ÌÎËËÞÑÊÈ ÑÅÂÅÐÎ-ÇÀÏÀÄÍÎÉ ×ÀÑÒÈ ÀÇÎÂÑÊÎÃÎ ÌÎÐß: ÔÀÓÍÀ, ÎÑÎÁÅÍÍÎÑÒÈ ÐÀÑÏÐÎÑÒÐÀÍÅÍÈß È ÝÊÎËÎÃÈÈ

Реклама
Vestnik zoologii, 40(5): 397–407, 2006
© È. À. Õàëèìàí, Â. Â. Àíèñòðàòåíêî, Î. Þ. Àíèñòðàòåíêî, 2006
Ôàóíà è ñèñòåìàòèêà
ÓÄÊ 594.3(262.54)
ÌÎËËÞÑÊÈ ÑÅÂÅÐÎ-ÇÀÏÀÄÍÎÉ ×ÀÑÒÈ ÀÇÎÂÑÊÎÃÎ ÌÎÐß:
ÔÀÓÍÀ, ÎÑÎÁÅÍÍÎÑÒÈ ÐÀÑÏÐÎÑÒÐÀÍÅÍÈß È ÝÊÎËÎÃÈÈ
È. À. Õàëèìàí1, Â. Â. Àíèñòðàòåíêî2, Î. Þ. Àíèñòðàòåíêî3
1
2
3
Òàâðè÷åñêàÿ ãîñóäàðñòâåííàÿ àãðîòåõíè÷åñêàÿ àêàäåìèÿ,
ïð. Á. Õìåëüíèöêîãî, 18, Ìåëèòîïîëü, Çàïîðîæñêàÿ îáë., 72319 Óêðàèíà
Èíñòèòóò çîîëîãèè èì. È. È. Øìàëüãàóçåíà ÍÀÍ Óêðàèíû,
óë. Á. Õìåëüíèöêîãî, 15, Êèåâ, 01601 Óêðàèíà
E-mail: [email protected]
Èíñòèòóò ãåîëîãè÷åñêèõ íàóê ÍÀÍ Óêðàèíû,
óë. O. Ãîí÷àðà, 55-á, Êèåâ, 01601 Óêðàèíà
E-mail: [email protected]
Ïðèíÿòî 7 íîÿáðÿ 2005
Ìîëëþñêè ñåâåðî-çàïàäíîé ÷àñòè Àçîâñêîãî ìîðÿ: ôàóíà, îñîáåííîñòè ðàñïðîñòðàíåíèÿ è
ýêîëîãèè. Õàëèìàí È. À., Àíèñòðàòåíêî Â. Â., Àíèñòðàòåíêî Î. Þ. — Èçó÷åíû íåêîòîðûå
îñîáåííîñòè ôàóíû áðþõîíîãèõ è äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ, èõ ðàñïðîñòðàíåíèÿ è ýêîëîãèè â
ñåâåðî-çàïàäíîé ÷àñòè Àçîâñêîãî ìîðÿ è ïðèëåãàþùèõ ëèìàíàõ (Ìîëî÷íîì è Óòëþêñêîì).
Âñåãî â ðåãèîíå îáíàðóæåíî 74 âèäà ìîëëþñêîâ; 51 âèä ïðèíàäëåæèò êëàññó Gastropoda, êëàññ
Bivalvia ïðåäñòàâëåí 23 âèäàìè. Ñåìü âèäîâ óêàçûâàþòñÿ äëÿ Àçîâñêîãî ìîðÿ âïåðâûå.
Ïðèâåäåíû îðèãèíàëüíûå äàííûå ïî êà÷åñòâåííîìó è êîëè÷åñòâåííîìó ñîñòàâó è ñòðóêòóðå
ñîîáùåñòâ ìîëëþñêîâ.
Ê ë þ ÷ å â û å ñ ë î â à: Mollusca, ôàóíà, ðàñïðîñòðàíåíèå, ýêîëîãèÿ, Àçîâñêîå ìîðå, Óêðàèíà.
Molluscs in the Northern-West Part of the Sea of Azov: Fauna, Peculiarities of Distribution and Ecology.
Khaliman I. A., Anistratenko V. V., Anistratenko O. Yu. — Some peculiarities of gastropod and bivalve
mollusks, their distribution and ecology in the North-Western part of the Sea of Azov and adjacent
lagoons (Molochnyj and Utlyukskij) are studied. Altogether, 74 species of mollusks registered in the
region; 51 species belong to the class Gastropoda, whereas the class Bivalvia is represented by 23 species. Seven species are indicated here in the Sea of Azov for the first time. Original data on qualitative
and quantitative composition and structure of molluscan associations are presented.
K e y w o r d s: Mollusca, fauna, distribution, ecology, the Sea of Azov, Ukraine.
Ââåäåíèå
Ìîëëþñêè, íåñîìíåííî, ÿâëÿþòñÿ îäíèì èç íàèáîëåå ïîïóëÿðíûõ îáúåêòîâ èññëåäîâàíèé
ôàóíû ×åðíîãî è Àçîâñêîãî ìîðåé (ñì. îáçîðû Àíèñòðàòåíêî, Ñòàäíè÷åíêî, 1995; Àíèñòðàòåíêî,
1998 à, á). Îäíàêî ñïèñîê ðàáîò ïî ýêîëîãèè è ðàñïðîñòðàíåíèþ ìîëëþñêîâ ñåâåðíîãî ðàéîíà Àçîâñêîãî ìîðÿ ñðàâíèòåëüíî íåâåëèê (Êåññëåð, 1860; Ostroumoff, 1893; Ìèëàøåâè÷, 1916; Ëóáÿíîâ,
1954). Ê ñåðåäèíå ÕÕ ñò. áûëà îïóáëèêîâàíà òîëüêî îäíà ôóíäàìåíòàëüíàÿ ñâîäêà Â. Ï. Âîðîáüåâà
(1949), â êîòîðîé ìîëëþñêè ðàññìàòðèâàþòñÿ íàðÿäó ñ ÷åðâÿìè è ðàêîîáðàçíûìè êàê îäíà èç ãëàâíûõ ãðóïï áåñïîçâîíî÷íûõ Àçîâñêîãî ìîðÿ.
Ñâåäåíèÿ ïî ôàóíå ýòîãî ìîðÿ áûëè ñóùåñòâåííî îáíîâëåíû è äîïîëíåíû â «Îïðåäåëèòåëå ôàóíû
×åðíîãî è Àçîâñêîãî ìîðåé» (Ãîëèêîâ, Ñòàðîáîãàòîâ, 1972). ×óòü ðàíüøå áûëà âûïîëíåíà îñíîâàòåëüíàÿ ðàáîòà Â. Í. Äÿòëîâà (1968), ïðàâäà, îñíîâàííàÿ íà ñèñòåìàòèêå ìîëëþñêîâ, ðàçðàáîòàííîé åùå
â íà÷àëå ïðîøëîãî ñòîëåòèÿ (Ìèëàøåâè÷, 1916). Ê íàñòîÿùåìó âðåìåíè äàííûå ïðåäûäóùèõ èññëåäîâàíèé çàìåòíî óñòàðåëè, ÷òî ïîäòâåðæäàþò íåäàâíî âîçîáíîâëåííûå èññëåäîâàíèÿ ìàëàêîôàóíû
ðåãèîíà (Àíèñòðàòåíêî è äð., 2000; Õàëèìàí, 2000–2003; Õàëiìàí, Àíiñòðàòåíêî, 2003). Èñõîäÿ èç âàæíîñòè ýòîé ãðóïïû æèâîòíûõ, âïîëíå àêòóàëüíî òàêæå äåòàëüíîå èçó÷åíèå èõ ôàóíû è ðàñïðîñòðàíåíèÿ
â ñâÿçè ñ îñîáåííîñòÿìè ñîâðåìåííîãî ýêîëîãè÷åñêîãî ôîíà â ïðåäåëàõ íàçâàííîãî ðåãèîíà.
 íàñòîÿùåì ñîîáùåíèè èçëàãàþòñÿ ðåçóëüòàòû èçó÷åíèÿ ôàóíû è îñîáåííîñòåé ðàñïðîñòðàíåíèÿ ìîëëþñêîâ â ñåâåðî-çàïàäíîé ÷àñòè Àçîâñêîãî ìîðÿ. Îáñóæäàþòñÿ òàêæå íåêîòîðûå âîïðîñû
398
È. À. Õàëèìàí, Â. Â. Àíèñòðàòåíêî, Î. Þ. Àíèñòðàòåíêî
ýêîëîãèè ìîëëþñêîâ â ðåãèîíå, ãëàâíûì îáðàçîì, â ïðèëåãàþùèõ ëèìàíàõ (Ìîëî÷íîì è Óòëþêñêîì).  ðàáîòå èñïîëüçîâàíû íîâåéøèå ïðåäñòàâëåíèÿ î ñèñòåìàòèêå è íîìåíêëàòóðå ìîëëþñêîâ
(Ãîëèêîâ, Ñòàðîáîãàòîâ, 1989; Anistratenko, Starobogatov, 1994; Àíèñòðàòåíêî, Ñòàäíè÷åíêî, 1995;
Àíèñòðàòåíêî, 1998 à, á; Àíèñòðàòåíêî, Ñòàðîáîãàòîâ, 1999; Àíèñòðàòåíêî è äð., 1999, 2000 è äð.).
