Tsitologia_4x

Контактная функция обеспечивает взаимодействие клеток между собой и с другими
поверхностями. В составе тканей клетки находятся в контакте с внеклеточным матриксом.
Матрикс участвует в поддержании целостности тканей и образует упорядоченный остов, внутри
которого клетки перемещаются и взаимодействуют друг с другом. Соприкасающиеся поверхности
клеток взаимодействуют специальными участками, которые называются межклеточными
контактами.
Согласно классификации Альбертса, межклеточные контакты подразделяют на три
категории:
1) адгезионные (механические);
2) проводящие;
3) замыкающие.
Адгезионные. Этот тип контактов связан со способностью клеток слипаться друг с другом
за счет гликопротеинов внеклеточного матрикса. При адгезии между клетками остается щель,
шириной примерно 20 нм, заполненная гликокаликсом. Непосредственно за соединение клеток
отвечают молекулы специальных белков (САМ белки). Интегрин, кадгерин, силектин и т.д.
Взаимодействие между агдезивными белками может быть представлено однородными
молекулами. Такой тип называется гомофильным. Если в агдезии разные белки –
гетерофильное.
Существует целый ряд специальных структур или контактов. Эти межклеточные
соединения называются десмосомы и среди этих соединений выделяют три вида: 1) точечные; 2)
опоясывающие; 3) полудесмосомы.
Точечные десмосомы – небольшие участки на клеточной мембране. При этом расстояние
между контактирующими клетками варьирует от 22 до 35 нм. В этом пространстве за счет
видоизменений надмембранного комплекса формируется волокнистый матрикс. В центральной
части этого матрикса располагается пластинка, состоящая из белков, которые представлены
взаимодействующими интегральными белками как…(кандеринов??).
<…>К плазмолемме примыкает слой белка десмоплакина, от которого вглубь клетки
отходят фибрилярные структуры цитоскелета. Их называют кератиновыми волокнами и они
относятся к 10-нанометровым промежуточным филаментам. Эти филаменты проходят через всю
структуру клетки и формируют структурный каркас в цитоплазме. Десмосомы точечного типа
широко распространены в сердечной мышце, эпителии и эндоделии сосудов.
Опоясывающие или поясковые. Они образуют на клетках полоску, которая охватывает
каждую из соприкасающихся клеток эпидеальной ткани. Расстояние между клетками меньше, чем
у точечных. 15 – 20 нм. Электронная пластинка в центре контакта выражена нечетко. Здесь
располагаются трансмембранные гликопротеины, которые специфически соединяются друг с
другом, обеспечивая механическое соединение двух соседних клеток. Фибриллы надмембранного
комплекса имеют преимущественно продольное направление. С цитоплазматической стороны
около мембран собираются тонкие актиновые филаменты, толщиной 6 – 7 нм. Они располагаются
вдоль плазмолеммы в виде пучка. Функция этого соединения не только в механическом сцеплении
клетки, а главным образом в сократительной функции нитей актина, при общем сокращении
которых происходит изменение ее формы. Корпоративное соединение фибрилл может вызвать их
разъединение, что приводит к механической передаче к соседней клетке.
Полудесмосомы представляют собой соединения с межклеточными структурами.
Базальная мембрана. Полудесмосомы являются частью одной полной десмосомы.
Функциональное значение полудесмосом – укрепление структуры, сцепление клеток с матриксом,
что позволяет эпителиальным тканям выдерживать громадные механические нагрузки.
Несмотря на то, что агдезионные контакты всех типов имеют сложную, но стабильную
структуру, они пластичны – способны образовываться вновь и исчезать. Уничтожение
производится клеткой путем фагоцитоза. Половина десмосомы оказывается поглощенной клеткой.
Меаханические контакты не ограничивают диффузию.
Плотные контакты характерны для однослойных эпителиев, при этом плазмалеммы
клеток максимально сближены и в электронный микроскоп видно, что внешние слои двух
плазмолемм как бы формируют единый общий слой, толщиной 1-2 нм.
