрывается. Вероятность того, что самец не поймает
другой след (в частности, от самок), а пойдет в ловушку, значительно выше, чем у ловушек, стоящих с подветренной стороны.
Низкая уловистость верхних ловушек западного ущелья может быть
объяснена тем, что в месте установки этих ловушек путь воздушным потокам преграждают скалы, препятствуя формированию устойчивого феромонного следа.
Более высокая уловистость верхних ловушек в восточном ущелье по
сравнению с нижними может быть связана с тем, что при утренних потоках вверх «запас» самцов в зоне устойчивого феромонного следа (выше по
ущелью) достаточно высок. Длина линии ловушек 1500 м, а длина ущелья
– около 3000 м. При вечерних потоках воздуха вниз более мощные нисходящие воздушные потоки центрального ущелья перебивают нисходящие
потоки боковых ущелий в их устье. Самые нижние ловушки боковых ущелий были установлены в 200 м от устий. Соответственно, зона устойчивого
феромонного следа в нисходящих потоках от нижних ловушек значительно меньше, чем от верхних – в восходящих.
Основываясь на опыте, полученном в этом эксперименте, мы провели
анализ уловистости ловушек в зависимости от устойчивости воздушных
потоков на Среднем Урале (в Екатеринбурге).
В ходе мониторинга в течение 4 лет было задействовано 6 ловушек.
Две непосредственно в городе, одна на городской окраине (Дендрарий Ботанического сада УрО РАН), одна в пригородных насаждениях (1,5 км от
окружной дороги) и две в лесных насаждениях – 12 км от окружной дороги, расстояние между ловушками в лесных насаждениях – 4 км.
207
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 207
В лесных насаждениях плотность популяции составляла: в 2010 г.
1 кладка/100 деревьев; в 2011–2012 гг. – < 0,5 кладок/100 деревьев; в 2013 г. –
1 кладка/100 деревьев. В городских условиях (Парк им. 50-летия ВЛКСМ,
700 м южнее места установки городской ловушки) в 2010 г. – 4 кладки/100 деревьев; в 2011–2012 гг. кладок в парке не обнаружено, в 2013 г. –
2 кладки/100 деревьев. Во всех случаях плотность кладок учитывали на березе. Уловистость ловушек за сезон в разные годы представлена в табл. 3.
Согласно этим данным, достоверные различия в годы с разной плотностью (2010 и 2011 гг.) отсутствуют, но отмечены значительные различия в
уловистости в годы с одинаковой плотностью популяции по кладкам (2010
и 2013 гг.).
Ряд авторов указывает на влияние метеоусловий, в частности температуры и влажности воздуха, на уловистость ловушек [2, 12]. Среднесуточные значения температуры, давления, влажности, а также сумма осадков в
период активного (90 % всего отлова в ловушки) лета самцов в городе за
все годы мониторинга приведены в табл. 4.
Приведенные данные показывают, что средние значения метеоусловий
не могут объяснить различия в уловистости. Сравнение этих значений для
годов с самой высокой уловистостью (2010 и 2013 гг.) показывает, что
в 2013 г. в период лета самцов была более высокая влажность воздуха,
значительно меньшее количество осадков, более низкое давление, чем
в 2010 г. Температура воздуха различалась незначительно. В то же время,
наименьшая уловистость отмечена в год с самыми сухими и теплыми условиями при низком давлении в период лета (2012 г.).
Таблица 3
Средняя уловистость феромонных ловушек за сезон в разные годы
(среднее ± ст. откл.), Екатеринбург и окрестные лесные насаждения
Годы учета
Уловистость, шт. на ловушку
N
2010
325 ± 192 b
6
2011
150 ± 150 сb
6
2012
58 ± 51 с
6
2013
1108 ± 571 a
6
П р и м е ч а н и е . Достоверные различия (P < 0,05) показаны разными буквами.
Таблица 4
Метеоусловия в период активного лета самцов в разные годы
(Средний Урал, Екатеринбург)
Годы
учета
2010
2011
2012
2013
208
Температура, Давление,
мм рт. ст.
°С
21,8
737,2
21,5
737,9
23,7
734,9
21,0
730,5
Влажность,
%
54,7
66,8
50,6
71,1
Осадки,
мм
96,0
7,7
0,0
5,4
Период лета
(день, месяц)
10.07–3.08
11.07–30.07
3.07–16.07
28.07–4.08
В.И. Пономарев, Г.И. Клобуков, А.А. Орозумбеков, Г.А. Серый
Таблица 5
Розы ветров в период лета самцов непарного шелкопряда в Екатеринбурге
(четырехчасовые интервалы)
Направление ветра, % от всего времени
С
СВ
В
ЮВ
Ю
ЮЗ
З
СЗ Штиль
2010
15
9
15
7
11
11
5
18
9
2011
14
3
13
9
4
6
17
24
10
2012
12
3
9
20
14
7
13
13
9
2013
3
13
68
4
0
0
0
4
8
П р и м е ч а н и е . С – северный; СВ – северо-восточный; В – восточный;
ЮВ – юго-восточный; Ю – южный; ЮЗ – юго-западный; З – западный; СЗ – северо-западный ветра.
Годы учета
Основываясь на анализе полученных данных, можно предположить,
что ведущим фактором значительного увеличения уловистости ловушек в
2013 г. в районе мониторинга были устойчивые потоки воздуха.
Розы ветров в период активного лета самцов в городе представлены в
табл. 5, согласно которой, в 2010 г. доминирования какого либо направления
ветра не было, а лишь отмечалось небольшое преобладание северо-западного
ветра (18 %). В 2013 г. в период лета доминировал восточный ветер (68 %).
То есть, в 2013 г. длительность устойчивых воздушных потоков одного направления превышала таковую в 2010 г. в 3,8 раза. Именно во столько раз
выше была уловистость самцов в этот год, по сравнению с 2010 г. (табл. 3).
В 2011 г. период устойчивых ветров длился несколько дольше (северозападное направление, 24 % всего времени), по сравнению с 2012 г. (юговосточное направление, 20 % всего времени). В 2012 г. уловистость значительно снизилась во всех ловушках. Однако насколько это снижение пропорционально снижению плотности популяции, мы установить не можем
в связи с крайне низкими ее показателями в эти годы. Стоит отметить, что
2012 г. – год кризиса вспышки массового размножения в зауральской популяции. Плотность кладок упала на два порядка по сравнению с 2011 г.
Ближайший очаг был расположен в 60 км юго-восточнее Екатеринбурга.
Заключение. Полученные данные показывают, что при сравнимой
плотности популяции в период депрессии на уловистость ловушек значительное влияние оказывает устойчивость воздушных потоков в период лета самцов. Во время проведения феромонного мониторинга этот показатель необходимо учитывать для адекватной оценки состояния популяций
непарного шелкопряда. Необходимыми условиями для этого являются наличие метеоданных района мониторинга, наиболее точный учет начала и
конца лета самцов, калибровка соотношения уловистости ловушек с плотностью кладок в насаждениях, в которых проводится мониторинг.
Благодарности. Авторы благодарят д-ра В. Мастро (USDA APHIS,
PPQ) за предоставление феромонных ловушек. Работа выполнена при поддержке совместного проекта УрО РАН и СО РАН № 12-С-4-1035.
209
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 207
Библиографический список
1. Slow the Spread: a national program to manage the gypsy moth. Tobin P. C.,
Blackburn L.M. (eds.). Gen. Tech. Rep. NRS-6. Newtown Square, PA: U.S. Department of Agriculture, Forest Service, Northern Research Station, 2007. 109 p.
2. Бедный В.Д. Технология применения диспарлюра в лесозащите. Кишинев:
Штиинца, 1984. 113 с.
3. Cameron E.A. Pheromones // The gypsy moth: research toward integrated pest
management. Edited by Doane C.C., McManus M.L. Forest Service Science and Education Agency Technical Bulletin 1584. Washington: USDA, 1981, рр. 531–598.
4. Thorpe K.W., Reardon R., Tcheslavskaia K., Leonard D., Mastro V. A review
of the use of mating disruption to manage gypsy moth, Lymantria dispar (L.). FHTET2006-13. Morgantown, WV: U.S. Department of Agriculture, Forest Service, Forest
Health Technology Enterprise Team, 2006. 76 p.
5. Прибылова М.В. Эффективность диспарлюровых ловушек для надзора
и прогноза численности непарного шелкопряда // Лесн. х-во. 1986. № 7. С. 68–70.
6. Турьянов Р.А. Перспективы применения синтетического полового феромона в системе лесопатологического мониторинга // Достижения науки и передового
опыта защиты леса от вредителей и болезней: тез. докл. М., 1987. С. 196–197.
7. Бабурина А.Г. Мониторинг непарного шелкопряда в Приморском крае:
дис. … канд. биол. наук. М., 1999. 24 с.
8. Кобзарь В.Ф., Данилов Р.Ю., Кобзарь М.И. Непарный шелкопряд
Lymantria dispar (L.) в Краснодарском крае: мониторинг и прогнозирование изменения плотности популяции // Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2012. Вып. 200. С. 42–50.
9. Пономарев В.И., Орозумбеков А.А., Мамытов А.М., Шаталин Н.В., Андреева Е.М. Ассортативность лета самцов непарного шелкопряда разного фенотипа в феромонные ловушки // АгроXXI. 2007. № 4–6. С. 41–43.
10. Пономарев В.И., Орозумбеков А.А., Андреева Е.М., Мамытов А.М. Непарный шелкопряд Южного Кыргызстана: экология, динамика плотности, популяционные характеристики. Екатеринбург: УрО РАН. 2008. 124 с.
11. Екатеринбургская метеостанция (WDMO ID 28440). Сайт «Расписание
погоды». URL: http://www.rp5.ru/
12. Амирханов Д.В. Исследование биологической активности диспарлюра
и перспективы его использования для надзора за непарным шелкопрядом // Лесоводство и лесозащита в Башкирии: сб. науч. тр. М., 1981. Вып. 10. С. 97–106.
13. Sharov A.A., Liebhold A.M., Roberts E.A. Correlation of counts of gypsy
moths (Lepidoptera: Lymantriidae) in pheromone traps with landscape characteristics
// Forest Science, 1997, no. 43(4), pp. 483–490.
14. Лебедева К.В., Миняйло В.А., Пятнова Ю.Б. Феромоны насекомых. М.:
Наука, 1984. 268 с.
15. Алисов Б.П., Лупинович И.С. Климатические условия района плодовых
лесов Южной Киргизии // Плодовые леса Южной Киргизии и их использование /
под ред. В.И. Сукачева. М-Л., 1949. С. 49–58.
Пономарев В.И., Клобуков Г.И., Орозумбеков А.А., Серый Г.А. Влияние погодных факторов на результативность феромонного мониторинга непарного
шелкопряда Lymantria dispar (L.) // Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 207. С. 202–211.
210
В.И. Пономарев, Г.И. Клобуков, А.А. Орозумбеков, Г.А. Серый
Проведено сравнение уловистости феромонных закрытых ловушек типа «молочный пакет» в период депрессии популяций непарного шелкопряда Lymantria
dispar (L.) в разных районах его ареала. Делается вывод о значительном влиянии
на улов устойчивости воздушных потоков в период активного лета самцов непарного шелкопряда.
К л ю ч е в ы е с л о в а : феромонный мониторинг, диспарлюр, погодные факторы, непарный шелкопряд.
Ponomarev V.I., Klobukov G.I., Orozumbekov A.A., Seryi G.A. Influence of
climate factors on the efficiency of gypsy moth Lymantria dispar (L.) pheromone
monitoring. Izvestia Sankt-Peterburgskoj Lesotehniceskoj Akademii, 2014, is. 207,
pp. 202–211 (in Russian with English summary).
Comparison of catchability of closed «milk carton» box type pheromone-baited traps
during the depression phase of population cycle in different parts of gypsy moth
Lymantria dispar (L.) natural range was conducted. Conclusion is made about
significant influence of steadiness of airflows on traps catchability during the gypsy
moth male flight period.
K e y w o r d s : pheromone monitoring, Disparlure, weather factors, gypsy moth.
ПОНОМАРЕВ Василий Иванович, д-р биол. наук, зав. лабораторией,
Ботанический сад УрО РАН. SPIN-код 9990-4925. 620134, ул. Билимбаевская,
д. 32а, г. Екатеринбург, Россия. E-mail: v_i_ponomarev@mail.ru
PONOMAREV Vasiliy I., DSc (Biology), Department Head. SPIN-code 9990-4925.
620134, Bilimbaevskaya str. 32а. Ekaterinburg. Russia. E-mail: v_i_ponomarev@mail.ru
КЛОБУКОВ Георгий Игоревич, мл. науч. сотр., Ботанический сад УрО РАН.
SPIN-код 7501-8148. 620134, ул. Билимбаевская, д. 32а, г. Екатеринбург, Россия.
E-mail: klobukov_g_i@mail.ru
KLOBUKOV Georgiy I., Research Assistant, Botanical Garden, UB RAS. SPINcode 7501-8148. 620134, Bilimbaevskaya str. 32а. Ekaterinburg. Russia. E-mail:
klobukov_g_i@mail.ru
ОРОЗУМБЕКОВ Алмазбек Анарбекович, канд. биол. наук, Кыргызский национальный аграрный университет им. К.И.Скрябина. 720005, ул. Медерова,
д. 68, г. Бишкек, Киргизия. E-mail: aorosumbekov_standrevs@yahoo.com
OROZUMBEKOV Almazbek A., PhD (Bioljgy), Kyrgyz National Agrarian
University.720005. Mederova str. 68. Bishkek. Kyrgyzstan. E-mail: aorosumbekov_
standrevs@yahoo.com
СЕРЫЙ Геннадий Андреевич, нач. отдела защиты леса и лесопатологического
мониторинга, филиал ФБУ «Рослесозащита» «Центр защиты леса Волгоградской
области». SPIN-код 9432-896. 634021, ул. Шевченко, д. 17, г. Томск, Россия.
E-mail: gseryj@yandex.ru
SERYY Gennadiy A., Head of the Department of Forest Protection and Forest
Pathology Monitoring, FBU branch «Roslesozashchita» «Forest protection center of
Volgograd region». SPIN-code 9432-896. 634021. Shevchenko str. 17. Tomsk. Russia.
E-mail: gseryj@yandex.ru
211
УДК 632.4.01/.08
А.Б. Шишлянникова, Г.И. Зарудная, Т.М. Зинчук
АНАЛИЗ ИЗМЕНЕНИЯ
ФИТОПАТОЛОГИЧЕСКОГО СОСТОЯНИЯ
МЕМОРИАЛЬНЫХ ЛИСТВЕННЫХ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ
МУЗЕЯ-ЗАПОВЕДНИКА «ПАРК МОНРЕПО»
Введение. Фитопатологическому мониторингу древесных растений, в
связи с продолжающимся распадом и деградацией парковых насаждений,
посвящено достаточно много публикаций [1–3 и др.], тем не менее, в литературе недостаточно внимания уделяется сравнительному анализу пораженности болезнями древесных насаждений парков, изменению распространенности выявленных болезней и их возбудителей. Остаются
малоизученными причины изменения фитопатологического состояния
наиболее ценных, старовозрастных, деревьев исторических парков. Общеизвестно, что сохранившиеся в парках старые деревья необходимо максимально поддерживать и сохранять – соответствуя историческому прошлому, они являются мемориальными элементами и имеют историческую
ценность. В связи с усилившимися процессами ослабления, снижения биологической устойчивости старовозрастного паркового древостоя анализ
причин увеличения распространенности и вредоносности опасных болезней является актуальной задачей. На территории государственного историко-архитектурного и природного музея-заповедника «Парк Монрепо»,
расположенного на побережье Выборгского залива в северо-западной части острова Твердыш (60° 43′–60° 44′ с. ш. и 28° 42′–28° 44′ в. д.), подобные
исследования проводятся впервые.
Расположен музей-заповедник «Парк Монрепо» в Фенноскандии, в
пределах Балтийского кристаллического щита и ледникового структурногрядового, денудационного рельефа. Он занимает узкие полосы приморских низин, короткие поперечные долины (приуроченные к трещинам гранита), сположенные вершины и северо-восточные холмистые склоны сельги, а также острова в заливе. Историческое ядро музея-заповедника –
усадебно-парковый ансамбль конца XVIII – начала XIX вв. площадью
29,21 га, включающий пейзажный скальный парк романтического стиля.
К исторической части «Парка Монрепо» примыкает лесопарковый массив
площадью 132,04 га [4]. На территории усадебно-паркового комплекса
преобладают насаждения снытевого типа искусственного происхождения.
Древесные насаждения занимают 23,5 % от площади «Парка Монрепо»,
13 % древостоя имеют V класс возраста и выше. Лиственный древостой
212
А.Б. Шишлянникова, Г.И. Зарудная, Т.М. Зинчук
(около 77 % от общей численности древесных насаждений исторической
части «Парка Монрепо») представлен родами Populus, Alnus, Tilia, Acer,
Salix, Betula, Padus, Sorbus, Ulmus, Quercus, Fraxinus и Malus [4].
Работы по созданию «Парка Монрепо» начались в 1770 г. Появившиеся тогда прямые липовые аллеи сохранились до наших дней. С 1945 г. в
парке происходили необратимые изменения: разрушалась мелиоративная
система, искажались ландшафты, постепенно менялся видовой состав насаждений. В 1988 г. было принято решение правительства РСФСР об организации музея-заповедника «Парк Монрепо» [4].
Летом 1991 г. доцентами кафедры Защиты леса и охотоведения
СПбГЛТУ им. С. М. Кирова к.б.н. Г.И. Зарудной и к.б.н. Б.Г. Поповичевым
в рамках проведения работ по восстановлению парка было проведено комплексное лесопатологическое обследование [5]. В 2011–2013 гг. авторами
статьи проведено повторное фитопатологическое обследование древесных
насаждений «Парка Монрепо», целью которого был анализ изменения распространенности типичных болезней и их возбудителей в исторической
части музея-заповедника за период 1991–2011 гг.
Задачами повторного обследования были:
– выявить и проанализировать изменение фитопатологического состояния наиболее ценных лиственных деревьев – мемориальных (их возраст
соответствует периоду жизни первых владельцев «Парка Монрепо», благодаря которым он приобретает европейскую известность);
– оценить степень распространенности и проанализировать причины
изменения в распространенности типичных некрозно-раковых и гнилевых
болезней деревьев;
– определить видовой состав наиболее патогенных возбудителей болезней древесных растений.
Объекты и методика исследований. В качестве объектов исследования нами были выбраны мемориальные деревья родов: Quercus – древостой VIII–XI класса возраста – 34 %; Tilia – 31 %; Betula – 23 %; Acer –
7 %; При проведении инвентаризации историческая часть «Парка Монрепо» была разбита на 14 условных участков [4], из которых, основываясь на
данных Г.И. Зарудной [5], были выбраны 7 участков, различающихся рельефом, характером насаждений, типами почв [4], где мемориальные деревья
представлены наиболее полно и при этом достаточно резко различались по
интенсивности поражения болезнями.
В ходе рекогносцировочного обследования участков, проводившегося
по ходовым линиям, в качестве которых использовалась дорожнотропиночная сеть, визуально оценивали общую фитопатологическую ситуацию и фитопатологическое состояние лиственных мемориальных деревьев
[6], выявляли очаги болезней, индивидуально подбирали мемориальные деревья для детального обследования. Использовали картографический мате213
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 207
риал (опорный дендроплан масштаба 1:1000, планы инвентаризации насаждений по участкам масштаба 1:500).
При детальном обследовании, путем визуальной оценки кроны и ствола, выявляли категории состояния каждого дерева по шестибальной шкале,
используемой в фитопатологическом мониторинге [6]: I категория – без
признаков ослабления, II – ослабленное, III – сильно ослабленное, IV –
усыхающее, V – сухостой текущего года, VI – сухостой прошлых лет.
Также определяли возраст (с помощью бурава Пресслера) и диаметр (при
помощи мерной вилки), устанавливали типы болезней и повреждений,
фиксировали дополнительные характеристики (количество, размеры, характер расположения на стволе плодовых тел, раковых ран, дупел, морозобоин, проростей и т. п.).
Камерально вычисляли пораженность мемориальных деревьев болезнями, или распространенность болезни (P) как число больных деревьев,
выраженное в процентах от общего числа обследованных деревьев, а также, для интегральной оценки фитопатологического состояния (степени ослабления) древостоя определенной породы, по количественному соотношению деревьев разных категорий – средневзвешенную категорию
состояния деревьев [7]:
Ncp. = (N1 + II х N2 +III х N3 + IV х N4 + V х N5 + VI х N6) / (ΣNi),
где Ni – индекс каждой категории состояния дерева: I категория – N1; II –
N2; III – N3; IV – N4; V – N5; VI – N6.
Видовую принадлежность выявленных возбудителей болезней определяли по морфологическим макро- и микроскопическим признакам на
свежесобранном и гербарном материале в лаборатории кафедры Защиты
леса и охотоведения СПбГЛТУ. В необходимых случаях для определения
фитопатогенов применяли метод влажной камеры. Идентификация выполнена по справочникам и определителям [6 и др.]. Латинские названия грибов даны в соответствии с базой данных CABI [8].
Результаты и обсуждения. Всего в 2011 г. в исторической части «Парка Монрепо» обследовано 548 мемориальных деревьев. Типичными болезнями Acer platanoides L. (Клен остролистный), Betula pendula Roth. (Береза
повислая) и Quercus robur L. (Дуб черешчатый) являются некрозы ветвей,
ядровые стволовые и заболонные комлевые гнили. Для Tilia cordata Mill.
(Липа мелколистная), кроме некрозов и гнилей, характерен ступенчатый
рак. Сравнение данных распределения обследованных деревьев по категориям состояния и по годам (рис. 1), позволяет сделать вывод о значительном
ухудшении их фитопатологического состояния и снижении биологической
устойчивости. Например, у B. pendula и A. platanoides отмечается заметное
уменьшение доли деревьев I и II категорий состояния – с 80 до 42 % и с 83
до 31 % соответственно. При этом не только увеличилась доля деревьев III
214
А.Б. Шишлянникова, Г.И. Зарудная, Т.М. Зинчук
Доля деревьев
100%
80%
60%
40%
20%
0%
1991
2011
Acer platanoides
I категория
1991
2011
Betula pendula
II категория
1991
2011
Tilia cordata
IV категория
1991
2011
Quercus robur
V–VI категории
Рис. 1. Распределение мемориальных деревьев по категориям состояния
в 1991 и 2011 гг.
и IV категорий состояния – с 21 до 52 % и с 17 до 64 %, соответственно, но
и появились деревья V и VI категорий. На фоне сильного снижения устойчивости B. pendula и A. рlatanoides, состояние Q. robur ухудшилось незначительно: доля деревьев I и II категорий уменьшилась с 98 до 71 %, а доля
деревьев III и IV категорий увеличилась с 2 до 29 %.
С высокой долей вероятности можно предположить, что снижение
биологической устойчивости мемориальных деревьев связано с высоким
уровнем рекреационной нагрузки (стволы на всех обследованных участках
часто имеют механические повреждения, частично или полностью отсутствует напочвенный покров в результате вытаптывания, почва уплотнена).
Для Q. robur, вместе с тем, характерны морозобойные трещины.
Немаловажное влияние на ослабление мемориального древостоя оказывает и нарушение гидрологического режима кислых (pHсол. = 3,0–5,5)
почв «Парка Монрепо» [4] как следствие разрушения мелиоративной и
дренажной систем. Насыпные суглинистые почвы (преобладают из всех
типов почв, представленных на обследованных участках) характеризуются
наиболее неблагоприятным водным режимом; несмотря на высокое потенциальное плодородие, они находятся в критическом состоянии – из-за высокого уровня грунтовых вод, нарушения дренажа и разрушения старой
мелиоративной системы «Парка Монрепо» происходит их вторичное заболачивание. Длительное подтопление корневых систем приводит к затруднению поступления элементов питания и отмиранию корней, и в конечном
итоге, к ослаблению деревьев. Примитивные на граните и дерново-подзолистые почвы, благодаря уклонам рельефа, имеют проточное, контрастное увлажнение; переувлажнение верхних горизонтов сменяется сильным
иссушением, что также неблагоприятно для произрастания древостоя.
215
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 207
Таблица 1
Пораженность болезнями и средневзвешенная категория
состояния мемориальных деревьев
Год
обследования
1991
2011
1991
2011
1991
2011
1991
2011
Доля пораженных деревьев, %
Количество
(по типам болезней)
обследованных
Ступен- Стволовые Корневые
Некрозы
деревьев
чатый рак гнили
гнили
Acer platanoides (классы возраста VIII–X)
66,3
5,9
34,2
10,8
133
73,9
8,8
65,8
19,3
Betula pendula (классы возраста VIII–XI)
35,8
–
38,6
17,3
117
65,8
–
52,5
31,9
Tilia cordata (классы возраста VIII–X)
41,9
26,9
5,7
13,8
211
74,5
29,5
26,3
32,4
Quercus robur (классы возраста VIII–XI)
78,8
–
9,4
8,5
87
91,4
–
26,9
18,2
P, %
Ncp.,
балл
87,1
98,3
2,1
2,8
69,7
91,7
2,0
2,9
54,5
89,5
1,6
2,5
45,5
73,3
1,5
2,0
Таким образом, неблагоприятный гидрологический режим почв –
процессы заболачивания, контрастный водный режим, по нашему мнению, является первостепенным фактором, ослабляющим мемориальные
деревья, снижающим их биологическую устойчивость. Нарушение гидрологии почв – фактор, часто усугубляющий вредное воздействие других
негативных факторов и ускоряющий процесс развития болезней [2, 6, 9],
что, в свою очередь, приводит к ухудшению фитопатологического состояния древостоя.
Из данных табл. 1 следует, что за 20 лет фитопатологическое состояние B. pendula и T. cordata ухудшилось на 0,9 балла, у A. platanoides –
0,7 балла, у Q. robur – 0,5 балла. Наибольшая степень ослабления древостоя отмечается у B. pendula и A. platanoides. Пораженность болезнями
у T. cordata возросла на 35 %, у Q. robur – 28 %, у B. pendula – 22 %,
у A. platanoides – 11 %. В среднем, древостой A. platanoides, B. pendula
и T. cordata более поражен болезнями по сравнению с древостоем Q. robur
того же класса возраста.
Сравнение результатов исследования патогенной микобиоты 20-летней давности с данными обследования в 2011 г. позволило определить
типичные виды возбудителей, отмеченные у большинства обследованных
мемориальных деревьев и отличающиеся патогенностью, агрессивностью.
216
А.Б. Шишлянникова, Г.И. Зарудная, Т.М. Зинчук
Распространенность Neonectria galligena,
%
На рис. 1–5 представлены сравни100
1991
тельные данные распространен90
2011
ности этих возбудителей (поражен80
ность возбудителями древостоя) по
участкам.
70
Вид Neonectria galligena (Bres.)
60
Rossman et Samuels, анаморфа –
50
Cylindrocarpon mali (Allesch.) Wol40
lenw. – возбудитель ступенчатого
(обыкновенного, нектриевого) рака
30
(табл. 2) – очень характерен для ме20
мориальных деревьев T. cordata.
10
Развитию ступенчатого рака спо0
собствуют неблагоприятные поч1 4 8 9 13
венные и климатические условия,
общее ослабление деревьев, нали№ участков
чие повреждений стволов и ветвей
[6], причем продолжительность Рис. 2. Сравнительная пораженность
усыхания деревьев зависит от ско- мемориальных деревьев Tilia cordata
возбудителем ступенчатого рака
рости распространения возбудителя.
При сравнении данных пораженности по участкам (рис. 2) наблюдается небольшой, практически равномерный рост распространенности возбудителя (исключение – 13-й участок).
В.П. Исиков [10], относя ступенчатый рак к группе болезней средней вредоносности, связывает развитие этой болезни с климатическими аномалиями – с температурой и влажностью воздуха связь средняя, тесная связь
наблюдается с количеством выпавших осадков за период вегетации – во
время засушливых периодов наблюдается самое интенсивное развитие
возбудителя.
Видимо, достаточно медленное распространение возбудителя, и соответственно, развитие патологического процесса у обследованных мемориальных деревьев, связано не столько с их ослабленностью, сколько с климатическими особенностями данного района, не способствующими
распространению возбудителя ступенчатого рака. Климат Выборга [11]
умеренный, переходный от океанического к континентальному, с умеренно мягкой зимой и умеренно теплым летом. Наиболее теплый месяц –
июль (средняя температура +18,2 °C), самый холодный – февраль (средняя
температура –7,3 °C). Среднегодовая температура воздуха + 4,8 °C. Годовое количество осадков около 700–735 мм, среднегодовая относительная
влажность воздуха – 75,5 % [11]. Район находится в зоне избыточного увлажнения.
217
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 207
Cytospora leucosperma (Pers.) Fr., анаморфа – Valsa ambiens (Pers.) Fr. –
возбудитель цитоспорового некроза ветвей (табл. 2). Данный вид, характеризующийся широким кругом растений-хозяев (отмечен на большинстве
обследованных мемориальных деревьев родов Tilia, Betula, Acer и
Quercus), встречается на всех обследованных участках (рис. 3). С 1991 по
2011 гг. пораженность A. platanoides и Q. robur на всех обследованных
участках практически не возросла. У T. cordata и B. pendula, напротив, на
ряде участков отмечается заметный рост пораженности (очень резкий рост
распространенности возбудителя – на 11-м участке – в 21 раз). Вероятно
C. leucosperma, указываемая в справочной литературе как сапротроф, часто
находящийся в латентном состоянии [12 и др.], реагирует повышением патогенности и агрессивности на ухудшение условий произрастания и снижение биологической устойчивости древостоя. В определенных условиях
этот вид может заселять и сильно ослабленные, но еще жизнеспособные
деревья, ускоряя их ослабление и усыхание [12, 13]. Пораженные деревья
являются мощным источником инфекции, способствуя распространению
цитоспороза.
Armillaria mellea (Vahl) P. Kumm. (Опенок осенний), входящий
в Armillaria-комплекс [3, 14] – возбудитель корневой и комлевой (белой заболонной) гнили, отмечен у всех обследованных лиственных древесных
пород (табл. 2), на всех обследованных участках (рис. 4). При сравнении
данных по участкам интересно отметить резкий рост пораженности мемориальных деревьев T. cordata на 13-м участке – в 32 раза, у Q. robur –
распространенность Cytospora leucosperma, в %
100
1991
2011
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
4
5
8
9
Acer platanoides
13
1
4
5
9
Betula pendula
11
1
№ у частков
4
8
9
Tilia cordata
13
4
5
9
11
13
Quercus robur
Рис. 3. Сравнительная пораженность мемориальных деревьев возбудителем
цитоспороза
218
А.Б. Шишлянникова, Г.И. Зарудная, Т.М. Зинчук
100
1991
2011
распространенность Armillaria mellea, в %
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
4
5
8
9
13
1
4
5
9
11
1
4
8
9
13
4
5
9
11
13
№ у частков
Acer platanoides
Betula pendula
Tilia cordata
Quercus robur
Рис. 4. Сравнительная пораженность мемориальных деревьев возбудителем
корневой гнили
на 9-м участке – в 16 раз и на 5-м участке – в 25 раз. По данным Д.В. Соколова [14], в северных областях у старовозрастных деревьев болезнь носит
хронический характер. Агрессивность и патогенность опенка возрастает
при высокой влажности воздуха, повышенной влажности и кислотности
почвы. Низкая температура почвы может способствовать заражению: при
медленном опробковении нарастающих боковых корешков обеспечивается
легкое внедрение ризоморф в корни дерева. Не последнюю роль играет ослабление дерева, напр., при множественном заражении корней.
По нашему мнению, именно повышенная влажность почв обследованных участков (из-за высокого уровня грунтовых вод вследствии нарушения
дренажной системы), в некоторых случаях – контрастный режим увлажнения, а также кислотность почв способствуют повреждению корневых систем, что приводит не только к ослаблению мемориальных деревьев, но
и благоприятствует внедрению ризоморф опенка с дальнейшим его распространением. Способствует росту распространенности опенка загущенность
древостоя и отмеченные нами на всех обследованных участках неубранные
пни: A. mellea, являясь типичным полифагом, способен как к паразитическому
образу жизни, так и к длительному сапротрофному развитию [14].
Паразитические ксилотрофы, возбудители белой ядровой гнили:
Oxyporus populinus (Schumach.) Donk (Кленовый трутовик), Inonotus
obliquus (Ach. ex Pers.) Pilát. (Скошенный трутовик) – возбудитель чаги
и Fomitiporia robusta (P. Karst.) Fiasson et Niemelä (Ложный дубовый трутовик), более или менее узкоспециализированные в отношении порода –
хозяин, типичны для обследованных мемориальных деревьев клена, бере219
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 207
зы и дуба соответственно (табл. 2), были отмечены на всех обследованных
участках. Эти виды являются возбудителями опасных, многолетних болезней, встречающихся из года в год на значительном уровне и способных
принимать в отдельные годы характер эпифитотий, приводя к ослаблению
и усыханию насаждений [15].
Рост пораженности мемориальных деревьев перечисленными видами
достаточно неравномерный, а на ряде участков резкий (рис. 5). Именно
снижение биологической устойчивости древостоя из-за ряда способствующих факторов приводит к росту заражения и интенсивному развитию
паразитических ксилотрофов – возбудителей гнилевых болезней [1, 15]. По
данным Г.А. Юпиной [16], появление и массовый рост их базидиом характеризуется периодичностью, которая находится в прямой зависимости от
экологических условий – температуры (оптимум в пределах 20…30 °С)
и влажности воздуха (80–100 %). Очевидно, рост распространенности трутовиков на обследованных участках связан и с ослаблением мемориальных
деревьев (вследствие контрастного водного режима и нарушения гидрологии
почв, высокой рекреационной нагрузки) и с достаточно высокой влажностью воздуха (историческая часть «Парка Монрепо» расположена в низинах, примыкающих к Финскому заливу, в зоне избыточного увлажнения).
В ходе обследования нами было отмечено, что носящая неравномерный
характер пораженность мемориальных деревьев A. platanoides, T. cordata
и Q. robur связана с очаговым развитием ряда возбудителей некрозно-раковых и гнилевых болезней. Были выявлены шесть очагов – A. mellea и O. populinus – на A. platanoides (4-й и 9-й участки); A. mellea и ступенчатого рака –
100
2011
80
70
60
50
40
30
20
70
60
50
40
30
20
10
0
0
5
8
9
№ у частков
13
Acer platanoides
100
2011
80
10
4
1991
90
распространенность Fomitiporia robusta, в %
1991
90
распространенность Inonotus obliquus, в %
распространенность Oxyporus populinus, в %
100
1991
2011
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
1
4
5
9
№ у частков
Betula pendula
11
4
5
9
11
№ у частков
13
Quercus robur
Рис. 5. Сравнительная пораженность мемориальных деревьев возбудителями
стволовых гнилей
220
А.Б. Шишлянникова, Г.И. Зарудная, Т.М. Зинчук
на T. cordata (8-й, 9-й, 13-й участки); Vuilleminia comedens – на Q. Robur
(5-й участок). Таким образом, наблюдается рост числа возбудителей, чье
развитие носит очаговый характер: в 1991 г. в «Парке Монрепо» было выявлено только два очага развития патогенных грибов – O. populinus на
A. platanoides (9-й и 13-й участки).
Проведенные обследования показали увеличение видового разнообразия возбудителей некрозно-раковых и гнилевых болезней мемориальных
деревьев (табл. 2). Нами было выявлено 18 видов патогенных
ксилотрофов, из них 9 видов, по сравнению с данными обследования
в 1991 г., отмечены в исторической части «Парка Монрепо» впервые.