Ìàòåðèàë è ìåòîäû
Îñíîâíûì ìàòåðèàëîì ïîñëóæèëè êà÷åñòâåííûå è êîëè÷åñòâåííûå ïðîáû ìîëëþñêîâ, âçÿòûå
íà 3 ñòàíöèÿõ â ïðåäåëàõ Ìîëî÷íîãî ëèìàíà, 11 ñòàíöèÿõ, ðàñïîëîæåííûõ íà ñåâåðíîì ïîáåðåæüå
Àçîâñêîãî ìîðÿ ìåæäó ïîñ. Ñòåïàíîâêà-Ïåðâàÿ è îêîíå÷íîñòüþ êîñû Áèðþ÷èé Îñòðîâ, à òàêæå íà
10 ñòàíöèÿõ â Óòëþêñêîì ëèìàíå (ðèñ. 1). Ìîëëþñêîâ ñîáèðàëè â 2000–2004 ãã. â ëèìàíàõ, ïðèáðåæüå, à òàêæå â îòêðûòîì ìîðå ñ ãëèíÿíûõ ïëàòî íà ðàññòîÿíèè 500–1500 ì îò áåðåãà, íà ãëóáèíå
2,5–4,5 ì. Ïðîáû îòáèðàëèñü îáùåïðèíÿòûìè ãèäðîáèîëîãè÷åñêèìè ìåòîäàìè (Æàäèí, 1952). Íà
êàæäîé ñòàíöèè áðàëè íå ìåíåå 3 äíî÷åðïàòåëüíûõ ïðîá âåñíîé, ëåòîì è îñåíüþ êàæäîãî ãîäà, çà
èñêëþ÷åíèåì 2002 ã., êîãäà ïðîáû îòáèðàëè òîëüêî â îñåííèé ïåðèîä. Çà ïðåäåëàìè íàçâàííûõ
ïîñòîÿííûõ ñòàíöèé â àâãóñòå è ñåíòÿáðå 2001 ã. ìîëëþñêîâ ñîáèðàëè ìàðøðóòíûì ìåòîäîì â âîñòî÷íîé ÷àñòè ðåãèîíà — ìåæäó ïîñ. Ñòåïàíîâêà-Ïåðâàÿ è Ìèóññêèì ëèìàíîì. Êðîìå òîãî, â èþíå
2005 ã. áûëè âçÿòû äîïîëíèòåëüíûå êà÷åñòâåííûå ïðîáû â ïðèáðåæüå Ôåäîòîâîé êîñû (ñòàíöèè 1,
6–8) è Óòëþêñêîãî ëèìàíà (ñò. 13, 14).
Âñåãî îòðàáîòàíî îêîëî 280 êà÷åñòâåííûõ è 120 êîëè÷åñòâåííûõ ïðîá, â êîòîðûõ îïðåäåëåíî
áîëåå 10 òûñ. ýêç. ìîëëþñêîâ.
Êðîìå òîãî, ïðîñìîòðåí ìàòåðèàë èç Àçîâñêîãî ìîðÿ, õðàíÿùèéñÿ â êîëëåêöèè Èíñòèòóòà çîîëîãèè ÍÀÍ Óêðàèíû (ñáîðû Â. Â. Àíèñòðàòåíêî è Î. Þ. Àíèñòðàòåíêî â 1987–2004 ãã.). Áîëüøàÿ
÷àñòü èçó÷åííîãî ìàòåðèàëà õðàíèòñÿ â ôîíäàõ Èíñòèòóòà çîîëîãèè ÍÀÍ Óêðàèíû.
Ðèñ. 1. Ðàñïîëîæåíèå ñòàíöèé ñáîðà ïðîá â âîäîåìàõ èññëåäîâàííîãî ðåãèîíà.
Fig. 1. Location of the stations within the region studied where samples were cîllected.
399
Ìîëëþñêè ñåâåðî-çàïàäíîé ÷àñòè Àçîâñêîãî ìîðÿ…
Ïðè âèäîâîé äèàãíîñòèêå ìîëëþñêîâ èñïîëüçîâàëè òðàäèöèîííûå ìåòîäû êîíõîëîãè÷åñêîãî
àíàëèçà, à òàêæå êîìïàðàòîðíûé ìåòîä ß. È. Ñòàðîáîãàòîâà (Ñòàðîáîãàòîâ, Òîëñòèêîâà, 1986).
Ñîäåðæàíèå ñîëåé â âîäå îïðåäåëÿëè â ëàáîðàòîðèè ìåòîäîì òèòðîâàíèÿ.
Ðåçóëüòàòû è îáñóæäåíèå
Íàìè óñòàíîâëåíî, ÷òî òèï Mollusca â ñåâåðî-çàïàäíîé ÷àñòè Àçîâñêîãî
ìîðÿ è ïðèëåãàþùèõ ëèìàíàõ (Ìîëî÷íîì è Óòëþêñêîì) íûíå ïðåäñòàâëåí
74 âèäàìè; èç íèõ 51 âèä ïðèíàäëåæèò êëàññó Gastropoda, 23 âèäà — êëàññó
Bivalvia. Íàèáîëåå ìíîãî÷èñëåííû ïðåäñòàâèòåëè áðþõîíîãèõ ìîëëþñêîâ
ïîäêëàññà Pectinibranchia Blainville, 1814 — 42 âèäà èç 7 îòðÿäîâ (òàáë. 1).
Ïðåäñòàâèòåëè ÷åòûðåõ âèäîâ îòðÿäà Trochiformes â èññëåäîâàííîì ðåãèîíå
îòìå÷åíû íàìè â åäèíè÷íûõ ìåñòîíàõîæäåíèÿõ â ïðèáðåæüå Ôåäîòîâîé êîñû è
êîñû Áèðþ÷èé Îñòðîâ (ñò. 4–11). Ïóñòûå ðàêîâèíû Tricolia pullus (Linnaeus,
1758) íàõîäèëè â Àçîâñêîì ìîðå è äî íàøèõ èññëåäîâàíèé, ïðàâäà, áåç òî÷íîãî
óêàçàíèÿ ìåñòà îáíàðóæåíèÿ (Ãîëèêîâ, Ñòàðîáîãàòîâ, 1972). Ìû âïåðâûå îòìåòèëè ýòîò âèä â ðåãèîíå îñåíüþ 2003 ã. — ñâåæàÿ ðàêîâèíà íàéäåíà íà îêîíå÷íîñòè êîñû Áèðþ÷èé Îñòðîâ (ñò. 11). Íàøè íàõîäêè ïðåäñòàâèòåëåé îñòàëüíûõ
òðåõ âèäîâ äàííîãî îòðÿäà òàêæå ÿâëÿþòñÿ íîâûìè ìåñòîíàõîæäåíèÿìè â
áàññåéíå Àçîâñêîãî ìîðÿ (Õàëèìàí, 2002 à, á). Ýòî âèäû ñåìåéñòâà Trochidae:
Gibbula albida (Gmelin in Linnaeus, 1791), G. (Steromphala) divaricata (Linnaeus,
1758) è Colliculus adriaticus (Philippi, 1844).
 ÿíâàðå 2001 ã. íà ìîðñêîé ñòîðîíå Ôåäîòîâîé êîñû â çàïîâåäíîé çîíå
(ñò. 8) íàìè íàéäåíû íåñêîëüêî ñâåæèõ ðàêîâèí G. àlbida; äî ýòîãî áûëî îòìå÷åíî åäèíñòâåííîå îáíàðóæåíèå äàííîãî âèäà À. À. Îñòðîóìîâûì â 1893 ã. Òîãäà
æå íà ýòîé ñòàíöèè, à â íîÿáðå 2002 ã. è íà ñòàíöèÿõ 10 è 11, íàéäåíû íåñêîëüêî
ñîâåðøåííî ñâåæèõ ðàêîâèí G. divaricata (â òîì ÷èñëå îäíà þâåíèëüíàÿ). Â
ñåíòÿáðå 2003 ã. ýòîò âèä (îêîëî 20 ðàêîâèí) áûë îòìå÷åí òàêæå íà ñåâåðíîì
ïîáåðåæüå Óòëþêñêîãî ëèìàíà â îêðåñòíîñòÿõ ã. Ãåíè÷åñêà (ñò. 20 è 21). Äî íàøèõ íàõîäîê ýòîò âèä íå ÷èñëèëñÿ íè â îäíîé èç ôàóíèñòè÷åñêèõ ñâîäîê è ìîæåò ñ÷èòàòüñÿ íîâûì äëÿ Àçîâñêîãî ìîðÿ (Õàëèìàí, 2002 à).
Îòðÿä Neritopsiformes ïðåäñòàâëåí â èçó÷åííîé íàìè àêâàòîðèè 2 âèäàìè
ðîäà Theodoxus Montfort, 1810 èç ñåìåéñòâà Neritidae — Th. fluviatilis (Linnaeus,
1758) è T. astrachanicus Starobogatov in Starobogatov, Filchakov, Antonova et PiroÒ à á ë è ö à 1. Òàêñîíîìè÷åñêèé ñîñòàâ è âèäîâîå áîãàòñòâî ìîëëþñêîâ â èññëåäîâàííîì ðåãèîíå
T a b l e 1. The taxa and species richness of Mollusca from the region studied
Êëàññ
n
n/N, %
Gastropoda
51
69
Bivalvia
23
31
Îòðÿä
Trochiformes
Neritopsiformes
Cerithiiformes
Littoriniformes
Rissoiformes
Bucciniformes
Coniformes
Pyramydelliformes
Bulliformes
Subulitiformes
Cyrtodontida
Pectinida
Astartida
Venerida
n
4
2
6
3
21
5
1
4
3
2
(0)
(3)
(5)
(3)
(19)
(3)
(0)
(4)
(3)
(1)
3
1
2
17
n/N, %
5,4
2,7
8,1
4,05
28,4
6,8
1,35
5,4
4,05
2,7
4,05
1,35
2,7
22,3
Ï ð è ì å ÷ à í è å: N — îáùåå êîëè÷åñòâî âèäîâ; n — êîëè÷åñòâî âèäîâ â ãðóïïå, â ñêîáêàõ
ïðèâåäåíî êîëè÷åñòâî âèäîâ ïî äàííûì Î. Þ. Àíèñòðàòåíêî ñ ñîàâò. (2000).
400
È. À. Õàëèìàí, Â. Â. Àíèñòðàòåíêî, Î. Þ. Àíèñòðàòåíêî
gov, 1994. Ïåðâûé èç íèõ ïðèóðî÷åí çäåñü ê âåðõíåé ÷àñòè Ìîëî÷íîãî è Óòëþêñêîãî ëèìàíîâ. Âòîðîé âèä (T. astrachanicus) ðàíåå â ðåãèîíàëüíîé ôàóíå çàðåãèñòðèðîâàí íå áûë (Àíèñòðàòåíêî è äð., 2000). Îí âñòðå÷àåòñÿ ïî÷òè ïîâñåìåñòíî â þæíîé ÷àñòè Óòëþêñêîãî ëèìàíà (ñò. 12, 13) â çàðîñëÿõ çîñòåðû. Â
êîíöå èþíÿ 2005 ã. íà ñò. 13 ìû íàñ÷èòàëè äî 540 ýêç/ì2 T. astrachanicus íà ïåñ÷àíîì ãðóíòå è çîñòåðå.  Ìèóññêîì ëèìàíå ýòîò âèä âñòðå÷àåòñÿ òàêæå â çàðîñëåâûõ áèîöåíîçàõ.
