Министерство образования и науки РФ Управление

Министерство образования и науки РФ
Управление образования и науки Тамбовской области
ТОГБОУ СПО «Политехнический колледж»
Методическое пособие
для самостоятельной работы студентов на уроках
по предмету Биология и основы экологии
для студентов СПО по специальностям
 190701 Организация перевозок и управление на железнодорожном транспорте
 190631 Техническое обслуживание и ремонт автомобильного транспорта
для обучающихся НПО по профессиям
 151022.01 Электромонтѐр по торговому и холодильному оборудованию
 190623.01 Машинист локомотива
 190631.01 Автомеханик
 210502 Оператор связи
Преподаватель 1 категории
по дисциплинам химия и биология
Уваров Алексей Николаевич
Тамбов 2011
2013
Пояснительная записка
Данная работа предназначена для проведения самостоятельной работы студентов во
время уроков Биологии и основ экологии, а также содержит дополнительный материал к
урокам по основным разделам дисциплины.
Теоретический материал освещает основные темы курса, даѐт примерный план ответа на вопросы и соответствует требованиям Госстандарта к уровню подготовки выпускника среднего (полного) образования по предмету.
Примером самостоятельной работы с использованием данной методички могут быть
задания дифференцированного уровня…
1. Базовый или репродуктивный уровень.
Прочитать материал и составить конспект
2. Продуктивный уровень.
Прочитать текст и составить 15 – 20 вопросов с правильным вариантом ответа
Пример.
Что такое биология?
- Биология это наука изучающая живые организмы, их происхождение и взаимосвязи.
3. Творческий уровень.
Прочитать текст и составить 15 – 20 вопросов в тестовой форме
Пример.
Что такое биология?
a) Это наука изучающая живые организмы, их происхождение и взаимосвязи.
b) Это наука о живом и мѐртвом.
c) Это наука о здоровье.
На выполнения задания отводится часть урока или задание даѐтся на дом. В последствии группа разбивается на части и устраивается самоконтроль и взаимоконтроль усвоения материала.
2
Урок 1 - 4.
Общая биология – дисциплина, изучающая основные закономерности возникновения и развития
жизни на земле
ВВЕДЕНИЕ
Открываемые и изучаемые биологией закономерности – важная составная часть современного
естествознания. Они служат основой медицины, сельскохозяйственных наук, лесного хозяйства, звероводства, охотничьего и рыбного хозяйства.
Использование человеком богатств органического мира строится на принципах, вскрываемых биологией. Данные биологии, относящиеся к ископаемым организмам, имеют значение для геологии. Многие биологические принципы применяют в технике. Использование атомной энергии, а также космические исследования потребовали создания и усиленного развития радиобиологии и космической биологии.
Только на основе биологических исследований возможно решение одной из самых грандиозных
задач, вставших перед человечеством, – планомерной реконструкции биосферы Земли с целью создания
оптимальных условий для жизни увеличивающегося населения планеты.
1. КЛАССИФИКАЦИЯ БИОЛОГИЧЕСКИХ НАУК
Многоплановость системы биологических наук объясняется многообразием проявлений жизни и
разнообразием форм и методов исследования живых объектов. Одними из первых в биологии сложились науки: о животных – зоология и растениях – ботаника, а также анатомия и физиология человека –
основа медицины.
Крупными разделами биологии являются: микробиология – наука о микроорганизмах и гидробиология – наука об организмах, населяющих водную среду. В пределах крупных разделов биологии сформировались более узкие дисциплины.
Существует также классификация биологических дисциплин по исследуемым свойствам и проявлениям живого. Форму и строение организмов изучают морфологические дисциплины; образ жизни
животных и растений и их взаимоотношения с условиями внешней среды – экология; различные функции живых существ изучает физиология животных и физиология растений; предметом генетики является изучение закономерностей наследственности и изменчивости. Каждая из этих крупных дисциплин, в
свою очередь, делится на ряд более частных.
По изучаемому структурному уровню живого различают молекулярную биологию, затем учение о
клетке, или цитологию, учение о тканях, или гистологию, учение об органах, или органологию.
По преобладающим методам различают описательную (например, морфологию), экспериментальную
(например, физиологию) и теоретическую биологию.
2. СВЯЗЬ БИОЛОГИИ С СОСЕДНИМИ НАУКАМИ
В самых разных областях биологии (в таксономии, морфологии, физиологии, генетике и др.) все
возрастает значение пограничных дисциплин, связывающих биологию с соседними науками – биохимией и биофизикой.
А) Биохимия
Биологическая химия, или биохимия, называемая также физиологической химией, изучает химический состав организмов и химические превращения, происходящие в процессе жизнедеятельности
человека, животных, растений и микроорганизмов. Совокупность этих превращений составляет биологический обмен веществ, лежащий в основе формы движения материи, называемой жизнью.
Уже со времен глубокой древности люди были знакомы со многими биохимическими процессами,
лежащими в основе различных производств: хлебопечении, сыроварении, виноделии, выделке кож и т.
д. Стремление повысить урожайность полей и использовать различные растения для изготовления пищи, лекарств, красок, тканей, пряностей приводило к необходимости изучать составные части растений
и влияние различных веществ на их развитие и рост. Борьба с болезнями приводила к необходимости
изучать процессы, происходящие в теле здорового и больного человека, а также влияние на него различных целебных средств.
В древности и Средневековье сведения о составе организмов и о происходящих в них процессах
были весьма ограничены. В Средние века начинается применение химических методов к изучению растений, животных и человека. Со второй половины ХV в., с эпохи Возрождения, на основе развития экспериментальной химии начинается изучение химического состава организмов и происходящих в них
превращений веществ. Открытие в 1748 г. М. В. Ломоносовым закона сохранения веществ и движения
3
явилось началом новой эры в науке, началом внедрения точных количественных методов в естествознании вообще и в химии и физиологии в частности.
Дальнейшее внедрение химии в биологию привело в конце XIX в. к обособлению и развитию биологической химии как самостоятельной научной дисциплины. Она развивалась на основе успехов органической химии, расширения круга изучаемых ею природных веществ и усовершенствования методов
синтеза органических соединений. Само название – биологическая, или физиологическая химия – отражает специфику этой науки. Поскольку в основе всех проявлений жизнедеятельности, всех функций организма лежит обмен веществ, биохимия – один из важнейших разделов науки о жизни – биологии. Как
по своему историческому развитию, так и по существу своего содержания и применяемых методов,
биологическая химия теснейшим образом связана с физиологией – наукой, изучающей закономерности
явлений жизни.
Биохимия изучает отдельные этапы процессов обмена веществ, их взаимосвязь и взаимообусловленность, физиологическую роль отдельных веществ в жизни организмов, процесс биосинтеза сложного
органического вещества из простейших веществ, а также биохимические превращения растительных и
животных остатков (образование илов, торфа, минерализацию органических остатков).
Крупнейшей проблемой современной биохимии является вопрос о связи процессов обмена веществ с теми или иными физиологическими функциями организма. Исследование биохимических превращений в организме должно быть неразрывно связано с выяснением условий, при которых возникает
и развивается та или иная физиологическая функция. Это направление в современной биохимии получило название функциональной биохимии.
Развитие органического мира, наследственность, изменчивость, образование новых видов – все эти
основные проблемы биологической науки могут быть изучены и подчинены воле человека только на
основе глубоких биохимических исследований, выяснения закономерностей обмена веществ и сдвигов,
происходящих в нем под влиянием внутренних условий и условий внешней среды.
В процессе развития науки острая борьба развертывалась в свое время вокруг вопроса о возможности синтеза различных органических соединений чисто химическими методами. Идеалисты утверждали, что подобные соединения могут быть синтезированы только в организмах животных и растений.
Однако вскоре химики синтезировали вне организма многие соединения, играющие важную роль в обмене веществ, такие, как сахара, мочевина, жиры и др. Основой для синтезов подобного рода послужила
теория органических соединений, созданная великим русским химиком Бутлеровым. На этой основе
было синтезировано множество самых разнообразных соединений, начиная с простейших спиртов, кислот, эфиров и т. п. и кончая такими, как углеводы, витамины, минеральные вещества и др.
Химики-органики и биохимики осуществили полный химический синтез одного из простейших
белков – инсулина – гормона, выделяемого поджелудочной железой человека и животных, а также фермента рибонуклеоды и нуклеиновых кислот. Замечательные успехи были достигнуты за последние годы
в расшифровке структуры нуклеиновых кислот и роли дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) как
«вещества наследственности». Было установлено, что определенные участки молекулы ДНК содержат
гены, в которых «записана» (закодирована) программа для синтеза в организме тех или иных белков и
нуклеиновых кислот.
Вслед за американским химиком Г. Корана с сотрудниками, которые впервые синтезировали гены,
кодирующие биосинтез некоторых рибонуклеиновых кислот, были осуществлены синтезы различных
генов. Так, например, произведен химический синтез гена, кодирующего биосинтез такого важного
белка, как интерферон, – белка, защищающего человека от вирусных инфекций и некоторых форм рака.
В результате всех этих исследований открываются исключительные перспективы для расшифровки молекулярных механизмов наследственности и применения результатов фундаментальных исследований в
медицине, сельском хозяйстве и различных отраслях промышленности.
Биохимия имеет большое практическое значение для медицины, сельского хозяйства и ряда отраслей промышленности. Исключительно важная роль биохимических процессов во многих отраслях промышленности, занимающихся переработкой сырья растительного или животного происхождения, необходимость научного обоснования и усовершенствования технологии привели к созданию технической
биохимии, включающей биохимию зерна и хлебопечения, виноделия, чайного производства и т. д.
Биохимия растений, изучающая химический состав растительных организмов и протекающие в
них биохимические процессы, имеет большое значение для растениеводства и ряда отраслей пищевой
промышленности. Ее значение для растениеводства заключается прежде всего в том, что изучение процессов обмена веществ у растений позволяет управлять развитием растительных организмов. Установ4
ление в растениях закономерностей синтеза углеводов, белков, жиров, витаминов, алкалоидов и других
соединений дает возможность создавать для соответствующих сельскохозяйственных культур условия,
обеспечивающие получение наибольшего количества данного вещества. Направленное изменение биохимическими методами обмена веществ приводит к созданию новых форм растительных организмов,
наиболее ценных в хозяйственном отношении.
Селекция новых сортов многих растений целиком основана на применении биохимических методов, с помощью которых определяют содержание в данном сорте того или иного вещества: белка, сахара, масла, крахмала, витаминов и т. д. При этом особое значение имеет разработка новых, быстрых и
вместе с тем достаточно точных экспресс-методов количественного определения в растительном сырье
того или иного вещества.
Сложной и ответственной задачей, стоящей перед биохимией растений, является глубокое изучение обмена веществ у растений и отдельных их органов – семян, клубней и т. д., а также влияние на него различных факторов внешней среды. Это имеет большое значение для понимания тех процессов обмена веществ в хранящемся растительном сырье (зерне, плодах или овощах), от которых зависят стойкость данного сырья во время хранения и величина потерь. Велика роль биохимии в усовершенствовании технологических процессов пищевой промышленности и создании новых схем и принципов переработки пищевого сырья растительного происхождения.
В каждой из отраслей пищевой промышленности ведется большая исследовательская работа, в которой существенную роль играют биохимики. Благодаря глубоким биохимическим исследованиям ученых удалось весьма существенно рационализировать многие технологические процессы, а некоторые
отрасли промышленности создать совершенно заново. В табачной промышленности в течение длительного времени ферментация табака производилась лишь в строго определенное время года, когда температурные условия позволяли осуществить этот важный процесс сырьевой обработки табака. Профессор
А. И. Смирнов на основе глубокого изучения биохимических процессов, протекающих во время ферментации, а также условий, способствующих осуществлению этих процессов, разработал совершенно
новый метод внесезонной ферментации табака.
Внесезонная ферментация дала табачной промышленности чрезвычайно большую экономию.
Примером важности биохимических исследований для усовершенствования технологических процессов
в пищевой промышленности служат также работы в области биохимии чайного производства.
Была вскрыта сущность биохимических процессов, протекающих во время переработки чайного
листа, и их влияние на качество готовой продукции. На основе этих исследований удалось усовершенствовать технологию чайного производства и внедрить на чайных фабриках систему биохимического
контроля, дающую возможность получать чай более высокого качества. Не менее существенна роль
биохимических процессов в таких отраслях пищевой промышленности, как мукомольная, хлебопекарная, витаминная, консервная, винодельческая, пивоваренная, спиртоводочная.
Витаминная промышленность – это отрасль, полностью основывающаяся на биохимии как в изыскании сырьевых ресурсов, так и в технологии, а также применении витаминов. В консервной промышленности весьма нежелательными являются некоторые биохимические процессы, приводящие к разрушению витаминов и ухудшению потребительских достоинств продукта. Ряд технологических приемов,
применяемых при консервировании, направлен именно на предотвращение подобного рода процессов.
Чрезвычайно тесно связаны с биохимией все отрасли пищевой промышленности, основанные на
использовании различных видов брожения. Весьма характерно, что ведущий цех современного завода
шампанских вин носит название биохимического.
Следовательно, роль биохимии в ряде отраслей пищевой промышленности, занимающихся переработкой растительного сырья, весьма существенна.
Б) Биология и математика
Биология и математика – что может быть общего у этих столь различных областей знания? Математика – абстрактная наука о числах с ее интегралами, дифференциалами, матрицами и множествами,
биология – наука о жизни во всем многообразии ее проявлений: от субклеточных и клеточных структур
до популяций и биогеоценозов. Совершенно ясно, что специфика и многообразие живой природы таковы, что никакие математические построения отразить их не в состоянии.
Большинство ученых до начала XX в. считали, что между биологией и математикой лежит если не
пропасть, то, по крайней мере, труднопреодолимая преграда. Правда, отдельные физики и математики
делали попытки в этом направлении. Это и Леонардо да Винчи, рассмотревший в рамках еще зарождавшейся в XV-XVI вв. механики движение животных, и выдающийся математик XVIII в. Л. Эйлер, со5
здавший математическую модель сердца. Более близки по времени к нам работы по физиологии зрения
и слуха знаменитого физика XIX в. Г. Гельмгольца. Однако во всех этих случаях биологическая основа
рассматривалась учеными лишь как повод для разработки новых математических методов. Но еще в
XIX в. биология начала превращаться из науки наблюдательной в науку экспериментальную.
До середины XIX в. ученые-естествоиспытатели были, по сути дела, натуралистами. Своей основной задачей они считали наблюдение за живыми организмами, описание и систематизацию всего их
многообразия. По мере решения этих задач биологи все глубже и интенсивнее вторгались в область
эксперимента. В результате было накоплено большое количество фактов той степени точности и абстрактности, которая допускает применение математического аппарата. Первоначально биологи применяли в основном методы математической статистики для обработки результатов своих экспериментов.
Следствием этого было создание целого научного направления – биометрии. В дальнейшем биометрическое направление существенно преобразилось, что связано с более широким распространением
методов многомерных статистик. Сейчас математическая статистика используется как средство, позволяющее корректно спланировать эксперимент и получить с наименьшими затратами труда и средств
достоверную количественную информацию об изучаемом объекте. Теоретической основой для такого
подхода стала новая отрасль статистики – теория планирования оптимального эксперимента.
И все же, хотя эта теория и позволяет получать количественные зависимости между изучаемыми
явлениями, такие модели большей частью оказываются формальными и дают возможность скорее
управлять процессами, чем познавать их механизмы. Более содержательны такие математические модели, которые отражают структуру и внутренние связи исследуемых процессов и явлений, раскрывают их
движущие силы и законы функционирования.
Одним из первых приемов именно такого подхода к применению математики в биологии оказалась
генетика. Уже работы основоположника этой науки Г. Менделя стали прекрасной иллюстрацией того,
каким плодотворным может быть применение математических идей для проникновения в самую суть
биологических явлений. Сформулированные на строгом математическом уровне, законы наследования
Г. Менделя лежат в основе современной генетики, являющейся, пожалуй, наиболее математизированной из всех биологических дисциплин.
В ХХ в. началось бурное вторжение математических методов и идей в биологические исследования. На службу биологии «приняты» и алгебра, и теория вероятностей, и математическая статистика, и
дифференциальное и интегральное исчисление, и теория конечных результатов. С полным основанием
можно говорить о возникновении особой отрасли биологической науки – математической биологии.
В) Биология и сельскохозяйственные науки
Тесно и широко взаимодействует биология с сельскохозяйственными науками.
Человек, как гетеротрофный организм, неспособен усваивать солнечную энергию, поступающую
на Землю. Необходимые для питания белки, жиры, углеводы, витамины человек получает в основном от
культурных растений и прирученных животных. Знание законов генетики и селекции, а также физиологических особенностей культурных видов позволяет совершенствовать агротехнику и зоотехнику, выводить более продуктивные сорта растений и породы животных. Уровень знаний в области биогеографии и экологии определяет возможность и эффективность интродукции и акклиматизации полезных
видов, борьбы с вредителями посевов, с паразитами сельскохозяйственных животных.
Биохимические исследования позволяют полнее использовать получаемые органические вещества
растительного и животного происхождения. Разработка новых методов селекции, теории гетерозиса,
получение организмов с заранее заданными свойствами, совершенствование методов биологической
борьбы с вредителями, перевод лесного хозяйства, звероловства, промыслов (охоты, рыболовства) на
научную основу – эти и многие другие задачи могут быть решены только при активном сотрудничестве
биологов разных специальностей с практиками сельского хозяйства, лесного дела, охотоведами, звероводами и др.
Г) Биология и медицина
Очень тесно биология связана и с медициной. Успехи и открытия биологии определили современный уровень медицинской науки. Дальнейший прогресс медицины также основан на развитии биологии. Представления о макро- и микроскопическом строении человеческого тела, о функциях его органов
и клеток опираются на биологические исследования. Гистологию и физиологию человека, которые служат фундаментом медицинских дисциплин – патанатомии, патофизиологии и других, изучают как медики, так и биологи. Учение о причинах и распространении инфекционных болезней и принципах борьбы с ними основано на микробиологических и вирусологических исследованиях.
6
Представления о механизмах иммунитета, лежащего в основе сопротивляемости организма инфекциям, также опираются на биологические исследования. Особое значение для медицины играет исследование тканевой несовместимости – главного препятствия для пересадки органов и тканей. Подлинная революция в лечении инфекционных заболеваний, служивших в прошлом основной причиной
смертности, связана с открытием антибиотиков. Использование в медицине веществ, выделяемых микроорганизмами для борьбы друг с другом, – крупнейшая заслуга биологии ХХ в. Массовое производство дешевых антибиотиков стало возможным лишь после выведения высокопродуктивных штаммов
продуцентов антибиотиков, достигнутого методами современной генетики.
Над проблемой рака единым фронтом работают цитологи, эмбриологи, генетики, биохимики, иммунологи, вирусологи.
Генетика человека, в том числе медицинская генетика, изучающая наследственно обусловленные
заболевания, становится сейчас важным объектом медико-биологических исследований. Уже поддаются точному диагнозу болезни, связанные с нарушением числа хромосом. Генетический анализ позволяет
обнаруживать у человека вредные мутации. Борьба с ними ведется путем лечения и медикогенетических консультаций и рекомендаций. Все большее внимание привлекает проблема психического
здоровья человечества, решение которой невозможно без глубокого естественно-исторического биологического анализа нервной деятельности, ведущего в психике. Выделение среди биологических дисциплин этологии – науки о поведении – существенно приближает решение этой сложнейшей и важнейшей
проблемы.
3. УРОВНИ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИВОЙ МАТЕРИИ
Для живой природы характерно сложное, иерархическое соподчинение уровней организации ее
структур. Вся совокупность органического мира Земли вместе с окружающей средой образует биосферу, которая складывается из биогеоценозов – областей с характерными природными условиями, заселенными определенными комплексами (биоценозами) организмов. Биоценозы состоят из популяций –
совокупностей животных и растительных организмов одного вида, живущих на одной территории. Популяция состоит из особей. Особи многоклеточных организмов состоят из органов и тканей, образованных различными клетками. Клетки, как и одноклеточные организмы, состоят из внутриклеточных
структур, которые строятся из молекул. Для каждого из выделенных уровней характерны свои закономерности, связанные с различными масштабами явлений, принципами организации, особенностями
взаимоотношения с выше- и нижележащими уровнями. Каждый из уровней организации жизни изучается соответствующими отраслями современной биологии.
А) Молекулярный уровень
На молекулярном уровне биохимией, биофизикой, молекулярной биологией, молекулярной генетикой, цитохимией, вирусологией, микробиологией изучаются физико-химические процессы, осуществляющиеся в живом организме. Исследования живых систем на этом уровне показывают, что они
состоят из низко и высокомолекулярных органических соединений, практически не встречающихся в
неживой природе. Наиболее специфичны для жизни такие биополимеры, как белки, нуклеиновые кислоты и полисахариды, а также липиды (жироподобные соединения) и составные части их молекул
(аминокислоты, нуклеотиды, простые углеводы, жирные кислоты и др.).
На молекулярном уровне изучают синтез и репродукцию, распад и взаимные превращения этих
соединений в клетке, происходящий при этом обмен веществами, энергией и информацией, регуляцию
этих процессов. Изучено строение ряда белков и некоторых нуклеиновых кислот, а также многих простых органических соединений. Показано, что химическая энергия, освобождающаяся в ходе биологического окисления (гликолиз, дыхание), запасается в виде богатых энергией соединений, в основном
аденозинфосфорных кислот (АТФ и др.) и в дальнейшем используется в требующих притока энергии
процессах (синтез и транспорт веществ, мышечное сокращение и др.).
Крупный успех биологии – открытие генетического кода. Наследственные свойства организма
«записаны» в молекулах дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК), четырьмя видами чередующихся в
определенной последовательности мономеров – нуклеотидов. Способность молекул ДНК удваиваться
обеспечивает их воспроизведение в клетках организма и наследственную передачу от родителей к потомкам.
Биологические исследования на молекулярном уровне требуют выделения и изучения всех видов
молекул, входящих в состав клетки, выяснения их взаимоотношений друг с другом. Для разделения
макромолекул используются их различия в плотности и размерах (ультрацентрифунгирование), зарядах
(электрофорез), адсорбционных свойствах (хромостография). Взаимное пространственное расположе7
ние атомов в сложных молекулах изучают методом рентгеноструктурного анализа. Пути превращения
веществ, скорости их синтеза и распада исследуют путем введения соединений, содержащих радиоактивные атомы.
Б) Клеточный уровень
При переходе к исследованию клеточных структур, состоящих из определенным образом подобранных и ориентированных молекул, биология поднимается на следующий уровень организации жизни – клеточный. На этом уровне цитология, гистология и их разделы, а также многие разделы вирусологии, микробиологии и физиологии изучают строение клетки и внутриклеточных компонентов, а также
связи и отношения между клетками в разных тканях и органах. Клетка – основная самостоятельно
функционирующая единица структуры многоклеточного организма. Многие организмы (бактерии, водоросли, грибы, простейшие) состоят из одной клетки, точнее, являются бесклеточными. Свойства
клетки определяются ее компонентами, осуществляющими различные функции. В ядре находятся хромосомы, содержащие ДНК и ответственные за сохранение и передачу дочерними клетками наследственных свойств.
Энергетический обмен в клетке – дыхание, синтез АТФ и пр. – происходит в митохондриях. Поддержание химического состава клетки, активный транспорт веществ в нее и из нее, передача нервного
возбуждения, форма клеток и характер их взаимоотношений определяются структурой клеточной оболочки. Совокупность клеток одного типа образует ткань, функционирующее сочетание нескольких тканей – орган. Исследованиями на клеточном уровне выяснены основные компоненты клетки, строение
различных клеток и тканей и их изменения в процессах развития.
При изучении клеток в световом микроскопе, позволяющем видеть детали порядка 1 мкм, для
большей контрастности изображения применяют разные методы фиксации, приготовления тонких прозрачных срезов, их окраски. Электронная микроскопия позволяет различать очень мелкие структуры,
вплоть до макромолекул, хотя описание их строения часто затруднено из-за недостаточной контрастности изображения. Функции внутриклеточных компонентов изучают, выделяя их из разрушенных клеток
осаждением в центрифугах с различными скоростями вращения. Свойства клеток исследуют также в
условиях длительного культивирования их вне организма.
В) Организменный уровень
На уровне целого организма изучают процессы и явления, происходящие в особи и определяющие
согласованное функционирование ее органов и систем. Этот уровень исследуют физиология, эндокринология, иммунология, эмбриология и многие другие отрасли биологии. На этом уровне изучают также
механизмы работы органов и систем, их роль в жизнедеятельности организма, взаимные влияния органов, нервную, эндокринную регуляцию их функций, поведение животных, приспособительные изменения и т. д. В организме функции разных органов связаны между собой: сердце – с легкими, одних мышц
с другими и т. д.
В значительной мере эта взаимосвязь частей организма определяется функцией желез внутренней
секреции. Так, поджелудочная железа и надпочечники через гормоны – инсулин и адреналин – регулируют накопление гликогена в печени и уровень сахара в крови. Эндокринные железы связаны друг с
другом по принципу обратной связи – одна железа (например, гипофиз) активирует функцию другой
(например, щитовидной железы), в то время как та подавляет функцию первой. Такая система позволяет
поддерживать постоянную концентрацию гормонов и тем самым регулировать функцию всех органов,
зависящих от этих желез.
Еще более высокий уровень интеграции обеспечивается нервной системой с ее центральными отделами, органами чувств, чувствительными и двигательными нервами. Посредством нервной системы
организм получает информацию от всех органов и от внешней среды; эта информация перерабатывается центральной нервной системой, регулирующей функции органов и систем и поведение организма.
Среди применяемых на этом уровне методов широкое распространение получили электрофизиологические методы. Исследование высшей нервной деятельности животных и человека включает ее моделирование, в том числе с применением кибернетики.
На популяционно-видовом уровне соответствующие отрасли биологии изучают элементарную
единицу эволюционного процесса – популяцию, т. е. совокупность особей одного вида, населяющую
определенную территорию и в большей или меньшей степени изолированную от соседних таких же совокупностей. Подобная составная часть вида способна длительно существовать во времени и пространстве, самовоспроизводиться и трансформироваться. В ряду поколений протекает процесс изменения со8
става популяции и форм входящих в нее организмов, приводящий в итоге к видообразованию и эволюционному прогрессу.
Единство популяции определяется потенциальной способностью всех входящих в ее состав особей
скрещиваться, а значит – и обмениваться генетическим материалом. Половое размножение, характерное
для большинства обитателей Земли, обеспечивает как общность морфо-генетического строения всех
членов популяции, так и возможность многократного увеличения генетического разнообразия.
Для организмов, размножающихся бесполым путем (посредством вегетативного размножения),
морфологическое единство популяций определяется общностью их генетического состава. Изучение
состава и динамики популяции неразрывно связано и с молекулярным, и с клеточным, и с организменным подходами.
Г) Биоценотический и биосферный уровни
На биогеоценотическом и биосферном уровнях объектом изучения биогеоценологии, экологии,
биогеохимии и других отраслей биологии служат процессы, протекающие в биогеоценозах (экосистемах) – элементарных структурных и функциональных единицах биосферы. Каждая популяция существует в определенной среде и составляет часть многовидового сообщества – биоценоза, занимающего
определенное место обитания – биотип. В этих сложных комплексах живых компонентов первичными
продуцентами органического вещества служат фотосинтезирующие растения и хемосинтезирующие
бактерии. Биогеоценозы – это те «блоки», в которых протекают вещественно-энергетические круговороты, вызванные жизнедеятельностью организмов и в сумме составляющие большой биосферный круговорот. Обмен веществ между биогеоценозами осуществляется в газообразной, жидкой, твердой фазах.
С биогеохимической точки зрения, миграции вещества в целях биогеоценозов могут рассматриваться
как серии сопряженных процессов рассеивания и концентрирования вещества в организмах, почвах, водах и атмосфере.
Важное практическое значение приобрело во второй половине ХХ в. изучение биологической продуктивности биогеоценозов. Необходимость самостоятельного изучения биогеоценотического уровня
организации живого обуславливается тем, что биогеоценозы – среда, в которой протекают любые жизненные процессы на нашей планете. На этом уровне проводятся комплексные исследования, охватывающие взаимоотношения входящих в биогеоценозы компонентов, выясняющие миграции живого вещества в биосфере, пути и закономерности протекания энергетических круговоротов. Такой широкий подход, дающий возможность предвидеть последствия хозяйственной деятельности человека, получает
распространение и в форме Международной биологической программы, призванной координировать
усилия биологов многих стран.
Концентрация биологических исследований по уровням организации живого предполагает взаимодействие различных отраслей биологии, что обогащает смежные науки новыми идеями и методами.
4. ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Биология представляет собой огромную совокупность множества фактов и теорий о живых организмах. Чтобы как-то упорядочить этот необозримый материал, обычно принято отделять изучение растений от изучения животных или рассмотрение структуры организма от исследования его функций. Но
поскольку у растений и животных, несмотря на все различия, есть очень много общего, то лучше подразделять биологию в соответствии с различными уровнями организации живого. Первые биологи занимались изучением целых организмов. Изобретение микроскопа и его применение подготовили почву
для появления клеточной теории. Усовершенствование электронного микроскопа и разработка методов
фиксации тканей и ультратонких срезов привели к открытию уровня субклеточной организации. Быстрое развитие химических и физических методов, которые привели к расшифровке генетического кода и
процессов синтеза специфических белков, составили область молекулярной биологии. Высший уровень
организации биологических систем – это уровень популяций и их взаимоотношений с окружающей
средой.
Результаты исследований биологов используются во многих областях знаний, прежде даже весьма
далеких от биологии. Так, широко используется микробиология для получения новых высокоэффективных лекарственных соединений, для разработки рудных месторождений с помощью микроорганизмов.
В последние сто лет биология развивалась поистине поразительными темпами. За это время сформировались такие ее разделы, как цитология, генетика, теория эволюции, биохимия, биофизика, экология. Открытия в области химии, физики и других наук дали толчок развитию биологии, и наоборот.
9
Урок 5 - 10
Мультимедийный отчѐт по экскурсии в зоопарк ТГУ им Г. Р. Державина
 Презентация1
 Фильм2
 Создание проекта
Тема проекта:
Творческое название:
Авторы:
Тип проекта
Возраст участников проекта:
Сроки проведения:
Предметная область:
Аннотация:
Образовательные цели:
Развивающие цели:
Воспитательные цели:
Основополагающий вопрос:
Проблемные вопросы темы: (1-5)
Гипотезы:
Темы исследовательских работ:
Структура учебно-методического пакета:
Этапы разработки проекта:
Защита проекта, выводы:
Тема: Клетка
Урок 11 – 20
 Клетка – это ….
 Две формы клеточной организации живой материи.
 Прокариотическая клетка.
 Эукариотическая клетка
 Значение клетки
Человечество с древнейших времен занималось выпечкой хлеба, пивоварением и приготовлением
вина.
Однако до определенного момента никто даже не подозревал, что сбраживание сусла, виноградного сахара и мучной кашицы – дело «рук» невидимых невооруженным глазом живых существ – микробов.
Бактерии имеют настолько крохотные размеры (наиболее крупная бактерия Achromatium
oxaliferum имеет длину всего 125 мкм, что об их существовании длительное время не было ничего известно, хотя многие выдающиеся ученые прошлого догадывались о том, что процессы гниения, брожения, «повальные» болезни вызываются невидимыми живыми организмами. Так, Гиппократ (460-377 гг.
до н. э.) разработал миазматическую теорию происхождения инфекционных болезней. Итальянский
врач Д. Фракастро (1478-1553) утверждал, что «повальные болезни передаются от человека к человеку
мельчайшими живыми существами – «контагиями». Но это были всего лишь предположения без доказательств.
И вот на помощь пришел Его Величество Случай. В небольшом голландском городке Делфт местный купец Антони ван Левенгук (1632-1723) проводил большую часть своего свободного времени, разглядывая разнообразные предметы в микроскоп собственного изготовления. Правда, по современным
1
Методические рекомендации / Создание презентации в PowerPoint / Составитель: Безрученко И. Г. - зам. директора по
научно-методической работе; Уваров А. Н. - преподаватель I категории / ТОГБОУ СПО «Политехнический колледж» 2011
2
Методическое пособие / Создание мультимедийных клипов средствами Windows movie maker / Составитель: Безрученко И. Г. - зам. директора по научно-методической работе; Уваров А. Н. - преподаватель I категории / ТОГБОУ СПО «Политехнический колледж» 2011
10
понятиям этот аппарат с одной линзой и системой микровитков микроскопом назвать трудно. Тем не
менее это сооружение давало увеличение, кратное 280 раз.
Однажды, разглядывая каплю дождевой воды под линзой, Левенгук обнаружил в ней целое полчище маленьких живых существ, совершавших разнообразные беспорядочные передвижения. Но это
были всего лишь инфузории, относящиеся к классу Protozoa. Настоящих бактерий он впервые увидел в
1683 г., когда рассматривал в микроскоп налет с собственных зубов. По результатам своих наблюдений
в 1695 г. Левенгук опубликовал книгу «Arcana naturae detecta ab Antoni van Leeuwenhoek» (Тайны природы, открытые Антони Левенгуком). С тех пор начался так называемый микрографический, или описательный, период истории развития науки о микробах – микробиологии. Интерес к открытию А. Левенгука в то время был настолько велик, что изучением «анималькулей» занимались даже венценосные
особы: король Пруссии Фридрих I, королева Англии и царь Петр I (Р. Реннеберг, И. Реннеберг, 1991).
2. СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ МИКРООРГАНИЗМОВ
Систематика – наука, занимающаяся вопросами классификации, номенклатуры и идентификации
живых организмов, в том числе и микробов.
Развитие систематики микроорганизмов шло параллельно с накоплением знаний о них и открытием новых форм бактерий.
В 1886 г. немецкий биолог Э. Геккель предложил выделить одноклеточные организмы в особое
царство – Protista (т. е. первосущества).
Далее произошло разделение царства на высших протист (клетки которых сходны с клетками животных) и низших (строение клеток которых значительно отличается от всех других микроорганизмов).
В современном виде такое разделение сохранилось: высшие протисты входят в состав царства
Eycaryotae, низшие – в Procaryotae. И это не случайно, т. к. прокариотическая клетка имеет ряд существенных отличий от эукариотической:
1) в клетке прокариот отсутствуют организмы, заключенные в специальные мембраны (митохондрии, эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, лизосомы, хлоропласты);
2) прокариоты не способны к фагоцитозу и пиноцитозу;
3) у прокариот отсутствуют актиновые микрофиламенты и микротрубки;
4) отсутствуют внутренние токи цитоплазмы;
5) геном прокариот локализован в одной хромосоме (хотя ее копий может быть несколько);
6) содержат один тип рибосом с константой седиментации (осаждения) 7О S;
7) имеют ряд структурных компонентов, которые отсутствуют у эукариот: жгутики, пили, эндогенные споры, капсула.
Названия бактерий, как и названия животных и растений, принято обозначать согласно разработанной еще в XVIII в. шведским ботаником Карлом Линнеем бинарной номенклатуре, т. е. название
должно состоять из двух слов: первое обозначает род и характеризует какой-либо признак или фамилию
ученого, открывшего микроб; второе – производное от существительного, обозначающего видовой признак. Например, кишечная палочка будет называться так: Esherichia coli – первое слово – это фамилия
ученого, описавшего бактерию, Эшерих; второе обозначает, что микроб – обитатель кишечника (греч.
colon – кишечник). В современном виде систематическое положение бактерий выглядит так:
Империи:
Неклеточные (Noncellulatae),
Царство: Vira (вирусы)
Клеточные (Cellulata),
Царства: Procaryotae
Отделы: Gracilicutes, Firmicutes, Tenericutes, Mendosicutes;
Царства: Eycaryotae
Отдел Gracilicutes включает грамотрицательные микроорганизмы, разделенные на 9 секций.