Плотное примыкание происходит не по всей зоне взаимодействия, а при соприкосновении
интегральных белков мембран. <…> также там скапливаются отдельные актиновые филаменты,
которые располагаются параллельно поверхности плазмалеммы.
Эта структура характерна для железистых и кишечных эпителиев.
Механическое соединение клеток друг с другом «герметичное».
Диффузия молекул в липидном слое.
Проводящие контакты – щелевые и химические синапсы. Через щелевые контакты
молекулы переходят из одной клетки в другую, а в химическом синапсе нет таких переходов, но
контактирующие мембраны очень сближены. Щелевые контакты относят к коммуникационным
соединениям. Это структуры, которые участвуют в прямой передаче химических веществ из
клетки в клетку. Характерным для этих контактов является сближение плазматических мембран
двух соседних клеток на расстояние 2 – 3 нм. Щелевой контакт имеет размер от 0,5 до 5 мкм.
Состоит из субъединиц диаметром 7 – 8 нм, которые расположены вокруг канала диаметром около
двух нанометров. Вокруг этого канала располагается шесть субъединиц, которые имеют белковую
природу и представлены белком коннектином. Молекулярная масса – около 30000. Вся структура
из шести субъединиц называется коннексон. Объединяясь друг с другом образуют цилиндр с
отверстием в центра <…> Удивительно симметричны.
Эти структуры играют роль межклеточных каналов, по которым ионы и
низкомолекулярные вещества диффундируют. Функциональная роль коннексонов несколько
более расширена. Это обеспечение межклеточного обмена неорганическими ионами и молекулами
органических веществ. Целостность и функционирование щелевых контактов зависят от катионов,
в первую очередь кальция, от внутри клетки.
Такое свойство проводящих контактов очень важно для целостной и слаженной работы
тканей, поскольку повреждение одной клеток не передается на другие.
Разновидностью проводящих контактов у растений являются плазмодесмы. Растительная
отличается от животной наличием жесткой клеточной стенки. Плазмодесмы представляют собой
тонкие трубчатые цитоплазматические каналы, соединяющие две соседние клетки. Диаметр этих
каналов 20 – 40 нм и по центральной оси канала из одной клетки в другую тянется трубчатая
структура, которая называется десмотубула. В обеих взаимодействующих структурах она
контактирует с ЭПР. Пространство между наружной поверхностью и мембраной плазмодесмы
заполнено цитозолем. Ограничивающая эти каналы мембрана непосредственно переходит в
плазматические мембраны соседних клеток. Плазмодесмы проходят через клеточную стенку
растительных клеток, соединяя гиалоплазму соседних клеток. Синцитий – объединение клеток с
помощью ЭПР. Свободный транспорт ограничивается частицами менее 800. Образуются
плазмодесмы во время деления клетки, когда строится первичная оболочка.
С помощью них обеспечивается межклеточная циркуляция растворов, в которой
содержатся всякие вещества. Также плазмодесмы выполняют и негативную роль – заражение
вирусом.
Синаптический контакт – этот тип контактов характерен для нервной системы
Концы дендритов заканчиваются рецепторами, которые узнают и обеспечивают
проникновение любого типа сигнала в тело клетки. А по аксону возбуждение передается в другие
клетки. На нервных клетках, которые контактируют друг с другом, образуются синапсы. Конец
аксона имеет небольшое расширение, в котором скапливаются везикулы со специальным
медиатором – химическим веществом. При прохождении возбуждения мембрана
пресинаптическая конца аксона приходит в возбужденное состояние, что обеспечивает выброс
медиатора в пресинаптическую щель. Ацетилхолин диффундирует и достигает рецепторов другой
мембраны, которая называется постсинаптическая. Она характеризуется наличием специальных
гликопротеиновых рецепторов, которые взаимодействуют с молекулами и передают возбуждение
далее.
Вакуолярная система.