При этом отмечается расширение их приуроченности (субстратной специализации) к определенным видам древесных растений – O. populinus, выявленный в 1991 г. только на A. platanoides, в 2011 г. отмечен и на T. cordata.
Таблица 2
Изменение видового разнообразия возбудителей некрозно-раковых
и гнилевых болезней мемориальных деревьев
Древесные
Некрозно-раковые
растения
болезни
Neonectria galligena (Bres.)
Acer
Rossman et Samuels*
platanoides
Nectria cinnabarina (Tode) Fr.
Cytospora leucosperma (Pers.) Fr.
Cytospora decipiens Sacc.*
Betula
Nectria cinnabarina
pendula
Cytospora leucosperma
Cytospora horrida Sacc.*
Cytospora personata (Fr.)
Sacc.*
Tilia
Neonectria galligena
cordata
Nectria cinnabarina
Cytospora leucosperma
Cytospora carphosperma Fr.*
Quercus
robur
Cytospora leucosperma
Cytospora intermedia Sacc.*
Clithris quercina (Fr.)
P. Karst.*
Vuilleminia comedens (Nees)
Maire*
Корневые
Стволовые
гнили
гнили
Armillaria Fomes fomentarius (L.) Fr.
mellea Phellinus igniarius (L.) Quel.
(Vahl)
Oxyporus populinus
(Schumach.) Donk
P. Kumm.
Armillaria
mellea
Fomes fomentarius
Phellinus igniarius
Inonotus obliquus
(Ach. ex Pers.) Pilát.
Armillaria
mellea
Fomes fomentarius
Phellinus igniarius
Oxyporus populinus*
Laetiporus sulphureus (Bull.)
Murrill*
Climacodon septentrionalis
(Fr.) P. Karst.*
Armillaria Laetiporus sulphureus*
mellea
Fomitiporia robusta
(P. Karst.) Fiasson et
Niemelä
* Впервые отмечены в 2011 г. в исторической части «Парка Монрепо».
221
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 207
Выводы. За период 1991–2011 гг. отмечается достаточно резкое снижение устойчивости мемориальных деревьев – A. рlatanoides и B. рendula
перешли в категорию «сильно ослабленные», T. cordata – в категорию «ослабленные». У древостоя Q. robur, отличающегося черезвычайной стойкостью и жизнеспособностью [3, 14], в среднем ослабление незначительно.
Выявлен неравномерный, часто резкий рост распространенности ряда
возбудителей типичных болезней по участкам, их очаговое развитие
и рост числа очагов, увеличение видового состава возбудителей и расширение их субстратной специализации. Наиболее патогенными, агрессивными возбудителями для мемориальных деревьев являются: для
T. cordata – N. galligena и A. mellea, для B. pendula – I. obliquus и A. mellea,
для A. platanoides – O. populinus и A. mellea, для Q. robur – F. robusta.
По нашему мнению, ведущий абиотический фактор, влияющий на качественный и количественный состав возбудителей болезней и снижающий биологическую устойчивость мемориальных лиственных деревьев –
нарушение гидрологического режима почв исторической части «Парка
Монрепо». Дополнительными факторами являются особенности климата,
длительное воздействие рекреационных нагрузок.
Библиографический список
1. Галынская Н.А., Гаранович И.М. Фитопатологическая оценка древесных
растений и видовой состав патогенов в старинных парках Витебской области //
Вiсн. Укр. тов-ва генетикiв i селекцiонерiв, 2009. Т. 7, № 1. С. 17–30.
2. Мониторинг почвенно-растительных ресурсов в экосистемах СанктПетербурга / под ред. В.Ф. Ковязина. СПб.: Изд-во Политехн. ун-та, 2010. 344 с.
3. Селочник Н.Н. Динамика фитопатологической ситуации в Теллермановском лесу (южная лесостепь европейской России) в период 1983–1999 гг. // Лесной вестник. 2003. № 2. С. 54–59.
4. Агапов Ю.И. и др. Государственный историко-архитектурный и природный заповедник «Парк Монрепо»: проект лечебно-оздоровительных мероприятий. Пояснительная записка. СПб.: Леспроект, 1988. 147 с.
5. Лесопатологическое обследование насаждений мемориального заповедника «Монрепо»: отчет о НИР (промежуточ.). Центр НТТМ Галс; исполн.:
Г.И. Зарудная, Б.Г. Поповичев. СПб., 1991. 45 с.
6. Кузьмичев Е.П., Соколова Э.С., Мозолевская Е.Г. Болезни древесных растений: справочник. Т. 1. Болезни и вредители в лесах России. М.: ВНИИЛМ, 2004.
120 с.
7. Методы мониторинга вредителей и болезней леса / под общ. ред. В.К. Тузова. М.: ВНИИЛМ, 2004. 200 с.
8. CABI «Index Fungorum». URL: http://www.speciesfungorum.org/Names/Na
mes.asp
9. Бабиков Б.В., Мельничук И.А. Водный режим почв садов и парков СанктПетербурга // Зеленое пространство города в XXI веке – озеленение городов как
инструмент развития : тезисы конф. СПб.: СПбГЛТА, 2001. С. 47–52.
222
А.Б. Шишлянникова, Г.И. Зарудная, Т.М. Зинчук
10. Исиков В.П. Грибные болезни деревьев и кустарников степного Крыма и
пути предупреждения их массового развития: автореф. дис. … канд. с-х наук.
Львов: Львовский лесотех. ин-т, 1982. 24 с.
11. Научно-прикладной справочник «Климат России». URL: http://meteo.ru/
pogoda-i-klimat/197-nauchno-prikladnoj-spravochnik-klimat-rossii
12. Соколова Э.С. Цитоспороз в зеленых насаждениях Москвы // Лесной
вестник. 1999. № 2. С. 57–62.
13. Тобиас А.В., Тихомирова И.Н. О распространении Cytospora leucosperma
Fr. в условиях крупного промышленного центра (на примере Санкт-Петербурга):
тезисы докл. I съезд микологов России. М., 2002. С. 84.
14. Соколов Д.В. Корневая гниль от опенка и борьба с ней. М.: Лесная
пром-ть, 1964. 184 с.
15. Соколова Э.С. Видовой состав грибов-дендротрофов в городских насаждениях Москвы и подмосковья // Лесной вестник. 1999. № 2. С. 140–150.
16. Юпина Г.А. Экология афиллофоровых грибов лесных биогеоценозов
волжско-камского заповедника и прилегающих антропогенных территорий: автореф. дис. … канд. биол. наук. М., 1987. 19 с.
Шишлянникова А.Б., Зарудная Г.И., Зинчук Т.М. Анализ изменения фитопатологического состояния мемориальных лиственных древесных растений
ГИАПМЗ «Парк Монрепо» // Известия Санкт-Петербургской лесотехнической
академии. 2014. Вып. 207. С. 212–224.
В 2011–2013 гг. авторами было проведено повторное фитопатологическое обследование мемориальных лиственных деревьев «Парка Монрепо» (г. Выборг,
Ленинградская обл.), целью которого был анализ изменения распространенности типичных болезней и их возбудителей в исторической части музеязаповедника за период 1991–2011 гг. В результате сравнения данных распределения обследованных мемориальных деревьев по категориям состояния выявлено снижение их биологической устойчивости. Определены наиболее типичные и
вредоносные возбудители некрозно-раковых и гнилевых болезней для мемориальных деревьев. Отмечен неравномерный, часто резкий рост распространенности возбудителей по участкам, их очаговое развитие, расширение субстратной
специализации, а также увеличение видового состава фитопатогенов. Обосновано ведущее влияние нарушения гидрологического режима почв «Парка Монрепо» на качественный и количественный состав возбудителей болезней, снижение биологической устойчивости мемориальных лиственных деревьев.
К л ю ч е в ы е с л о в а : мемориальные деревья, некрозно-раковые болезни, гнилевые болезни, пораженность, биологическая устойчивость, гидрологический
режим.
Shishlyannikova A.B., Zarudnaya G.I., Zinchuk T.M. Analysis of changes in the
health conditions of memorial woody plants of the museum-reserve «Monrepos Park».
Izvestia Sankt-Peterburgskoj Lesotehniceskoj Akademii, 2014, is. 207, pp. 212–224
(in Russian with English summary).
223
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 207
In 2011–2013 phytopathologic health conditions of deciduous trees in the memorial
Monrepos Park (Vyborg, Leningrad Region, Russia) was re-examined to analyze
changes in the prevalence of the most common tree diseases and their pathogens in the
historic park over a period of 1991–2011. A comparison of the data on distribution of
memorial trees by categories of condition showed decline in trees’ biological
resistance over the study period. The most common and harmful pathogens such as
canker-cancerous and rot diseases were identified. Uneven and often sharp rise
ofpathogens abundance at different sections of the park, their patchy distribution,
expansion of their substrate specialization as well as increase in the species
composition of plant pathogens were observed. It is suggested that the disturbance of
soil hydrological regime of the Monrepos Park has the leading role in the qualitative
and quantitive changes in composition of pathogens and reduction of biological
sustainability of memorial deciduous trees.
K e y w o r d s : memorial trees, canker-cancers, rot diseases, infestation, biological
stability, hydrological regime.
ШИШЛЯННИКОВА Арина Борисовна, соискатель, Санкт-Петербургский государственный лесотехнический университет имени С.М. Кирова. SPIN-код:
2962-9507. 194021, Институтский пер., д. 5, Санкт-Петербург, Россия. E-mail:
ArBorShi@mail.ru
SHISHLYANNIKOVA Arina B., PhD student, SPIN-code: 2962-9507, 194021,
Institute per. 5. St. Petersburg. Russia. E-mail: ArBorShi@mail.ru
ЗАРУДНАЯ Галина Ивановна, канд. биол. наук, доц., Санкт-Петербургский государственный лесотехнический университет имени С.М. Кирова. 194021, Институтский пер., д. 5, Санкт-Петербург, Россия. E-mail: Olsmol@yandex.ru
ZARUDNAYA Galina I., PhD (Biology), Associate Professor, St. Petersburg State
Forest Technical University. 194021, Institute per. 5. St. Petersburg. Russia. E-mail:
Olsmol@yandex.ru
ЗИНЧУК Татьяна Митрофановна, главный хранитель, Государственный историко-архитектурный и природный музей-заповедник «Парк Монрепо».
188800, Парк Монрепо, д. 19, г. Выборг, Ленинградская обл., Россия. E-mail:
Sharkymz@yahoo.com
ZINCHUK Tatiana M., Chief Curator, National historical, architectural and natural
museum-reserve «Monrepos Park». 188800. Monrepos Park. 19. Vyborg. Leningrad
Region. Russia. E-mail: Sharkymz@yahoo.com
224
V. ВОПРОСЫ МЕТОДОЛОГИИ
ЛЕСОЭНТОМОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ
УДК 574.9:632.76-595.768.24
Д.А. Демидко
ДАТИРОВКА ИНВАЗИИ ПОЛИГРАФА УССУРИЙСКОГО
POLYGRAPHUS PROXIMUS BLANDFORD
(COLEOPTERA, CURCULIONIDAE, SCOLYTINAE)
НА ТЕРРИТОРИЮ ТОМСКОЙ ОБЛАСТИ*
Проблема биологических инвазий относится большинством современных экологов к наиболее значимым [1]. Важность последствий проникновения чужеродных видов в лесные экосистемы общепризнанна [2] и зафиксирована в ряде нормативных документов [3].
В начале текущего столетия в пихтарниках Южной Сибири появился
опасный для лесных экосистем вид-инвайдер – уссурийский полиграф
Polygraphus proximus Blandford [4]. На территории России P. proximus до
этого был указан только для Дальнего Востока [5]. Обобщенные
В.М. Яновским [6] результаты исследований фауны ксилофагов разных регионов Сибири, а также смежного Рудного Алтая [7] не содержат указаний
на присутствие там уссурийского полиграфа. Предполагается, что за пределы Дальнего Востока этот вид был завезен с лесоматериалами по Транссибирской магистрали [8, 9]. К настоящему времени уссурийский полиграф в Сибири обнаружен в сборах из Новосибирской, Томской и
Кемеровской областей, Красноярского и Алтайского краев, Республик Хакасия и Алтай [10], а также в Европейской части России [11, 12].
В исследованиях дальневосточных энтомологов [5, 13] не содержится
указаний на высокую агрессивность уссурийского полиграфа. Напротив,
А.И. Куренцов [13] пишет, что этот короед заселяет погибшие либо усыхающие и поврежденные деревья. Однако, в Сибири P. proximus показал
себя крайне агрессивным фитофагом, способным заселять деревья сибирской пихты Abies sibirica Ledeb., не имеющих признаков ослабления,
и формировать очаги на площади в десятки тысяч гектар [9, 14].
Исследование проводили совместно с к.б.н. С.А. Кривец, м.н.с. Э.М. Бисировой и аспирантом И.А. Керчевым (Институт мониторинга климатических и экологических систем СО РАН, Томск).
*
225
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 207
Одной из задач, решение которых необходимо при исследовании инвазийных насекомых, является определение времени их вселения на изучаемую территорию. Точное знание времени вселения позволяет оценить
скорость распространения вида, проследить динамику его воздействия на
аборигенные экосистемы и даже сформировать или проверить предположения о возможных путях заноса.
Датировка отмирания отдельных пихт от уссурийского полиграфа на
территории Сибири потенциально возможна с точностью до года. Этому способствует ряд факторов. Во-первых, на заболони погибших деревьев пихты
остаются характерные ходы, а под корой нередко и погибшие жуки, что позволяет уверенно установить, что дерево заселялось именно полиграфом. Вовторых, инвазия уссурийского полиграфа в леса Сибири произошла недавно,
поэтому следы его деятельности еще не утрачены в результате разложения и
выветривания заболони. Наконец, разработанные дендрохронологами методы перекрестного датирования позволяют надежно установить время гибели
дерева. Перекрестное датирование использовалось для изучения распространения изумрудной ясеневой златки Agrilus planipennis Fairmaire в районе Великих Озер [15]. С его помощью датировалась гибель Picea engelmannii Parry
ex Engelm. и Pinus contorta Douglas ex Loudon в результате деятельности лубоеда Dendroctonus rufipennis Kirby на плато Колорадо и в южной части Скалистых гор [16–18], Pinus albicaulis Engelm. от Dendroctonus ponderosae Hopkins в лесах гор Сьерра-Невада [19], Picea glauca (Moench) Voss от разных
видов короедов в лесотундре Лабрадора [20]. Эта же методическая основа
используется и в данной работе
Цель данной работы – установление времени инвазии уссурийского
полиграфа на территорию Томской области.
Материал и методы. Материал был собран на юге Томской области (окрестности сел Аксеново, Заварзино, Лязгино, Басандайка, бывшего села Ларино) в зоне подтайги (рис. 1). В окрестностях Ларино материал был собран в
четырех древостоях. Однако, поскольку они были сходны между собой по лесорастительным условиям (спелые крупнотравные высокополнотные древостои с господством пихты) и находились на расстоянии около одного километра или менее, здесь они рассматриваются как единая выборка.
Все исследованные древостои до начала инвазии были сомкнутыми,
пихта являлась в них доминантом или субдоминантом. Для датировки инвазии отбирались погибшие и живые (для создания эталонной хронологии) деревья. Внешние признаки погибших деревьев, использованных для датировки инвазии, указывали на максимально давнюю их гибель. К таким
признакам мы относили частичную или полную потерю коры, наличие признаков начальных этапов разложения внешних слоев древесины, отсутствие
хвои, по крайней мере, частичная потеря ветвей второго порядка, а в идеале и
первого. Наличие в прошлом поселений полиграфа устанавливалось по его
характерным ходам, отпечатывающимся на заболони.
226
Д.А. Демидко
Рис. 1. Положение исследованных
древостоев.
На основной карте: жирная линия –
Транссибирская магистраль, тонкая линия –
железнодорожная ветка Тайга – Белый Яр.
На врезках: линия – железная дорога,
квадраты – древостои, в которых
производился отбор образцов для исследования
Рис. 2. Ходы полиграфа
уссурийского (внизу)
на заболони погибшей пихты.
Для сравнения показаны ходы
пальцеходного лубоеда Xylechinus
pilosus (вверху); видно, что маточные
галереи по сравнению с полиграфом
заметно у́же, благодаря чему
их возможно различить
С выбранных для анализа деревьев на высоте 20–100 см отбирали спилы, керны (по два с каждого дерева) или клинья. В камеральных условиях их
высушивали и полировали наждачной шкуркой с постепенно уменьшающимся размером зерна; керны перед полировкой наклеивали на рейки. После
полировки на клиньях и спилах выбирали радиусы, наиболее подходящие
для измерения. Предпочтение отдавали радиусам, сохранившим последнее
сформированное при жизни кольцо; свидетельством его сохранности считали сохранившуюся кору, остатки луба или наличие отпечатков короедных
галерей на поверхности заболони (рис. 2). Измерение производили таким
образом, чтобы обойти пороки древесины и по возможности захватить частично выпавшие кольца. Участки креневой древесины исключали из рассмотрения [21]. Объем исследованного материала приведен в табл. 1.
Для измерения шлифованные керны, клинья или спилы сканировались
с разрешением от 1200 до 4800 dpi. Измерение ширины годичных колец
производили с точностью 0,001 мм при помощи специализированных программ CooRecorder (Cybis Electronic & Data AB, Швеция) [22] или
WinDendro (Regent Instruments, Канада) [23]. В результате для каждого дерева строили 1–4 древесно-кольцевых ряда.
227
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 207
Таблица 1
Количество исследованных деревьев и измеренных древесно-кольцевых
рядов, шт.
Участок
Аксеново
Заварзино
Лязгино
Ларино
Басандайка
Всего
Живых
деревьев
3
7
26
Рядов с живых
деревьев
6
14
52
36
72
Погибших
деревьев
7
5
1
11
17
41
Рядов с погибших
деревьев
11
7
2
33
52
105
Подготовка древесно-кольцевых рядов к перекрестному датированию
и само датирование производили с помощью программы CDendro (Cybis
Electronic & Data AB, Швеция) [22]. Для обеспечения сравнимости ряды
последовательно обрабатывали при помощи фильтра высоких частот и
процедуры удаления тренда, совмещенной со стандартизацией.
Высокочастотные колебания удаляли с использованием следующей
формулы:
Wt
,
It 
Wt  Wt 1
где W и I – измеренная и индексированная ширина годичного кольца, соответственно, t – порядковый номер кольца.
Тренд удаляли с использованием отрицательной экспоненты:
Y  Ae Bt  D ,
где Y – значение, рассчитанное для каждого конкретного годичного кольца;
t – порядковый номер кольца, e – основание натурального логарифма; A, B, D –
коэффициенты. Значения коэффициентов подбирают таким образом, чтобы
подгонка кривой к древесно-кольцевому ряду была наиболее точной. Ширину годичного кольца делят на соответствующее значение Y, в результате чего
абсолютные значения ширины годичных колец заменялись индексами, среднее значение и дисперсия которых для каждого ряда были равны единице.
При этом особенности динамики радиального прироста сохраняются.
Датирование проводили для каждого участка отдельно, кроме Ларино и
Басандайки, которые датировали по Лязгино. На первой стадии датирования
строили эталонную кривую. Для этого отбирали хорошо коррелированные
друг с другом древесно-кольцевые ряды, полученные с живых деревьев, и в
два этапа проводили их усреднение. Сначала усредняли ряды, полученные
для одного дерева, затем – ряды, рассчитанные для деревьев на предыдущем
этапе. Такая процедура обеспечивает одинаковый вклад в эталонную кривую всех деревьев вне зависимости от числа полученных с них рядов.
Дату гибели деревьев, поврежденных P. proximus, определяли в ходе
перекрестного датирования полученных с них древесно-кольцевых рядов
228
Д.А. Демидко
относительно эталонной кривой. Качество подгонки оценивали с помощью
T-критерия:
n2
T r
,
1 r2
где n – протяженность перекрывающегося участка (лет), r – коэффициент
корреляции Пирсона между эталонной кривой и исследуемым рядом на
этом участке. Если качество подгонки оказывалось достаточно высоким, то
на следующем шаге этот ряд также использовали при расчете эталонной
кривой. Эту процедуру повторяли до тех пор, пока не оставались только
ряды с плохим качеством подгонки, которые исключали из дальнейшего
анализа. Также сочетание результатов статистического (Т-критерий и коэффициент синхронности, КС) и графического анализа качества подгонки
использовали на этом этапе для поиска пропущенных колец.
Окончательное датирование производили при подгонке каждого из оставшихся рядов к ряду, полученному при усреднении остальных не исключенных из анализа (принцип «rest-of-collection»). Год формирования последнего кольца, принимаемый в качестве года гибели, устанавливали по
наивысшему значению T-критерия; в исключительных случаях – по второму–четвертому наивысшим значениям. Последнее делали тогда, когда
максимальные значения T-критерия указывали на очевидно ошибочный
год гибели (или будущий, или слишком давний, с которого разложение
пихтовой древесины было бы слишком глубоким). Использование расчетных методов перекрестного датирования сопровождали визуальным контролем качества подгонки эталонной и датируемой кривой друг к другу
[24]. Датированным считали то дерево, для которого удалось надежно датировать хотя бы один древесно-кольцевой ряд.
Результаты. Объем материала, использованного на конечном этапе
исследования, приведен в табл. 2, а статистические характеристики использованных деревьев и рядов – в табл. 3.
Средние значения чувствительности во всех случаях превышают величину 0,2. Это свидетельствует о значительном влиянии внешних, в первую
очередь – погодных факторов на формирование годичных колец, что способствует синхронному изменению радиального прироста [24]. Однако на
отдельных деревьях это влияние сказывается неодинаково, что приводит к
заметной несогласованности хода радиального прироста даже у сравнительно хорошо датирующихся рядов. В этом можно убедиться, рассмотрев
величину коэффициента корреляции r отдельных рядов с обобщенной хронологией и величину КС (табл. 3). Это обусловливает необходимость отбраковки значительной части собранного материала (табл. 2) и усложняет
перекрестное датирование. Еще одна проблема, затрудняющая датировку –
значительная доля выпавших колец (табл. 3).
Для всех исследованных участков леса получены надежные датировки
(рис. 3), позволяющие указать год, в котором впервые произошла гибель
дерева, заселенного P. proximus (табл. 4).
229
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 207
Таблица 2
Объем материала, использованного при датировании гибели деревьев,
атакованных полиграфом, шт.
(в скобках – процент от исходного количества)
Участок
Аксеново
Заварзино
Лязгино
Ларино
Басандайка
Всего
Живых
деревьев
3 (100,0)
7 (100,0)
20 (76,9)
Рядов с живых
деревьев
4 (66,6)
13 (92,8)
40 (76,9)
30 (83,3)
57 (79,2)
Погибших
деревьев
4 (57,1)
5 (100,0)
1 (100,0)
6 (54,5)
15 (88,2)
31 (75,6)
Рядов с погибших
деревьев
4 (36,4)
7 (100,0)
1 (50,0)
14 (42,4)
29 (55,8)
55 (52,4)
Таблица 3
Основные статистические показатели,
характеризующие успешно датированные древесно-кольцевые ряды
(с живых и погибших деревьев совместно)
Средние
ВыДлина павших ширина чувствиУчастки
ряда, лет* колец, кольца,
тельr***
T***
%**
мм
ность
Аксеново 70 ±22 (102) 1,43 1,42 ±1,26 0,351 0,39 ±0,10 3,3±0,8
Заварзино 46 ±13 (75) 0,44 1,17 ±0,70 0,323 0,46 ±0,11 3,4±1,0
Лязгино
64 ±9 (74)
0,04 2,17 ±1,21 0,258 0,47 ±0,08 4,2±1,0
Ларино
65 ±34 (119) 0,95 1,13 ±0,49 0,252 0,45 ±0,07 3,7±0,6
Басандайка 56 ±11 (85) 0,43 1,21 ±0,71 0,275 0,45 ±0,09 3,7±0,9
КС***
0,61 ±0,04
0,60 ±0,06
0,67 ±0,06
0,62 ±0,06
0,67 ±0,07
* Среднее значение ± стандартное отклонение (максимум).
** От общего числа измеренных колец для всех древесно-кольцевых рядов
с данной пробной площади.
*** Среднее значение ± стандартное отклонение для серии значений r,
T и КС, рассчитанных по принципу «rest-of-collection».
Рис. 3. Датировка гибели дерева, ранее других пораженного P. proximus
в Томской обл. (Аксеново). Светлая линия – датируемый ряд, темная – эталонная
кривая. Характеристики качества подгонки: r = 0,44; T = 3,2; КС = 0,64
230
Д.А. Демидко
Таблица 4
Основные статистические показатели древесно-кольцевых рядов,
по которым датирована гибель деревьев от P. Proximus
Участок
Аксеново
Заварзино
Лязгино
Ларино
Басандайка
Год формирования
последнего кольца
2000
2004
2006
2005
2001
r
T
КС
0,44
0,51
0,52
0,49
0,41
3,2
4,2
4,5
3,3
3,4
0,64
0,68
0,64
0,61
0,69
П р и м е ч а н и е . Значения r, T и КС указаны относительно обобщенной
хронологии, из которой исследуемый ряд был исключен.
Вселение полиграфа на территорию Томской области могло происходить двумя возможными способами. Первый из них – завоз с лесоматериалами, второй – естественное расширение ареала с ранее освоенной территории севера Кемеровской обл. [25]. Массив черневой тайги, по которому
короед предположительно перемещался из Кемеровской обл. в Томскую
обл., вплотную примыкает к железнодорожной ветке, по которой могли
транспортироваться заселенные им бревна. Таким образом, для продвижения
P. proximus сформировался пространственно единый транспортный коридор.
Полученные нами данные не позволяют отвергнуть одну из этих версий в
пользу другой. Однако на несомненную связь инвазии с этим коридором они
указывают однозначно. Наиболее ранние датировки (табл. 4) отмечены для
Басандайки (2 км от железной дороги) и Аксеново (5 км); на несколько лет
позже стали отмирать деревья в пихтовых древостоях в окрестностях Лязгино (12 км) и Ларино (19 км) (рис. 1). Не соответствует этой закономерности
очаг в окрестностях Заварзино (5 км). Это может объясняться изолированностью данного темнохвойного массива, отделенного от возможных путей перемещения полиграфа городской застройкой, обширными сельскохозяйственными угодьями, сосновыми и лиственными древостоями.
То, что последствия активности полиграфа стали заметны не сразу,
объясняется известным фактом: время обнаружения инвазионного вида, как
правило, не совпадает с моментом инвазии [26]. Сыграло свою роль и то,
что P. proximus долгое время принимался за другой вид – пальцеходного
лубоеда Xylechinus pilosus (Ratz.) [8, 9]. Датирование методами дендрохронологии позволило установить, что на территорию Томской обл. уссурийский
полиграф вселился несколько раньше, чем был обнаружен. Однако, и эти
датировки, скорее всего, не отражают реального времени проникновения
полиграфа. Связано это с тем, что для заселения здорового дерева микропопуляция полиграфа должна накопить определенную численность и, помимо этого, атаковать конкретное дерево в течение нескольких лет [8, 9].
Из этого следует необходимость отдалить дату инвазии, по крайней мере,
еще на пять-шесть лет (до середины 1990-х гг.).
231
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 207
Заключение. В Томской обл. первые случаи гибели деревьев с ходами
полиграфа датируются 2000 г. Наиболее вероятный путь проникновения
Polygraphus proximus в Томскую обл. – разлет из расположенных южнее
пихтовых древостоев, куда он ранее был ввезен по железной дороге. При
определении времени проникновения уссурийского полиграфа в Сибирь
следует принять во внимание, что он заселяет деревья на протяжении нескольких лет. По-видимому, наиболее вероятный срок его инвазии в окрестности Томска – середина 1990-х гг.
Работа выполнена
и 14-04-01235а.
при
поддержке
грантов
РФФИ
12-04-00801а
Библиографический список
1. Sutherland W., Freckleton R., Godfray H., Beissinger S., Benton T., Cameron D.,
Carmel Y., Coomes D., Coulson T., Emmerson M., Hails R., Hays G., Hodgson D., Hutchings M., Johnson D., Jones J., Keeling M., Kokko H., Kunin W., Lambin X., Lewis O.,
Malhi Y., Mieszkowska N., Milner-Gulland E., Norris K., Phillimore A., Purves D.,
Reid J., Reuman D., Thompson K., Travis J., Turnbull L., Wardle D., Wiegand T. Identification of 100 fundamental ecological questions // J. of Ecology, 2013, vol. 101, pp. 58–67.
2. Баранчиков Ю.Н. Инвазии дендрофильных насекомых – источник хозяйственных проблем и полигон для эколого-эволюционных исследований // Экологические и экономические последствия инвазий дендрофильных насекомых: мат.
конф. Красноярск, 25–27 сентября 2012. Красноярск: ИЛ СО РАН, 2012. С. 6–11.
3. Справочник карантинных фитосанитарных зон на территории Российской
Федерации на 1 января 2010 г. М., 2010. 287 с.
4. Баранчиков Ю.Н., Кривец С.А. О профессионализме при определении насекомых: как просмотрели появление нового агрессивного вредителя пихты
в Сибири // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий. 2010. Т. 1,
вып. 14, С. 50–52.
5. Криволуцкая Г.О. Эколого-географическая характеристика фауны короедов (Coleoptera, Scolytidae) Северной Азии // Энтомологическое обозрение. 1983.
Т. 62, № 2. С. 287–301.
6. Яновский В.М. Аннотированный список короедов (Coleoptera, Scolytidae)
Северной Азии // Энтомологическое обозрение. 1999. Т. 78, вып. 2. С. 327–362.
7. Костин И.А. Жуки-дендрофаги Казахстана (короеды, дровосеки, златки).
Алма-Ата: Наука, 1973. 286 с.
8. Баранчиков Ю.Н., Кривец С.А., Петько В.М., Керчев И.А., Мизеева А.С.,
Анисимов В.А. В погоне за полиграфом уссурийским Polygraphus proximus Blandf. //
Экология Южной Сибири и сопредельных территорий. 2011. Т. I, вып. 15. С. 52–54.
9. Баранчиков Ю.Н., Петько В.М., Астапенко С.А., Акулов Е.Н., Кривец С.А.
Уссурийский полиграф – новый агрессивный вредитель пихты в Сибири // Лесной вестник. 2011. № 4. С. 78–81.
10. Баранчиков Ю.Н., Демидко Д.А., Бабичев Н.С., Петько В.М. Республика
Хакасия, далее – везде: уссурийский полиграф найден в очередном регионе Сибири // VII Чтения памяти О.А. Катаева. Вредители и болезни древесных растений России: матер. Междунар. конф. / под ред. А.В. Селиховкина и Д.Л. Мусолина. СПб., 25–27 ноября 2013. СПб., 2013. С. 10.
232
Д.А. Демидко
11. Мандельштам М.Ю., Поповичев Б.Г. Аннотированный список видов короедов Ленинградской области // Энтомологическое обозрение. 2000. Т. 79, № 3.
С. 599–618.
12. Чилахсаева Е.А. Первая находка Polygraphus proximus (Coleoptera,
Scolytidae) в Московской области // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отд. биол. 2008. Т. 113, вып. 6. С. 39–42.
13. Куренцов А.И. Короеды Дальнего Востока СССР. М.; Л.: Изд-во АН
СССР, 1941. 234 с.
14. Кривец С.А., Керчев И.А., Анисимов В.А. Уссурийский полиграф как фактор деградации пихтовых лесов в Томской области // IX Сибирское совещание
по климато-экологическому мониторингу: матер. конф. Томск, 3–6 октября 2011.
Томск, 2011. С. 48–52.
15. Siegert N.W., McCullough D., Liebhold A., Telewski F. Reconstruction of the
establishment and spread of emerald ash borer through dendrochronological analysis //
19th U.S. Department of Agriculture interagency research forum on invasive species:
Proceedings, 2008, р. 70.
16. DeRose R.J., Long J., Ramsey R. Combining dendrochronological data and
the disturbance index to assess Engelmann spruce mortality caused by a spruce beetle
outbreak in southern Utah, USA // Remote sensing of Environment, 2011, vol. 112,
pp. 2342–2349.
17. Eisenhart K.S., Veblen T. Dendroecological detection of spruce bark beetle
outbreaks in northwestern Colorado // Can. J. For. Res., 2000, vol. 30, no. 11,
pp. 1788–1798.
18. Kulakowski D., Veblen T., Bebi P. Effects of fire and spruce beetle outbreak
legacies on the disturbance regime of a subalpine forest in Colorado // J. of Biogeography, 2003, vol. 30, pp. 1445–1456.
19. Millar C.I., Westfall R., Delany D., Bokach M., Flint A., Flint L. Forest mortality in high-elevation whitebark pine (Pinus albicaulis) forests of eastern California,
USA; influence of environmental context, bark beetles, climatic water deficit, and
warming // Can. J. For. Res., 2012, vol. 42, no. 4, pp. 749–765.
20. Caccianiga M., Payette S., Filion L. Biotic disturbance in expanding subarctic
forests along the eastern coast of Hudson Bay // New Plytologist, 2008, vol. 178,
pp. 823–834.
21. Шиятов С.Г., Ваганов Е.А., Кирдянов А.В., Круглов В.Б., Мазепа
В.С., Наурзбаев М.М., Хантемиров Р.М. Методы дендрохронологии. Ч. I. Основы дендрохронологии. Сбор и получение древесно-кольцевой информации.
Красноярск: Изд-во КрасГУ, 2000. 80 с.
22. Cybis Dendrochronology. Cybis Elektronik & Data AB. Reference manual
(updated January 16, 2014).
23. WinDendro: An Image Analysis System For Tree-Rings Analysis. User manual (электронная версия). 2005.
24. Schweingruber F.H. Tree ring: Basics and applications of dendrochronology.
Dordrecht: Reidel. Publ., 1988. 276 p.
25. Кривец С.А., Керчев И.А. Уссурийский полиграф – новый опасный вредитель хвойных лесов Томской области // ГЕО-Сибирь. Т. 3. Экономическое развитие Сибири и Дальнего Востока. Экономика природопользования, землеустройство, лесоустройство, управление недвижимостью. Ч. 2. Новосибирск: СГГА, 2011.
