ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНАЯ АДАПТАЦИЯ ЭКСКРЕТОРНОЙ СИСТЕМЫ ПАРАЗИТИЧЕСКИХ НЕМАТОД

www.rae.ru
Научный журнал "Современные наукоемкие технологии"
Российская Академия Естествознания
№7 2008 год
УДК 576.895.132.017.3:591.5
ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНАЯ АДАПТАЦИЯ
ЭКСКРЕТОРНОЙ СИСТЕМЫ ПАРАЗИТИЧЕСКИХ НЕМАТОД
Богоявленский Ю.К., Абдулазизов А.И, Хабибулаева М.А.,
Алексеева О.В., Дрыночкина З.В., Земскова Н.Н.
Кафедра биологии ММА им. И.М. Сеченова
Кафедра медицинской биологии Дагмедакадемии
Лаб. морфологии гельминтов Института паразитологии РАН
Подробная информация об авторах размещена на сайте
«Учёные России» - http://www.famous-scientists.ru
В статье представлены оригинальные результаты микро- и ультра микро-структурного изучения выделительных систем паразитарных нематод. Своеобразие структурной организации выделительных систем различных таксономических групп нематод показано в зависимости от экологических условий обитания паразитов и их носителей.
По сравнению с другими тканями и
системами, структурная организация элементов выделительной системы паразитических нематод менее всего изучена. Единичные исследования [7,8] вышеуказанной
системы посвящены, в основном, её топографической анатомии. Ранее было установлено, что выделительная система нематод представлена одной или двумя крупными видоизменёнными клетками. Причём, принцип строения экскреторной системы паразитических нематод является
одним из основных морфологических критериев подкласса. Так, для представителей
подкласса Secernentae характерна разветвленная выделительная система, тогда как у
нематод,
принадлежащих
подклассу
Adenophorea, она одинарная. Однако, у
паразитических нематод имеются структурные особенности, характерные для
представителей того или иного их подотряда.
В настоящей работе поставлена задача описать структурную организацию
экскреторной системы и выполняемую ею
функции у представителей более сорока
паразитических нематод, принадлежащих
ко всем существующим подотрядам, как
подкласса Secernentae так и Adenophorea.
Из каждого подотряда исследовались
представители четырёх видов. Особое
внимание было обращено на место обитания гельминта. Так, объектом исследования явились нематоды, паразитирующие в
кишечном тракте, в воздухоносных путях,
в печени, в почках, в ткани, а также в подкожной клетчатке хозяина. Помимо изучения структурных особенностей с помощью
морфоэкологического метода исследования, мы постоянно пытались распознать
функции, как выделительной системы в
целом, так и её компонентов. Важно также
отметить, что полностью охарактеризовать
структурную организацию систем и органов нематод, включая и экскреторную систему, нельзя, применяя в своих исследованиях только старый классический описательный метод, но необходимо сочетать
его с методами электронной микроскопии
и гистохимии.
Анализируя результаты проведённых
нами исследований и сопоставляя их с
данными литературы, [1,2,3,4,5,6]мы пришли к выводу, что экскреторная система
паразитических нематод, относящихся к
различным таксономическим группам, несмотря на имеющий место общий план
строения, у представителей каждого из
подотрядов нематод характеризуется специфичностью анатомической дифференцировки и топографии, составляющих их
элементов. Проведённые исследования
также показали, что анатомическая организация экскреторной системы у нематод,
паразитирующих в различных органах и у
различных хозяев, никаким образом не
связана с местом обитания паразита. Далеко не одинакова также цитологическая характеристика
экскреторных
органов:
структура цитоплазмы клеток или симпла-
www.rae.ru
Научный журнал "Современные наукоемкие технологии"
ста их стенки, количественное содержание
присущих ей органоидов, числа и расположения ядер. Так, например, продольные
выделительные каналы, имеющиеся практически у всех изучаемых нематод, за исключением аденофорей, обладают индивидуальными особенностями строения. К
ним относятся, например, ветвление каналов, существующих у представителей отдельных видов аскаридат и стронгилят.