Отдел Firmicutes включает грамположительные палочки кокки и пити, имеет в секции Ф.
Отдел Tenericutes. В данном отделе объединены грамотрицательные бактерии без клеточной стенки 2
секции.
Отдел Mendosicutes. В отдел отнесены прокариоты, не патогенные для других организмов, – архебактерии. Каждая секция, в свою очередь, подразделяется на классы, порядки, семейства, роды, виды. Необходимо отметить, что современный вид классификация микробов приобрела благодаря американскому
систематику Д. Х. Берги, который выпустил международный определитель микроорганизмов.
11
Для определения положения того или иного микроба в предложенной классификации необходимо
знать основные свойства изучаемой бактерии: морфологию, подвижность, отношение к анилиновым
красителям и культурально-биологические свойства.
Биология –химический состав клетки
Макро и микроэлементы клетки.
Неорганические соединения: вода, соли.
Органические вещества:
Их роль в процессе обеспечения жизнедеятельности клетки.
Центральное значение химических процессов в органической жизни ни у кого не может вызвать
сомнения. Такова природа самого явления органической жизни как более высокой формы движения материи по сравнению с химической формой движения. Органическая жизнь возникла именно на основе
развития химической формы движения без каких-либо промежуточных форм. Поэтому химия имеет
непосредственное отношение к жизни. По химическому составу живая материя очень сильно отличается от неживой материи земной коры.
Какие химические элементы и в каких соотношениях обнаруживаются в клетках? Как они туда
попали? Каким образом обнаруживаемые в живых клетках молекулы оказались приспособленными для
выполнения своих функций? Чтобы попытаться ответить на эти вопросы, мы должны рассмотреть биомолекулы с тех же позиций, что и небиологические молекулы, используя принципы и подходы, принятые в классической химии. Одновременно следует также охарактеризовать биомолекулы с биологической точки зрения – в свете представлений о том, что различные типы молекул в живой материи связываются друг с другом и взаимодействуют, подчиняясь законам, которые мы называем в совокупности
молекулярной логикой живого.
Химический состав живой материи отличается от химического состава земной коры. Для различных форм живого необходимы лишь 27 из 92 природных химических элементов, присутствующих в
земной коре. Основные из них – это элементы, входящие в состав органического вещества:
- углерод С, водород Н, кислород O, азот N, фосфор P и сера S;
элементы, встречающиеся в виде ионов:
- натрий Na+, калий K+, магний Mg2+, кальций Ca2+ и хлор Cl-;
микроэлементы:
- железо Fe, медь Cu, цинк Zn, марганец Mn, кобальт Co, йод I, молибден Mo, ванадий V, никель
Ni, хром Cr, фтор F, селен Se, кремний Si, олово Sn, бор B и мышьяк As.
Большинство встречающихся в живой материи элементов имеют сравнительно небольшие порядковые номера, и лишь у трех из них порядковые номера превышают 34. Более того, соотношение этих
химических элементов в живых организмах совсем иное, чем в земной коре. В живых организмах в
наибольших количествах встречаются четыре элемента – водород, кислород, углерод и азот; в большинстве клеток на их долю приходится более 99 % общей массы. Относительное содержание трех из этих
элементов – водорода, азота и углерода – в живом веществе гораздо выше, чем в земной коре.
Различия в элементарном составе земной коры и живой материи станут еще более явными, если
при сравнении учитывать только вес сухого вещества живых организмов, исключив из рассмотрения
воду, на долю которой приходится более 75 % их общего веса. В живых клетках углерод составляет 5060 % сухого вещества, азот – 8-10 %, кислород – 25-30 % и водород – 3-4 %. В земной же коре на долю
углерода, водорода и азота, вместе взятых, приходится менее 1 % ее общей массы. Вместе с тем, восемь
из десяти элементов, содержащихся в организме человека в наибольших количествах, входят в число
десяти элементов, которые в наибольших количествах присутствуют в морской воде. Исходя из этих
данных, можно сделать два рабочих допущения. Согласно первому из них, химические соединения, содержащие углерод, водород, кислород и азот (наиболее распространенные в живой природе элементы),
были отобраны в ходе эволюции благодаря их особой приспособленности для участия в процессах жизнедеятельности. Второе допущение состоит в том, что морская вода была именно той жидкой средой, в
которой живые организмы впервые появились на ранних этапах развития Земли.
- Основные элементы
Водород, кислород, углерод и азот способны образовывать прочные ковалентные связи посредством спаривания электронов, принадлежащих двум атомам. Кислород, углерод и азот образуют и одинарные, и двойные связи, благодаря чему получаются самые разнообразные химические соединения.
Химические свойства живых организмов в значительной степени зависят от углерода, на долю которого
12
приходится более половины их сухого веса. Для заполнения внешней электронной оболочки атому водорода не хватает одного электрона, атому кислорода – двух, атому азота – трех и атому углерода – четырех электронов. Таким образом, при взаимодействии атома углерода с четырьмя атомами водорода
«обобществляются» четыре электронные пары, в результате чего возникает соединение метан (СН4), в
котором каждая общая электронная пара соответствует одной одинарной связи.
Углерод может образовывать одинарные связи также и с атомами кислорода и азота. Однако
наиболее важное значение в биологии имеет способность атомов углерода «делиться» электронными
парами друг с другом, что приводит к формированию очень устойчивых одинарных углеродуглеродных связей. Каждый атом углерода может образовать одинарную связь с одним, двумя, тремя
или четырьмя другими атомами углерода. Кроме того, два углеродных атома, соединяясь друг с другом,
могут «обобществить» две пары электронов; при этом образуется двойная углерод-углеродная связь.
Благодаря описанным свойствам, ковалентно связанные атомы углерода способны образовывать
множество разнообразных структур: линейные и разветвленные цепи, циклические и сетчатые структуры, а также их комбинации. Все эти структуры лежат в основе скелетов многочисленных органических
молекул самых разных типов. К таким углеродным скелетам могут присоединяться другие атомные
группы, что обусловлено способностью углерода образовывать ковалентные связи с кислородом, водородом, азотом и серой. Вещества, имеющие скелеты из ковалентно связанных углеродных атомов,
называются органическими соединениями, причем их разнообразие практически безгранично.
Поскольку большинство биомолекул относятся к органическим соединениям, можно предположить, что способность углерода участвовать в формировании разнообразных химических связей сыграла решающую роль в выборе именно углеродсодержащих соединений для создания молекулярных механизмов клеток в процессе возникновения и эволюции живых организмов. Особенно важна способность атомов углерода взаимодействовать друг с другом путем возникновения ковалентных углеродуглеродных связей. Каждый углеродный атом может установить ковалентные связи с четырьмя атомами
углерода. Ковалентно связанные атомы углерода могут формировать каркасы бесчисленного множества
различных органических молекул. Поскольку атомы углерода легко вступают в ковалентные связи с
кислородом, азотом и серой, органические молекулы достигают исключительной сложности и разнообразия строения.
- Макроэлементы
Кроме четырех основных элементов, в клетке в заметных количествах (десятые и сотые доли процента) содержатся натрий, калий, кальций, хлор, фосфор, сера, железо, магний. Каждый из них выполняет важную функцию в клетке. Например, ионы Na+, К+ и Cl- обеспечивают проницаемость клеточных
мембран для различных веществ и проведение импульса по нервному волокну. Кальций и фосфор
участвуют в формировании костной ткани, обеспечивая прочность кости. Кроме того, кальций – один из
факторов, влияющих на процесс свертывания крови. Железо входит в состав гемоглобина – белка эритроцитов, – связывающего кислород. Магний в клетках зеленых растений – компонент хлорофилла –
пигмента, обеспечивающего преобразование солнечной энергии в энергию химических связей (фотосинтез), в клетках животных находится в составе ряда ферментов.
- Микроэлементы
Остальные элементы (цинк, медь, йод, фтор и др.) содержатся в живых организмах в очень малых
количествах – в общей сложности до 0,02 %. Они встречаются главным образом в специализированных
клетках, где участвуют в образовании биологически активных веществ. Так, цинк входит в молекулу
гормона поджелудочной железы инсулина, регулирующего углеводный обмен, йод – компонент гормона щитовидной железы тироксина, регулирующего интенсивность обмена веществ и рост организма в
процессе развития. Все химические элементы находятся в организме либо в виде ионов, либо входят в
состав тех или иных соединений – молекул неорганических и органических веществ.
- Вода
Из неорганических соединений самое распространенное в живых организмах – вода. Вода является
наиболее широко распространенным веществом в живой природе, и ее весовое содержание в большинстве живых организмов составляет 70 % и более. Ее содержание в клетках разного типа колеблется в
широких пределах: в клетках эмали зубов воды около 10 %, а в клетках развивающегося зародыша – более 90 %. В теле медузы воды до 98 %. Кроме того, первые живые организмы возникли, вероятно, в
первичном океане, так что вода – это по существу прародительница всего живого.
Вода заполняет все составные части каждой живой клетки, и именно она представляет собой ту
среду, в которой осуществляются транспорт питательных веществ, катализируемые ферментами мета13
болические реакции и перенос химической энергии. Поэтому все структурные элементы живой клетки и
их функции обязательно должны быть приспособлены к физическим и химическим свойствам воды.
Более того, клетки научились использовать уникальные свойства воды для реализации некоторых процессов их жизнедеятельности.
Часто мы рассматриваем воду просто как безвредную инертную жидкость, удобную для практического использования в разных целях. Хотя в химическом отношении вода весьма устойчива, она представляет собой вещество с довольно необычными свойствами. В самом деле, вода и продукты ее ионизации – ионы Н+ и ОН- – оказывают очень большое влияние на свойства многих важных компонентов
клетки, таких, как ферменты, белки, нуклеиновые кислоты и липиды. Например, каталитическая активность ферментов в значительной мере зависит от концентрации ионов Н+ и ОН-.
Среди других химических веществ живой клетки преобладают органические соединения. Они составляют в среднем 20-30 % массы организма. К ним относятся биологические полимеры – белки, нуклеиновые кислоты и углеводы, а также жиры и ряд небольших молекул – гормонов, пигментов, аминокислот, нуклеотидов, АТФ и др. В различные типы клеток входит неодинаковое количество тех или
иных органических соединений. Например, в растительных клетках преобладают сложные углеводы –
полисахариды; в животных – больше белков и жиров. Тем не менее, каждая группа органических веществ в любом типе клеток выполняет сходные функции.
Практически все сухое вещество клеток составляют органические соединения, представленные четырьмя основными видами молекул: белками, нуклеиновыми кислотами, полисахаридами и липидами.
Неорганические молекулы живого вещества
Химию живых существ – животных, растений, бактерий и грибов – отличают две особенности: вопервых, живые существа состоят главным образом из воды и, во-вторых, молекулы химических веществ, свойственных только живому, имеют углеродные «скелеты».
Рассмотрим общую картину строения вещества, причем в первую очередь воду и углеродсодержащие компоненты живого.
1. ХИМИЧЕСКИЕ ЭЛЕМЕНТЫ КЛЕТКИ
В земной коре встречается около 100 химических элементов, но для жизни необходимы только 16
из них.
- Главные элементы. Ионы. Микроэлементы органических молекул.
Н водород, Na+ натрий, Mn марганец, B бор, С углерод, Mg2+ магний, Fe железо, Al алюминий, N
азот, Cl хлор, Co кобальт, Si кремний, О кислород, К+ калий, Cu медь, V ванадий, Р фосфор, Са2+ кальций, Zn цинк, Mo молибден, S сера, J йод.
(Элементы, перечисленные в трех первых строках, встречаются во всех организмах. По А.
Lehninger, Biochemistry, Worth, N.Y., 1970).
Наиболее распространены в живых организмах (в порядке убывающего числа атомов) четыре элемента: водород, углерод, кислород и азот. На их долю приходится более 99 % как массы, так и числа
атомов, входящих в состав всех живых организмов. Однако в земной коре первые четыре места по распространенности занимают кислород, кремний, алюминий и натрий. Биологическое значение водорода,
кислорода, азота и углерода связано в основном с их валентностью, равной соответственно 1, 2, 3, 4.
- I. МАКРОЭЛЕМЕНТЫ
Они составляют основную массу вещества клетки. На их долю приходится около 99 % всей массы
клетки. Особенно высока концентрация четырех элементов: кислорода, углерода, азота, водорода (98 %
всех макроэлементов). К макроэлементам относят также элементы, содержание которых в клетке исчисляется десятыми и сотыми долями процента. Это, например, такие элементы, как калий, магний,
натрий, кальций, железо, сера, фосфор, хлор.
- II. МИКРОЭЛЕМЕНТЫ
К ним относятся преимущественно ионы тяжелых металлов, входящие в состав ферментов, гормонов и других жизненно важных веществ. В организме эти элементы содержатся в очень небольших количествах: от 0,001 % до одной миллионной %, в числе таких элементов бор, кобальт, медь, молибден,
цинк, ванадий, йод, бром и другие.
- III. УЛЬТРАМИКРОЭЛЕМЕНТЫ
Концентрация их не превышает одной миллионной %. Физиологическая роль большинства этих
элементов в организмах растений, животных и в клетках бактерий пока устанавливается. К ним относятся уран, радий, золото, ртуть, бериллий, цезий, селен и другие редкие элементы.
2. ОСОБЕННОСТИ ХИМИЧЕСКОГО СОСТАВА КЛЕТКИ
14
Обнаружено, что некоторые организмы – интенсивные накопители определенных элементов. Так,
ряд морских водорослей накапливают йод, лютики накапливают литий, ряска – радий, диатомовые водоросли и злаки – кремний, моллюски и ракообразные – медь, позвоночные – железо, некоторые бактерии – марганец и т. д. Элементарный состав организмов и химический состав окружающей среды существенно отличается. Например, кремния в почве около 33 %, а в растениях лишь 0,15 %, кислорода в
почве около 49 %, а в растениях 70 % и т. д. Это указывает на избирательную способность организмов
использовать только определенные химические элементы, необходимые для построения и жизнедеятельности клеток. По содержанию элементы, входящие в состав клетки, можно разделить на три группы.
Химические элементы, которые входят в состав клеток и выполняют биологические функции,
называются биогенными.
Все химические элементы в виде ионов либо в составе тех или иных соединений участвуют в построении организма. Например, углерод, водород и кислород входят в состав углеводов и жиров. В составе белков к ним добавляются азот и сера, в составе нуклеиновых кислот – азот, фосфор, железо,
участвующие в построении молекулы гемоглобина; магний находится в составе хлорофилла; медь обнаружена в некоторых окислительных ферментах; йод содержится в составе молекулы тироксина (гормона щитовидной железы); натрий и калий обеспечивают электрический заряд на мембранах нервных
клеток и нервных волокон; цинк входит в молекулу гормона поджелудочной железы – инсулина; кобальт находится в составе витамина В12.
3. ЗНАЧЕНИЕ УГЛЕРОДА
Углерод имеет ряд уникальных химических свойств, фундаментальных для жизни. Изучением углерода и его соединений занимается отдельная отрасль химии – органическая химия. В чем заключаются уникальные свойства углерода? Его атомный номер равен 6, потому что в его ядре обращается шесть
электронов. Ядро содержит еще и шесть нейтронов, так что атомная масса углерода равна 12. Вступая в
химическую реакцию, углерод приобретает заполненную (стабильную) оболочку из восьми электронов
путем обобществления четырех электронов. Он, следовательно, образует ковалентные связи (обобществленные электроны), и валентность его равна 4 (он обобществляет четыре электрона).
Значение углерода определяется тем, что он способен образовывать стабильные, прочные ковалентные связи. Эти связи он образует как с другими углеродными атомами, так и с атомами других элементов.
Углерод обладает способностью, не свойственной (во всяком случае в такой мере) ни одному другому элементу: соединяясь между собой ковалентными связями, его атомы образуют стабильные цепи
или кольца. Именно этой стабильностью углерода и объясняются в первую очередь чрезвычайно разнообразные органические соединения: С-С-связи можно рассматривать как скелет органических молекул.
Углеродные атомы образуют обычные ковалентные связи с атомами Н, N, О, Р., S. Соединение с
этими и с другими элементами в различных комбинациях обеспечивает большое разнообразие органических соединений.
Кратные связи. Еще одно важное свойство углерода заключается в его способности образовывать
кратные связи; этим же свойством обладают кислород и фосфор. Известны следующие кратные связи:
Двойные связи )C=С( )С=О )С=NТройные связи -C ≡ C- -C ≡ N
Соединения, содержащие двойные связи (=) или тройные (≡) углерод-углеродные связи, называются ненасыщенными. В насыщенном соединении имеются только простые (одинарные) углеродуглеродные связи.
Суммируем важные химические свойства углерода:
1. Его атомы сравнительно малы, атомная масса невелика;
2. Он способен образовывать четыре прочные ковалентные связи;
3. Он образует углерод-углеродные связи, строя таким путем длинные углеродные скелеты молекул в виде цепей и колец;
4. Он образует кратные ковалентные связи с другими углеродными атомами, а также с кислородом
и азотом.
Это уникальное сочетание свойств обеспечивает колоссальное разнообразие органических молекул. Разнообразие проявляется в размере молекул, определяемых их углеродным скелетом, в химических свойствах, которые зависят от присоединенных к скелету элементов и химических групп, а также
15
от степени насыщенности скелета, и, наконец, в различной форме молекул, определяемой геометрией, т.
е. углами связей.
4. НЕОРГАНИЧЕСКИЕ ИОНЫ
Многие элементы в клетке содержатся в виде ионов – это катионы (К+, Na+, Са2+, Mg2+, NH3+) и
анионы (Cl-, HPO42-, H3PO4-, HCO3-, NO3-) минеральных солей. Концентрация катионов и анионов в
клетке и в окружающей ее среде резко различна. Внутри клетки присутствуют ионы К+ и крупные органические ионы, в околоклеточных жидкостях всегда больше ионов Na+ и Cl-. Вследствие этого образуется разность зарядов внешней и внутренней поверхностей мембраны клетки, между ними возникает
разность потенциалов, обуславливающая такие важные процессы, как передача возбуждения по нерву
или мышце.
Содержащиеся в организме ионы имеют важное значение для поддержания постоянства реакций
среды в клетке и в окружающих ее растворах, т. е. являются компонентами буферных систем. Наиболее
значимая буферная система млекопитающих – фосфатная и бикарбонатная.
Фосфатная буферная система состоит из H2PO4- и HPO42- и поддерживает рН внутриклеточной
жидкости в пределах 6,9 – 7,4. Главной буферной системой внеклеточной среды (плазмы крови) служит
бикарбонатная система, состоящая из H2CO3 и HCO3- и поддерживающая рН на уровне 7,4.
Соединения азота, фосфора, кальция и другие неорганические вещества служат источником строительного материала для синтеза органических молекул (аминокислот, белков, нуклеиновых кислот и
др.) и входят в состав ряда опорных структур клетки и организма.
Некоторые неорганическое ионы (например, ионы кальция и магния) являются активаторами и
компонентами многих ферментов, гормонов и витаминов. При недостатке этих ионов нарушаются жизненно важные процессы в клетке.
Немаловажные функции в живых организмах выполняют неорганические кислоты и их соли. Соляная кислота входит в состав желудочного сока животных и человека, ускоряя процесс переваривания
белков пищи. Остатки серной кислоты, присоединяясь к нерастворимым в воде чужеродным веществам,
придают им растворимость, способствуя выведению из организма. Неорганические натриевые и калиевые соли азотистой и фосфорной кислот служат важными компонентами минерального питания растений, их вносят в почву в качестве удобрений. Соли кальция и фосфора входят в состав костной ткани
животных.
5. ВАЖНАЯ РОЛЬ ВОДЫ
Без воды жизнь на нашей планете не могла бы существовать. Вода важна для живых организмов
вдвойне, ибо она не только необходимый компонент живых клеток, но для многих еще и среда обитания.
Химические и физические свойства воды довольно необычны и связаны главным образом с малыми размерами ее молекул, с полярностью ее молекул и с их способностью соединяться друг с другом
водородными связями. Под полярностью подразумевают неравномерное распределение зарядов в молекуле. У воды один конец молекулы несет небольшой положительный заряд, а другой – отрицательный.
Такую молекулу называют диполем. Более электроотрицательный атом кислорода притягивает электроны водородных атомов. В результате между молекулами воды возникает электростатическое взаимодействие, а поскольку противоположные заряды притягиваются, молекулы как бы склонны «склеиваться». Эти взаимодействия, более слабые, чем обычные ионные связи, называются водородными связями. Учитывая данную особенность воды, можно рассмотреть ее биологическое значение.
Вода – превосходный растворитель для полярных веществ. К ним относятся ионные соединения,
такие, как соли, у которых заряженные частицы (ионы) диссоциируют (отделяются друг от друга) в воде, когда вещество растворяется, а также некоторые неионные соединения, например сахара и простые
спирты, в молекуле которых присутствуют заряженные (полярные) группы (у сахаров и спиртов это
ОН-группы).
Когда вещество переходит в раствор, его молекулы или ионы получают возможность двигаться
более свободно и, соответственно, его реакционная способность возрастает. По этой причине в клетке
большая часть химических реакций протекает в водных растворах. Неполярные вещества, например липиды, не смешиваются с водой и потому могут разделять водные растворы на отдельные компартменты,
подобно тому, как их разделяют мембраны. Неполярные части молекул отталкиваются водой и в ее
присутствии притягиваются друг к другу, как это бывает, например, когда капельки масла сливаются в
более крупные капли; иначе говоря, неполярные молекулы гидрофобны. Подобные гидрофобные взаи16
модействия играют важную роль в обеспечении стабильности мембран, а также многих белковых молекул, нуклеиновых кислот.
Присущие воде свойства растворителя означают также, что вода служит средой для транспорта
различных веществ. Эту роль она выполняет в крови, в лимфатической и экскреторной системах, в пищеварительном тракте и во флоэме и ксилеме растений.
Вода обладает большой теплоемкостью. Это значит, что существенное увеличение тепловой энергии вызывает лишь сравнительно небольшое повышение ее температуры. Объясняется такое явление
тем, что значительная часть этой энергии расходуется на разрыв водородных связей, ограничивающих
подвижность молекул воды, т. е. на преодоление ее «клейкости».
Большая теплоемкость воды сводит к минимуму происходящие в ней температурные изменения.
Благодаря этому биохимические процессы протекают в меньшем интервале температур, с более постоянной скоростью, и опасность нарушения этих процессов от резких отклонений температуры грозит им
не столь сильно. Вода служит для многих клеток и организмов средой обитания, для которой характерно довольно значительное постоянство условий.
Для воды характерна большая теплота испарения. Скрытая теплота испарения (или относительная
скрытая теплота испарения) есть мера количества тепловой энергии, которую необходимо сообщить
жидкости для ее перехода в пар, т. е. для преодоления сил молекулярного сцепления в жидкости. Испарение воды требует довольно значительных количеств энергии. Это объясняется существованием водородных связей между молекулами воды. Именно в силу этого температура кипения воды – вещества со
столь малыми молекулами – необычно высока.
Энергия, необходимая молекулам воды для испарения, черпается из их окружения. Таким образом,
испарение сопровождается охлаждением. Это явление используется у животных при потоотделении,
при тепловой одышке у млекопитающих или у некоторых рептилий (например, у крокодилов), которые
на солнцепеке сидят с открытым ртом; возможно, оно играет заметную роль и в охлаждении транспирирующих листьев.
Скрытая теплота плавления (или относительная скрытая теплота плавления) есть мера тепловой
энергии, необходимой для расплавления твердого вещества (льда). Воде для плавления (таяния) необходимо сравнительно большое количество энергии. Справедливо и обратное: при замерзании вода
должна отдать большое количество тепловой энергии. Это уменьшает вероятность замерзания содержимого клеток и окружающей их жидкости. Кристаллы льда особенно губительны для живого, когда
они образуются внутри клеток. Вода – единственное вещество, обладающее в жидком состоянии большей плотностью, чем в твердом.
Поскольку лед плавает в воде, он образуется при замерзании сначала на ее поверхности и лишь
под конец в придонных слоях. Если бы замерзание прудов шло в обратном порядке, снизу вверх, то в
областях с умеренным или холодным климатом жизнь в пресноводных водоемах вообще не могла бы
существовать. Лед покрывает толщу воды как одеялом, что повышает шансы на выживание у организмов, обитающих в ней. Это важно в условиях холодного климата и в холодное время года, но, несомненно, особенно важную роль это играло в ледниковый период. Находясь на поверхности, лед быстрее
и тает. То обстоятельство, что слои воды, температура которых упала ниже 4 град., поднимаются вверх,
обуславливает их перемещение в больших водоемах. Вместе с водой циркулируют и находящиеся в ней
питательные вещества, благодаря чему водоемы заселяются живыми организмами на большую глубину.
У воды большое поверхностное натяжение и когезия. Когезия – это сцепление молекул физического тела друг с другом под действием сил притяжения. На поверхности жидкости существует поверхностное натяжение – результат действующих между молекулами сил когезии, направленных внутрь.
Благодаря поверхностному натяжению жидкость стремится принять такую форму, чтобы площадь ее
поверхности была минимальной (в идеале – форму шара). Из всех жидкостей самое большое поверхностное натяжение у воды. Значительная когезия, характерная для молекул воды, играет важную роль в
живых клетках, а также при движении воды по сосудам ксилемы в растениях. Многие мелкие организмы извлекают для себя пользу из поверхностного натяжения: оно позволяет им удерживаться на воде
или скользить по ее поверхности.
- ВОДА КАК РЕАГЕНТ
Биологическое значение воды определяется и тем, что она представляет собой один из необходимых метаболитов, т. е. участвует в метаболических реакциях. Вода используется, например, в качестве
источника водорода в процессе фотосинтеза, а также участвует в реакциях гидролиза.
- ВОДА И ПРОЦЕСС ЭВОЛЮЦИИ
17
Роль воды для живых организмов находит свое отражение, в частности, в том, что одним из главных факторов естественного отбора, влияющих на видообразование, является недостаток воды (ограничение распространения некоторых растений, имеющих подвижные гаметы). Все наземные организмы
приспособлены к тому, чтобы добывать и сберегать воду; в крайних своих проявлениях – у ксерофитов,
у обитающих в пустыне животных и т. п. Такого рода приспособления представляются подлинным чудом «изобретательности» природы.
6. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ФУНКЦИИ ВОДЫ
У всех организмов:
1) обеспечивает поддержание структуры (высокое содержание воды в протоплазме);
2) служит растворителем и средой для диффузии;
3) участвует в реакциях гидролиза;
4) служит средой, в которой происходит оплодотворение;
5) обеспечивает распространение семян, гамет и личиночных стадий водных организмов, а также
семян некоторых наземных растений, например кокосовой пальмы.
У растений:
1) обуславливает осмос и тургесцентность (от которых зависит многое: рост (увеличение клеток),
поддержание структуры, движения устьиц и т. д.);
2) участвует в фотосинтезе;
3) обеспечивает транспорт неорганических ионов и органических молекул;
4) обеспечивает прорастание семян – набухание, разрыв семенной кожуры и дальнейшее развитие.
У животных:
1) обеспечивает транспорт веществ;
2) обуславливает осморегуляцию;
3) способствует охлаждению тела (потоотделение, тепловая одышка);
4) служит одним из компонентов смазки, например в суставах;
5) несет опорные функции (гидростатический скелет);
6) выполняет защитную функцию, например в слезной жидкости и в слизи;
7) способствует миграции (морские течения).
7. РОЖДЕНИЕ ВОДЫ
Глубоко проникает в тьму времен острый луч прожектора науки. Но время образования нашей
планеты безмерно далеко. Луч слабеет, дрожит и колеблется... Возникла Земля из огненного солнечного
вещества или из газо-пылевого облака? Горячая или холодная была сначала Земля? От решения этой
проблемы зависит и решение вопроса о происхождении воды.
По представлениям О. Ю. Шмидта, в первоначальной стадии образования Земли молекулы воды
намораживались на твердые частицы уплотнявшегося газо-пылевого облака. Потом, под влиянием радиоактивных процессов, Земля стала разогреваться. Накопившееся тепло начало «изгонять» воду из
недр Земли. Количество воды на поверхности планеты с течением времени увеличивалось, потекли реки, образовались океаны и моря. Сторонники этой гипотезы считают, что нарастание гидросферы продолжается и поныне. Мировой океан медленно поглощает сушу.
Существует и противоположная точка зрения. На Земле развиваются геологические процессы, химически связывающие воду. В глине, например, химически связано 14 % воды, а в гипсе – 21 %. Вода в
подобных случаях связана «навеки», если не произойдет катастрофы, которая ввергнет эти породы в
подкорковую зону земного шара, в зону огромных давлений и высоких температур. Академик Ф. Ю.
Левинсон-Лессинг считал, что эти геологические процессы «прочат полное обезвоживание поверхности
Земли, уничтожение всего живущего и печальную физиономию Луны». К этому же заключению, видимо, но из других соображений, присоединяется аргентинский геолог Гейнсгеймер. Он полагает, что
Земля заметно теряет воду при разложении паров в верхних слоях атмосферы на кислород и водород,
которое происходит под влиянием космических лучей, причем водород безвозвратно уносится в мировое пространство.
Однако из всех гипотез наиболее убедительно выглядит гипотеза В. И. Вернадского. Он считал,
что количество воды на поверхности Земли остается неизменным, а моря, заливавшие временами сушу
во время даже самых мощных океанских трансгрессий, – это только «всплески всемирного океана».
В настоящее время советские ученые установили, что, действительно, в верхних слоях атмосферы
происходит разложение водяных паров на кислород и водород. Но убыль воды от этого ничтожна. На
протяжении всей истории Земли она могла вызвать понижение уровня океана всего на 2-3 м. Голланд18
ский геолог Ф. Кюэнен сделал интересный расчет, касающийся выделения первичной или, как говорят,
ювенильной воды, происходящего при вулканической деятельности. Так вот, оно составляет около 1/25
км3 в год. Следовательно, со времени палеозоя, за последние 270 млн лет, количество воды, освободившееся из недр Земли, составляет незначительную долю общей массы океанской воды.
Однако вернемся к вопросу о происхождении воды на Земле. Намораживание ее молекул на твердые частицы холодной Земли не объясняет происхождения этих молекул, следовательно, и самой воды.
Гораздо правдоподобнее другая гипотеза.
В бурных реакциях созидания, происходивших в плазме солнечного вещества новорожденной
Земли, наряду с прочими элементами, металлами и минералами возникли и пары воды. При остывании
планеты они низвергались на ее поверхность и образовали гидросферу.
По мнению академика Д. И. Щербакова, вода более или менее ровным слоем покрывала первоначально всю планету. Затем во впадинах образовались моря и океаны, потекли реки, а после того, как
слой рыхлых осадков покрыл первозданные скалы, медленно стали сочиться подземные воды. Итак,
надо думать, что земная кора и вода образовались почти одновременно, а общая масса воды на нашей
планете практически неизменна, и потому Матушке-Земле не грозит ни всемирный потоп, ни превращение в безводную пустыню.
8. КРУГОВОРОТ ВОДЫ
Между судьбами капель воды и судьбами людей есть нечто общее. Как бы велико ни было число
тех и других, судьбы у всех у них разные. Если бы проследить за жизнью одной единственной молекулы воды со времени ее образования и до наших дней, можно было бы написать самую увлекательную
сказку для детей или не менее увлекательный роман для взрослых.
Вместе с миллионами других молекул она точила и растворяла первозданные горы, в виде тончайших кристаллов тысячи лет хранилась в высокогорных ледниках, совершила не одно кругосветное
путешествие вместе с морскими течениями, затопляла села и города во время наводнений, плавала в облаках над поверхностью океанов и материков, разбивала корабли о прибрежные скалы, обильно насыщала влагой древние папоротниковые деревья, современные пальмы и сосны; каплей росы она сверкала
на душистых лепестках розы, струилась в термах Помпеи и акведуках Карфагена, взращивала посевы и
питала виноградную лозу; вместе с хмелем она дурманила голову человеку, несла жизнь усталому путнику в безводной пустыне и умерщвляла человека, растворяя таинственные средневековые яды семейства Борджиа.
Посмотрим, какими путями движется вода на Земле в наше время.
Первоисточник воды на нашей планете – Мировой океан. Преодолевая силу тяжести, мощная тепловая машина, приводимая в движение энергией Солнца, ежегодно поднимает с поверхности всего земного шара в атмосферу 511 тыс. км3 воды. 411 тыс. км3 поднимается с одной только поверхности океана; из них примерно две трети возвращается в виде атмосферных осадков обратно в океан. Это малый
круговорот воды на Земле.
Оставшаяся треть испарений уносится ветрами с поверхности океана на сушу. Она присоединяется
к водяным парам, поднимающимся в атмосферу с растительного покрова, из почвы и водоемов суши.
Одна треть – это, кажется, не так уж много. Но если бы океан этой третью не пополнял убыль воды,
стекающей в него с суши, материки давно превратились бы в пустыни.
На суше в виде осадков ежегодно выпадает примерно 100 тыс. км3 воды. Здесь путь воды длиннее,
разнообразнее и сложнее. Часть воды после дождя сейчас же возвращается в атмосферу, особенно если
это происходит летом или в засушливых южных странах. Выпал, например, в пустыне ночной дождь.
Дневное жаркое солнце накалило и высушило песок, а с наступлением ночной прохлады вода, испарившаяся днем, опять вернулась на землю в виде росы.
Вот первые капли дождя упали на жаждущую влаги почву. Вода просачивается сквозь поры сначала быстро, потом медленнее. Сила тяжести влечет ее все ниже и ниже, пока на пути не встретится
непроницаемый скальный или глинистый пласт. Скопившаяся над ним вода начинает медленно течь в
порах грунта вдоль по его уклону. Она может снова выйти на поверхность земли в ближайшем овраге,
слиться с другими подземными водоносными слоями в невидимую многоводную «реку» или в углублении водонепроницаемого пласта образовать целое подземное озеро-губку.
Вода проникает в земную кору на глубину сотен и тысяч метров. Извилистыми подземными путями она порой течет на очень дальние расстояния и выходит на поверхность в виде гейзеров, ручьев и
болот, питает реки в засушливое время года или прямо стекает в моря и океаны, образуя на дне их удивительные источники пресной воды. Но когда почва, вдоволь насыщенная влагой, отказывается уже
19
принимать дождевую воду, вода стекает по ее поверхности, собираясь в наземные ручейки, образует
паводки и, в конечном итоге, опять-таки попадает в океан.
Часть увлажнившей почву воды всасывают корни растений. Насыщенная питательными солями,
она поднимается по стволам и стеблям и возвращается в атмосферу через листья в виде водяных паров.
Вода может выпасть на землю в форме снега. Тогда в своем стремлении к океану она задержится
до весны. А если снег выпадает на вершины высоких снеговых гор, в Антарктиде или в Гренландии, он
может пролежать многие десятки, сотни и даже тысячи лет; с течением времени он превратится в лед
медленно сползающих вниз ледников. Как видите, у воды на Земле много путей, и, действительно,
нельзя заранее сказать, какая судьба, какой путь – длинный или короткий, прямой или извилистый –
предстоит капле воды, покинувшей океан, прежде чем она вернется на свою родину. Это большой круговорот воды на Земле.
Воздух и вода – главные и, пожалуй, единственные вещества неживой природы, подвижные в полном смысле этого слова. Благодаря плотности, во много раз превышающей плотность воздуха, вода выполняет на Земле роль главного транспортного средства. В океанах и морях волны и течения, на суше –
реки и ледники переносят огромные количества глины, камней и песка. Движущаяся вода, кроме того,
служит единственным средством перемещения для многих живых организмов, не обладающих способностью самостоятельно передвигаться на дальние расстояния. Ветер по сравнению с водой более подвижен, более шумлив, но и более «ленив». Он не в состоянии выполнять и тысячной доли той работы,
которую выполняет вода. А между тем своей кинетической энергией вода в основном обязана именно
ветру – движению атмосферы. Ветер вздымает волны в океане и возбуждает океанские течения, с усилением ветра увеличиваются испарения, ветер уносит на сушу образовавшиеся над морем облака и питает ими реки.