С. 211–215.
233
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 207
26. Ижевский С.С., Масляков В.Ю. Новые инвазии чужеземных насекомых
в Европейскую Россию // Российский журнал биологических инвазий. 2008. № 2.
С. 34–43.
Демидко Д.А. Датировка инвазии полиграфа уссурийского Polygraphus proximus
Blandford (Coleoptera, Curculionidae, Scolytinae) на территорию Томской области
// Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 207.
С. 225–234.
В работе приведены результаты датировки начала инвазии уссурийского полиграфа Polygraphus proximus Blandford (Coleoptera, Curculionidae, Scolytinae) на
территорию Томской обл. Датировку производили методами дендрохронологии
на материале, собранном в пяти погибших от полиграфа древостоях в окрестностях Томска. Наиболее ранний случай гибели дерева, на котором найдены ходы полиграфа, датирован 2000 г. Для достижения численности короедов, необходимой для преодоления защитных свойств дерева, инвайдеру требуется не
менее 5–6 лет. Таким образом, время его инвазии в Томскую обл. необходимо
отнести к середине 1990-х гг.
К л ю ч е в ы е с л о в а : Polygraphus proximus, сибирская пихта, биологическая инвазия, дендрохронология, перекрестное датирование.
Demidko D.A. Dating of Four-Eyed Fir Bark Beetle Polygraphus proximus Blandford
(Coleoptera, Curculionidae, Scolytinae) Invasion into Tomsk Region. Izvestia SanktPeterburgskoj Lesotehniceskoj Akademii, 2014, is. 207, pp. 225–234 (in Russian with
English summary).
The article reports results of dating of Polygraphus proximus Blandford (Coleoptera,
Curculionidae, Scolytinae) invasion into Tomsk Region (Western Siberia). Dating is
fulfilled by methods of dendrochronology. Cores and wood discs were taken from five
stands which were killed by P. proximus around Tomsk City. The earliest occurrence
of death of trees with P. proximus galleries was dated by 2000. Aggressive species of
bark beetles need to accumulate substantial quantity of individuals to overcome the
protective mechanisms of host trees. Thus, the date of invasion should be moved back
to the mid-1990s.
K e y w o r d s : Polygraphus proximus, Siberian fir, biological invasion, dendrochronology, crossdating.
ДЕМИДКО Денис Александрович, канд. биол. наук, Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт леса им. В.Н. Сукачева Сибирского отделения Российской академии наук (ИЛ СО РАН). SPIN-код: 1579-0843.
660036, строение 28, Академгородок, д. 50, г. Красноярск, Россия. E-mail:
demidko@ksc.krasn.ru
DEMIDKO Denis A., PhD, Federal State Organization of Science Institute of Forest Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences (IF SB RAS). SPIN-код: 1579-0843.
660036. Building 28. Akademgorodok 50. Krasnoyarsk. Russia. E-mail: demidko
@ksc.krasn.ru
234
УДК 632.7:58.082.115
Н.И. Кириченко
МЕТОДИЧЕСКИЕ ПОДХОДЫ
К ИССЛЕДОВАНИЮ НАСЕКОМЫХ,
МИНИРУЮЩИХ ЛИСТЬЯ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ
Введение. Листовые минеры – это скрытоживущие насекомые, личинки которых выедают внутренние ткани листьев, оставляя мины – полости,
ограниченные верхним и нижним эпидермисом [1]. Минирующий образ
жизни известен у представителей чешуекрылых (Lepidoptera), перепончатокрылых (Hymenoptera), жесткокрылых (Coleoptera) и двукрылых
(Diptera) [1–5]. Большинство минеров не причиняет ощутимого ущерба
древесным растениям, однако, некоторые виды способны быстро наращивать численность и вредить (особенно, в городских экосистемах), а также
расселяться в новые регионы [1, 4, 6].
Минеры зачастую имеют узкую трофическую специализацию,
т. е. обитают на растениях одного вида или одного рода. Мины легко обнаружить на листьях на протяжении всего сезона. Их форма и глубина, расположение на листе, характер размещение в минах экскрементов и т. п.
могут многое рассказать о своих хозяевах, что делает эту группу насекомых ценным объектом для экологических исследований [1, 5–7].
Личинок и куколок минеров в ряде случаев удается дорастить до взрослой стадии. В отличие от пойманных в поле взрослых насекомых, у особей,
выведенных из мин, кормовое растение очевидно [1]. Личинки и куколки,
зафиксированные при жизни в спиртовом растворе, – полноценный материал для молекулярно-генетических исследований. Современные методы молекулярной биологии, в частности, метод определения последовательности
участка митохондриальной ДНК (анализ гена COI), широко применяемый
для штрихкодирования организмов, позволяет достоверно определять виды
членистоногих, в том числе и минеров [8]. Неоспоримым преимуществом
метода является возможность установления видовой принадлежности насекомых по их преимагинальным стадиям [8], по которым определить вид
морфологическим способом затруднительно или невозможно.
Сохранение минированных листьев в гербарных коллекциях важно для
изучения морфологических и экологических особенностей мин, а также для
выяснения трофических связей минеров [1]. Личинки и куколки минеров,
обнаруженные в гербарных образцах даже вековой давности, являются ценным материалом для генетических анализов, что, несомненно, повышает
значимость гербарных коллекций [9].
В статье приведен обзор подходов к исследованию минирующих насекомых и мин на листьях древесных растений, выведению в лабораторных
235
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 207
условиях имаго минеров, фиксации и хранению личинок и куколок, а также
созданию гербарных коллекций минированных листьев (с описанием методики автора).
Диагностика мин, личинок и куколок. Для изучения содержимого
мин, учета и сбора личинок и куколок, свежие мины вскрывают вдоль их
границы с неповрежденной тканью листа. Для вскрытия мин рекомендуем
воспользоваться иглами 2–5 мл шприцев. В отличие от препаровальной иглы, игла шприца имеет острый скошенный край и позволяет аккуратно
надрезать мину. Мины, личинок и куколок исследуют с помощью бинокулярной лупы. Для анализа наиболее тонких структур (например, шипиков
кремастера куколок, отделов и структур личинок) используют микроскоп
(достаточно 40-кратного увеличения). Совокупность характеристик мин и
населяющих их особей, а также знание кормового растения, на котором
развивалось насекомое, облегчают установление таксона минера, по крайней мере, до рода [1, 3, 4].
Поверхность мины рассматривают в отраженном свете, содержимое
мины – в проходящем. Важными характеристиками мин являются форма,
положение мин на поверхности и в тканях листьев, характер размещения
экскрементов, всевозможные отверстия в минах и т. д. (табл. 1, рисунок).
Эти сведения, вместе со знанием растения, на котором насекомое было обнаружено, важны при идентификации таксонов минеров.
При анализе личинок в первую очередь необходимо обращать внимание на их форму и отделы тела, наличие или отсутствие головы, грудных
и/или брюшных конечностей; на характер расположения личинки в мине
(вверх спиной, вверх ногами или лежа на боку) (табл. 2). Для осмотра личинок их можно быстро обездвижить парами этилацетата. Альтернативный (нехимический) способ – кратковременный нагрев предметного стекла, на котором находится личинка [4].
Окукливание насекомых в минах отмечено у представителей всех четырех отрядов, но большинство пилильщиков и жуков, все же, окукливается за пределами мин. У обнаруженных в минах куколок, необходимо обратить внимание на тип куколки (закрытая или открытая), форму и отделы
тела, наличие кокона и т. п. (табл. 3).
Получение имаго минеров в лаборатории. Выращивание личинок
и куколок минеров до имаго – несложная задача в том случае, когда развитие насекомых не прерывается на зимовку на преимагинальных стадиях
(например, у представителей чешуекрылых, двукрылых и жесткокрылых).
Подавляющее большинство перепончатокрылых, а так же некоторые представители из трех других отрядов зимуют на стадии личинки или куколки.
Ниже рассмотрены подходы для выращивания особей минеров, не требующих зимовки на этих стадиях и холодовой реактивации. Сбор личинок
лучше проводить в их поздней стадии развития, оптимально собирать мины с куколками [1, 7].
236
Н.И. Кириченко
a
б
в
г
д
е
ж
з
и
к
л
м
н
о
п
р
Мины насекомых разных отрядов. Lepidoptera: а – Lyonetia clerkella (Linnaeus,
1758), б – Stigmella lapponica (Wocke, 1862), в – Phyllonorycter blancardella
(Fabricius, 1761), г – Caloptilia stigmatella (Fabricius, 1781) (мина у края листа
и свернутый в конус кончик листа, в котором гусеница продолжила питаться,
покинув мину), д – Eriocrania sparrmannella (Bosc, 1791) (во вскрытой мине
гусеница и экскременты), е – Incurvaria pectinea Haworth, 1828, ж – Stigmella
lemniscella (Zeller, 1839) (фрагмент туннеля с витками экскрементов);
Hymenoptera: з – Heterarthrus nemoratus (Fallén, 1808), и – Fenusa ulmi Sundevall,
1844; Coleoptera: к – Isochnus sequensi (Stierlin, 1894), л – Trachys minutus
(Linnaeus, 1758), м – Orchestes rusci (Herbst, 1795); Diptera: н – Agromyza
alnibetulae Hendel, 1931, о – Agromyza albitarsis Meigen, 1830 (во вскрытой мине
личинка и экскременты), п – Phytomyza heringiana Hendel, 1922, р – Liriomyza
amoena (Meigen, 1830). Кормовые растения минеров: а – черемуха обыкновенная;
б, д, е, з, м, н – береза повислая; в, п – яблоня домашняя; г – ива Коха; ж –
вяз гладкий; и – вяз приземистый; к – тополь бальзамический; л – ива; о – тополь
черный; р – бузина красная. Красноярск, Новосибирск, 2008–2013 гг. Фото автора
237
238
Таблица 1
Отряды насекомых
Характеристики мин
Diptera#
Lepidoptera
Hymenoptera
Coleoptera
Форма мин  туннель (Lyonetiaа, Stigmellaб, Phyllocnistis);  плоское пятно без  плоское или чуть  туннель (Agromyzaн,
начального тунне- объемное пятно (мно- Aulagromyza);
 плоское пятно (Coleophora, Leucoptera);
з,и
гие видык,л), с/без на-  звезда (короткие тун объемное пятно (чаще вытянутое) (Gra- ля (все виды )
чального
туннеля нели из одной точки)
cillaria) со складками на эпидермисе
в
в
крупной
жилке;
(Chromatomyia)
(Parornix, Phyllonorycter );
 туннель с круглым  пятно (Agromyzaо,п);
1
г
 туннель, затем пятно (некоторые Caloptilia ,
сквозным отверсти-  туннель, затем пятно1
Ectoedemia, Eriocraniaд, Stigmella, Phyllonoем
(Orchestes rusciм) (Liriomyzaр)
rycter, Parornix)
Положение  в углу или между двумя боковыми жилка-  сначала между бо-  сначала между боко-  сначала между бокомины
по ми, без пересечения жилок (многие Phyllono- ковыми жилками, выми жилками (реже выми жилками, затем
отношению rycterв, Stigmella, все Incurvariaе, Bucculatrix); затем их пересека- внутри жилки), затем пересекает
крупные
к жилкам  пересекает боковые жилки, иногда главную ет (многие видыи); пересекает крупные жилки (многие видыо)
к
(Lyonetiaа, Eriocrania, Phyllocnistis, Stigmellaб,  по краю листа (мно- жилки (многие виды );
з
Phyllonorycter);
гие Heterarthrus ,  по краю листа
(Orchestes rusciм)
 пересекает жилки, окаймляя край листа Fenusa)
(Alloclemensia, Eriocrania)
Положение  в эпидермисе на нижней или верхней сторо-  в паренхиме (вы-  в столбчатой парен-  в столбчатой паренхимины в тка- не листа (Phyllocnistis, в начале развития не- едаются почти все химе, редко в губча- мен,о, реже в губчатой;
нях листа2 которые Caloptiliaг, Parornix, Phyllonorycter); слои столбчатой и той, в некоторых  в глубине паренхимы
п
 в столбчатой или в губчатой паренхиме губчатой паренхи- случаях выедаются в (Phytomyza heringiana );
б
мы,
отчего
мина
той
или
иной
степени
(Stigmella );
 начало в столбчатой,
все слои (Trachysл)
 в паренхиме съедены почти все слои, отчего прозрачная) (больпродолжение в губчаи
мина прозрачная (Eriocrania, Incurvariaе, шинство видов )
той (Aulagromyza)
Lyonetiaа
Основные характеристики листовых мин представителей четырех отрядов насекомых*
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 207
Окончание табл. 1
*
Составлено по [1–7]. ** Сведения в таблице касаются только Agromyzidae.
П р и м е ч а н и я . 1 По мере роста пятновидная часть мины часто поглощает туннель, поэтому он не всегда заметен.
2
Столбчатая паренхима – слой ткани под верхним эпидермисом, губчатая – под нижним эпидермисом. 3 Некоторые личинки опорожняются за пределами мины или очищают мину от экскрементов. 4 Прогрызаются личинками для: покидания мины и продолжения питания в новых минах или открыто; очистки мины от экскрементов; окукливания вне мины;
вылета имаго. Индексами а-р указаны характерные представители, чьи мины приведены на рисунке.
Отряды насекомых
Характеристики мин
Diptera#
Lepidoptera
Hymenoptera
Coleoptera
Экскремен-  линия в центре туннеля и/или дугообразные  хаотично по всей  гранулы хаотично по  две точечных линии
ты3
витки по всей ширине (Phyllocnistis, мине; гранулы мо- всей мине (Orchestesм); по краям туннеля
н
Stigmellaб,ж);
гут ссыпаться в  длинные
черные (Agromyza );
нижний
угол
мины
 длинные черные нити по всей мине
нити с перетяжками по  аморфные комочки,
(Fenusaи, Fenusella, всей мине (Trachysл); хаотично в мине (неко(Eriocraniaд);
 гранулы хаотично по всей мине (Gracillaria),  Scolioneura,
Me-  выделения, разма- торые Agromyza, Aulagпо периферии (Incurvariaе) или собраны в ко- tallus и др.)
занные по эпидерми- romyza, Phytomyzaп);
в
мок (Phyllonorycter );
 единичные грану- су или дну мины  едва заметные зеленом
 выделения приклеены к внутренней поверх- лы хаотично или (Isochnus , Zeugopho- ватые выделения (Lirioности мины (Leucoptera);
экскременты отсут- ra, некоторые Orchestes) myzaр)
 единичные гранулы или экскременты отсут- ствуют (Heterarthrusз)
ствуют (Coleophora, Coptotriche)
Отверстия  щель в эпидермисе в конце мины (Stigmella,  щель в эпидермисе  отверстие в любом  отверстие в виде скобв минах4
Parornix, Phyllonorycter), в любом месте ми- в любом месте ми- месте мины (Zeugo- ки в эпидермисе (Agroны (Gracillaria), круглое отверстие в эпидер- ны (Fenusa, Fenu- phora),
myzaн, Liriomyzaр);
мисе (Coleophora);
sella, Profenusa, Sco-  в центре мины  округлый надрез в эпиMetallus (Orchestes);
 круглая сквозная дыра от выпавшей высечки lioneura,
дермисе (чаще всего
с гусеницей в конце туннеля (Alloclemensia) и др.);
 круглое
сквозное Aulagromyza)
е
 щель в зубце лис- отверстие в конце
или на месте мины (Incurvaria );
 щель для очистки мины от экскрементов та для очистки ми- мины от выпавшей
ны от экскремен- высечки с личинкой
(Coptotriche, Micrurapteryx)
тов (Heterarthrus) (Orchestes rusciм)
Н.И. Кириченко
239
240
развитые
развитые
вверх спиной
(как у Lepidoptera)
3 пары коротких ног
или без ног; двигательные мозоли по бокам ГС
конечности полностью
редуцированы; по бокам
БС двигательные мозоли
лежа на боку
отсутствуют
сохраняются ротовые
крючки
отсутствуют
редуцированная – остатки
гол. капсулы втянуты в ГС
отсутствуют
цилиндрическая,
изогнутая
3 ГС, X БС
Diptera**
личинка
Таблица 2
* Составлено по [1–7, 13].
** См. примечание к табл. 1.
П р и м е ч а н и я . Г– голова, ГС – грудные сегменты, БС – брюшные сегменты. Римские цифры – номера сегментов.
Конечности
на грудных
сегментах (ГС)
Конечности
на брюшных
сегментах (БС)
по нескольку глазков
(редко по одному)
или отсутствуют
развитые
хорошо обособленная
Г, 3 ГС, X БС
плоская
Отряды насекомых
Hymenoptera
Coleoptera
ложногусеница
личинка
цилиндрическая,
плоская
реже плоская
Г, 3 ГС, X БС
Г, 3 ГС, X БС
(реже VII–IX БС)
хорошо обособленчастично влитая
ная
в первый грудной сегмент
по 6 простых глазков; по одному простому
по одному (Eriocraniidae)
глазку
Lepidoptera
гусеница
3 пары ног, редко ноги
3 пары часто
частично или полностью недоразвитых ног
редуцированные
чаще 5 пар нечленистых 6 и более пар ног без
ложноножек с крючками крючков на II–X БС;
на III–VI и X БС;
редко конечности
реже без ног
редуцированы
Положение
вверх спиной – перемещевверх ногами –
личинки в мине ние по «дну» мины; редко
перемещение
вверх ногами Ectoedemia) по «потолку» мины
Мандибулы
Глазки
Голова
Отделы тела1
Характеристики
личинок
Принятое название для личинки
Форма тела
Морфологические и экологические характеристики личинок минирующих насекомых*
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 207
Lepidoptera
в мине, редко на листе
или в подстилке
куколки в куколочных колыбельках из
выделений личинок
куколки в боченкообразных пупариях
(ложных коконах)
П р и м е ч а н и я . 1 У закрытых куколок покров плотный хитинизированный, все придатки – усики, ротовые органы,
крылья, ноги и т. д. слиты с телом и неподвижные; у открытых – покров слабохитинизированный, подвижность придатков сохраняется.
2
На основе морфологии кремастра хорошо развита диагностическая система для молей-пестрянок (Gracillariidae)
Центральной Европы [14].
* Составлено по [1–7, 13].
** См. примечание к табл. 1.
открытый
Diptera**
в мине, редко
за ее пределами
от светлого
от желтого и коричневого
до черного
до черного
компактная, иногда короткая, слегка изогнуовальная
тая с тупым брюшком
отсутствует Г; 3 ГС,
Г, 3 ГС, X БС
около X БС. Куколка
Куколка похожа
не похожа на имаго
на имаго
Отряды насекомых
Hymenoptera
Coleoptera
редко в мине, чаще
редко в мине,
в подстилке или в почве чаще в подстилке
или в почве
открытый
открытый
закрытый (открытый
с подвижными мандибулами
у Eriocraniidae)
Цвет куколки
от светло-коричневого
от светло-серого
до черного
до темно коричневатого
Форма куколки вытянутая, цилиндрическая
вытянутая,
цилиндрическая
Отделы куколки Г, 3 ГС, X БС (остатки XI БС Г, 3 ГС, X БС. Куколка
формируют кремастер –
похожа на имаго
отросток с шипиками)2.
Куколка не похожа на имаго
Наличие кокона куколки часто в прозрачных
куколки в светлых
(при окукливании
рыхлых коконах
или серых дисковидных
в мине)
из шелковых нитей
коконах из выделений
ложногусениц
Тип куколки1
Характеристики
куколок
Место
окукливания
Морфологические и экологические характеристики куколок минирующих насекомых*
Таблица 3
Н.И. Кириченко
241
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 207
Личинок доращивают в небольших стеклянных сосудах (0,5 л). На дно
сосуда насыпают слегка увлажненный прокаленный песок. Песок укрывают
уплотненным сфагновым мхом, который позволит регулировать влажность
[1]. Листья с минами, черешками и короткими участками веточек укладываются на поверхность мха, сосуды закрывают крышками. Сосуды содержат
при комнатной температуре (22…25 °С, влажность 65 % RH) в затенении.
Капли влаги, которые могут появиться на стенках сосуда, впитывают бумажной салфеткой. Недостаток влаги компенсируют увлажнением песка или добавлением в сосуд неповрежденных листьев с кормового растения. В качестве альтернативного способа черешок листа или часть веточки помещают в
пробирку с водой и укрепляют в банке бóльшего объема [7, 10]. Листья и мины осматривают ежедневно. Если личинки покинули мины, начали окукливаться на поверхности листьев, необходимо оставить только этот лист и убрать остальные. Если личинки укрылись для окукливания в моховом покрове
или в песке, убирают все листья, чтобы предотвратить развитие плесени [7].
Из крупных листьев мины с куколками вырезают ножницами, оставляя
запас неповрежденной ткани листа вокруг мины, и помещаются в чашки
Петри (диаметром 90 мм) на фильтровальную бумагу. Мелкие листья укладывают в чашки целиком [1, 10]. Влажность в чашках поддерживают с
помощью умеренно увлажненного комочка ваты, который прикрепляется к
внутренней стороне крышки чашки. Чашки держат в затенении и проверяют ежедневно для контроля влажности и обнаружения имаго. Появившимся имаго дают несколько часов для расправления крыльев, затвердения покровов и приобретения естественной окраски. Для дальнейшей работы с
имаго (для анализа морфологии, накалывания и монтирования) их обездвиживают парами этилацетата, в крайнем случае, эфира (в чашку помещают пропитанный кусочек фильтровальной бумаги или ваты) или помещают на несколько минут в морозильную камеру.
Личинки и куколки минирующих насекомых бывают нередко заражены паразитоидами, которые в лабораторных условиях могут благополучно
закончить свое развитие. При необходимости их также доращивают до
имаго в условиях, описанных выше. Взрослых насекомых монтируют, из
них приготавливают временные и постоянные препараты согласно классическим методам [1, 10].
Фиксация и хранение личинок и куколок минеров. Личинок и куколок, найденных в минах и не предназначенных для выведения имаго, хранят
в фиксирующем растворе. Для фиксации чаще всего применяется раствор
этилового спирта в концентрации 70–75 % (для разведения используется дистиллированная вода) или 4–5 % раствор формалина [2, 7, 10]. Живые личинки, помещенные в спиртовой раствор, быстро теряют влагу и могут потерять
форму и окраску. Для щадящей фиксации используют следующий состав:
этиловый спирт 96 % (15 мл), концентрированный формалин (5–6 мл), ледя242
Н.И. Кириченко
ная уксусная кислота (2 мл), дистиллированная вода (30 мл) [11] или изопропанол (100 мл), ледяная уксусная кислота (20 мл), керосин (10 мл), диоксан
(10 мл) [4]. Личинок выдерживают в растворе до двух недель, затем переносят в 80 % раствор спирта. Пробирку полностью наполняют консервирующей
жидкостью; насекомые в ней должны занимать небольшой объем [4, 10, 11].
Если материал собирается для генетических исследований, то личинок
и куколок необходимо живыми помещать в 96 % раствор этилового спирта. Высокая концентрация спирта обеспечивает хорошую сохранность
ДНК в образцах за счет быстрого обезвоживания организма и денатурации
белков [12]. Для качественной консервации в пробирку помещают единичные экземпляры насекомых.
Личинки и куколки минеров – мелкие объекты. Для их хранения идеально подходят медицинские пластиковые микропробирки объемом 1,5–
2,0 мл (с завинчивающейся крышкой с резиновой прокладкой, позволяющей герметично закрыть пробирки). Каждую пробирку снабжают этикеткой со стандартной информацией: место и дата сбора, таксон насекомого и
кормового растения, биотоп, ФИО сборщика и определившего насекомое
специалиста [10], и дополнительной информацией, например, номером,
связывающим насекомое с гербарным образцом и т. п. Плотно закрытые
пробирки размещают в пластиковых штативах с индивидуальными ячейками согласно роду или семейству кормовых растений. Материал хранят в
холодильнике при +3…5 °С. При длительном хранении собранные для генетических анализов образцы помещают в морозильные камеры с температурой –20 °С [12].
Высушивание, монтирование и хранение гербарных образцов. Для
высушивания минированные листья раскладывают сразу или в течение суток после их сбора, что позволит сохранить естественный внешний вид листьев и мин. Если обработка образцов в день сбора невозможна, пакеты с
листьями можно хранить в холодильник при температуре +3…5 °С не более 2–3 дней [1, 4].
Для сушки используют обычные газеты. Газетные листы с образцами
оставляют под умеренным прессом и перекладывают гербарий в сухие газеты на следующие сутки (для сушки достаточно трех дней). Гербарная
сетка, которая традиционно используется для сушки объемного материала
(небольших веточек древесных растений с листьями, целых травянистых
растений со стеблями и корнями, и т. п.), для сушки индивидуальных листьев не подходит. Листья некоторых растений (в частности, тополей, ив,
некоторых розоцветных) при высушивании темнеют. Ускорить процесс
сушки и избежать потемнения листьев и мин позволит проглаживание
свежесобранных листьев умеренно горячим утюгом [1].
Для монтирования гербарных образцов М. Херинг [1] использовал
сложенные вдвое бумажные листы размером 33  21 см, внутрь которых
помещал высушенные листья. Автор крепил листья к бумаге клейкой лен243
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 207
той за черешки; на верхней стороне бумажного носителя указывал сведения с этикеток. Заполненные листы с образцами хранились в скоросшивателе в соответствии с родом и семейством кормового растения. В. Эллис
[4] советует хранить высушенные листья с этикетками в зип-пакетах: на
внешней границе зип-застежки дыроколом проделываются отверстия, пакеты размещаются в картотечных ящиках.
В качестве папок для хранения индивидуальных листьев подходят фотоальбомы. В них удобно каталогизировать гербарий, компактно хранить
большое количество образцов и легко обеспечивать к ним доступ, что важно
для повторных осмотров мин и их содержимого. Нами используются фотоальбомы с прозрачными карманами размером 10  15 см (с тремя карманами
на странице; всего в альбоме 300 карманов). Засушенные листья фиксируются вертикально на бумажных подложках (размер 10  15 см) в прорезях
по центру подложки. Аннотация к образцу (сведения с этикетки; номер,
объединяющий гербарный образец с хранящимися в пробирках личинками,
куколками, имаго) располагается прямо на подложке. Подложки с листьями
вкладываются в прозрачные карманы альбомов. Дополнительные образцы
помещаются в бумажные конверты и размещаются под подложкой. Листья с
одного альбомного кармана – это сбор с одного экземпляра растения и мины одного вида насекомого (если на листе несколько мин разных видов минеров, около нужной мины ставится пометка). Хранение выборок листьев
позволяет оценивать изменчивость мин, повышает шансы обнаружения в
минах особей насекомых и дает возможность в дальнейшем использовать
часть материала для генетического анализа. Наконец, если отдельные листья со временем раскрошатся, коллекция от этого не пострадает. Учитывая
высокую трофическую специализацию минеров, гербарные образцы целесообразно размещать в альбоме в соответствии с родом кормового растения.
Для облегчения поиска образцов на боковых сторонах альбомных страниц
приклеиваются закладки с названиями родов растений. На лицевой и торцевой стороне альбома размещается указатель года, места сбора и фамилий
составителей. Альбомы хранятся в сухом помещении на полках исключительно в горизонтальном положении.
Заключение. Приведенные в обзоре подходы к работе с насекомыми,
минирующими листья древесных растений, открывают большие возможности для изучения морфологических, экологических и генетических характеристик представителей этой обширной группы филлофагов. Рассмотренные методики могут представлять интерес как для начинающих, так и
для опытных исследователей.
Благодарности. Автор благодарен Ю.Н. Баранчикову, Е.С. Петренко
(ИЛ СО РАН) (ИЛ СО РАН), М. Кенису (M. Kenis, CABI, Switzerland)
и анонимному рецензенту за замечания и ценные советы и при подготовке
рукописи. Работа выполнена при частичной поддержке грантов РФФИ
(№ 12-04-31250-мол-а), ÉGIDE (№ 797098F) и LE STUDIUM® (Франция).
244
Н.И. Кириченко
Библиографический список
1. Hering M.E. Biology of the leafminers. Junk’s. Gravenhage, 1951. 490 p.
2. Герасимов А.М. Фауна СССР. Насекомые чешуекрылые. Л.: ЗИН АН
СССР, 1952. Т. I (2). Гусеницы. Ч. I. 339 с.
3. Edmunds R. et al. British Leafminers / England, 2013. URL: http://www.
leafmines.co.uk/index.htm (accused November 20, 2013).
4. Ellis W. Bladmineerders van Europa. Leafminers of Europe / Netherlands,
2013. URL: http://www.bladmineerders.nl/index.htm (accused November 20, 2013).
5. Spencer A.K. The Agromyzidae of Fennoscandia and Denmark. Denmark:
Klempenborg, Scand. Sc. Press Ltd., 1976, vol. 5 (1, 2). 606 p.
6. Csóka G. Levelaknak es levelaknazok. Leaf mines and leaf miners. Budapest:
Agroinform, 2003. 192 p.
7. Johansson R., Nielsen E.S., Nieukerken E.J. van, Gustafsson B. The
Nepticulidae and Opostegidae (Lepidoptera) of North West Europe / Fauna
Entomologica Scandinavica, 1990, vol. 23 (1, 2). 739 p.
8. Scheffer S.J., Lewis M.L., Joshi R.C. DNA barcoding applied to invasive
leafminers (Diptera: Agromyzidae) in the Philippines // Ann. Entomol. Soc. Am.,
2006, vol. 99 (2), pp. 204–210.
9. Lees D.C., Lack H.W., Rougerie R., Hernandez-Lopez A., Raus T., Avtzis N.,
Augustin S., Lopez-Vaamonde C. Tracking origins of invasive herbivores using herbaria and archival DNA: the case of the horse-chestnut leafminer // Frontiers in Ecol. and
Envir., 2011, vol. 9, pp. 322–328.
10. Голуб В.В., Цуриков М.Н., Прокин А.А. Коллекции насекомых: сбор, обработка и хранение материала. М.: Тов-во научных изданий КМК, 2012. 339 с.
11. Негробова Е.А., Негробов О.П., Негробов С.О. Определитель семейств
личинок жесткокрылых (Coleoptera) Европейской части России : учеб. пособие.
Воронеж: Изд-во ВГУ, 2008. 66 с.
12. Doorenweerd С., Beentjes K. Extensive guidelines for preserving specimen or
tissue for later DNA work / Science. Naturalis, 2012. URL: https://science.naturalis.
nl/media/medialibrary/2013/08/preservingdna.pdf (дата обращения: 20.12.2013).
13. Шванвич Б.Н. Курс общей энтомологии. Введение в изучение строения
и функций тела насекомых. М.-Л.: Сов. наука, 1949. 900 с.
14. Gregor F., Patocka J. Die Puppen der mitteleuropaischen Lithocolletinae /
Mitteilungen des internationalen entomologischen Vereins, 2001. Suppl. 8. 177 p.
Кириченко Н.И. Методические подходы к исследованию насекомых, минирующих листья древесных растений // Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 207. С. 235–246.
В статье представлен обзор методик по исследованию минирующих насекомых
и мин на листьях древесных растений, выведению имаго в лабораторных условиях, фиксации и хранению личинок и куколок минеров, а также по созданию
гербарных коллекций минированных листьев с описанием подхода автора. Даны
сравнительные характеристики мин, личинок и куколок минирующих предста245
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 207
вителей Lepidoptera, Hymenoptera, Coleoptera и Diptera, приведены оригинальные
иллюстрации листовых повреждений, типичных для отдельных видов минеров.
Обзор представляет интерес как для начинающих, так и для опытных исследователей.
К л ю ч е в ы е с л о в а : минирующие насекомые, древесные растения, мины, гербарная коллекция, личинки, куколки, фиксация и хранение образцов, выращивание минирующих насекомых.
Kirichenko N.I. Methodological approaches to the study of insects mining leaves of
woody plants. Izvestia Sankt-Peterburgskoj Lesotehniceskoj Akademii, 2014, is. 207,
pp. 235–246 (in Russian with English summary).
The paper provides an overview of the methodological approaches to the study of
leafmining insects and their mines on leaves of woody plants, rearing of leaf-miners up
to imago under laboratory conditions, preservation and storage of larvae and pupae,
and arrangement of herbarium collections (with description of the author’s
technique). The characteristics of mines, larvae and pupae of leaf-mining insects are
specified for the orders Lepidoptera, Hymenoptera, Coleoptera, and Diptera; the
original photographs of mines typical for certain insect species are provided. The
review might be interesting for beginners as well experienced researches.
K e y w o r d s : leafmining insects, woody plants, mines, herbarium, larvae, pupae,
preservation of samples, rearing of leafminers.
КИРИЧЕНКО Наталья Ивановна, канд. биол. наук, Институт леса
им. В.Н. Сукачева СО РАН. SPIN-код: 8657-5169. 660036, Академгородок,
д. 50/28, г. Красноярск, Россия. E-mail: nkirichenko@yahoo.com
KIRICHENKO Natalia I., Ph D (Ecology), V.N. Sukachev Institute of Forest SB
RAS. SPIN code: 8657-5169. 660036. Akademgorodok. 50/28. Krasnoyarsk. Russia.
E-mail: nkirichenko@yahoo.com
246
УДК 630.44 : 630.45
В.Л. Мешкова, М.М. Диденко
БИОТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ ПОВРЕЖДЕНИЯ ЖЕЛУДЕЙ
И ВСХОДОВ ДУБА ЧЕРЕШЧАТОГО (QUERCUS ROBUR L.)
Введение. Успешность естественного и искусственного возобновления дубовых лесов в значительной степени зависит от наличия достаточного количества жизнеспособных желудей [1]. Желуди повреждаются во
время роста, созревания и в период зимовки многими факторами, в частности – насекомыми, позвоночными животными, поражаются возбудителями
болезней [2–4]. Желуди, предназначенные для создания лесных культур,
собирают осенью и подвергают специальной обработке перед закладкой на
хранение. Так, флотационный тест позволяет удалить из партии поврежденные насекомыми, недозрелые и пересохшие плоды, а термотерапия и
обработка фунгицидами – уменьшить риск развития инфекции [5]. В то же
время желуди, обеспечивающие естественное возобновление дубовых лесов, созревая осенью и прорастая, как правило, весной, подвергаются неблагоприятному воздействию животных, а влажные условия этого периода
способствуют развитию грибной инфекции [2, 4]. Определение роли отдельных биотических факторов в снижении жизнеспособности желудей и
вырастающих из них сеянцев очень актуально.
Цель исследований: определение роли отдельных биотических факторов в жизнеспособности желудей и всходов дуба черешчатого при естественном возобновлении дубовых лесов.
В задачи входило определение:
– уровня повреждения желудей дуба биотическими факторами;
– влияния повреждения биотическими факторами на прорастание желудей дуба;
– зависимости жизнеспособности всходов дуба от поврежденности желудей биотическими факторами.
