МЕМБРАНЫ БИОЛОГИЧЕСКИЕ

МЕМБРАНЫ БИОЛОГИЧЕСКИЕ
МЕМБРАНЫ БИОЛОГИЧЕСКИЕ
(от лат. membrana-кожица, перепонка), сложные высокоорганизованные надмолекулярные структуры, ограничивающие клетки (клеточные, или плазматич.,
мембраны) и внутриклеточные органоиды -митохондрии, хлоропласты, лизосомы и
др. Представляют собой пленки толщиной 5-10 нм, состоящие гл. обр. из белков и
липидов. Отношение липиды: белки (по массе) колеблется от 4:1 (мембрана
миелина) до 1:3 (внутр. мембрана митохондрий). М. б. содержат также углеводы
(до 10% от сухого в-ва по массе), к-рые, как правило, входят в состав
гликопротеинов и гликолипидов. В нек-рых специали-зир. М. б. в заметных кол-вах
могут присутствовать также хиноны (напр., убихиноны), каротиноиды, ретиноиды
(рети-нол, ретиналь и др.), токоферолы, долихолы (содержат 16-20 пренильных
остатков, из к-рых концевой, несущий группу ОН, полностью насыщен) и
порфирины. Ок. 20% всей массы мембраны составляет прочно связанная вода. С
мембранами связываются также катионы, преим. Са 2+ и Mg2+, входящие в
хелатные комплексы.
Важнейшая ф-ция М. б.-регуляция обмена в-в между клеткой и средой, а также
между разл. отсеками (компарт-ментами) внутри самой клетки.
Липиды мембран. Осн. липидные компоненты М. б.-фос-фолипиды, гликолипиды
и стерины. Каждая группа этих липидов представлена большим числом
разнообразных соединений. Так, в мембране эритроцитов человека содержится не
менее 20 разл. представителей осн. фосфолипида этой мембраны фосфатидилхолина; в целом же в мембране эритроцитов идентифицировано ок. 200
разл. липидов.
В клетках млекопитающих плазматич. мембраны обогащены холестерином и
гликосфииголипидами, тогда как мембраны органоидов содержат эти липиды в
малых ко-лвах. Наиб. распространенные липиды, имеющие цвиттер-ионную
структуру, в большинстве мембран клеток млекопитающих-фосфатидилхолин и
сфингомиелин (в митохондри-альных мембранах - фосфатидилэтаноламин).
Дифосфати-дилглицерин в значит. кол-вах присутствует только в мембранах
митохондрий (в осн. в их внутр. мембране). В плазматич. мембранах содержание
фосфатидилсерина обычно больше, чем фосфатидилинозита (фосфоинозитида), для
внутриклеточных мембран характерно обратное соотношение. В мембранах
миелина широко представлены цереб-розиды. Др. плазматич. мембраны содержат,
как правило, более сложные гликолипиды, такие, напр., как ганг-лиозиды.
Фосфатидилэтаноламин в мембранах миелина и тромбоцитов находится преим. в
плазмалогеновой форме.
Мембраны клеток высших растений и дрожжей по ли-пидному составу во многом
сходны с соответствующими мембранами клеток млекопитающих. Однако в них
совсем нет сфингомиелина, а фосфатидилсерин присутствует лишь в следовых колвах. Главные стерины мембран растит. клеток - ситостерин и стигмастерин,
мембран грибов и дрожжей - эргостерин и зимостерин. Мембраны хлороплас-тов
фотосинтезирующих растений и синезеленых водорослей близки по своему
липидному составу и содержат моно-и дигалактозилдиацилглицерины, 6сульфохиновозилдиа-цилглицерин и фосфатидилглицерин.
Мембраны бактерий, как правило, имеют более простой липидный состав, чем
мембраны растит. и животных клеток. Все бактерии, за исключением микоплазм,
не содержат стеринов. Фосфолипиды мембран грамположит. бактерий
представлены гл. обр. фосфатидилглицерином и его ами-ноациальными
производными, а также дифосфатидилгли-церином. В небольшом кол-ве в этих
мембранах нередко встречается фосфатидилинозит. У грамотрицат.