Впрочем, и океан оказывает большое влияние на движение атмосферы. Летом, например, преобладают ветры со стороны относительно холодного океана в сторону нагретой суши, зимой – наоборот.
Над океаном образуются грозные тропические циклоны и воздушные течения.
Круг, таким образом, замыкается. Воздух вызывает движение воды, вода возбуждает движение
воздуха. А за этим мощным и непрерывным круговоротом воды, оживляющим нашу планету, стоит величественное Солнце, главный источник энергии и всякого движения на Земле.
9. АСКЕТИЗМ ЖИВОТНЫХ И РАСТЕНИЙ
Для обитателей пустыни жизнь начинается с наступлением темноты. Днем большинство из них
спит, зарывшись в песок или укрывшись от палящих лучей солнца среди скал. Суслики в разгар зноя
погружаются в летнюю спячку. Крупные млекопитающие в пустынях отличаются поджарым телом,
длинными ногами и быстротой бега. Газели, антилопы, джейраны, куланы и другие копытные животные в поисках пищи и воды способны за несколько часов покрывать огромные расстояния. Рябки носят
в зобу для своих птенцов по полстакана воды. Глаза, уши, нос у животных защищены от песка. У верблюда, например, такие ресницы, которым может позавидовать любая киноактриса. У сайги широко
расставлены и сдвинуты назад ноздри, чтобы при щипании травы в них не попадал песок. Многие животные в пустыне имеют темную окраску, что предохраняет их от ультрафиолетовых лучей; некоторые,
например газели, обладают такой защитной окраской, что их не отличишь от песка и камня. Хищники в
пустыне пополняют запас влаги в организме кровью своей добычи.
Существуют обитатели пустынь, которые совсем не пьют. Они получают влагу из корней и клубней растений, которые употребляют в пищу, а некоторые отчасти или даже полностью компенсируют
расход влаги метаболической водой. Так называют воду, образующуюся внутри организма при обмене
веществ, при расщеплении и окислении белков, углеводов (крахмала) и жиров.
Хорошо всем известная ковровая моль живет без воды, в то же время в отложенных ею яичках вода составляет 80 % от их веса.
Тушканчики, которые водятся в Европе и Азии, и американская кенгуровая крыса совершенно не
нуждаются в воде не только в природных условиях, но и в неволе. На каждую калорию тепловой энергии, освобождающейся при окислительных процессах, в организме кенгуровой крысы выделяется от
0,09 до 1,3 г метаболической воды. Как и все животные, тушканчики и кенгуровые крысы теряют воду
при выдохе и вместе с прочими выделениями тела, но их организм приспособился выделять вдвое
меньше воды, чем у других животных такого же размера, например у обыкновенной крысы. Благодаря
этому для нормального существования им совершенно достаточно метаболической воды, хотя они, конечно, пользуются и влагой растений. Кстати заметим, что организм человека тоже вырабатывает воду,
но не более 0,5 л в сутки.
20
В Ливийской пустыне среди скал и отмерших кустарников водятся тысячи змей. Эти змеи пьют
росу, а выделение влаги у них, как у всех змей, в 10 раз меньше, чем у теплокровных животных. Для
человека, оказавшегося в пустыне, содержащаяся в их теле жидкость может заменить воду. Людям в
виде опыта при температуре воздуха около 40 град. давали в сутки по 1,5-2,5 л жидкости, извлеченной
из тела змеи. Если не считать очень большой слабости, на вторые сутки подвергнутые испытанию чувствовали себя относительно хорошо.
У человека потеря влаги в организме влечет за собой сгущение крови; у верблюда, потерявшего
при испытании 50 л влаги, что составило 20 % его веса, количество крови уменьшилось всего на 1 л.
Верблюд теряет влагу главным образом за счет жидкости, содержащейся в тканях и в связках его тела,
что, очевидно, не так опасно, как потеря влаги из крови.
У человека, как мы уже знаем, температура в сухой жаркой пустыне поднимается днем только на 1
град., после чего терморегулирующий аппарат организма удерживает ее на одном уровне путем обильного выделения пота. У верблюда в жаркий день температура поднимается от 34 град. утром до 40-41
град. днем и только после этого начинает работать «водный» аппарат терморегуляции. Безвредный для
организма перегрев на 6-7 град. дает возможность верблюду экономнее расходовать влагу. Что же касается запаса воды в верблюжьем желудке, то оказалось, что его нет. При вскрытии в пазухах желудка
была обнаружена жидкость, по составу близкая к крови и желудочным сокам. Она имела дурной запах и
вкус, но, конечно, в крайнем случае могла пригодиться и для питья. Взамен воды у верблюда в горбах
запасен жир, как и у курдючных овец, у которых жир откладывается в хвостах. Этот жир служит одновременно и запасом пищи, и источником метаболической воды.
Приспособились к недостатку воды и растения в пустыне. Годами могут лежать в сухом песке семена. Первый дождь воскрешает их, но большинство из них живут недолго. Это так называемые эфемеры, жизнь их коротка. Кочевники-скотоводы в Сахаре все время меняют свои становища в поисках районов, где выпал случайный дождь и где на несколько недель после этого зацветает высушенная солнцем
и, казалось, совершенно мертвая до этого земля.
На пустынном мексиканском плоскогорье растут кактусы. Вот как описывают эти удивительные
растения Ильф и Петров: «Целый лес кактусов торчал из песка по обе стороны дороги. Их ветви, такие
же толстые, как сам ствол, казались искалеченными в пытке, как бы обрубленными до локтя, растопыренными руками». Человеку, идущему ночью при лунном свете через лес кактусов, кажется, что он
окружен чудовищами, которые вот-вот растерзают его своими страшными когтями. Когти-шипы отпугивают от растения животных, которые в ином случае совершенно уничтожили бы эти зеленые бочки с
драгоценной в пустыне влагой. Кактус содержит 96 % воды, а благодаря строению своего тела он умеет
ее хранить круглый год, несмотря на то, что три четверти года здесь не бывает дождей.
Весной пустыня Карру, как и многие другие пустыни, расцветает. К ней устремляются стада антилоп, полосатых зебр и стаи длинноногих страусов. Откуда же берутся на такой почве и в таком климате
растения? Здесь это большей частью многолетние растения – яркие амариллисы, кринумы и другие луковичные. В засушливый период они бережно хранят жизнь в луковицах, скрытых под землей и облаченных кожицей, которая защищает их от жары и потери влаги.
Типичная для всех пустынь растительность – чахлые деревья и сухие кустарники, защищенные от
животных иглами. Корни их глубоко протянулись в землю в поисках грунтовой воды и широко раскинулись у самой поверхности, чтобы не пропустить ни одной капли влаги, которую случится обронить на
землю заблудившейся тучке.
Аскетизм организмов в пустыне – свидетельство неистощимой способности живой природы приспосабливаться.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В состав организмов входит более половины элементов периодической системы Менделеева, причем около 20 из них являются обязательными и обнаруживаются почти во всех типах клеток.
Клетки сходны не только по строению, но и по химическому составу. Клетки всех живых организмов содержат хотя и неодинаковые, но сходные вещества в близких количествах. Сходство в строении и
химическом составе у разных клеток свидетельствует о единстве их происхождения.
Органические вещества
Среди других химических веществ живой клетки преобладают органические соединения. Они составляют в среднем 20-30 % массы организма. К ним относятся биологические полимеры – белки, нуклеиновые кислоты и углеводы, а также жиры и ряд небольших молекул – гормонов, пигментов, аминокислот, нуклеотидов, АТФ и др. В различные типы клеток входит неодинаковое количество тех или
21
иных органических соединений. Например, в растительных клетках преобладают сложные углеводы –
полисахариды; в животных – больше белков и жиров. Тем не менее, каждая группа органических веществ в любом типе клеток выполняет сходные функции.
Практически все сухое вещество клеток составляют органические соединения, представленные четырьмя основными видами молекул: белками, нуклеиновыми кислотами, полисахаридами и липидами.
- Белки
На долю белков приходится основная часть живой материи в клетках. Термин «протеин» (белок)
происходит от греческого слова proteios, означающего «первый» или «главный». У всех живых организмов белки являются прямыми продуктами гeнов и эффекторами их действия. Многие белки обладают специфической каталитической активностью и функционируют как ферменты. Белки других типов
играют роль структурных элементов в клетках и тканях. Ряд белков, присутствующих в мембранах клеток, способствуют транспорту некоторых веществ внутрь клеток и наружу. В осуществлении множества
других биологических функций также участвуют белки – пожалуй, наиболее универсальные в этом отношении биомолекулы.
- Нуклеиновые кислоты
Особая роль в развитии всего живого принадлежит нуклеиновым кислотам. Нуклеиновые кислоты
присутствуют во всем живом и выполняют роль хранилищ генетической информации. Наиболее крупные и необычные молекулы, которые можно обнаружить в живых организмах, – это нуклеиновые кислоты. Они были открыты в ходе активного изучения живой материи, которое велось при помощи химических методов в конце XIX в. Швейцарский биохимик Фридрих Мишер первым обнаружил соединения кислотной природы, связанные с белками клеточного ядра. Он нашел эти соединения в ядрах клеток гноя и в спермиях (мужских половых клетках). Впоследствии Мишер установил, что эти вещества
заметно отличаются от белковых и других соединений. Поскольку их обнаружили в клеточных ядрах
(ядро – нуклеус), они получили название «нуклеиновые кислоты».
О широком распространении таких соединений в живой природе вначале не знали, однако по мере
изучения все новых и новых видов растений, животных и микроорганизмов стало ясно, что все они содержат нуклеиновые кислоты. Все имеющиеся на сегодня экспериментальные сведения говорят о том,
что нуклеиновые кислоты являются молекулами, осуществляющими первичный контроль над всеми
важнейшими процессами жизнедеятельности во всех организмах. Это позволяет предположить, что
нуклеиновые кислоты играли сходную роль и в жизни примитивных форм организмов.
По мере усовершенствования методов анализа, появилась возможность сравнить нуклеиновые
кислоты разных организмов. К удивлению химиков и биологов, оказалось, что нуклеиновые кислоты
самых разнообразных живых существ (от вирусов до зеленых растений, животных и человека) очень
сходны. Из других опытов удалось выяснить, что нуклеиновые кислоты имеются не только в ядре клетки, но и в других ее частях. Термин «нуклеиновые (ядерные) кислоты» все же применяется, хотя он и не
совсем точен. Особенности их химического строения обеспечивают возможность хранения, переноса в
цитоплазму и передачу по наследству дочерним клеткам информации о структуре белковых молекул,
которые синтезируются в каждой клетке.
Белки обуславливают большинство свойств и признаков клеток. Понятно поэтому, что стабильность структуры нуклеиновых кислот – важнейшее условие нормальной жизнедеятельности клеток и
организма в целом. Любые изменения строения нуклеиновых кислот влекут за собой изменения структуры клеток. Существует два важнейших типа нуклеиновых кислот – дезоксирибонуклеиновая кислота
(ДНК) и рибонуклеиновая кислота (РНК). РНК отличается от ДНК тем, что в ее состав входит другой
тип сахара и основание урацил вместо тимина. ДНК и РНК во всех клетках выполняют одни и те же
функции, обеспечивая хранение, передачу и реализацию генетической информации. ДНК служит хранилищем генетической информации, а различные типы РНК способствуют ее реализации в процессе
синтеза белков.
Все нуклеиновые кислоты образуются из восьми различных повторяющихся структурных единиц
– нуклеотидов; четыре из них играют роль структурных единиц ДНК, а другие четыре используются
при построении РНК. Каждый нуклеотид, в свою очередь, состоит из трех более мелких единиц:
1) азотистого основания;
2) пятиуглеродного сахара;
3) фосфорной кислоты.
Словом, все многообразие живых организмов зависит от последовательности размещения в молекуле ДНК четырех структурных единиц – нуклеотидов.
22
- Полисахариды
Полисахаридам присущи важные биологические функции. Крахмал и гликоген используются как
временные депо глюкозы. Нерастворимые полимеры углеводов выполняют функции структурных и
опорных элементов в клеточных стенках бактерий и растений, а также в соединительной ткани и оболочках клеток животных. Полисахариды других типов служат в качестве смазки в суставах, обеспечивают слипание клеток и придают биологическую специфичность поверхности животных клеток.
- Липиды
Липиды, к которым относятся жиры и жироподобные вещества, во-первых, играют роль основных
структурных компонентов мембран и, во-вторых, служат запасной формой богатого энергией «горючего».
4. МАКРОМОЛЕКУЛЫ И ИХ СОСТАВ
Эти четыре наиболее важных класса биомолекул имеют одно общее свойство: все они представляют собой относительно крупные структуры с высокими молекулярными массами и потому называются макромолекулами. Молекулярные массы различных белков лежат в пределах от 5000 до 1 млн. У некоторых нуклеиновых кислот молекулярные массы достигают нескольких миллиардов. Полисахариды,
например крахмал, также имеют высокие молекулярные массы порядка миллионов. Размеры отдельных
липидных молекул значительно меньше (мол. масса 50 – 1500). Однако обычно липидные молекулы
объединяются друг с другом и образуют очень крупные структуры, которые включают тысячи молекул
и функционируют, по существу, как макромолекулярные системы (такая система служит, в частности,
«основой» клеточных мембран). Таким образом, мы можем отнести подобные липидные структуры к
макромолекулам.
Макромолекулы образуются из небольших молекул, играющих роль строительных блоков. Хотя в
живых организмах содержится множество различных белков и нуклеиновых кислот, построение этих
сложных структур основано на весьма простых принципах. В качестве строительных блоков, из которых состоят все белки и нуклеиновые кислоты, используются простые молекулы; число этих молекул
невелико, и они имеют одно и то же строение у всех видов организмов. Молекулы всех белков, представляющие собой длинные цепи, построены всего из 20 разных аминокислот, расположенных в той
или иной линейной последовательности. Из одних и тех же строительных блоков разные организмы
способны вырабатывать такие разнообразные продукты, как ферменты, гормоны, белок хрусталика глаза, перья, паутина, панцирь черепахи, белки молока, энкефалины (наркотики, вырабатываемые самим
организмом), антибиотики, ядовитые вещества грибов и многие другие соединения, наделенные специфической биологической активностью.
Аналогичным образом длинные, напоминающие цепи, молекулы нуклеиновых кислот у всех организмов построены из небольшого числа нуклеотидов, образующих различные последовательности. Белки и нуклеиновые кислоты являются информационными макромолекулами; каждый белок и каждая
нуклеиновая кислота несут определенную информацию, закодированную в последовательности строительных блоков. Полисахариды также состоят из большого числа строительных блоков. Крахмал и целлюлоза, например, представляют собой длинные цепи строительных блоков одного типа, а именно – сахара глюкозы. Поскольку полисахариды построены из структурных единиц только одного типа или из
чередующихся единиц двух типов, они не могут нести закодированную генетическую информацию. Таким образом, более 90 % сухого органического вещества в живых организмах составляют тысячи разнообразных макромолекул, построенных всего лишь из трех-четырех десятков различных видов простых органических молекул.
Молекулы, используемые в качестве строительных блоков, имеют простую структуру. В белках
строительными блоками служат 20 различных аминокислот; все они содержат карбоксильную группу и
аминогруппу, связанные с одним и тем же атомом углерода. Аминокислоты отличаются друг от друга
строением только одной части молекулы, а именно боковой группы, обозначаемой обычно символом R.
Наиболее часто встречающиеся в природе полисахариды, крахмал и целлюлоза состоят из повторяющихся единиц D-глюкозы. Липиды также построены из сравнительно небольшого числа типов органических молекул. Большинство молекул липидов содержат одну или несколько длинноцепочечных
жирных кислот, производных пальмитиновой или олеиновой кислот.
Кроме того, многие липиды содержат спирты, например глицерин, а некоторые еще и фосфорную
кислоту. Таким образом, большая часть биомолекул построена примерно из трех десятков органических
соединений. Все эти соединения выполняют самые разнообразные функции в живых организмах.
23
Жирные кислоты – это компоненты не только сложных липидов клеточных мембран, но и жиров –
богатых энергией соединений, обеспечивающих накопление запасного «топлива» в организме. Кроме
того, жирные кислоты входят в состав защитного воскового налета на листьях и плодах растений, а
также служат предшественниками других специализированных соединений.
Аминокислоты – это не только строительные блоки белков; некоторые из них могут быть нейромедиаторами (нейротрансмиттерами) и предшественниками ряда гормонов, а у растений – токсичных
алкалоидов. Аденин служит строительным блоком нуклеиновых кислот, некоторых коферментов и
АТФ-соединения, выполняющего роль переносчика энергии в клетках. Таким образом, биомолекулы,
играющие роль строительных блоков, являются, по существу, предшественниками или родоначальниками большинства других биомолекул. Поэтому мы можем рассматривать их как молекулярный алфавит живой материи. К этим простым органическим веществам нельзя относиться без некоторой доли
благоговения и восхищения – ведь они были отобраны в процессе эволюции и стали участниками столь
необычных и уникальных взаимоотношений, совокупность которых мы называем молекулярной логикой живых организмов.
Исходя из всего сказанного выше, можно с уверенностью считать, что, несмотря на многообразие
живых организмов в природе, все они находятся в непосредственном родстве друг с другом. И, несмотря на то, что у современной науки существует много версий о происхождении жизни на Земле, все современные живые организмы, вероятнее всего, являются потомками одного общего предка.
Химический состав клеток
Все клетки животных и растительных организмов, а также микроорганизмов сходны по химическому составу. В клетке содержится несколько тысяч веществ, которые участвуют в разнообразных химических реакциях. Сходство в строении и химическом составе разных клеток свидетельствует о единстве их происхождения.
Одни элементы содержатся в клетках в относительно большом количестве, другие - в малом. Особенно велико содержание в клетке четырех элементов - кислорода, углерода, азота и водорода (до 98%).
Сера, фосфор, хлор, калий, магний, натрий, кальций, железо составляют вместе 1,9%. Все остальные
элементы содержатся в клетке в исключительно малых количествах (меньше 0,01%). В живых телах
наряду с веществами, распространенными в неживой природе, содержится много веществ, характерных
только для живых организмов.
Вода составляет почти 80% массы клетки. Ей принадлежит существенная многообразная роль в
жизни клетки. Она определяет физические свойства клетки - ее объем, форму, упругость. Вода участвует в образовании структурных молекул органических веществ, в частности структуры белков. Большинство реакций, протекающих в клетке, могут идти только в водном растворе; многие вещества поступают
в клетку из внешней среды в водном растворе и в водном же растворе отработанные продукты выводятся из клетки. Вода является непосредственным участником многих химических реакций (расщепление
белков, углеводов, жиров и др.).
Биологическая роль воды определяется особенностью ее молекулярной структуры, полярностью
молекул воды. Частица воды - диполь: в области атомов водорода (протона) преобладает положительный заряд, а в области атомов кислорода - отрицательный. Этим объясняется способность воды к ориентированию в электрическом поле и присоединению к различным молекулам и участкам молекул, несущим заряд, с образованием гидратов. Много веществ способно растворяться в воде: соли, кислоты,
щелочи, а из органических веществ - многие спирты, амины, углеводы, белки и др. Вещества, хорошо
растворимые в воде, называются гидрофильными веществами (греч. ―гидрос‖ - вода, ―филео‖ - люблю).
Жиры, клетчатка и другие вещества плохо или вовсе не растворяются в воде, их называют гидрофобными (греч. ―гидрос‖ - вода, ―фобос‖ - страх, ненависть). Гидрофильность объясняется наличием групп
атомов, способных вступать с молекулами воды в электростатическое взаимодействие или образованием с ними водородных связей. Гидрофильные вещества - это соли, углеводы, белки, низкомолекулярные
органические соединения. Многие жиры - гидрофобны. Гидрофобные вещества входят в состав клеточных мембран, обусловливая их полупроницаемость.
Для процессов жизнедеятельности клетки наиболее важны такие катионы, как K +, Na+, Ca2+, Mg2+,
из анионов - HPO42-, Cl-, HCO3-. Концентрация анионов и катионов в клетке и среде ее обитания, как
правило, резко различна. К примеру, внутри клетки всегда довольно высокая концентрация ионов калия
и очень малая - ионов натрия, а в окружающей среде (плазме крови, морской воде) мало ионов калия и
много ионов натрия. Пока клетка жива, это соотношение ионов строго поддерживается, а после смерти
клетки содержание ионов в среде и клетке выравнивается. Ионы клетки способствуют поддержанию
24
постоянного осмотического давления внутри клетки и рН. В норме реакция клеток слабощелочная, почти нейтральная, обеспечиваемая содержащимися в клетке анионами слабых кислот (НСО3-, НРО4-) и
слабыми кислотами (Н2СО3), которые связывают и отдают ионы водорода, в результате чего реакция
внутренней среды клетки практически не изменяется. Некоторые неорганические вещества содержатся
в клетке не только в растворенном, но и в твердом состоянии. Так, прочность и твердость костной ткани
обеспечивается фосфатом кальция, а раковин моллюсков - карбонатом кальция. Не все вещества, содержащиеся в клетке, специфичны для живой природы. Вода и соли распространены и вне живого. Но в
организмах и продуктах их жизнедеятельности обнаружено большое количество углеродсодержащих
соединений, характерных только для живых клеток и организмов, получивших название органических
веществ.
Из органических веществ клетки на первом месте по количеству и значению стоят белки, состоящие из крупных молекул (макромолекул, греч. ―макрос‖ - большой). В состав всех белков входят атомы
водорода, кислорода, азота; во многие белки входят еще атомы серы, а в некоторые - атомы металлов
железа, цинка, меди. Белки составляют 10-20% от сырой массы и 50-80% от сухой массы клетки. Белки
обладают большой молекулярной массой: молекулярная масса альбумина - одного из белков яйца 36 000, гемоглобина - 152 000, миозина (одного из белков мышц) - 500 000. Тогда как молекулярная
масса спирта - 46, уксусной кислоты - 60, бензола - 78. Среди органических веществ белки самые сложные, они составлены из повторяющихся сходных по структуре низкомолекулярных соединений, ковалентно связанных между собой, которые называются мономерами. Поэтому белки (как углеводы и жиры) являются полимерами. Если обозначить мономер буквой А, то структуру полимера можно изобразить так: А-А-А-А-А. Большинство природных и искусственных (полиэтилен, лавсан, капрон и др.) полимеров построены из одинаковых мономеров. Белки же состоят из сходных, но не вполне одинаковых
мономеров. Мономерами белков являются аминокислоты. Молекула аминокислоты как бы состоит из
двух частей: одна часть одинаковая, состоящая из аминогруппы (-NH2) (выделена синим цветом) и
находящейся рядом карбоксильной группы (-СООН); другая часть молекулы у всех аминокислот разная
(выделена красным цветом) и называется радикалом (R). Имеется много разных аминокислот, но мономерами любых природных белков - животных, растительных, микробных, вирусных - являются только
20 аминокислот (их еще называют ―волшебными‖). Соединение аминокислот происходит через общие
для них группировки: аминогруппа одной аминокислоты соединяется с карбоксильной группой другой
с отщеплением молекулы воды. Между аминокислотами образуется прочная ковалентная связь -NHCO2-, которая называется пептидной связью. Образовавшееся соединение аминокислот называется пептидом. Пептид из двух аминокислот называется дипептидом, из трех - трипептидом, из многих аминокислот - полипептидом. Все белки представляют собой полипептиды, т.е. цепи из многих десятков и
даже сотен аминокислотных звеньев.
Аминокислота
Сокращенное название
Аланин
Ала
Аргинин
Арг
Аспарагин
Асн
Аспарагиновая кислота
Асп
Валин
Вал
Гистидин
Гис
Глицин
Гли
Глутамин
Глн
Глутаминовая кислота
Глу
Изолейцин
Иле
Лейцин
Лей
Лизин
Лиз
Метионин
Мет
Пролин
Про
Серин
Сер
Тирозин
Тир
Треонин
Тре
Триптофан
Три
Фенилаланин
Фен
25
Цистеин
Цис
Двадцать аминокислот, входящих в состав природных белков
Каждый живой организм содержит большое число разнообразных белков, причем каждому виду
присущи свойственные только ему белки. Белки различаются по составу аминокислот, числу аминокислотных звеньев, порядку следования в цепи. Поэтому число структурных вариантов достигает астрономических цифр. Последовательность аминокислотных остатков в молекуле белка определяет его первичную структуру, прочность которой определяется ковалентными связями. Следующий уровень
структуры белка определяется степенью закручивания белковой нити в спираль. Между группами СООН, находящимися на одном витке спирали, и группами -NH2 - на другом витке образуются водородные связи, которые слабее ковалентных, но их большое число обеспечивает образование достаточно
прочной структуры. Дальнейшая укладка полипептидной спирали заключается в свертывании полипептидной нити в клубок. Образуется третичная структура белка, специфичная для каждого белка. Третичную структуру поддерживают гидрофобные связи, возникающие между радикалами гидрофобных аминокислот. Эти связи слабее водородных: в водной среде клетки гидрофобные радикалы отталкиваются
от воды и слипаются друг с другом. Кроме гидрофобных сил, в третичной структуре существенную
роль играют электростатические связи между электроотрицательными и электроположительными радикалами аминокислотных остатков. Третичная структура поддерживается также небольшим числом ковалентных дисульфидных -S-S- связей, возникающих между атомами серы серосодержащих аминокислот. В живой клетке образуются и другие, более сложные формы структуры белка, например, четвертичные, которые обеспечивают полноценную работу белков. Четвертичная структура формируется при
соединении нескольких молекул белков. Пептидные цепи, уложенные в виде клубка, называются глобулярными, а в виде нитей - фибриллярными белками.
Под влиянием внешних факторов (изменение температуры, солевого состава среды, рН, радиация
и иные факторы) слабые связи рвутся и структура белка, а следовательно, и его свойства изменяются.
Этот процесс называется денатурацией. Такие изменения структуры белка обычно легко обратимы. Разрыв большого числа слабых связей ведет к необратимой денатурации белка: например, свертывание
яичного белка при кипячении. При обратимой денатурации нарушаются слабые связи, которые не затрагивают первичную структуру белка. При денатурации изменяются и свойства белка: он утрачивает
растворимость, становится доступным действию ферментов, теряет присущие ему функции. Гормоны
также могут оказывать денатурирующее действие. Все особенности белка определяются его первичной
структурой, т.е. порядком чередования аминокислот в полипептидной цепи. Способность белков к обратимому изменению структуры в ответ на действие физических и химических факторов лежит в основе важнейшего свойства всех живых систем - раздражимости.
Белки в клетке выполняют важные и многообразные функции. Прежде всего, они выполняют
строительную функцию, участвуя в образовании всех клеточных мембран и органоидов клетки, а также
внеклеточных структур. Большое значение имеет каталитическая функция белков. Быстрое расщепление и синтез органических веществ в клетке обеспечивают катализаторы (ускорители реакции) - ферменты, по химической структуре являющиеся белками. Каталитическая активность ферментов исключительно велика: они ускоряют протекание реакций в десятки, сотни миллионов раз. В большинстве
случаев ферменты катализируют превращение веществ, размеры молекул которых по сравнению с размерами макромолекулы фермента очень малы. Например, фермент каталаза имеет молекулярную массу
250 000, а пероксида водорода (Н2О2), распад которого катализирует каталаза, всего 34. Это указывает
на то, что каталитическая активность фермента определяется не всей молекулой, а только небольшим ее
участком - активным центром фермента. Возможность сближения фермента и вещества происходит
благодаря геометрическому соответствию структур активного центра фермента и молекулы вещества
(они подходят друг к другу, как ―ключ к замку‖). При денатурации фермента его каталитическая активность исчезает, так как нарушается структура активного центра. Почти каждая химическая реакция катализируется особым ферментом. Число различных реакций в клетке достигает нескольких тысяч, соответственно в клетке обнаружено к настоящему времени более 2 тыс. ферментов. Каждый фермент обеспечивает одну или несколько реакций, которые они катализируют (трансферазы, оксиредуктазы и др.).
Многие гормоны являются белками (например, гормон роста, производимый клетками гипофиза АКТГ; инсулин, глюкагон и т.п.). Белковые и небелковые гормоны способны изменять активность многих ферментов, усиливая или подавляя действие ферментов и тем самым регулируя протекание физиологических процессов в организме.
26
Весьма важна для жизни клетки сигнальная функция белков. В поверхностную мембрану клетки
встроены молекулы белков, способных изменять свою третичную структуру в ответ на действие факторов внешней среды. Так происходит прием сигналов из внешней среды и передача команд в клетку.
Двигательная функция белков проявляется в осуществлении различных видов движений (мерцание ресничек простейших, движение жгутиков, сокращение мышц). Движения обусловлены наличием особых
сократительных белков. В крови, наружных клеточных мембранах, в цитоплазме и ядрах клеток есть
различные транспортные белки, способные присоединять различные вещества и переносить их из одного места клетки в другое. Белок крови гемоглобин присоединяет кислород и транспортирует его ко всем
тканям и органам тела. Белки-транспортеры клеточных мембран обеспечивают активный и строго избирательный транспорт внутрь и наружу клетки сахаров, различных веществ и ионов.
Большое значение имеет защитная функция белков. При введении чужеродных белков или клеток
в организм в нем происходит выработка особых белков, которые связывают и обезвреживают чужеродные клетки и вещества. В лимфоидных тканях организма человека (вилочковая железа, лимфатические
железы, селезенка) производятся лимфоциты - клетки, способные синтезировать огромное разнообразие
защитных белков - антител, носящих название иммуноглобулинов. Антигены, попадающие в организм,
вызывают в лимфоцитах синтез антител определенного типа. Практически лимфоциты способны синтезировать антитела на любой антиген, с которым клетка и организм никогда не встречались. Такая защита обеспечивается генами клетки, ответственными за синтез иммуноглобулинов. Защитные белки синтезируются и растениями (флавоноиды, терпены, алкалоиды).
Белки служат одним из источников энергии в клетке (энергетическая функция). При распаде 1 г
белка до конечных продуктов выделяется 17,6 кДж (или 4,2 ккал). Белки в клетке распадаются сначала
до аминокислот, а затем до конечных продуктов - образуется вода, СО2 и азотистые продукты (аммиак,
мочевина и др.) с выделением энергии, используемой клеткой для синтеза новых веществ или на другие
нужды. Однако белки используются в качестве источника энергии тогда, когда истощаются другие ее
источники (как углеводы и жиры). Часть аминокислот не расщепляется до конечных продуктов, а используется для синтеза новых белков.
Углеводы - органические вещества, в состав которых входит углерод, кислород, водород. Углеводы составляют около 1% массы сухого вещества в животных клетках (в клетках печени и мышц - до
5%). Растительные клетки очень богаты углеводами: в высушенных листьях, семенах, плодах, клубнях
картофеля, например, их почти 90%. Общая формула углеводов: Сn(Н2О)n, где n - не меньше трех. Отсюда и название - углеводы. Различают простые и сложные углеводы. Простые углеводы называют монозами (или моносахаридами); сложные углеводы, состоящие из нескольких молекул моносахарида
(мономеров), называют полисахаридами (они, как и белки, являются полимерами). Из двух моносахаридров образуется дисахарид, из трех - трисахарид и т.д. Образование сложного углевода из мономеров
сопровождается выделением молекулы воды.
Моносахариды - бесцветные вещества, хорошо растворимые в воде, обладают приятным сладким
вкусом. В зависимости от числа углеродных атомов, входящих в молекулу углевода, различают триозы
(содержат 3 атома углерода), тетрозы - 4 атома углерода, пентозы - 5 атомов углерода, гексозы - 6 атомов углерода. Из триоз имеют важное значение молочная и пировиноградная кислоты; из тетроз эритроза (промежуточный продукт фотосинтеза); из пентоз - дезоксирибоза и рибоза, входящие в состав
ДНК, РНК и АТФ; из гексоз наиболее распространены глюкоза, фруктоза и галактоза (общая формула
С6Н12О6). Глюкоза - виноградный сахар, чрезвычайно широко распространенный в природе; в свободном состоянии встречается как в растениях, так и в животных организмах. Также много в природе
фруктозы - в плодах, меде, сахарной свекле, фруктах. Глюкоза входит в состав молочного сахара лактозы. Ди- и трисахариды (сахароза - тростниковый сахар, лактоза, мальтоза и др.) также хорошо растворимы в воде, обладают сладким вкусом. С увеличением числа звеньев растворимость полисахаридов
уменьшается, сладкий вкус исчезает.
Самым распространенными полисахаридами являются крахмал (у растений), гликоген (у животных), клетчатка (целлюлоза). Древесина растений - почти чистая целлюлоза. Мономером этих полисахаридов является глюкоза. Крахмал - это резервный полисахарид растений, находящийся в виде зернышек; в холодной воде он нерастворим, в горячей образует коллоидный раствор. Гликоген содержится в
животных клетках, а также в грибах, дрожжах и т.д. Он играет важную роль в превращениях углеводов
в животном организме, накапливается в печени, мышцах, сердце и других органах, является поставщиком глюкозы в кровь. По структуре он напоминает крахмал, но сильнее разветвлен и лучше растворяется в воде. Молекула гликогена состоит примерно из 30 000 остатков глюкозы. Клетчатка - главный
27
структурный полисахарид клеточных оболочек растений, нерастворима в воде, не имеет разветвлений.
Мономерами целлюлозы являются молекулы глюкозы (как в крахмале и гликогене). Однако в молекуле
крахмала последовательные молекулы глюкозы соединены a-гликозидными связями, а в молекуле целлюлозы они соединены b-гликозидными связями и не расщепляются ферментами, переваривающими
крахмал.
Углеводы играют роль источника энергии для осуществления клеткой различных форм активности. Углеводы подвергаются в клетке глубокому расщеплению и в результате превращаются в простые,
бедные энергией соединения - оксид углерода и воду (СО2 и Н2О) с высвобождением энергии. При
расщеплении 1 г углевода выделяется 17,6 кДж (4.2 ккал). Углеводы входят в состав оболочек клеток и
субклеточных образований (структурная функция); принимают участие в синтезе многих важнейших
веществ. В растениях полисахариды выполняют и опорную функцию. Запасающая функция выражается
в накоплении крахмала клетками растений и гликогена клетками животных. Кроме того, следует отметить и защитную функцию углеводов. Вязкие секреты (слизь), выделяемые различными железами, богаты углеводами и их производными (например, гликопротеидами). Они предохраняют пищевод, кишки,
желудок, бронхи от механических повреждений, проникновения вредных бактерий и вирусов.
Липиды (жиры и жироподобные вещества) нерастворимы в воде, но хорошо растворяются в органических растворителях - спирте, эфире, хлороформе и др. Они содержатся во всех клетках животных и
растений. Содержание жира в клетках невелико и составляет 5-15% сухой массы. Однако в клетках жировой ткани содержание жира составляет иногда 90% от сухой массы. По химической структуре жиры
представляют собой сложные соединения трехатомного спирта глицерина и высокомолекулярных жирных кислот. Жирные кислоты делятся на две группы: насыщенные, т.е. не содержащие двойных связей,
и ненасыщенные (или непредельные), содержащие двойные связи. К насыщенным кислотам относятся,
к примеру, пальмитиновая и стеариновая кислоты, а к ненасыщенным - олеиновая. Растительные жиры,
или масла, богаты ненасыщенными жирными кислотами, поэтому в подавляющем большинстве случаев
они являются легкоплавкими - жидкими при комнатной температуре. Животные жиры при комнатной
температуре твердые, так как содержат главным образом насыщенные жирные кислоты. Остаток глицерина, содержащийся в жире, обладает гидрофильными свойствами, остатки же жирных кислот - резко
гидрофобны. Если на поверхность воды нанести каплю жира, она растекается по поверхности воды, образуя тончайший слой. В таком слое жира к поверхности воды обращены гидрофильные остатки глицерина, а из воды частоколом торчат вверх углеводородные цепи. Таким образом расположение молекул
жира в водной среде самопроизвольно упорядочивается и определяется молекулярной структурой жира.