Материалы и методы. Исследования проведены в дубовых насаждениях лесостепной части Харьковской обл. Украины: в Даниловском опытном гослесхозе Украинского НИИ лесного хозяйства и агролесомелиорации им. Г.Н. Высоцкого, в Скрипаевском учебно-опытном лесхозе
Харьковского национального аграрного университета им. В.В. Докучаева
и в Государственном предприятии «Волчанское лесное хозяйство». Тип
лесорастительных условий – свежая кленово-липовая дубрава, возраст насаждений от 60 до 180 лет, доля дуба в составе первого яруса – 5–9 единиц.
Для решения поставленных задач было заложено две серии опытов.
В обеих сериях использовали желуди, собранные под деревьями дуба в ап247
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 207
реле, которые помещали на сутки в сосуды с водой (флотационный тест
[5]), а потом распределяли на две группы – утонувшие и всплывшие.
В первой серии опыта использовано 400 желудей. На этой выборке определяли количество утонувших и всплывших желудей, а также распределение их в каждой группе по типам повреждений на основании внешнего
вида и после вскрытия. Эти же желуди после вскрытия использовали для
определения лабораторной всхожести.
При осмотре желудей каждой группы определяли количество внешне
здоровых (без видимых признаков повреждений), с летными отверстиями
желудевого долгоносика (Curculio glandium Marsh.: Coleoptera,
Curculionidae), механически травмированных мелкими млекопитающими
или птицами (с наличием погрызов). После этого желуди вскрывали и осматривали семядоли, считая изменение окраски признаком наличия инфекции [4, 5].
Для каждой категории желудей («утонувшие», «всплывшие») подсчитана их доля от общего количества в группе, выделенной по наличию и типу повреждений («без видимых повреждений», «повреждены желудевым
долгоносиком», «со следами погрызов»). В пределах каждой категории
желудей выделены подкатегории «с изменением окраски семядолей» и
«без изменения окраски семядолей», а доля желудей в каждой подгруппе
определена от общего количества желудей данной категории.
Для оценки лабораторной всхожести семядоли желудей после вскрытия помещали в чашки Петри, на дно которых для поддержания необходимого уровня влажности укладывали влажную бумагу или наливали тонким
слоем растопленный агар.
Во второй серии опыта, принимая во внимание результаты первой серии опыта (значительное количественное преобладание внешне здоровых
желудей над поврежденными в группе утонувших при флотационном тесте), в сосуды с водой также помещали 400 желудей. Для оценки влияния
поврежденности желудей биотическим факторами на их прорастание и состояние всходов дуба из утонувших желудей выбирали 100 штук внешне
здоровых и 100 штук со следами повреждения околоплодника мелкими
животными («следы погрызов»).
С этой целью в лесу были расчищены площадки, на которых в апреле
высеяли желуди, выбранные из числа утонувших при флотационном тестировании. Места высевания каждого желудя отмечали на схеме и в природе. При учете, проведенном в августе, желуди выкапывали и осматривали. Не проросшие желуди оценивали баллом 0. Проросшие желуди, не
образовавшие побегов, оценивали баллом 1. Баллом 2 оценивали желуди,
из которых образовались, но были повреждены или отмерли корни, верхушки и побеги, а баллом 3 – всходы с наличием на момент учета настоящих листьев зеленого цвета.
248
В.Л. Мешкова, М.М. Диденко
Стандартную ошибку показателей, выраженных в процентах, определяли по формуле (1):
P % 100  P %
Sx 
,
(1)
N
где Sx – стандартная ошибка; P – значение показателя в процентах; N –
объем выборки.
Достоверность различий распределения желудей по типам повреждения в различных категориях («утонувшие», «всплывшие») оценивали с помощью критерия χ2.
При сравнении показателей выборочные доли (проценты) переводили
в радианы, вычисляли фактическое значение критерия Фишера F по формуле (2):
nn
F  (1  2 )2 1 2 ,
(2)
n1  n2
где φ1 и φ2 – углы в радианах для выборочных долей сравниваемых выборок, а n1 и n2 – объемы данных выборок.
Фактическое значение критерия Фишера сопоставляли с табличным
при двух значениях степеней свободы: df1 = 1; df2 = n1 + n2 – 2 [6].
Статистическая обработка полученных данных проведена с использованием пакета программ Microsoft Excel.
Результаты и обсуждение
Повреждение желудей биотическими факторами. Анализ результатов флотационного тестирования и вскрытия желудей позволяет выделить
три группы: без видимых повреждений, поврежденные желудевым долгоносиком и со следами погрызов мелких позвоночных животных. В табл. 1
представлены данные о количестве желудей в общей выборке, утонувших
и всплывших при флотационном тестировании. Представленность желудей
каждой из групп по наличию и типу повреждений («без видимых повреждений», «повреждены желудевым долгоносиком» и «со следами погрызов») оценена для категорий «утонувшие» или «всплывшие» как выраженная в процентах доля от количества желудей в общей выборке. Этот
показатель для подкатегорий «с изменением окраски семядолей» и «без
изменения окраски семядолей» рассчитан как выраженная в процентах доля от количества желудей в соответствующей категории («общая выборка», «утонувшие» или «всплывшие»).
При флотационном тестировании утонуло 277 из 400 желудей, или
69,2 %. Желуди без видимых повреждений были обнаружены лишь в группе утонувших при флотационном тестировании, причем в большинстве их
(86,9 %) изменения окраски семядолей при вскрытии не обнаружено. Это
свидетельствует о том, что флотационный тест позволяет довольно точно
обнаружить неповрежденные желуди.
249
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 207
Таблица 1
Количество желудей, поврежденных отдельными биотическими факторами,
шт. / %
Категория желудей
Группы по наличию и типу повреждений Сумма и процент желудей
без види- повреждены
со следами
каждой
мых пожелудевым
погрызов
категории
вреждений долгоносиком
252 / 100,0 104 / 100,0
44 /100,0
400 /100,0
Общая выборка
В том числе:
с изменением окраски 33 / 13,1
семядолей
без изменения окраски 219 /86,9
семядолей
Утонувшие
252 / 100,0
В том числе:
с изменением окраски 33 / 13,1
семядолей
без изменения окраски 219 / 86,9
семядолей
Всплывшие
0 / 0,0
В том числе:
с изменением окраски
0 / 0,0
семядолей
без изменения окраски
0 / 0,0
семядолей
100 / 96,2
35 / 79,5
168 / 42,0
4 / 3,8
9 / 20,5
232 / 58,0
0 / 0,0
25 / 56,8
277 / 69,2
0 / 0,0
17 / 68,0
50 / 18,1
0 / 0,0
8 / 32,0
227 / 81,9
104 / 100,0
19 / 43,2
123 / 30,8
100 / 96,2
18 / 94,7
118 / 95,9
4 / 3,8
1 / 5,3
5 / 4,1
В утонувших при флотационном тестировании желудях не обнаружено
летных отверстий желудевого долгоносика или других насекомых. Семядоли большинства (96,2 %) всплывших желудей с такими повреждениями характеризовались изменением окраски. Это означает, что флотационный тест
позволяет отбраковать желуди, не только поврежденные животными, но в
значительной степени и содержащие микроорганизмы.
Количество желудей со следами погрызов мелких позвоночных животных в категориях утонувших и всплывших отличалось недостоверно (Fфакт =
3,4; F0,05 = 3,9). Также недостоверным оказалось различие количества желудей со следами погрызов в выборках с изменением и без изменений окраски
семядолей (Fфакт = 0,6; F0,05 = 3,9), а также в выборках всплывших и утонувших без изменений окраски семядолей (Fфакт = 2,2; F0,05 = 3,9).
Изменение окраски семядолей обнаружено в 42 % желудей, наиболее
часто – среди поврежденных желудевым долгоносиком (96,2 %), наименее
часто – в группе «без видимых повреждений» (13,1 %) (см. табл. 1).
Как известно [2, 4], изменение окраски семядолей часто является признаком наличия микроорганизмов. Повреждение желудей желудевым дол250
В.Л. Мешкова, М.М. Диденко
гоносиком или мелкими позвоночными животными создают условия для
проникновения инфекции.
Анализ распределения желудей по группам «без видимых повреждений», «повреждены желудевым долгоносиком» и «со следами погрызов»
свидетельствует о наличии достоверных различий в выборках утонувших и
всплывших при флотационном тесте плодов как установленных при внешнем осмотре (χ2факт = 349,3; χ20,001 = 13,8), так и при вскрытии желудей с изменением окраски семядолей (χ2факт = 126,2; χ20,001 = 13,8) (табл. 2).
Преобладающее количество утонувших желудей (252 шт., или 91,0 %)
не имели видимых повреждений. Желудей, поврежденных насекомыми, не
было обнаружено, а желуди со следами погрызов мелких позвоночных животных, составили 9,0 % утонувших плодов.
Среди желудей, всплывших при флотационном тестировании, неповрежденных не было обнаружено, а желуди, поврежденные желудевым
долгоносиком, составили в этой группе 84,6 %.
Распределение по наличию и типам повреждений всех утонувших желудей и утонувших с наличием изменений окраски семядолей отличается
достоверно (χ2факт = 23,6; χ20,001 = 10,8), а распределение всех всплывших
желудей и всплывших с изменением окраски семядолей – недостоверно
(χ2факт = 0,0; χ20,05 = 3,8).
Из желудей с обесцвеченными семядолями, утонувших при флотационном тесте, желуди со следами погрызов мелких животных были представлены в большей степени (34,0 %), чем во всей выборке утонувших желудей (Fфакт = 17,4; F0,05 = 3,9).
Среди всплывших желудей с изменением окраски семядолей преобладали поврежденные желудевым долгоносиком (84,7 %), значительно в
меньшей степени были представлены плоды, имеющие следы погрызов
мелких позвоночных животных (15,3 %) (Fфакт = 132,8; F0,001 = 11,1).
Таблица 2
Распределение желудей по наличию и типу повреждений,
установленное после флотационного теста, шт./ %
Группы по наличию и типу повреждений
повреждены
Категория желудей
без видимых
со следами
желудевым
повреждений
погрызов
долгоносиком
Установленное по внешнему виду
Утонувшие
252 / 91,0 ± 1,7
0,0 / 0,0
25 / 9,0 ± 1,7
Всплывшие
0,0 / 0,0
104 / 84,6 ± 3,3 19 / 15,4 ± 3,3
Установленное после вскрытия
Утонувшие с изменени- 33/ 66,0 ±6,7
0,0/ 0,0
17/ 34,0 ±6,7
ем окраски семядолей
0 /0,0
Всплывшие с изменени100 /84,7 ±3,3 18/ 15,3 ±3,3
ем окраски семядолей
По данной
категории
желудей
277 / 100,0
123 / 100,0
50/ 100,0
118 /100,0
251
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 207
Таблица 3
Лабораторная всхожесть желудей, поврежденных биотическими
факторами, %
Группы по наличию и типу повреждений
без видимых повреждены желудевым со следами
повреждений
долгоносиком
погрызов
Утонувшие
0,0
90,5  5,8
84,0  7,3
Утонувшие с изменением 81,8  6,7
0,0
76,5  10,3
окраски семядолей
Всплывшие
0,0
0,0
26,3  10,1
Всплывшие с изменением
0,0
0,0
16,7  8,8
окраски семядолей
Категория желудей
Принимая во внимание, что не все микроорганизмы, вызывающие изменение окраски семядолей, являются патогенными, и не каждое повреждение
плодов приводит к гибели зародыша, важно было оценить всхожесть желудей разных выделенных категорий и жизнеспособность полученных всходов.
Всхожесть желудей, поврежденных биотическими факторами.
Поврежденные желудевым долгоносиком желуди не всходили (табл. 3),
что свидетельствует об утрате жизнеспособности зародыша в таких плодах. Также не всходили все всплывшие желуди без видимых повреждений.
Всхожесть желудей без видимых повреждений была высокой, недостоверно снижаясь в группе с изменением окраски семядолей (90,5 и 81,8 %
соответственно) (Fфакт = 1,7; F0,05 = 3,9).
Всхожесть желудей со следами погрызов достоверно не отличалась от
всхожести желудей без видимых повреждений как для всей выборки утонувших при флотационном тестировании (Fфакт = 0,9; F0,05 = 3,9), так и для
выборки утонувших с изменением окраски семядолей (Fфакт = 0,2; F0,05 = 3,9).
Всхожесть всех желудей со следами погрызов и желудей со следами
погрызов и изменением окраски семядолей достоверно не отличалась как
среди утонувших (Fфакт = 0,4; F0,05 = 3,9), так и среди всплывших
(Fфакт = 0,5; F0,05 = 3,9).
Всхожесть утонувших желудей с погрызами была достоверно большей, чем всплывших, как во всей выборке утонувших желудей
(Fфакт = 15,6; F0,001 = 11,1), так и в выборке с изменением окраски семядолей
(Fфакт = 14,6; F0,001 = 11,1).
Таким образом, когда мелкие млекопитающие или птицы запасают
желуди осенью для дальнейшего питания в течение зимы и несколько
травмируют околоплодник, то зародыш при этом не всегда повреждается,
а не съеденные за зиму желуди не утрачивают способности к прорастанию.
Полученные данные свидетельствуют также о том, что изменение окраски семядолей не отражается существенно на способности желудей
252
В.Л. Мешкова, М.М. Диденко
к прорастанию. Можно предположить, что некоторые микроорганизмы,
вызывающие изменение окраски семядолей, способствуют также размягчению тканей околоплодника, в результате чего облегчается процесс прорастания. Имеются сведения также о том, что некоторые микроорганизмы
способствуют разложению остатков семядолей после прорастания желудей
и появления всходов и не являются вредными для растений [2].
Влияние повреждения биотическими факторами на прорастание
желудей и состояние всходов дуба. При раскапывании высеянных желудей были обнаружены не проросшие, проросшие и погибшие плоды, погибшие и жизнеспособные всходы, состояние которых оценивали баллами
от 0 до 3 в соответствии с методикой.
Анализ данных свидетельствует о том, что в обеих группах большинство желудей проросли (табл. 4). Желуди, оцененные баллами 1–3, в составили в выборке без видимых повреждений – 85 %, в выборке поврежденных («со следами погрызов») – 64 %.
Доля непроросших желудей (балл 0) была достоверно большей в выборке со следами погрызов, чем в выборке без видимых повреждений
(Fфакт = 12,0; F0,001 = 11,1).
Доля желудей, проросших, но не образовавших побегов (балл 1), не
отличалась в двух сравниваемых группах, что согласуется с данными лабораторных исследований (см. табл. 3).
Количество желудей, из которых образовались и отмерли побеги и
корни (балл 2) также достоверно не отличалось в двух сравниваемых группах (Fфакт = 1,3; F0,05 = 3,9).
В группе «без видимых повреждений» доля желудей, из которых развились всходы с настоящими зелеными листьями (балл 3), была достоверно
наиболее высокой (Fфакт = 5,4; F0,05 = 3,9), чем в группе желудей со следами
погрызов. Средневзвешенный балл, характеризующий способность к прорастанию желудей и состояния всходов в группе «без видимых повреждений» составил 1,8, а в группе «со следами погрызов « – 1,3 (см. табл. 4).
Таблица 4
Характеристика прорастания желудей и состояния всходов
Шкала оценки прорастания желудей и состояния
всходов
балл
0
1
2
3
Характеристика желудей
без видимых
со следами
повреждений
погрызов
желуди не проросли
15,03,6
36,04,8
желуди проросли, побеги не образовались
25,04,3
25,04,3
побеги и корни образовались и отмерли
22,04,1
16,03,7
наличие настоящих листьев зеленого цвета
38,04,9
23,04,2
средневзвешенный балл
1,8
1,3
признаки
253
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 207
В группе «со следами погрызов « проросло 64 % желудей, а всходов с
настоящими листьями (балл 3) образовалось 23 %, т. е. отпало 64,1 % от
общего количества всходов. Можно предположить, что причинами отпада
всходов за период от прорастания желудей до развития настоящих листьев
были возбудители болезней.
Среди проросших желудей в группе «без видимых повреждений» проросло 85 % желудей, а всходов с настоящими листьями (балл 3) образовалось 48 %, т. е. отпало 43,5 % от общего количества всходов.
Больший отпад всходов, выросших из желудей со следами погрызов,
свидетельствует о том, что возбудители болезней могли проникать вовнутрь желудя через наиболее мягкие ткани на границе плюски, в месте
прохождения сосудистых пучков, через которые желудь получает питательные вещества от дерева в период развития. Дополнительным путем
проникновения возбудителей болезней в желудь из почвы при его прорастании являются щели в околоплоднике [2].
В регионе наших исследований Ю.В. Назаровой [4] из желудей дуба
черешчатого выделены возбудители четырех болезней: мумификации
(возбудитель Sclerotinia pseudotuberosa Rehm, синоним = Stromatinia, =
Ciboria batschiana (Zopf) Buchwald), белой гнили (возбудитель Phomopsis
quercella (Sace) Died), альтернариоза (возбудитель– Alternaria tenuis Nees и
фузариоза (возбудитель – Fusarium sp. Link). Первые два вида поражают
желуди, а два последних – также всходы и сеянцы.
Таким образом, несмотря на высокую способность желудей к прорастанию, не все они образуют жизнеспособные всходы. По нашему мнению,
в отпаде всходов на первых этапах развития ведущую роль играют возбудители болезней. Опосредованно это подтверждается тем, что жизнеспособность всходов из желудей со следами погрызов, ниже, чем из желудей
без видимых повреждений.
Выводы
1. Желуди без признаков повреждения обнаружены лишь среди утонувших во флотационном тесте, поврежденные желудевым долгоносиком – лишь среди всплывших. Желуди со следами погрызов мелких позвоночных животных обнаруживались в выборках как утонувших, так
и всплывших плодов.
2. Семядоли всех желудей, поврежденных желудевым долгоносиком, и
большинство всплывших при флотационном тесте и имеющих следы погрызов мелких млекопитающих характеризуются изменением окраски. Все
желуди с погрызами мелких позвоночных животных, утонувшие при флотационном тестировании, имели обесцвеченные семядоли. Среди желудей
без внешних признаков повреждения, утонувших при флотационном тестировании, семядоли были обесцвечены лишь в 12,5 % случаев. Это гово254
В.Л. Мешкова, М.М. Диденко
рит о том, что флотационный тест позволяет довольно точно обнаружить
неповрежденные желуди, но определенная часть утонувших желудей характеризуются изменением окраски семядолей, что может быть признаком
наличия микроорганизмов.
3. Всхожесть желудей без внешних признаков повреждения составила
81,8 %. Всплывшие желуди, как без внешних признаков повреждения, так
и поврежденные желудевым долгоносиком, всходов не давали, т. е. зародыш утрачивал жизнеспособность.
4. Околоплодник желудей, поврежденных мелкими позвоночными животными в процессе запасания на зиму, несколько травмируется, но желуди со следами погрызов не утрачивают способности к прорастанию. В то
же время жизнеспособность всходов из желудей со следами погрызов ниже, чем всходов из желудей без признаков повреждений.
5. Изменение окраски семядолей существенно не отражается на способности желудей к прорастанию. Можно предположить, что некоторые
микроорганизмы, вызывающие изменение окраски семядолей, способствуют также размягчению тканей околоплодника, в результате чего облегчается процесс прорастания.
Библиографический список
1. Гвоздяк Р.И., Гордиенко М.И., Гойчук А.Ф. Дуб черешчатый в Украине.
К.: Наук. думка, 1993. 224 с.
2. Гойчук А.Ф. Патологія дібров. Житомир: Полісся, 1998. 92 с.
3. Земкова Р.И. Вредители генеративных органов лиственных интродуцентов. К.: Наукова думка, 1980. 200 с.
4. Назарова Ю.В. Грибні хвороби жолудів у Лівобережній Україні //
Матеріали міжнародної наукової конференції студентів, аспірантів і молодих
учених до 190-річчя ХНАУ ім. В. В. Докучаєва «Екологізація сталого розвитку
агросфери, культурний ґрунтогенез і ноосферна перспектива інформаційного
суспільства» (м. Харків, 3–5 жовтня 2006 р.). Х.: ХНАУ, 2006. С. 222.
5. Марчук Ю.М., Мєшкова В.Л., Борисова В.В. Методичні аспекти тривалого
зберігання насіння лісових порід // Лісівництво і агролісомеліорація. Х.:
УкрНДІЛГА, 2007. Вип. 111. С. 168–175.
6. Атраментова Л.А., Утевская О.В. Статистические методы в биологии.
Горловка, 2008. 148 с.
Мешкова В.Л., Диденко М.М. Биотические факторы повреждения желудей
и всходов дуба черешчатого (Quercus robur L.) // Известия Санкт-Петербургской
лесотехнической академии. 2014. Вып. 207. С. 247–256.
Жизнеспособность желудей оценивали путем флотационного тестирования,
вскрытия, проращивания, жизнеспособность всходов – путем высевания желудей в лесу. Желуди без признаков повреждения обнаружены лишь среди утонув255
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 207
ших во флотационном тесте, поврежденные желудевым долгоносиком – лишь
среди всплывших. Желуди, поврежденные мелкими позвоночными животными в
процессе запасания на зиму, не утрачивают способности к прорастанию. Жизнеспособность всходов из желудей со следами погрызов ниже, чем из желудей
без признаков повреждения. Изменение окраски семядолей не отражается существенно на способности желудей к прорастанию.
К л ю ч е в ы е с л о в а : дуб черешчатый, желуди, флотационный тест, всходы, желудевый долгоносик, погрызы мелких животных, изменение окраски семядолей.
Meshkova V.L., Didenko M.M. Biotic causes of damage of acorns and young seedlings
of pedunculate oak (Quercus robur L.). Izvestia Sankt-Peterburgskoj Lesotehniceskoj
Akademii, 2014, is. 207, pp. 247–256 (in Russian with English summary).
Viability of acorns was evaluated by flotation test, dissection, and sprouting. Viability
of young seedlings was evaluated by sowing in the forest. Acorns without signs of
damage were found only among sinking ones in the flotation test. Acorns damaged by
acorn weevil were found only among floating ones. Acorns damaged by small
vertebrates for winter storage did not lose their ability to germinate. Viability of young
seedlings from acorns with damaged pericarp is lower than from acorns without signs
of damage. Discoloration of cotyledons does not influence essentially ability of acorns
to germinate.
K e y w o r d s : pedunculate oak, acorns, flotation test, young growth, acorn weevil,
browsing by small animals, discoloration of cotyledon.
МЕШКОВА Валентина Львовна, д-р с.-х. наук, проф., Украинский научноисследовательский институт лесного хозяйства и агролесомелиорации
им. Г.Н. Высоцкого. 61024, ул. Пушкинская, д. 86, г. Харьков, Украина. E-mail:
valentynameshkova @gmail.com
MESHKOVA Valentyna L., Doctor Habil. of Agriculture, Professor, Ukrainian
Research Institute of Forestry & Forest Melioration named after G.M. Vysotsky
61024. Pushkinska str. 86. Kharkov. Ukraine. E-mail: valentynameshkova @gmail.com
ДИДЕНКО Максим Михайлович, Харьковский Национальный аграрный университет им. В.В. Докучаева. 62483, п/о »Коммунист-1», Харьковский р-н, Харьковская обл. Украина. E-mail: didenko_maxim@ukr.net
DIDENKO Maxim M., Kharkov National Agrarian University named after
V.V. Dokuchajev. 62483. post «Communist-1». Kharkov district. Kharkov region.
Ukraine. E-mail: didenko_maxim@ukr.net
256
УДК 574:574.3:57.0545:595.754
Д.Л. Мусолин, А.Х. Саулич
ФЕНОЛОГИЧЕСКИЕ СДВИГИ У НАСЕКОМЫХ
В РЕЗУЛЬТАТЕ СОВРЕМЕННОГО ИЗМЕНЕНИЯ КЛИМАТА
Введение. Изменения в фенологии являются самыми массово регистрируемыми примерами реакции биоты на потепление климата. Отчасти это
связано с тем, что даты посева и сбора урожая на протяжении столетий документировали в сельскохозяйственной практике, так же как регистрировали фенофазы ключевых видов растений и животных в ботанических садах и заповедниках. По некоторым видам имеются исключительно
продолжительные ряды наблюдений [1]. Так, даты цветения сакуры Prunus
jamasakura в Киото (Япония) начали документировать с XI века [2], что
позволило наглядно показать ярко выраженный тренд более раннего начала цветения с 1950-х гг. [3]. Недавние исследования продемонстрировали,
что фенологические изменения прослеживаются и являются достоверными
не только на популяционно-видовом уровне, но и на уровне сообществ
(например, растений – см. [4]).
Больше всего убедительных примеров сдвига фенологии в условиях
современного потепления касается чешуекрылых (Lepidoptera) как наиболее заметных и привлекательных представителей класса насекомых. Например, высокая корреляция начала весеннего лёта в природе с температурами обнаружена у бабочек в центральной Калифорнии (США). Так,
начало лёта 70 % из 23 включенных в анализ видов за 31 год сдвинулось
в среднем на 24 дня. Это исследование показало, что климатические факторы объясняют 85 % вариации даты начала лёта у этих видов бабочек, и
теплые, сухие зимы закономерно сдвигают лёт на более ранние сроки [5].
Поскольку многие чешуекрылые демонстрируют высокую корреляцию между датами начала лёта в природе и весенними температурами, то
неудивительно, что на фоне повышения средних весенних температур на
1,5 °С за 1976–1998 гг. в Великобритании начало лёта сдвинулось на более
ранние сроки у 26 из 35 проанализированных видов бабочек, причем эта
зависимость была статистически значимой как минимум у 13 видов. Наиболее ярко это проявилось у Anthocharis cardamines (Lepidoptera, Pieridae;
сдвиг начала лёта на 17,5 дн.) и Vanessa atalanta (Lepidoptera, Nymphalidae;
сдвиг на 36,3 дн.; рис.1; [6]).
Значительные фенологические сдвиги зафиксированы также у стрекоз и
тлей. Кроме того, есть указание о том, что с помощью светоловушек удалось
зарегистрировать более ранний лёт имаго клопов-щитников Plautia crossota,
Glaucias subpunctatus и Halyomorpha halys (Heteroptera, Pentatomidae) во
257
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 207
Рис. 1. Изменение начала (а) и продолжительности (б) сроков лёта двух видов
дневных бабочек в Великобритании в 1976–1998 гг. [по: 6]
фруктовых садах в Японии, что авторы связывают с повышением температуры ранней весной в последние годы [7, 8]. Данные по представителям других отрядов малочисленны, что свидетельствует скорее не об отсутствии реакции на потепление климата, а о слабой изученности вопроса [1].
Безусловно, смещаются не только календарные сроки начала теплого
сезона, но и все дальнейшее активное развитие летом. При этом фенофазы,
связанные с окончанием активного сезонного развития, наоборот, обычно
отодвигаются на более поздние сроки, что в результате приводит к удлинению периода активности (рис. 1б). Как и в случаях с любыми другими
реакциями биоты на изменение климата, тенденции могут различаться в
зависимости от рассматриваемых видов и географических регионов. Так,
существует значимая корреляция: с увеличением широты усиливается
смещение весенних фенофаз к более ранним срокам, хотя анализ показал,
что широтная составляющая объясняет только 3,5 % вариации [9]. Следует
отметить, что в высоких широтах отмечается и самое ярко выраженное потепление климата [10, 11].
Увеличение благоприятного для активного развития периода и возрастание скорости развития всех или отдельных онтогенетических стадий у насекомых создает возможность перехода разных видов от моновольтинизма к
бивольтинизму или от бивольтинизма к тривольтинному циклу развития с
образованием дополнительных неполных поколений в переходных зонах.
В первую очередь это должно быть справедливо для популяций, у которых,
в прохладные годы реализуется только одно (или два) поколение, а в теплые
– часть популяции образует дополнительное второе (или, соответственно,
третье) поколение (так называемое «неполное поколение»). Возможность
такого изменения вольтинизма была обсуждена на примере нескольких видов, в частности клопов Pyrrhocoris apterus (Heteroptera, Pyrrhocoridae) и
Graphosoma lineatum (Heteroptera, Pentatomidae) в Белгородской области [1].
258
Д.Л. Мусолин, А.Х. Саулич
Будет ли потепление климата нарушать существующую упорядоченность фенологических событий в популяциях со стабильным числом поколений, сезонный цикл которых строго синхронизирован с конкретными
условиями местообитания? Можно было бы предположить, что избыток
тепла в летний сезон нарушит такую синхронизацию и вызовет образование дополнительного (частичного) поколения, неспособного завершить
развитие и достичь диапаузирующей стадии до наступления похолодания.
В нашем распоряжении есть экспериментальные материалы, полученные
при изучении сезонного развития насекомых в Белгородской области России и в Японии, которые позволяют проанализировать возможные последствия такого процесса для нескольких видов полужесткокрылых
(Heteroptera), различающихся вольтинизмом.
Щитник-фитофаг Palomena prasina – строго моновольтинный вид.
На протяжении всего своего ареала он имеет только одно поколение в году,
поскольку в каждом из них формируется облигатная имагинальная диапауза. В новых условиях потепления климата перезимовавшие клопы должны
появиться в сезоне раньше обычного. Из-за более высокой температуры их
созревание и яйцекладка также сдвинутся на более ранние сроки. Казалось
бы, что в условиях повышенной температуры скорость развития личинок
также возрастет, и имаго окрылятся раньше обычного, в менее благоприятный для данного этапа онтогенеза период, что,
несомненно, может сказаться на выживаемости
популяции в зимний период. Однако, это, по
всей вероятности, не произойдет. Экспериментально показано, что скорость роста личинок у
P. prasina зависит не только от температуры,
но и в не меньшей степени от длины дня. В условиях длинного летнего дня личинки растут
медленнее, чем при пониженной температуре и
в коротком дне в конце лета (рис. 2) [12].
Отсюда следует, что благодаря фотопериодической модификации скорости роста личинок, имаго не будут окрыляться ранее
обычных сроков и появятся в оптимальный
для подготовки к зимовке период сезона. Следовательно, осенний этап фенологии популяРис. 2. Влияние длины дня
ции не претерпит серьезных изменений.
на продолжительность личиХищный щитник Picromerus bidens L.
в пределах всего ареала также имеет моноволь- ночной стадии (среднее  SE)
тинный сезонный цикл, который усложнен щитника-фитофага Palomena
prasina в Белгородской
включением в сезонное развитие двух диапауз
области
при постоянных
(облигатной эмбриональной и факультативной
температурах [по: 12]
имагинальной). Весной из перезимовавших яиц
259
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 207
отрождаются личинки. В июне имаго окрыляются, но яйцекладка задерживается до середины–конца августа. Экспериментально показано, что наступление летней репродуктивной диапаузы (эстивации) контролируется короткодневной фотопериодической реакцией (рис. 3). В лабораторных
фотопериодических режимах 12 и 14 ч света в сутки и температуре
+24,5 °С все самки синхронно в среднем на 15-й день приступали к откладке
яиц, тогда как в длиннодневных лабораторных режимах и в природе в июле
на фоне длинного дня клопы не размножались [13, 14]. Эта задержка развития гонад продолжительностью 1,5–2 месяца отодвигает откладку яиц на
конец лета, а осеннее понижение температуры предотвращает эмбриогенез,
препятствуя губительному отрождению личинок осенью.
В случае потепления климата развитие единственного летнего поколения у P. bidens до окрыления имаго пройдет, вероятно, быстрее. Однако
длинный летний день при еще более высокой температуре по-прежнему вызовет имагинальную диапаузу. Поскольку порог короткодневной фотопериодической реакции, регулирующий летнюю диапаузу, зависит от температуры (чем выше температура, тем большее количество особей формируют
Рис. 3. Фотопериодическая индукция летней диапаузы у хищного щитника
Picromerus bidens [по: 13].
а – фотопериодическая реакция индукции летней имагинальной диапаузы
в лабораторных (+24,5 °С) и в природных условиях в Белгородской области
(преовипозиционный период пришелся на период между 6 июля и 23 августа).
Реакцию определяли на 20-й, 40-й и 60-й день после окрыления;
б – длительность преовипозиционного периода в тех же условиях
(среднее  SE, максимальное и минимальное значения)
260
Д.Л. Мусолин, А.Х. Саулич
диапаузу), летняя диапауза в условиях повышенной летней температуры
будет наступать раньше и продолжаться дольше обычного. Из этого следует, что потепление климата, вероятно, скажется на продолжительности летней диапаузы у P. bidens, но принципиально не изменит фенологические
сроки откладки самками зимующих яиц, и сезонный цикл в целом у этого
вида практически останется неизменным.
Таким образом, потепление климата не должно негативно отразиться
на видах, имеющих специальные адаптации, поддерживающие моновольтинный сезонный цикл.
Несколько иной ситуации можно ожидать в сезонном развитии незары
восточной (Nezara antennata Scott., Heteroptera, Pentatomidae), также
имеющей летнюю диапаузу, но при этом развивающейся строго в двух поколениях в год (рис. 4). В центральной Японии даже в экстраординарные
по температурным условиям годы незара восточная не образует третьего
поколения [15].
Как было показано в лабораторных экспериментах [17], имаго, выращенные в длинном или удлиняющемся дне, не приступают сразу
к яйцекладке, а формируют летнюю диапаузу (эстивацию): преовипозиционный период у самок в таких условиях составляет более 40 дней при
+25 °С против примерно 20 дней при переносе имаго из длинного в короткий день. Индукция эстивации в середине лета, проявляющаяся в задержке
яйцекладки, была показана и в полевом эксперименте. После завершения
эстивации имаго приступают к репродукции и дают начало второму поколению, которое в условиях короткого светового дня формирует зимнюю
Рис. 4. Сезонное развитие Nezara viridula и N. antenata в Японии [по: 16].
Римскими цифрами указаны последовательные поколения
261
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 207
имагинальную диапаузу [15]. Таким образом, N. antennata образует одно
поколение весной и одно поколение осенью, а летняя имагинальная диапауза в данном случае – это способ избежать экстремальных летних перегревов. Оказалось, что даже при +30 °С погибает до 68 % личинок [18]. Так
же, как у P. bidens, под влиянием повышающейся температуры в условиях
потепления климата изменяться, вероятно, будут только сроки летней диапаузы – ее начало, продолжительность и окончание. В целом структура сезонного цикла, скорее всего, будет оставаться прежней.
Приведенные выше материалы позволяют в большей степени лишь гипотетически обсуждать возможные варианты изменения или сохранения
структуры сезонного цикла отдельных видов полужесткокрылых в условиях
потепления климата. К сожалению, несмотря на то, что повышение температуры уже вызвало и будет вызывать как минимум в ближайшие десятилетия различные изменения в фенологии насекомых и других представителей
биоты [19–22], чрезвычайно редко удавалось показать такое влияние в эксперименте [9, 23]. Ниже приведены результаты одного из пока редких исследований, направленных на изучение сезонного развития вида в условиях
искусственно созданной симуляции потепления климата [24].