микроорганизмов в составе мембранных фосфолипидов преобладает
Фосфатидилэтаноламин. Фосфатидилхолин в бактериальных мембранах либо
совсем не содержится, либо присутствует в малых кол-вах. Содержание
фосфатидилсерина в этих мембранах обычно также незначительно. Широко
представлены в бактериальных мембранах разл. гликозил-диацилглицерины.
Осн. компоненты мембран оболочечных вирусов (вирус гриппа, лейковирусы,
вирус стоматита), как и плазматич. мембран клеток животных,-фосфатидилхолин,
сфингомие-лин, Фосфатидилэтаноламин и холестерин.
Липидный состав клеточных мембран изменчив. В меньшей степени это
проявляется в животных клетках, находящихся в условиях стабильной внутр.
среды. Однако и в этом случае можно модифицировать состав липидов в нек-рых
мембранах, меняя пищ. рацион. Липидный состав мембран растений заметно
изменяется в зависимости от освещенности, т-ры и рН. Еще более изменчив состав
бактериальных мембран. Он варьирует не только в зависимости от штамма, но и в
пределах одного и того же штамма, а также от условий культивирования и фазы
роста. У вирусов, имеющих липопротеиновую оболочку, липидный состав мембран
также не постоянен и определяется составом липидов клетки-хозяина.
Липиды-осн. строит. материал, из к-рого формируются клеточные мембраны.
Сложность, многообразие и изменчивость липидного состава мембран позволяет
предположить, что они участвуют также в регуляции важнейших мембранных
процессов.
Мембранные белки. Мол. масса мембранных белков обычно варьирует в пределах
от 10 тыс. до 240 тыс. Они значительно различаются между собой по прочности
связывания с мембраной. Белки, наз. периферич. или поверхностными,
сравнительно слабо связаны с мембраной и отделяются от нее в мягких условиях,
напр. в р-рах, имеющих высокую ионную силу или содержащих комплексоны.
Намного прочнее связаны с мембраной т. наз. интегральные, или
внутримембранные, белки (см. рис.). Чтобы их выделить, требуется, как правило,
предварительно разрушить мембрану с помощью ПАВ или орг. р-рителей.
Периферич. белки по своим св-вам мало отличаются от обычных водорастворимых
белков. Характерная особенность интегральных белков - плохая р-римость в воде и
склонность к образованию ассоциатов. Их удается перевести в р-р при добавлении
ПАВ, иногда с помощью орг. р-рителей (напр., 2-хлорэтанола, бутанола, ДМФА).
Особенность интегральных белков - наличие в их поли-пептидной цепи довольно
протяженных участков с преобладающим содержанием неполярных аминокислот.
Как правило, эти участки имеют конформацию a-спирали, на наружной стороне крой расположены боковые углеводородные фрагменты аминокислотных остатков,
в результате чего вся спираль, в целом, приобретает гидрофобный характер. Доля
a-спиральных участков в мембранных белках довольно велика (составляет 30-50%),
остальная часть полипептид-ной цепи находится преим. в форме неупорядоченного
клубка. Участков с b-структурой, как правило, мало.
Схема мозаичной модели клеточной мембраны: 1 -по лярная головка
молекулы липида; 2 - углеводородная цепь молекулы липида; 3 интегральный белок.
Гидрофобные a-спиральные участки интегральных белков обычно содержат от 17
до 26 аминокислотных остатков, что вполне достаточно, чтобы полипептидная
цепь однократно пересекла М. б. В белках, к-рые пронизывают М. б. насквозь,
такие гидрофобные тяжи соединяют между собой полярные области белковой
молекулы, находящиеся на противоположных сторонах мембраны. У белков,
расположенных только на одной стороне М. б. и погруженных в нее лишь
частично, a-спирали служат своеобразным гидрофобным "якорем", прочно
удерживающим белок в мембране. В нек-рых случаях "заякоривание" белков в М.
б. происходит при помощи ковалентно связанных с ними липидов.