Кроме жира в клетке обычно присутствует большое количество веществ, обладающих сильно
гидрофобными свойствами, по химической структуре сходных с жирами (фосфолипиды, половые гормоны человека и животных эстрадиол и тестостерон и др.). Липиды принимают участие в построении
мембран клеток всех органов и тканей, участвуют в образовании многих биологически важных соединений - в этом состоит их структурная функция. Энергетическая функция липидов заключается в обеспечении клеток необходимой энергией - на их долю приходится 25-30% всей энергии, необходимой организму. При полном распаде 1 г жира выделяется 38.9 кДж (9.3 ккал), что примерно в 2 с лишним раза
больше по сравнению с углеводами и белками. Единственной пищей новорожденных млекопитающих
является молоко, энергоемкость которого определяется главным образом содержанием в нем жира. Животные и растения откладывают жир в запас и расходуют его в случае необходимости. Это важно для
животных, впадающих в холодное время в спячку или совершающих длительные переходы через местность, где нет источников питания (верблюды в пустыне). Семена многих растений содержат жир, необходимый для обеспечения энергией развивающееся растение. Жиры являются хорошими термоизоляторами вследствие плохой проводимости тепла. Они откладываются под кожей, образуя у некоторых
животных огромные скопления. Например, у китов слой подкожного жира достигает толщины 1 м. Это
позволяет теплокровному животному обитать в холодной воде. Жировая ткань многих млекопитающих
играет роль терморегулятора, а жировая прослойка брюшной полости защищает внутренние органы от
повреждений. Таким образом осуществляется функция терморегуляции и защитная функция. Жироподобные соединения покрывают тонким слоем листья, предохраняя их от намокания во время дождя.
Нуклеиновые кислоты (лат "nucleus" - ядро) - природные высокомолекулярные соединения, обеспечивающие хранение и передачу наследственной (генетической) информации в живых организмах.
Впервые они были выделены в 1869 г. швейцарским ученым Фридрихом Мишером (1844-1895 гг.) из
ядер клеток. Существует два типа нуклеиновых кислот: дезоксирибонуклеиновая кислота - ДНК, содержащая дезоксирибозу, и рибонуклеиновая кислота - РНК, содержащая рибозу. ДНК содержится по28
чти исключительно в ядре клетки, а РНК - и в ядре, и в цитоплазме. Содержание ДНК в ядрах клеток
строго постоянно, содержание РНК колеблется. Нуклеиновые кислоты играют важную роль в синтезе
белков клетки: они обеспечивают синтез белков той же структуры и того же состава, которые имеются у
материнской клетки и передаются дочерним.
По своей структуре молекула ДНК состоит из двух спирально закрученных друг вокруг друга цепей. Ширина двойной спирали ДНК всего около 0,002 мкм (20 ангстрем), зато длина ее исключительно
велика - до нескольких десятков и даже сотен микрометров (длина самой крупной белковой молекулы в
развернутом состоянии не превышает 0,1 мкм). Молекулярный вес ДНК гигантски велик: он составляет
десятки и даже сотни миллионов (для двойной спирали). На каждую цепь приходится половина веса.
ДНК с химической стороны представляет собой полимер, мономерами которого являются нуклеотиды.
Нуклеотид состоит их трех разных веществ: азотистого основания, простого углевода (пентозы) и фосфорной кислоты. При полном гидролизе ДНК расщепляются до пуриновых и пиримидиновых оснований, дизоксирибозы и фосфорной кислоты. Пуриновые и пиримидиновые основания называют азотистыми основаниями. Пуриновые основания - производные пурина. Из них в состав нуклеиновых кислот
входят нуклеотиды аденин и гуанин. Пиримидиновые основания, содержащиеся в нуклеиновых кислотах, - нуклеотиды: цитозин и тимин в ДНКа, цитозин и урацил - в РНК. ДНК всего органического мира
образованы соединением четырех видов нуклеотидов, которые отличаются только по азотистым основаниям: аденин (А), гуанин (Г), тимин (Т), цитозин (Ц). По размерам А равен Г, а Т равен Ц; размеры А
и Г несколько больше, чем Т и Ц. Соединение нуклеотидов в нити ДНК происходит через углевод одного нуклеотида и фосфорную кислоту соседнего. Они соединяются прочной ковалентной связью.
Таким образом, каждая цепь ДНК представляет собой полинуклеотид, в котором в строго определенном порядке расположены нуклеотиды. Азотистые основания подходят друг к другу настолько
близко, что между ними возникают водородные связи. Четко проявляется в их расположении важная
закономерность: против А одной цепи всегда оказывается Т на другой цепи, а против Т одной цепи всегда Ц. Только именно при таком сочетании нуклеотидов обеспечивается, во-первых, одинаковое по
всей длине двойной спирали расстояние между цепями и, во-вторых, образование между противолежащими основаниями максимального числа водородных связей (три водородные связи между Г и Ц и две
водородные связи между А и Т). В каждом из этих сочетаний оба нуклеотида как бы дополняют друг
друга (дополнение - лат. "комплемент"). Поэтому говорят, что Г является комплементарным Ц, а Т комплементарен А. Если на каком-нибудь участке одной цепи ДНК один за другим следуют нуклеотиды А,
Г, Ц, Т, А, Ц, Ц, то на противолежащем участке другой цепи окажутся комплементарные им Т Ц, Г, А,
Т, Г, Г. Отсюда следует, что если известен порядок следования нуклеотидов в одной цепи, то по принципу комплементарности становится известным порядок нуклеотидов в другой цепи: число пуриновых
оснований равно числу пиримидиновых, количество аденина равно количеству тимина, а гуанина - количеству цитозина (правила Чаргаффа). Д.Уотсон и Ф.Крик совмествно расшифровали структуру ДНК
и предложили ее модель в виде двойной спирали (1953 г.), за что оба были удостоены Нобелевской
премии.
Большое число водородных связей обеспечивает прочное соединение нитей ДНК и придает молекуле устойчивость, сохраняя в то же время ее подвижность - под влиянием ферментов она легко раскручивается. Под влиянием фермента двойная спираль ДНК начинает раскручиваться с одного конца, и
на каждой цепи из находящихся в окружающей среде свободных нуклеотидов собирается новая цепь.
Сборка новой цепи идет в точном соответствии с принципом комплементарности: против каждого А
встает Т, против Г - Ц и т.д. Синтез новой ДНК идет благодаря деятельности фермента ДНКполимеразы. ДНК только задает порядок расположения нуклеидов, а процесс репликации - удвоения осуществляет белок - фермент. В результате вместо одной молекулы ДНК возникают две молекулы
точно такого же нуклеотидного состава, как и первоначальная ДНК. Одна цепь ДНК в каждой вновь образовавшейся молекуле ДНК происходит из первоначальной молекулы, а другая синтезируется вновь.
Поскольку раскручивание спиралей, состоящих из многих миллионов пар нуклеотидов, сопряжено с
большим количеством вращений и огромными энергетическими затратами, которые невозможны в
условиях клетки, то репликация начинается одновременно в нескольких местах молекулы ДНК (к тому
же ДНК-полимераза может двигаться только по раскрученным ―материнским‖ нитям и использовать их
в качестве матрицы для безошибочного синтеза ―дочерних‖ цепей). Синтез новых цепей ДНК фрагментами называется прерывистым. Важную роль играет слаженность взаимодействия множества белков,
участвующих в процессе репликации. Процесс удвоения ДНК происходит в клетке незадолго перед ее
делением. Молекула РНК - тоже полимер, мономерами которого являются нуклеотиды. РНК - однони29
тиевая молекула, построенная так же, как и одна из цепей ДНК. Нуклеотидов в РНК тоже четыре, они
состоят из азотистого основания, пентозы и фосфорной кислоты. Три азотистых основания такие же,
как и в ДНК: А, Г и Ц, однако вместо Т у ДНК в РНК присутствует близкий к нему по строению пиримидин - урацил (У). РНК отличается от ДНК наличием углевода: вместо дезоксирибозы ДНК в РНК
присутствует углевод рибоза. Связь между нуклеотидами осуществляется как и в одной из цепей ДНК,
т.е. через углевод и остаток фосфорной кислоты. Содержание РНК в клетках сильно колеблется в отличие от содержания ДНК, которое относительно постоянно. При синтезе белка количество РНК более
высокое в клетках. По выполняемым функциям выделяют несколько видов РНК. Транспортные РНК (тРНК) содержатся в основном в цитоплазме клетки. Их функция заключается в доставке аминокислот в
рибосомы, к месту синтеза белка. Молекулы т-РНК - самые короткие и состоят из 80-100 нуклеотидов.
На долю т-РНК приходится около 10% от общего содержания РНК в клетке. Рибосомная РНК (р-РНК) самая крупная, состоит из 3-5 тыс. нуклеотидов, входит в состав рибосомы. На долю р-РНК приходится
около 90% от общего содержания РНК в клетке. Информационная РНК (и-РНК), или матричная (мРНК), находится в цитоплазме и ядре. Ее функция - перенос информации о структуре белка от ДНК к
месту синтеза белка в рибосомах. На долю и-РНК приходится примерно 0.5-1% от общего содержания
РНК в клетке. Еще выделяют ядерные, цитоплазматические, митохондриальные РНК, РНК пластид. Все
виды РНК синтезируются на ДНК, служащей своего рода матрицей.
Аденозинтрифосфорная кислота (АТФ) также является нуклеотидом. Она играет важную роль в
энергетике клетки. АТФ содержится в каждой клетке животных и растений. Количество АТФ колеблется и в среднем составляет 0,04% (на сырую массу клетки). Наибольшее количество АТФ содержится в
скелетных мышцах - 0,2-0,5%. АТФ состоит из азотистого основания (аденин), пентозы (рибоза) и фосфорной кислоты. АТФ отличается от других нуклеотидов тем, что содержит не одну, а три молекулы
фосфорной кислоты. Это очень неустойчивая структура: под влиянием фермента в АТФ разрывается
связь между Р и О и к освободившимся связям присоединяется одна или две молекулы воды и отщепляется одна или две молекулы фосфорной кислоты. При отщеплении одной молекулы фосфорной кислоты
АТФ переходит в АДФ (аденозиндифосфорную кислоту), а при отщеплении двух молекул фосфорной
кислоты АТФ переходит в АМФ (аденозинмонофосфорную кислоту). Реакция отщепления каждой молекулы фосфорной кислоты сопровождается высвобождением энергии: при гидролитическом отщеплении двух концевых фосфатных групп выход свободной энергии на каждую из них составляет около 30,6
кДж, тогда как при отщеплении третьей фосфатной группы АТФ выделяется только 13.8 кДж. Поэтому
принято говорить, что АДФ и АТФ содержат богатые энергией (высокоэнергетические) связи (их часто
обозначают знаком ~). Эти связи еще называют макроэргическими. В АТФ имеется две макроэргические связи. Гидролиз АТФ под влиянием фермента происходит следующим образом: АТФ + Н 2О =АДФ
+ Н3РО4. Аденозинтрифосфат мобилен и может доставлять энергию в любую часть клетки. В реакциях с
участием АТФ постоянно происходит отщепление фосфорного участка и его присоединение, т.е. АТФ
является связующим звеном между дыханием и процессами, требующими затраты энергии; при этом
фосфатные группы непрерывно отщепляются и заменяются новыми. Основной синтез АТФ происходит
в митохондриях, на синтез АТФ из АДФ затрачивается энергии (поглощается) около 40 кДж (или 10 000
г/кал) на грамм/моль, т.е. энергия снова запасается в АТФ.
Структура и функции клетки
Структура клетки (про- и эукариотической)
Функции клетки
СТРОЕНИЕ ПРОКАРИОТИЧЕСКОЙ КЛЕТКИ
РАЗМЕРЫ И ФОРМЫ ПРОКАРИОТИЧЕСКОЙ КЛЕТКИ
Размер прокариотической клетки крайне мал, чтобы ее можно было увидеть невооруженным глазом. Основная единица измерения линейных размеров прокариот – микрометр (мкм), а структурных
компонентов клетки – нанометр (нм). 1 мкм равен 10 (-6) м, т. е. одной миллионной доле метра, 1 нм =
10(-9) м. Как мы уже упоминали, одна из самых крупных бактерий имеет длину 125 мкм, а одна из самых мелких – Acholeplasma Laidlawi – 0,2 мкм (Громов Б. В., 1985).
Несмотря на все многообразие клеток бактерий, принято выделять 3 основные группы: шаровидные, палочковидные и извитые.
Шаровидные микроорганизмы называются кокками (лат. coccus – зерно). В свою очередь, кокки,
расположенные одиночно, называют микрококками, попарно – диплококками, по четыре – тетракокками, цепочкой – стрептококками (греч. streptos – цепь), в виде грозди винограда – стафилококками (греч.
30
staphyle – гроздь). Кокки, образующие скопления в виде пакетов, кубиков или пластин, называются
сарцинами (лат. sarcio – связываю).
Палочковидные микроорганизмы имеют осевую симметрию и цилиндрическую форму клетки.
Различают 2 типа палочек: спорообразующие и бактерии (греч. bakterion – палочка). Таким образом
термин бактерия, распространившийся на все микроорганизмы, в строгом смысле обозначает только
одну определенную группу микробов.
Спорообразующие бациллы, у которых диаметр соры превышает толщину клетки, называются
клостридиями. В зависимости от расположения палочковидные микробы подразделяют на одиночные;
расположенные попарно – диплобациллы, диплобактерии; в виде цепочек различной длины – стрептобациллы и стрептобактерии.
Извитые микроорганизмы имеют спиральную симметрию. В эту группу входят вибрионы, спириллы и спирохеты. Вибрионы (лат. vibrio – извиваюсь) имеют форму запятой. К вибрионам относится возбудитель такой страшной болезни, как холера, – Vibrio cholerae.
Спириллы (лат. spira – изгиб) – микроорганизмы, имеющие форму спирально извитых палочек с 46 завитками.
Спирохеты (греч. speria – изгиб, chaite – длинный волос) – клетки, имеющие более 8 спиральных
завитков.
УЛЬТРАСТРУКТУРА КЛЕТКИ БАКТЕРИЙ
Бактерии имеют строение, характерное для большинства прокариот. Некоторые ученые предлагают использовать понятие «бактериальная клетка».
В структуре бактериальной клетки выделяют основные и временные компоненты.
К основным компонентам относят клеточную стенку, цитоплазматическую мембрану, цитоплазму,
рибосомы, нуклеоид. Временные структуры образуются лишь на определенных этапах жизненного цикла бактерий. К ним относятся капсула, жгутики, пили, споры.
Необходимо отметить, что впервые клеточное строение обнаружил в 1665 г. английский ученый
Роберт Гук (1635-1703), занимаясь микроскопированием винной пробки (сделанной из коры пробкового
дуба).
КЛЕТОЧНАЯ СТЕНКА
Клеточная стенка – это внешняя оболочка клетки толщиной 10-100 нм. У прокариотических организмов она выполняет ряд важных функций: служит внешним каркасом клетки, защищающим ее от повреждающих факторов окружающей среды, придает клетке форму, участвует в обмене веществ (метаболизме), у патогенных бактерий содержит токсические вещества.
Основным компонентом клеточной стенки всех бактерий является муреин (лат. murus – стенка).
Это полимер, имеющий два типа связей (гликозидные и пептидные), соединяющих мономерные субъединицы муреина в сетчатую структуру.
В 1884 г. Применен метод окраски бактерий несколькими анилиновыми красителями (генцианвиолет и фуксин), в результате чего одни микробы приобретали фиолетовый цвет, другие – красный.
Секрет окраски заключался в том, что определенная группа бактерий прочно фиксировала на своей поверхности комплекс генцианвиолета и йода и потому окрашивалась в фиолетовый цвет: такие бактерии называют грамположительными. Другие микроорганизмы после действия этилового спирта обесцвечивались и воспринимали цвет дополнительного красителя – красного фуксина: такие микробы принято называть грамотрицательными.
Клеточная стенка грамположительных бактерий имеет большую толщину (до 100 нм), на 80-90 %
она состоит из пептидогликана (Воробьев А. А., 1998). Она плотно прилегает к цитоплазматической
мембране. Отличительной особенностью является наличие в клеточной стенке таких микробов тейхоевых кислот – полимеров глицерол- или рибитолфосфата, замещенных различными сахарами и Даланином (Готтшалк Г., 1982). Тейхоевые кислоты прочно связаны с пептидогликаном фосфоэфирными
мостиками. Именно тейхоевые кислоты обеспечивают биохимическую стабильность клеточных стенок
грамположительных бактерий. Содержание тейхоевых кислот в клетке может быть до 50 % (по массе)
(Асонов Н. Р., 1997).
У грамотрицательных бактерий клеточная стенка намного тоньше – 5-15 нм. Пептидогликановый
слой очень тонкий – 2 нм, он как бы «плавает» в периплазматическом пространстве, окруженном снаружи внешней мембраной, а внутри цитоплазматической мембраной или плазмолемой.
В мире микробов встречаются формы, полностью лишенные клеточной стенки, – протопласты,
сферопласты и L-формы. Утрата клеточной стенки бактериями является следствием действия каких31
либо неблагоприятных факторов внешней среды: литических ферментов, антибиотиков пенициллинного ряда, вирусов бактерий – бактериофагов. Протопласты и сферопласты – нестойкие образования, они
вскоре погибают. В отличие от них, L-формы устойчивы во внешней среде и способны к самовоспроизводству. Термин «L-формы» предложен английским микробиологом Клинебергер-Нобель в 1935 г.:
буква «L» обозначает институт им. Листера (учреждение, где впервые описаны эти организмы) (Зыкин
Л. Ф., Васильев Д. А., 2000).
ЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКАЯ МЕМБРАНА (ПЛАЗМОЛЕМА)
Цитоплазматическая мембрана – неотъемлемая часть любой бактериальной клетки. Разрушение
плазмолеммы неизбежно приводит к гибели микроорганизма. Химический состав цитоплазматической
мембраны представлен на 75 % белками и на 15 % липидами (Громов Б. В., 1985). Структурно цитоплазматическая мембрана состоит из трех слоев: двух белковых и между ними идет один липидный
(Асонов Н. Р., 1997). В процессе роста клетки цитоплазматическая мембрана способна образовывать
выпячивания, или инвагинации, которые называются мезосомами. Назначение мезосом окончательно не
выяснено.
Цитоплазматическая мембрана – полифункциональная структура. Она выполняет роль осмотического барьера клетки, благодаря своей полупроницаемости она способна контролировать поступление
питательных веществ в клетку, а также является местом протекания различных реакций.
ЦИТОПЛАЗМА
Термин «цитоплазма» ввел немецкий ботаник Эдвард Страсбургер (1844-1912). До этого считалось, что основные жизненные процессы протекают в клеточной стенке, а содержимое клетки рассматривалось как «балласт».
Цитоплазма состоит из цитозоля, в котором растворены РНК, ферменты, продукты обмена веществ и структурных элементов (рибосом, включений нуклеоида).
Рибосомы – одна из главных составляющих цитоплазмы у прокариот. Основная функция рибосом
– синтез белка. Как уже упоминалось, клетка прокариот имеет константу седиментации – 7O S (скорость осаждения частицы при центрифугировании). Структурно рибосомы делятся на 2 субъединицы:
3O S и 5O S. Каждая субъединица состоит из РНК и белка. Количество рибосом в одной бактериальной
клетке может достигать 50 тыс. Поскольку для прокариот характерна ассоциация процессов транскрипции и трансмиссии, то происходит агрегация рибосом в комплексные структуры – полисомы.
Нуклеоид. Ядро у прокариот называется нуклеоидом. Он представляет собой двойную нить ДНК,
замкнутую в кольцо, которая в развернутом и деспирализованном виде имеет длину около 1,4 нм, т. е. в
1000 раз превосходит длину самой клетки. Кроме ДНК, в состав нуклеоида входят РНК-полимераза,
собственно РНК, основные белки и липиды.
Отличительная особенность нуклеоида прокариот от ядра у эукариотических клеток – отсутствие
ядерной оболочки. Однако в большинстве случаев у бактерий обнаруживается уплотнение цитоплазмы,
соответствующее центральной ядерной зоне, где сосредоточены связанные с хромосомами продукты
обмена веществ.
Геном бактерии заключен в одной хромосоме. Хромосома микроорганизмов всегда связана с цитоплазматической мембраной, при этом число точек прикрепления может быть около 20 и более. У
грамположительных бактерий чаще всего наблюдается ассоциация нуклеоида с мезосомой. Такая
структура называется нуклеидосомой.
Следует отметить, что, кроме хромосом, у бактерий обнаружены и внехромосомные генетические
элементы – плазмиды. Термин дан Д. Ледербергом в 1952 г. Плазмиды представляют собой ДНК, замкнутую в кольцо размером до 5 % от величины хромосомы, и несут гены, придающие бактериям дополнительные свойства.
Включения – это не обязательный компонент бактериальной клетки. Они разнообразны по форме,
химическому составу и назначению. Они могут быть твердыми, жидкими и газообразными. Принято
различать 2 типа включений: ограниченные белковой мембраной и лишенные мембран.
Газовые вакуоли относятся к мембранным включениям. Это преимущественно полые цилиндры
длиной до 1000 нм и диаметром около 80 нм. Состав газа в вакуолях соответствует газовому составу
окружающей среды. Наиболее богата газовыми вакуолями цитоплазма водных бактерий.
Основная масса включений – это запасные питательные вещества. К таким образованиям относят
полисахаридные, волютиновые, поли-бета-оксимасляные включения.
32
Полисахаридные включения бывают размером до 200 нм и лишены мембраны. Накопление полисахаридов обычно стимулируется недостатком азота и регулируется на уровне генома. Аккумулированный полисахарид служит источником энергии и углерода.
Накопление поли-бета-оксимасляной кислоты характерно только для прокариот. Гранулы этого
вещества округлены в цитоплазме белковой мембраной. Образующиеся при распаде гранул вещества
используются для роста бактериальной клетки.
Конгломераты волютина образованы преимущественно полифосфатами и выглядят в виде округлых телец размером до 1 мкм. Волютин способен раствориться в щелочах и горячей воде. Свое название
волютин получил от названия бактерии Spirillum volutans, где, как считали раньше, это вещество способно накапливаться в виде зерен. Намного позже выяснили, что эти зерна состоят из поли-бетаоксимасляной кислоты, а не из волютина.
Основное назначение волютиновых зерен – источник фосфора и энергии.
КАПСУЛА
Слизистый слой, покрывающий всю поверхность бактериальной клетки, называют капсулой. Капсулу образуют не все микроорганизмы. В зависимости от толщины слизистого слоя различают макрокапсулу (менее 0,2 мкм), микрокапсулу (более 0,2 мкм). Основное вещество капсулы – полисахариды и
фосфаты. Капсула может быть легко отделена от клетки, но это не приводит к ее гибели. Несмотря на
это, капсула выполняет важную биологическую роль: защищает от неблагоприятных факторов внешней
среды, поглощает влагу, служит средством прикрепления бактерий к субстрату. Обнаружение капсулы
– важный видовой признак. Русский микробиолог Н. А. Михин (1872-1946) разработал метод специальной окраски капсул анилиновыми красителями, благодаря которому их можно увидеть в световой микроскоп.
ЖГУТИК
Жгутик – орган движения бактерий. Именно благодаря жгутикам бактерии были открыты А. Левенгуком, т. к. движение есть свойство живой материи.
Однако как «орган» бактерий жгутик был впервые обнаружен в 1838 г.
Жгутик не является жизненно важной структурой и поэтому присутствует не у всех микроорганизмов. Длина жгутика может превышать длину клетки и обычно составляет 10-90 мкм.
Жгутик состоит из трех частей: спиральной нити из белка флегелина, крюка и базального тельца.
Спиральная нить имеет Н-конец, обращенный к телу бактерии, и Т-конец, удаленный от тела бактерии. Крюк жгутика – изогнутый белковый цилиндр. Основное его назначение – соединительное звено
между базальным тельцем и нитью.
Базальное тельце – сложная структура, состоящая из центральной оси и колец.
Обычно бактерии передвигаются хаотично, но возможно и направленное движение – таксис.
ПИЛИ
Пили (фимбрии) представляют собой прямые тонкие (3-25 нм) полые выросты длиной до 15 мкм
на поверхности бактериальной клетки. Основу пилей составляет белок пилин. Различают два типа пилий: общего назначения и половые (sex-пили). Пили общего назначения предназначены для прилипания
микробов к субстрату (клеткам растений, грибов, животных и человека, а также неорганическим соединениям).
Половые пили необходимы бактериям для обмена генетической информацией (ДНК) между клеткой-донором и клеткой-реципиентом.
Термин «пили» был предложен американским микробиологом Ч. Бринтоном, а «фимбрии» – англичанином Д. Дьюгидом (Асонов Н. Р., 1997).
СПОРЫ И СПОРООБРАЗОВАНИЕ
Споры образуют только грамположительные палочки (исключение – округлый микроб
Sporosarcina ). Наиболее точно называть их эндоспорами. Споры рассматриваются как особый тип покоящихся клеток. Одна клетка образует только одну спору.
Увеличения организмов в данном случае не происходит, поэтому спорообразование не является
размножением бактерий. Это всего лишь сохранение жизнеспособности в неблагоприятных условиях
(при недостатке влаги, источников энергии, изменении рН). Строение спор однотипно у всех бактерий.
В центре располагается спороплазма, содержащая нуклеиновую кислоту, белки и специфическую
для спор дипиколиновую кислоту. Спороплазма окружена многочисленными оболочками, самая массивная из них носит название «кортекс». Спорообразование – сложный и многоступенчатый процесс.
Схематично его можно отобразить следующим образом:
33
1) образование осевого тяжа, включающего бактериальную ДНК;
2) образование круглой проспоры;
3) образование толстого муреинового слоя – кортекса;
4) окончательное обособление споры.
Весь процесс спорообразования занимает 8 ч.
Изучение строения и функций прокариотической клетки – это результат длительных и кропотливых исследований, проведенных не одним поколением микробиологов.
Более 300 лет прошло с момента открытия микроорганизмов. За это время стало понятно, что мир
микробов очень богат и разнообразен. Большинство микроорганизмов одноклеточные, но имеются и
многоклеточные, известны формы, вовсе не имеющие клеточного строения. Одни микробы принадлежат к низшим растительным организмам, другие – к низшим животным, третьи – ни к тем, ни к другим.
Существование в природе многочисленных видов микробов обусловлено такими факторами, как способность к потреблению разнообразных питательных веществ, приспособляемость к условиям существования, высокая выносливость, способность к быстрому размножению.
Создание электронного микроскопа и разработка новых методов исследования микроорганизмов,
основанных на последних достижениях физики, химии и математики, позволили изучать микроорганизмы на молекулярном уровне, что, в свою очередь, дало возможность более глубоко познать строение
микробов, а значит, их свойства, химическую деятельность. В итоге ученые получили важнейшую информацию о том, как лучше использовать и управлять микробиологическими процессами. Это определило развитие таких отраслей человеческой деятельности, как генная инженерия, биотехнология, и многих других, благодаря которым были сконструированы полезные для человека штаммы бактерий – продуценты таких жизненно-необходимых веществ, как инсулин, интерферон, антибиотики, ферменты и
витамины. Это же позволило рационально подойти к разработке методов борьбы с инфекционными болезнями человека и животных.
Цитоплазма эукариотической клетки. Мембранный принцип организации клеток
РОЛЬ УЧЕНЫХ В ОТКРЫТИИ КЛЕТОЧНЫХ МЕМБРАН
До конца XVIII века предполагали, что клетки разделены общей стенкой и не могут быть изолированными друг от друга. В дальнейшем развитии данной науки большую роль сыграли исследования
французского ботаника Бриссо де Мирбеля (1776-1854), в которых впервые высказывалась идея сравнительного изучения растительных тканей. Мирбель впервые предположил, что соприкасающиеся клетки
разделены общей перегородкой – мембраной.
Немецкий естествоиспытатель Рудольфи пришел к заключению об обособленности клеток, о
наличии у них собственных мембран, окружающих их со всех сторон. Всякие сомнения о том, что клетки могут быть выделены и изолированы, окончательно исчезли после работы ботаника И. Молденгауера
(1766-1827), из которой следовало, что клетка является самостоятельной структурой, покрытой оболочкой. Итак, сформировалось новое представление о клетке.
Наиболее четко его сформулировал несколько позже Ф. Мейен. Его определение таково: «Клетка
растительного организма представляет собой пространство, вполне замкнутое вегетативной мембраной». Ф. Мейен ясно изложил этот взгляд, в начале ХIХ в. сменивший первоначальное воззрение на
клетку как на пору. Но конкретное содержание анатомии растений по-прежнему принципиально мало
чем отличалось от старого. Исследователи продолжали системно описывать строение различных органов растений, а также детализировать и уточнять изученное. Этот период справедливо считается периодом собирания материала, периодом накопления многочисленных сведений о тончайшей структуре растений.
Итак, сам факт наличия клеток в различных тканях сомнения не вызывал. Но исчерпывается ли все
разнообразие структур растительных организмов только клетками? Вопрос оставался еще не до конца
ясным. Более того, большинство ученых отвечало на этот вопрос отрицательно, указывая, наряду с
клетками, на сосуды и волокна растений как на вполне своеобразные структуры. Обобщая все знания в
этой области, Мейен прямо писал, что растительные ткани состоят из клеток, волокон и сосудов. Возникновение этих последних из метаморфизирующихся клеток было окончательно установлено лишь
несколько позднее – в 30-х гг. прошлого века.
ЦИТОПЛАЗМА ЭУКАРИОТИЧЕСКОЙ КЛЕТКИ
Цитоплазма представляет собой метаболический рабочий аппарат клетки. В ней сосредоточены
общие и специальные органоиды, в цитоплазме протекают основные метаболические процессы. В последние десятилетия достигнуты особенно большие успехи в дискретном морфофункциональном ана34
лизе отдельных органоидов и мембранных систем метаболического аппарата цитоплазмы. Это делает
возможным представить себе работу метаболического аппарата как целостной системы.
В современных исследованиях метаболического аппарата клетки особенно ярко проявляется тенденция к изучению функционального значения морфологических структур – анализу функции через
структурно-биохимическую организацию этих структур. Важнейшие успехи в этом плане достигнуты в
изучении основных органоидов белкового синтеза (рибосом) и систем, обеспечивающих энергетический обмен (митохондрий, хлоропластов и сопрягающих мембран прокариотных клеток). Крупным
обобщением в изучении метаболического аппарата цитоплазмы являются представления о нем как о
пластичной дифференцированной трехфазной системе, состоящей из основной цитоплазмы, внутриклеточных мембран и содержимого мембранной системы. Таким образом метаболический аппарат цитоплазмы, с одной стороны, сложен специализированными структурами, выполняющими частные функции, а с другой стороны, является единой целостной системой, находящейся в тесной взаимосвязи и с
поверхностным, и с ядерным аппаратами клетки.
Начало такому подходу положил еще в 60-х гг. Де Дюв в учении об экзоплазматических мембранных системах. В дальнейшем этот подход развивался и в учении о лизосомах, и в современных представлениях об аппарате Гольджи и эндоплазматической сети, а также в представлениях о динамичном
взаимодействии внутриклеточных мембранных систем. Весьма перспективным, на наш взгляд, является
также оформившееся в последнее время представление об основной цитоплазме – гиалоплазме. В противовес бытовавшему раньше взгляду на гиалоплазму как на однородную живую коллоидную систему
оно трактует основную цитоплазму как дифференцированную, гетерогенную фазу цитоплазмы, способную к формированию сложных структур. С этим свойством гиалоплазмы мы уже частично познакомились на примере субмембранной системы поверхностного аппарата с ее динамичными механохимическими и опорными структурами.
В настоящее время становится ясно, что такие примембранные системы гиалоплазмы формируются не только в области плазматических мембран, но и в области всех мембранных, а иногда даже и немембранных (клеточный центр) структур цитоплазмы. Эту часть цитоплазмы предлагается выделить в
особую субсистему гиалоплазмы, обозначив ее термином «цитозоль». Естественно, что функции и морфобиохимическая организация такого цитозоля в области шероховатой и гладкой эндоплазматической
сети (ЭПС), мембран аппарата Гольджи, митохондрий, клеточного центра, ядерной оболочки и т. д. будут различны и специфичны для тех структур, вокруг которых формируются соответствующие участки
цитозоля.
С учетом структурного и функционального разнообразия органоидов, обеспечивающих внутриклеточный метаболизм в цитоплазме клеток, функция соответствующих каждому конкретному органоиду и практически входящих в его состав участков цитозоля не будет ограничиваться только опорносократительной. Структуры и ферменты, входящие в состав цитозоля, специфичны для каждого органоида и принимают непосредственное участие в обеспечении протекающих в данном органоиде биохимических процессов.
Рассмотрение цитоплазмы целесообразно начать с характеристики проблемы структурнобиохимической организации рибосом – молекулярных машин белкового синтеза. В этом случае особенно ярко проявляется значение структурной организации биохимических процессов в клеточных системах и достигнуты большие успехи в ее изучении.
Второй областью биологии клетки, где структурная организация биохимических процессов также
изучена весьма детально, является анализ так называемых сопрягающих мембран – аппарата энергетического обмена клеток. Их мы рассмотрим при характеристике митохондрий, пластид и других структур цитоплазмы, отвечающих за энергетический обмен в клетке. Далее мы обсудим результаты дискретного анализа основных мембран.
Собственно тело клетки и ее содержимое отделено от внешней среды или от соседних элементов у
многоклеточных организмов плазматической мембраной. Кнаружи от плазматической мембраны,
экстрацеллюлярно, расположена клеточная оболочка, или стенка, особенно хорошо выраженная у растений и прокариотических организмов; у клеток животных она отсутствует или выражена очень слабо.
Все внутреннее содержимое клетки, за исключением ядра, носит название цитоплазмы. Это общий термин, который подчеркивает разделение клетки на два главных компонента: цитоплазму и ядро.
Цитоплазма эукариотических клеток неоднородна по своему строению и составу и включает в себя
гиалоплазму, мембранные и немембранные компоненты. К мембранным компонентам относится вакуолярная система (эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, лизосомы, вакуоли растений), мембранные
35
органеллы (митохондрии и пластиды). К немембранным компонентам относятся центриоли, характерные для животных клеток, и немембранные макромолекулярные комплексы и структуры, такие как рибосомы, микротрубочки и микрофиламенты. Такое разделение цитоплазмы на отдельные компоненты
не означает их структурной и функциональной обособленности друг от друга.
ГИАЛОПЛАЗМА – ВНУТРЕННЯЯ СРЕДА КЛЕТКИ
Термины «гиалоплазма» (от hyaline – просвечивающийся, прозрачный), «основная плазма», или
«матрикс цитоплазмы», обозначают очень важную часть клетки, ее истинную, внутреннюю среду. В
электронном микроскопе матрикс цитоплазмы имеет вид гомогенного или тонкозернистого вещества с
низкой электронной плотностью. Из старых наблюдений за физико-химическими свойствами цитоплазмы было получено представление о том, что гиалоплазма является сложной коллоидной системой,
включающей в себя различные биополимеры: белки, нуклеиновые кислоты, полисахариды и др. Эта система способна переходить из золеобразного (жидкого) состояния в гель и обратно. Так, например, при
высоких гидростатических давлениях цитоплазма не уплотняется, а обратимо разжижается. Это явление
объясняется нарушением связей между молекулами в составе гиалоплазмы.