В условиях теплого умеренного климата центральной Японии незара
зеленая Nezara viridula (L.) зимует на стадии имаго, развивается обычно в
трех поколениях за год, хотя часть популяции может, вероятно, давать и
частичное четвертое поколение (см. рис. 4). Имаго первого поколения появляются в июле и вскоре дают начало второму поколению, имаго которого появляются во второй половине августа. Имаго третьего поколения окрыляются в конце сентября. Большинство из них формирует диапаузу, и
только небольшая часть размножается [1, 16].
В проведенной в Японии серии экспериментов с щитником было показано, что потепление на 2,5 °С неоднозначно скажется на сроках развития
в разные сезоны. Весной потепление значимо сдвинет на более ранние
сроки постдиапаузное развитие и начало репродукции (рис. 5), в начале и в
конце лета – ускорит личиночное развитие [24, 25]. Однако в середине лета
– в самый жаркий период года – даже умеренное потепление может оказать негативный эффект, задержать развитие личинок и таким образом сказаться в целом на структуре сезонного цикла [1, 24]. Сложные взаимозависимости диапаузы, зимней окраски и выживаемости зимой не потеряют
своей значимости для N. viridula и других экологически близких видов.
Однако при дальнейшем изменении климата в зоне умеренного пояса, насекомым придется адаптировать такие эко-физиологические черты, как
временнáя приуроченность диапаузы и связанных с этим физиологических
изменений или пределы толерантности [26].
Рассмотренные выше реакции на изменение климата (и в первую очередь – изменения в фенологии и физиологических реакциях) будут видоспецифичными. Однако поскольку виды существуют не изолированно,
262
Д.Л. Мусолин, А.Х. Саулич
Рис. 5. Влияние имитации потепления климата на весеннюю репродукцию щитника Nezara viridula. [по: 25].
Показаны прекопуляционный период (а) и преовипозиционный период (б)
в природных условиях и в условиях имитации потепления климата на 2,5 °С.
Периоды показаны в виде количества дней начиная с 1 апреля (среднее значение ± SD) только
для копулирующих и яйцекладущих самок, соответственно.
Объем выборок указан как n. Вероятность P t-теста показана над гистограммой
а направление и сила реакции будут разными между видами даже в ответ
на одни и те же изменения в среде, то во многих случаях взаимоотношения
между видами в сообществах будут нарушены [27] и, возможно, кардинально изменятся [28].
Исследования показали, что потепление климата вызывает смещение
фенофаз на более ранние сроки у многих, хотя и не всех видов животных и
растений [9, 19, 20, 21, 29]. Если смещения фенофаз неравные, то это может грозить потерей временнóй синхронизации между разными видами и
между уровнями одной трофической цепи, т. е. между представителями
одного вида, их пищевым ресурсом и/или хищниками и паразитами. Чтобы
выжить, потребители должны адаптироваться к фенологическому сдвигу
предыдущего трофического уровня (своего пищевого ресурса), а нижний
трофический уровень может использовать эту асинхронность для ухода от
пресса со стороны более высокого трофического уровня [30–35].
Эта проблема была изящно исследована на примере трофической цепи
дуб (Quercus robur) – листогрызущие чешуекрылые (Tortrix viridana и
Operophtera brumata) – насекомоядные птицы (Cyanistes caeruleus, Parus
major, Parus ater и Ficedula pypoleuca) – хищник (Accipiter nisus) в Нидерландах. Фенологические данные за 1988–2005 гг. показывают, что распускание почек дуба сместилось на более ранние сроки со средней скоростью
0,17 дн./год (статистически незначимо), тогда как за этот же период пик
биомассы филлофагов и вылупления птенцов четырех видов насекомоядных
птиц сдвинулись на более ранние сроки со средней скоростью 0,75 дн./год и
0,36…0,5 дн./год, соответственно, а сроки вылупления птенцов хищника не
изменились вообще [34]. Даты пиков биомассы филлофагов скоррелирова263
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 207
ны с датами распускания почек дуба, как и даты вылупления птенцов насекомоядных птиц – с датами пика биомассы гусениц, однако реакции потребителей были слабее реакций пищи/жертвы. Реакция хищника тоже была
слабее реакции насекомоядных птиц, но даты вылупления птенцов хищника
не были скоррелированы с датами максимальной доступности насекомоядных птиц. В результате, синхронность между потребностью в пищи и ее
доступностью снижается с течением времени как для насекомоядных птиц,
так и для хищника. Такая потеря синхронности, по мнению авторов, может
интерпретироваться как ограниченная способность более высоких трофических уровней полностью адаптироваться к потеплению климата, так и как
попытка насекомоядных птиц выйти из-под пресса хищников. В более общем виде это исследование показывает, насколько реакции сообщества
сложнее реакций отдельных входящих в него видов [34].
В целом напрашивается вывод о том, что фенологические реакции отдельных видов насекомых на потепление будут отличаться от общего
тренда, что, например, уже известно у растений. Поэтому нельзя исключать, что несовпадение реакций между разными трофическими уровнями в
условиях изменения климата грозит трудно предсказуемыми нарушениями
в сбалансированной структуре экологических систем [36].
Благодарности. Работа выполнена при частичной поддержке Благотворительного «Фонда Инессы» и проекта ISEFOR (№ 245268;
FP7-KBBE-2009-1-2-08).
Библиографический список
1. Мусолин Д.Л., Саулич А.Х. Реакции насекомых на современное изменение
климата: от физиологии и поведения до смещения ареалов // Энтомологическое
обозрение. 2012. Т. 91, вып. 1. С. 3–35.
2. Aono Y., Omoto Y. Temperature trends in Kyoto since the eleventh century
based on records of cherry blooms // Nogyo Kisho (Agricultural Meteorology), 1994,
vol. 49, pp. 263–272 (in Japanese).
3. Menzel A., Dose V. Analysis of long-term time series of the beginning of flowering by Bayesian function estimation // Meteorological Zeitschrift, 2005, vol. 14,
рр. 429–434.
4. Amano T., Smithers R.J., Sparks T.H., Sutherland W.J. A 250-year index of
first flowering dates and its response to temperature changes // Proceedings of the
Royal Society of London. Ser. B (Biological Sciences), 2010, vol. 277, no. 1693,
pp. 2451–2457.
5. Forister M.L.. Shapiro A.M. Climatic trends and advancing spring flight of butterflies in lowland California // Global Change Biology, 2003, vol. 9, рр. 1130–1135.
6. Roy D.B., Sparks T.H. Phenology of British butterflies and climate change //
Global Change Biology, 2000, vol. 6, рр. 407–416.
7. Ohira Y. Outbreak of the stink bugs attacking fruit trees in 2002 // Shokubutsu
Boeki [Plant Protection], 2003, vol. 57, рр. 164–68. (in Japanese).
8. Kiritani K. Predicting impact of global warming on population dynamics and
distribution of arthropods in Japan // Population Ecology, 2006, vol. 48, рр. 5–12.
264
Д.Л. Мусолин, А.Х. Саулич
9. Parmesan C. Influences of species, latitudes and methodologies on estimates of
phenological response to global warming // Global Change Biology, 2007, vol. 13,
рр. 1860–1872.
10. IPCC (Intergovernmental Panel on Climate Change). Climate Change 2007:
Synthesis Report. Contribution of Working Groups I, II and III to the Fourth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change. Geneva: Switzerland,
IPCC, 2007a. 104 p.
11. IPCC (Intergovernmental Panel on Climate Change). Climate Change 2007:
The physical science basis. Summary for policymakers. Contribution of working group
I to the Fourth Assessment report of the Intergovernmental Panel on Climate Change.
Geneva, Switzerland: IPCC, 2007b. 18 p.
12. Saulich A.H., Musolin D.L. Univoltinism and its regulation in some temperate
true bugs // European Journal of Entomology, 1996, vol. 93, no. 3, pp. 507–518.
13. Musolin D.L., Saulich A.H. Summer dormancy ensures univoltinism in the
predatory bug Picromerus bidens (Heteroptera, Pentatomidae) // Entomologia
Experimentalis et Applicata, 2000, vol. 95, pp. 259–267.
14. Саулич А.Х., Мусолин Д.Л. Времена года: разнообразие сезонных адаптаций и экологических механизмов контроля сезонного развития полужесткокрылых (Heteroptera) в умеренном климате / под ред А.А. Стекольникова // Стратегии адаптаций наземных членистоногих к неблагоприятным условиям среды :
Тр. Биол. НИИ СПбГУ. 2007. Вып. 53. С. 25–106.
15. Numata H., Nakamura K. Photoperiodism and seasonal adaptations in some
seed-sucking bugs (Heteroptera) in central Japan // European Journal of Entomology,
2002, vol. 99, рр. 155–161.
16. Kiritani K., Hokyo N., Yukawa J. Co-existence of the two related stink bugs
Nezara viridula and N. antennata under natural conditions // Researchers of Population Ecology (Kyoto), 1963, vol. 5, рр. 11–22.
17. Noda T. Short day photoperiod accelerates the oviposition in the oriental
green stink bug, Nezara antennata Scott (Heteroptera: Pentatomidae) // Applied Entomology and Zoology, 1984, vol. 19, no. 1, pp. 119–120.
18. Kariya H. Effect of temperature on the development and the mortality of the
southern green stink bug, Nezara viridula and the oriental green stink bug,
N. antennata // Japanese Journal of Applied Entomology and Zoology, 1961, vol. 15,
рр. 191–196 (in Japanese with English summary).
19. Bale J.S., Masters G.J., Hodkinson I.D. еt al. Herbivory in global climate
change research: Direct effects of rising temperature on insect herbivores // Global
Change Biology, 2002, vol. 8, рр. 1–16.
20. Parmesan C., Yohe G. A globally coherent fingerprint of climate change impacts across natural systems // Nature, 2003, vol. 421, рр. 37–42.
21. Root T.L., Price J.T., Hall K.R., Schneider S.H., Rosenzweig C., Pounds J.A.
Fingerprints of global warming on wild animals and plants // Nature, 2003, vol. 421,
рр. 57– 60.
22. Martín-Vertedor D., Ferrero-García J.J., Torres-Vila L.M. Global warming
affects phenology and voltinism of Lobesia botrana in Spain // Agricultural Forest Entomology, 2010, vol. 12, рр. 1691–1976.
23. Helmuth B., Kingsolver J.G., Carrington E. Biophysics, physiological ecology, and climate change: Does mechanism matter? //Annual Review of Physiology,
2005, vol. 67, рр. 177–201.
265
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 207
24. Musolin D.L., Tougou D., Fujisaki K. Too hot to handle? Phenological and lifehistory responses to simulated climate change of the southern green stink bug Nezara
viridula (Heteroptera: Pentatomidae) // Global Change Biology, 2010, vol. 16, рр. 73–87.
25. Takeda, K., Musolin D.L., Fujisaki K. Dissecting insect responses to climate
warming: Overwintering and post-diapause performance in the southern green stink
bug, Nezara viridula, under simulated climate-change conditions // Physiological Entomology, 2010, vol. 35, рр. 343–353.
26. Bradshaw W.E., Holzapfel C.M. Genetic response to rapid climate change: it’s
seasonal timing that matters // Molecular Ecology, 2008, vol. 17, рр. 157–166.
27. Russell B.D., Harley C.D.G., Wernberg N., Mieszkowska N., Widdicombe S.,
Hall-Spencer J.M., Connell S.D. Predicting ecosystem shifts requires new approaches
that integrate the effects of climate change across entire systems // Biological Letters,
2012, vol. 8, no. 2, pp. 164–166.
28. Gilman S.E., Urban M.C., Tewksbury J., Gilchrist G.W., Holt R.D. A
framework for community interactions under climate change // Trends in Ecology and
Evolution, 2010, vol. 25, no. 6, pp. 325–331.
29. Harrington R., Clark S.J., Welham S.J., Verrier P.J., Denholm C.H., Mullé H.,
Maurice D., Rounsevell M.D., Cocu N., European Union EXAMINE Consortium.
Environmental change and the phenology of European aphids // Global Change
Biology, 2007, vol. 13, pp. 1550–1564.
30. Visser M.E., Both C. Shifts in phenology due to global climate change: The
need for a yardstick // Proceedings of the Royal Society of London. Ser. B (Biological
Sciences), 2005, vol. 272, no. 1581, pp. 2561–2569.
31. Visser M.E., Holleman L.J.M., Gienapp P. Shifts in caterpillar biomass phenology due to climate change and its impact on the breeding biology of an insectivorous bird // Oecologia, 2006, vol. 147, pp. 164–172.
32. Van Asch M., Visser M.E Phenology of forest caterpillars and their host trees:
The importance of synchrony // Annual Review of Entomology, 2007, vol. 52, pp. 37–55.
33. Møller A.P., Rubolini D., Lehikoinen E. Populations of migratory bird species
that did not show a phenological response to climate change are declining // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2008, vol.
105, pp. 16195–16200.
34. Both C., van Asch M., Bijlsma R.G., van den Burg, A.B., Visser M.E. Climate
change and unequal phenological changes across four trophic levels: Constraints or
adaptations? // Journal of Animal Ecology, 2009, vol. 78, pp. 73–83.
35. Robinet C., Roques A. Direct impacts of recent climate warming on insect
populations // Integrative Zoology, 2010, vol. 5, no. 2, pp. 132–142.
36. Brereton T.M., Bright P.W., Carvalho L. et al. Trophic level asynchrony in
rates of phenological change for marine, freshwater and terrestrial environments //
Global Change Biology, 2010, vol. 16, pp. 3304–3313.
Мусолин Д.Л., Саулич А.Х. Фенологические сдвиги у насекомых в результате
современного изменения климата // Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 207. С. 257–267.
Изменения в фенологии являются самыми часто регистрируемыми примерами
реакции биоты на современное изменение климата. В обзоре проанализирова266
Д.Л. Мусолин, А.Х. Саулич
ны примеры фенологических сдвигов среди насекомых. Отмечено, что под воздействием потепления смещаются не только сроки начала теплого сезона
(благоприятного для активного развития), но и все дальнейшее развитие. Однако, во многих случаях моно- и бивольтинного развития умеренное потепление вряд ли сможет серьезно повлиять на структуру сезонного цикла или
вольтинизм. Сделан вывод о том, что фенологические реакции разных видов
насекомых на потепление будут различаться. В связи с этим несовпадение реакций между разными трофическими уровнями в условиях изменения климата
грозит трудно предсказуемыми нарушениями в сбалансированной структуре
экологических систем.
К л ю ч е в ы е с л о в а : насекомые, изменение климата, фенология, вольтинизм,
сезонное развитие.
Musolin D.L., Saulich A.Kh. Phenological shifts in insects in response to the current
climate change. Izvestia Sankt-Peterburgskoj Lesotehniceskoj Akademii, 2014, is. 207,
pp. 257–267 (in Russian with English summary).
Shifts in phenology are the most often recorded examples of biota’s responses to the
current climate change. The paper reviews examples of the responses to the current
climate change among insects. The climate warming shifts not only terms of the beginning of the warm season suitable for active development of species, but also the whole
further activity season. However, in many cases of uni- or bivoltine development of
insects, moderate warming is unlikely to significantly affect the structure of the population’s seasonal cycle or voltinism. It is concluded that phenological responses of different species to the current climate change will differ. Mismatches of responses between different trophic levels under the current climate change conditions might result
in hardly predictable misbalances in the ecosystem’s structure.
K e y w o r d s : insects, climate change, phenology, voltinism, seasonal development.
МУСОЛИН Дмитрий Леонидович, канд. биол. наук, доц., СанктПетербургский государственный лесотехнический университет им. С.М. Кирова.
SPIN-код: 3104-8104. 194021, Институтский пер., д. 5, Санкт-Петербург, Россия.
E-mail: musolin@gmail.com
MUSOLIN Dmitry L., PhD (Biology), Associate Professor, Saint Petersburg State
Forest Technical University. SPIN code: 3104-8104. 194021. Institutskiy per. 5.
St. Petersburg. Russia. E-mail: musolin@gmail.com
САУЛИЧ Аида Хаматовна, д-р биол. наук, проф., Санкт-Петербургский государственный университет. SPIN-код: 6543-2575. 199034, Университетская наб.,
д. 7/9, Санкт-Петербург, Россия. Е-mail: 325mik40@gmail.com
SAULICH Aida Kh., DSc (Biology), Professor, Saint Petersburg State University.
SPIN code: 6543-2575. 199034. Universitetskaya nab. 7/9. St. Petersburg. Russia.
E-mail: 325mik40@gmail.com
267
SYNOPSЕS
Volkovitsh M.G., Mozolevskaya E.G.
The tenth «anniversary» of the invasion of Emerald Ash Borer Agrilus planipennis
Fairm. (Coleoptera: Buprestidae) invasion in Russia: results and prospects
Objects. During the ten years that have passed since the discovery of emerald
ash borer (EAB) in Moscow the area of invasion spread to a large part of Central
Russia. The main objective was to summarize the recent data on the taxonomy, hostplants, distribution, impact, parasitoids, and measures to control EAB.
Research results. Until 2002 EAB was known only to buprestid taxonomists. It
was first recorded for the Russian Far East at the end of 1970’s. In 2002 the EAB has
been established in USA and Canada, in 2003 – in the Moscow city, and in 2006 – in
the Moscow region; in 2012–2013 the EAB was established in the 11 regions of
Central Russia [1–4, 7].
Based on imaginal and larval characters the EAB was recently transferred from
subgenus Uragrilus Semenov to the cyaneoniger species-group [5, 6].
Under the native conditions EAB feeds on various ash (Fraxinus) species; in
Japan it was also reported from Juglans, Pterocarya, and Ulmus [1, 2, 6, 7]. However,
in the invasion area EAB infests exclusively ashes, in Central Russia it attacks mainly
the introduced F. pennsylvanica.
EAB is indigenous to East Asia including Russian Far East. Currently it is
established in North America and Central Russia from Yaroslavl to Voronezh [4].
Probably EAB was introduced in the late 1980's – early 1990’s from China with
wooden crafts, though it also could get Moscow from Canada with ash seedlings [8] or
from the Far East. EAB spread is due to flight activity, the human assisted movement
of infested wood or occasional transportation by vehicles [7], presumably the beetles
can also be transported over long distances by wind.
The infestation speed of EAB in Moscow increased sharply in 2007–2008, in
Moscow region – in 2011–2012. EAB first attacked mainly F. pennsylvanica, but
since 2010 it has also been recorded on F. excelsior. During sampling in 2012–2013 in
St. Petersburg, Leningrad region and other North-West regions EAB was not found,
although the risk of its penetration with infested wood or by transport is estimated to
be very high. Maximum threat exists to Tver.
In its native area EAB is a rare and secondary pest with a significant larval
mortality due to parasitoid infestation. This can be explained by resistance of local ash
species to the EAB due to the long-term co-evolution and the presence of specialized
parasitoids. In the areas of invasion the EAB completely destroys mature trees within
2-6 years [7]. The main problem is that the symptoms are extremely difficult to detect
in the early infestation stages.
For biological control of the EAB the native East Asian hymenopteran parasitoids
are of particular interest; in invasion areas the local parasitoids can also attack the
EAB larvae [7]. In addition to biological control in North America used insecticides,
stem and soil injection, but they give only limited results [7].
268
Synopses
Negative consequences of EAB invasion include economic, environmental and
even medical aspects. Damage from EAB in North America is a few tens of billions of
U.S. dollars. It is suggested that in Moscow region the EAB destroyed more than 1
million ash trees. Environmental aspect associated with the potential elimination of
ashes from the urban plantings and broad-leaved forests, can lead to a major
restructuring of ecosystems. An increase in mortality from heart and vascular diseases
among population in the areas of mass destruction of ashes as a result of the EAB
invasion was revealed in the U.S.
Conclusions. To stop the further spread of the EAB in the European Russia a
national program must be urgently worked out. The internal quarantine should be a
priority. The replacing of American and European ash trees in urban plantings with
EAB-resistant Asian species should be also under consideration.
Bibliography
1. Haack R.A., Jendek E., Liu H., Marchant K.R., Petrice T.R., Poland T.M., Ye H. The
Emerald Ash Borer: A New Exotic Pest in North America. Newsletter of the Michigan
Entomological Society, 2002, vol. 47, no. 3–4, рр. 1–5.
2. Volkovich M.G. Uzkotelaya zlatka Agrilus planipennis – novyi opasneishii vreditel’
yasenei v evropeiskoi chasti Rossii. Zhuki (Coleoptera) i koleopterologi. SPb., Zoologicheskii
institut RAN. 2007. URL: http://www.zin.ru/Animalia/Coleoptera /rus/eab_2007.htm (Rus.)
3. Baranchikov Yu.N. EAB – vedushchaya abbreviatura v Yevropeiskoi lesozashchite v pervoi
polovine tekushchego stoletiya. VII Chteniya pamyati O.A. Katayeva. Vrediteli i bolezni drevesnykh
rastenii Rossii : materialy mezhdunarodnoi konferentsii, Sankt-Peterburg, 25–27 noyabrya 2013 g.
Pod red. A.V. Selikhovkina i D.L. Musolina. SPb.: SPbGLTU, 2013. S. 8–9. (Rus.)
4. Orlova-Benkovskaya M.Ya. Yasenevaya izumrudnaya uzkotelaya zlatka (Agrilus
planipennis) rasselilas po devyati oblastyam evropeiskoi Rossii: ot Yaroslavlya do
Voronezha. VII Chteniya pamyati O.A. Katayeva. Vrediteli i bolezni drevesnykh rastenii
Rossii : materialy mezhdunarodnoi konferentsii, Sankt-Peterburg, 25–27 noyabrya 2013 g.
Pod red. A.V. Selikhovkina i D.L. Musolina. SPb.: SPbGLTU, 2013. S. 65–66. (Rus.)
5. Chamorro M.L., Volkovitsh M.G., Poland T.M., Haack R.A., Lingafelter S.W.
Preimaginal stages of the emerald ash borer, Agrilus planipennis Fairmaire (Coleoptera:
Buprestidae): an invasive pest on ash trees (Fraxinus). PLoS ONE, 2012, vol. 7, no. 3, pp. 1–12.
6. Jendek E., Grebennikov V. Agrilus (Coleoptera, Buprestidae) of East Asia. Prague:
Jan Farkač, 2011. 362 p.
7. Pest risk analysis for Agrilus planipennis. EPPO. Paris, 2013. URL:
http://www.eppo.int/QUARANTINE/Pest_Risk_Analysis/PRAdocs_insects/13-18746_PRA_
Agrilus_planipennis.docx
8. Izhevskii S.S., Mozolevskaya Ye.G. Izumrudnaya uzkotelaya zlatka (Agrilus
planipennis Fairmaire) na moskovskikh yasenyakh. Rossiiskii Zhurnal Biologicheskikh
Invazii. 2008. № 1. S. 20–25. (Rus.)
Ermolaev I.V. Efremova Z.A., Trubitsin A.V.
Parasitoids of the poplar leafminer Phyllonorycter populifoliella Tr.
(Lepidoptera, Gracillariidae)
Introduction. The poplar leaf miner Phyllonorycter populifoliella Tr.
(Lepidoptera, Gracillariidae) is a common species of the residential areas’ fauna in the
European part of Russia, Western and Eastern Siberia and Russian Far East. The
outbreaks of this leaf miner occur periodically [1, 2]. Parasitoid complex plays a
special part in the miner population control.
269
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 207
Purpose of study was to reveal species composition of the parasitoid complex of
Ph. populifoliella based on literature data and findings obtained during examinations.
Materials and methods. 41 trees of the balsam poplar (Populus balsamifera L.)
were randomly selected in the different sectors of Izhevsk City in the spring 2010. We
collected on average 60 leaves from branches of the first order in a lower canopy of
northern exposition of each sample tree in the period of moth pupation. In total, over
4338 mines were cut out and placed into Petri dishes according to the number
assignment of the sample trees. Emergence of adult moths and parasitoids was
registered daily in the laboratory of the Siva biological research station of the Udmurt
State University. More than 2978 specimens of Ph. populifoliella and 345 specimens
of parasitoids were hatched during the research period.
Research results. The analysis of literature data and own findings provided data
for a more complete catalogue of the parasitoids of Ph. populifoliella, which now
consists of 62 species from 5 families (Pteromalidae, Encyrtidae, Eulophidae,
Ichneumonidae and Braconidae). The following 16 species were recorded as this miner
parasitoids for the first time: Pnigalio mediterraneus, Elachertus fenestratus, Elachertus
gallicus, Chrysocharis amanus, Chrysocharis crassiscapus, Chrysocharis gemma,
Chrysocharis laomedon, Chrysocharis pentheus, Chrysocharis phryne, Chrysocharis
pubicornis, Chrysocharis prodice, Chrysocharis viridis, Neochrysocharis aratus,
Neochrysocharis cuprifrons, Neochrysocharis formosa and Pediobius metallicus.
Bibliography
1. Danilova A.P., Zykova L.S., Korzhavina N.A. Vrediteli zelenykh nasazhdeniy parka
Dvortsa pionerov i shkol'nikov g. Sverdlovska. Fauna Urala i prilegayushchikh territorii.
1984. Vyp. 11. S. 109−112. (Rus.)
2. Belova N.K. Vrediteli gorodskikh zelenykh nasazhdeniy. Zashchita rasteniy. 1994.
№ 8. S. 37−38. (Rus.)
Ilyinykh A.V., Polenogova O.V.
Virus carriage and polyhedrosis in gypsy moth Lymantria dispar (L.) populations
Introduction. Insect viruses, of forest phyllophagous insects in particular, can play
an important role in population dynamics of their hosts [1]. The mechanism of
baculovirus transgenerational transmission in insects has been studied for a long time,
although in is still insufficiently understood in wild populations. An understanding of the
development of nucleopolyhedrovirus (NPV) epizootics of pests, including the gypsy
moth Lymantria dispar (L.), is of prime interest in Europe, Asia and North America.
Materials and methods. The mechanism of NPV transmission through gypsy
moth populations was studied in the field and laboratory conditions during 2006 and
2009–2011. Field studies were carried out in gypsy moth populations in Novosibirsk
city and Sverdlovsk city areas as well as in Khabarovsky Krai, Russia. Observations
were made during all stages of the outbreak: population depression, population
increase, population peak and population decline. The presence of a latent virus in
insects was determined by PCR method. Specific primers were designed based on
gypsy moth NPV full-genome DNA sequence published in Gene Bank [2].
Experiments on activation of the latent virus were carried out in order to clarify the
270
Synopses
mechanism of transgenerational transmission of NPV. Insects were reared in
laboratory from egg masses taken from wild gypsy moth populations in autumn
(October). The composition of artificial diet was described earlier [3].
Results. The latent virus was detected in all gypsy moth populations including
those from the areas where outbreaks have not been detected previously. The
incidence of virus-positive individuals among gypsy moth embryos was diagnosed
ranged from 28 to 91 %. However, in laboratory conditions NPV-caused mortality
level was low or death of insects was not detected at all.
Discussion. The number of virus-positive individuals in gypsy moth populations
was higher than NPV-caused mortality among insects in laboratory conditions. Thus,
the obtained results demonstrated that presence of latent virus in an insect does not
mean inevitable death of its host. Perhaps, viral DNA can partly or completely lose its
infectivity but still might be revealed in insect samples. Besides, development of an
infection and disease could be interrupted by the control mechanisms of virus
replication. It is highly likely that in gypsy moth populations the possibility of vertical
NPV transmission is reduced. Apparently, horizontal transmission of baculoviruses is
the main mechanism of viral persistence in gypsy moth populations.
Conclusions. The latent virus was detected in all gypsy moth populations
including those from the areas where outbreaks have not been detected. The incidence
of virus-positive individuals among gypsy moth embryos determined by PCR method
was rather higher than NPV-caused mortality. Probably, some differences in frequency
of spontaneous manifestation of NPV infection can be explained by the fact that
studied populations were found to be at different stages of the outbreak.
Bibliography
1. Kukan B. Vertical transmission of nucleopolyhedrovirus in insects. J. Invertebr.
Pathol., 1999, vol. 74, pp. 103–111.
2. Kuzio J., Pearson M.N., Harwood S.H., Funk C.J., Evans J.T., Slavicek J.M.,
Rohrmann G.F. Sequence and Analysis of the Genome of a Baculovirus Pathogenic for
Lymantria dispar. Virology, 1999, vol. 253, pp. 17–34.
3. Il’inykh A.V. Metodika kul’tivirovaniya neparnogo shelkopryada v laboratornykh
usloviyakh. Biotekhnologiya. 1997. № 9, 10. S. 27–29. (Rus.)
Krivets S.A., Bisirova E.M., Kerchev I.A., Pats E.N., Chernova N.A.
Population characteristics and impact of Polygraphus proximus Blandf.
on the condition of the Siberian fir forests in the North-Eastern Altai
The four-eyed fir bark beetle Polygraphus proximus Blandf. (Coleoptera:
Curculionidae, Scolytinae) is a dangerous invasive species originated from the Far
East of Russia. It poses a serious threat to Siberian fir forests [1]. Two years after the
first report of it in Mountain Altai (Altai Republic) in 2011, as a part of invasion
process monitoring, a study was conducted to evaluate the distribution of P. proximus
in the North-Eastern Altai. Obtained data that included population characteristics of
the species as well as its impact on local forests provided the basis for this paper.
Material and methods. The study was conducted in Siberian fir (Abies sibirica
Ledeb.) tree stands in Priteletsky taiga at 350–1500 m a.s.l. The data on population
characteristics were collected from infested sample trees observations using three
271
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 207
different templates per infestation region [2]. For the tree vitality analysis we applied a
six-point grading scale which was developed specifically to match the nature of a bark
beetle and Siberian fir tree protective properties [3]. For the integral estimate of each
given tree stand the weighted-mean category of tree condition [4], distribution of trees
according to their vitality status (vitality spectrum), and vitality index of every tree stand
[5] were calculated.
Research results. The four-eyed fir bark beetle attacks primarily the lower forest
areas in the mountains (350–900 m a.s.l.) where Siberian fir trees represent as much as
60–100 % of species composition. In this part of forest belt the bark beetle tends to
infest the main forest canopy as well as suppressed understory trees as well as
windbreak and windfall trees with sporadic attacks on large fir undergrowth. Higher in
the mountain forest sub-belt P. proximus was occasionally found in Siberian stone
pine stands with 10 % of Siberian fir trees where it reaches the upper limit of Siberian
fir tree spread (1461–1494 m a.s.l).
Population characteristics of P. proximus in the North-Eastern Altai vary greatly
depending on the forest stand condition and single trees in it. The mean population
density of parental beetles was around 1–7.5 families per dm2 on the lateral surface of a
tree trunk. The total number of beetles infesting a tree varied within a range of 180–
7820 individuals per tree. The number of eggs females lay per 1 cm of maternal gallery
was 9.6 ± 1.7…11.1 ± 3.4. Total length of all maternal galleries in a family was
3.2 ± 1.7…4.7 ± 1.7 cm. The quantity of feed for the offspring was about 0.13–0.98 dm2.
At the time of investigation all the studied Siberian fir tree stands showed different
signs of weakness which redounds to the expansion of P. proximus. The most relevant of
these signs were defoliation caused by Siberian moth Dendrolimus sibiricus Tschetv. and
continuous attacks by fungal infections such as fir broom rust (Melampsorella
caryophyllacearum (DC). J. Schröt.), twig canker of Siberian fir (Durandiella sibirica
Chab.), and bracket-fungus (Phellinus hartigii (Allesch. & Schnabl) Pat.). In weakened
stands the weighted-mean category of tree condition varied from 1.9 to 2.2 with 1.7–4 %
of dead trees including 1.7–2.7 % showing signs of P. proximus activity. For heavily
weakened stands the numbers were – 2.8–3.4, 25.9–40.1 %, and 9.3–37.7 % respectively.
Conclusions. As compared to other regions of South Siberia studied previously
[6], the Siberian fir tree stands in the northeastern part of Altai are less affected by P.
proximus. We believe this is due to its relatively late invasion of the region from
adjacent territories of Kemerovo Oblast which presumably happened in 2007–2008.
Based on the population characteristic data collected and its comparison to information
available on other regions, it is likely that P. proximus will continue its expansion in
the North-Eastern Altai causing more ecologic and economic loss.
Bibliography
1. Baranchikov Yu.N., Pet’ko V.M., Astapenko S.A., Akulov E.N., Krivets S.A. Ussuriyskiy
poligraf – novyy agressivnyy vreditel’ pikhty v Sibiri. Lesnoy vestnik. Vestnik Moskovskogo
gosudarstvennogo universiteta lesa. 2011. № 4 (80). S. 78–81. (Rus.)
2. Kataev O.A., Popovichev B.G. Lesopatologicheskie obsledovaniya dlya izucheniya
stvolovykh vreditelei v khvoynykh drevostoyakh. SPb.: SPbGLTA, 2001. 72 s. (Rus.)
3. Krivets S.A., Bisirova E.M. Otsenka zhiznennogo sostoyaniya pikhty sibirskoy v
ochagakh massovogo razmnozhenia ussuriyskogo poligrafa. Ekologicheskie i ekonomicheskie
272
Synopses
posledstviya invaziy dendrofil’nykh nasekomykh: materialy vserossiyskoy konferentsii.
Krasnoyarsk: IL SO RAN, 2012. S. 60–64. (Rus.)
4. Metody monitoringa vrediteley i bolezney lesa. M.: VNIILM, 2004. 200 s. (Rus.)
5. Alexeyev V. Forest health diagnosis and its application in air pollution impact studies.
Air pollution effects on vegetation including forest ecosystems. Proceedings of the Second
US-USSR Symposium, 1989, pp. 135–141.
6. Krivets S.A., Baranchikov Yu.N., Pashenova N.V., Bisirova E.M., Kerchev I.A., Pet’ko V.M.,
Pats E.N., Chernova N.A. Rol’ invaziynogo dendrofaga Polygraphus proximus Blandf. v
sovremennykh protsessakh degradatsii pikhtovykh lesov v Yuzhnoy Sibiri. Bioraznoobrazie,
problemy ekologii Gornogo Altaya i sopredel’nykh regionov: nastoyashchee, proshloe,
budushchee: materially III mezhdunarodnoy konferentsii. Gorno-Altaysk: GAGU, 2013, pp.
262–266. (Rus.)
Kuznetsova V.V., Palnikova E.N.
Factors affecting abundance dynamics of the thorn butterfly
(Aporia crataegi L.) in suburban Standing woods of Krasnoyarsk city
The thorn butterfly (Aporia crataegi L., 1758; Pieridae, Lepidoptera) has a wide
range covering Russia and many countries in Europe, Middle East, Mongolia, China, and
Japan. Caterpillars of the thorn butterfly eat leaves of such trees as apple, pear, plum,
cherry, apricot, hawthorn, mespilus, rowan, and wild woody Rosaceae plants [1, 2].