Èç îòðÿäà Cerithiiformes â èçó÷åííîé àêâàòîðèè ïîâñåìåñòíî (êðîìå íàèáîëåå îïðåñíåííûõ ó÷àñòêîâ ëèìàíîâ) âñòðå÷àþòñÿ 5 âèäîâ, îòìå÷åííûõ ðàíåå
(Àíèñòðàòåíêî è äð., 2000). Â äàííîé ïóáëèêàöèè 2 âèäà ðîäà Bittium Gray,
1847 — ïîìèìî B. reticulatum (Costa, 1778) — áûëè óïîìÿíóòû êàê íóæäàþùèåñÿ
â èäåíòèôèêàöèè. Ïîçæå (Àíèñòðàòåíêî, Àíèñòðàòåíêî, 2001) îíè áûëè îïðåäåëåíû: B. jadertinum (Brusina, 1865) è B. scabrum (Olivi, 1792), îäíàêî ôîðìàëüíî
äî ñèõ ïîð îáà òàêñîíà íå áûëè íàçâàíû â ñîñòàâå ôàóíû Àçîâñêîãî ìîðÿ. Íà
ýòîì îñíîâàíèè ìû ñ÷èòàåì èõ íîâûìè äëÿ äàííîãî áàññåéíà âèäàìè. Ïîìèìî
íèõ íàìè îáíàðóæåí åùå îäèí âèä — Cerithium vulgatum Bruguie´re, 1789, íàõîäêè
êîòîðîãî ÿâëÿþòñÿ íîâûìè (Õàëèìàí, 2001). Äàííûé âèä îòìå÷åí âäîëü ïðèáðåæüÿ Ôåäîòîâîé êîñû ê çàïàäó îò ïîñ. Êèðèëëîâêà; çäåñü íàìè íàéäåíî áîëåå
100 ðàêîâèí, ìíîãèå èç íèõ íåîêàòàíû, ñ îòëè÷íî ñîõðàíèâøèìñÿ ðèñóíêîì è
îêðàñêîé ïåðèîñòðàêóìà. Ýòè íàõîäêè ïðîèñõîäÿò èç áåðåãîâûõ âûáðîñîâ, à òàêæå èç áåíòîñíûõ ïðîá íà ãëèíèñòîì ãðóíòå â ìîðå íà ðàññòîÿíèè 500–1500 ì îò
áåðåãà íà ãëóáèíå 2,5–4,5 ì (Õàëèìàí, 2002 à).
Îòðÿä Littoriniformes ïðåäñòàâëåí 3 âèäàìè ðîäà Thalassobia Bourguignat in
Mabille, 1877, êîòîðûå áûëè îòìå÷åíû çäåñü ðàíåå (Àíèñòðàòåíêî è äð., 2000):
T. moitessieri (Bourguignat, 1876), T. rausiana (Radoman, 1974) è T. coutagnei (Bourguignat in Coutagne, 1881). Ýòè âèäû îáíàðóæåíû íàìè ïîâñåìåñòíî, çà èñêëþ÷åíèåì âåðõîâüåâ Ìîëî÷íîãî è Óòëþêñêîãî ëèìàíîâ (ñò. 1 è 15–17 ñîîòâåòñòâåííî).
Íàèáîëüøèì âèäîâûì ðàçíîîáðàçèåì â Àçîâñêîì ìîðå è ëèìàíàõ õàðàêòåðèçóåòñÿ îòðÿä Rissoiformes — íàìè îòìå÷åí 21 âèä.  èññëåäîâàííîé àêâàòîðèè
îòìå÷åíî 5 âèäîâ Rissoa Desmarest, 1814: R. venusta Philippi, 1844, R. labiosa (Montagu, 1803), R. vicina Milaschewitsch, 1916, R. parva (Da Costa, 1778) è R. benzi
(Aradas et Maggiore, 1844); ïî 1 âèäó ðîäîâ Setia H. Adams et A. Adams, 1852 —
Setia valvatoides Milaschewitsch, 1909, Mutiturboella Nordsieck, 1972 — M. inconspicua
(Alder, 1844) è Pontiturboella Sitnikova, Starobogatov et Anistratenko, 1992 — P. rufostrigata (Hesse, 1916). Ðèññîèäû îáèòàþò çäåñü ïîâñåìåñòíî, ïðåèìóùåñòâåííî â
çàðîñëÿõ çîñòåðû èëè öèñòîçèðû; íàèáîëüøàÿ ïëîòíîñòü çàðåãèñòðèðîâàíà íàìè
îñåíüþ 2003 ã. â Óòëþêñêîì ëèìàíå íà ñò. 13 — äî 700 ýêç/ì2. Ïåðå÷èñëåííûå
âèäû îòñóòñòâóþò òîëüêî â íàèáîëåå îïðåñíåííûõ ó÷àñòêàõ Óòëþêñêîãî è Ìîëî÷íîãî ëèìàíîâ. Ñëåäóåò îòìåòèòü íàõîäêè S. valvatoides â ñåâåðî-çàïàäíîé ÷àñòè Àçîâñêîãî ìîðÿ. Ðàíåå ýòîò âèä âñòðå÷àëñÿ (ïîä íàçâàíèåì S. pulcherrima)
òàêæå â ðàéîíå ïîñ. Ñòåïàíîâêà-Ïåðâàÿ (Àíèñòðàòåíêî è äð., 2000). Íàìè îáíàðóæåíî íåñêîëüêî äåñÿòêîâ ýêçåìïëÿðîâ â ïðèáðåæüå Ôåäîòîâîé êîñû (ñò. 7 è
8) è â Óòëþêñêîì ëèìàíå. Îñíîâíîé êîýôôèöèåíò ðàêîâèíû, ò. å. îòíîøåíèå
øèðèíû ðàêîâèíû S. valvatoides ê åå âûñîòå âàðüèðóåò çäåñü íåîáû÷àéíî øèðîêî:
îò 0,7 äî 0,9 è äàæå 1,15 ó þâåíèëüíûõ îñîáåé. Âåðîÿòíåå âñåãî, ýòî ñâÿçàíî ñ
ïîíèæåííîé (ïî ñðàâíåíèþ ñ ÷åðíîìîðñêîé) ñîëåíîñòüþ âîäû â ðåãèîíå.
Íàìè òàêæå îáíàðóæåíû ïî÷òè âñå èçâåñòíûå â Àçîâî-×åðíîìîðñêîì áàññåéíå ãèäðîáèèäû. Èç ðîäà Hydrobia Hartmann, 1821 íàìè çàðåãèñòðèðîâàíû
H. acuta (Draparnaud, 1805), H. procerula Paladilhe, 1869, H. mabilli (Bourguignat,
1876), H. aciculina (Bourguignat, 1876), H. euryomphala (Bourguignat, 1876), H. macei Paladilhe, 1867. Ðîä Pseudopaludinella Bourguignat in Mabille, 1877 ïðåäñòàâëåí
P. leneumicra (Bourguignat, 1876), P. arenarum (Bourguignat, 1876), P. paludinelliformis
(Bourguignat, 1876), P. pontieuxini (Radoman, 1973) è P. cissana (Radoman, 1973).
Ìîëëþñêè ñåâåðî-çàïàäíîé ÷àñòè Àçîâñêîãî ìîðÿ…
401
Ðàíåå óæå îòìå÷àëîñü (Àíèñòðàòåíêî è äð., 2000), ÷òî H. macei äîâîëüíî
îáû÷íûé âèä â áàññåéíå Ñðåäèçåìíîãî ìîðÿ, íî â íàøèõ âîäàõ îáíàðóæåí ïîêà
òîëüêî â öåíòðàëüíîé ÷àñòè ñåâåðíîãî ïîáåðåæüÿ Àçîâñêîãî ìîðÿ, â ÷àñòíîñòè
íà ìåëêîâîäüå ó Ñòåïàíîâñêîé êîñû (ðàéîí ïîñ. Ñòåïàíîâêà-Ïåðâàÿ). Íàì ýòîò
âèä ïîïàäàëñÿ òîëüêî â ïðîáàõ íà ñòàíöèè 6. Íåêîòîðûå äðóãèå âèäû òàêæå
âñòðå÷àþòñÿ ëîêàëüíî: H. mabilli è H. euryomphala îáíàðóæåíû òîëüêî ó Ôåäîòîâîé êîñû (ñò. 6, 7), à Ps. paludinelliformis — òîëüêî â ðàéîíå ïîñ. ÑòåïàíîâêàÏåðâàÿ. Îñòàëüíûå âèäû ãèäðîáèèä îòìå÷åíû âî âñåõ ðàéîíàõ èññëåäîâàíèé.
Ñïèñîê âèäîâ îòðÿäà Rissoiformes, ïðèâåäåííûé ðàíåå (Àíèñòðàòåíêî è äð.,
2000), ìû äîïîëíèëè îáíàðóæåíèåì Truncatella subcylindrica (Linnaeus, 1766) èç
ñåìåéñòâà Truncatellidae Gray, 1840. Ïåðâîíà÷àëüíî åäèíñòâåííàÿ ðàêîâèíà ýòîãî
âèäà îòìå÷åíà â ÿíâàðå 2001 ã. â áåíòîñíîé ïðîáå íà ãëèíèñòîì ãðóíòå â ìîðå
íà ðàññòîÿíèè 500–1500 ì íà òðàâåðçå ïîñ. Êèðèëëîâêà íà ãëóáèíå 2,5–4,5 ì
(Õàëèìàí, 2001).  èþíå 2005 ã. íà Ôåäîòîâîé êîñå (ñò. 6 è 7) êðîìå ìíîãî÷èñëåííûõ T. subcylindrica íàìè íàéäåíû òàêæå ðàêîâèíû âòîðîãî âèäà äàííîãî
ðîäà — T. microlena Bourguignat in Monterosato, 1878. Ïîñëåäíèé âèä îòìå÷àåòñÿ
äëÿ ôàóíû Àçîâñêîãî ìîðÿ âïåðâûå.