Благодаря электронно-микроскопическим и физико-химическим методам исследования возникли
представления об основной плазме как об организованной, упорядоченной многокомпонентной системе. Отдельные зоны гиалоплазмы могут менять свое агрегатное состояние – в зависимости от условий
или от функциональной задачи. Так, известно, что отдельные молекулы белков-тубулинов могут быть
диспергированы в гиалоплазме, но в определенные моменты они начинают собираться и строить длинные трубчатые структуры – микротрубочки.
Этот процесс самосборки микротрубочек обратим: при изменении условий жизни клетки (повышение давления или изменение проницаемости мембран клетки) микротрубочки распадаются до мономерных молекул тубулинов. Таким же образом в бесструктурной, на взгляд, гиалоплазме могут возникать и распадаться различные фибриллярные, нитчатые комплексы белковых молекул. Основная плазма
может принимать участие в образовании клеточных мембран, нитей и микрофиламентов. У амеб внешние слои цитоплазмы (эктоплазма) или зона цитоплазмы в области псевдоподии практически состоят из
одной гиалоплазмы, там редко обнаруживаются мембраны, митохондрии и другие структуры. Однако
после воздействия ионов, способствующих набуханию клетки происходят быстрые и резкие перестройки этих участков цитоплазмы – в них появляются мембранные мелкие вакуоли. Следовательно, основная плазма должна содержать все строительные компоненты (липиды и белки), которые необходимы
для образования мембран.
Фибриллярные цитоплазматические структуры также могут возникать в результате специфических
агрегационных процессов в гиалоплазме. Если из гомогенатов клеток осадить крупные ядра, мембранные структуры, а затем рибосомы, то оставшаяся надосадочная жидкость будет заключать в себе основные химические компоненты гиалоплазмы. В состав гиалоплазмы из микромолекул входят главным образом различные глобулярные белки и ферменты цитоплазматического матрикса. Они составляют 20-25
% общего содержания белков в эукариотической клетке.
В бактериальных клетках, бедных мембранными элементами, на долю белков гиалоплазмы может
приходиться около 50 % всех белков. К важнейшим ферментам матрикса относятся ферменты гликолиза, ферменты метаболизма сахаров, азотистых оснований, аминокислот, липидов и других важных соединений. В матриксе располагаются ферменты активации аминокислот при синтезе белка, трансферные РНК. Осмотические и буферные свойства клетки в значительной степени определяются составом и
структурой гиалоплазмы.
Важнейшая роль гиалоплазмы заключается в том, что эта полужидкая среда объединяет все клеточные структуры и обеспечивает химическое взаимодействие их друг с другом. Через гиалоплазму
осуществляется большая часть внутриклеточных транспортных процессов: перенос аминокислот, жирных кислот, нуклеотидов, сахаров. В гиалоплазме идет постоянный поток ионов к плазматической мембране и от нее, к митохондриям, ядру и вакуолям. Гиалоплазма является основным вместилищем и зоной перемещения массы молекул АТФ. В ней же происходит отложение запасных продуктов: гликогена, жировых капель. В структурном и морфологическом отношении гиалоплазма еще изучена плохо.
МЕМБРАНЫ ЦИТОПЛАЗМЫ
Общей чертой всех мембран клетки, внешней плазматической мембраны и всех внутриклеточных
мембран и мембранных органоидов является то, что они представляют собой тонкие (6-10 нм) пласты
липопротеидной природы (липиды в комплексе с белками), замкнутые сами на себя. В клетке нет открытых мембран со свободными концами. Мембраны клетки всегда ограничивают полости или участки,
36
закрывая их со всех сторон и тем самым отделяя содержимое таких полостей от окружающей их среды.
Так, плазматическая мембрана, покрывая всю поверхность клетки, имеющей сложную форму и многочисленные выросты, нигде не прерывается, она замкнута. Она отделяет содержимое цитоплазмы от
окружающей клетку среды.
Внутриклеточные замкнутые мембраны образуют пузырьки – вакуоли шаровидной или уплощенной формы. В последнем случае образуются плоские мембранные мешки, или цистерны. Часто полости,
отграниченные мембранами, имеют сложную форму, напоминающую губку или сеть, но и в этом случае
такие полости без перерывов отграничены мембраной. В подобных вариантах мембраны также разделяют две структурные фазы цитоплазмы: гиалоплазму от содержимого вакуолей и цистерн. Такое же
свойство имеют мембраны митохондрий и пластид: они разделяют внутреннее содержимое от межмембранных полостей и от гиалоплазмы.
Ядерная оболочка тоже может быть представлена в виде перфорированного полого двойного мембранного мешка шаровидной формы. Мембраны ядерной оболочки разграничивают, отделяют друг от
друга кариоплазму и хромосомы от полости перинуклеарного пространства и от гиалоплазмы. Эти общие морфологические свойства клеточных мембран определяются их химическим составом, их липопротеидной природой.
СТРУКТУРА КЛЕТОЧНЫХ МЕМБРАН
Представление о том, что в основе клеточных мембран лежит двойной липидный слой, получено
еще в 20-х гг. В 1925 г. была опубликована работа, которая указывала на образование сплошного билипидного слоя плазматической мембраны. Несмотря на ряд ошибок, общая идея о существовании билипидного слоя, оказалась справедливой. Выяснилось, что если экстрагировать липиды из оболочки эритроцитов, а затем поместить их на поверхность водного мениска, то можно рассчитать площадь, занимаемую образовавшимся монослоем липидов. Оказалось, что эта площадь вдвое больше площади, занимаемой поверхностью эритроцитов, из которых были экстрагированы липиды.
Ученые предположили, что в мембранах эритроцитов липиды располагаются в два слоя. К тому же
оказалось, что поверхностное натяжение клетки значительно ниже, чем поверхностное натяжение искусственного липидного слоя. Далее исследователи обнаружили, что при добавлении белка к маслу поверхностное натяжение снижается до величины, характерной для поверхностного натяжения клеток.
Исходя из этого заключили, что в состав мембраны входит белок.
Так возникла гипотеза о структуре мембраны, согласно которой она представляет собой трехслойный «сэндвич» (белок-липид-белок). Липидный слой в центре – это бимолекулярный слой, в котором
гидрофобные концы молекул липидов направлены друг к другу, а гидрофильные – к белковым слоям,
лежащим по обе стороны от липидного слоя. Эта гипотеза получила прямые подтверждения, когда стало возможным использовать для изучения мембран клетки электронную микроскопию. Благодаря ей
удалось увидеть особенно хорошо на мембранах миелиновой оболочки нервов, что мембрана действительно трехслойная: два темных слоя по 2,5 нм каждый и более широкий светлый слой между ними.
Трехслойность клеточных мембран удается показать в электронном микроскопе с помощью метода замораживания-скалывания, что особенно важно, т. к. в этом случае есть возможность наблюдать
специфические ферменты или даже ферментные системы. В начале 60-х гг. Робертсоном была сформулирована гипотеза о единой, унитарной «элементарной» биологической мембране. Вопрос о возникновении, образовании мембран в живой клетке еще недостаточно изучен. Известно, что количество и величина мембранных элементов в клетках может возрастать и уменьшаться, т. е. можно говорить о мембраногенезе и о разрушении мембран.
ПЛАЗМАТИЧЕСКАЯ МЕМБРАНА
Плазматическая мембрана, или плазмалемма, среди различных клеточных мембран занимает особое место. Это поверхностная периферическая структура, ограничивающая клетку снаружи, что обусловливает ее непосредственную связь с внеклеточной средой, а следовательно, со всеми веществами и
стимулами, воздействующими на клетку. В химическом отношении плазматическая мембрана представляет собой липопротеиновый комплекс.
Главные принципы организации мембран были уже обсуждены в предыдущем разделе. Она имеет
толщину около 10 нм и представляет собой самую толстую из клеточных мембран. Основными компонентами плазматических мембран являются липиды (около 40 %), белки (более 60 %) и углеводы (около
1 %). Как уже указывалось, плазмалемма по сравнению с другими мембранами более богата холестерином, в ее фосфолипидах преобладают насыщенные жирные кислоты.
37
Состав белков, входящих в плазматическую мембрану, очень разнообразен, что определяется многообразием ее функциональных нагрузок. Среди ферментов обнаружены 5'- нуклеотидаза, Mgзависимая АТФаза, активируемая ионами Na и К, щелочная и кислая фосфатаза, аденилатциклаза,
РНКаза, обнаружена протеолитическая активность. Ферменты дыхательной цепи и гликолитические
ферменты в плазматической мембране эукариотических клеток полностью отсутствуют. Зато у прокариотических клеток именно в составе плазматической мембраны локализованы элементы цепи переноса
электронов и окислительного фосфорилирования.
Необходимо подчеркнуть, что часть белков, обнаруживаемых во фракциях плазматической мембраны, может быть и не связана непосредственно с билипидным слоем. Многие ферменты, обнаруживающие свою активность во фракциях плазматической мембраны, могут быть локализованы в гликокаликсе, гликопротеиновом комплексе, ассоциированном с плазматической мембраной. В состав именно
гликокаликса входят различные углеводы, которые могут составлять около 1 % от сухого веса мембран.
Углеводы образуют длинные ветвящиеся цепочки полисахаридов, связанных с белками слоя, часто
определяющего форму клетки. К плазматической мембране здесь изнутри могут примыкать мембранные мешочки; в этом случае у поверхности клеток имеются три мембранных слоя: собственно плазматическая мембрана и две мембраны пелликулярных альвеол.
У инфузории туфельки пелликула образует утолщения, располагающиеся в виде шестиугольников,
в центре которых выходят реснички. Жесткость пелликулярных образований может быть связана также
с элементами цитоплазмы, подстилающими плазматическую мембрану, с кортикальным слоем. Так, в
гребнях пелликулы эвглены вблизи мембраны обнаруживаются, кроме мембранных вакуолей, параллельные пучки микротрубочек и микрофиламентов. Такая фибриллярная периферическая арматура вместе со складчатой многослойной мембранной периферией создает жесткую структуру пелликулы.
ФУНКЦИИ ПЛАЗМАТИЧЕСКОЙ МЕМБРАНЫ
Плазматическая мембрана выполняет целый ряд важнейших клеточных функций, ведущими из которых являются функция разграничения веществ цитоплазмы от внешней среды и функции транспорта
различных веществ как внутрь клетки, так и из нее. K транспортным функциям относятся пассивный
транспорт воды, ионов, низкомолекулярных веществ и активный перенос этих веществ против градиентов концентрации, а также разные формы транспорта высокомолекулярных соединений и комплексов
(эндоцитоз).
Плазматическая мембрана, кроме того, участвует в выведении из клеток продуктов, образованных
в ней. Она же участвует в процессах внеклеточного расщепления биополимеров. На поверхности плазмалеммы располагаются различные рецепторные структуры, специфически взаимодействующие с внеклеточными факторами и с соседними клетками. Тем самым клеточная мембрана участвует в передаче
сигналов внутрь клетки. Плазматическая мембрана принимает участие в межклеточных взаимодействиях в многоклеточных организмах. Отдельные участки плазматической мембраны в специализированных
клетках животных принимают участие в построении специальных отростков клетки, таких как микроворсинки, реснички, рецепторные выросты и др. Наконец, плазматическая мембрана играет важную
роль при делении клетки.
Это краткое перечисление функций плазматической мембраны далеко от полноты, однако из него
видна чрезвычайная важность этой периферической структуры любой клетки, будь то клетка бактерий
или эукариотических организмов.
1. ТРАНСПОРТНЫЕ ФУНКЦИИ
Плазматическая мембрана, как и другие клеточные липопротеидные мембраны, полупроницаема.
Это значит, что через нее с различной скоростью проходят разные молекулы, и чем больше размер молекул, тем меньше скорость их прохождения через мембрану. Это свойство определяет плазматическую
мембрану как осмотический барьер.
Максимальной проникающей способностью обладает вода и растворенные в ней газы, значительно
медленнее проникают сквозь мембрану ионы (примерно в 104 раза медленнее). Поэтому если клетку,
например эритроцит, поместить в среду, где концентрация солей будет ниже, чем в клетке (гипотония),
то вода снаружи устремится внутрь клетки, что приведет к увеличению ее объема и к разрыву плазматической мембраны (гипотонический «шок»).
Наоборот, при помещении эритроцита в растворы солей более высокой концентрации, чем в клетке, произойдет выход воды из нее во внешнюю среду. Клетка при этом сморщится, уменьшится в объеме. Такой пассивный транспорт воды из клетки и в клетку все же идет с низкой скоростью. Следова38
тельно, в клеточной мембране, в ее липопротеидном слое существуют специальные поры для проникновения воды и ионов.
2. РЕЦЕПТОРНЫЕ ФУНКЦИИ ПЛАЗМАТИЧЕСКОЙ МЕМБРАНЫ
Эти функции связаны с локализацией на плазматической мембране специальных структур, нацеленных на специфическое узнавание химических или физических факторов. Клеточная поверхность обладает большим набором компонентов – рецепторов, определяющих возможность специфических реакций с различными агентами. В качестве таких рецепторов на поверхности клетки могут выступать белки мембраны или элементы гликокаликса (полисахариды, гликопротеиды).
Считается, что такие чувствительные к отдельным веществам участки могут быть разбросаны по
поверхности клетки или собраны в небольшие зоны. Так, на поверхности бактериальных клеток или
клеток животных существует ограниченное число мест, с которыми могут связываться вирусные частицы. Интересно, что разные вирусы связываются обычно с разными участками клеточной периферии,
причем одна и та же бактериальная клетка может иметь на поверхности несколько разных типов рецепторов.
Применение различных иммуннологических методов показало, что на поверхности клетки локализуются антигенно активные компоненты, специфически реагирующие с антителами или иммунными
клетками. Большая часть таких поверхностных антигенов содержит углеводные группировки (гликолипиды, гликопротеиды). Антигенными компонентами бактериальной стенки также чаще всего являются
липополисахариды и гликолипиды. На поверхности клетки, часто прямо в ее липопротеидной мембране, располагаются различные рецепторы, связывающие физиологически активные вещества, такие
как разные гормоны, медиаторы и пр.
Разные клетки животных организмов могут обладать разными наборами рецепторов или же разной
чувствительностью одного и того же рецептора. Роль многих клеточных рецепторов заключается в передаче сигналов с поверхности внутрь клетки. В настоящее время хорошо изучена система передачи
стимула клеткам с помощью некоторых гормонов, в состав которых входят пептидные цепочки. Обнаружено, что эти гормоны связываются со специфическими рецепторами на поверхности плазматической
мембраны клетки.
Разнообразие и специфичность наборов рецепторов на поверхности клеток приводит к созданию
очень сложной системы маркеров, позволяющих отличать свои клетки (той же особи или того же вида)
от чужих. Сходные клетки вступают друг с другом во взаимодействия, приводящие к слипанию поверхностей (конъюгация у простейших и бактерий, образование тканевых клеточных комплексов). При этом
клетки, отличающиеся набором детерминантных маркеров или не воспринимающие их, либо исключаются из такого взаимодействия, либо у высших животных уничтожаются в результате иммуннологических реакций.
С плазматической мембраной связана локализация специфических рецепторов, реагирующих на
физические факторы. Так, в плазматической мембране или в ее производных у фотосинтетических бактерий и сине-зеленых водорослей локализованы белки – рецепторы (хлорофиллы), взаимодействующие
с квантами света. В плазматической мембране светочувствительных клеток животных расположена
специальная система фоторецепторных белков (родопсин), с помощью которых световой сигнал превращается в химический, что, в свою очередь, приводит к генерации электрического импульса.
Цитоплазма представляет собой метаболический рабочий аппарат клетки. В ней сосредоточены
общие и специальные органоиды, в цитоплазме протекают основные метаболические процессы. В последние десятилетия достигнуты особенно большие успехи в дискретном морфофункциональном анализе отдельных органоидов и мембранных систем метаболического аппарата цитоплазмы. Это дает
возможность представить себе работу метаболического аппарата как целостной системы.
В современных исследованиях метаболического аппарата клетки особенно ярко проявляется тенденция к изучению функционального значения морфологических структур – анализу функции через
структурно-биохимическую организацию этих структур. Важнейшие успехи в этом плане достигнуты в
изучении основных органоидов белкового синтеза (рибосом) и систем, обеспечивающих энергетический обмен (митохондрий, хлоропластов и сопрягающих мембран прокариотных клеток).
Крупным обобщением в изучении метаболического аппарата цитоплазмы являются представления
о нем как о пластичной, дифференцированной трехфазной системе, состоящей из основной цитоплазмы,
внутриклеточных мембран и содержимого мембранной системы. Таким образом, метаболический аппарат цитоплазмы, с одной стороны, сложен специализированными структурами, выполняющими частные
39
функции, а с другой – является единой целостной системой, находящейся в тесной взаимосвязи и с поверхностным, и с ядерным аппаратами клетки.
Начало такому подходу положил еще в 60-х гг. известный американский биолог, лауреат Нобелевской премии Кристиан де Дюв в учении об экзоплазматических и эндоплазматических мембранных системах и вакуоле клеток. Им была написана книга «Путешествие в мир живой клетки», в которой живая
клетка описывается во всем многообразии ее структур.
Путешествуя по лабиринтам клетки, автор остается в мире клеточной биологии. В дальнейшем
этот подход развивался и в учении о лизосомах, и в современных представлениях об аппарате Гольджи
и эндоплазматической сети, а также в представлениях о динамичном взаимодействии внутриклеточных
мембранных систем. Рассмотрение цитоплазмы целесообразно начать с характеристики состояния проблемы структурно-биохимической организации рибосом – молекулярных машин белкового синтеза.
В этом случае особенно ярко проявляется значение структурной организации биохимических процессов в клеточных системах и достигнуты большие успехи в ее изучении. Второй областью биологии
клетки, где структурная организация биохимических процессов также изучена весьма детально, является анализ так называемых сопрягающих мембран – аппарата энергетического обмена клеток. Их мы
рассмотрим при характеристике митохондрий, пластид и других структур цитоплазмы, отвечающих за
энергетический обмен в клетке.
РИБОСОМЫ – МОЛЕКУЛЯРНЫЕ МАШИНЫ БЕЛКОВОГО СИНТЕЗА
1. СТРОЕНИЕ
Как и эндоплазматическая сеть, рибосомы были открыты только с помощью электронного микроскопа. Рибосомы имеют округлую форму и диаметр 150-350 А. Несмотря на столь незначительные размеры, каждая рибосома состоит из двух субъединиц. Электронно-микроскопические исследования рибосом кишечной палочки позволили установить, что каждая из них состоит из двух субъединиц разных
размеров. Крупная субъединица имеет уплощенную поверхность с той стороны, где она соединяется с
меньшей по размеру субъединицей, а последняя в месте контакта несколько вогнута. При соединении
обеих субъединиц между ними остается пространство, имеющее форму узкой щели. Крупная субъединица имеет вид треугольника, трапеции или многоугольника с поперечником около 150-180 А, а поперечник более мелкой субъединицы – 140-160 A. Обе субъединицы складываются друг с другом поперечными сторонами, образуя одну целую рибосому.
2. ЛОКАЛИЗАЦИЯ
Большинство рибосом в цитоплазме располагается на мембранах гранулярной эндоплазматической
сети. Они прикрепляются, как уже упомянуто выше, к наружной поверхности этих мембран. Кроме того, довольно большое количество рибосом располагается свободно в основном веществе цитоплазмы.
Эти рибосомы не связаны с какими-либо мембранными структурами. Они либо располагаются на поверхности мембраны гранулярной эндоплазматической сети в один ряд, либо образуют розетки и спирали. В тех клетках, где хорошо развита гранулярная эндоплазматическая сеть, например в полностью
дифференцированных клетках печени и поджелудочной железы, большинство рибосом связано с ее
мембранами. В клетках же, где гранулярная эндоплазматическая сеть развита слабо, рибосомы преимущественно свободно располагаются в основном веществе цитоплазмы.
Биохимический анализ рибосом, полученных путем дифференциального центрифугирования клеточных гомоногенатов, показал, что в состав их входят высокополимерная так называемая рибосомальная РНК и белок. Соотношение этих двух компонентов в рибосомах почти одинаково. Так, у бактерий
молекулярный вес рибосом около 3000000, и около 60 % этого веса приходится на долю РНК. В целом
же в рибосомах находится около 80-90 % всей РНК клетки. В каждой рибосоме содержится две, реже
три молекулы РНК, в каждой субъединице находится одна молекула РНК в виде свернутого в спираль
тяжа. Такой спиральный тяж плотно упакован, т. к. в промежутках между отдельными витками и между
отдельными участками располагается рибосомальный белок, скрепляющий все эти структуры.
Белок рибосом самых разнообразных клеток и разных организмов, в общем, одинаков по составу
аминокислот, причем в нем преобладают основные аминокислоты. Следовательно, белки рибосом имеют щелочные свойства. Рибосомы содержат также Мg2+.
3. ФУНКЦИИ
Исследование ультраструктуры клеток многочисленных видов многоклеточных растений и животных, бактерий и простейших показало, что рибосомы – обязательный органоид каждой клетки. Наличие
этого органоида во всех клетках, однородность его строения и химического состава свидетельствуют о
важной роли рибосом в жизнедеятельности клеток.
40
Роль рибосом в процессах биосинтеза белка заключается в том, что к ним из основного вещества
цитоплазмы непрерывно подносятся с помощью т-РНК аминокислоты, и происходит укладка этих аминокислот в полипептидные цепи в строгом соответствии с той генетической информацией, которая передается из ядра в цитоплазму через и-РНК, постоянно поступающую к рибосомам. На основании такой
функции рибосом в белковом синтезе можно назвать их своего рода «сборочными конвейерами», на которых в клетках образуются белковые молекулы.
В процессе синтеза белка, следовательно, активное участие принимают т-РНК и и-РНК, а роль рибосомальной РНК еще выясняется. По имеющимся в настоящее время данным, рибосомальная РНК не
принимает участия в синтезе белковых молекул. В комплексе с белком рибосом она образует строму
этого органоида.
4. ЭНДОПЛАЗМАТИЧЕСКАЯ СЕТЬ
При осуществлении процессов синтеза белка в клетках активную роль выполняют не все рибосомы. Специальные биохимические исследования позволили установить, что наиболее активная роль в
синтезе клеточных белков принадлежит рибосомам, связанным с мембранами эндоплазматической сети.
Можно предполагать, что эти два органоида, теснейшим образом связанные друг с другом, представляют собой единый аппарат синтеза (рибосомы) и транспорта (эндоплазматическая сеть) основной массы
белка, вырабатывающегося в клетке.
В рибосомах, находящихся в ядре, происходит синтез ядерных белков. Рибосомы митохондрий и
пластид выполняют функцию синтеза части белков, содержащихся в этих органоидах. По данным последних исследований, синтез белка в клетке осуществляется в большинстве случаев не отдельными
рибосомами, а их целым комплексом. Такой комплекс обычно состоит из 5-70 рибосом и носит название полирибосомы. В полирибосоме между отдельными рибосомами имеется связь, которая осуществляется с помощью очень тонких нитей. Предполагается, что эти тончайшие нити диаметром не больше
15 А представляют собой молекулы и-РНК, обеспечивающие таким образом передачу наследственной
информации.
Полирибосомы – по всей вероятности, структуры временного характера, связанные с периодичностью процессов синтеза белка. Вопрос о том, где в клетке образуются рибосомы, до сих пор не решен,
но сейчас уже довольно убедительно показано, что основным местом формирования рибосом служит
ядрышко. Образованные в нем рибосомы поступают из ядра в цитоплазму.
СТРОЕНИЕ И ТИПЫ ЭНДОПЛАЗМАТИЧЕСКОЙ СЕТИ
Детальное изучение мембран, ограничивающих каналы, вакуоли и цистерны эндоплазматической
сети, позволило установить, что во многих клетках на наружной поверхности этих мембран располагаются многочисленные округлые плотные гранулы, достигающие 100-350 А в диаметре. Эти гранулы
носят название рибосом. Рибосомы часто образуют скопления на поверхности мембран, ограничивающих цистерны и каналы. Однако есть участки эндоплазматической сети, где рибосом нет. Поэтому в
клетках различаются два типа эндоплазматической сети: гранулярная, или шероховатая, т. е. несущая
рибосомы, и гладкая.
Химический состав мембран эндоплазматической сети был установлен путем биохимического
анализа клеточной фракции, полученной при дифференциальном центрифугировании и содержащей
фрагменты цитоплазматических мембран. Оказалось, что в состав этих мембран входят белки и липиды,
среди которых много фосфолипидов. Кроме того, мембраны эндоплазматической сети содержат целый
ряд ферментов, например АТФазу и ферменты, принимающие участие в построении липидных компонентов самих мембран.
Эндоплазматическая сеть была обнаружена во всех клетках многоклеточных животных и растений, подвергавшихся электронно-микроскопическому исследованию. Клетки простейших также имеют
этот органоид. Отсутствует эндоплазматическая сеть только в цитоплазме зрелых эритроцитов, в клетках сине-зеленых водорослей, и до сих пор не решен вопрос о наличии этого органоида в клетках бактерий.
Столь широкое распространение в клетках всех типов у огромного большинства организмов позволяет рассматривать эндоплазматическую сеть как один из универсальных клеточных органоидов, выполняющих важные и разносторонние функции. Совершенно определенно установлено, что гранулярная эндоплазматическая сеть принимает активное участие в синтезе белка. Доказательством этого может служить наиболее сильное развитие гранулярного типа данного органоида в клетках, вырабатывающих белковые продукты, например в клетках белковых желез и во всех других клетках, интенсивно
синтезирующих белки.
41
Гранулярная эндоплазматическая сеть также принимает участие в секреторных процессах. Несколько меньше известно о функциональном значении гладкой формы эндоплазматической сети. Имеются убедительные данные о том, что на ее мембранах осуществляется синтез гликогена и липидов. Об
этом свидетельствует, прежде всего, то, что гладкая эндоплазматическая сеть сильно развита именно в
клетках, синтезирующих гликоген и липиды. В клетках, утративших способность к синтезу жира или
гликогена (например, в хрящевых), гладкая эндоплазматическая сеть почти не развита.
Обе формы эндоплазматической сети способны накапливать в каналах, вакуолях и цистернах продукты синтеза: белковые вещества (гранулярная сеть) и жиры или гликоген (гладкая сеть). Все эти вещества, накапливающиеся в просвете каналов цистерн, в дальнейшем транспортируются к различным
органоидам клетки.
Транспортная роль эндоплазматической сети не ограничивается только передвижением и распределением синтезированных на ее мембранах веществ к разным органоидам клетки, т. е. к местам, где
они либо потребляются, либо накапливаются. Она представляет собой циркуляторную систему клетки,
через которую происходит транспорт разнообразных веществ из окружающей среды в цитоплазму.
Кроме того, эндоплазматическая сеть, соединяясь со многими органоидами клетки, обеспечивает связь
между отдельными внутриклеточными структурами. Свидетельством того, что в каналы эндоплазматической сети попадают вещества из внешней среды, может служить их соединение с пиноцитозными вакуолями.
КОМПЛЕКС ГОЛЬДЖИ: СТРОЕНИЕ, ФУНКЦИИ, ХИМИЧЕСКАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ
Комплекс Гольджи – это органоид клетки, получивший свое название по имени ученого К. Гольджи, который впервые увидел его в цитоплазме нейронов и назвал сетчатым аппаратом (1898). Впоследствии подобные сетчатые структуры были выявлены в многочисленных клетках разнообразных видов
животных. Строение их чрезвычайно сильно варьируется в разных клетках.
Во многих клетках этот органоид действительно имеет форму сложной сети, расположенной вокруг ядра. Иногда же его сетевидная структура приобретает вид шапочки, расположенной над ядром,
или тяжа, опоясывающего ядро. В клетках многих беспозвоночных животных и растений комплекс
Гольджи представлен в виде отдельных элементов, обладающих формой округлых, серповидных или
палочковидных телец, носящих название диктиосом. Такая рассеянная форма аппарата Гольджи свойственна и некоторым клеткам позвоночных животных.
Строение комплекса Гольджи сильно варьируется не только в отдельных клетках, но и в одной и
той же клетке в различные периоды ее функциональной деятельности. Например, в разные моменты
жизнедеятельности клеток сетевидная структура комплекса Гольджи может быть развита то более
сильно, то более слабо, а в клетках эпителия извитых канальцев почки комплекс Гольджи может то перемещаться к просвету, то отодвигаться от него. Исследование многочисленных клеток животных и
растений с помощью электронного микроскопа показало, что, несмотря на многообразие форм и строений комплекса Гольджи, структура его элементов однотипна в разных клетках.
По данным электронно-микроскопического исследования, ультраструктура комплекса Гольджи
включает три основных компонента:
1. Система плоских цистерн.
2. Система трубочек.
3. Крупные и мелкие пузырьки.
Все три компонента аппарата Гольджи взаимосвязаны и могут возникать друг из друга. В клетках
различных органов и тканей компоненты аппарата Гольджи развиты неодинаково. Все три ультраструктурных компонента хорошо развиты в железистых клетках, в лейкоцитах, в овоцитах и во многих других клетках, вырабатывающих белковые продукты – полисахариды и липиды. В недифференцированных эмбриональных клетках, а часто и в опухолевых клетках аппарат Гольджи представлен единичными цистернами или пузырьками.
В состав мембран аппарата Гольджи входят липиды, или, точнее, фосфолипиды и белки. Следовательно, в мембранах его содержится тот же белково-липидный комплекс, что и в мембранах других клеточных органоидов. В элементах комплекса Гольджи обнаружены ферменты и среди них – связанные с
синтезом полисахаридов и липидов.
Еще задолго до электронно-микроскопических исследований было выявлено участие аппарата
Гольджи в секреторной деятельности клеток. В расшифровке функций этого органоида очень большая
роль принадлежит классическим работам Д. Н. Насонова, а также его ученикам и сотрудникам. При исследовании многочисленных клеток на фиксированных и окрашенных препаратах, а также на живых
42
клетках с применением витальных красителей было установлено, что в железистых клетках гранулы
синтезированного в них секрета накапливаются именно в области аппарата Гольджи.
Очень важную роль в этом отношении сыграли исследования живых клеток, окрашенных витальными красителями. Оказалось, что различные красители, например нейтральный красный, после небольшого диффузного прокрашивания клетки в дальнейшем накапливаются в структурах аппарата
Гольджи. При этом витальные красители не изменяют своего цвета и, следовательно, сохраняют свой
химический состав. Такой характер накопления витальных красителей помог прийти к заключению, что
структуры аппарата Гольджи накапливают либо уже готовые, либо почти готовые продукты деятельности клеток.
Высказанное предположение подтверждено наблюдениями: в элементах аппарата Гольджи эпителиальных клеток кишечника накапливаются капли жира, который всасывается из просвета кишечника.
Данные об этих функциях аппарата Гольджи подтверждены также с помощью электронного микроскопа. При электронно-микроскопических исследованиях самых разнообразных видов железистых клеток в
области аппарата наблюдались скопления зернистых масс секрета.
Сейчас уже довольно хорошо известно, что секрет белковой природы, вырабатываемый в клетке и
накапливающийся в элементах аппарата Гольджи, синтезируется на рибосомах и поступает в каналы
гранулярной эндоплазматической сети, в которых и начинается формирование очень мелких, первичных гранул. Из каналов гранулярной эндоплазматической сети секрет поступает в гладкую эндоплазматическую сеть, а оттуда в аппарат Гольджи, элементы которого тесно соприкасаются именно с этим типом эндоплазматической сети. Выяснено также, что синтезированные в эндоплазматической сети продукты могут поступать к аппарату не столько по ее каналам, сколько через основное вещество цитоплазмы, куда выводится секрет в виде мельчайших пузырьков, отпочковывающихся от концевых отделов трубочек.
Аппарат Гольджи, таким образом, представляет конечный пункт в выработке клеточного секрета,
где этот секрет конденсируется. Аппарат Гольджи содержит лишь незначительное количество ферментов, и, следовательно, процесс конденсации секреторных гранул не может осуществляться за счет ферментов. По-видимому, процесс конденсации секрета осуществляется главным образом за счет осмотического удаления из него воды.
Весь изложенный материал свидетельствует о многообразии функций аппарата Гольджи. При делении клеток часть аппарата Гольджи из материнской клетки передается в дочернюю. Возможность образования аппарата Гольджи заново не доказана.
МИТОХОНДРИИ
1. СТРОЕНИЕ И ЛОКАЛИЗАЦИЯ
Митохондрии – это обязательный органоид каждой клетки всех многоклеточных и одноклеточных
организмов. В разных клетках размеры и форма митохондрий чрезвычайно сильно варьируются. По
форме митохондрии могут быть округлыми, овальными, палочковидными, нитевидными или сильно
разветвленными тельцами, которые обычно хорошо видны в световой микроскоп.
Форма митохондрий может варьироваться не только в клетках разных организмов, разных органов
и тканей одного и того же организма, но и в одной и той же клетке в разные моменты ее жизнедеятельности. Митохондрии меняют свою форму, и при разнообразных воздействиях на клетку, например при
изменении РН-среды, осмотического давления, температуры, одна форма митохондрий может переходить в другую.
Размеры митохондрий в большинстве исследованных клеток тоже варьируются, как и их форма.
Так, митохондрии округлой формы имеют диаметр от 0,2 до 1 мк. Длина палочковидных митохондрий
может быть до 7 мк, а нитевидных – до 15-20 мк. Количество митохондрий также неодинаково в разных
типах клеток и колеблется от нескольких, например, от 5-7 – в зрелых спермиях некоторых насекомых,
до 2500 – в печеночных клетках крысы.
Число митохондрий находится в соответствии с функциональной активностью клетки. Установлено, например, что в клетках грудной мышцы хорошо летающих птиц митохондрий значительно больше,
чем в клетках этой же мышцы у птиц нелетающих.
Количество митохондрий в одной клетке меняется и в процессе онтогенеза: в молодых эмбриональных клетках они более многочисленны, чем в клетках стареющих. Варьируется и расположение
митохондрий в разных клетках. Во многих клетках митохондрии распределены довольно равномерно по
всей цитоплазме, что свойственно нервным клеткам, некоторым эпителиальным клеткам, многим про43
стейшим и т. д. Однако в ряде клеток митохондрии локализуются в каком-либо определенном участке,
обычно связанном с наиболее активной деятельностью. Часто митохондрии окружают ядро.
Исследования с помощью светового, а также электронного микроскопов показали наличие структурной связи между ядром и митохондриями, которая способствует обмену между ними какими-то веществами. Так был обнаружен контакт между ядром и митохондриями в некоторых клетках животных и
растений, приступающих к делению. На электронно-микроскопических фотографиях таких клеток
найдены структуры в виде трубочек, соединяющие митохондрии с ядерной оболочкой. Обнаружен и
тесный контакт митохондрий с эндоплазматической сетью, что находится в непосредственной связи с
их функциями.
Тонкое строение митохондрий выявлено только благодаря мощи электронного микроскопа. Митохондрия ограничена внешней мембраной, которая имеет такое же строение, как и наружная цитоплазматическая мембрана клетки. Под наружной мембраной располагается внутренняя мембрана, также
имеющая типичное трехслойное строение. Между внешней и внутренней мембранами находится узкое
щелевидное пространство. Внешняя и внутренняя мембраны составляют оболочку митохондрии. От
внутренней мембраны отходят выросты, направленные во внутреннее пространство митохондрии, –
гребни, или кристы.
Кристы располагаются параллельно друг другу и ориентированы в поперечном направлении по
отношению к продольной оси митохондрии. Со всех сторон кристы ограничены внутренней митохондриальной мембраной с типичным трехслойным строением, а в их середине находится гомогенное вещество. Иногда же внутри кристы имеется центральная пластинка. Внутреннее пространство митохондрии, в котором располагаются кристы, также заполнено гомогенным веществом, носящим название
«матрикса». Вещество матрикса более плотной консистенции, чем окружающая митохондрию цитоплазма. В последнее время в матриксе митохондрий были обнаружены рибосомы.