In the summer of 2012, in a number of districts of the Krasnoyarsk Krai,
Republics of Tyva and Khakassia the beginning of another rise of thorn butterfly
population was mentioned. The previous flash of mass outbreaks of this species was
registered in the late 1980s to the early 2000s in large parts of its range. Under
conditions of suburban standing woods of Krasnoyarsk City (Russia) the gradation of
the thorn butterfly lasted about 20 years and in 2004 it moved into a phase of
depression [3]. In the suburbs of the city of Krasnoyarsk the thorn butterfly extensively
damaged standing woods of Bird cherry. The aim of this paper was to identify the
factors that regulate abundance of the thorn butterfly and to evaluate the major
population characteristics of the species in suburban standing woods in Krasnoyarsk.
Material and methods. The research was conducted in 2001–2003 and 2012–2013
in suburban standing woods in Krasnoyarsk belonging to four different physiographic
regions. The census of the thorn butterfly was done at different stages of its development.
For this purpose, there were surveyed 50 bird cherry trees at each plot. During the period
of research there were studied about 11.000 winter nests and 9.970 pupae of the thorn
butterfly. Fecundity of the species was determined by dissection of the butterflies and
counting the number of eggs (fertility was detected in 400 individuals). Survival
(mortality) of the thorn butterfly at different stages of development was determined by
counting alive and dead individuals and their total number.
Results. Studies show that migration is an important factor of population
dynamics of the thorn butterfly adults which leads to the fact that the population
indicators of the thorn butterfly in the local plantations may not have clear and stable
trends. Insectivorous birds and first of all great tit Parus major L. are likely to be the
leading factor of overwintering caterpillars’ mortality. The highest consumption of
273
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 207
overwintering caterpillars by birds is observed in the winter nests with the highest
densities of the thorn butterfly.
Diseases are the main factor of mortality at the pupal stage of the thorn butterfly: 4–
46 % of pupae die because of them. Mortality caused by parasites was 1–19 % at the late
caterpillar stages, and 3–40 % at the pupal stage. A stable increase in infestation rate of
different phases of the thorn butterfly’s development was not observed during three years
of the research. It can be assumed that the active migration of adult thorn butterflies leads
to a separation of the host from the parasite. As a result, even in the phase of decreasing
density of the thorn butterfly the mortality due to parasites remains relatively low.
Over the entire study period in populations of the thorn butterfly females slightly
dominated in number, and the ration was almost stable. Taking into account that the
proportion of females at the pupal stage and adults is slightly different, we can say that
there is no specific factor in this species resulting in selective destruction of females at
the pupal stage.
Pupal weight and fecundity of the thorn butterfly can achieve high rate and is
closely correlated with population density. This allows caterpillars dramatically
increase the fertility of future butterflies over a short feeding period in the late instars
in standing woods with a low density of caterpillars.
Conclusions. We can conclude that the leading factors contributing to the longterm existence of an outbreak of the thorn butterfly are adult migration and ability of the
bird cherry to recover quickly after defoliation. Migration entails: (1) the ever-changing
insect density level that quickly affects the quality of population indicators, and (2)
reduces the probability of accumulation of parasites resulting in a significant reduction
in their regulatory role. All these things allow the thorn butterfly to have mass outbreaks
of the permanent type [4].
Bibliography
1. Ryabchinskaya T.A., Kharchenko G. L. Cheshuyekrylyye vrediteli plodovykh kultur.
Zashchita i karantin rasteniy. 2006. № 4. S. 37–39. (Rus.)
2. Nadzor, uchet i prognoz massovykh razmnozheniy khvoye- i listogryzushchikh
nasekomykh v lesakh SSSR. Otv. red A.I. Ilinskiy, I.V. Tropina. M.: Lesnaya
promyshlennost, 1965. 427 s. (Rus.)
3. Kuznetsova V.V. Boyaryshnitsa (Aporia crategi L) v prigorodnykh nasazhdeniyakh g.
Krasnoyarska: biologiya, dinamika chislennosti, vzaimodeystviye s kormovymi rasteniyami :
avtoref. dis. … kand. biol. nauk. Krasnoyarsk, 2004. 18 s. (Rus.)
4. Isayev A.S., Khlebopros R.G., Nedorezov L.V., Sukhovolskiy V.G. i dr. Populyatsionnaya
dinamika lesnykh nasekomykh. Pod red. A.S. Isayeva. M.: Nauka, 2001. 374 s. (Rus.)
Rubtsov V.V., Utkina I.A.
Impact of forest phyllophagous insects on phytomass fractions of trees
Introduction. Phyllophagous insects are inherent components of forest
ecosystems and affect all processes within them, including accumulation and
redistribution of phytomass between above- and underground parts of trees.
The biogeocenotic role of dendrophilous insects is considered in our earlier reviews
[1, 2] of Russian and foreign publications which demonstrate that the interaction of
274
Synopses
phyllophagous insects and their host plants is a very complex and multi-level process. Its
profound research includes the methods of several scientific disciplines: ecology, forest
science, botany, plant physiology, entomology and corresponding applied fields such as
silviculture and forest protection. The aim of the current work is to review the influence
of phyllophagous insects on above- and underground phytomass of forest trees.
Aboveground phytomass. The most evident impact of phyllophages on trees is
their consumption of leaves or needles, and also buds and young shoots. This direct
influence leads to a chain of indirect ones disturbing the processes of photosynthesis,
stem growth, accumulation of reserve substances, and so on. As the result of such a
complex impact, stem annual growth decreases and the state of a tree deteriorates.
Under unfavorable environmental conditions, the risk for tree death arises.
Our research of refoliation in oaks shows that the principal factors of successful or
unsuccessful recovery are defoliation, its intensity, time and repeatedness [3]. Oak trees
are able to endure the first year of spring defoliation rather advantageously due to their
ability to generate new foliaged shoots, but repeated defoliations (over two successive
years and more) reduce the capacity of trees to refoliate by diminished numbers of
reserved buds and regenerative shoots.
Adaptive strategy of tree species depends on their inherent growth features. For
example, it is related to the pattern of shoot growth, determined (oaks) or
undetermined (birch). So, it is shown that successful recovery of birch after insect
damage is determined by the ratio between growth and shortened shoots [4]. The
increased number of shortened shoots, with 1–2 leaves, leads to reduced
photosynthetic leaf area, and, thereafter, to weakening trees and diminishing their
phytomass. These and other features of tree growth underline that the exact evaluation
of insect influence on tree phytomass is practically impossible.
Underground phytomass. Phyllophagous insects by their consumption of leaves,
buds and young shoots disturb the intrinsic growth of roots and modify the ratio
between above- and underground fractions of phytomass. Our studies in oak stands
reveal that a tight relation between the seasonal growth of fine absorbing roots and the
state of leaves significantly differs after single and repeated defoliation [5, 6]. In the
first year of defoliation, fine roots of damaged trees grow intensively, but in the second
year or later their growth becomes weak and slow and their phytomass reduces.
Climate changes. The complicated relationships of insects and trees are often
disturbed by the currently observed climate change. The most obvious result of it is
disrupted synchronization of phenological development of insects and plants [7]. As a
rule, in spring larvae hatch earlier than buds burst. In contrast, in autumn seasonal
development of insects finishes later [8].
Conclusions. Phyllophagous insects and their host trees, independently of one
another, have a lot of various characteristics of growth and development, demands to the
site conditions, and so on. Their relationships are insufficiently understood yet. Future
studies are needed with more careful approach to quantitative assessment of phytomass
redistribution within whole trees under insect activity.
Bibliography
1. Mozolevskaya Ye.G., Rubtsov V.V., Utkina I.A. Nasekomye v lesnykh
biogeotsenozakh. XX chteniya pamyati akademika V.N. Sukacheva. М.: Tovarishchestvo
nauchnykh izdaniy KMK, 2004. S. 5–31. (Rus.)
275
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 207
2. Mozolevskaya Ye.G., Utkina I.A. О roli khvoe- I listogrysushchikh nasekomykh v
lesnykh ecosystemakh. Entomologicheskie issledovaniya v Sibiri. Krasnoyarsk, 2004. Vyp. 3.
S. 4–27. (Rus.)
3. Rubtsov V.V., Utkina I.A. Adaptatsionnye reaktsii duba na defoliatsiyu. M.: Grif,
2008. 302 s. (Rus.)
4. Karlsson P.S, Weih M. Long-term patterns of leaf, shoot and wood production after
insect herbivory in the Mountain Birch. Functional Ecology, 2003, vol. 17, pp. 841–850.
5. Mamaev V.V., Rubtsov V.V., Utkina I.A. Vliyanie defoliatsii kron duba na rostovuyu
aktivnostʹ pogloshchayushchikh kornyey. Lesovedenie. 2001. № 5. S. 43–49. (Rus.)
6. Mamaev V.V., Rubtsov V.V., Utkina I.A. Sezonnaya dinamika rostovoy aktivnosti
pogloshchayushchikh kornyey pri povtoryayushchikhsya defoliatsiyakh poymennykh dubrav.
Lesovedenie. 2002. № 5. S. 39–43. (Rus.)
7. Utkina I.A., Rubtsov V.V. Izmenenie klimata i yego posledstviya dlya
vzaimootnosheniy fitofagov s rasteniyami. Vestnik Moskovskogo gosudarstvennogo
universiteta lesa – Lesnoy vestnik. 2009. № 5. S. 165–175. (Rus.)
8. Rubtsov V.V., Utkina I.A. Fillofagi lesnykh ekosistem v usloviyakh
izmenyayushchegosya klimata. Vestnik Mariyskogo gosudarstvennogo universiteta. Les,
ekologiya, prirodopolʹzovanie. 2010. № 3. S. 3–15. (Rus.)
Cherpakov V.V.
Xylophagous insects as vectors and symbionts
of tree species’ pathogenic microflora
Introduction. We examined the relationship of xylophages Coleoptera
(Curculionidae: Scolytinae, Platypodinae, Cryptorhynchinae; Lymexylidae;
Buprestidae), Hymenoptera (Siricidae), and Lepidoptera (Cossidae) with harmful fungi
and bacteria in pathological processes that lead to death of tree species in the forests of
Northern and Western Caucasus.
Materials and methods. The methods of reconnaissance and detailed forestpathological examinations were used. Also fungal and bacterial isolates were studied
using pure cultures. Microbiological methods including cultural-morphological,
biochemical and pathogenic properties were also applied.
When a mutualistic association of horntail Sirex noctilio and saprotrophic
Amylostereum areolatum exist on Pinus spp., horntails using ovipositor put through
the spores of A. areolatum with «phytotoxic mucus» [1]. The symptoms are as
follows: green growth wilting, yellowing and browning of fir-needles, and defeat of
the cambium and tracheids. These symptoms indicate the bacterial nature of
pathogenesis. It is assumed the mucus includes phytopathogenic bacteria.
Horntail Sirex argonautarum prefers to infest open timber of fir (Abies
nordmanniana) infected with bacterial dropsy. Later larvae redistribute bacteriosis
(Erwinia multivora) in xylem-cambium layer. It is assumed that bacteria are the part of
the insect life cycle being in the host tissues and contribute to the processing of wood.
The pathogens of Dutch disease Ophiostoma ulmi and O. novo-ulmi are spread bу
Scolytus scolytus, S. pygmaeus, S. multistriatus and others. Pathology studies of Ulmus
spp. showed bacterial and fungal infection by Graphium ulmi and pathogens of
bacterial nature, namely bacterial dropsy (Erwinia multivora) and fire blight (Erwinia
276
Synopses
amylovora var. ligniphila). The mycosis in «pure» form in the pathogenesis is always
absent [2].The connection of pathogenic agents of mycosis and bacterial diseases with
Scolytus species was found in dying and dead trees, while in green trees it was optional
and spontaneous.
Xyleborus dispar was found to be a vector of bacterial dropsy (Erwinia
multivora) on Quercus spp. and Carpinus orientalis. Female inlets were surrounded by
wet bacterial drip with necrotic bark, cambium, and occlusion of vascular lesion. In
inoculations fungal flora was absent, which means that lesions were purely bacterial.
Agrilus viridis and A. biguttatus are pathogenic vectors of Erwinia spp. Wood is
infected in the area of larval galleries and pupal chambers. In infected tissues of Fagus
orientalis and Quercus spp. death of larvae and even adults of Agrilus was
occasionally observed. We assume that it happens due to obstruction of melanogenesis
and hemolymph melanization [3] resulting from the oxidation of tyrosine cell enzyme
tyrosinase produced by bacteria.
In wood of Quercus spp. it was observed that bacterial infection from settlements
and passages of Platypus cylindrus (Curculionidae: Platypodinae) and Cryptorrynchus
lapathi (Curculionidae: Cryptorhynchinae) spreads up and down along the vessels of
growing withering trees. In vitro pure isolates of the pathogen were obtained from
affected wood of Fagus orientalis and Hylecoetus dermestoides (Lymexylidae) larvae,
a vector of Erwinia spp. Those isolates did not show antagonism growing together
with saprotrophic symbiont Endomyces hylecoete of insects.
The fact of bacteriophagy and symbiosis with bacteria Erwinia spp. in caterpillars
of Cossus cossus (Lepidoptera: Cossidae) was recorded. Under the bark of Quercus
spp. in a bacterial ulcer-necrotic wound caterpillars fed on bacterial slime produced by
Erwinia spp. Bacterial masses are used as an energy source. The fact that bacteria
producing pectolytic enzymes fermenting wood in insect intestins is a sign of mutually
beneficial relations, or at least commensal for an insect.
In the area of lesions and tissue damage as well as in xylem without symptoms
often found saprophytic bacterial species Clostridium spp., Bacillus spp., and yellow
pigment-forming Erwinia herbicola, which can also be isolated from intestinal tract of
many insect species [4]. On nutrient media, these species did not antagonize each other
as well as allocated xylem fungi (Ophiostoma, Ceratocystis, and their imperfect stage
– Graphium) and bacteria (Erwinia). Fungi Trichoderma spp. isolated from the
affected tissue showed antagonism to phytopathogenic bacteria.
The phytopathogenic flora of fungi and bacteria is a part of surface microflora of
xylophages and plays a symbiotic role in intestinal microfloral activity participating in
fermentation of cellulose and lignin in aerobic and anaerobic conditions. It is a part of
food budget of insects, and some species of phytopathogenic bacteria show
entomopathogenic traits. The pathogens of wood are associated with xylophages in
pathological processes by multiple forms of relationships.
Bibliography
1. Amylostereum Rot. Amylostereum areolatum. URL: http://threatsummary.
forestthreats.org/EFETAC_assets/threats/kmz/Amylostereum_Rot.kmz
2. Cherpakov V.V. Infektsionnyie patologii lesnyih porod kak faktor ischeznoveniya
vidov v probleme sohraneniya biologicheskogo raznoobraziya. Pyatyie Semyonovskie
277
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 207
chteniya: Nasledie P.P. Semyonova-Tyan-Shanskogo i sovremennaya nauka: materialyi
mezhdunarodnoy nauchno-prakticheskoy konferentsii. Lipetsk.: 2012. S. 312–320. (Rus.)
3. Glupov V.V., Slepneva I.A., Dubovskiy I.M. Generatsiya aktivirovannyih kislorodnyih
metabolitov pri formirovanii immunnogo otveta u chlenistonogih. Trudy Zoologicheskogo
instituta RAN. 2009. T. 313, № 3. S. 297–307. (Rus.)
4. Poltev V.I., Gritsenko I.N.,Egorova A.I., Kalvish T.K.,Turkevich L.L., Ushakova I.V.
Mikroflora nasekomyih. Novosibirsk: Nauka, 1969. 272 s. (Rus.)
Belitskaya M.N., Gribust I.R.
Structure of insect fauna of field protective forest stands
Introduction. Development of agro-forest landscapes by creation of systems of
field protective forest stands results in considerable increase in forest area and
improvement of microclimatic regime (temperature, humidity, wind velocity, etc.) in
the stands. This approach increases differentiation of landscapes which, in turn,
facilitates new interrelations between ecosystem’s components and modification of
trophic structure of stands’ entomofauna [1]. Due to this fact the aspects of insects’
and plants’ interaction, causes of modification of insect communities , the role of
faunal population in reduction of resistance of forest stands are of extreme importance.
Material and methods. The study was performed in protective forest stands of
arid steppe and dry steppe zones of three soil types in southern Russia. Insects were
collected in protective forest stands of different species composition (oak, elm, birch,
poplar, black locust, pine, etc.) both of wind-blown and porous wind-blown structures
using entomological net [2], Barber soil traps [3] and other entomological methods [4,
5]. Species richness and abundance of insects were evaluated in the crowns (oak, elm)
and in the soil. Sample plots were located in the middle of forest belts and at their
edges. The comparative analysis of the structure of insect communities was made
based on their ecological, zoogeographical and zonal structures.
Results and discussion. Species diversity of dendrophilous insects inhabiting
protective forest stands in different soil-climatic zones varies between 611 and 744 species.
From North to South the species diversity of insect orders decreases from 5.2 to 17.9 %.
According to the analysis of tropho-functional structure of entomological
communities, the phytophagous insects predominate (59.4–61.1 %) with foliage browsing
insects being of greatest number (53.3–56.3 %). Entomophagous insects compose up to
30.5–31.2 % of the total species diversity. The group of predaceous insects is more
abundant. In forest shelter belts of dry steppe zone the early spring foliage browsing
insects are the most abundant with the dominance of Torticidae (Lepidoptera). With
advance to steppe zone the share of this family decreases 2–4 times while the share of
Cynipidae, Stigmellidae, Gracilariidae increases.
Development of a system of forest shelter belts results in reduction of
mezoxerophilous (15–21 %) and xerophilous (6 %) species and in increase of
mezophilous ones (27–32 %). The share of nemoral species increases by 10–12 %
while the number of steppe elements decreases from 67 to 40–43 % in newly
developed ecotones. Insect diversity increases at the expense of the share of not
numerous species within insect communities.
Conclusions. Entomofauna in field protective forest stands is formed with species
that are unusual for open steppe ecosystem. Diversity of communities from steppe to
278
Synopses
dry steppe zone reduces primarily at the expense of mesophyllous and indifferent
species. In the conditions of dry steppe zone the abundance of dendrophyllous insects
increases twice or more.
Bibliography
1. Belickaja M.N. Priemy povyshenija raznoobrazija jentomokompleksov v
agrocenozah. Problemy sohranenija bioraznoobrazija aridnyh regionov Rossii : mater.
mezhdunar. nauch.-prakt. konf. Volgograd, 1998. S. 171–172. (Rus.)
2. Palij V.F. Metodika izuchenija fauny i fenologii nasekomyh. Voronezh: Central'noChernozemnoe kn. izd-vo, 1970 . 190 s. (Rus.)
3. Byzova Ju.B., Giljarov M.S., Dunger V. i dr. Kolichestvennye metody v pochvennoj
zoologii. Otv. red. M.S. Giljarov, B.R. Striganova; AN SSSR, In-t jevoljuc. morfologii i
jekologii zhivotnyh im. A.N. Severcova. M.: Nauka, 1987. 287 s.
4. Znamenskiy V.S., Lyamtsev N.I., Novikova E.N. Metodicheskoe rukovodstvo po nadzoru
za glavneyshimi listogryizuschimi vreditelyami dubrav. M.: VNIILM, 1986. 62 s. (Rus.)
5. Maslov A.D., Demakov Ju.P., Matusevich L.S. i dr. Nastavlenie po nadzoru, uchetu i
prognozu massovyh razmnozhenij stvolovyh vreditelej lesa. М.: VNIILM, 1991. 156 p. (Rus.)
Bobrov I.A.
Population structure of pine bark bug (Aradus cinnamomeus Panz.)
in the Left-bank Polessye of Ukraine
Introduction. Pine bark bug Aradus cinnamomeus Panzer (Heteroptera, Aradidae)
is a pest of young pine stands [1, 2]. Area of its mass propagation increases in Ukraine
[3, 4]. Pine bark bug has two-year life cycle in the most part of Europe [1] and threeyear life cycle in the northern Sweden [4]. In Ukraine, it has one-year cycle in the
southern regions [5] and two-year cycle in Polessye [3]. Odd-year or even-year
populations dominate in different regions with two-year life cycle [2]. It was proved [6]
that early thinning brings to more favorable conditions for pine bark bug spread in pine
plantations. Therefore it is important to determinate the optimal dates for early thinning
taking into account seasonal dynamics of long-winged females, which able to migrate
into suitable stands, and nymphal instars composition, because the youngest nymphs are
not able to survive in felled pines. It was also proved [7] that insecticide treatment
during domination of young larvae is more effective than during domination of adults.
Therefore studies of population structure dynamics of pine bark bug is important.
The aim of this research was to determine peculiarities for population structure of
pine bark bug in the Left-bank Polessye of Ukraine in swarm and non-swarm years
depending on forest site conditions, age and composition of stands.
Material and methods. Research was carried out in pure and mixed pine
plantations of different age, species composition (pine and birch) and forest site
conditions (by the classification of Alekseev-Pogrebnyak [8]). Population density of
pine bark bug was evaluated monthly from April to October using sticky tape [9].
Fisher's test was used for statistic analysis [10].
Results. In the Left-bank Polessye of Ukraine population density of pine bark bug
increases from 3 individuals/tree in 5-years old plantations to 313 individuals/tree in 25years old stands and decreases to 12.9 individuals/tree in 40-year-old stands. It is the
highest in the poorest and driest forest site conditions. Pine bark bug colonizes pure pine
279
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 207
stands up to 40-year-old and mixed ones up to 15-year-old. Population density is 9.2–
15.9 times lower in mixed stands comparing to pure ones. Odd-year population of pine
bark bug dominated in all studied stands. Composition of nymphal instars does not
depend on forest site conditions, age or species composition of stands. I instar nymphs
appear in June, II – in July, III – in August, IV and V occur during all months.
Conclusions. Odd-year populations dominate in all studied plots of pine
plantations. It is recommended to carry out early thinning in swarm years (starting
from June) and to use insecticides by stem spraying during domination of I–II instar
nymphs (in June–August).
Bibliography
1. Tropin I.V. Sosnovyy podkornyy klop i bor'ba s nim. M.-L., 1949. 53 s. (Rus.)
2. Brammanis L. Die Kiefernrindenwanze, Aradus cinnamomeus Panz. (Hemiptera –
Heteroptera). Ein Beitrag zur Kenntnis der Lebensweise und der forstlichen Bedeutung.
Studia forestalia Suecica, 1975, no. 123. 81 p.
3. Meshkova V.L., Bobrov I.O. Sezonna dynamika chiselnosti sosnovogo pidkorovogo
klopa u sosnovykh kulturakh svizhogo boru. Visnyk KHNAU. Seriya «Fitopatologiya ta
Entomologiya», 2011. №. 9. S. 102–109.
4. Meshkova V.L., Bobrov I.O. Zaselenist' 6–12-richnykh lisovykh kultur sosnovym
pidkorovym klopom (Aradus cinnamomeus Panz) zalezhno vid typu lisoroslynnykh umov i
skhemy zmishuvannya. Naukovy Pratsi Lisivnychoyi Akademiyi nauk Ukrainy: zbirnyk
naukovykh prats. L'viv: RVV NLTU Ukrainy, 2012. Vyp. 10. S. 139–143.
5. Tarasenko I.M. Glavneyshiye vrediteli sosny na Nizhnedneprovskikh peskakh.
Lesovodstvo i agrolesomelioratsiya. 1969. Vyp.19. S. 127–131. (Rus.)
6. Bobrov I.O. Pryrist u vysotu sosnovykh kultur, zaselenykh pislya rubok doglyadu
sosnovym pidkorovym klopom (Aradus cinnamomeus Panz). Materialy mizhnarodnoi nauk.prakt. konferentsii, prysvyachenoi 80-richchu z dnya zasnuvannya fakultetu zakhystu roslyn
KHNAU im. V.V. Dokuchaeva (14 veresnya 2012 r.). 2012. S. 23–26.
7. Bobrov I.O. Efektivnost' zastosuvannya insektitsidiv proty sosnovogo pidkorovogo
klopa. Visnyk KHNAU. Seriya «Fitopatologiya ta Entomologiya». 2012. No 11. S. 28–33.
8. Migunova E.S. Lesovodstvo i estestvennyye nauki (botanika, geografiya,
pochvovedeniye). 2-nd ed. M.: MGUL, 2007. 592 s. (Rus.)
9. Nazarenko S.V., Meshkova V.L. Metodyka obliku sosnovogo pidkorovogo klopa. Tezy
nauk. konf., prysvyachenoyi 85-richchu z dnya narodzhennya B.F. Ostapenka. Kh.: KhNAU,
2007. S. 84–86.
10. Atramentova L.A., Utevskaya O.V. Statisticheskie metody v biologii. Gorlovka,
2008. 148 s. (Rus.)
Elanceva A.A., Elnicova Iu.S.
Diversity of herpetobiont coleoptera of urban standing woods
(by the example of Volgograd city)
Introduction. Herpetobiotic beetles are an important component of the urbanized
systems. Detection of changes in the community compositions of the ground insects
might help to evaluate the quality of environment [1].
Material and Methods. The research took place in 2011–2012 in different urban
standing woods in Volgograd City (Russia): forest, parks, canalside plantings,
roadside, plantings of the Green Belt, slope ground near the river Volga. Plastic 500
ml glasses were used as pitfall traps. There were 5–10 traps in each biotope. Beetles
from traps were collected regularly.
280
Synopses
Results. We recorded 46 species of ground beetles of 38 genera and 13 families.
The community of ground beetles of the Green Belt’s standing woods is the richest
and variable in composition. Here we can see 31 species of the ground beetles. The
fauna of the park’s ground beetles is rich and consist of 27 species from 11 families.
24 species from 8 families are confined to forest parks. Insects of slope ground near
the river Volga represented by 21 species. The complex of canalside plantings is less
variable and is represented by 20 species from 8 families. The complex of roadside
standing woods is the poorest and is presented by 12 species from 7 genera. Families
Carabidae, Tenebrionidae, and Curculionidae are the most diverse and numerically
abundant taxa in the urban plantings of different ecological categories.
In the majority of examined biotopes the richest communities of beetles are
represented by single species, whereas the communities that are represented by a
single species are characterized by high numbers of species. It is typical to unstable
communities with unbalanced equilibrium.
As the ground beetles form of the core of the ground layer insects of Volgograd’s
standing woods, they have 32.6 % of species composition and 54.0 % of recorded
individuals and analysis of life forms and ecological group is given for them. We have
collected 15 species of carabid beetles. The range of life forms was analyzed according
to the classification of I. Kh. Sharova [4]. By the type of trophic links the ground
beetles of Volgograd belong to the zoophagous and myxophagous groups.
The recorded set of species is typical for open spaces (60 % from total number of
ground beetles in the city). Most of recorded species are widespread and typical for the
steppe zone.
We have also calculated diversity indexes and evenness of the local communities of
insects. The level of herpetofauna’s species diversity is highest in standing woods of
Green Belt and sharply reduces in the roadside standing woods.
The β-diversity of the examined urban ecosystems was also evaluated. The
smallest value of the Jaccard’s coefficient of community (17.9) and, therefore, the
smallest degree of similarity in species diversity of the ground beetles are typical to the
Volga’s slope ground and the roadside standing woods. Especially the high similarity
is typical to beetles of the slope ground’s standing woods and to the canalside ones.
The Jaccard’s coefficient of community here is 70.8.
Conclusion. The urbo-cenosises have varying degrees of transformation, and as a
result we can see significant reconstruction of the ground beetle communities which is
expressed in qualitative and quantitative changes of the beetle community structure.
Bibliography
1. Korovina N.A. To the fauna of ground beetles (Coleoptera, Carabidae) of the
Kemerovo city. Proceedings of the Kemerovo department of the Russian entomological
society, 2005, vol. 3, pp. 77–80. (Rus.)
2. Chernov U.I. Natural zoning and fauna of dry land. Moscow, Thought, 1975. 222 s.
(Rus.)
3 Kubancev B.S. Anthropogenic factors and some types of reaction natural ecosystems
on their influence . Anthropogenic influence on natural complexes and ecosystems.
Volgograd, 1978. C. 3–11. (Rus.)
4. Sharova J.C. Life forms of ground beetles (Coleoptera, Carabidae). M: Science, 1981.
360 c.
281
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 207
Eremeeva N.I., Luzyanin S.L., Kortchagina M.R., Blinova S.V.
Forest entomofauna elements at the dumps of opencast coal mines
The activity of coal mines leads to transformation of natural coenosis into
technogenic landscapes. Recultivation is the main way to restore disturbed territories.
Therefore, the studies of biodiversity, communities structure and succession processes
at the disturbed places are especially pertinent.
Material and methods. The study was conducted at the dumps of two opencast
coal mines in Kuzbass region: Krasnobrodsky coal mine, which is located in a foreststeppe zone of Kuznetsk Depression, and Kedrovsky coal mine in a zone of a plane
taiga of Kuznetsk Depression, 25 km north of Kemerovo. Dumps at different stages of
recultivation were chosen for the study. In some places only the technical stage of
recultivation has been done, while in other places both technical and biological stages
were performed. In addition intact control biotopes situated in close proximity of the
coal mines were studied. The study focused on herpetobion arthropods, inhabitants of
the soilsurface and forest floor. The material was collected in May–August, 2013 by
Barber's soil traps [1] and manually.
Research results. Four classes of arthropods were found among
mesoherpetobionts, namely Crustacea (Isopoda), Arachnida, Chilopoda, and Insecta
(Ectognatha). At all places, insects prevailed (up to 90 % of total number) with
Coleoptera and Hymenoptera predominating . Among Coleoptera species, carabids
were the most numerous. Hymenoptera was mostly included different species of ants.
Representatives of forest ecological group of herpetobionts were found at various
sites of studied coal mines. Thus, from 13 species of the genus Carabus inhabiting
Kuznetsk Depression, 4 species of large ground beetles were found at the dumps. Three of
them (Carabus schoenherri Fisch., C. regalis Fisch., and C. henningi Fisch.) are forest
species and C. convexus F. is the forest-steppe species. Based on their trophic preferences
all these Carabus species are zoophages.
At Kedrovsky coal mine dumps, in the forest zone, only one forest species, C.
schoenherri, which is rare for Kuznetsk Depression [2] was found. From three species
of the genus Carabus found at the dumps of Krasnobrodsky coal mine, C. convexus
was the most numerous. This species prefers xerothytic conditions that are present at
the dumps. Carabus regalis and C. henningi were found in smaller quantities. Also
they were found only at 30 year old dumps and at the control locations. All above
mentioned species of the genus Carabus were found in the control biotopes that are in
close proximity of the coal mines.
Together with carabids, 11 forest species from the other dominant group of
Hymenoptera – ants, were found (64.7 % of the total number of species reported at the
dumps). Among them: meadow and forest species Myrmica rubra (L.), M. schencki
Vier., M. scabrinodis Nyl., Formica polyctena Först., F. pratensis Retz., F. rufa L.;
forest species M. ruginodis Nyl., F. aquilonia Yarr., F. cunicularia Latr., F. lugubris
Zett., F. subpilosa Ruzs.
Single nests of Myrmica ruginodis, a forest species, were noted at the dumps of
both coal mines. The specimens of Formica cunicularia were rather numerous at all
studied sites, but density of settlements was lower than in natural ecosystems.
282
Synopses
Single nests of F. polyctena, F. rufa, and F. pratensis were registered at some
studied sites. Density of M. schencki nests in natural habitats were rather low (0.2
nests/25 m2).
In Kuznetsk Depression rare species F. subpilosa was found only at 7–year-old
dumps of the Kedrovsky coal mine. Individual workers of F. lugubris were found at
the 30-year-old dumps of Krasnobrodsky coal mine. Single nests of M. rubra and M.
scabrinodis were registred at a 15–year-old dump of the Krasnobrodsky coal mine as
well as in the control zone.
Conclusions. 1. In recultivated dumps of opencast coal mines of Kuzbass Region 4
species of the genus Carabus and 11 species of ants from the forest entomofauna were
found; they came from closely located undisturbed habitats. 2. Typical forest species of
the genus Carabus appear in communities as a result of 30-year-long recultivation
processes. Forest and meadow-forest species of ants come to the dumps at the initial
stages of succession, however, later the number of species was reduced to 2.3. The
dynamic density of species of the genus Carabus at the recultivated dumps was higher
than at the control sites while the inverse situation was observed in the majority of the
found species of ants.
Bibliography
1. Shilenkov V.G. Metody izuchenya phauny i ekologii zhestkokrylych na primere
zhuzhelits (Coleoptera, Carabidae). Irkutsk: IGU, 1982. 32 s. (Rus.)
2. Shilenkov V.G. Zhuzhelitsy roda Carabus L. (Coleoptera, Carabidae) Yuzhnoy Sibiri.
Irkutsk: IGU, 1996. 80 s. (Rus.)
Timofeeva Yu.A.
Ecological peculiarities of the lime leafminer Phyllonorycter issikii (Kumata)
(Lepidoptera, Gracillariidae) in Saint Petersburg
Introduction. The recent invader lime leafminer causes serious damage to lime
trees in St. Petersburg. Thus, study of the pest ecology in the conditions of this north
city has a great interest. Constant monitoring of this insect has been conducted since
2009 [1]. In this study, phenological peculiarities, population dynamics and pre-adult
mortality of the moth were analyzed.
Methodology of the study. Study was performed in 2009–2013 in three parks of
St. Petersburg. Two parks are located in the northern part of the city, namely park of the
St. Petersburg State Forest Technical University (SPbSFTU park) and Udel'niy park, while
Aleksandrino park is located in the southern part of the city.
Study on population density of the moth started in 2009. Surveys were done one
time per year in 2009 and 2010 (at the end of August to the beginning of September),
two times per year in 2011 (in mid-July and September, to count both generations of the
miner) [1], two times per year in 2012 (at the end of July and in September), three times
per year in 2013 (in late June, at the end of July, and late August to early September).
In 2013, we additionally assessed larval and pupal mortality of the pest. All mines
collected in 2013 were opened and the following numbers were counted: 1) parasitized
larvae of young and older instars and pupae; 2) larvae and pupae died due to unknown
reasons; 3) live larvae and pupae; 4) emerged imago.
283
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 207
In each park 20 linden trees were examined, of which Tilia cordata (Mill., 1768)
strongly dominated. Exceptionally, T. europaea (L., 1753) and T. platyphyllos (Scop.,
1772) were surveyed. Each tree’s trunk diameter was measured using a caliper. Two
branches at a height of 3–5 m were cut from each tree using secateurs. Diameter at the
base of the branch was measured, the number of all leaves, mined leaves and mines
were calculated. In September 2010-2012 take into account the number of developed
and not developed mines for further determination of mortality of caterpillars.
Collected data were used to determine population density, namely the quantity of
mines in 100 g of fresh (raw) mass of leaves. Fresh mass of leaves depends on diameter of
a branch and was determined by the regression equation which had been established for
St. Petersburg [2]: M = 0.3581d2 – 0.2509d + 0.1798, where M – the stock of crude mass
of leaves (g); d – diameter of a branch (mm).