Èç îòðÿäà Bucciniformes â èññëåäîâàííîì ðàéîíå íàìè îòìå÷åíî 5 âèäîâ. Â
ðàáîòå Î. Þ. Àíèñòðàòåíêî è ñîàâò. (2000) äëÿ ñåâåðíîé ÷àñòè Àçîâñêîãî ìîðÿ
èç ýòîé ãðóïïû óêàçàíû 3 âèäà ðîäà Tritia Risso, 1826 (ñåìåéñòâî Nassariidae
Iredale, 1916) — T. reticulata (Linnaeus, 1758), T. nitida (Jeffreys, 1867) è T. modesta (Milaschewitsch, 1909). Ýòè âèäû îòìå÷åíû íàìè ïîâñåìåñòíî, çà èñêëþ÷åíèåì
âåðõîâüåâ Ìîëî÷íîãî è Óòëþêñêîãî ëèìàíîâ (ñò. 11 è 14–17 ñîîòâåòñòâåííî). Â
íàøèõ ñáîðàõ èç ðàéîíà Áèðþ÷üåãî Îñòðîâà è Óòëþêñêîãî ëèìàíà â ðàéîíå
Ãåíè÷åñêà, êðîìå òîãî, îáíàðóæåíû ðàêîâèíû 2 âèäîâ íàññàðèèä èç ðîäà Cyclope
Risso, 1826 — C. neritea (Linnaeus, 1758) è C. donovani Risso, 1826. Ïåðâûé óæå
óêàçûâàëñÿ íàìè äëÿ ôàóíû Àçîâñêîãî ìîðÿ êàê íîâûé (Õàëèìàí, 2002 à),
âòîðîé îòìå÷àëñÿ äî ñèõ ïîð â ðàéîíå Êåð÷åíñêîãî ïðîëèâà (Ìèëàøåâè÷, 1916),
à òàêæå ñîáñòâåííî â Àçîâñêîì ìîðå, õîòÿ, áåç òî÷íîãî óêàçàíèÿ ìåñòîíàõîæäåíèÿ (Ãîëèêîâ, Ñòàðîáîãàòîâ, 1972; Àíèñòðàòåíêî, 1998 à). Íåñêîëüêî ýêçåìïëÿðîâ C. neritea îòìå÷åíû íàìè òàêæå â áåðåãîâûõ âûáðîñàõ â 15 êì âîñòî÷íåå
ã. Ìàðèóïîëü.
 èññëåäîâàííîì ðåãèîíå íàìè îáíàðóæåí åäèíñòâåííûé ïðåäñòàâèòåëü
îòðÿäà Coniformes. Â èþíå 2000 ã. â áåðåãîâûõ âûáðîñàõ Àçîâñêîãî ìîðÿ â
îêð. ïîñ. Êèðèëëîâêà (ñò. 3) íàéäåíà îäíà ñâåæàÿ ðàêîâèíà Cytharella costata
(Pennant, 1767). Ïîçæå, â èþíå 2005 ã., åùå 2 ðàêîâèíû ïðåâîñõîäíîé ñîõðàííîñòè áûëè íàéäåíû â ñîñåäíåì ðàéîíå — íà Ôåäîòîâîé êîñå (ñò. 7 è 8). Ýòîò
ñðåäèçåìíîìîðñêèé âèä ÷àñòî âñòðå÷àåòñÿ íà íåáîëüøîé ãëóáèíå âäîëü âñåõ
áåðåãîâ ×åðíîãî ìîðÿ è íà ÞÁÊ, îäíàêî â Àçîâñêîì ìîðå áûë îòìå÷åí âïåðâûå
ñîâñåì íåäàâíî (Õàëèìàí, 2000).
Èç ýòîãî æå ðàéîíà, à òàêæå Óòëþêñêîãî ëèìàíà èçâåñòíû íàõîäêè íåêîòîðûõ äðóãèõ ÷åðíîìîðñêèõ âèäîâ, êîòîðûå íèãäå áîëåå â Àçîâñêîì ìîðå íå
îòìå÷åíû (Ìèëàøåâè÷, 1916; Ãîëèêîâ, Ñòàðîáîãàòîâ, 1972 è äð.). Ñðåäè íèõ
÷èñëèòñÿ Bela ginnania (Risso, 1826) èç òîãî æå ñåìåéñòâà Raphitomidae, êîòîðîìó
ïðèíàäëåæèò C. costàta. Ê ñîæàëåíèþ, â íàøèõ ñáîðàõ B. ginnania íå áûë îáíàðóæåí íè ðàçó.
Âèäîâîå ðàçíîîáðàçèå îòðÿäà Pyramydelliformes â èññëåäîâàííîé àêâàòîðèè
íåâåëèêî. Íàìè îáíàðóæåíû 4 âèäà èç ñåìåéñòâà Pyramydellidae: Eulimella phaula
(Dautzenberg et Fisher, 1896) è 3 âèäà ðîäà Chrysallida — C. emaciata (Brusina,
1866), C. interstincta (Montagu, 1803) è C. incerta (Milaschewitch, 1916), èç íèõ
ïîñëåäíèé âèä âïåðâûå îòìå÷åí â èññëåäîâàííîì ðàéîíå. Ìîëëþñêè îòìå÷åíû
â ïðîáàõ ñî ñòàíöèé íà Ôåäîòîâîé êîñå (2, 3, 6, 8) è â Óòëþêñêîì ëèìàíå (12,
402
È. À. Õàëèìàí, Â. Â. Àíèñòðàòåíêî, Î. Þ. Àíèñòðàòåíêî
13, 19, 21). Îäèí âèä ýòîãî ðîäà — C. indistincta (Montagu, 1808), çàðåãèñòðèðîâàííûé â ðåãèîíå ðàíåå (Àíèñòðàòåíêî è äð., 2000), íàìè íå îáíàðóæåí.
Îòðÿä Bulliformes òàêæå íå ïîïîëíèëñÿ íàøèìè íîâûìè íàõîäêàìè; ìû
îòìåòèëè â åäèíè÷íûõ ïðîáàõ èç îòêðûòîãî ìîðÿ è Óòëþêñêîãî ëèìàíà 3 âèäà
èç ñåìåéñòâà Retusidae: Cylichnina variabilis (Milaschewitsch, 1909), Retusa truncatula (Bruguiere, 1792) è R. striatula (Forbes, 1843).
Ïîäêëàññ ëåãî÷íûõ áðþõîíîãèõ ìîëëþñêîâ ïðåäñòàâëåí â ïðèáðåæíîé çîíå
èçó÷åííîãî ðàéîíà äâóìÿ äîâîëüíî ÷àñòî âñòðå÷àþùèìèñÿ âèäàìè ðîäà Myosotella Monterosato, 1906 (îòðÿä Subulitiformes, ñåìåéñòâî Cassidulidae) — M. kutschigiana (Kuster, 1845) è Ì. microstoma (Kuster, 1845). Ïåðâûé âèä äëÿ ôàóíû èññëåäîâàííîãî ðåãèîíà áûë óêàçàí âïåðâûå ñðàâíèòåëüíî íåäàâíî èç ðàéîíà ïîñ.
Ñòåïàíîâêà-Ïåðâàÿ (Àíèñòðàòåíêî è äð., 2000). Ì. kutschigiana îáíàðóæåí íàìè
â ðàéîíå Ôåäîòîâîé êîñû (ñò. 6–8) è â Óòëþêñêîì ëèìàíå (14) ñîâìåñòíî ñ
Ì. microstoma. Çäåñü ìîëëþñêè âñòðå÷àþòñÿ â çíà÷èòåëüíîì êîëè÷åñòâå (ëîêàëüíî — 15–20 ýêç/ì2) âî âëàæíîé è ñóõîé áåðåãîâîé ðàñòèòåëüíîñòè íåñêîëüêî âûøå çîíû çàïëåñêà. Âòîðîé âèä (Ì. microstoma) óêàçûâàåòñÿ íàìè âïåðâûå äëÿ
ôàóíû Àçîâñêîãî ìîðÿ.
Êëàññ Bivalvia íàñ÷èòûâàåò â ðåãèîíå 23 âèäà, ïðèíàäëåæàùèõ ê 4 îòðÿäàì
(òàáë. 1). Èç îòðÿäà Cyrtodontida Scarlato et Stagobogatov, 1971 âî âñåõ ðàéîíàõ
èññëåäîâàíèé (êðîìå íàèáîëåå îïðåñíåííûõ ó÷àñòêîâ ëèìàíîâ) âñòðå÷àþòñÿ
Mytilus galloprovincialis Lamarck, 1819 è Mytilaster lineatus (Gmelin in Linnaeus,
1791) èç ñåìåéñòâà Mytilidae. Ïîìèìî íèõ íàìè îáíàðóæåí åùå îäèí âèä —
Ostrea lamellosa (ñåìåéñòâî Ostreidae). Íåñêîëüêî äåñÿòêîâ ñâåæèõ ðàêîâèí ýòîãî
âèäà âûÿâëåíû ó þæíîãî áåðåãà êîñû Áèðþ÷èé îñòðîâ. Áîëåå 100 ñâåæèõ ñòâîðîê
óñòðèöû îáíàðóæåíû òàêæå â ìîðå íà ãëèíèñòûõ ïëàòî â 1000–1500 ì îò áåðåãà
íà òðàâåðçå ïîñ. Êèðèëëîâêà íà ãëóáèíå 2,5–4,5 ì (Õàëèìàí, 2002 à).
Èç ýòîãî æå ðàéîíà èçâåñòíû ìíîãî÷èñëåííûå íàõîäêè ïðåêðàñíî ñîõðàíèâøèõñÿ ðàêîâèí âèäà Flexopecten ponticus (Bucquoy, Dautzenberg et Dollfus, 1889),
ïðèíàäëåæàùåãî ñåìåéñòâó Pectinidae (îòðÿä Pectinida). Âîïðîñ îá îáèòàíèè â
Àçîâñêîì ìîðå äàííîãî âèäà ãðåáåøêà îñòàåòñÿ íå âïîëíå ÿñíûì äî ñèõ ïîð, âî
âñÿêîì ñëó÷àå, æèâûõ ìîëëþñêîâ ïîêà íèêòî íå îáíàðóæèë (Ostroumoff, 1893;
Ìèëàøåâè÷, 1916; Ñêàðëàòî, Ñòàðîáîãàòîâ, 1972 è äð.). Íàøè íàõîäêè, âåðîÿòíî, ñâèäåòåëüñòâóþò îá îáèòàíèè ýòîãî âèäà â èññëåäóåìîé ÷àñòè Àçîâñêîãî
ìîðÿ, ÷òî òàêæå ïîçâîëÿåò äîïîëíèòü ñïèñîê äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ ðåãèîíà.