2. ФУНКЦИИ
Функции митохондрий детально изучены лишь в последнее время – благодаря применению биохимических и других методов, которые позволили установить наличие в них уже упомянутых выше
ферментных систем, связанных с производством энергии и с процессами клеточного дыхания. Митохондрии часто называют основной «энергетической станцией» клетки благодаря тому, что они содержат
ферменты, окисляющие углеводы, некоторые аминокислоты, а также жирные кислоты. В результате
этих реакций освобождается энергия, непосредственно клеткой не используемая, но накапливаемая в
АТФ, которая синтезируется в митохондриях.
Реакции освобождения энергии связаны с элементарными частицами, расположенными на поверхности наружной и внутренней мембран митохондрий. Эти частицы выполняют, по-видимому, различные функции:
1) осуществляют окислительные реакции, в результате которых освобождаются электроны;
2) переносят электроны вдоль цепи соединений, участвующих в синтезе АТФ;
3) катализируют реакции синтеза, получающие энергию от АТФ.
Элементарные частицы имеют очень упорядоченное расположение на мембранах митохондрий,
соответствующее последовательности вcex перечисленных реакций, в которых они принимают участие.
Следовательно, митохондрия – это органоид клетки, в котором вырабатывается основная масса ее энергии, сконцентрированная в АТФ и используемая затем в разнообразных процессах синтеза и во всех видах клеточной деятельности (движение, дыхание, рост, продукция секретов и т. д.).
В последние годы были получены убедительные данные о том, что в митохондриях происходит
синтез белка, осуществляемый в рибосомах, располагающихся в матриксе митохондрий. Есть также
указания на синтез жирных кислот и некоторых других веществ в митохондриях. Из этого следует, что
митохондрии представляют собой не только энергетические центры, но и важное место биосинтетических процессов в клетке – наряду с ядром и рибосомами цитоплазмы.
Митохондрии принадлежат к числу органоидов, подверженных значительным изменениям при
разнообразных воздействиях на клетку, при изменении ее физиологического состояния. Одной из обычных реакций митохондрий на действие наркотиков, высокой температуры, ядов и других факторов
можно считать их набухание. При набухании увеличивается объем митохондрии, разжижается матрикс,
уменьшается количество крист, формируются складки на их наружной мембране. Набухание митохондрий ведет к изменению активности дыхания, что еще раз подтверждает их важнейшую роль в процессах дыхания клеток. Набухание митохондрий – процесс обратимый.
3. ВОЗНИКНОВЕНИЕ МИТОХОНДРИЙ
44
Вопрос о возникновении митохондрий в клетке до сих пор еще не решен окончательно. Одним из
возможных путей образования новых митохондрий в клетке можно считать их деление. Многие исследователи, изучавшие митохондрии, наблюдали формирование выпячиваний наружной мембраны, которые увеличивались в размерах, а затем постепенно отшнуровывались от материнской митохондрии.
Считается, что митохондрии, обладая способностью к делению, представляют самовоспроизводящиеся органоиды и не могут возникать заново. Однако формирование митохондрий заново наблюдалось в клетках эпителия почки мыши после того, как все имевшиеся в них митохондрии были разрушены. Подобное образование митохондрий заново наблюдалось при развитии фрагментов яиц морского
ежа, из которых все митохондрии были предварительно удалены путем центрифугирования. Пути образования новых митохондрий в клетке сейчас интенсивно исследуются.
ОТКРЫТИЕ КРИСТИАНА ДЕ ДЮВА. ЛИЗОСОМЫ
Лизосомы были открыты в 1955 г. при исследовании клеток печени крысы биохимическими методами. Открытие лизосом связано с работами Де Дюва. Путем дифференциального центрифугирования
Де Дюву и его сотрудникам удалось разделить фракцию митохондрий на две части:
1) тяжелую, содержащую действительно митохондрии со всеми характерными для них ферментами;
2) легкую, в которой оказалось много гидролитических ферментов (например, кислая фосфатаза,
рибонуклеаза и др.).
Дальнейшее исследование легкой фракции с помощью светового микроскопа позволило установить, что гидролитические ферменты сосредоточены в особых тельцах, названных лизосомами. Лизосомы представляют собой небольшие округлые частицы, располагающиеся в цитоплазме. Величина лизосом колеблется в пределах 1 мк. Каждая лизосома ограничена плотной мембраной, внутри которой
заключено свыше 12 гидролитических ферментов, имеющих наибольшую активность в кислой среде.
Мембрана лизосом имеет типичное трехслойное строение. Ферменты, содержащиеся в лизосомах, способны расщеплять важные в биологическом отношении соединения, т. е. белки, нуклеиновые кислоты,
полисахариды. Эти вещества поступают в клетку в качестве пищи путем фагоцитоза и пиноцитоза, и
лизосомы принимают активное участие в их расщеплении, или лизисе. Отсюда происходит и название
самого органоида (греч. lysis – растворение и soma – тело).
Совокупность лизосом можно назвать «пищеварительной системой» клетки, т. к. они участвуют в
переваривании всех веществ, поступающих в клетку. Кроме того, за счет ферментов лизосом могут перевариваться при отмирании отдельные структуры клетки, а также целые отмершие клетки, что обычно
наблюдается в процессе жизнедеятельности любого многоклеточного организма.
Лизосомы обнаружены в клетках многих органов многоклеточных животных, у простейших, а в
последнее время и в клетках растений. Лизосомы сейчас детально исследуются.
КЛЕТОЧНЫЙ ЦЕНТР
Клеточный центр – органоид, обнаруженный во всех клетках многоклеточных животных, простейших и в клетках некоторых растений. Клеточный центр хорошо виден в световой микроскоп. Он
был открыт в 1875 г. В состав клеточного центра входит 1-2 или иногда большее количество мелких
гранул, называемых центриолями.
Центриоли либо непосредственно расположены в цитоплазме, либо лежат в центре сферического
слоя цитоплазмы, которая называется центросомой или центросферой. Такое строение клеточный центр
имеет в неделящейся клетке. Во время клеточного деления строение его может усложняться, поскольку
вокруг центросомы образуется лучистая зона – астросфера. Центриоли – это плотные тельца размерами
0,2-0,3 мк. Детальное изучение их строения не может быть осуществлено с помощью светового микроскопа, и данные о тонком строении центриолей получены при электронно-микроскопическом исследовании.
Каждая центриоль под электронным микроскопом имеет форму цилиндра длиной около 0,3-0,6 мк
и диаметром 0,1-0,15 мк. Стенка цилиндра состоит из 9 групп трубочек, а каждая группа, в свою очередь, содержит 2-3 трубочки. Число групп трубочек постоянно, присутствует во всех клетках: стенка
цилиндра содержит их именно 9 групп. Центриоли обычно располагаются парами и лежат перпендикулярно друг другу.
Цилиндрическое строение центриолей было обнаружено в очень многих клетках, но возможно и
иное их строение. Центриоли имеют относительно постоянное место расположения в клетке; они занимают ее геометрический центр, но иногда, в процессе развития, могут перемещаться ближе к периферическим участкам.
45
ПЛАСТИДЫ
Пластиды – особые органоиды растительных клеток, в которых осуществляется синтез различных
веществ и, в первую очередь, фотосинтез. Поэтому именно наличие пластид определяет наиболее существенные различия в обмене веществ, происходящем в клетках животных и растений, а следовательно,
и различия в обмене веществ между животными и растительными организмами.
1. TИПЫ ПЛАСТИД
В цитоплазме клеток высших растений имеются три основных типа пластид:
1) зеленые пластиды – хлоропласты;
2) окрашенные в красный, оранжевый и другие цвета – хромопласты;
3) бесцветные пластиды – лейкопласты.
Все эти типы пластид могут переходить один в другой. Так, хлоропласты при созревании плодов
или осенью при изменении окраски листьев превращаются в хромопласты, а бесцветные лейкопласты
превращаются в хлоропласты, например в клубнях картофеля при их позеленении. У низших растений,
например у водорослей, известен один тип пластид – хроматофоры.
Процессы фотосинтеза у высших растений протекают в хлоропластах, которые, как правило, развиваются только на свету. У большинства растений средний диаметр хлоропласта 4-6 мк, иногда они
бывают и более крупных размеров. Число хлоропластов различно в клетках разных тканей одного и того же растения и чаще всего характерно для каждого их вида. Наименьшее число хлоропластов – от 1 до
5.
2. СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ
Снаружи хлоропласт ограничен двумя мембранами: наружной и внутренней. В состав хлоропласта
высших растений, по данным электронной микроскопии, входит большое количество гран, расположенных группами. Каждая грана состоит из многочисленных круглых пластин, имеющих форму плоских мешочков, образованных двойной мембраной и сложенных друг с другом наподобие столбика монет. Граны соединяются между собой посредством особых пластин (ламелл) или трубочек, расположенных в строме хлоропласта и образующих единую систему.
Зеленый пигмент хлоропластов содержат только граны; их строма бесцветна. Точных сведений о
распределении хлорофилла в гранах еще не получено, но, по данным электронной микроскопии и химического анализа, хлорофилл расположен в середине каждой пластины. Каждая пластина снаружи
ограничена слоем белковых молекул, между которыми располагается слой молекул хлорофилла и слой
молекул липидов. Такое строго упорядоченное строение гран хлоропластов связано с осуществлением
основной функции – процесса фотосинтеза.
Хлоропласты одних растений содержат лишь несколько гран, других – до пятидесяти и больше.
Диаметр гран варьируется у разных растений от 0,3 до 1,7 мк.
Следующий тип пластид – лейкопласты. Они бесцветны. Местом их локализации служат неокрашенные части растений. Примером лейкопластов могут служить так называемые амилопласты клубней
картофеля и многих других растений. В амилопластах происходит вторичный синтез вторичного крахмала из моно- и дисахаридов. Следовательно, основная функция пластид – это синтез моно-, ди- и полисахаридов, но теперь они известны и как органоиды, в которых синтезируются белки.
Синтез белков наиболее хорошо изучен в хлоропластах. Он осуществляется в рибосомах, располагающихся в строме хлоропластов. Эти рибосомы по химическому составу, размерам и структуре несколько отличаются от рибосом цитоплазмы.
ВАКУОЛИ РАСТИТЕЛЬНЫХ КЛЕТОК
Для растительных клеток характерно сильное развитие вакуолей, в которых содержится большое
количество воды. Во многих растительных клетках вакуолей так много, что цитоплазма и органоиды
располагаются в виде тонкого слоя, прилегающего к клеточным стенкам. В этом же пристеночном слое
цитоплазмы располагается ядро. Жидкость, которая содержится в вакуолях, называется клеточным, или
вакуолярным, соком.
От цитоплазмы вакуоля отграничена трехслойной мембраной, называемой тонопластом. Развитие
вакуолей связано с эндоплазматической сетью. Первоначально продукты синтеза, т. е. растворимые углеводы, белки, и др., накапливаются в цистернах эндоплазматической сети. Эти скопления и представляют собой зачатки будущих вакуолей. Они окружены мембраной, представляющей стенку цистерны.
По мере дальнейшего накопления жидкости цистерны увеличиваются в размерах, частично сливаются
друг с другом и превращаются в вакуоли.
46
Накопление вакуолярного сока может происходить не только в цистернах, но и в каналах эндоплазматической сети. Таким образом вакуоли клеток растений в своем развитии связаны с элементами
эндоплазматической сети и сначала имеют очень небольшие размеры, а затем, в процессе жизни и синтетической деятельности клетки, сильно увеличиваются.
ОРГАНОИДЫ СПЕЦИАЛЬНОГО НАЗНАЧЕНИЯ
Органоиды специального назначения содержатся во многих растительных и животных клетках. К
ним относятся органоиды движения (миофибриллы, реснички, жгутики, стрекательные капсулы и др.),
опорные структуры (тонофибриллы), органоиды, воспринимающие внешние раздражения (например,
фоторецепторы, статорецепторы и фонорецепторы), нейрофибриллы, а также структуры клеточной поверхности, связанные с всасыванием и перевариванием пищи (микроворсинки, кутикула и др. виды.)
Тема: Клеточная теория
Клеточная теория — основополагающая для общей биологии теория, сформулированная в середине XIX века. Она предоставила базу для понимания закономерностей живого мира и для развития
эволюционного учения. Маттиас Шлейден и Теодор Шванн сформулировали клеточную теорию, основываясь на множестве исследований о клетке (1838).
В 1674 г. голландский мастер Антоний ван Левенгук (1632 — 1723) с помощью микроскопа впервые увидел в капле воды «зверьков» — движущиеся живые организмы. Таким образом, уже к началу
XVIII века учѐные знали, что под большим увеличением растения имеют ячеистое строение, и видели
некоторые организмы, которые позже получили название одноклеточных. Однако клеточная теория
строения организмов сформировалась лишь к середине XIX века, после того как появились более мощные микроскопы и были разработаны методы фиксации и окраски клеток.
При изучении живых клеток используют различные красители, в том числе способные светиться
(флуоресцировать) при поглощении световой энергии. Многие красители избирательно связываются с
некоторыми структурами клетки, вызывая их свечение.
Основные положения современной клеточной теории
1. Клетка — основная единица строения и развития всех живых организмов, наименьшая единица живого.
2. В сложных многоклеточных организмах клетки дифференцированы по выполняемой ими функции и
образуют ткани; из тканей состоят органы, которые тесно связаны между собой и подчинены нервным и гуморальным системам регуляции.
3. Клетки всех одноклеточных и многоклеточных организмов гомологичны по своему строению, химическому составу, основным проявлениям жизнедеятельности и обмену веществ.
4. Размножение клеток происходит путѐм их деления. Положение о генетической непрерывности относится не только к клетке в целом, но и к некоторым из еѐ более мелких компонентов — к генам и
хромосомам, а также к генетическому механизму, обеспечивающему передачу вещества наследственности следующему поколению.
5. Многоклеточный организм представляет собой новую систему, сложный ансамбль из множества
клеток, объединѐнных и интегрированных в системе тканей и органов, связанных друг с другом с
помощью химических факторов, гуморальных и нервных (молекулярная регуляция).
6. Клетки многоклеточных тотипотентны, т.е. обладают генетическими потенциями всех клеток данного организма, равнозначны по генетической информации, но отличаются друг от друга разной экспрессией (работой) различных генов, что приводит к их морфологическому и функциональному
разнообразию — к дифференцировке.
Несмотря на сходство химического состава и плана строения, клетки многоклеточного организма
различаются по форме и функциям.
Клетки прокариот и простейших обладают всеми свойствами живых систем.
Некоторые вехи развития представлений о клетке
1609 г. Изготовлен первый микроскоп (Г. Галилей).
1651 г. Сформулировано положение «Всѐ живое из яйца» (В. Гарвей).
1665 г. Обнаружена клеточная структура пробковой ткани (Р. Гук).
1674 г. Открыты бактерии и простейшие (А. Левенгук).
1676 г. Описаны пластиды и хроматофоры (А. Левенгук).
1677 г. Впервые увиден сперматозоид человека (А. Левенгук).
1831 г. Открыто клеточное ядро (Р. Броун).
1839 г. Сформулирована клеточная теория (Т. Шванн, М. Шлейден).
47
1853 г. Описано проникновение сперматозоидов в яйцеклетку (Ф. Кебер).
1858 г. Сформулировано положение: «Каждая клетка из клетки» (Р. Вирхов).
1862 г. Опровергнута теория самопроизвольного зарождения (Л. Пастер).
1874 г. Открыт митоз у растительных клеток (И.Д. Чистяков).
1878 г Открыто митотическое деление животных клеток (В. Флемминг, П.И. Перемежко).
1892 г. Открыты вирусы (Д.И. Ивановский).
1898 г. Впервые описан мейоз (В.И. Беляев).
1899 г. Открыты бактериофаги (Н.Ф. Гамалея).
1905 г. Р. Кох удостоен Нобелевской премии по физиологии и медицине за открытие и выделение возбудителя туберкулѐза.
1931 г. Сконструирован электронный микроскоп (Е. Руска, М. Кнолль).
Рис. 5. Маттиас Шлейден
Рис. 6. Теодор Шванн
Рис. 1. Микроскоп Р. Гука
Рис. 2. Роберт Гук
Рис. 3. Антоний ван Левенгук
Рис. 4. Микроскоп Левенгука
Рис. 7. Световой микроскоп
Рис. 8. Электронный микроскоп
Рис. 9. Клетка в сканирующем
микроскопе
Рис. 10. Раковые клетки в конфо- Рис. 11. Стафилококк в скани- Рис. 13. Клетки листа
кальном микроскопе
рующем микроскопе
48
Рис. 15. Клетки ресничного эпите- Рис. 14. Клетки жировой ткани
лия
Рис. 17. Клетки крови
Рис. 18. Кишечная палочка
(Escherichia coli)
Рис. 20. Амѐба
Рис. 19. Инфузория
Обеспечение клеток энергией, фотосинтез
Все живые организмы нашей планеты представляют собой открытые системы, для которых характерно поступление питательных веществ и энергии из вне.
Обмен веществ и превращение энергии — обязательное условие существования организмов, так
как процессы жизнедеятельности (рост, развитие, размножение, раздражимость) невозможны без получения из окружающей среды определѐнных химических веществ. Эти вещества поступают в организм в
процессе питания, видоизменяются в нѐм, а затем используются в качестве строительного материала
для синтеза собственных веществ, необходимых для роста и развития.
Рис. 1. Энергетический обмен
Так, организм человека поглощает кислород, воду, минеральные соли, органические вещества, а
выводит углекислый газ, воду, мочевину, мочевую кислоту. Поток веществ и энергии в организме обеспечивает самообновление и самовоспроизводство органических веществ. На образование веществ и деятельность организма расходуется энергия.
Рис. 2. Организм — открытая система
Живые существа способны использовать два вида энергии — световую (их называют фототрофы)
и химическую (хемотрофы). Питательные вещества и энергия поступают в организм из окружающей
49
среды с пищей. Вещества пищи являются источником энергии и строительным материалом для построения собственного организма.
Три группы организмов по способу питания
 Обмен веществ и энергии в организме основывается на тех процессах обмена веществ, которые
протекают в любой клетке, в каждой из которых одновременно протекают тысячи различных ферментативных реакций синтеза и распада веществ. Совокупность этих реакций называется метаболизмом.
Реакции синтеза, проходящие с потреблением энергии, составляют основу анаболизма (ассимиляции), пластического обмена — совокупности реакций, обеспечивающих построение клетки и обновление еѐ состава. Примером пластического обмена служат процессы фотосинтеза, биосинтеза клеточных
белков и жиров.
Реакции расщепления сопровождаются высвобождением энергии. Они составляют основу катаболизма (энергетического обмена, или диссимиляции). В таких реакциях биополимеры клетки расщепляются с помощью ферментов на мономеры, при этом выделяется энергия. Одна часть этой энергии превращается в химическую, накапливается в молекулах АТФ и НАД∙Н, а далее она используется для жизнедеятельности клетки. Оставшаяся энергия преобразовывается в другие еѐ виды и используется для
движения и образования тепла.
Примером энергетического обмена является анаэробное, аэробное дыхание, брожение, расщепление органических веществ (полимеров пищи на мономеры в органах пищеварения у многоклеточных
животных).
Энергетический обмен обеспечивает клеточное дыхание организма.
Пластический и энергетические обмены неразрывно связаны между собой. С одной стороны, все
реакции пластического обмена нуждаются в затрате энергии. С другой стороны, для осуществления реакций энергетического обмена необходим постоянный синтез ферментов, так как «продолжительность
жизни» молекул ферментов невелика.
Через пластический и энергетический обмены осуществляется связь клетки с внешней средой. Эти
процессы являются основным условием поддержания жизни клетки, источником еѐ роста, развития и
функционирования.
Биосинтетические реакции отличаются видовой и индивидуальной специфичностью. Структура
синтезируемых крупных органических молекул определяется наследственной информацией. Обменные
процессы обеспечивают постоянство внутренней среды организма в непрерывно меняющихся условиях
окружающей среды. Это свойство живых систем, непременное условие жизни называется гомеостазом.
Рис. 6. Общая схема обмена веществ между организмом и окружающей средой
Важная роль в реакциях обмена принадлежит ферментам и АТФ.
Молекула АТФ состоит из азотистого основания аденина, пятиуглеродного сахара рибозы и трѐх
остатков фосфорной кислоты. Фосфатные группы в молекуле АТФ соединены между собой высокоэнергетическими (макроэргическими) связями.
В результате гидролитического отщепления концевой фосфатной группы из АТФ образуется аденозиндифосфорная кислота (АДФ) и высвобождается энергия. При отщеплении второй фосфатной
группы получается аденозинмонофосфорная кислота (АМФ) и высвобождается ещѐ одна порция энергии:
АТФ образуется из АДФ и неорганического фосфата за счѐт энергии, освобождающейся при окислении органических веществ и в процессе фотосинтеза. Этот процесс называется фосфорилированием.
При этом должно быть затрачено не менее 40 кДж/моль энергии, которая аккумулируется в еѐ макроэргических связях:
50
В зависимости от среды обитания диссимиляция может протекать в два или три этапа. У большинства живых организмов, например живущих в кислородной среде аэробов, диссимиляция проходит в
три этапа: подготовительный, бескислородный и кислородный, в процессе которых органические вещества распадаются до неорганических соединений. У анаэробов, обитающих в среде, лишѐнной кислорода, и у аэробов при его недостатке диссимиляция протекает в два первых этапа с образованием промежуточных органических соединений, ещѐ богатых энергией.
Первый этап — подготовительный — заключается в ферментативном расщеплении сложных органических соединений на более простые (белки расщепляются на аминокислоты, жиры — на глицерин и
жирные кислоты, полисахариды — на моносахариды, нуклеиновые кислоты — на нуклеотиды).
Внутриклеточное расщепление органических веществ происходит под действием гидролитических
ферментов — лизосом. Высвобождающаяся при этом энергия рассеивается в виде теплоты, а образующиеся малые органические молекулы могут подвергаться дальнейшему расщеплению или использоваться клеткой как «строительный материал» для синтеза собственных органических соединений.
Внеклеточное расщепление полимеров пищи до мономеров у многоклеточных организмов происходит в разных отделах желудочно-кишечного тракта. Затем мономеры всасываются в кровь.
Табл. 1. Подготовительный этап в организме человека
Питательные
вещества
Углеводы
Жиры
Отдел пищеварительной Химическая
системы
среда
Ферменты
ротовая полость
слабощелочная
амилаза, птиалин
слабощелочная
мальтоза
слабощелочная
липаза
кислая
пепсин
слабощелочная
трипсин
двенадцатикишка
перстная
двенадцатикишка
перстная
желудок
Белки
двенадцатикишка
перстная
Продукты
щепления
рас-
глюкоза
глицерин,
жирные кислоты
полипептиды,
аминокислоты
Внутриклеточное расщепление полимеров у растений и одноклеточных организмов идѐт в цитоплазме клеток за счѐт гидролитических ферментов — лизосом. Вся освобождѐнная энергия рассеивается
в виде тепла.
Дыхание — физиологический процесс, биологическим смыслом которого является обеспечение
каждой живой клетки энергией.
Источником энергии в клетке является процесс окисления глюкозы. Это цепь физиологических
процессов, происходящих в организме растений и животных, при которых поглощается кислород, выделяется углекислый газ и вода, а также энергия, обеспечивающая жизнедеятельность организма. У животных различают дыхание внешнее и внутриклеточное (в митохондриях). У растений дыхание осуществляется всеми органами, кислород же усваивается только в митохондриях.
Окисление глюкозы выражают уравнением:
Различают окисление анаэробное и аэробное.
Рассмотрим эти процессы более подробно.
Гликолиз (бескислородный этап энергетического обмена) — неполное окисление глюкозы. Это
многоступенчатый ферментативный процесс превращения шестиуглеродной глюкозы в две трѐхуглеродные молекулы пировиноградной кислоты (пирувата, ПВК) С3Н4О3.
В ходе реакции гликолиза выделяется большое количество энергии — 200 кДж/моль. Часть этой
энергии (60%) рассеивается в виде теплоты, остальная (40%) используется на синтез АТФ. В результате
гликолиза одной молекулы глюкозы образуется две молекулы ПВК, 2АТФ и вода, а также атомы водорода, которые запасаются клеткой в форме НАД∙Н, т.е. в составе специфического переносчика — никотинамид- адениндинуклеотида.
Все реакции этого этапа идут в цитоплазме клеток.
Суммарная формула гликолиза имеет следующий вид:
51
Анаэробные процессы — окисление одних веществ (глюкозы) и восстановление НАД+.
Аэробное дыхание представляет собой цепь реакций, контролируемых ферментами внутренней
мембраны и матрикса митохондрии, и протекает при обязательном участии кислорода. Здесь происходит полное окисление пировиноградной кислоты до СО2 и Н2О. Этот процесс состоит из трѐх основных
стадий.
1. Окислительное декарбоксилирование пировиноградной кислоты. На первой стадии пировиноградная кислота взаимодействует с веществом, которое называют коэнзимом А (его обозначают КоА), в
результате чего образуется ацетилкоэнзим А с высокоэнергетической связью. При этом от молекул пировиноградной кислоты отщепляется молекула СО2 (первая) и атомы водорода, которые запасаются в
форме НАД.Н. Восстановленная молекула НАД.Н доставляет атомы водорода в дыхательную цепь
крист и превращается вновь в НАД+.
2. Вторая стадия — цикл Кребса (цикл трикарбоновых кислот). В цикл Кребса вступает ацетил
КоА, образованный на предыдущей стадии, который взаимодействует со щавелевоуксусной кислотой
(четырѐхуглеродное соединение). Далее превращение идѐт через образование ряда органических кислот, в результате чего щавелевоуксусная кислота регенерируется в прежнем виде. В процессе цикла используется три молекулы воды, выделяется две молекулы СО2 и четыре пары атомов водорода, которые
восстанавливают соответствующие коферменты (ФАД — флавинадениндинуклеотид и НАД).
3. Заключительная стадия окисления — электронно-транспортная цепь.
Пары водородных атомов, отщепляемые от
промежуточных продуктов в реакциях дегидрирования при гликолизе и в цикле Кребса, отдают электроны
и окисляются до Н+. Дыхательная цепь состоит из
комплекса белков, встроенных в кристы. Перемещаясь
от одного белка к другому, электроны теряют энергию. Эта энергия идѐт на синтез АТФ из АДФ (реакция окислительного фосфорилирования). В результате
кислородного этапа при окислении 2ПВК образуется
36
АТФ. В конце дыхательной цепи электроны соединяются с молекулярным кислородом, поступившим в клетку из внешней среды, превращая его атомы в
анионы. Анионы кислорода и протоны водорода, соединяясь, образуют воду.
Рис. 8. Синтез АТФ
Рис. 9. Синтез АТФ
Общая схема энергетического обмена клетки с окружающей средой представлена на этой схеме.
52
Рис. 10. Схема энергетического обмена клетки с окружающей средой
Результат аэробного дыхания может быть выражен суммарным уравнением:
Что такое брожение? Какие типы брожения имеют практическое значение? Брожение — анаэробный ферментативный окислительно-восстановительный процесс
превращения органических веществ, посредством которого многие организмы получают энергию, необходимую для их жизнедеятельности.
Брожение — эволюционно более ранняя и энергетически менее рациональная форма получения
энергии из питательных веществ по сравнению с кислородным дыханием. К брожению способны бактерии, многие микроскопические грибы и простейшие. Также этот процесс может наблюдаться в клетках
растений и животных в условиях дефицита кислорода.
Сбраживанию подвергаются различные вещества, к которым относятся углеводы, органические
кислоты, спирты, аминокислоты и другие. Продуктами брожения являются различные органические
кислоты (молочная, масляная, уксусная, муравьиная), спирты (этиловый, бутиловый, амяловый), ацетон, а также углекислый газ и вода. Широкое распространение в природе имеет молочнокислое, маслянокислое, уксуснокислое, спиртовое и другие типы брожения.
В основе молочнокислого брожения лежит гликолиз, т.е. ферментативное расщепление глюкозы:
При этом образуется пировиноградная кислота, атомы водорода в форме НАД•H+H+ и 2 молекулы
АТФ.
Далее происходит восстановление пировиноградной кислоты атомами водорода, связанными с
НАД, и образуется молочная кислота. Суммарно процесс молочнокислого брожения можно выразить
следующим уравнением:
Процесс молочнокислого брожения осуществляют молочнокислые бактерии (кокки из родов
Streptococcus, Рediococcus, длинные и короткие палочки из рода Lactobacillus). Образование молочной
кислоты по типу молочнокислого брожения осуществляется также в животных клетках в условиях дефицита кислорода. Молочная кислота, образованная в животных клетках, постепенно с током крови из
них выводится и поступает в печень. При наличии кислорода молочная кислота в клетках печени превращается в пировиноградную кислоту. Последняя далее может поступать в цикл Кребса либо превращаться в глюкозу, которая хранится в клетках печени и мышц в форме гликогена; все эти превращения
требуют дополнительных затрат энергии.
Процесс спиртового брожения, который осуществляют дрожжи, ведѐт к молочнокислому брожению, но последние реакции приводят к образованию этилового спирта. Сначала пировиноградная кислота декарбоксилируется до уксусного альдегида:
Образовавшийся уксусный альдегид восстанавливается до этилового спирта:
Процесс спиртового брожения суммарно можно выразить следующим уравнением:
Спиртовое брожение, кроме дрожжей, осуществляют некоторые анаэробные бактерии. Этот тип
брожения наблюдается и в растительных клетках при отсутствии кислорода.
Процесс брожения находит большое практическое применение. Молочнокислое брожение используется для получения различных кисломолочных продуктов, при солении и квашении овощей, силосовании кормов и т.д. Кефир — продукт совместной деятельности молочнокислых бактерий и дрожжей.
Известно много национальных кисломолочных продуктов (кумыс, йогурт и др.), для приготовления которых используют кобылье, верблюжье, овечье, козье молоко, а в качестве закваски — естественно возникшие и сохраняемые комплексы молочнокислых бактерий и дрожжей. Молочнокислые бактерии играют также большую роль в процессе приготовления сыров. Первый этап производства сыров (створаживание белков молока) осуществляется молочнокислыми бактериями. После молочнокислого брожения, когда лактоза превращена в молочную кислоту, начинают размножаться пропионовые бактерии,
которые сбраживают молочную кислоту с образованием уксусной и пропионовой кислот. Эти кислоты
придают сырам специфический острый вкус.
53
Скисание сливок, необходимое для получения сливочного масла, также вызывают бактерии рода
Streptococcus. Помимо молочной кислоты, некоторые из них преобразуют ацетон в диацетил, придающий сливочному маслу характерный запах и вкус. Субстратом при этом служит лимонная кислота, содержание которой в молоке достигает 1 г/л.
Некоторые молочнокислые бактерии, сбраживающие мальтозу, участвуют в квашении овощей. В
мелко нарезанные овощи добавляют 2 — 3% поваренной соли и создают условия, исключающие свободный доступ кислорода. Начинается спонтанное молочнокислое брожение. Аналогичный процесс
протекает при силосовании кормов.
Спиртовое брожение лежит в основе получения различных спиртов, в том числе этилового, а также вин и пива. Сырьѐм для производства этилового спирта с использованием дрожжей, осуществляющих спиртовое брожение, служат углеводы растительного происхождения (картофеля, злаков), отходы
пищевой и целлюлозно-бумажной промышленности, различные сельскохозяйственные отходы, а также
продукты гидролиза древесины.
Сбраживание дрожжами виноградного сока, лежит в основе виноделия; сбраживание пивного сусла, приготовленного из проросших семян ячменя, специальными пивными дрожжами — в основе пивоварения.
В обмена при расщеплении одной молекулы глюкозы в клетке синтезируется 38 АТФ (2 АТФ во
время гликолиза и 36 АТФ в кислородном этапе).
Энергия света — одно из важнейших условий, наличие которого обеспечивает жизнь организмов
на Земле. Те организмы, которые синтезируют все необходимые им органические вещества за счѐт
энергии света, называются фототрофами. К ним относятся все зелѐные растения. Процесс использования энергии света для синтеза органических веществ из неорганических называется фотосинтезом.
Фотосинтез — основной процесс образования органических веществ на Земле. Всѐ живое зависит от фотосинтеза либо непосредственно (растения), либо косвенно (животные, бактерии, грибы, человек), так как первичное органическое вещество является клеточным строительным материалом и дыхательным субстратом. Зелѐные растения запасают энергию солнца в углеводах — в моносахаридах (глюкоза, фруктоза), которая затем используется для биосинтеза других органических веществ. Побочным
веществом фотосинтеза является кислород, который используется для всех аэробных форм жизни.
тосинтез обеспечивает гетеротрофное питание.
Рис. 1. Схема взаимосвязи гетеротрофов и автотрофов
Суммарное уравнение фотосинтеза:
Лист — фотосинтезирующий орган высших растений.
Рассмотрим структуру его фотосинтезирующего аппарата.
У высших растений хлоропласт — двумембранный органоид двояковыпуклой формы. Это
обеспечивает лучшее поглощение хлорофиллом
света.
54
Число хлоропластов в клетках различно. Они
видны в световой микроскоп.
Лист приспособлен к поглощению света, потреблению СО2, выделению кислорода и транспортировке углеводов
Процесс фотосинтеза осуществляется в хлоропластах клеток в два этапа. В гранах (тилакоидах)
протекают реакции, вызываемые светом, а в строме — реакции фиксации углерода из углекислого газа.
Световые реакции
Рис. 5. Молекула хлорофилла
1.
В роли преобразователя световой энергии в химическую
выступает зелѐный пигмент хлорофилл, встроенный в
мембраны тилакоидов гран. Молекула хлорофилла представляет собой углеводородный радикал, в который
встроен атом магния. Электронные оболочки магния в составе хлорофилла способны терять свои электроны под
воздействием света. Это приводит молекулу хлорофилла в
возбуждѐнное состояние (ХЛО – е = ХЛ+. + е). Освободившиеся электроны хлорофилла транспортируются с помощью переносчиков за пределы мембраны тилакоида, где и накапливаются, создавая отрицательно заряженное электрическое поле.
2. Место вышедших электронов в молекулах хлорофилла занимают электроны воды. Вода под действием света подвергается фоторазложению (фотолизу), т.е. молекула воды расщепляется на протон водорода и анион гидроксила, а далее анион гидроксила теряет свой электрон и превращается в радикал.
Н2О = 2Н+ + ОН-; ОН- – е = ОН (радикал, т.е. частица без заряда) + е
Радикалы ОН объединяются, образуя воду и свободный кислород, который выделяется в атмосферу.
4 ОН- = 2 Н2О + О2
Биологический практикум. Выделение кислорода при фотосинтезе
На рисунке показан опыт, который доказывает, что на свету растения выделяют кислород. Для
этого растения на несколько дней помещают в разные световые условия, а наличие кислорода определяет появление пламени на тлеющей лучинке. В темноте фотосинтез не происходит, а растение в процессе
дыхания выделяет углекислый газ, который не поддерживает горение. Возьмите стакан и проверьте
наличие в нѐм кислорода с помощью тлеющей лучинки.
3. Протоны Н+ не проникают через мембрану тилакоида и накапливаются внутри, образуя положительно заряженное электрическое поле, что приводит к увеличению разности потенциалов по обе стороны мембраны тилакоида.
4. При достижении критической разности потенциалов (200 мВ) протоны Н + устремляются по протонному каналу в ферменте АТФ-ситетаза, встроенном в мембрану тилакоида, наружу. На выходе из
протонного канала создаѐтся высокий уровень энергии, которая идѐт на синтез АТФ (АДФ + Ф = АТФ).
Далее молекулы АТФ переходят в строму, где участвуют в реакциях фиксации углерода.