При этом количество ответвлений и место
их отхождения от продольных каналов не
одинаково.
Характерно, что экскреторные каналы многих нематод обладают некоторой
ассиметрией строения, которая выражается в неодинаковой ширине их просвета.
У ряда нематод в просвете продольных каналов имеется кутикулярная выстилка (Ascaris lumbricoides, Toxocara
mystax и др.), тогда как у большинства
других присутствует лишь цитоплазматическая мембрана, ограничивающая цитоплазму стенки каналов со стороны их просвета. Отмечено, что у большинства изучаемых нематод, экскреторные каналы,
выходя из латеральных валиков, сливаются в общий проток, именуемый синусом.
Имеются также сведения о том, что экскреторный синус представляет собой лишь
расширенную часть общей поперечной
анастомозы. Существует у нематод также
некоторые индивидуальные особенности в
строении терминального протока, который
является конечным фрагментом выделительной системы, будучи связанным, с наружным отверстием – порой. У подавляющего большинства нематод выводной
проток начинается от синуса, однако у
представителей некоторых видов (Ascaris
lumbricoides), он отходит от одного из выделительных каналов, а у других нематод
(Hoterakis gallinarum) – от каждого латерального канала.
В тех случаях, когда экскреторная
система паразитических нематод включает, помимо каналов ещё и субвентральные
железы, то последние обычно бывают связаны собственными протоками с экскреторным синусом. У ряда нематод
(Nippostrongylus brasiliensis и др.) протоки
желёз связывают их с поперечными каналами. Иногда железы могут быть вообще
лишены собственных протоков, представ-
Российская Академия Естествознания
№7 2008 год
ляя собой расширенную часть экскреторного синуса. Существует мнение, что вентральные экскреторные железы непосредственно не связаны с выделительными каналами, выполняя выделительную функцию, открываются либо в кишечник
(Stephanurus dentatus), либо на поверхность
тела гельминта (Gaigeria pachyscelis) .
Вышеизложенное свидетельствует о
существовании у паразитических нематод
определённых специфических особенностей в структурной организации их экскреторной системы. Эти особенности носят индивидуальный характер и не дают
основания выявить какую-либо закономерность в природе их возникновения.
Электронно-микроскопические исследования показали, что стенка выделительных каналов экскреторного синуса и
поперечного протока представлена гомогенной цитоплазмой, содержащей умеренное количество вакуолей, гранулированных включений и фибриллярных структур.
Отмечено, что число и топография
ядер, находящихся в той или иной части
стенки выделительной системы неодинаковы у разных нематод. В частности, у
большинства нематод имеется по одному
«гигантскому» ядру, содержащему одно
или несколько ядрышек. Обычно ядро
располагается в стенке экскреторного синуса и реже – в стенке одного из продольных каналов. У некоторых нематод в стенке выделительной системы находятся от
двух до пяти ядер, которые размещаются
близко друг от друга, занимая смежные
области стенки латеральных каналов, экскреторного синуса и выделительного протока, а также в субвентральных железах.
Ультратонкое строение выделительной
системы паразитических нематод наиболее
хорошо изучено у представителей подотрядов Ascaridata и Strongylata/ Установлено, что цитоплазматический матрикс стенки выделительных каналов аскаридат и
стронгилят существенно отличается по
содержанию различных органоидов. Так,
например, цитоплазма стенки выделительных каналов у представителей аскаридат
содержит большое количество свободных
рибосом, элементов аппарата Гольджи,
хорошо развитую эндоплазматическую
сеть и множество крупных гранулярных
включений. В цитоплазме представителей
www.rae.ru
Научный журнал "Современные наукоемкие технологии"
аскаридат выявляются в большом количестве липиды, полисахариды, а также кислая и щелочная фосфатазы.