Âèäîâîå ðàçíîîáðàçèå îòðÿäà Astartida â èññëåäóåìîé ÷àñòè íåâåëèêî —
âñåãî 2 âèäà: Licinella divaricata (Linnaeus, 1758) è Loripes lucinalis (Lamarck, 1818)
èç ñåìåéñòâà Lucinidae. Ìíîãî÷èñëåííûå ïîñåëåíèÿ óêàçàííûõ âèäîâ îáíàðóæåíû âî ìíîãèõ ðàéîíàõ ñ ñîëåíîñòüþ íå ìåíåå 5–7‰.
Ñàìîé ìíîãî÷èñëåííîé ãðóïïîé äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ â ðåãèîíå ÿâëÿåòñÿ îòðÿä Venerida, íàñ÷èòûâàþùèé çäåñü 17 âèäîâ èç 9 ñåìåéñòâ. Âåíåðèäû
íàñåëÿþò ïðàêòè÷åñêè âñå ó÷àñòêè ìîðÿ è ëèìàíîâ. Ñåìåéñòâî Cardiidae ïðåäñòàâëåíî 5 âèäàìè: Cerastoderma clodiense (Renieri, 1804), C. lamarcki (Reeve,
1844), C. umbonatum (Wood, 1850), Parvicardium exiguum (Gmelin in Linnaeus,
1791), Hypanis colorata (Eichwald, 1829). Èç ñåìåéñòâà Veneridae çäåñü îáèòàþò
Chamelea gallina (Linnaeus, 1758) è Polititapes aurea (Gmelin in Linnaeus, 1791).
Ñåìåéñòâî Scrobiculariidae íàñ÷èòûâàåò çäåñü 3 âèäà — Abra ovata (Philippi, 1836),
A. nitida milaschewitchi Nevesskaja, 1963 è A. occitanica (Rècluz, 1843).
Ïî îäíîìó âèäó ïðåäñòàâëåíû ñåìåéñòâà Tellinidae — Gastrana fragilis (Linnaeus, 1758), Dreissenidae — Dreissena polymorpha (Pallas, 1771), Pholadidae — Barnea candida (Linnaeus, 1758) è Teredinidae — Teredo navalis Linnaeus, 1758. Èç
ñåìåéñòâà Myidae â íàøèõ ñáîðàõ îòìå÷åíû ïî÷òè ïîâñåìåñòíî Mya arenaria Linnaeus, 1758, à èç ñåìåéñòâà Corbulidae — Lentidium mediterraneum (Costa, 1829). Â
403
Ìîëëþñêè ñåâåðî-çàïàäíîé ÷àñòè Àçîâñêîãî ìîðÿ…
íàøèõ ïðîáàõ èç ðàçëè÷íûõ ðàéîíîâ ìîðÿ è Óòëþêñêîãî ëèìàíà ÷àñòî âñòðå÷àþòñÿ ñâåæèå ñòâîðêè Solen vagina Linnaeus, 1758 (ñåìåéñòâî Solenidae). Ýòîò
âèä çäåñü äîâîëüíî îáû÷åí; è õîòÿ íå âïîëíå ïîíÿòíî, ïî÷åìó îí íå óïîìèíàåòñÿ ïðåäøåñòâóþùèìè èññëåäîâàòåëÿìè (Ìèëàøåâè÷, 1916; Ñêàðëàòî, Ñòàðîáîãàòîâ, 1972 è äð.), åãî ñëåäóåò ñ÷èòàòü íîâûì äëÿ ðåãèîíà.
Ïîëó÷åííûå íàìè äàííûå ïîêàçûâàþò, ÷òî ïî êîëè÷åñòâó âèäîâ ìîëëþñêîâ
íàèáîëåå áîãàò ðàéîí îòêðûòîé ÷àñòè Àçîâñêîãî ìîðÿ (71), çà íèì ñëåäóåò Óòëþêñêèé ëèìàí (62 âèäà). Ñàìûì áåäíûì ïî êà÷åñòâåííîìó ñîñòàâó ìàëàêîôàóíû ÿâëÿåòñÿ Ìîëî÷íûé ëèìàí (37 âèäîâ), î÷åâèäíî, âñëåäñòâèå ñâîåîáðàçíûõ
ýêîëîãè÷åñêèõ õàðàêòåðèñòèê è ðàñïîëîæåíèÿ.
Êîëè÷åñòâåííîå ðàñïðåäåëåíèå ìîëëþñêîâ â èññëåäîâàííîé ÷àñòè Àçîâñêîãî ìîðÿ êðàéíå íåðàâíîìåðíî. Ïîëó÷åííûå íàìè ðåçóëüòàòû ïî ÷èñëåííîñòè
è áèîìàññå ïîäòâåðæäàþò äàííûå ïðåäøåñòâóþùèõ èññëåäîâàòåëåé (Âîðîáüåâ,
1949) î âàæíåéøåé ðîëè ìîëëþñêîâ â ñîçäàíèè áèîìàññû áåíòîñà — äî 80%.
Íàèáîëüøàÿ áèîìàññà â ñîîáùåñòâàõ ìîëëþñêîâ íàáëþäàåòñÿ â Óòëþêñêîì
ëèìàíå è çîíå ïñåâäîëèòîðàëè îòêðûòîé ÷àñòè Àçîâñêîãî ìîðÿ, ãäå ìîëëþñêè
ÿâëÿþòñÿ ïåðâè÷íûìè óëîâèòåëÿìè ñìûâàåìûõ ñ áåðåãîâ îðãàíîãåííûõ îñòàòêîâ
(òàáë. 2). Íàèìåíüøèìè çíà÷åíèÿìè ïîêàçàòåëåé ÷èñëåííîñòè è áèîìàññû
õàðàêòåðèçóþòñÿ ñîîáùåñòâà ìîëëþñêîâ â ðàéîíàõ ÷åðíûõ èëîâ Ìîëî÷íîãî
ëèìàíà (5,7 ã/ì2), à òàêæå ïåñ÷àíûõ êîñ ïðèáðåæüÿ îòêðûòîãî ìîðÿ ñ íåóñòîé÷èâûì ãèäðîäèíàìè÷åñêèì ðåæèìîì. Òàêîé õàðàêòåð ðàñïðåäåëåíèÿ ñõîäåí ñ
ðàñïðåäåëåíèåì âñåé áèîìàññû áåíòîñà â Àçîâñêîì ìîðå.
Óòëþêñêèé ëèìàí — ýòî ìîðñêîé ëèìàí îòêðûòîãî òèïà, ñåâåðíàÿ ÷àñòü
êîòîðîãî îïðåñíÿåòñÿ ñòîêîì äâóõ ìàëûõ ðåê — Ìàëîãî è Áîëüøîãî Óòëþêà. Â
áîëüøåé ÷àñòè ëèìàíà ñîõðàíÿåòñÿ íîðìàëüíàÿ ìîðñêàÿ ñîëåíîñòü (ïî íàøèì
äàííûì çà 2 ãîäà — îò 12,5 äî 14,9‰).
Áëàãîäàðÿ õîðîøåìó âîäîîáìåíó ñ ìîðåì â ëèìàíå ãîñïîäñòâóåò ìîðñêîé
ðåæèì è õîðîøàÿ àýðàöèÿ ïðèäîííûõ âîä. Â ñîñòàâå îáíàðóæåííûõ íàìè çäåñü
62 âèäîâ ìîëëþñêîâ ïîìèìî ñðåäèçåìíîìîðñêèõ ýâðèãàëèííûõ âèäîâ âñòðå÷àþòñÿ 2–3 âèäà, ïðèíàäëåæàùèõ ïîíòî-êàñïèéñêîìó çîîãåîãðàôè÷åñêîìó êîìïëåêñó. Ýòî âèäû ðîäà Theodoxus, à òàêæå Dreissena polymorpha. Ðàñïðîñòðàíåíèþ
äàííûõ âèäîâ â ðåãèîíå ñâîéñòâåí îãðàíè÷åííûé õàðàêòåð; îíè âñòðå÷àþòñÿ
Ò à á ë è ö à 2. Ñðåäíÿÿ ïëîòíîñòü è áèîìàññà ïîñåëåíèé ìîëëþñêîâ â èññëåäîâàííîì ðåãèîíå (ïî ðåçóëüòàòàì 3 ïðîá íà êàæäîé ñòàíöèè)
T a b l e 2. Average density and biomass of mollusk population from the region studied (resulted on three-sampled in each station)
Ðàéîí, äàòà
Ì î ë î ÷ í û é ë è ì à í (ñò. I–III)
07.2003
11.2003
05.2004
À ç î â ñ ê î å ì î ð å (ñò. 1–11)
04.2003
07.2003
10.2003
06.2004
08.2004
Ó ò ë þ ê ñ ê è é ë è ì à í (ñò. 12–21)
04.2003
07.2003
11.2003
05.2004
08.2004
Ïëîòíîñòü, ýêç/ì2
Áèîìàññà, ã/ì2
354,2
285
336,8
12,4
5,7
6,4
2416
1579
1060
1740
1433
74,9
53,7
37,12
47
51,6
987,7
1826,6
908,5
1607,1
1764,7
43,7
54,8
31,8
45
60
404
È. À. Õàëèìàí, Â. Â. Àíèñòðàòåíêî, Î. Þ. Àíèñòðàòåíêî
çäåñü òîëüêî â Ìèóññêîì ëèìàíå, à òàêæå â âåðõíåì è ñðåäíåì ó÷àñòêàõ Óòëþêñêîãî è Ìîëî÷íîãî ëèìàíîâ, êîòîðûå â òîé èëè èíîé ìåðå îïðåñíåíû ðå÷íûìè
âîäàìè. Õàðàêòåðíî, ÷òî çà âåñü ïåðèîä èññëåäîâàíèé â Ìîëî÷íîì ëèìàíå âèäû
ýòèõ ðîäîâ íàìè íå âûÿâëåíû â æèâîì ñîñòîÿíèè, õîòÿ ïóñòûå ðàêîâèíû äîâîëüíî ÷àñòî ïîïàäàþòñÿ â äíî÷åðïàòåëüíûõ ïðîáàõ.