55
5. Протоны Н+, вышедшие на поверхность мембраны тилакоида, соединяются с электронами, образуя атомарный водород Нo (Н+ + е ® Нo), который идѐт на восстановление переносчика НАДФ+:
2е + 2Н++ НАДФ+ = НАДФ∙Н2.
Сущность этих реакций в использовании
СО2 воздуха, а также энергии АТФ, НАДФ∙Н2,
накопленной в световой фазе для синтеза углеводов. В строме всегда есть пятиуглеродные молекулы углеводов — пентозы, которые образуются в цикле Кальвина.
Этот цикл можно представить в виде схемы.
Рис. 6. Цикл Кальвина
1. К пентозе присоединяется СО2, в результате
чего появляется нестойкая гексоза (молекула углевода, содержащая 6 атомов углерода), которая расщепляется на трѐхуглеродные соединения-триозы
(углевод с тремя атомами углерода).
2. Каждая из триоз принимает по одной фосфатной группе от двух АТФ, что обогащает триозы энергией.
3. Каждая из триоз, обогащѐнная энергией присоединяет по одному атому водорода от НАДФ∙Н2.
4. После этого одна часть триоз объединяется по две молекулы, образуя молекулы глюкозы, из которой образуется сахароза и крахмал. Другая часть молекул триоз объединяется и образует молекулы
неактивной пентозы, которые будут соединяться с углекислым газом.
Биологический практикум. Образование в листьях крахмала (проба Сакса)
Для опыта используйте листья герани, стоящей на окне. Часть листа растения плотно закройте
чѐрной бумагой с двух сторон, чтобы на него не попадал свет. Через неделю срежьте этот лист и прокипятите его в воде. Затем капните на него раствор иода. Часть листа, не закрытая от света, окрасится в
фиолетовый цвет, что свидетельствует об образовании крахмала на этом участке листа. Фрагмент листа,
закрытый бумагой, не окрасится потому, что здесь не протекал синтез углеводов.
Исследования показали, что фотосинтез происходит при определѐнном количестве световой энергии и еѐ увеличение не приводит к повышению фотосинтезирующей способности хлоропластов. Большое значение для фотосинтеза имеет температура окружающей среды. При пониженных температурах
у некоторых растений фотосинтез прекращается, но и еѐ увеличение также вызывает падение процесса.
У многих растений фотосинтез понижается даже при температуре несколько выше 25⁰С. Отрицательно
влияет на фотосинтез недостаток воды и углекислого газа. Скорость фотосинтеза регулируется соотношением процессов, происходящих в световую и темновую фазы.
Рис. 7. Общая схема фотосинтеза
Космическая роль растений состоит в том, что они являются посредниками между Солнцем и Землѐй. Это организмы, способные использовать солнечную энергию для
синтеза первичного органического вещества из неорганических соединений.
Хемосинтез
Хемосинтез — способ автотрофного питания некоторых видов бактерий, при котором источником энергии для
синтеза органических веществ служат процессы окисления различных неорганических веществ: аммиака, сероводорода, серы, водорода и соединений железа. Источником водорода для восстановления углекислого газа в ходе хемосинтеза является вода. Этот тип обмена был открыт русским микробиологом
56
Так
С.Н. Виноградским в 1887 г. К группе хемосинтезирующих организмов относят нитрифицирующие
бактерии, способные окислять аммиак сначала до азотистой, а затем до азотной кислоты:
2NН3 + 3О2 = 2НNО2 + 2Н2О + 663 кДж
2НNО2 + О2 = 2НNО2 + 142 кДж
Азотная кислота, реагируя с минеральными соединениями почвы, образует нитраты, которые хорошо усваиваются растениями.
Азотфиксирующие бактерии используют азот воздуха (N 2), в таком виде недоступный для метаболизма растений и животных. Они превращают его в аммиак, который используется растениями для синтеза белка.
В процессе окисления азота воздуха (N2) до аммиака (NH3) происходит выделение энергии, которая запасается в молекулах АТФ.
Серобактерии окисляют сероводород и накапливают в своих клетках серу:
2Н2S + О2 = 2Н2О + 2S + 272 кДж
При недостатке сероводорода бактерии производят дальнейшее окисление серы до серной кислоты:
2S + 3О2 + 2Н2О = 2Н2SО4 + 636 кДж
Железобактерии окисляют двухвалентное железо до трѐхвалентного:
4FеСО3 + О2 + 6Н2О = 4 Fе(ОН) 3 + 4СО2 + 324 кДж
Водородные бактерии используют энергию, выделяющуюся при окислении молекулярного водорода:
2Н2 + О2 = 2Н2О + 235 кДж
Энергию, выделяющуюся в процессе окисления неорганических веществ, бактерии запасают в молекулах АТФ, а затем используют для синтеза собственных органических соединений.
Экологическая роль хемосинтеза велика. Нитрифицирующие бактерии участвуют в осуществлении круговорота азота в биосфере. Серобактерии, образуя серную кислоту, способствуют постепенному
разрушению и выветриванию горных пород, а, окисляя серу до сульфатов, участвуют в очищении промышленных сточных вод. Утилизируя сероводород, они образуют залежи кристаллической серы.
Водородные бактерии, окисляя водород, образуют воду. Железобактерии участвуют в образовании
железных руд.
Азотфиксирующие бактерии повышают урожайность культурных растений, обогащая почву азотом.
Генетическая информация, генетический код, удвоение ДНК
ДНК — хранитель информации в клетке
Специфичность состава белков и передача еѐ из поколения в поколение определяется ДНК. ДНК
каждой клетки несѐт информацию не только о структурных белках, определяющих форму клетки, но и
обо всех белках — ферментах, гормонах и др. Молекулы ДНК в клетках живых организмов выполняют
роль матрицы.
Все морфологические, анатомические и функциональные особенности любой живой клетки и организма в целом определяются структурой специфических белков, входящих в их состав. Способность к
синтезу только определѐнных белков является наследственным свойством. Последовательность расположения аминокислот в полипептидной цепи, от которой зависят его свойства, определяется последовательностью нуклеотидов в ДНК, которая и является хранителем информации в клетках.
Специфичность состава белков и передача еѐ из поколения в поколение определяется ДНК.
Молекулы ДНК в клетках живых организмов выполняют роль матрицы.
ДНК каждой клетки несѐт информацию не только о структурных белках, определяющих форму
клетки, но и обо всех белках — ферментах, гормонах и др.
Для продолжения изучения темы вам необходимо вспомнить особенности строения молекулы
ДНК.
Одна нить молекулы ДНК может содержать информацию о многих белках. Принято считать, что
ген — это участок ДНК, являющийся матрицей, основой для образования одного белка. Каждая молекула ДНК содержит множество разных генов.
Вся информация, которая заключена в молекулах ДНК, называется генетической.
Наследственная информация записана на молекулярном уровне, и синтез белка происходит по
матричному принципу.
57
При делении клетки ДНК способна самоудваиваться. Каждая молодая клетка получает одну из дочерних молекул ДНК. Таким образом, молодые клетки имеют одинаковые гены, идентичные материнской ДНК.
Каждая клетка многоклеточного организма возникает из одной зародышевой клетки в результате
еѐ многократных делений. Из этого следует, что все клетки организма имеют одинаковый набор генов.
Ошибка, случайно возникшая в гене зародышевой клетки, будет воспроизведена в генах миллионов еѐ
потомков. Поэтому у больного серповидно-клеточной анемией эритроциты имеют «испорченный» гемоглобин. Дети, больные анемией, получают «испорченный» ген через половые клетки родителей.
Процесс самоудвоения ДНК называется репликацией. При этом не расходуется энергия АТФ.
Рис. 3. Репликация ДНК
Этапы репликации
Разрыв водородных связей, скрепляющих нити ДНК и расхождение
нитей ДНК.
Подбор комплементарных нуклеотидов к нитям материнской ДНК.
Синтез дочерних ДНК.
Разошедшиеся нити исходной (материнской) молекулы ДНК являются матричными. Они задают порядок расположения нуклеотидов во
вновь синтезируемой цепи. В результате действия сложного набора ферментов происходит соединение нуклеотидов друг с другом. При этом образуются новые нити ДНК, комплементарные каждой из разошедшихся цепей.
В результате удвоения создаются две двойные спирали ДНК (дочерние молекулы), каждая из которых имеет одну нить, полученную от материнской молекулы, и другую — синтезированную вновь.
Дочерние молекулы ДНК имеют одинаковые гены, какие были у материнской.
Место расплетения ДНК и синтез здесь дочерних ДНК называют репликативной «вилкой». В ходе
репликации она перемещается вдоль материнской молекулы, расплетая новые участки ДНК. Это сложный ферментативный процесс.
Для того чтобы новые нити ДНК были одинаковы по составу генов, двойная спираль должна быть
раскручена и родительские цепи вытянуты. Только в этом случае фермент ДНК-полимераза может двигаться по материнским нитям и использовать их в качестве матрицы для безошибочного синтеза дочерних цепей ДНК согласно комплементарности азотистых оснований нуклеотидов.
Рис. 4. ДНК-полимераза при репликации ДНК
Структура любой белковой молекулы закодирована в ядерной
ДНК, которая непосредственного участия в еѐ синтезе не принимает. Она служит лишь матрицей для синтеза информационной РНК (и-РНК), которая является переносчиком наследственной информации из ядра к рибосоме, месту синтеза полипептидной нити белка.
Процесс биосинтеза белка включает в себя ряд последовательно
протекающих событий.
При биосинтезе часть молекулы ДНК расщепляется на две цепочки, на одной из которых синтезируется и-РНК. Она представляет собой негативную фотографию последовательности нуклеотидов ДНК.
Этот процесс считывания информации обеспечивается работой фермента — полимераза, которая, двигаясь по расплетѐнному участку ДНК, подбирает с учѐтом комплементарности нуклеотиды и соединяет
их. Эта и-РНК содержит полную информацию о порядке расположения аминокислот в белке.
Код ДНК и его свойства
58
Генетическая информация, содержащаяся в ДНК, заключена в последовательности расположения нуклеотидов. Первичная структура белка определяется последовательностью соединения аминокислот. Как
последовательность нуклеотидов шифрует, кодирует последовательность аминокислот?
Код ДНК — это принцип хранения и реализации наследственной информации в клетке.
Пользоваться таблицей нужно следующим образом.
Первый нуклеотид в триплете берѐтся из левого вертикального ряда, второй — из верхнего горизонтального и третий — из правого вертикального. Там, где пересекаются линии, идущие от всех трѐх
нуклеотидов, находится искомая аминокислота.
Нужно узнать, о какой аминокислоте несѐт информацию триплет УГГ в и-РНК. Слева по вертикали берѐм У, сверху — Г, справа по вертикали — линии пересекаются на «Три», т.е. триптофан. В ДНК
эта аминокислота закодирована триплетом АЦЦ.
Свойства кода
1. Триплетность — каждая аминокислота кодируется известным сочетанием трѐх расположенных рядом нуклеотидов
(триплетом). Из четырѐх нуклеотидов по три можно создать 64
комбинации. Их более чем достаточно для кодирования 20 аминокислот, необходимых для белков
живых организмов.
Это можно представить с помощью символов.
(последовательность символов триплетов нуклеотидов ДНК)
59
(буквы-символы заменяют аминокислоты)
Если меняется последовательность триплетов нуклеотидов в ДНК, значит, поменяется структура и
свойства белка.
2. Однозначность — каждый триплет шифрует только одну аминокислоту.
3. Вырожденность или множественность. Это означает, что одна и та же аминокислота может кодироваться несколькими триплетами (от двух до шести).
4. Универсальность — код един для всего живого. У различных организмов одни и те же триплеты
кодируют одни и те же аминокислоты.
5. Неперекрываемость — один нуклеотид не может быть в составе двух триплетов.
6. Прерывистость — между генами расположены «знаки препинания», триплеты, обозначающие
окончание синтеза молекулы белка.
Знаками препинания являются три триплета — АЦТ, АТЦ, АТТ, они не шифруют аминокислоты. Их
присутствие на ДНК означает прекращение синтеза полипептидной нити. Это обеспечивает отделение
одной молекулы белка от другой. Один из этих трѐх триплетов обычно расположен в конце каждого гена. Внутри гена их не должно быть, так как если менять последовательность нуклеотидов, поменяется
последовательность аминокислот, что приведѐт к «порче» гена.
Ген в цепи ДНК имеет строго фиксированное начало и конец для считывания информации.
Рис. 5. Схема реализации генетического кода
Биосинтез белка
Каждая живая клетка создаѐт вещества, образующие еѐ организм. Этот процесс называют биосинтезом.
Реакции, обеспечивающие этот процесс, ферментативные, связаны с потреблением энергии и функцией
внутриклеточных структур. Например, синтез углеводов в растительной клетке связан с энергией света
и хлоропластами, а биосинтез белка — с энергией химических связей АТФ и рибосомами.
В биосинтезе молекул белка участвуют 20 видов аминокислот, разные виды РНК и многочисленные рибосомы, расположенные на мембранах ЭПС.
Биосинтез протекает в течение всей жизни клетки, но для каждого вида ткани характерны специфические белки. В костной ткани это оссеин, в мышечной — актин и миозин, в крови фибриноген, антитела
и др. Каждый белок имеет свой состав аминокислот и последовательность их соединения, что определяет функции и свойства белковой молекулы.
Для продолжения изучения темы вам необходимо вспомнить особенности строения молекулы ДНК.
ДНК служит матрицей для синтеза и-РНК, которая переносит наследственную информацию из ядра к
рибосоме, месту синтеза полипептидной цепи.
Рис. 1. Локализация биосинтеза белка в клетке
Возникшая цепочка и-РНК
через некоторое время отделяется от ДНК, направляется
через ядерные поры в каналы
ЭПС и доставляется на рибосомы. Синтез и-РНК происходит на одной из нитей
ДНК, точка начала синтеза — промотор, точка окончания — терминатор. Процесс синтеза и-РНК называ60
ют транскрипция. и-РНК — это продукт, содержащий копии гена или группы генов.
К месту сборки белка поступают аминокислоты. Сюда их доставляют т-РНК. Эти молекулы имеют форму клеверного листа, на
вершине которого находятся три нуклеотида — триплет, или антикодон, кодирующий определѐнную аминокислоту.
Рис. 2. Строение т-РНК
Каждая т-РНК может соединиться лишь с одной молекулой аминокислоты и доставить еѐ к рибосоме. Например: антикодон в т-РНК
АЦГ комплементарен триплету УГЦ в и-РНК. Эти два триплета кодируют аминокислоту серин. В ДНК серину будет соответствовать
триплет АЦГ. Сравнение триплетов ДНК и т-РНК показывает, что
они одинаковы.
Трансляция (от лат. translatio — «передача») — процесс синтеза полипептидных цепей на матрице информационной РНК в рибосомах.
На и-РНК нанизывается рибосома, и начинается синтез белка. В двух активных центрах рибосомы7nbsp;— А — аминокислотном и Р — пептидном — помещается всего шесть нуклеотидов и-РНК
(два триплета). К центру А из цитоплазмы всѐ время подходят разные т-РНК с аминокислотами. Здесь
происходит узнавание аминокислот. Если антикодон т-РНК и кодон и-РНК оказываются комплементарными друг другу, то т-РНК вместе с аминокислотой переплывает с помощью ферментов в центр Р, в
котором происходит освобождение т-РНК от аминокислоты. Между последней аминокислотой, уже
синтезированной части белка, и вновь доставленной аминокислотой возникает пептидная связь.
Рис. 3. Рибосомы, их строение и функциональные центры
Рис. 4. Схема синтеза молекул белка в
живой клетке
Молекула т-РНК отдаѐт аминокислоту и вновь перемещается в цитоплазму, где снова присоединяет такую же аминокислоту, а рибосома перемещается на один триплет влево. Постепенно за счѐт присоединения аминокислот нить белка удлиняется.
Если антикодон т-РНК и кодон и-РНК не комплементарны, то т-РНК с аминокислотой уходят к другим
и-РНК и рибосомам.
61
Рис. 5. Биосинтез белка на полисомах
Пептидная
цепочка
удлиняется
до тех пор,
пока не закончится
трансляция и
рибосома не
соскочит с иРНК. Полипептидная цепочка погружается в канал
ЭПС и там приобретает вторичную, третичную или
четвертичную структуры.
Рис. 6. Биосинтез белка
В процессе биосинтеза белка реализуются функции
многих веществ и органоидов клетки и используется
энергия АТФ.
Рис. 7. Вещества и структуры клетки, участвующие в синтезе белковой молекулы
Работа генов в любом организме — прокариотическом или эукариотическом — контролируется и координируется.
Различные гены обладают неодинаковой временной активностью. Одни из них характеризуются постоянной активностью. Это гены, которые отвечают за синтез белков, необходимых или организму на протяжении всей жизни, например ферменты.
62
Большинство генов обладает непостоянной активностью, они синтезируются, когда это необходимо
клетке.
Различают структурные и регуляторные белки клетки. Структурные выполняют ферментативную,
транспортную и структурную функции, а регуляторные управляют синтезом структурных генов.
Регуляция синтеза белка осуществляется на всех его этапах. Регуляция происходит на генетическом
уровне. Есть сложный механизм «включения» и «выключения» генов на разных этапах жизни клетки на
уровне оперона.
Рис. 8. Схема регуляции транскрипции
Оперон является функциональной единицей транскрипции у прокариот.
В состав оперона прокариот входят структурные гены и регуляторные элементы. Структурные гены кодируют белки, осуществляющие последовательно этапы биосинтеза какого-либо вещества. Их может
быть один или несколько, в ходе транскрипции они работают как единый ген. На них синтезируется
единая молекула и-РНК.
Регуляторные элементы
Промотор — это место начала транскрипции. Оно представлено нуклеотидами ДНК, с которыми связывается белок-фермент РНК-полимераза. Промотор определяет, какая из двух цепей будет служить
матрицей для и-РНК.
Оператор — участок связывания регуляторного белка с ДНК. Этот белок репрессор, т.е. подавитель
или белок-активатор процесса транскрипции. Оператор — это начало считывания генетической информации. На работу этих белков влияют вещества субстраты, которые могут взаимодействовать с белкомрепрессором, освобождая проход для полимеразы, обеспечивая этим синтез и-РНК. Пока репрессор
находится на операторе, полимераза не может сдвинуться с места и начать синтез.
Терминатор — участок в конце оперона, сигнализирующий о прекращении транскрипции.
Регуляция генной активности у эукариот сложнее, чем у бактерий.
В отличие от прокариот, образующиеся в ядре и-РНК подвергаются ряду изменений. Сначала синтезируется длинная и-РНК, а затем ферменты вырезают из неѐ участки, не несущие информацию о строении
белка.
Рис. 9. Схема гена эукариот
Многообразие живых организмов и биологическая систематика
ВЕДЕНИЕ. МНОГООБРАЗИЕ ЖИВОЙ ПРИРОДЫ
Интерес к познанию мира живых существ возник на самых ранних стадиях рождения человечества. И понятно, что умение различать полезные или вредные жизненные формы помогало древним людям выживать в меняющихся условиях окружающей среды. Так возникло представление о разнообразии
живых организмов. Вместе с ним появились и первые попытки их классификации, подразделения на
опасные и полезные, болезнетворные, представляющие пищевую ценность, пригодные для изготовления одежды, предметов обихода, удовлетворения эстетических потребностей.
К середине ХХ в. учеными описано около 2 млн видов живых существ. В настоящее время нет
единого мнения о количестве видов, обитающих на Земле. Некоторые систематики увеличивают эту
цифру в два раза. Ориентировочно называются и размеры царств живой природы: архебактерий – 40
тыс., грибов – 100 тыс., растений – 350 тыс., животных 1,5-4,5 млн видов. Следует отметить, что еже63
годно открываются сотни новых видов – как существующих ныне, так и существовавших сотни миллионов лет назад. И, скорее всего, сегодня известное множество видов составляет незначительную часть
того генерального множества видов, которое возможно в природе, что говорит о великом разнообразии
живого.
Жизнь на Земле представлена ядерными и доядерными, одно- и многоклеточными существами.
Многоклеточные, в свою очередь, представлены грибами, растениями и животными. Все это многообразие организмов изучает систематика (от греч. systematikos – упорядоченный, относящийся к системе),
раздел биологии, задачей которого является описание и обозначение всех существующих и вымерших
организмов, а также их классификация по таксонам – иерархически соподчиненным группам (надцарство, царство, тип, класс, род, семейство, вид). Иными словами, систематика упорядочивает, укладывает
множество видов в определенную систему, опираясь на знания морфологических и филогенетических,
биохимических и молекулярных признаков вида.
Следует заметить, что на современном этапе развития систематика призвана решать многие актуальные вопросы биологической науки, в том числе – проблему прогнозирования, предвидения развития
жизни на Земле в будущем.
Одна из первых попыток систематизировать объекты природы принадлежит Аристотелю (384-322
гг. до н. э.). В своих биологических трактатах он приводит результаты непосредственных наблюдений,
т. е. исследования внешнего строения и развития животных, а также результаты экспериментов. Аристотель считал, что природа состоит из целой цепи форм – от наиболее простых до наиболее сложно
организованных. Нет четких границ между соседними звеньями этой цепи. Одни формы жизни связаны
с другими без больших скачков. Аристотель создал лестницу существ, или лестницу природы, в которой отдельные объекты живой и неживой природы находились на своей ступени. Лестница начиналась
минералами, а заканчивалась человеком. Иными словами – животные, почва, растения, вода, воздух,
вещества у Аристотеля не имели четких границ и объединялись в единую систему.
В эпоху Средневековья и особенно в XVII-XVIII вв. это представление было одним из ведущих в
философии и естествознании. В тот период идею Аристотеля развили еще дальше, включая в систему
природы существа чисто духовные, к которым относили ангелов. На этой лестнице человек, состоящий
из телесной и духовной субстанции, занимает как бы исключительное место, и поэтому, являясь двойственным в этом смысле существом, может называться Homo duplex – человек двойственный. Отдельные звенья цепи, находящиеся по соседству, не связаны между собой генетически, а являются лишь подобием Божьим, которым наделила природу сверхъестественная сила.
Основной систематической единицей является вид. Понятие же вида с незапамятных времен связывали с размножением. Аристотель говорил: «Партнеры в размножении относятся к одному роду... В
естественном ходе вещей самец и самка одного рода воспроизводят самца или самку того же рода».
Аристотель еще не различает понятий вида и рода.
Наибольшее значение для развития зоологической и ботанической систематики имела научная деятельность Джона Рея. Дело не только в его заслугах в области классификации растений и животных, но
также в его подходе к вопросу определения вида. Он утверждал, что, несмотря на значительные различия между женскими и мужскими особями, эти обе формы относятся к одному виду, т. к. производят
плодовитое потомство, похожее на своих родителей. Иными словами, Д. Рея можно считать основоположником понятия «вид».
Вслед за Д. Реем появились работы замечательного французского натуралиста Бюффона. Его
«Естественная история» состояла из 44 томов. В первом томе Бюффон старался придать систематическим исследованиям более глубокий биологический смысл, считая, что систематика должна стремиться
к раскрытию общих законов природы. В этом томе ученый привел свое известное определение вида,
которое считается наиболее оригинальным научным достижением, хотя основоположником самого понятия был уже Рей.
Согласно этому определению, организмами, относящимися к одному и тому же виду, считаются
только те особи, которые, скрещиваясь между собой, производят плодовитое потомство. Иными словами, Бюффон принимал за систематическую единицу лишь отдельные индивидуумы.
Первым среди классификаторов живого мира был Карл Линней, которого справедливо считают
подлинным создателем современной систематики. Линней (1707-1778) уже в ранней молодости проявил
настоящую страсть к классификации, которая у него сочеталась с глубокой любовью к природе и необыкновенной наблюдательностью. Будучи уже автором нескольких научных трудов, он в 1735 г. опубликовал произведение «Система природы», которое принесло ему мировую славу. Линней, согласно
64
своим воззрениям, за систематическую единицу принимал вид, постоянный и неизменный. Ему принадлежит знаменитая фраза, что «видов существует столько, сколько их создало изначально бесконечное
существо» (т. е. Бог). По мнению этого ученого, Бог дал творческое начало только высшим систематическим категориям, а именно родам, а, возможно, и отрядам.
Именно Карл Линней считается создателем научной системы животных и растений. Он предложил
называть каждый вид двумя словами на латинском языке, из которых первое было названием рода, а
второе – видовое (бинарная номенклатура). Так, например, волк – Canis lupus, шакал – Canis aureus, воробей домовый – Passer domesticus. После названия вида часто указывается фамилия автора, установившего этот вид. Фамилия Линнея часто обозначается одной латинской буквой L. Предложенная бинарная номенклатура была принята всеми учеными, ею пользуются и в настоящее время. Виды объединяются в род, близкие роды – в семейство, семейства – в отряд, отряды – в класс, классы – в тип. Тип –
большая систематическая категория. Каждый тип характеризуется определенным планом строения, общим для всех групп (подтипов, классов и т. д.). Термин «тип» был предложен в 1825 г. А. Бленвилем,
назвавшим так 4 «ветви» животных (позвоночные, мягкотелые, членистые, лучистые). В систематике
растений типу соответствует отдел.
Первые системы органического мира, следовательно, строились на основании какого-либо одного
признака, с учетом, что виды неизменны и их столько, сколько сотворил Бог. Например, тот же Линней
относил к червям (т. е. к сравнительно низкоорганизованным беспозвоночным животным) тропических
подземных земноводных (т. е. настоящих позвоночных животных) только потому, что они лишены ног.
Такие системы принято называть формальными, или искусственными, т. е. не отражающими сущности
различий между группами организмов.
В первой половине XIX в. стали складываться представления об изменении видов в процессе развития живой природы, завершившиеся появлением эволюционной теории Ч. Дарвина. К концу XIX в.
был накоплен большой материал по внутривидовой географической изменчивости и введено понятие
подвида.
Классический период в развитии систематики завершила работа А. П. Семенова-Тян-Шанского
(1910), принявшего за основу линнеон – совокупность «больших» родственных групп и давшего определения подвидовым категориям (подвид, морфа и т. д.).
С эволюционной точки зрения, система живого должна отражать историческое (эволюционное)
развитие царств и входящих в его состав групп. Другими словами, система должна строиться на основе
выяснения степени родства между разными группами организмов после их всестороннего изучения.
Победа эволюционной теории Ч. Дарвина содействовала успешной разработке естественных систем органического мира. До настоящего времени современная систематика стремится к созданию эволюционной, или филогенетической системы организмов, разрабатываемой на всех таксономических уровнях, от
видового и подвидового до высших таксонов-классов, отделов (типов) и царств.
2. РАЗВИТИЕ СИСТЕМАТИЧЕСКИХ ПРЕДСТАВЛЕНИЙ. ЦАРСТВА ЖИВОЙ ПРИРОДЫ. ЕСТЕСТВЕННАЯ СИСТЕМА КЛАССИФИКАЦИИ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ. АКТУАЛЬНЫЕ ПРОБЛЕМЫ
СОВРЕМЕННОЙ СИСТЕМАТИКИ
До середины ХХ в. органический мир делили только на два царства – растений и животных. Только с развитием электронной микроскопии и молекулярной биологии в середине ХХ в. началась фундаментальная перестройка всей системы высших таксонов. Принципиально важным было установление
факта резкого отличия бактерий, цианобактерий (сине-зеленых водорослей) и недавно открытых архебактерий от всех остальных живых существ.
У них нет истинного ядра, а генетический материал в виде кольцевой цепи ДНК лежит свободно в
нуклеоплазме и не образует настоящих хромосом. Они также отличаются отсутствием митотического
веретена (деление немитотическое), микротрубочек, митохондрий, центриолей. Эти организмы называются доядерными, или прокариотами. Все остальные организмы (одно- и многоклеточные) имеют
настоящее ядро, окруженное мембраной. Генетический материал ядра заключен в хромосомах, содержащих ДНК, РНК и белки, обычно имеются различные формы митоза, а также упорядоченно расположенные микротрубочки, митохондрии и пластиды. Такие организмы называются ядерными, или эукариотами. Различия между прокариотами и эукариотами так существенны, что в системе организмов их
выделяют в надцарства.
Согласно современным взглядам, прокариоты эволюционно, наряду с предками эукариот – уркариотами, относятся к наиболее древним организмам. Надцарство прокариот состоит из двух царств –
бактерий (включая цианобактерий) и архебактерий. Сложнее обстоит дело с гораздо более разнообраз65
ным надцарством эукариот. Оно состоит из трех царств – животных, грибов и растений. Царство животных включает в себя подцарства простейших и многоклеточных животных. Объем подцарства простейших вызывает большие разногласия, многие зоологи включают в него также часть ядросодержащих
водорослей и низшие грибы. Простейшие – одноклеточные эукариотные организмы, имеющие микроскопические размеры. Простейшие не обладают единым планом строения и в целом характеризуются
большими различиями, а не единством. По разным данным их количество варьирует от 40 до 70 тыс.
видов, фауна простейших изучена недостаточно.
Международный комитет по систематике простейших выделил (1980) семь типов этих организмов,
и эта классификация является общепринятой. Подцарство многоклеточных животных включает в себя
организмы разнопланового строения – пластинчатые, губки, кишечнополостные, черви, хордовые и др.
Однако для всех них характерно разделение функций между различными группами клеток.
Растения – царство автотрофных организмов, для которых характерны способность к фотосинтезу
и наличие плотных клеточных оболочек, состоящих, как правило, из целлюлозы; запасным веществом
служит крахмал.
Царство грибов включает в себя организмы, называемые низшими эукариотами. Своеобразие грибов определяется сочетанием признаков как растений (неподвижность, неограниченный верхушечный
рост, способность к синтезу витаминов, наличие клеточных стенок), так и животных (гетеротрофный
тип питания, наличие хитина в клеточных стенках, запасных углеводов в форме гликогена, образование
мочевины, структура цитохромов).
Большое сходство в строении клеток эукариот можно объяснить тем, что они произошли от общего предка, который имел все главные особенности ядерных организмов. Кто же был этим предком: автотрофный организм, т. е. растение, или гетеротрофный организм, т. е. животное? Мнения ученых расходятся. Одни считают, что первыми ядерными организмами были растения, от которых произошли
грибы и животные. Другие полагают, что первыми ядерными организмами были животные, произошедшие от доядерных гетеротрофов и давшие потом начало грибам и растениям.
Необходимо отметить, что сторонники обеих гипотез признают непосредственное родство растительного и животного царств. Это означает, что вначале различия между растениями и животными были невелики, а в ходе дальнейшей эволюции все больше возрастали. Причина постепенного расхождения в процессе эволюции животных и растений кроется в главном различии между ними, а именно в
характере обмена веществ: первые являются гетеротрофами, вторые – автотрофами. Неорганические
соединения, которыми питаются растения, рассеяны в непосредственной близости от них (в воде, почве,
атмосфере). Поэтому растения могут питаться, ведя относительно неподвижный образ жизни. Животные же могут синтезировать органические вещества только из органических веществ, содержащихся в
телах других организмов, что обуславливает их подвижность.
К другим важным особенностям животных относят активный метаболизм и в связи с этим ограниченный рост тела, а также развитие в процессе эволюции различных функциональных систем органов:
мышечной, пищеварительной, дыхательной, нервной систем и органов чувств. Клетки животных, в отличие от растений, не имеют твердой (целлюлозной) оболочки.
Однако границы между тремя царствами эукариот служат предметом разногласий, и лишь будущие исследования могут внести ясность в этот вопрос.
Поэтому не создана и общепринятая система организмов, поэтому и число типов (отделов) у разных авторов неодинаково. Например, Р. Циттекер в 1969 г. предложил выделить и четвертое царство
эукариот – царство протистов, куда отнес простейших, эвгленовых, золотистые водоросли, пирофитовые водоросли, а также гифохитридиомицетов и плазмодиофоровых, относимых обычно к грибам.
Примерами современной общепринятой системы организмов могут служить системы А. Л. Тахтаджяна (1973), Л. Маргелис (1981). На основе данных, приведенных в этих работах, система живых организмов представляется в следующем виде.
А. Надцарство Доядерные организмы, или
1. Подцарство Простейшие.
Прокариоты:
2. Подцарство Многоклеточные.
I. Царство Бактерии.
II. Царство Грибы.
1. Подцарство Бактерии.
III. Царство Растения:
II. Царство Архебактерии.
1. Подцарство Багрянки.
Б. Надцарство Ядерные организмы, или Эу2. Подцарство Настоящие водоросли.
кариоты:
3. Подцарство Растения.
I. Царство Животные.
66
Кроме эволюционного, в современной систематике существуют и другие направления. Численная
(нумерическая) систематика прибегает к численной обработке данных, придавая каждому признаку, используемому для внесения в систему, определенное количественное значение. Классификация строится
на основании степени различий между отдельными организмами в зависимости от высчитанного коэффициента.
Кладистическая систематика определяет ранг таксонов в зависимости от последовательности
обособления отдельных ветвей (кладонов) на филогенетическом древе, не придавая значения диапазону
эволюционных изменений в какой-либо группе. Так, млекопитающие у кладистов – не самостоятельный
класс, а таксон, соподчиненный пресмыкающимся.
Однако основным наиболее распространенным методом систематики остается сравнительноморфологический.
Современная систематика определяет и место человека в системе организмов, что имеет глубокий
философский смысл для понимания взаимоотношений человека и живой природы. Это уже не Homo
duplex – человек двойственный, каким называли человека в XVII-XVIII вв., а Homo sapiens – человек
разумный. Словом, в системе живой природы человек имеет следующий адрес.
Надцарство Эукариоты.
Подкласс Настоящие звери (Живородящие).
Царство Животные.
Инфракласс Плацентарные.
Подцарство Многоклеточные.
Отряд Приматы (Обезьяны).
Тип Хордовые.
Подотряд Узконосые обезьяны.
Подтип Позвоночные.
Семейство Люди (Гоминиды).
Надкласс Наземные четвероногие.
Род Человек (Homo).
Класс Млекопитающие.
Вид Человек разумный (Homo sapiens).
В конце ХХ в., на стыке систематики и биохимии нуклеиновых кислот и белков, зародилась новая
область знаний о живой природе – геносистематика. Термин был предложен в 1974 г. отечественным
биохимиком А. С. Антоновым. Открылась качественно новая перспектива создания естественных систем живого мира. Оказалось, что различия в числе, частоте встречаемости и порядке расположения
нуклеидов в ДНК разных организмов носят видоспецифический характер.
В конце 1970 г. в истории геносистематики начался новый этап: в число «молекулярных документов эволюции» были включены молекулы рибосомальной РНК и белки – самые древние информационные молекулы. С помощью специального метода можно определить состав и расположение нуклеотидных последовательностей в молекуле РНК, составить банк данных, провести компьютерную обработку
и вывести особый коэффициент сходства, свидетельствующий о степени родства таксонов.
Однако посредством изучения структуры ДНК и РНК пока не удалось восстановить последовательность предков-потомков в историческом развитии вида.
Огромное влияние на систематику оказывают серологические исследования. Одним из первых, кто
применил их для выяснения систематического положения таксонов, стал Nuttal и его сотрудники.
Например, некоторые из зоологов считали, что существует близкое родство между мышами, белками,
бобрами с одной стороны и зайцами и кроликами – с другой. Другие же систематики причисляли кроликов и зайцев к отдельному отряду, не относя их к грызунам. Результаты серологических анализов
подтвердили правильность последней теории, и в настоящее время различают два отдельных отряда –
грызунов и зайцеобразных.