Вся гиалоплазма в клетках заполнена сложной сетью мембранных каналов, цистерн,
которые сообщаются друг с другом. Участки этой сети связаны в единое целое, постоянными или
временными каналами. Сеть имеет трехмерную структуру и называется вакуолярной системы. Все
ее компоненты имеют одну мембрану. К этой системе принадлежат ЭПР, комплекс Гольджи,
лизосомы, эндосомы, пероксисомы, секреторные вакуоли. Вся вакуолярная система выполняет
следующие функции:
1) Механическую - разделяет гиалоплазму, является механическим остовом для коллоидной
системы цитозоля;
2) Регуляцию обмена веществ. Мембраны вакуолярной системы регулируют транспорт ионов,
участвуют в процессах диффузий и активного транспорта;
3) Вакуолярные системы осуществляют функцию синтеза, модификация, сортировки и
экспорта из клетки, главным образом, белков. Отличительной чертой является - сегрегация, т.е.
обособление синтезированных полимеров и продуктов из превращения от цитозоля.
ЭПР расположен близко к ядру. Эта область называется эндоплазма. Строение и
количество элементов ЭПР зависит от функциональной активности клеток, стадий клеточного
цикла и ее дифференцировки. Толщина мембран ЭПР – 5-6 нм, ширина просвета – 70 – 500 нм.
Впервые структура была открыта Портеров в 1945г. Примерно на 2\3состоит из белка. Разделяется
на два типа: гладкий и гранулярный.
Гранулярный представлен замкнутыми мембранами, которые образуют на сечениях
вытянутые мешки, цистерны. Ширина полостей цистерн варьирует в зависимости от функции
развития. Гранулярная ЭПР может быть представлен в клетке в виде разрозненных редких
мембран или локальных скоплений таких мембран, которые называются эргастоплазма. Такой
тип ЭПР встречаются в клетках, активно синтезирующих секреторные белки. В клетках печени, в
которых мембраны гранулярного ЭПР представлены тельцами. Века или же в клетках нервных
тканей, поджелудочной железы. Разрозненный гранулярный ЭПР характерен для
недифференцированных клеток или клеток с низкой активности.
Рибосомы образуют скопления, в общем виде называемые полисомы. Все рибосомы ЭПР
– работают и синтезируют белок. Прикрепляются своей большой субъединицей. Количество
рибосом на ЭПР четко связано с его синтетической активностью. Падение числа рибосом на
мембрану ЭПР происходит при дифференцировки клеток и при патологическом состоянии. Все
рибосомы ЭПР участвуют в синтезе, так называемых, экспортных белков. Поэтому общая
функция гранулярного ЭПР может быть определена, как синтез белков на рибосомах мембран и
сегрегация, их изоляция от остальных.
Необходимо отметить, что в клетке синтез белков протекает на полисомах. Белки
начинают и заканчивают синтез цитозоли, а затем посттрансяционные с помощью
внутриклеточных белковых комплексов переносятся строго к своим внутриклеточным структурам,
которые определены их сигнальными последовательностями.
Рассмотрим путь синтеза растворимых белков на рибосомах ЭПР, В начале, еще в
гиалоплазме происходит связывание информационной РНК, кодирующей секреторный белок с
рибосомой и начинается синтез белковой цепи. Первоначально синтезируется сигнальная
последовательность <…>, богатая гидрофобными аминокислотами. Это сигнальная
последовательность в цитозоле узнается и связывается при взаимодействии с активным центром
рибосомы, которая состоит из одной молекулы РНК и шести различных полипептидных цепей. На
поверхности мембраны ЭПР, которая обращена в сторону гиалоплазмы, расположены
интегральные рецепторные белки, которые носят названия рибофории. При этом в результате
этого контакта, определенные участки рибосом взаимодействуют и со своим рецептором и с
мембраной ЭПР. Это заякоренная рибосома.