Âñå ìîëëþñêè îòêðûòîé ÷àñòè Àçîâñêîãî ìîðÿ (71 âèä) ïðåäñòàâëåíû ñðåäèçåìíîìîðñêèìè ýâðèãàëèííûìè âèäàìè, à âèäû ïîíòî-êàñïèéñêîãî êîìïëåêñà
çäåñü îòñóòñòâóþò. Ïî ÷èñëåííîñòè òóò äîìèíèðóþò áðþõîíîãèå ìîëëþñêè ðîäîâ
Rissoa, Bittium, Hydrobia, ëîêàëüíî ïîñåëåíèÿ âûñîêîé ïëîòíîñòè ôîðìèðóþò
Thalassobia (äî 10 000 ýêç/ì2); ñðåäè äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ ïðåîáëàäàþò Mytilidae è Cardiidae.
Ãèäðîëîãè÷åñêèé ðåæèì Ìîëî÷íîãî ëèìàíà ôîðìèðóåòñÿ ìàòåðèêîâûì ñòîêîì, ïðèòîêîì ïðåñíîé âîäû ðåê Ìîëî÷íàÿ è Òàùåíàê, à òàêæå íàëè÷èåì èëè
îòñóòñòâèåì ñîîáùåíèÿ ñ Àçîâñêèì ìîðåì. Ìåëêîâîäíîñòü ëèìàíà îïðåäåëÿåò
õîðîøåå ïåðåìåøèâàíèå âîä, ïîýòîìó èõ ñîëåíîñòü è òåìïåðàòóðà äîñòàòî÷íî
âûðîâíåíû ïî âñåé ïëîùàäè. Ýòîò âîäîåì âîò óæå íåñêîëüêî ëåò ïðàêòè÷åñêè
ïîëíîñòüþ èçîëèðîâàí îò Àçîâñêîãî ìîðÿ, è åãî ñîëåíîñòíûé ðåæèì êðàéíå
íåñòàáèëåí (Õàëèìàí, 2003). Â 2000–2002 ãã. ñíèæåíèå ìàòåðèêîâîãî ñòîêà è
ìàëîå ñíåãîòàÿíèå ïðèâåëî ê ïîâûøåíèþ ñîëåíîñòè äî 43‰, ÷òî õàðàêòåðèçóåò
ãèïåðãàëèííûå âîäîåìû (Ìîðäóõàé-Áîëòîâñêîé, 1960). Äîìèíèðóþùèìè ïî
÷èñëåííîñòè çäåñü ÿâëÿþòñÿ áðþõîíîãèå ìîëëþñêè ðîäîâ Thalassobia, Hydrobia è
Pseudopaludinella; èç äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ çäåñü îáèòàþò Cerastoderma clodiense, Abra ovata è Mythilaster lineatus.
Ïîëó÷åííûå íàìè äàííûå ïî êîëè÷åñòâåííîìó ñîñòàâó ôàóíû ìîëëþñêîâ â
ñåâåðî-çàïàäíîé ÷àñòè Àçîâñêîãî ìîðÿ, Ìîëî÷íîì è Óòëþêñêîì ëèìàíàõ,
ïîçâîëÿþò âûäåëèòü 3 òèïà ñîîáùåñòâ:
1) ñ ðåçêèì ïðåîáëàäàíèåì ìîëëþñêîâ-ôèëüòðàòîðîâ, îòöåæèâàþùèõ îðãàíè÷åñêóþ âçâåñü èç ïðèäîííûõ ñëîåâ âîäû;
2) ñ ïðåîáëàäàíèåì ôèòîôèëüíûõ è ïëîòîÿäíûõ âèäîâ áðþõîíîãèõ ìîëëþñêîâ;
3) ñìåøàííîãî òèïà ñ ÷èñëåííûì ïðåîáëàäàíèåì äåòðèòîÿäíûõ ìîëëþñêîâ.
Ðàñïðåäåëåíèå ýòèõ ñîîáùåñòâ â ðåãèîíå çàâèñèò îò êîëè÷åñòâà äåòðèòà íà
äíå è â ïðèäîííûõ ñëîÿõ âîäû, ñòåïåíè ðàçâèòèÿ âîäíîé ðàñòèòåëüíîñòè è
íàëè÷èÿ îðãàíèêè, ïðèãîäíîé äëÿ ïëîòîÿäíûõ ìîëëþñêîâ. Êðîìå íàëè÷èÿ
îáúåêòîâ ïèòàíèÿ ðàñïðåäåëåíèå òåõ èëè èíûõ ìîëëþñêîâ îïðåäåëÿåòñÿ
ñîëåíîñòüþ (â íàèáîëüøåé ñòåïåíè) è òèïîì ãðóíòîâ (â ìåíüøåé).
 öåëîì ñîîáùåñòâà ìîëëþñêîâ îòêðûòîé ÷àñòè Àçîâñêîãî ìîðÿ, ïî íàøèì
äàííûì, ñëåäóåò îòíåñòè ê ïåðâîìó òèïó, ïîñêîëüêó çäåñü ïðåîáëàäàþò ÷èñëåííî
è ïî áèîìàññå (äî 85%) Mytilaster lineatus (Gmelin in Linnaeus, 1791), Abra ovata,
Loripes lucinalis, Mya arenaria è âèäû ðîäà Cerastoderma Poli, 1795. Ôèòîôèëüíûå
(Rissoidae), äåòðèòîÿäíûå (Hydrobiidae) è âñåÿäíûå (Nassariidae) ôîðìû çäåñü
ëîêàëüíî îáðàçóþò ïîñåëåíèÿ ñ âûñîêîé ïëîòíîñòüþ (â îêð. ïîñ. ÑòåïàíîâêàÏåðâàÿ — äî 4000 ýêç/ì2), îäíàêî èõ äîëÿ â ñîâîêóïíîé áèîìàññå íåñðàâíèìî
ìåíüøå äîëè êðóïíûõ äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ.
 îòëè÷èå îò ïðèáðåæíîé ÷àñòè îòêðûòîãî ìîðÿ, â Óòëþêñêîì ëèìàíå
çíà÷èòåëüíî áîëüøåå ðàçâèòèå ïîëó÷àåò âîäíàÿ ðàñòèòåëüíîñòü è ñðåäè ìîëëþñêîâ ÷èñëåííî ïðåîáëàäàþò ôèòîôèëüíûå âèäû ðîäà Rissoa è âñåÿäíûå, ïðåäïî÷èòàþùèå ïàäàëü âèäû ðîäà Tritia. Êðîìå òîãî, çäåñü ëîêàëüíî âñòðå÷àþòñÿ
ìàññîâûå ïîñåëåíèÿ âèäîâ ðîäà Theodoxus (íà ñò. 12 — 270 ýêç/ì2, íà ñò. 13 — äî
540 ýêç/ì2). Íåñìîòðÿ íà çàìåòíóþ äîëþ äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ (ïî áèîìàññå
îíè ñîñòàâëÿþò äî 70%, ïî ÷èñëåííîñòè — íå áîëåå 10%), ïî ïðåîáëàäàíèþ
ôèòîôèëüíûõ è ïëîòîÿäíûõ ãàñòðîïîä ñîîáùåñòâà Óòëþêñêîãî ëèìàíà ñëåäóåò
îòíåñòè êî âòîðîìó òèïó.
405
Ìîëëþñêè ñåâåðî-çàïàäíîé ÷àñòè Àçîâñêîãî ìîðÿ…
Ìîëî÷íûé ëèìàí îïðåäåëåííî ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé òðåòèé òèï ñîîáùåñòâ ñ
âåñüìà îäíîîáðàçíîé ñòðóêòóðîé ïîñåëåíèé ìîëëþñêîâ è ñðàâíèòåëüíî íåáîãàòûì ðàçíîîáðàçèåì (òàáë. 3). Íàøè íàáëþäåíèÿ 2000–2004 ãã. ïîêàçûâàþò, ÷òî
áèîìàññà ìîëëþñêîâ çäåñü çà äàííûé ïåðèîä çàìåòíî óìåíüøèëàñü. Ýòî
îñîáåííî çàìåòíî â ðàñøèðåííîì öåíòðàëüíîì ó÷àñòêå ëèìàíà è ïåðåä ïðîìîèíîé (òàáë. 2–4). Âåðîÿòíî, çäåñü èäåò îñîáåííî óñèëåííîå âûåäàíèå ìîëëþñêîâ
ðûáàìè, çàõîäÿùèìè íà íàãóë èç Àçîâñêîãî ìîðÿ.
Êàæäûé èç ó÷àñòêîâ ëèìàíà — âåðõîâüÿ, ñðåäíÿÿ è óñòüåâàÿ ÷àñòü, õàðàêòåðèçóþòñÿ ñõîäíûìè êîìïëåêñàìè ìîëëþñêîâ: çäåñü äîìèíèðóþò ïî ÷èñëåííîñòè
(ëîêàëüíî äî 4500 ýêç/ì2) ìåëêèå äåòðèòîÿäíûå ãðåáíåæàáåðíûå ãàñòðîïîäû
(ðîäû Thalassobia, Hydrobia è Pseudopaludinella).  òî æå âðåìÿ áèîìàññà äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ (ïðåæäå âñåãî è ïðàêòè÷åñêè òîëüêî Cerastoderma spp. è
ìîëîäü Abra ovata) ïðåâîñõîäèò òàêîâóþ ãàñòðîïîä, õîòÿ ïî ÷èñëåííîñòè Bivalvia
çàìåòíî óñòóïàþò èì (òàáë. 4). Ïîëó÷åííûå íàìè äîïîëíèòåëüíûå äàííûå íå
ïðîòèâîðå÷àò ðàíåå îïóáëèêîâàííûì ïî ôàóíå ìîëëþñêîâ ïðåäóñòüåâîé ÷àñòè
ëèìàíà (Àíèñòðàòåíêî è äð., 2000).