У представителей стронгилят максимальное количество органоидов (митохондрий, свободных рибосом, элементов эндоплазматического ретикулума) сосредоточено в цитоплазме вентральных желёз, в
то время как цитоплазма стенки экскреторных каналов содержит их в меньшем
числе. В цитоплазме вентральных желёз
стронгилят выявляются полисахариды,
липидные включения и вещества гликопротеиновой природы.
Есть основание полагать, что тонкое
и ультратонкое строение экскреторной
системы нематод позволяет предполагать
её многообразную функциональную активность. Наличие свободных рибосом,
развитой эндоплазматической сети, аппарата Гольджи, митохондрий, а также развитого ядерного аппарата в стенке выделительной системы. Наличие значительного количества РНК и ряда ферментов, также говорит о её функциональной активности.
Мы считаем, что выделительная система паразитических нематод в целом
представляет собой систему мультифункциональную, обеспечивая как процессы
переноса и активного превращения веществ, так и процессы ионной регуляции и
синтеза сложных соединений, типа ингибиторов защитного назначения.
Несомненный интерес представляет
также и вопрос, связанный с пониманием
природы возникновения выделительной
системы нематод. Подавляющее большинство исследователей считают данную систему производной одной или двух клеток.
Однако в отношении отдельных групп паразитических нематод высказывались и
другие
мнения.
Так,
Гольдшмидт
(Goldschmidt, 1906) указывал, что у ряда
аскаридат выделительная система состоит
из трёх клеток, в то время как Торнквист
(Tornquist, 1931) отмечал в стенке выделительных каналов кукулланат присутствие
множества мелких ядер, что нетипично
для видоизменённых одной или двух
клеток.
Таким образом, проведённые нами
исследования топографии и строения выделительной системы у представителей 43-
Российская Академия Естествознания
№7 2008 год
х видов нематод, относящихся к различным таксономическим группам, а также
данные литературы, дают основания полагать, что для представителей каждого подкласса характерны определённые особенности. Для нематод подкласса Secernentae
типична разветвленная экскреторная система, которая по взаиморасположению и
протяжённости составляющих её каналов
может быть отнесена к одному из двух
вариантов:
1)
«Н»-образная система, при которой боковые выделительные каналы
простираются вперед поперечного канала
на значительное и не всегда одинаковое
расстояние;
2)
«U»-образная система, при которой боковые каналы объединяются с поперечным каналом, не продолжаясь далее
уровня его расположения.
Для
представителей
подкласса
Adenophorea характерна неразветвленаая
экскреторная система, представленная либо непарными каналами, либо совсем лишённая их. В связи со слабым развитием
органов экскреции, у ряда нематод подкласса Adenophorea соответствующую
функцию выполняют гиподермальные выросты, пронизывающие кутикулу нематод
на значительном протяжении и в совокупности, составляющие бациллярную ленту.
В настоящей работе мы сочли целесообразным привести характерные черты,
свойственные представителям различных
подотрядов нематод, принадлежащих как к
подклассу Secernentae, так и к подклассу
Adenophorea. Для нематод подотряда
Rhabditata характерна «Н»-образная выделительная система, которая, помимо каналов, включает в себя также вентральные
одноклеточные железы.
Стронгиляты характеризуются также
«Н»-образной экскреторной системой, в
состав которой, помимо каналов, входят
две вентральные одноклеточные железы.
Аскаридаты также имеют «Н»образную выделительную систему, однако
их боковые каналы располагаются дальше
уровня поперечного канала на неодинаковое расстояние, так как один из них значительно укорочен.
У большинства оксиурат выделительная система характеризуется «U»образным строением, поскольку их лате-
www.rae.ru
Научный журнал "Современные наукоемкие технологии"
ральные каналы значительно укорочены,
однако у отдельных представителей подотряда имеет место «Н»-образная система.