Proportion of damaged leaves was determined as the ratio of the number of leaves
with mines to the total number of leaves multiplied by 100 %. Average number of mines
per leaf was calculated as the ratio of the total number of mines to the number of leaves
with mines. Z-test for percentage and Student's t-test were used to assess the significance
of differences when comparing mortality and damage level. Also two-factor analysis of
variance without repetitions at a significance level α = 0.05 was used to determine the
effect of factors on the density of moths. All data were calculated using the program
Microsoft Excel.
Results. Surveys of 2009–2013 showed that in St. Petersburg mine formation begins
in May 25th to June 4th. In particular, at the SPbSFTU park, first mines appeared in early
June in 2009-2010, in late May in 2011-2013. First pupae were found on June 10th in
2013. Under laboratory conditions, first adults emerged from collected pupae on June 18th.
Two-factor analysis of variance for the three parks (2009–2013, August–
September) showed that the year of observation (Fcalculated = 14.3 > Ftabl. = 4.4) and a
park (Fcalculated = 4.3 > Ftabl. = 3.8) have an impact on density of mine.
Population density in the park Aleksandrino was the lowest and significantly
differed from that in Udel'niy and SPbSFTU parks. Between the park Udel'niy and
SPbSFTU park there were no significant differences, except in 2011 and 2013
(particularly in July and August).
During 2009-2013 increase in the population density of lime leafminer was
observed. In 2013 it was highest in all parks. The pest density in the park Aleksandrino
was the lowest and significantly differed from that in the SPbSFTU park and Udel'niy
park. The highest average density occurred in 2011 and 2013 in the SPbSFTU park
and in 2012 in the Udel’niy park and was in average 4 mine per leaf.
In some years, total mortality of larvae and pupae could reach 69 %. Mortality rate
of larvae and pupae due to unknown reasons reached 55 %, due to parasitism – 17 %.
Conclusions. (1) In 2009–2013 increase of population density of the lime
leafminer was observed in all parks of St. Petersburg. In 2013 it was the highest and
reached 1712.2 ± 186.8 mines per100 g of foliage. (2) Parasitism did not exceed 17 % in
the moth population, suggesting a minor role of parasitoids in the pest regulation. Up to
55 % of the moth individuals died because of unknown reasons. (3) Second generation
of the moth tends to be more numerous than the first generation. The highest density of
mines was observed in late August to early September and averaged 4 mines per leaf.
284
Synopses
Bibliography
1. Selikhovkin A.V., Timofeyeva Yu.A. Lipovaya mol'-pestryanka Phyllonorycter issikii
(Kumata) (Lepidoptera, Gracillariidae) v Sankt-Peterburge. Ekologicheskiye i
ekonomicheskiye posledstviya invaziy dendrofil'nykh nasekomykh: materialy Vserossiyskoy
konferentsii s mezhdunarodnym uchastiyem. Krasnoyarsk, 25–27 sentyabrya 2012 g.
Krasnoyarsk: IL SO RAN, 2012. S. 175–178. (Rus.)
2. Bondarenko Ye.A., Denisova N.V., Popovichev B.G. Monitoring vidovogo sostava i
sostoyaniya populyatsiy cheshuyekrylykh v g. Sankt-Peterburge. Matematicheskiye i fizicheskiye
metody v lesozashchite : sbornik dokladov na konferentsii. M., 2001. S. 27–35. (Rus.)
Astrakhantseva N.V., Pashenova N.V., Petko V.M., Baranchikov Y.N.
Abies sibirica Ledeb. and A. nephrolepis (Trautv. ex Maxim.) Maxim.
stem tissue reaction on inoculation by phytopathogenic fungus
Grosmannia aoshimae (Ohtaka, Masuya et Yamaoka)
Masuya et Yamaoka, associated with four-eyed fir bark beetle
Global dieback of Siberian fir forests caused by the Far Eastern bark beetle
Polygraphus proximus Blandf. raises questions about the nature of Siberian fir (Abies
sibirica Ledeb.) high susceptibility to this beetle. It was assumed that the success of
the four-eyed fir bark beetle in Siberia might be due to its relationship with the blue
stained fungus. Previously, it was shown that the ophiostomal fungus Grosmannia
aoshimae (Ohtaka, Masuya et Yamaoka) Masuya et Yamaoka was the main associate
of the beetle both in Siberian and Far Eastern populations of the pest [1]. Abies
nephrolepis (Trautv. ex Maxim.) Maxim. is the main host of the beetle in the Russian
Far East and, apparently, is resistant to both the bark beetle and its fungus.
The purpose of this study was to identify the characteristics of Abies sibirica and
A. nephrolepis stem tissue reactions to artificial inoculation by phytopathogenic
fungus G. aoshimae.
Objects and methods of investigations. Cultures of G. aoshimae which were
isolated during summer 2012 were used to inoculate 10 trees of A. nephrolepis in
Khabarovsk region (May 27, 2013) and 10 trees of A. sibirica in Krasnoyarsk region
(June 2, 2013). Artificial inoculations of trees were performed according to previously
described procedure [1]. After several days and 1.5 months after inoculation the samples
containing phloem and several annual rings of xylem were collected from the necrotic
area for histological studies.
A series of successive radial sections were made from fixed samples to clarify the
protective reactions of trees on fungus hyphae spread. Slice thickness varied from 20
to 50 microns depending on a task. The sections were stained with methylene blue,
phloroglucin, silver acetate solutions to determine the change in the ratio of tissue
elements, identify hyphae and the degree of phloem cells lignification [2].
Research results. In a few days after inoculation the locations of hyphae in the
phloem were mainly on the surface of cells, the penetration into the cells were rare. In
xylem of A. sibirica penetrations hyphae almost in all versions of inoculation were
registered, in xylem of A. nephrolepis hyphae were only in a half of versions. In 1.5
months after inoculation, sizes of A. sibirica necrosis were 2.5–4.5 times higher
compared with control. For A. nephrolepis this figure was half less and was within 1.2–
2.8 times depending on the variant of the experiment and inoculum aggressiveness.
285
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 207
Smaller necrosis sizes in A. nephrolepis were partly due to phloem constitutional
resistance: groups of sclereids are much longer in the axial direction, their number in the
tangential rows as the number of rows themselves is above, but the number of mucilage
cells is below on the contrary compared with A. sibirica. Unlike sclereids mucilage cells
did not prevent the growth of the hyphae.
Two fir species differed by the responses associated with induced resistance. In A.
sibirica, the outer layers of phloem near the necrosis formed big resiniferous cavities;
resin penetration into different xylem and phloem cells in necrosis zone in this species
was higher than in A. nephrolepis. It has strong resin penetration only in inner part of
phloem where resin lense is formed. Abies sibirica trees have intense divisions of
parenchyma cells along entire necrosis border while A. nephrolepis trees have such
divisions only in the inner side of phloem. Degree of phloem cells lignification in the
area of necrosis was much higher in A. nephrolepis. In A. sibirica, parenchyma cells
near the necrosis border abound by starch and contain also droplets of resin. Abies
nephrolepis parenchyma cells have starch but one can see also big dark-colored
vacuoles containing a large number of phenol compounds.
Conclusions. Differences in the rate of mycelium growth into the A. sibirica and
A. nephrolepis stem tissues were explained by the differences in constitutive and
induced resistance of fir species and also by levels of fungus cultures aggressiveness.
Bibliography
1. Pashenova N.V., Pet'ko V.M., Kerchev I.A., Babichev N.S. Perenos ofiostomovykh gribov
ussuriyskim poligrafom Polygraphus proximus Blandf. (Coleoptera, Scolytidae) v Sibiri. Izvestiya
Sankt-Peterburgskoy lesotekhnicheskoy akademii. 2012. Vyp. 200. S. 114–120 (Rus.).
2. Barykina R.P., Veselova T.D., Devyatov A.G., Dzhalilova KH., Il'ina G.M.,
Chubatova N.V. Spravochnik po mikrobiologicheskoy tekhnike. Osnovy i Metody. M.: Izd-vo
MGU, 2004. 312 s. (Rus.).
Grodnitskaya I.D., Kondakova O.E.
Utilization of microbial antagonism in protection of coniferous seedlings
from infectious diseases in forest nurseries
Introduction. Protection of the seedlings in the early phase of their growth and
development from phytopathogenic microorganisms and effective system of
environment protection measures in the areas of artificial reforestation (forest nurseries)
are necessary. In this respect, microorganisms with antagonistic activity are of special
interest. Different results obtained in the experiments in vitro and in vivo are associated
with different survival rates of these organisms under various nutritional conditions.
Therefore, a search of antagonists should include a study of interaction between
microorganisms in both controlled and natural conditions. The microbial antagonists
must additionally be introduced into forest nurseries’ soil, for example, together with
seeds during planting. The purpose and objectives of this work were: selection of
strains-antagonists (bacteria and fungi) from the forest nurseries’ soil, study of their
influence on the growth and development of coniferous seedlings, and assessment of
soil condition under seedlings after introducing active microbial agents (antagonists).
Material and methods. The screening of microorganisms with antagonistic
features to phytopathogenic microorganisms was performed on soil samples from
forest nurseries of Krasnoyarsk Region and Republic of Khakassia (Russia) using the
286
Synopses
overcrowded populations and enrichment methods [1]. Under laboratory conditions,
interaction between microbes-antagonists and phytopathogenic fungi Fusarium was
studies on the nutrient media BPA and PA by the Egorov method [2]. The most active
strains of antagonists were selected and tested for their effect on germination of pine
seeds (Pinus sylvestris L.). The antagonists’s biomass upstream and treatment of seeds
were performed according to the methods [3–6]. In the experiment the seeds were
treated with 0.05 % KMnO4 and soaked in the antagonists’ water suspension (108 CFU
/ ml) for 2 h. The control seeds were soaked for the same time in sterile water.
Statistical data were processed with Microsoft Excel 2003.
Results. The influence of the microbial antagonists on the growth of pathogenic
fungi Fusarium was established in the laboratory studies. High antibiotic activity against
phytopathogens was demonstrated by bacteria strains Bacillus circulans, Bac. subtilis,
Pseudomonas sp., Ps. aureofaciens and fungi Trichoderma (T. viride, T. hamatum,
T. koningii). These organisms are characterized by a broad range of antifungal effect
inhibiting growth of the test cultures of Fusarium from 28 to 45 mm. The microbeantagonists also positively influenced growth and development of coniferous seedlings
in the forest nurseries.
The pre-sowing treatment of pine and Siberian larch seeds by the strains of
Ps. fluorescens, Ps. aureofaciens, Bac. subtilis, Bac. circulans, and fungi T. viride,
T.hamatum, T. koningii improved field germination (larch – in 3.5, pine – in 5.8 times),
produced higher number of seedlings at the end of vegetation (larch – in 4.5, pine – in
12 times), and increased their morphometric parameters as compared to the controls.
Conclusions. The strains of microorganisms (bacteria of genera Bacillus and
Pseudomonas and fungi of genus Trichoderma) from forest nurseries’ soils of Siberia,
possessing a high biological activity, namely antagonistic and plant growth promoting,
were identified and tested. The extracted antagonists have a broad range of antifungal
effect on phytopathogenic micromycetes of the genus Fusarium and caused a delay of
their growth from 28 to 45 mm. The bacteria of the genera Bacillus and Pseudomonas
and fungi of the genus Trichoderma introduced into the forest nurseries’ soils reduced
the number of phytopathogenic micromycetes Fusarium, Alternaria,and Cladosporium
in 2.3, 7.5 and 23.4 times, correspondingly, thereby improving phytosanitary
conditions of the soil and raising preservation of the seedlings in the forest nurseries.
The plant growth promoting effect was largely manifested during the treatment by
fungi Trichoderma (viride, koningii) and bacteria of the genera Bacillus (subtilis,
circulans, mesentericus) and Pseudomonas (aureofaciens, fluorescens).
Acknowledgements: This work was supported by RFBR project № 13-04-0167.
Bibliography
1. Dudka I.A., Vasser S.P., Ellanskaya I.A. i dr. Metody eksperimental'noy mikologii.
Kiyev: Naukova dumka, 1982. 552 s. (Rus.)
2. Yegorov N.S. Osnovy ucheniya ob antibiotikakh. M.: Vysshaya shkola, 1979. 454 s. (Rus.)
3. Rovira A.D. Effects of Azotobacter, Bacillus and Clostridium on the growth of wheat.
Plant Microbes Relationships. Prague: Czechosl. Acad. Sci., 1965, p. 125.
4. Voznyakovskaya Yu.M. Mikroflora rasteniy i urozhay. L.: Kolos, 1969. 239 s. (Rus.)
5. Klintsare A.A. Epifitnaya mikroflora lyupina i yeye vliyaniye na rost i razvitiye rasteniyakhozyaina. Sb. Mikroorganizmy i rasteniya. Riga: Zinatne, 1970. Vyp. 4. S. 43–53. (Rus.)
6. Novosel'tseva A.I., Smirnov V.A. Spravochnik po lesnym pitomnikam. M.: Lesn. prom.,
1983. 280 s. (Rus.)
287
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 207
Davydenko E.V.
Fungal pathogens of pine plantations of south Ukraine
Introduction. Conifer needle diseases are caused by fungi. The aim of this work
was to reveal the complex of fungal pathogens associated with the needle of Scots pine
and Crimea pine in three regions of the south Ukraine
Materials and methods. Our study was carried out in three areas of the southern
Ukraine (Zaporozhye, Nikolayev, and Kherson). We collected samples of symptomatic
needles in 1–6-year old pine plantations of Scots pine (Pinus sylvestris) and Crimean
pine (P. pallasiana). The collected material was used to identify complex of fungal
pathogens with microscopic and molecular methods using specific primers to detect
species level of Dothistroma needle blight [1, 2]. For both pine species the occurrence
of fungal pathogens in symptomatic needle was assessed in every region [3, 4].
Results and Discussion. In total, 10 fungal pathogens were identified using
microscopic and molecular methods for pine plantations 1-6-years old of Zaporozhye,
Nikolayev, and Kherson regions. This group includes such species as Alternaria sp.,
Dothistroma sp., Fusarium sp., Fusicoccum sp., Gremmeniella abietina (Lagerb.) M.
Morelet, Lophodermium seditiosum Minter Staley, Phomopsis sp. Sphaeropsis sapinea
(Fr.) Dyko & B. Sutton, Sclerophoma pithyophila (Corda) Hohn, Cyclaneusma minus
(Butin) Di Cosmo. Four of them were most commonly spread with frequency 10.6–
20.8 % for Scots pine needles and 31.7–46.9 % for Crimea pine. Dothistroma pini,
Gremmeniella abietina, Sclerophoma pithyophila, Fusicoccum sp. and Sphaeropsis
sapinea (=Diplodia pinea) were the most injurious from them for the pine plantations [1,
5]. Dothistroma pini is the causal fungus of a devastating foliar disease of a wide range
of pine species (Dothistroma needle blight) and was found in three regions on the needle
of only of the Crimea Pine [6, 7].
Conclusions. For first time in the South Ukraine a complex of fungal pathogens was
detected. Among them the most commonly detected fungi were G. abietina for Zaporozhye
region and S. pithyophila for Mykolayiv and Kherson regions. In most cases the causes of
needle decline and dieback of the Crimean pine plantations was a complex of needle
pathogens D. pini, S. sapinea and S. pithyophila for Kherson and Mykolaiv regions. While
for Zaporozhye region, only one most common pathogen (Fusicoccum sp.) was detected.
Bibliography
1. Ioos R., Fabre B., Saurat C., Fourrier C., Frey P., Marçais B. Development,
comparison, and validation of real-time and conventional PCR tools for the detection of the
fungal pathogens causing brown spot and red band needle blights of pine. Phytopathology,
2008, vol. 100, pp. 105–114.
2. Barnes I., Kirisits T., Akulov A.Yu., Chhetri D.B., Wingfield B.D., Bulgakov T.S.,
Wingfield M.J. New host and country records of the Dothistroma needle blight pathogens
from Europe and Asia. Forest Pathology, 2008, vol. 38, pp. 178–195.
3. Davydenko K.V., Meshkova V.L. Poshyrenist' zbudnykiv hvorob hvoi' ta pagoniv v
odnorichnyh sosnovyh kul'turah Harkivs'koi' oblasti. Visnyk HNAU. Serija «fitopatologija ta
entomologija», 2011, no. 9, pp. 57–62. (Rus.)
4. Davydenko K.V., Meshkova V.L. Zbudnyky khvorob khvoyi u sosnovykh kul'turakh
Kharkivs'koï oblasti. Biolohichne riznomanittya i suchasna stratehiya zakhystu roslyn:
Materialy mizhnarod. nauk.-prakt. konferentsiï do 90-richchya z dnya narodzhennya d.b.n.
prof. B.M. Litvinova. Kh.: KHNAU: 2011. S. 40–41. (Rus.)
288
Synopses
5. Singlair W.A., Lyon H.H. Diseases of trees and shrubs. N. Y.: Cornell university
Press, Sage House, 2005. 660 p.
6. Usichenko A.S., Kucherjavenko V.I. Dothistroma septosporum – vozbuditel' usyhanija
hvoi sosny v Ukraine. Lіsіvnictvo і agrolіsomelіoracіja, 2006, vip. 110, pp. 226–229. (Rus.)
7. Burgess T., Wingfield M.J., Wingfield B.W. Simple sequence repeat markers
distinguish among morphotypes of Sphaeropsis sapinea. Applied and Environmental
Microbiology, 2001, vol. 67, pp. 354–362.
Senashova V.A.
Influence of biotic factors on Siberian fir epiphytic community formation
Introduction. The study was conducted on epiphytic community of healthy Siberian
fir needles and those damaged by rust fungus Melampsorella caryophyllacearum Shroet.
A comparison of phytoncide activity of healthy and infected fir needles was made.
Materials and methods. The subject of the study was the needles of Abies sibirica
Ldb. from mountain taiga zone at the reserve «Rock Pillars» (in the area of the rock
«Chinese Wall»). Samples were obtained from needles from the «witches’ brooms» and
control samples were from healthy current year needles. Extraction of isolates was done
by the Koch method. For growing the microorganisms we used selective agar media. The
phytoncide activity of the needles was measured by the Tokin method adapted to the
conditions of our experiment [1].
Results and discussion. The study of diseased needles showed that the number of
microorganisms on them increases 2–3 times in comparison to healthy needles. At the
beginning and at the end of the vegetative season (May and September correspondingly)
micromycetes were dominating in both cases: in the infected samples (53 %) as well as
in the control (58 %). In summer non-spore bacteria dominated on the diseased needles
(up to 72 %). On the healthy needles in June and July dominated spore-forming bacteria
(95 %) and only in August the non-spore forms were dominant.
The study of phytoncide activity showed that the bacterial forms were more sensitive
to the volatile compounds of the healthy and diseased needles than micromycetes.
Conclusions. The study showed that epiphytic community of healthy Siberian fir
needles differs from epiphytic complex of the needles damaged by rust. On the healthy
shoots during summer months spore-forming bacteria are dominant. On the infected
needles the number of non-spore microorganisms increased, whilethere is no decrease
in the number of the microorganisms in comparison to the healthy needles.
It was found that needles damaged by rust have no retarding effect on the growth
of the test isolates of micromycetes, but have a strong bacteriostatic effect on bacteria
(including actinomycetes).
Bibliography
1. Tokin B.P. Fitontsidy. 2-e izd. M.: Izd-vo Akad. med. nauk SSSR, 1951. 235 s. (Rus.)
Zhukov E.A., Shchurov V.I., Nikolaenko C.S.
Pathogenic mycobiota (Fungi: Ascomycota, Basidiomycota) as one
of the forest pathology monitoring objects in the Northwest Caucasus
Wood-inhabiting aphyllophoroid and agaricoid fungi are the main cause of root
rot and wood decay in the forests of Krasnodar Region. Ascomycete fungi are reasons
of the widespread dangerous diseases of coniferous seeds and plants as well as
289
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 207
hardwoods in nurseries, forest plantations, and natural forests. These two groups of
fungi include about 100 dangerous species, the main objects of federal forest
pathology monitoring (FPM) [1].
Material and methods. The study was based on extensive data obtained by
regional forestry organizations during the period from 1961 to 2013. Presented material
was gathered during the course of the forest health and pathology inventory (FPM) in
the Krasnodar Region in 2000–2013 on the territory of more than 67.000 ha [1].
Results. The long-term dynamics data of pathogenic fungi registration in
Krasnodar Region were summarized. Negative impact of various pathogens was
recorded from the area of over 50.600 ha [1].
Conclusions. The results of FPM revealed active groups of wood-inhabiting and
wood decaying fungi species as well as some vascular fungal pathogens and diseases
existing in all forest formations. These 40 species of phytopathogenic fungi seriously
affected overall stability and health of forests in Krasnodar Region.
Bibliography
1. Overview of forest pathology and health condition of forests in the Krasnodar
Territory in 2013 and the forecast of forest pathology situation in 2014. Shchurov V.I. (ed.).
The branch of the FBU «Roslesozashchita» in the Krasnodar Territory. Krasnodar, 2014. 85
p. URL: http://czl23.ru/view.php?0201_lpm (Rus.)
Malakhova E.G., Lyamtsev N.I.
Extent and structure of Moscow region spruce forest dieback in 2010–2012
Introduction. The paper describes the space and time structure of Moscow region
spruce forest dieback studied by means of remote sensing data. The results characterize
the bark beetle (Ips typographus L.) migration activity, the outbreak formation and the
extent [1–3].
Materials and methods. Classification and quantitative characteristics of the spruce
outbreaks dieback dynamics in the Moscow region are based on the assessment of change
in their number, area and outbreak location in relation to each other. Maps of spruce woods
that died in 2010–2012 are based on high resolution images LANDSAT TM/ETM [4, 5].
Depending on the spread type, the local outbreaks are divided into migrating and
growing (spatial-continuous). Migrating outbreaks are spruce dieback sites without
common boundaries with previous diebacks. Growing outbreaks are dieback sites
adjacent to (or having common boundaries with) previous outbreak.
Results and conclusion. In 2010, remote monitoring data showed 900 affected
sites with total area around 700 ha. In 2011, the number of outbreaks raised 10.9 times
and reached 9800 as their area grew 22 times amounting to nearly 16 thousand ha. In
2012, the number of outbreaks reached 14900 and their area grew 6 times amounting
to nearly 90 thousand ha.
Bark beetle dispersal was most intensive in 2012 as food supply depleted. The number
of migrating outbreaks in the Noginsky forest district grew from 488 to 867 and average
area from 1.7 ha to 4.2 ha. Migrating outbreak share was 83.8 % (2011) and 79.7 % (2012)
of the total. Minimal distance between migrating outbreak centers was 376 metres. In
2012, migrating outbreak maximum area was 135 ha. Spatial continuous outbreak area
growth was more impressive: average from 0.8 to 24 ha, maximum to 695 ha. Minimum
distance between outbreak centers were 501 m in 2011 and 897 m in 2012.
290
Synopses
Conclusions. Spatial structure of spruce dieback outbreaks depends on not only
stand condition but also other factors as well. Outbreaks are characterized by a great
variability of their size, location and spread intensity. At the culmination stage of a bark
beetle mass outbreak migrating ones are prevailing amounting to nearly 80 % of the total.
Bibliography
1. Katayev O.A., Osetrov A.V., Popovichev B.G., Selikhovkin A.V. Dinamika plotnosti
populyatsii koroyedov (Coleoptera, Scolytidae), v drevostoyakh oslablennykh prirodnymi i
antropogennymi faktorami. Chteniya pamyati N.A. Kholodkovskogo. SPb., 2001. Vyp. 51. 82 s. (Rus.)
2. Maslov A.D. Koroyed-tipograf i usykhaniye yelovykh lesov. M.: VNIILM, 2010. 138 s. (Rus.)
3. Mozolevskaya E.G, Lipatkin V.A. Osobennosti razvitiya vspyshki massovogo
razmnozheniya koroyeda-tipografa v blizhnem Podmoskov'ye. Lesnoye khozyaystvo. 2003.
№ 1. S. 3132. (Rus.)
4. Isayev A.S., Rozhkov A.S., Kiselev V.V. Chernyy pikhtovyy usach/ Novosibirsk: Nauka,
1988. 270 s. (Rus.)
5. Maslov A.D., Komarova I.A., Kotov A.S. Sostoyaniye i dinamika ochagov
razmnozheniya koroyeda-tipografa v Tsentral'noy Rossii v 2010 i pervoy polovine 2011 g.
Lesokhozyaystvennaya informatsiya. 2011. № 1. S. 3947. (Rus.)
6. Devyatova N.V., Yershov D.V., Lyamtsev N.I., Denisov B.S. Opredeleniye masshtabov
usykhaniya khvoynykh lesov Yevropeyskogo Severa Rossii po dannym sputnikovykh
nablyudeniy. Sovremennyye problemy distantsionnogo zondirovaniya Zemli iz kosmosa: sb.
nauch. statey. M.: Azbuka-2000, 2007. Vyp. 4, t.II. S. 204–211. (Rus.)
7. Krylov A.M., Sobolev A.A., Vladimirova N.A. Vyyavleniye ochagov koroyeda-tipografa
v Moskovskoy oblasti s ispol'zovaniyem snimkov LANDSAT. Lesnoy vestnik MGUL, 2011.
Vyp. 4. S. 54–60. (Rus.)
8. Gavrilyuk E.A., Yershov D.V. Metodika sovremennoy obrabotki raznosezonnykh
izobrazheniy LANDSAT-TM i sozdaniya na ikh osnove karty nazemnykh ekosistem
Moskovskoy oblasti. Sovremennyye problemy distantsionnogo zondirovaniya Zemli iz kosmosa.
2012. T. 9, № 4. S. 15–23. (Rus.)
9. Krylov A.M., Vladimirova N.A., Malakhova E.G. Vyyavleniye i otsenka ploshchadey
katastroficheskikh vetrovalov 2009-2010 gg. po dannym kosmicheskoy s"yemki. Izvestiya
Sankt-Peterburgskoy lesotekhnicheskoy akademii. 2012. Vyp. 200. S. 197–207. (Rus.)
10. Malakhova E.G., Krylov A.M. Usykhaniye yel'nikov v Klinskom lesnichestve
Moskovskoy oblasti. Izvestiya samarskogo nauchnogo tsentra Rossiyskoy akademii nauk. 2012.
T. 14, № 1. S. 1975–1978. (Rus.)
11. Metodicheskiye rekomendatsii po nadzoru, uchetu i prognozu stvolovykh vrediteley i
sanitarnogo sostoyaniya lesa. Pushkino: VNIILM, 2006. 68 s. (Rus.)
Ponomarev V.I., Klobukov G.I., Orozumbekov A.A., Seryi G.A.
Influence of climate factors on the efficiency
of gypsy moth Lymantria dispar (L.) pheromone monitoring
Use of pheromone monitoring got wide popularity in the system of surveillance
of pests in view of its comparatively simplicity and low complexity. However, in the
practice of forestry usage of this method faced significant difficulties. Different
researchers note the complexity of assessment of density of a population by results of
catching of males because many factors influence catchability of pheromone traps. On
transition of a population from one phase of population density dynamics to another
one behavior of males changes which is shown on index of trapping [1, 2]. The
pheromone monitoring is the most topical in the phase of low density as at this period
291
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 207
other methods of surveillance (accounting of larvae in the crown or egg masses) are
extremely labor-consuming. However, either in use of the monitoring at the period of
depression absence of direct correlation between the density of the population and
catchability of traps was shown. The aim of the presented survey was to analyze
results of the pheromone monitoring at comparable low densities of populations at the
egg stage in different parts of gypsy moth’s range and to detect a factor which could
significantly influence on catch ability of traps.
Materials and methods. At the survey for analyze of connection of the density of
a population with catchability of traps closed pheromone-insecticide traps of «milk
carton» box type with dispenser containing 500 mkg (+)-disparlure (produced in the
USA) were used. Areas of the monitoring are as following: Republic of Kyrgyzstan
(northern spurs of Tien Shan, Bishkek city, and southern spurs of Tien Shan, DjalalAbad city, Sary Chelek biosphere reserve); Nizhjnee Povolzh’e, Russia (Astrahanskaya
oblast, Ikryanskoe village, Volgogradskaya oblast, Volgo-Ahtubinskaya floodplain,
Saharnyi village); the Middle Urals (Ekaterenburg city, Russia). Data regarding weather
conditions of the survey areas is taken from «Raspisanie pogody» web site [3]. For
statistical processing of the materials the biometric methods with elementary describing
statistics in program Statistica 6.0 were used.
Results. Analysis of catchability in different areas of the monitoring showed very
high dispersion of catchability at comparable densities. These data match published data
about absence of correlation between population density and catchability of traps. At the
same time, average catch ability of standard trap during the season in recounting to
equal egg-mass population density significantly differs in different areas. By increase of
altitude above sea level the average catchability increases. In mountainous conditions,
there is a very stable factor which can influence catchability of traps at low density. It is
steady air streams during day (in the morning towards to mountains, in the evening and
night – from mountains). Analysis of the results of the pheromone monitoring which
was conducted in 2007 in Sary-Chelek biosphere reserve ravines showed that
consideration of influence of the factor of stability of air streams allows to noncontradictorily explain difference in catchability along trap line in different ravines
without attraction of additional hypothesis [4]. Taking into account these results of the
influence of abiotic factors on catchability of traps in the Middle Urals (Ekaterinburg
city and its neighborhood) was analyzed. Analysis of the prevailing winds during the
flight period of males showed that by increasing the stability of the air flow catchability
at a comparable population density by nests is greatly increased.
Conclusion. Obtained data show that at comparable population densities during
depression the stability of the air flow during flight period of males significantly
affects trap catching efficiency. During pheromone monitoring this indicator must be
considered for adequate assessment of the status of gypsy moth populations. The
necessary conditions for this are the presence of meteorological data of monitoring
area, the most accurate accounting of the start and end of flights of males, calibration
of ratio of catch ability traps with a density of egg masses in stands being monitored.
Bibliography
1. Pribylova M.V. Effectivnost’ disparlurovikh lovushek dlya nadzora i prognoza
chislennosti neparnogo shelkopryada. Lesn. kh-vo. 1986. № 7. S. 68–70. (Rus.)
2. Baburina A.G. Monitoring neparnogo shelkopryada v Primorskom kraye. Avtoref.
diss. na soisk. uch. st. k.b.n. Moskva. М., 1999. 24 s. (Rus.)
292
Synopses
3. Yekaterinburgskaya meteostanciya (WDMO ID 28440), sait «Raspisanie pogody».
URL: http://www.rp5.ru/ (Rus.)
4. Sharov A.A., Liebhold AM., Roberts E.A. Correlation of counts of gypsy moths
(Lepidoptera: Lymantriidae) in pheromone traps with landscape characteristics. Forest
Science, 1997, no. 43(4), pp. 483–490. (Rus.)
Shishlyannikova A.B., Zarudnaya G.I., Zinchuk T.M.
Analysis of changes in the health conditions of memorial woody plants
of the museum-reserve «Monrepos park»
A significant amount of data have been published on phytopathological monitoring
of woody plants due to degradation of parkland [1]. Nevertheless, the causes of health
condition decline of the most valuable old trees at historical parks are still poorly studied.
In 2011 authors conducted second phytopathological survey of parkland of the reservemuseum Monrepos Park (Vyborg city, Russia) to analyze changes in phytopathological
condition of memorial trees and distribution of the most common diseases and pathogens
at the historic part of the museum.
Materials and Methods. Based on the data obtained by Zarudnaya [2] seven
locations were chosen at the historic part of the Monrepos Park where the subjects of the
study, namely memorial trees of Acer platanoides L., Betula pendula Roth., Tilia cordata
Mill., and Quercus robur L. are fully represented. Those locations differed in relief, type
of parkland, soil [3] and intensity of infestation. Reconnaissance survey was made along
walking lines using maps. Due to the survey, the memorial trees were chosen individually
for the detailed study based on visual evaluation of the tree crown and trunk and further
classification into six-category scale [4] which took into consideration age, diameter and
other characteristics. Prevalence of diseases and category of tree’s condition was
calculated [4]. Pathogen species identification was made based on morphological
characteristics. If necessary, dampening chamber method was used.
Results and Discussion. During 1991–2011, decline in phytopathological
conditions of memorial trees was observed. The most significant decline was in
B. pendula and A. platanoides, and the least significant – in Q. robur. Also increase in
canker-cancerous and rot diseases was observed. Neonectria galligena (Bres.) Rossman
et Samuels is a pathogen of target canker characteristic to T. cordata memorial trees. On
the most of studied trees were found Cytospora leucosperma (Pers.: Fr.) Fr. (a pathogen
of brunch cytospore canker) and Armillaria mellea (Vahl) P. Kumm. (a pathogen of root
and butt rot). Oxyporus populinus (Schumach.) Donk, Inonotus obliquus (Ach. ex Pers.)
Pilát., Fomitiporia robusta (P. Karst.) Fiasson et Niemelä are pathogens of trunk heart
rot and typical for memorial trees of maple, birch and oak correspondingly.
Among the different locations of the study during the period of 1991–2011 there
was slight increase in distribution of N. galligena, which however was not due to
weakening of the timber stand, but mostly due to the location of the park. The park is
located in lowlands adjacent to the Gulf of Finland in the area of excessive moistening
that does not favour the pathogen’s distribution. Increase in distribution of C.
leucosperma, A. mellea and pathogens of trunk rots was uneven and in some parts very
rapid. The increase of aggressiveness and disease-evoking potential of these pathogens
was due to weakening of memorial trees, decline in their biological hardiness due to
293
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 207
worsening of growing conditions, and damage to root systems. The cause of it is
disrupting of hydrological regime of sour soils of the park (namely, contrast water
regime, increased moisture, genesis of bog soils as a result of disrupting of melioration
and drainage systems) [3] as well as high level of recreational impact.
Uneven distribution of affected memorial trees A. platanoides, T. cordata, and Q.
robur also connected to focal development of certain pathogens. Comparing to 1991,
there is an increase in the number of such pathogens. Foci of A. mellea, O. populinus,
N. galligena, Vuilleminia comedens (Nees) Maire were found. Increase in species
diversity of pathogens of canker-cancerous and rot diseases in memorial trees as well
as widening of their substrate specificity was observed. In 2011, eighteen species of
pathogenic xylotrophes were identified, nine of which were found for the first time at
the historic part of the Monrepos Park (comparing to the 1991 survey).
Conclusions. In 20 years there was a rapid weakening of memorial trees: A.
platanoides and B. pendula were upgraded to the category «severely weakened», and T.
cordata to the category «weakened». Decline in biological hardiness of Q. robur was
insignificant in general. Uneven, often rapid increase in distribution of typical pathogens
among the locations is connected to weakening of memorial trees of the Monrepos Park
and focal growth of certain pathogens. Also increase in number of the foci was
observed. Increase in species number of the pathogens of canker-cancerous and rot
diseases was registered. In our opinion the leading abiotic factor which impacts
qualitative and quantitative composition of pathogens and lowering biological hardiness
of memorial trees is the disruption of hydrological soil regime of the Monrepos Park.
Additional factors are climate peculiarities and long-term recreational impact.