Ðåëüåô äíà Ìîëî÷íîãî ëèìàíà øåëüôîâîãî òèïà, è â ñâÿçè ñ ýòèì òèïû
ñóáñòðàòà, çäåñü ñõîäíû ïðàêòè÷åñêè â ëþáîé òî÷êå ëèìàíà (Ìèõàéëîâ, Äîáðîâîëüñêèé, 1991). Ýòî, â ñâîþ î÷åðåäü, îïðåäåëÿåò óñëîâèÿ îáèòàíèÿ è ïèòàíèÿ
Ò à á ë è ö à 3. Ñòðóêòóðà ïîñåëåíèé ìîëëþñêîâ â Ìîëî÷íîì ëèìàíå â íîÿáðå 2003 ã. (ïî ðåçóëüòàòàì
3 ïðîá íà êàæäîé ñòàíöèè)
T a b l e 3. Structure of mollusk populations in Molochnyj liman in November 2003 (resulted on three-sampled
in each station)
Äîìèíèðóþùèå
ðîäû
Ðàéîí
Ïëîòíîñòü,
ýêç/ì2
Ñòàíöèÿ I
Hydrobia
Rissoa
Bittium
Cerastoderma
Ñòàíöèÿ II Hydrobia
Rissoa
Cerastoderma
Ñòàíöèÿ III Hydrobia
Rissoa
Cerithidium
Cerstoderma
Mytilus
Ñîâîêóïíàÿ áèîìàññà
ïðåäñòàâèòåëåé äîìèíèðóþùèõ ðîäîâ, ã/ì2
Ñîâîêóïíàÿ áèîìàññà
ïðåäñòàâèòåëåé îñòàëüíûõ
ðîäîâ, ã/ì2
7,35
7,15
0,21
íåò äàííûõ
2,4
íåò äàííûõ
630
320
51
40
40
16
3
110
27
9
7
2
Òàáëèöà 4. Íåêîòîðûå ýêîëîãè÷åñêèå õàðàêòåðèñòèêè ïîñåëåíèé ìîëëþñêîâ â Ìîëî÷íîì ëèìàíå (ïî
ðåçóëüòàòàì 3 ïðîá íà êàæäîé ñòàíöèè)
Table 4. Some ecological characteristics of mollusk populations in Molochnyj liman (resulted on three-sampled
in each station)
Ðàéîí, äàòà
Ãëóáèíà, ì
Ãðóíò
Òåìïåðàòóðà
âîäû, °Ñ
Ïëîòíîñòü, ýêç/ì2
Bivalvia
Gastropoda
180
Ñåâåðíàÿ ÷àñòü, 25.11.2002
0,5
èë-ðàêóøå÷íèê
7
40
Ñåâåðíàÿ ÷àñòü, 30.01.2003
0,25
ñåðûé èë-ðàêóøå÷íèê
2
–
30
1
èë
6
25
190
Ñåâåðî-çàïàäíàÿ ÷àñòü, 30.01.2003
0,5
èë
2
5
45
Öåíòðàëüíàÿ ÷àñòü, 7.11.2002
1,5
èë-ðàêóøå÷íèê
8
11
270
Öåíòðàëüíàÿ ÷àñòü, 27.11.2002.
1,90
÷åðíûé èë
9
10
196
Öåíòðàëüíàÿ ÷àñòü, 30.01.2003
1
èë-ðàêóøå÷íèê
3
15
120
Öåíòðàëüíàÿ ÷àñòü, 30.01.2003
0,9
÷åðíûé èë
3
12
90
Ñåâåðî-çàïàäíàÿ ÷àñòü, 25.11.2002
406
È. À. Õàëèìàí, Â. Â. Àíèñòðàòåíêî, Î. Þ. Àíèñòðàòåíêî
ìîëëþñêîâ â Ìîëî÷íîì ëèìàíå, êîòîðûå õàðàêòåðèçóþòñÿ ñðàâíèòåëüíîé îäíîòèïíîñòüþ, ïî êðàéíåé ìåðå â ïðåäåëàõ âåðõîâüÿ, ñðåäíåé è óñòüåâîé ÷àñòåé.
Îäíàêî ïðè ñîõðàíåíèè òðîôè÷åñêîé îäíîòèïíîñòè êàæäîé çîíû ñîñòàâ âõîäÿùèõ â íèõ âèäîâ ìåíÿåòñÿ â çàâèñèìîñòè îò êîíêðåòíîãî ðàéîíà.
Äâóñòâîð÷àòûå è áðþõîíîãèå ìîëëþñêè îáèòàþò çäåñü ïðåèìóùåñòâåííî â
ïðèáðåæíîé çîíå. Áîëüøèíñòâî çäåøíèõ âèäîâ Bivalvia ÿâëÿþòñÿ ïðåäñòàâèòåëÿìè èíôàóíû, çàðûâàþùèìèñÿ â ñàìûé ïîâåðõíîñòíûé ñëîé, ïîýòîìó ñèëüíî
çàèëåííîå äíî öåíòðàëüíîé è þæíîé ÷àñòåé Ìîëî÷íîãî ëèìàíà ñîçäàåò íåáëàãîïðèÿòíûå óñëîâèÿ äëÿ èõ ñóùåñòâîâàíèÿ. Î÷åâèäíî, òÿæåëàÿ ðàêîâèíà äâóñòâîðîê ïðîâàëèâàåòñÿ â ðûõëûé îñàäîê íà äíå è ìàíòèéíàÿ ïîëîñòü ìîëëþñêà
çàáèâàåòñÿ. Òàê, â íàøèõ îñåííèõ ïðîáàõ 2002 ã., âçÿòûõ â ïðèáðåæüå è â öåíòðàëüíûõ ó÷àñòêàõ ñðåäíåé ÷àñòè ëèìàíà, ïëîòíîñòü ïîñåëåíèÿ ìîëëþñêîâ ìåñòàìè óìåíüøàåòñÿ ñ óâåëè÷åíèåì ãëóáèíû îò 580 ýêç/ì2 äî 23 ýêç/ì2. Îäíàêî â
çèìíèõ ïðîáàõ (ÿíâàðü 2003 ã.) êîëè÷åñòâî äâóñòâîð÷àòûõ â öåíòðàëüíîì ó÷àñòêå
ñðåäíåé ÷àñòè ëèìàíà áûëî çàìåòíî âûøå, ÷åì â ïðèáðåæüå. Âîçìîæíî, ýòî
ñâÿçàíî ñ òåì, ÷òî â äàííûé ïåðèîä íà ìíîãèõ ó÷àñòêàõ ïðèáðåæíîé ÷àñòè Ìîëî÷íîãî ëèìàíà âîäà ïðîìåðçëà äî ñàìîãî äíà è ìîëëþñêè òàì ïîãèáëè.  ÿíâàðå 2003 ã. ïðè âçÿòèè ïðîá çäåñü îòìå÷åí ñèëüíûé çàïàõ ñåðîâîäîðîäà; ýòîò
ôàêò ñâèäåòåëüñòâóåò, ÷òî çàìîðíûå ÿâëåíèÿ ìîãóò èìåòü ìåñòî íå òîëüêî â ëåòíèé, íî è â çèìíèé ïåðèîä.
Çàêëþ÷åíèå
Íàøè íàáëþäåíèÿ ïîêàçàëè, ÷òî êà÷åñòâåííîå è êîëè÷åñòâåííîå ðàñïðåäåëåíèå ôàóíû ìîëëþñêîâ â ñåâåðî-çàïàäíîé ÷àñòè Àçîâñêîãî ìîðÿ âåñüìà íåðàâíîìåðíî. Íàèáîëüøèì âèäîâûì ðàçíîîáðàçèåì õàðàêòåðèçóåòñÿ îòêðûòàÿ ÷àñòü
ìîðÿ, íåñêîëüêî ìåíüøå ìîëëþñêîâ â Óòëþêñêîì ëèìàíå, à ìàëàêîôàóíà Ìîëî÷íîãî ëèìàíà çàìåòíî îáåäíåíà.
Ïîëó÷åííûå ðåçóëüòàòû ïî êîëè÷åñòâåííîìó ðàñïðåäåëåíèþ ìîëëþñêîâ â
èññëåäîâàííîé ÷àñòè Àçîâñêîãî ìîðÿ ïîäòâåðæäàþò ïðåäøåñòâóþùèå äàííûå
ëèòåðàòóðû î âàæíåéøåé ðîëè ìîëëþñêîâ (äî 80%) â ñîçäàíèè áèîìàññû áåíòîñíûõ ñîîáùåñòâ.
Äîìèíèðóþùèìè ïî âèäîâîìó ðàçíîîáðàçèþ è êîëè÷åñòâåííîìó ðàçâèòèþ
áðþõîíîãèìè ìîëëþñêàìè â èññëåäîâàííîì ðåãèîíå ÿâëÿþòñÿ ïðåäñòàâèòåëè
îòðÿäîâ Cerithiiformes, Littoriniformes è Rissoiformes. Ñðåäè äâóñòâîð÷àòûõ ñàìûìè çàìåòíûìè â ñîîáùåñòâàõ ìîëëþñêîâ ÿâëÿþòñÿ ïðåäñòàâèòåëè ñåìåéñòâ
Cardiidae, Mytilidae, Lucinidae è Scrobiculariidae.
Íàèáîëåå ìàññîâûå âèäû ìîëëþñêîâ ñåâåðî-çàïàäíîé ÷àñòè Àçîâñêîãî ìîðÿ
îòíîñÿòñÿ ê äåòðèòîÿäíûì èëè ôèòîôèëüíûì ôîðìàì. ×èñëåííîå ïðåîáëàäàíèå
åäèíè÷íûõ ìàññîâûõ âèäîâ íàä îñòàëüíûìè çàìåòíî ïðîÿâëÿåòñÿ â îëèãîìèêñòíûõ ñîîáùåñòâàõ.