Типичные примеры белков, к-рые удерживаются в М. б. благодаря гидрофобному
a-спиральному участку полипеп-тидной цепи,-цитохром b5 -редуктаза и цитохром
b5. К белкам, полипептидная цепь к-рых однократно пересекает М. б., относятся,
напр., антигены тканевой совместимости и мембраносвязанные иммуноглобулины,
к белкам, пересекающим М. б. более одного раза,-бактериородопсин. Нередко
мембранные белки представляют собой сложные комплексы, состоящие из неск.
субъединиц (напр., цитохром с-ок-сидаза состоит из 12 субъединиц).
Мембранные белки наряду с липидами играют важную структурную роль, кроме
этого они ответственны за выполнение подавляющего большинства специализир.
ф-ций отдельных мембран. Они служат катализаторами протекающих в мембранах
и на их пов-сти р-ций (см., напр., Дыхание), участвуют в рецепции гормональных и
антигенных сигналов и т. п. (см., напр., Аденилатциклаза), выполняют
транспортные ф-ции, обеспечивают пиноцитоз (захват клеточной пов-стью и
поглощение клеткой жидкости), хемотаксис (перемещение клетки, обусловленное
градиентом концентраций к.-л. в-ва в среде) и т. п. Мн. из периферич. белковкомпоненты цитоскелета (совокупность филаментов и микротрубочек цитоплазмы)
и связанных с ним сократит. элементов, к-рые обусловливают форму клетки и ее
движение.
Ферментативная активность присуща мн. мембраносвя-занным белкам, причем
мембраны разл. клеток и отдельных органоидов имеют свой характерный набор
ферментов. Как правило, ферментные белки располагаются в М. б. в определенном
порядке, к-рый делает возможным последовательное протекание р-ций метаболии,
цикла.
Молекулярная организация мембран. Структурная основа М. б.-липидный
бислой. В продольной плоскости М. б. представляет собой сложную мозаику из
разнообразных липидов и белков, причем их распределение по пов-сти М. б.
неоднородно. В нек-рых М. б. имеются обширные участки липидно-го бислоя,
практически свободные от белков (напр., в эритроцитах белки занимают только
35% площади пов-сти всей М. б., в микросомах-23%). При высоком содержании
белка в М. б. липиды не образуют сплошной бислой, а располагаются в виде
отдельных вкраплений между белковыми молекулами. Сам липидный бислой в
мембране может иметь доменную структуру в результате, напр., сосуществования
несмешиваемых липидных фаз, находящихся в двух разл. физ. состояниях гелевом и жидкокристаллическом. Часть липидов в М. б. может находиться также в
составе т. наз. небислойных фаз (мицеллярная фаза, гексагон. фаза и др.).
Ассоциации липидов в М. б. способствует также их взаимод. с многозарядными
катионами (Са 2 + , Mg2+ и др.), периферич. белками, нек-рыми мембраноактивными
в-вами (напр., гормонами).
Специфич. взаимод. между отдельными белками приводят к тому, что в М. б.
образуются белковые ассоциаты, или ансамбли, к-рые по составу и св-вам
отличаются от окружающих участков мембраны и часто окружены липидами
определенного типа. Иногда липопротеиновые участки М. б., содержащие
характерный набор белков и липидов, удается выделить при фрагментации
мембран. Образование ассоциатов белков может происходить также в результате
их специфич. связывания на пов-сти М. б. с нек-рыми водорастворимыми белками
(напр., с антителами, лектинами) или при фазовом переходе липидов в мембране
(обычно белки скапливаются там, где липиды продолжают оставаться в
жидкокристаллич. состоянии).
Неоднородность М. б. связана также со структурными и функцион. различиями
наружной и внутр. сторон мембраны, обусловленными неодинаковым
распределением отдельных компонентов (белков, липидов, углеводов и др.).
Характерный пример асимметрич. распределения липидов - плаз-матич. мембрана
эритроцитов. Холинсодержащие фосфоли-пиды (фосфатидилхолин и
сфингомиелин) преобладают у них на наружной стороне мембраны, а
фосфатидилэтанол-амин, фосфатидилсерин и фосфатидилинозит связаны пре-им. с
ее внутр. пов-стью, обращенной в сторону цитоплазмы. Сходное распределение
фосфолипидов обнаружено в плазматич. мембранах др. животных клеток.