При работе и синтезе белка заякоренная рибосома взаимодействует с другим белковым
комплексом в мембране. При взаимодействии с этим участком происходит отделение и
синтезированный в рибосоме белок входит в цистернальное пространство ЭПР. При этом синтез
полипептида продолжается, удлиняется и его сигнальная последовательность вместе с растущей
цепочкой окажется внутри цистерны ЭПР. Синтезируемый белок проходит сквозь мембрану ЭПР
во время своего синтеза, то есть котрансляционно. Внутри полости ЭПР с помощью специального
фермента – пептидазы, сигнальная последовательность отщепляется. После окончания синтеза вся
белковая молекула оказывается в полости ЭПР, рибосома отделяется, диссоциирует на частицы.
<…> Олигосахарид имеет определенную структуру и содержит две молекулы Nацетилглюкозамина. Кроме того, девять молекул сахара манозы, три молекулы сахара глюкозы и
есть в составе специфический липид. Соединение обеспечивает дальнейший транспорт и
превращение белка в гликопротеин. Кроме того, в полости ЭПР образуются дисульфидные связи.
Происходит сворачивание белка. Все эти процессы проходят при участии белков теплового шока.
Синтез этих белков возрастает при повышении температуры. Шапироны защищают белки от
денатурации. Взаимодействие с этими белками позволяет другим белкам нормально
сворачиваться и созревать.
На мембранах негранулярного ЭПР так же синтезируются липиды. Процесс синтеза
липидов идет одновременно с синтезом интегральных белков и поэтому биомембрана строится и
растет за счет двух процессов 1) синтез и встраивание липидов; 2) синтез и интеграция
мембранных белков. Вне зависимости от специализации клеток, элементы гранулярного ЭПР
синтезируют все мембранные белки, синтезируют липидный компонент мембран, но кроме того,
именно в гранулярном ЭПР происходит сборка <…>.
Дистальные участки гранулярного ЭПР, которые располагаются в зоне, близкому к
комплексу Гольджи, теряют рибосомы и образуют выпячивания, от которых отпочковываются
вакуоли с продуктами синтеза. Это промежуточная зона ЭПР-Комплекс Гольджи.
Вакуоли, отщепившиеся от этой зоны, покрыты белком - клатрином. Пузырьки сливаются
друг с другом, транспортируются с помощью микротрубочек в цис-зону комплекса Гольджи, где
сливаются с его мембранами под контролем ферментов. Таким образом, осуществляется
транспорт синтезируемых белков в зону комплекса Гольджи.
1) Гранулярный ЭПР осуществляет потрансляционный синтез белков, их первичную
модификацию, соединение с олигосахаридом, т.е. гликозилирование. Образование
гликопротеинов, синтез мембранных липидов и их встраивание в мембрану (сборка).
2) Транспорт вакуолей, содержащих синтезированные продукты и их переход в цис-зону
комплекса Гольджи.
Гладкий ЭПР. Представляет собой часть мембраны вакуолярной системы. Так же мелкие вакуоли,
каналы, трубочки, но гладкий ЭПР является вторичным по отношению к шероховатому. ОН
происходит от него, когда гранулярный теряет рибосомы. Выраженность гладкого ЭПР не
одинаково. Большая часть образует скопления или зоны. В клетках эпителия кишечника гладкий
ЭПР находится в верхней части клетки вблизи всасывающей поверхности.
Основной функцией является синтез, метаболизм углеводов, образование сложных
гликопротеинов. Кроме того, мембраны гладкого ЭПР участвуют в процессах детоксикации.
Происходят процессы деградации различных токсичных органических веществ за счет
локализации окислительных ферментов, из которых наиболее известен цитохром Р450. Он
участвует в соединении гидроксильной группе к <…>. За счет других окислительных ферментов к
гидроксильным группам добавляются отрицательно заряженные молекулы (сульфаты,
глюкуронавая кислота), что делает липофильные вещества растворимыми в воде. Растворенные
вещества выводятся из организма.
Это место хранения ионов кальция. В мембранах и цистернах мышечной ткани находятся
специальные каналы с расширенными участками, которые называются L-каналы. В эти
расширения за счет гидролиза <…> накачиваются в ионы кальция, что приводит к расслаблению
мышечного волокна(белки???). А какие-то(мышечные???) белки являются интегральными
белками мембран мышечных клеток.