Àíèñòðàòåíêî Â. Â. Îïðåäåëèòåëü ãðåáíåæàáåðíûõ ìîëëþñêîâ (Gastropoda, Pectinibranchia) ôàóíû
Óêðàèíû. ×. 1. Ìîðñêèå è ñîëîíîâàòîâîäíûå // Âåñòí. çîîëîãèè. — 1998 à. — Îòä. âûï. ¹ 8. —
C. 3–65.
Àíèñòðàòåíêî Â. Â. Îïðåäåëèòåëü ãðåáíåæàáåðíûõ ìîëëþñêîâ (Gastropoda, Pectinibranchia) ôàóíû
Óêðàèíû. ×. 2. Ïðåñíîâîäíûå è íàçåìíûå // Âåñòí. çîîëîãèè. — 1998 á. — Îòä. âûï. ¹ 8. —
C. 67–125.
Àíèñòðàòåíêî Â. Â., Àíèñòðàòåíêî Î. Þ. Êëàññ Ïàíöèðíûå èëè Õèòîíû, Êëàññ Áðþõîíîãèå —
Cyclobranchia, Scutibranchia è Pectinibranchia (÷àñòü). — Êèåâ : Âåëåñ, 2001. — 240 ñ. — (Ôàóíà
Óêðàèíû; T. 29: Ìîëëþñêè; âûï. 1; êí. 2).
Àíèñòðàòåíêî Â. Â., Ñòàäíè÷åíêî À. Ï. Ëèòòîðèíîîáðàçíûå. Ðèññîèîáðàçíûå (Littoriniformes. Rissoiformes). — Êèåâ : Íàóê. äóìêà, 1995 (1994). — 175 c. — (Ôàóíà Óêðàèíû; Ò. 29, âûï. 1, êí. 2).
Àíèñòðàòåíêî Â. Â., Ñòàðîáîãàòîâ ß. È. Ìîëëþñêè ðîäîâ Tritia è Cyclope (Gastropoda, Bucciniformes,
Nassariidae) ×åðíîãî è Àçîâñêîãî ìîðåé // Âåñòí. çîîëîãèè. — 1999. — 33, ¹ 1–2. — C. 23–33.
Ìîëëþñêè ñåâåðî-çàïàäíîé ÷àñòè Àçîâñêîãî ìîðÿ…
407
Àíèñòðàòåíêî Î. Þ., Ñòàðîáîãàòîâ ß. È., Àíèñòðàòåíêî Â. Â. Ìîëëþñêè ðîäà Theodoxus
(Gastropoda, Pectinibranchia, Neritidae) Àçîâî-×åðíîìîðñêîãî áàññåéíà // Âåñòí. çîîëîãèè. —
1999. — 33, ¹ 3. — C. 11–19.
Àíèñòðàòåíêî Î. Þ., Ëèòâèíåíêî Ä. Ï., Àíèñòðàòåíêî Â. Â. Íîâûå äàííûå î ôàóíå áðþõîíîãèõ
ìîëëþñêîâ Ìîëî÷íîãî ëèìàíà è ïðèëåãàþùåé ÷àñòè Àçîâñêîãî ìîðÿ // Ýêîëîãèÿ ìîðÿ. —
2000. — 50. — Ñ. 45–48.
Âîðîáüåâ Â. Ï. Áåíòîñ Àçîâñêîãî ìîðÿ // Òð. Àç.-×åðí. ÍÈÈ ìîðñê. ðûáí. õîç-âà è îêåàíîãðàôèè. —
1949. — 13. — C. 1–193.
Ãîëèêîâ À. Í., Ñòàðîáîãàòîâ ß. È. Êëàññ áðþõîíîãèå ìîëëþñêè Gastropoda Cuvier, 1797 // Îïðåäåëèòåëü ôàóíû ×åðíîãî è Àçîâñêîãî ìîðåé. — Êèåâ : Íàóê. äóìêà, 1972. — 3. — C. 65–166.
Ãîëèêîâ À. Í., Ñòàðîáîãàòîâ ß. È. Âîïðîñû ôèëîãåíèè è ñèñòåìû ïåðåäíåæàáåðíûõ áðþõîíîãèõ
ìîëëþñêîâ // Òð. Çîîë. èí-òà ÀÍ ÑÑÑÐ. — 1989 (1988). — 187. — C. 4–77.
Äÿòëîâ Â. Í. Ê ñåçîííîé äèíàìèêå çîîáåíòîñà ïñåâäîëèòîðàëè óêðàèíñêèõ ïîáåðåæèé Àçîâñêîãî
ìîðÿ // Ãèäðîáèîë. æóðí. — 1968. — 4, ¹ 2. — Ñ. 58–61.
Æàäèí Â. È. Ìîëëþñêè ïðåñíûõ è ñîëîíîâàòûõ âîä ÑÑÑÐ // Îïðåäåëèòåëè ïî ôàóíå ÑÑÑÐ,
èçäàâàåìûå Çîîë. èí-òîì ÀÍ ÑÑÑÐ. — Ì. ; Ë. : Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ. — 1952. — 46. — 376 ñ.
Êåññëåð Ê. Ô. Ïóòåøåñòâèå ñ çîîëîãè÷åñêîé öåëüþ ê ñåâåðíîìó áåðåãó ×åðíîãî ìîðÿ è â Êðûì â
1858 ã. — Êèåâ, 1860. — 285 ñ.
Ëóáÿíîâ È. Ï. Äîííàÿ ôàóíà ðåêè Ìîëî÷íîé // Çîîë. æóðí. — 1954. — 33, âûï. 3. — C. 537–544.
Ìèëàøåâè÷ Ê. Î. Ìîëëþñêè ×åðíîãî è Àçîâñêîãî ìîðåé // Ôàóíà Ðîññèè è ñîïðåäåëüíûõ ñòðàí.
Ìîëëþñêè ðóññêèõ ìîðåé. — Ïã., 1916. — 1. — 312 ñ.
Ìèõàéëîâ Â. Í., Äîáðîâîëüñêèé À. Ä. Îáùàÿ ãèäðîëîãèÿ. — Ì. : Âûñø. øê., 1991. — 368 ñ.
Ìîðäóõàé-Áîëòîâñêîé Ô. Ä. Êàñïèéñêàÿ ôàóíà â Àçîâî-×åðíîìîðñêîì áàññåéíå. — Ì. ; Ë. : Èçä-âî
ÀÍ ÑÑÑÐ, 1960. — 286 ñ.
Cêàðëàòî Î. À., Ñòàðîáîãàòîâ ß. È. Êëàññ äâóñòâîð÷àòûå ìîëëþñêè — Bivalvia Linne, 1758 // Îïðåäåëèòåëü ôàóíû ×åðíîãî è Àçîâñêîãî ìîðåé. — Êèåâ : Íàóê. äóìêà, 1972. — 3. — C. 178–249.
Ñòàðîáîãàòîâ ß. È., Òîëñòèêîâà Í. Â. Ìîëëþñêè. Èñòîðèÿ îçåð ÑÑÑÐ // Îáùèå çàêîíîìåðíîñòè
âîçíèêíîâåíèÿ è ðàçâèòèÿ îçåð : Ìåòîäû èçó÷åíèÿ èñòîðèè îçåð. — Ë. : Íàóêà, 1986. —
C. 156–165.
Õàëèìàí È. À. Ïåðâàÿ íàõîäêà Cytharella costata (Gastropoda, Raphitomidae) â Àçîâñêîì ìîðå // Âåñòí.
çîîëîãèè. — 2000. — 34, ¹ 6. — C. 92.
Õàëèìàí È. À. Íîâûå íàõîäêè ðåäêèõ è ìàëîèçâåñòíûõ áðþõîíîãèõ ìîëëþñêîâ â Àçîâñêîì ìîðå //
Âåñòí. çîîëîãèè. — 2001. — 35, ¹ 3. — C. 78.
Õàëèìàí È. À. Äîïîëíåíèÿ ê ôàóíå ìîëëþñêîâ Àçîâñêîãî ìîðÿ // Âåñòí. çîîëîãèè. — 2002 à. — 36,
¹ 6. — Ñ. 77–79.
Õàëèìàí È. À. Ïðåäâàðèòåëüíûå èòîãè ïðîöåññà «ïîíòèçàöèè» Àçîâñêîãî ìîðÿ íà ïðèìåðå ìîëëþñêîâ // Âåñòí. Æèòîìèð. ïåä. óí-òà. — 2002 á. — 10. — Ñ. 210–211.
Õàëèìàí È. À. Îñîáåííîñòè ñîâðåìåííîãî ñîñòîÿíèÿ Ìîëî÷íîãî ëèìàíà // Áèîðàçíîîáðàçèå. Ýêîëîãèÿ. Ýâîëþöèÿ. Àäàïòàöèÿ : Ìàòåðèàëû Þáèëåéí. íàó÷. êîíô. ñòóäåíòîâ, àñïèðàíòîâ è ìîëîäûõ ó÷åíûõ, ïîñâÿù. 180-ëåò. ñî äíÿ ðîæä. Ë. Ñ. Öåíêîâñêîãî Îäåññà, (28 ìàðòà— 1 àïðåëÿ
2003 ã.). — Îäåññà, 2003. — Ñ. 176.
Õàë³ìàí ². À., Àí³ñòðàòåíêî Â. Â. Åêîëîãî-çîîãåîãðàô³÷í³ îñîáëèâîñò³ ôàóíè ìîëþñê³â ï³âí³÷íî¿
÷àñòèíè Àçîâñüêîãî ìîðÿ // Òàâð³éñüêèé íàóê. â³ñíèê : Çá. íàóê. ïðàöü. Âèï. 29 (ñïåö³àëüíèé):
Ñó÷àñí³ ïðîáëåìè àêâàêóëüòóðè. — Õåðñîí : Àéëàíò, 2003. — Ñ. 196–202.
Anistratenko V. V., Starobogatov Ya. I. Molluscs of the superfamily Rissooidea from Black and Azov seas
(Gastropoda Pectinibranchia Rissoiformes) // ‘La Conhyglia (International Shell Magazin) — 1994. —
N 271. — P. 41–48.
Khaliman I. A. New data on the molluscan fauna of the Azov Sea // Abstracts World Congress of Malacology
(Vienna, Austria, 19–25 August 2001) / Eds L. Salvini-Plaven, J. Voltzow, H. Sattmann,
G. Steiner). — 2001. — P. 171.
Ostroumoff A. A. Catalogue des Mollusques de la Mer Noire et d’Azov observe jusqu’a ce jour a l’e`tat vivant //
Zool. Anzeiger. — 1893. — 16, N 422. — P. 245–247.
Скачать