Выделительная система спирурат, в
основном, является «U»-образной, но у
представителей некоторых видов боковые
каналы могут несколько превышать уровень расположения поперечного канала.
Для представителей филяриат типична «U»-образная экскреторная система
вследствие значительного укорочения боковых каналов.
Выделительная система камаллянат
варьирует у разных представителей от
«Н»-образной формы с укороченными
продольными каналами до «U»-образной.
У нематод, относящихся к подотряду
Trichocephalata, функция выделения осуществляется бациллярными лентами, число которых варьирует у представителей
разных видов, от одной до четырёх. Бациллярные ленты представляют собой
многочисленные гиподермальные выросты, которые в своей апикальной части уплотнены, тогда как их центрально и базально расположенная цитоплазма имеет
железистое строение. Есть основания полагать, что эти гиподермальные выросты
состоят из железистых и нежелезистых
компонентов.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ:
1. Абдулазизов А.И. Экологические
и функционально-морфологи-ческие исследования в системе «Хозяин-паразит»
некоторых аскаридат и трихоцефалят при
воздействии антигельминтиков и научные
основы мер борьбы с заболеваниями, вызываемыми ими. (На примере Дагестан-
Российская Академия Естествознания
№7 2008 год
ской АССР). Автореферат дисс. на соиск.
учёной степени доктора биол. наук. Баку –
1987.-с.49.
2. Богоявленский Ю.К., Боголепова
И.И., Онушка Н.В. Микроструктура тканей паразитических червей. М.- «Наука».1982.-с.276.
3. Богоявленский Ю.К., Рачковская
И.В., Чебышев Н.В. Нематоды и антигельминтные средства.- М.- «Медицина».1994.- с.277.
4. Дрыночкина З.В. Структура экскреторного аппарата нематоды Ascaridia
compar (Schrank, 1790) Travassos, 1913.//
Актуальные вопросы современной паразитологии
(Тр.
1-го
ММИ
им.
И.М.Сеченова). - М.-1975.- т.84.- с.71-72.
5. Дрыночкина З.В. Тонкая структура Gongylonema pulchrum Molin, 1857
(Nematoda: Spirurata) //Тез. докладов VIII
науч. конф. паразитологов Украины. –
Киев.-1975.-с.44-45.
6. Дрыночкина З.В., Писарева Т.А.
Гистологическое и гистохимическое исследование
выделительной
системы
Toxocara mystax (Zeder, 1800) Stiles, 1907 в
норме и при воздействии некоторых антигельминтиков. //Актуальные вопросы современной паразитологии (Тр. 1-го ММИ
им. И.М.Сеченова).-М.-1975.-т.84.-с.73-76.
7. Goldschmidt R.Mitteilungen zur
Histologie von Ascaris.-Zool. Anstalt., 1906,
Bd. 29, S. 719-737.
8. Tornquist N. Die Nematodenfamillien Cucullanidae und Camallanidae nebst
weiteren Beitragen zur Kenntnis der Anatomie und Histologie der Nematoden.Goteborgs Kgl vet. o. vitterhets-Samh. handl.
Folge, 1931, bd. 2, s. 1-441.
ECOLOGICAL MORPH FUNCTION ADAPTATION EXCRETORY SYSTEMS
PARASITIC NEMATODES
Bogoyavlensky Yu.K., Abdulazizov A.I, Khabibulayeva M.A., Alekseyeva O.V.,
Drynochkina Z.V., Zemskova N.N.
Faculty of biology ММА named after I.M. Sechenov
Faculty of medical biology of Daghestan medical academy
Lab of helminthes morphology of Parasitology Institute of Russian Academy of Science
In article original results micro-and ultra micro structural studying excretory systems parasitic nematodes are stated. The originality of the structural organization excretory systems at
various taxonomic groups nematodes is shown depending on ecological conditions of dwelling
of parasites and their owners.