Bibliography
1. Monitoring pochvenno-rastitelnih resursov v ecosystemah Sankt-Peterburga. Pod red.
V.F. Koviazina. SPb: Izd-vo Politehn. un-ta, 2010. 344 s. (Rus.)
2. Lesopatologiceskoe obsledovanie nasazhdeniy memorialnogo zapovednika
«Monrepo»: Otchet j YBR (promezhutochniy). Tsentr NTTM Gals. Ispoln.: G.I. Zarudnaya,
B.G. Piopovichev. SPb., 1991. 45 s. (Rus.)
3. Agapov Yu.I. i dr. Gosudarstvenniy istoriko-arhitekturniy i prirodniy zapovednik «Park
Monrepo»: proekt lechbno-ozdorovitelnih meroprijatij. Pojasnitelnaja zapiska. SPb: Lesproekt,
1988. 147 s. (Rus.)
4. Metodi monitoring vrediteley i bolezney lesa. Pod red. V.K. Touzova. M.: VNIILM,
2004. 200 s. (Rus.)
Demidko D.A.
Dating of four-eyed fir bark beetle Polygraphus proximus Blandford
(Coleoptera, Curculionidae, Scolytinae) invasion into Tomsk region
The date of appearance of invasive species in new ecosystems is commonly
considered rather important. If the date is known it is possible to watch over the
dynamic of impact of such species on native ecosystems, to estimate the rate of their
spreading, and even generate or verify hypothesis about possible pathways of
invasion. In case of Far-Eastern bark beetle Polygraphus proximus it is possible to
date the tree’s dearth with accuracy of one year due to relatively recent time of
294
Synopses
invasion and reliability of specific features of P. proximus attacks: the distinct shape
of the bark beetles’ galleries on the sapwood of dead firs.
The purpose of the study was to date the invasion of P. proximus on the territory
of Tomsk Region (Western Siberia, Russia).
Material and methods. We used the classical methods of dendrochronology [1].
In five fir-dominated sites near Tomsk City (South of Tomsk Region, Russia) dead fir
trees with P. proximus galleries were cross-sected or cored by increment borer. The
appearance of these trees insured that they died earlier than other firs, killed by
P. proximus trees in the stand. In the same sites the living fir trees were cored.
Collected samples were dried, polished, scanned, and their radial increment was
measured by computer measuring systems WinDendro of CooRecorder. After that the
ring-width series were detrended and crossdated by the program CDendro. The quality
of crossdating was estimated by Pearson's correlation coefficient. The year of dieback
of fir trees attacked by P. proximus was ascertain by crossdating with ring-width series
of living trees from the same site.
Results. The mean sensitivity of ring-width series data from all sites was enough
for crossdating (>0.2). Mean correlation coefficients for studied sites were average
(0.39–0.47) due to relatively favorable climatic conditions and biological features of
Siberian fir. The earliest accidents of dieback of A. sibirica owing to P. proximus
attacks varied from 2000 to 2006 in different sites. The analysis of spatial location of
studied sites demonstrates that earliest incidents of invasion were near the Taiga
(northern part of Kemerovo region) – Tomsk railway. There may be two possible
pathways for the pest invasion [2]. First, P. proximus might be transported by railway
in the fir logs. Second, more probable, the bark beetle migrated by itself through
narrow band of fir forests along this railroad from Kemerovo Region in which the
invasion occurred earlier. It is necessary to take into account a rather long lag between
the invasion of P. proximus and the time of its first detection [3, 4]. In addition,
aggressive species of bark beetles need to accumulate substantial quantity of
individuals to overcome the protective mechanisms of host trees. Therefore date of
invasion should be moved back to mid-1990s.
Conclusions. In Tomsk Region, the first accident of fir dieback from
P. proximus attack took place in 2000. Invasion into this region took place 5–6 years
earlier. The most probable pathway of P. proximus was the beetles’ migration from
South, through fir forests along Taiga–Tomsk railway path.
Bibliography
1. Schweingruber F.H. Tree ring: Basics and applications of dendrochronology –
Dordrecht: Reidel. Publ., 1988. 276 p. (Rus.)
2. Krivets S.A., Kerchev I.A. Ussuriiskii poligraf – novyi opasnyi vreditel` khvoinykh
lesov Tomskoi oblasti. GEO-Sibir`. Vol. 3. Ekonomicheskoe razvitie Sibiri i Dal`nego
Vostoka. Ekonomika prirodopol`zovaniia, zemleustroistvo, lesoustroistvo, upravlenie
nedvizhimost`iu. P. 2. Novosibirsk: SGGA, 2011. S. 211–215. (Rus.)
3. Izhevskiy S.S., Maslyakov V.Yu. Novye invazii chuzhezemnykh nasekomykh v
Evropeiskuiu Rossiiu. Rossiiskii zhurnal biologicheskikh invazii. 2008. Vyp. 2. S. 34–43. (Rus.)
4. Baranchikov Yu.N., Pet'ko V.M., Astapenko S.A., Akulov E.N., Krivets S.A.
Ussuriiskii poligraf – novyi agressivnyi vreditel` pikhty v Sibiri. Lesnoi vestnik. 2011. Vyp. 4.
S. 78–81. (Rus.)
295
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 207
Kirichenko N.I.
Methodological approaches to the study of insects mining leaves
of woody plants
Introduction. Leafminers are an important group of herbivorous insects with a
number of pests and invaders that threat forests, parks and gardens in many countries
around the world [1–7]. Leafmining habitat is known in insects from four orders
Lepidoptera, Hymenoptera, Coleoptera, and Diptera, whose larvae live inside leaf
tissue making cavities called mines [4]. Due to their endophagous life style, the
majority of these insects are genus-specific to their host plants [3, 4, 7].
Feeding patters, particularly shape of the mine (tunnel, flat blotch, tentiform
blotch, combination of tunnel and blotch, etc.), location of mine within the leaf (uppersurface, lower-surface, full depth), arrangement of frass in mines (line, long threats,
loose granules, etc.) together with host plant identity can often be the diagnostic
characteristics for the leafminers [1–5, 7]. Even after the larva has left, the mine
remains a marker of its’ former inhabitant, which makes this insect group a great tool
for various ecological studies. Larvae and pupae found in mines can often be reared up
to imago stage for precise taxonomic identification, and unlike to field collected
adults, their host plants are known. Preservation of mined leaves in herbaria is
essential for studies of specificity of the leafmining habit and trophic relationships of
leafminers [4]. Premature insects collected alive from the fresh mines or found in the
mines in the dried leaves, can be used as material for genetic studies – for example, for
insect identification and tracking their distribution routes [6, 8].
The goal of the paper was to provide an overview of the methodological
approaches to the study of leafmining insects and their mines on leaves of woody
plants, rearing of leafminers to imago under laboratory conditions, preservation and
storage of larvae and pupae found in mines, and arrangement of herbarium
collections (with description of the author’s technique).
Examination of mines, larvae and pupae. In this section, the techniques of
examination of mines and their inhabitants (larvae and pupae) are described. The
characteristics of mines, larvae and pupae of leafmining insects are specified for four
insect orders and presented in the table. Original photographs illustrate mines typical
for certain insect species. The paper provides information which, together with the
identity of the host plant, will help identifying mining insects.
Rearing imago. In this section, an overview of techniques used for rearing
leafmining insects to adult stage under laboratory conditions is provided.
Preservation and storage of larvae and pupae. This part of the paper describes
various methods of preservation and storage of premature insects found in mines for
following morphological and genetic analyses.
Drying of mined leaves and herbarium arrangement. In this section it is
explained how to dry the mined leaves saving their original shape and color and how
to arrange herbarium collections of individual leaves. A new method based on the use
of photo albums for herbaria arrangement is described. It allows storing a lot of
samples compactly, providing an easy access to the mines.
296
Synopses
The methodological approaches discussed in this review offer opportunities to
explore morphological, ecological, and genetic characteristics of diverse group of
leafmining insects and might be useful for beginners as well as experienced
researches.
Bibliography
1. Edmunds R. et. al. British Leafminers. England. 2013. URL: http://www.
leafmines.co.uk/index.htm (accused November 20, 2013).
2. Ellis N.W. Bladmineerders van Europa. Leafminers of Europe. Netherlands. 2013.
URL: http://www.bladmineerders.nl/index.htm (accused November 20, 2013).
3. Gerasimov A.M. Fauna SSSR. Nasekomye cheshuekrylye. L. ZIN AN SSSR, 1952. T.
I (2). Gusenicy. Ch. I. 339 s. (Rus.)
4. Hering M.E. Biology of the leafminers. Junk’s. Gravenhage, 1951. 490 p.
5. Johansson R., Nielsen E.S., Nieukerken E.J. van, Gustafsson B. The Nepticulidae and
Opostegidae (Lepidoptera) of North West Europe. Fauna Entomologica Scandinavica, 1990,
vol. 23 (1, 2). 739 p.
6. Scheffer S.J., Lewis M.L., Joshi R.C. DNA barcoding applied to invasive leafminers
(Diptera: Agromyzidae) in the Philippines. Ann. Entomol. Soc. Am., 2006, vol. 99 (2), pp. 204-210.
7. Spencer A.K. The Agromyzidae of Fennoscandia and Denmark. Denmark:
Klempenborg, Scand. Sc. Press Ltd., 1976, vol. 5 (1, 2). 606 p.
8. Lees D.C., Lack H. W., Rougerie R., Hernandez-Lopez A., Raus T., Avtzis N., Augustin S.,
Lopez-Vaamonde C. Tracking origins of invasive herbivores using herbaria and archival DNA:
the case of the horse-chestnut leafminer. Frontiers in Ecol. and Envir., 2011, vol. 9, pp. 322–328.
Meshkova V.L., Didenko M.M.
Biotic causes of damage of acorns and young seedlings
of pedunculate oak (Quercus robur L.)
Introduction. Successfulness of natural and artificial renewal of oak stands
depends on presence of sufficient amount of viable acorns [1]. Acorns are damaged
during development, ripening, and wintering by insects, vertebrates, and pathogens [2–
4]. Acorns for planting were gathered in autumn and tested by flotation to abandon
damaged and low-quality ones [5]. Acorns which provide natural regeneration are
damaged in winter additionally by animals and fungi [2, 4]. Evaluation the influence
of biotic causes on viability of acorns and young seedlings is very important.
Material and methods. The object of the study was to evaluate the influence of
biotic causes on viability of acorns and young seedlings from them at natural forest
renewal. Research was carried out in oak stands of the forest-steppe part of Kharkov
region, the Ukraine. Viability of acorns was evaluated by flotation test and dissection.
After flotation test the acorns were dissected and discoloration was recorded.
Germination of acorns was studies in laboratory and in the field. Viability of young
seedlings was evaluated by sowing in the forest in spring. In August, acorns and young
growth was excavated and divided into groups: non-germinated (0), germinated but
did not form sprouts (1), young growth with damaged or dead roots or sprouts (2),
young growth with true green leaves (3). Data were analyzed using descriptive
statistics and ANOVA [6].
297
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 207
Results. The acorns were distributed to groups: without signs of damage, with
emergence holes of acorn weevil and browsed by small vertebrates. Discoloration of
cotyledons was detected in 42 % acorns, the most often in the group of damaged by
acorn weevil (96.2 %), seldom in the group without signs of damage (13.1 %).
Germination of acorns amounted to 90.5 % in the group without signs of damage,
81.8 % in the group with discoloration and was absent for acorns with emergence
holes of acorn weevil. Germination of acorns damaged by small vertebrates amounted
45.7 %. Acorns without signs of damage gave 85 % viable young seedlings, damaged
acorns gave 64 % viable young seedlings.
Conclusions. Acorns without signs of damage were found only among sinking
ones in flotation test. Acorns damaged by acorn weevil were found only among
floating ones. Acorns damaged by small vertebrates for winter storage did not lose
their ability to germination. Viability of young seedlings from acorns with damaged
pericarp is lower than from acorns without signs of damage. Discoloration of
cotyledons does not influence essentially on ability of acorns to germinate.
Bibliography
1. Gvozdyak R.I., Gordienko M.I., Goychuk A.F. Dub chereshchatyy v Ukraini. K.:
Naukova Dumka, 1993. 224 s. (Rus.)
2. Goychuk A.F. Pathologiya dibrov. Zhitomir: Polissya, 1998. 92 s. (Rus.)
3. Zemkova R.I. Vrediteli generativnykh organov listvennykh introdutsentov. K.:
Naukova Dumka, 1980. 200 s. (Rus.)
4. Nazarova Ju.V. Grybni khvoroby zholudiv u Livoberezhniy Ukraini. Ekologizatsiya
stalogo rozvytku agrosfery, kulturnyy gruntogenez i noosferna perspektiva informatsiynogo
suspilstva : materialy mizhnarodnoy naukovoy konferentsii studentiv, aspirantiv i molodykh
uchenykh do 190-richchya KhNAU im. V.V. Dokuchaeva (m. Kharkiv, 3–5 zhovtnya 2006
r.). Kh.: KhNAU, 2006. S. 222. (Rus.)
5. Marchuk Ju.M., Meshkova V.L., Borisova V.V. Metodychni aspekty tryvalogo
zberigannya nasinnya lisovykh pored. Lisivnyctvo i agrolisomelioratsiya. 2007. Vyp. 111.
S. 168–175. (Rus.)
6. Atramentova L.A., Utevskaya O.V. Statisticheskie metody v biologii. Gorlovka, 2008.
148 s. (Rus.)
Musolin D.L., Saulich A.Kh.
Phenological shifts in insects in response to the current climate change
Shifts in phenology are the most often recorded examples of biota’s responses to
the current climate change, what is partly reflect strong traditions to record dates of
phenological practice and activity of amateur naturalists [1]. The paper reviews
examples of the responses to the current climate change among insects. The majority
of records are known in butterflies and moth (Lepidoptera) [2, 3]. Some example are
known also from dragonflies (Odonata) and true bugs (Heteroptera) [1]. The climate
warming not only advances dates of the beginning of the warm season suitable for
active development of species in the spring and postpones the end of seasonal activity
in the autumn, but also affects the whole activity season [1].
Advanced beginning of seasonal activity and faster development of pre-adult
stages and adult maturation might result in changes of voltinism in bi- or multivoltine
298
Synopses
insect populations [1]. However, in many cases of uni- or bivoltine development of
insects, moderate warming is unlikely to significantly affect the structure of the
population’s seasonal cycle or voltinism. This is illustrated with examples of three
pentatomids – univoltine Palomena prasina and Picromerus bidens and bivoltine
Nezara antennata (Heteroptera).
Responses of polyvoltine species might be more complex. A set of laboratory and
field experiments with the southern green stink bug Nezara viridula (Heteroptera,
Pentatomidae) demonstrated that different life cycle stages will be affected differently
by the climate warming [1, 4, 5].
It should be kept in mind that phenological responses of different species to the
current climate change will differ [1]. Mismatches of responses between different
trophic levels under the current climate change conditions might result in hardly
predictable misbalances in the ecosystem’s structure. The problem has been studied a
complex experiment involving four throphic levels in The Netherlands: oak (Quercus
robur) – phytophagous moths (Tortrix viridana and Operophtera brumata) –
insectivorous (Cyanistes caeruleus, Parus major, Parus ater, and Ficedula pypoleuca) –
avian predators (Accipiter nisus) [6–8].
Bibliography
1. Musolin D.L., Saulich A.Kh. Responses of insects to the current climate changes: from
physiology and behavior to range shifts. Entomological Review, 2012, vol. 92, no. 7, pp. 715–
740. (Rus.)
2. Forister M.L., Shapiro A.M. Climatic trends and advancing spring flight of butterflies
in lowland California. Global Change Biology, 2003, vol. 9, pp. 1130–1135.
3. Roy D.B. Sparks T.H. Phenology of British butterflies and climate change. Global
Change Biology, 2000, vol. 6, pp. 407–416.
4. Musolin D.L., Tougou D., Fujisaki K. Too hot to handle? Phenological and life-history
responses to simulated climate change of the southern green stink bug Nezara viridula
(Heteroptera: Pentatomidae). Global Change Biology, 2010, vol. 16, pp. 73–87.
5. Takeda K., Musolin D.L., Fujisaki K. Dissecting insect responses to climate warming:
Overwintering and post-diapause performance in the southern green stink bug, Nezara
viridula, under simulated climate-change conditions. Physiological Entomology, 2010, vol.
35, pp. 343–353.
6. Visser M.E., Holleman L.J.M., Gienapp P. Shifts in caterpillar biomass phenology due
to climate change and its impact on the breeding biology of an insectivorous bird. Oecologia,
2006, vol. 147, pp. 164–72.
7. Van Asch M., Visser M.E Phenology of forest caterpillars and their host trees: The
importance of synchrony. Annual Review of Entomology, 2007, vol. 52, pp. 37–55.
8. Both C., van Asch M., Bijlsma R.G. , van den Burg A. B., Visser M.E. Climate change
and unequal phenological changes across four trophic levels: Constraints or adaptations?
Journal of Animal Ecology, 2009, vol. 78, pp. 73–83.
299
ПРАВИЛА ДЛЯ АВТОРОВ
Редакция научного издания «Известия Санкт-Петербургской
лесотехнической академии»
принимает для публикации
1) оригинальные статьи, содержащие результаты научных исследований, ранее не публиковавшиеся, по следующим научным направлениям:
– биология;
– экология, охрана и защита окружающей среды;
– лесное хозяйство (лесные культуры, селекция, семеноводство, лесоведение, лесоводство, лесоустройство и лесная таксация, агролесомелиорация, защитное лесоразведение и озеленение населенных пунктов, лесные пожары и
борьба с ними и пр.);
– ландшафтная архитектура;
– технология, машины и оборудование лесозаготовок, лесного и садовопаркового хозяйства;
– древесиноведение;
– технология, машины и оборудование деревообрабатывающих производств;
– химия, химическая технология и биотехнология;
– технология, машины и оборудование химической переработки растительного сырья, химия древесины;
– системный анализ, управление и обработка информации;
– автоматизация и управление технологическими процессами;
– экономика и управление на предприятиях лесного сектора;
– лесная политика, лесное право и экономика природопользования;
– общие и методологические проблемы науки и профессионального образования;
2) сведения об изданных монографиях и учебно-методической литературе;
3) сведения о предстоящих и завершенных конференциях;
4) материалы о достижениях сотрудников подразделений и кафедр
СПбГЛТУ и т.п. в раздел «Хроника научной жизни».
«Известия СПбЛТА» издаются с 1886 г., выходят четыре раза в год
и являются рецензируемым научным изданием, включенным в Перечень
российских рецензируемых научных журналов, в которых должны
быть опубликованы основные научные результаты диссертаций на
300
Правила для авторов
соискание ученых степеней доктора и кандидата наук, утвержденный
Президиумом ВАК Министерства образования и науки РФ 25.05.2012 г.
С 2005 г. «Известия СПбЛТА» включены в систему по созданию
Российского индекса научного цитирования (РИНЦ) – www.elibrary.ru
Правила (условия) подписки. В «Известия СПбЛТА» выходят четыре
раза в год в твердом переплете. Стоимость годовой подписки составляет
1180 руб. (с учетом НДС). Издание включено в Каталог «Пресса России»
(индекс 11215). Подписку можно оформить и через редакцию.
Обращаем внимание, что оплата с автора за публикацию статьи
не взимается. Редакция предоставляет автору бесплатно оттиск статьи в формате .pdf. При желании можно приобрести экземпляр издания – 295 руб.
Статьи принимаются редакцией в течение всего года и публикуются в
порядке очередности поступления. Статьи, поступившие в редакцию без
выполненных требований к оформлению статьи и пакета документов, не
регистрируются, и редакция не несет ответственности за их хранение!
Просим учесть, что все поступившие в редакцию материалы авторам
не возвращаются.
При расхождении печатной версии поданной статьи с электронной
версией редакция оставляет за собой право придерживаться текста, полученного с электронного источника.
Для опубликования статьи в научном издании «Известия СанктПетербургской лесотехнической академии» авторам необходимо представить в одном экземпляре следующие материалы:
1) авторское заявление (образец прилагается);
2) выписку из протокола заседания кафедры или направление – от организации, в которой выполнялась работа;
3) экспертное заключение о возможности опубликования статьи – от
организации, в которой выполнялась работа;
4) две рецензии из разных организаций (не СПбГЛТУ), при этом рецензент должен иметь ученую степень и/или звание или быть высококвалифицированным специалистом в данной области. Документ должен быть
заверен печатью организации или отделом кадров организации;
5) компьютерную распечатку статьи с аннотацией (8–10 строк шрифтом Times New Roman 13 п.) на русском и английском языках;
6) файл со статьей, аннотацией и рефератом должен быть отправлен
на электронный адрес редакции nellya1503@mail.ru
301
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 207
Требования к оформлению статей
Объем статьи 8–12 страниц формата А4, аннотации – 8–10 строк. Поля:
верхнее и нижнее – 3 см, правое и левое – 2,5 см. Межстрочный интервал одинарный. Шрифт – гарнитура Times New Roman, размер – 14 п. Таблицы, аннотации, ключевые слова, подрисуночные подписи набираются 13 кеглем.
Структура статьи: введение, методика исследования, результаты исследования, выводы. Размерности всех физических величин выражаются в
международной системе СИ.
Формулы должны быть набраны в редакторе формул MathType или
Microsoft Equation. Простые формулы можно набирать обычным текстом.
Формулы в виде нередактируемых рисунков недопустимы! Химические
формулы набираются с помощью специализированных программ (например, ChemWin).
Список литературы оформляется по ГОСТ Р 7.0.5–2008, ссылки на
источники в тексте приводятся в квадратных скобках. ГОСТы, ТУ, указы,
приказы и т. п. можно упомянуть лишь в тексте статьи
Для получения справочной информации обращайтесь в редакцию:
194021, Санкт-Петербург, Институтский пер., д. 5, к. 304;
тел.: (812)670-92-69, (812)670-93-08, факс: (812)670-93-90.
По организационным вопросам: lautner@mail.ru
Для отправки статей: nellya1503@mail.ru
Образец оформления статьи
УДК 630*
Евгений Михайлович Голиков,
доктор технических наук, профессор, SPIN-код автора
Санкт-Петербургский государственный лесотехнический университет
194021, Институтский пер., д. 5, Санкт-Петербург, Россия. E-mail: kjhjg@yandex.ru
Evgeny Mikhaylovich Golikov,
doctor of Engineering, professor, SPIN code
St. Petersburg State Forest University
194021. Institute per. 5. St. Petersburg. Russia. Е-mail: kjhjg@yandex.ru
ОБОСНОВАНИЕ МОДЕЛИ ПРОЦЕССА ИЗМЕЛЬЧЕНИЯ
ДРОВЯНЫХ СТВОЛОВ РУБИТЕЛЬНОЙ МАШИНОЙ
JUSTIFICATION OF MODEL OF PROCESS OF CRUSHING
OF WOOD TRUNKS BY RUBITELNA BY CAR
…Текст статьи и обязательный библиографический список…
…Аннотация и ключевые слова на русском и английском языках…
302
Правила для авторов
Образец авторского заявления
В редакцию научного издания «Известия
Санкт-Петербургской лесотехнической академии»
Заявление
Прошу опубликовать в научном издании «Известия СПбЛТА» статью
Автор статьи (ФИО полностью, год рождения):
Степень, должность
Место работы
Почтовый адрес организации
Телефон (факс) организации
E-mail автора
Автор статьи (ФИО полностью, год рождения):
Степень, должность
Место работы
Почтовый адрес организации
Телефон (факс) организации
E-mail автора
Автор(ы) ознакомлен(ы) с Правилами опубликования статей в научном издании
«Известия СПбЛТА».
Автор(ы) предоставляет(-ют) редакции «Известий СПбЛТА» право на воспроизведение
и публикацию материалов статьи, в том числе через Интернет.
Автор(ы) несет(-ут) ответственность за предоставленные материалы и гарантирует(-ют),
что данное произведение не является плагиатом (не нарушает авторского права других
лиц или организаций) и никому ранее для публикации не передавалось.
______________ (подпись автора, дата заполнения)
______________ (подпись автора, дата заполнения)
303
СОДЕРЖАНИЕ
Предисловие ........................................................................
5
I. ЭКОЛОГИЯ ЛЕСНЫХ ДЕНДРОФИЛЬНЫХ НАСЕКОМЫХ
Волкович М.Г., Мозолевская Е.Г. Десятилетний «юбилей» инвазии
ясеневой изумрудной узкотелой златки Agrilus planipennis Fairm.
(Coleoptera: Buprestidae) в России: итоги и перспективы ...................................
Ермолаев И.В., Ефремова З.А., Трубицын А.В. Паразитоиды
тополевой моли-пестрянки Phyllonorycter populifoliella Tr. (Lepidoptera,
Gracillariidae) ...........................................................................................................
Ильиных А.В., Поленогова О.В. Вирусоносительство и полиэдроз
в популяциях непарного шелкопряда Lymantria dispar (L.) ...............................
Кривец С.А., Бисирова Э.М., Керчев И.А., Пац Е.Н., Чернова Н.А.
Популяционные характеристики и влияние уссурийского полиграфа
Polygraphus proximus Blandf. на состояние пихтовых лесов СевероВосточного Алтая ...................................................................................................
Кузнецова В.В., Пальникова Е.Н. Факторы динамики численности боярышницы (Aporia crataegi L.) в пригородных насаждениях г. Красноярска ..................
Рубцов В.В., Уткина И.А. Влияние лесных насекомых-филлофагов
на фракции фитомассы деревьев ...........................................................................
Черпаков В.В. Насекомые-ксилофаги – переносчики и симбионты
патогенной микрофлоры древесных пород ..........................................................
8
20
29
37
49
60
71
II. НАСЕКОМЫЕ В АНТРОПОГЕННЫХ СООБЩЕСТВАХ
Белицкая М.Н., Грибуст И.Р. Структура энтомофауны полезащитных
насаждений .............................................................................................................. 84
Бобров И.А. Структура популяции соснового подкорного клопа
(Aradus Cinnamomeus Panz.) в Левобережном Полесье Украины...................... 96
Еланцева А.А., Ельникова Ю.С. Разнообразие комплекса герпетобионтных жесткокрылых городских насаждений (на примере Волгограда) ....... 108
Еремеева Н.И., Лузянин С.Л., Корчагина М.Р., Блинова С.В.
Элементы лесной энтомофауны на отвалах угольных разрезов ........................ 121
Тимофеева Ю.А. Особенности экологии липовой моли-пестрянки
Phyllonorycter issikii (Lepidoptera, Gracillariidae) в Санкт-Петербурге ......... 133
III. ПРОБЛЕМЫ ЛЕСНОЙ ФИТОПАТОЛОГИИ
Астраханцева Н.В., Пашенова Н.В., Петько В.М., Баранчиков Ю.Н.
Реакция тканей ствола пихты сибирской и пихты белокорой на инокуляцию
фитопатогенным грибом Grosmannia aoshimae (Ohtaka, Masuya et Yamaoka)
Masuya et Yamaoka – ассоциантом уссурийского полиграфа ............................ 142
304
Содержание
Гродницкая И.Д., Кондакова О.Э. Использование микробного антагонизма в защите сеянцев хвойных от инфекционных заболеваний в лесных
питомниках .............................................................................................................. 154
Давиденко Е.В. К вопросу об изучении патогенных грибов сосновых
насаждений юга Украины ...................................................................................... 164
Сенашова В.А. Влияние биотических факторов на формирование эпифитного сообщества пихты сибирской................................................................. 171
IV. МОНИТОРИНГ И КОНТРОЛЬ АБОРИГЕННЫХ
И ИНВАЗИЙНЫХ ФИТОПАТОГЕНОВ
И НАСЕКОМЫХ-ВРЕДИТЕЛЕЙ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ
Жуков Е.А., Щуров В.И., Николаенко К.С. Патогенная микобиота
(Fungi: Ascomycota, Basidiomycota) как один из объектов лесопатологического мониторинга на Северо-Западном Кавказе................................................
Малахова Е.Г., Лямцев Н.И. Распространение и структура очагов
усыхания еловых лесов Подмосковья в 2010–2012 годах ..................................
Пономарев В.И., Клобуков Г.И., Орозумбеков А.А., Серый Г.А.
Влияние погодных факторов на результативность феромонного мониторинга
непарного шелкопряда Lymantria dispar (L.) .......................................................
Шишлянникова А.Б., Зарудная Г.И., Зинчук Т.М. Анализ изменения
фитопатологического состояния мемориальных лиственных древесных растений музея-заповедника «Парк Монрепо» .........................................................
180
193
202
212
V. ВОПРОСЫ МЕТОДОЛОГИИ ЛЕСОЭНТОМОЛОГИЧЕСКИХ
ИССЛЕДОВАНИЙ
Демидко Д.А. Датировка инвазии полиграфа уссурийского Polygraphus
proximus Blandford (Coleoptera, Curculionidae, Scolytinae) на территорию
Томской области .....................................................................................................
Кириченко Н.И. Методические подходы к исследованию насекомых,
минирующих листья древесных растений ...........................................................
Мешкова В.Л., Диденко М.М. Биотические факторы повреждения желудей и всходов дуба черешчатого (Quercus robur L.) .......................................
Мусолин Д.Л., Саулич А.Х. Фенологические сдвиги у насекомых в результате современного изменения климата .........................................................
225
235
247
257
Synopsеs ......................................................................................................... 268
Правила для авторов ................................................................................ 301
305
CONTENTS
Preface ............................................................................................................
5
I. ECOLOGY OF FOREST DENDROPHILOUS INSECTS
Volkovich M.G., Mozolevskaia E.G. The tenth «anniversary» of the invasion
of emerald ash borer Agrilus planipennis Fairm. (Coleoptera: Buprestidae)
in Russia: results and prospects ...............................................................................
Ermolaev I.V., Efremova Z.A., Trubitsin A.V. Parasitoids of the poplar
leafminer Phyllonorycter populifoliella Tr. (Lepidoptera, Gracillariidae) ..............
Ilyinykh A.V., Polenogova O.V. Virus carriage and polyhedrosis in gypsy
moth Lymantria dispar (L.) populations ..................................................................
Krivets S.A., Bisirova E.M., Kerchev I.A., Pats E.N., Chernova N.A.
Population characteristics and impact of Polygraphus proximus Blandf.
on the condition of the Siberian fir forests in the North-Eastern Altai ....................
Kuznetsova V.V., Palnikova E.N. Factors affecting abundance dynamics
of the thorn butterfly (Aporia crataegi L.) in suburban standing woods
of Krasnoyarsk city ..................................................................................................
Rubtsov V.V., Utkina I.A. Impact of forest phyllophagous insects
on phytomass fractions of trees ...............................................................................
Cherpakov V.V. Xylophagous insects as vectors and symbionts of tree
species’ pathogenic microflora ................................................................................
8
20
29
37
49
60
71
II. INSECTS IN ANTHROPOGENIC ECOSYSTEMS
Belitskaya M.N., Gribust I.R. Structure of insect fauna of field protective
forest stands ............................................................................................................. 84
Bobrov I.A. Population structure of pine bark bug (Aradus cinnamomeus
Panz.) in the Left-bank Polessye of Ukraine ........................................................... 96
Elanceva A.A., Elnicova Iu.S. Diversity of herpetobiont coleoptera of urban
standing woods (by the example of Volgograd city) ............................................... 108
Eremeeva N.I., Luzyanin S.L., Kortchagina M.R., Blinova S.V. Forest
entomofauna elements at the dumps of opencast coal mines .................................. 121
Timofeeva Yu.A. Ecological peculiarities of the lime leafminer Phyllonorycter
issikii (Kumata) (Lepidoptera, Gracillariidae) in Saint Petersburg ............................ 133
III. PROBLEMS OF FOREST PATHOLOGY
Astrakhantseva N.V., Pashenova N.V., Petko V.M, Baranchikov V.M. Abies
sibirica Ledeb. and A. nephrolepis (Trautv. ex Maxim.) Maxim. stem tissue
reaction on inoculation by phytopathogenic fungus Grosmannia aoshimae
(Ohtaka, Masuya et Yamaoka) Masuya et Yamaoka, associated with four-eyed fir
bark beetle ..................................................................................................................... 142
306
Contents
Grodnitskaya I.D., Kondakova O.E. Utilization of microbial antagonism
in protection of coniferous seedlings from infectious diseases in forest nurseries ..... 154
Davydenko E.V. Fungal pathogens of pine plantations of south Ukraine ......... 164
Senashova V.A. Influence of biotic factors on Siberian fir epiphytic
community formation ................................................................................................... 171
IV. MONITORING AND CONTROL OF NATIVE AND INVASIVE
PHYTOPATHOGENS AND FOREST TREES' PESTS
Zhukov E.A., Shchurov V.I., Nikolaenko C.S. Pathogenic mycobiota
(Fungi: Ascomycota, Basidiomycota) as one of the forest pathology monitoring
objects in the Northwest Caucasus ..............................................................................
Malakhova E.G., Lyamtsev N.I. Extent and structure of Moscow region
spruce forest dieback in 2010–2012 ............................................................................
Ponomarev V.I., Klobukov G.I., Orozumbekov A.A., Seryi G.A. Influence
of climate factors on the efficiency of gypsy moth Lymantria dispar (L.)
pheromone monitoring .................................................................................................
Shishlyannikova A.B., Zarudnaya G.I., Zinchuk T.M. Analysis of changes
in the health conditions of memorial woody plants of the museum-reserve
«Monrepos Park» ..........................................................................................................
180
193
202
212
V. METHODOLOGICAL ISSUES OF FOREST ENTOMOLOGY
Demidko D.A. Dating of four-eyed fir bark beetle Polygraphus proximus
Blandford (Coleoptera, Curculionidae, Scolytinae) invasion into Tomsk
region .............................................................................................................................
Kirichenko N.I. Methodological approaches to the study of insects mining
leaves of woody plants .................................................................................................
Meshkova V.L., Didenko M.M. Biotic causes of damage of acorns and young
seedlings of pedunculate oak (Quercus robur L.) .......................................................
Musolin D.L., Saulich A.Kh. Phenological shifts in insects in response to the
current climate change ..................................................................................................
225
235
247
257
Synopsеs ......................................................................................................... 268
Guidelines for authors and subscription information ....................... 301
307
Научное издание
ИЗВЕСТИЯ
САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКОЙ
ЛЕСОТЕХНИЧЕСКОЙ
АКАДЕМИИ
Выпуск 207
Издаются с 1886 года
Редакторы выпуска Д.Л. Мусолин, Ю.Н. Баранчиков и В.И. Пономарев
Компьютерная верстка Е.А. Корнуковой
Подписано в печать с оригинал-макета 10.06.14. Формат 6084 1/16. Печать цифровая.
Уч.-изд. л. 19,25. Печ. л. 19,25. Тираж 500 экз. Заказ № __. С ___.
Санкт-Петербургский государственный лесотехнический университет
имени С.М. Кирова
Издательско-полиграфический отдел СПбГЛТУ
194021, Санкт-Петербург, Институтский пер., 5