3. ЗАКЛЮЧЕНИЕ. ЗНАЧЕНИЕ СИСТЕМАТИКИ КАК НАУКИ, ИЗУЧАЮЩЕЙ ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ЖИВОГО
В заключение следует отметить, что систематика живой природы отнюдь не сводится к систематизации. Описание новых видов, разработка латинских названий для видов и других таксонов, распределение видов по таксонам, деление множества видов на подмножества – это лишь внешняя, наиболее
приметная функция систематики. У большинства людей этим исчерпывается представление о систематике вообще. Вряд ли стоит рассматривать эту науку в качестве каталога живой природы. Классифицируя таксоны, систематик как бы объясняет их, рассматривает связи между ними, характеризует тот или
иной вид. Например, вид «виноградная улитка» Helix pomalia (Linne) получает в системе следующее
объяснение: «Виноградная улитка есть легочный брюхоногий моллюск», и к нему относятся все имеющиеся сведения о моллюсках (тип организации, физиология, биохимия, происхождение, история расселения, развитие). Если бы из всех моллюсков нам была известна только одна виноградная улитка, то
такое объяснение было бы невозможным.
67
Для анализа отдельного изолированного факта пришлось бы обратиться к другим животным и вести сравнение с ними, что привело бы к неправильным выводам о месте этого животного в системе. Таким образом, через таксономическое положение объекта природы раскрывается содержание единичного
факта – вида – в совокупности наших знаний об органическом мире как множестве видов.
Не может быть и такого, чтобы все известные виды живой природы были бы навсегда расставлены
каждый на своем месте, т. к. исследования на организменном уровне (энергетика клетки, ДНК, биологические мембраны и т. д.) далеко не закончены и будут влиять на положение вида в системе.
Актуальной остается возможность построения такой системы живого, которая включала бы неизвестные науке таксоны. В такой системе перестройки были бы следствием открытия новых признаков
уже известных видов. Анализируя проблему систематического прогнозирования, многие систематики
вспоминают идеи Д. И. Менделеева, создателя периодической системы элементов в химии, и Н. И. Вавилова, открывшего гомологические ряды наследственной изменчивости.
Неустойчивое положение в системе некоторых таксонов является важной проблемой систематики.
Для выяснения спорных вопросов проводятся таксономические ревизии. В ходе ревизий система приводится к современному уровню знаний об органическом мире как множестве видов. Поэтому «система
является, следовательно, не только фундаментом ботаники, но и венцом всей науки о растениях» (Тахтаджян, 1965). «...Систематика не есть средство биологии, но и сама цель ее» (Козо-Полянский, 1922).
Сведения о систематических взаимоотношениях видов обязательны также в генетических и биохимических исследованиях. Представления об экологической системе, или биоценозе (В. Н. Сукачев)
непосредственно затрагивают систему организмов и доказывают связь всего живого с неживой природой на Земле.
Современная биологическая классификация органического мира непротиворечиво отражает, с одной стороны, факт разнообразия живых форм, а с другой – единство всего живого.
1.5. Систематика живых организмов
В настоящее время на Земле описано более 2,5 млн. видов живых организмов. Однако реальное
число видов:
на Земле в несколько раз больше, так как многие виды микроорганизмов, насекомых и др. не
учтены. Кроме того, считается, что современный видовой состав — это лишь около 5% от видового
разнообразия жизни за период ее существования на Земле.
Для упорядочения такого многообразия живых организмов служат систематика, классификация и
таксономия. Систематика — раздел биологии, занимающийся описанием, обозначением и классификацией существующих и вымерших организмов по таксонам. Классификация — распределение всего
множества живых организмов по определенной системе иерархически соподчиненных групп — таксонов. Таксономия — раздел систематики, разрабатывающий теоретические основы классификации. Таксон — искусственно выделенная человеком группа организмов, связанных той или иной степенью родства и, в то же время, достаточно обособленная, чтобы ей можно было присвоить определенную таксономическую категорию того или иного ранга.
В современной классификации существует следующая иерархия таксонов: царство, отдел (тип в
систематике животных), класс, порядок (отряд в систематике животных), семейство, род, вид. Кроме
того, выделяют промежуточные таксоны: над- и подцарства, над- и подотделы, над- и подклассы и т.д.
Систематика живых организмов постоянно изменяется и обновляется. В настоящее время она имеет следующий вид:
I Неклеточные формы. Царство Вирусы.
II. Клеточные формы.
1. Надцарство Прокариоты (Procariota):
1) царство Бактерии (Bacteria, Bacteriobionta),
2) царство Архебактерии {Archaebacteria, Archae-bacteriobionta),
3) царство Прокариотические водоросли:
а) отдел Синезеленые водоросли, или Цианеи (Cyanobionta),
б) отдел Прохлорофитовые водоросли, или Про-хлорофиты (Prochlororkyta).
Ряд ученых выделяет в надцарстве Прокариоты одно царство Дробянки, которое включает три подцарства: Бактерии, Архебактерии и Цианобактерии.
2. Надцарство Эукариоты (Eycariota):
1) царство Растения (Vegetabilia, Pkitobiota или Plantae):
а) подцарство Багрянки (Rhodobionta),
б) подцарство Настоящие водоросли (Phycobionta),
68
в)
2)
а)
б)
3)
а)
б)
подцарство Высшие растения (Embryobionta),
царство Грибы (Fungi, Mycobionta, Mycetalia или My cot a):
подцарство Низшие грибы (одноклеточные) (Myxobionta),
подцарство Высшие грибы (многоклеточные) (Mycobionta) у
царство Животные (Animalia, Zoobionta):
подцарство Простейшие, или Одноклеточные (Protozoa, Protozoobionta),
подцарство Многоклеточные (Metazoa, Metazo-obionta).
Биотехнология: микробиологический синтез, генная и клеточная инженерия
Биотехнология — методы и приемы получения полезных для человека продуктов и явлений с помощью живых организмов (бактерий, дрожжей и др.)- Биотехнология открывает новые возможности
для селекции. Ее основные направления: микробиологический синтез, генная и клеточная инженерия.
Микробиологический синтез — использование микроорганизмов для получения белков, ферментов, органических кислот, лекарственных препаратов и других веществ. Благодаря селекции удалось
вывести микроорганизмы, которые вырабатывают нужные человеку вещества в количествах, в десятки,
сотни и тысячи раз превышающих потребности самих микроорганизмов. С помощью микроорганизмов
получают лизин (аминокислоту, не образующуюся в организме животных; ее добавляют в растительную пищу), органические кислоты (уксусную, лимонную, молочную и др.), витамины, антибиотики и
т.д.
Клеточная инженерия — выращивание клеток вне организма на специальных питательных средах, где они растут и размножаются, образуя культуру ткани. Из клеток животных нельзя вырастить организм, а из растительных клеток можно. Так получают и размножают ценные сорта растений. Клеточная инженерия позволяет проводить гибридизацию (слияние) как половых, так и соматических клеток.
Гибридизация половых клеток позволяет проводить оплодотворение «в пробирке» и имплантацию
оплодотворенной яйцеклетки в материнский организм. Гибридизация соматических клеток делает возможным создание новых сортов растений, обладающих полезными признаками и устойчивых к неблагоприятным факторам внешней среды.
Генная инженерия — искусственная перестройка генома. Позволяет встраивать в геном организма
одного вида гены другого вида. Так, введя в генотип кишечной палочки соответствующий ген человека,
получают гормон инсулин. В настоящее время человечество вступило в эпоху конструирования генотипов клеток.
Неклеточные формы жизни - вирусы
Вирусы были открыты в 1892 г. русским биологом Д.И. Ивановским, ставшим основоположником
вирусологии. Они являются неклеточной формой жизни и занимают пограничное положение между
неживой и вой материей. Вирусы — внутриклеточные паразиты и могут проявлять свойства живых организмов только попав внутрь клетки.
Отличия вирусов от неживой природы:
1) способность к размножению;
2) наследственность и изменчивость. Отличия вирусов от клеточных организмов:
 не имеют клеточного строения;
 не проявляют обмена веществ и энергии (метаболизма);
 могут существовать только как внутриклеточные паразиты;
 не увеличиваются в размерах (не растут);
 имеют особый способ размножения;
 имеют только одну нуклеиновую кислоту либо ДНК, либо РНК.
Вирусы существуют в двух формах: покоящейся (внеклеточной), когда их свойства как живых систем не проявляются, и внутриклеточной, когда осуществляется размножение вирусов. Простые вирусы (например, вирус табачной мозаики) состоят из молекулы нуклеиновой кислоты и белковой оболочки — капсида (рис. 3.11). Некоторые более сложные вирусы (гриппа, герпеса и др.) помимо белков капсида и нуклеиновой кислоты могут содержать липопротеиновую мембрану, углеводы и ряд ферментов.
Белки защищают нуклеиновую кислоту и обусловливают ферментативные и антигенные свойства вирусов. Форма капсида может быть палочковидной, нитевидной, сферической и др.
В зависимости от присутствующей в вирусе нуклеиновой кислоты различают РНК-содержащие и
ДНК-содержащие вирусы. Нуклеиновая кислота содержит генетическую информацию, обычно о строении белков капсида. Она может быть линейная или кольцевидная, в виде одно- или двухцепочечной
ДНК, одно- или двухце-почечной РНК.
69
При проникновении вируса внутрь клетки специальные белки вирусной частицы связываются с
белками-рецепторами клеточной оболочки. В животную клетку вирус может проникать при процессах
пино- и фагоцитоза, в растительную клетку — при различных повреждениях клеточной стенки. Бактериофаги (вирусы, паразитирующие на бактериях), как правило, не попадают внутрь клетки, так как этому препятствуют толстые клеточные стенки бактерий. Внутрь клетки проникает только нуклеиновая
кислота вируса.
Вирус подавляет существующие в клетки процессы транскрипции и трансляции. Он использует их
для синтеза собственных нуклеиновой кислоты и белка, из которых собираются новые вирусы. После
этого клеточные оболочки разрушаются, и новообразованные вирусы покидают клетку, которая при
этом погибает. Размножение вирусов.
I — стадия адсорбции [прикрепления] вируса к поверхности клетки;
II — стадия инъекции (введения] нуклеиновой кислоты вируса или всей вирусной частицы в клетку;
III — стадия синтеза копий вирусной нуклеиновой кислоты;
IV — стадия синтеза белковых вирусных оболочек и сборки вирусных частиц;
V — стадия лизиса (разрушения) клетки и выхода вирусных частиц в окружающую среду
Полагают, что происхождение вирусов связано с эволюцией каких-то клеточных форм, которые в
ходе приспособления к паразитическому образу жизни вторично утратили клеточное строение.
Вирусы способны поражать различные живые организмы. Вирусы бактерий называются бактериофагами. Первым открытым вирусом был вирус табачной мозаики, поражающий растения. Вирусную
природу имеют такие заболевания животных и человека как натуральная оспа, бешенство, энцефалиты,
лихорадки, инфекционные гепатиты, грипп, корь, бородавки, многие злокачественные опухоли, СПИД
и др. Кроме того, вирусы способны вызывать генные мутации.
Тема: Размножение и развитие организмов
Урок 21 - 27
Мейоз — своеобразный тип деления клеток, при котором происходит уменьшение числа хромосом и возникает изменчивость. Такое деление обязательно проходят половые клетки, у которых в процессе созревания в результате мейоза образуются не только уменьшенное вдвое (гаплоидное) число
хромосом, но и новая комбинация генов в хромосомах. Поэтому новый несет не просто сумму черт своих родителей, а является новым образованием с присущими только ему признаками.
При подготовке к делению происходит удвоение каждой хромосомы. Кроме этого, в каждой соматической клетке имеется по две гомологичной хромосоме. Следовательно, в каждом ядре, в котором
начинается мейоз, содержится эквивалент четырех гомологичных хромосом, поэтому для получения
гаплоидных гамет необходимо два деления — мейоз I и мейоз II. По аналогии с митозом в обоих делениях выделяют профазу, метафазу, анафазу и телофазу.
Первое деление мейоза приводит к образованию гаплоидных клеток из диплоидных.
В профазе I каждая реплицированная хромосома, состоящая из двух хроматид, конъюгирует (спаривается) со своим гомологом. Таким образом, из диплоидного набора хромосом образуется гаплоидное
количество гомологичных пар. Когда все хроматиды образуют синапсис (для этого они должны быть
точно выровнены), происходит кроссинговер — несестринские хроматиды перекрещиваются, разрываются и воссоединяются. В результате комбинации генов, полученные от материнской заменяются рекомбинантными. Этот процесс является главным источником генетической изменчивости.
После завершение профазы 1 хромосомы образуют метафазную пластинку, выстраиваясь случайным образом. Это процесс называется независимым распределением. Количество возможных комбинаций хромосом составляет 2n, где n — число пар. Это второй главный источник генетической изменчивости в мейотическом делении. К каждой хромосоме прикрепляется только одна нить веретена деления
(в митозе —2, к каждой хроматиде своя).
В анафазе I гомологичные хромосомы разделяются и отходят к разным полюсам т.е. к полюсам
клетки отходят не половинки хромосом (как в митозе), а целые хромосомы, состоящие из двух хроматид.
В телофазе I у полюсов клетки собирается гаплоидный набор хромосом, в котором каждый вид
хромосом представлен не парой, а одной хромосомой, состоящей из двух хроматид.
Второе деление мейоза следует сразу за первым, интерфаза отсутствует, не происходит удвоения
генетического материала. Мейоз II сходен с митозом. При протекании его фаз (метафаза II, анафаза II и
70
телофаза II) расходятся сестринские хроматиды каждой хромосомы и из двух гаплоидных клеток образуются четыре гаплоидные дочерние клетки.
Диплоид 2n → 4 гаплоидные гаметы.
Кроме того хромосомы гамет содержат новые комбинации генов, возникшие в результате кроссинговера и независимого распределения.
В дальнейшем источником генетической изменчивости становится случайная комбинация гамет
при оплодотворении, любая мужская гамета может слиться с любой женской гаметой).
Таким образом в результате двух последовательных делений одной диплоидной клетки образуются 4гаплоидные.
Значение мейоза:
1. Редукция числа хромосом
2. Конъюгация гомологичных хромосом;
3. Рекомбинация генетического материала, обусловленная кроссинговером и случайным расхождением гомологичных хромосом.
Воспроизведение организмов. Бесполое размножение
Размножение — способность организмов воспроизводить себе подобных, процесс увеличения числа
особей данного вида. Бесполое размножение.
Размножение, воспроизведение (репродукция) — одно из основных свойств, характеризующих жизнь,
которое присуще даже вирусам, лишѐнным всех прочих свойств живого.
Размножение — способность организмов воспроизводить себе подобных, процесс увеличения
числа особей данного вида. Виды могут осваивать новые территории, расширять свой ареал, поддерживать преемственность между поколениями. В процессе размножения происходит передача наследственной информации от родителей потомству.
Существует два основных типа размножения — половое и бесполое.
При бесполом размножении новый организм образуется из одной или группы клеток одного организма
без образования и слияния гамет.
при любых формах бесполого размножения все потомки имеют наследственную информацию, идентичную материнской. Такое размножение не сопровождается повышением генетического разнообразия.
Идентичное потомство, происходящее от одной родительской особи, называют клоном. Члены одного
клона могут быть генетически различными только в случае возникновения случайной мутации. Эволюционно бесполое размножение возникло раньше полового.
При благоприятных условиях бесполое размножение является эффективным процессом: численность
какого-либо вида, попавшего в эти условия, может быстро увеличиваться.
Виды бесполого размножения: деление, почкование, вегетативное размножение растений,
спорообразование.
Деление
Одноклеточные организмы размножаются делением: каждая особь делится на две или более дочерние
клетки, идентичных родительской клетке. Делению предшествует репликация ДНК, а у эукариот —
также деление ядра. В большинстве случаев происходит бинарное деление, при котором образуются две
идентичные дочерние клетки. Так делятся бактерии, многие простейшие, к ним относятся амѐба обыкновенная и некоторые одноклеточные водоросли.
Образование спор (споруляция)
Спора (от греч. spora — «посев») — это одноклеточная репродуктивная ядерная клетка обычно
микроскопических размеров. Образование спор наблюдается у представителей всех групп зелѐных растений и всех групп грибов.
Нередко споры образуются в больших количествах и имеют ничтожный вес, что облегчает их распространение ветром, а также животными, в первую очередь насекомыми. Главное достоинство таких спор
— возможность быстрого размножения и расселения видов, в особенности грибов. Размножение спорами характерно для мхов и папоротников. В цикле их развития бесполое размножение сменяется половым. Процесс споруляции это их бесполое размножение. Прорастая, спора формирует их половое поколение.
Споры образуются и у бактерий, но не для размножения, а для того, чтобы выжить при неблагоприятных условиях, поскольку каждая бактерия образует только одну спору. Бактериальные споры относятся
к числу наиболее устойчивых: они нередко выдерживают обработку сильными дезинфицирующими
веществами и кипячение.
Почкование
71
Почкованием называют одну из форм бесполого размножения, при котором новая особь образуется в виде выроста (почки) на теле родительской особи, а затем отделяется от неѐ, превращаясь в самостоятельный организм, совершенно идентичный родительскому.
Почкование встречается у разных групп организмов, особенно у кишечнополостных, например у гидры,
у одноклеточных грибов (дрожжи). В последнем случае почкование отличается от деления (которое тоже наблюдается у дрожжей) тем, что две образующиеся части имеют разные размеры.
Размножение фрагментами (фрагментация)
Фрагментацией называется разделение особи на две или несколько частей, каждая из которых растѐт и образует новую особь.
Фрагментация происходит, например, у нитчатых водорослей (улотрикс и спирогира). Спирогира образует тину в озѐрах и прудах, и еѐ нить может разорваться на две части в любом месте.
Фрагментация наблюдается также у некоторых низших животных, которые, в отличие от более высокоорганизованных форм, сохраняют значительную способность к регенерации из относительно слабо
дифференцированных клеток. Например, тело немертин (группа примитивных червей, главным образом
морских) легко разрывается на много частей, каждая из которых в результате регенерации может дать
новую особь.
Вегетативное размножение
Вегетативное размножение представляет собой одну из форм бесполого размножения, при котором от
растения отделяется относительно большая, обычно дифференцированная часть и развивается в самостоятельное растение. По существу, вегетативное размножение сходно с почкованием. Нередко растения образуют структуры, специально предназначенные для этой цели. К ним относятся луковицы,
клубнелуковицы, корневища, столоны и клубни.
Вегетативное размножение активно используют в сельском хозяйстве для размножения растений с
набором признаков, полезных для человека. Например, длинными побегами-усами размножают землянику, черенками — плодовые деревья и многие кустарники.
Значение бесполого размножения — сохранение генетического статуса, быстрое увеличение
числа особей.
Половое размножение — процесс, осуществляемый двумя физиологически различными особями
(мужской и женской), формирующими особые половые клетки (гаметы), при слиянии которых образуется диплоидная зигота, из которой в процессе развития получается зрелый организм.
В результате такого слияния геномы (наборы хромосом) родительских особей сливаются, поэтому потомки генетически отличаются от каждого из родителей и друг от друга. Существование особых механизмов рекомбинации наследственного материала обеспечивает генетическое разнообразие, что имеет
определяющее значение для действия естественного отбора, то есть «отбора» наиболее приспособленных особей, способных не только выживать в данных условиях обитания, но и оставлять после себя
потомство.
Виды полового размножения — слияние одноклеточных организмов, слияние половых клеток
(гамет), партеногенез, гиногенез, андрогенез.
Гермафродитизм
Виды, у которых одна и та же особь способна производить и мужские, и женские гаметы, называют
гермафродитными, или двуполыми.
К их числу относятся многие простейшие, кишечнополостные, плоские черви (солитѐр), кольчатые черви, ракообразные, улитки, некоторые рыбы и ящерицы, а также большинство цветковых растений. Гермафродитизм считается самой примитивной формой полового размножения и свойствен многим примитивным организмам. Он представляет собой приспособление к сидячему, малоподвижному или паразитическому образу жизни. Одно из преимуществ гермафродитизма состоит в том, что он делает возможным самооплодотворение, а это весьма существенно для некоторых эндопаразитов, например солитѐра,
ведущих одиночное существование.
Партеногенез
Партеногенез (от греч. partenos — «девственница» и genesis — «развитие») — нерегулярный вид полового размножения, при котором развитие зародыша происходит из неоплодотворѐнной яйцеклетки. Это
явление характерно для многих общественных насекомых (муравьѐв, пчѐл, термитов), а также коловраток, дафний и некоторых рептилий (кавказская скальная ящерица). У многих видов партеногенез носит
72
циклический характер. У тлей, дафний, коловраток в летнее время существуют лишь самки, а осенью
партеногенез сменяется размножением с оплодотворением. В семье медоносной пчелы трутни развиваются из неоплодотворѐнных яйцеклеток, отложенных маткой в ячейки сот, т.е. партеногенетически. Это
возможно при особых условиях питания личинок, которые развиваются из таких яиц.
Гиногенез
Гиногенез (от греч. ginaikos — «женский» и genesis — «развитие») — нерегулярный вид полового размножения, характеризующийся тем, что сперматозоид лишь стимулирует начало дробления яйцеклетки,
но не оплодотворяет еѐ. Таким образом, развитие яйцеклетки происходит без участия ядра сперматозоида. Наблюдается у некоторых рыб и круглых червей.
Андрогенез
Андрогенез (от греч. andros — «мужской» и genesis — «развитие») — нерегулярный вид полового
размножения, при котором сперматозоид проникает в яйцеклетку, но женское ядро редуцируется, и
дальнейшее развитие происходит без участия материнского набора хромосом. Так размножается тутовый шелкопряд.
Формы полового размножения очень разнообразны и сложны, но в основе всех способов размножения
лежит деление клетки. Изучите внимательно расположенную ниже схему, которая дополнит ваши знания о половом размножении.
Значение полового размножения — возникновение новых комбинаций генов у потомков для
того, чтобы обеспечить особям какого-либо вида более успешное и быстрое приспособление к изменившимся условиям обитания, освоение новых экологических ниш.
Сравнение бесполого и полового размножения
Бесполое размножение
Половое размножение (исключая бактерии)
Одна родительская особь
Обычно две родительские особи
Гаметы не образуются
Образуются гаплоидные гаметы, ядра которых сливаются (оплодотворение), так что получается диплоидная зигота
Мейоз отсутствует
На какой-либо стадии жизненного цикла происходит мейоз, что
препятствует удвоению хромосом в каждом поколении
Потомки не идентичны родительским особям. У них наблюдаетПотомки идентичны родительским
ся генетическая изменчивость, возникающая в результате генеособям
тической рекомбинации
Характерно для растений, некоторых
Характерно для большинства растений и животных
низших животных, микроорганизмов
Часто приводит к быстрому созданию
Менее быстрое увеличение численности
большого числа потомков
Жизненный цикл клетки состоит из двух фаз: интерфазы — периода подготовки к делению и митоза —
непосредственного деления.
Интерфаза — промежуток времени между двумя последовательными делениями клеток.
Периоды интерфазы
Пресинтетический период (G1). В этот период происходит подготовка клетки к удвоению хромосом:
синтезируется РНК, образуются различные белки, увеличивается количество рибосом и поверхность
шероховатой эндоплазматической сети, растѐт число митохондрий.
Синтетический период (S). В этот период происходит удвоение хромосом, в основе которого лежит
процесс репликации ДНК.
Постсинтетический период (G2). В этот период синтезируются белки микротрубочек, которые во время митоза будут формировать веретено деления, запасается энергия в АТФ, удваиваются органеллы.
Митоз
Митоз — это деление клетки эукариот, при котором дочерние клетки имеют такой же набор
хромосом, что и материнские. Митоз лишь часть жизни клетки, причѐм небольшая. Митоз вместе с интерфазой составляет клеточный цикл. Иногда под митозом понимают лишь деление ядра клетки (кариокинез). В связи с этим выделяют ещѐ одну фазу клеточного цикла — цитокинез, т.е. деление самой
клетки.
73
Механизм митотического деления должен обеспечить образование двух дочерних клеток с числом хромосом, равным материнскому. Изучим характер изменений клеточных структур в различных фазах митоза.
Фазы митоза
1. Профаза. Пары центриолей расходятся к разным полюсам клетки. Хромосомы максимально спирализуются, утолщаются, становятся хорошо заметными. Становятся заметными две хроматиды, соединѐнные между собой центромерой. Ядрышко исчезает, ядерная оболочка тоже постепенно исчезает. Начинает образовываться веретено деления.
2. Метафаза. Хромосомы выстраиваются в плоскости экватора. Нити веретена деления соединяют центромеры хромосом с полюсами клетки. Как только все хромосомы окажутся в экваториальной плоскости (метафазная пластинка), они одновременно делятся вдоль. С этого момента хроматиды становятся
независимыми хромосомами и число хромосом в клетке увеличивается вдвое.
3. Анафаза. В эту фазу хромосомы (сестринские хроматиды) расходятся к полюсам клетки. Происходит
это за счѐт укорочения микротрубочек, из которых состоят нити веретена деления.
4. Телофаза. Даѐт начало двум клеткам. Хромосомные микротрубочки веретена исчезают. Хромосомы
начинают раскручиваться; вокруг группы хромосом возле каждого полюса вновь образуется ядерная
оболочка. Внутри образовавшихся ядер появляются ядрышки.
Биологическое значение митоза — поддержание постоянства числа хромосом в клеточных
поколениях, т.е. дочерние клетки получают такую же генетическую информацию, которая содержалась в ядре материнской клетки.
Мейоз (от греч. meiosis — «уменьшение») — форма ядерного деления, которая сопровождается уменьшением числа хромосом с диплоидного (2n) до гаплоидного (n).
Мейоз более сложный процесс, чем митоз. Основное его биологическое значение заключается в образовании гаплоидных клеток.
Фазы мейоза
Мейоз состоит и двух последовательных делений
(мейоз I и мейоз II), которым предшествует однократная
репродукция ДНК. Все вещества и энергия, необходимые
для мейоза, запасаются в интерфазе. На схеме показано,
что мейоз I и мейоз II имеют одни и те же фазы.
Иначе мейоз I называют редукционным, или уменьшительным, поскольку он приводит к образованию двух
гаплоидных клеток из одной диплоидной.
Мейоз II называют эквационным, или уравнительным, так как две гаплоидные клетки, которые производят
четыре гаплоидные клетки, являются для него исходными.
В период интерфазы перед мейозом I происходят
процессы, подобные интерфазе перед митозом.
Рис. 2. Интерфаза Рис. 3. Профаза I
Рис. 4. Строение хромосомной тетрады (биваленты)
В профазе первого деления сначала происходят те же
процессы, что и в профазе митоза: удваиваются клеточные
центры, распадается ядрышко, растворяется ядерная оболочка. Конденсация хромосом происходит не полностью, и такие частично конденсированные хромосомы в виде довольно
74
длинных нитей начинают соединяться попарно, причѐм в каждую пару входят две одинаковые хромосомы, полученные клеткой от отцовского и материнского организма. Хромосомы в паре располагаются
параллельно друг другу таким образом, что одинаковые участки двух хромосом оказываются соединѐнными друг с другом. Такая пара хромосом называется бивалентом. Каждая хромосома состоит из двух
хроматид, следовательно, каждый бивалент содержит четыре хроматиды. Затем происходит обмен
участками между хроматидами. Для этого в двух хроматидах (отцовской и материнской) происходит
разрыв в одном и том же месте, после чего они соединяются крест накрест. Этот процесс носит название кроссинговер.
Поскольку родительские хромосомы обычно несколько различаются по формам входящих в них
генов, то в результате такого обмена возникают новые комбинации форм. Это явление называют генетической рекомбинацией. В результате кроссинговера отцовская хромосома получает материнский
ген, а материнская приобретает отцовский ген.
В конце профазы I образуется веретено деления, завершается конденсация хромосом. Хромосомы
присоединяются к нитям веретена таким образом, что нити, идущие от противоположных полюсов
клетки, связываются с центромерами разных хромосом из одной гомологичной пары. Затем наступает
метафаза первого деления. В ней биваленты встраиваются в экваториальные плоскости клетки так, что
центромера одной хромосомы из пары гомологичных находится по одну сторону этой плоскости, а центромера второй — по другую.
В анафазе I за счѐт сокращения нитей веретена к противоположным полюсам
растаскиваются не хроматиды, а хромосомы одного бивалента.
Таким образом, к каждому полюсу идѐт лишь одна хромосома
каждого вида: либо отцовская, либо материнская. Очень важно,
что хромосомы каждого бивалента расходятся независимо друг от
друга.
Рис. 5. Aнафаза
Рис. 6. Телофаза
В результате к одному полюсу из одной пары
может отойти отцовская хромосома, а к другой — материнская. В конце анафазы I у каждого полюса оказывается гаплоидный набор
хромосом, причѐм по набору генов он отличается как от отцовского, так и от материнского.
I
Каждая хромосома этого набора состоит из
двух хроматид, которые в результате рекомбинации также отличаются друг от друга.
В телофазе I происходит образование ядерных оболочек, а хромосомы остаются конденсированными. В результате деления образуются две гаплоидные клетки.
Телофаза и следующий за ней промежуток
между делениями занимают непродолжительное время. Перед вторым делением репликации ДНК не происходит. После удвоения клеточных центров клетка вступает во второе деление.
После мейоза I без интерфазы наступает второе деление мейоза. Этот короткий период в
75
клетке между двумя делениями называют интеркинезом. Фазы мейоза II протекают сходно с фазами
митоза. Две клетки, вступающие в мейоз II, гаплоидны. В конце телофазы II из них образуются четыре
гаплоидных клетки. Рассмотрите рисунок, на котором изображены фазы мейоза II, обратите внимание
на расположение и структуру хромосом в клетке.
Фазы мейоза. Первое деление мейоза
Результаты мейоза
1. Образование гаплоидных клеток.
2. Обмен участками между гомологичными хромосомами.
Продукты мейоза
1. Образуются гаплоидные споры (у растений).
Образуются гаплоидные гаметы (у животных).
Дальнейшая судьба образовавшихся гаплоидных клеток в разных группах организмов различна. У растений эти клетки, делящиеся митозом, становятся спорами и дают гаплоидное поколение, которое затем
образует гаметы и вступает в половой процесс. В результате мейоза у растений образуются споры.
Гаметогенез, оплодотворение
Гаметогенез (от греч. gamete — «жена» и genesis — «происхождение») — это процесс образования специализированных половых клеток (гамет), необходимых для полового размножения.
Мейоз является составной частью процесса образования гамет. Обратите внимание на то, как этот
процесс происходит у растений.
Образование спермиев у цветковых растений
Спермии — это неподвижные безжгутиковые мужские гаметы. Процесс их образования протекает
в особой ткани в пыльниках тычинок. Диплоидная клетка, подвергаясь мейозу, образует четыре мелких
гаплоидных споры (микроспоры).
Ядро каждой пыльцы делится митозом, образуя вегетативное и генеративное ядро. Далее генеративное
ядро ещѐ раз делится митозом и образует два спермия.
Образование яйцеклетки у цветковых растений
Яйцеклетка — это крупная неподвижная женская гамета. Еѐ образование происходит в особой
ткани семязачатка завязи пестика цветка. Диплоидная клетка, подвергаясь мейозу, образует в итоге одну крупную макроспору и три мелкие, называемые направительными тельцами (впоследствии они растворяются и исчезают). Крупная макроспора растѐт, а еѐ ядро митотически делится.
76
Выросшая макроспора превращается в зародышевый мешок, ядро которого, трижды поделившись
митотически, образует восемь гаплоидных ядер. Затем два сливаются и образуют центральную диплоидную клетку, после чего одно из ядер становится ядром яйцеклетки.
Рис. 8. Половые клетки животных
Вам известно, что у животных в половом процессе участвуют клетки двух типов: сперматозоиды и яйцеклетки. Пути образования этих клеток несколько отличаются от формирования их у растений.
Сперматозоиды — это подвижные клетки, небольших размеров, имеющие головку, шейку и хвост. В
головке расположено ядро, немного цитоплазмы и акросома — видоизменѐнный комплекс Гольджи. В
шейке находятся митохондрии и центриоли. Хвост образован микротрубочками.
Яйцеклетки — женская половая клетка. Обычно неподвижны, имеют большие размеры и много питательных веществ — желтка. У разных представителей количества желтка различно. Яйцеклетка имеет
все органоиды обычной клетки.
Сперматогенез
Сперматогенез (от греч. sperma, spermatos — «семя» и genesis — «происхождение») — образование мужских половых клеток (сперматозоидов).
Мужские половые клетки животных — сперматозоиды — образуются в половых железах — семенниках. Половые железы функционально разделены на зоны.
При образовании сперматозоидов в семенниках происходит деление клеток-предшественниц путѐм митоза. Одна из образовавшихся клеток остаѐтся неспециализированной, а вторая начинает подготовку к мейозу. В результате первого деления мейоза из неѐ образуется две гаплоидные сперматиды
первого порядка, а после второго — четыре гаплоидные сперматиды второго порядка. Они начинают
образовывать жгут, хроматин в них плотно упаковывается в ядре, объѐм цитоплазмы сильно уменьшается, митохондрии собираются в основании жгута. В результате образуется сперматозоид, основную
часть которого составляют плотное ядро и мощный жгут (хвост), придающий сперматозоиду подвижность. Рядом с ядром из аппарата Гольджи образуется акросома — пузырѐк, содержащий ферменты, которые способны растворять оболочку яйцеклетки в момент оплодотворения.
Рис. 9. Строение сперматозоида
Рис. 10. Схема сперматогенеза
Сперматогенез
77
Оогенез (овогенез)
Оогенез (от греч. oón — «яйцо» и genesis — «происхождение») — образование женских половых
клеток (яйцеклеток), происходит в яичниках.
При образовании яйцеклеток клетка-предшественница, накапливая запас питательных веществ,
увеличивается в размерах, после чего вступает в мейоз. В первом делении мейоза цитоплазма распределяется между двумя дочерними клетками неравномерно: одна получает большую часть цитоплазмы —
это овоцит первого порядка, вторая — небольшую часть цитоплазмы, и она образует полярное тельце
первого порядка. Во второе деление мейоза часто вступает лишь овоцит первого порядка, а полярное
тельце отмирает. При втором делении мейоза цитоплазма также распределяется неравномерно, образуется овоцит второго порядка и второе полярное тельце. У некоторых организмов полярное тельце первого порядка также делится, образуется три полярных тельца второго порядка, которые затем отмирают. Овоцит второго порядка накапливает запас питательных веществ, окружается специализированной
оболочкой и превращается в яйцеклетку.
Как правило, яйцеклетки гораздо крупнее других клеток организма. У большинства животных яйцеклетка окружена одной или несколькими оболочками, которые выполняют защитную функцию.
Оогенез
78
Оплодотворение — процесс слияния сперматозоида и яйцеклетки, который сопровождается
объединением наследственной информации отцовского и материнского организма и завершается образованием зиготы — одной клетки будущего нового дочернего организма.
Оплодотворение характерно для полового размножения организмов. Слияние ядер половых клеток
приводит к восстановлению диплоидного, полного набора хромосом в зиготе, свойственного соматическим клеткам организмов данного вида и возникновению новой комбинации генов у потомков. В этом
состоит биологический смысл этого оплодотворения.
Наиболее простой и, по-видимому, эволюционно древний тип полового процесса — это слияние
неспециализированных клеток с целью объединения наследственной информации. Это форма полового
процесса без участия гамет, соединение двух одноклеточных особей и обмен ядерным содержимым через цитоплазматический мостик. Такой процесс называется конъюгацией и наблюдается у наиболее
простых организмов. Во время этого процесса не происходит образование гамет. Половой процесс в
форме конъюгации наблюдается у одноклеточного животного инфузории и водоросли спирогиры.
Половой процесс без участия гамет характерен для грибов и бактерий.
У большинства организмов для полового процесса образуются специализированные клетки — гаметы. Они должны обладать способностью сливаться друг с другом попарно. Для слияния гаметы
должны найти друг друга, поэтому они должны быть подвижны. У низших организмов часто сливающиеся гаметы не различаются между собой по форме и размерам. Такой тип полового процесса называется изогамией. Изогамия наблюдается у многих водорослей, например у хламидомонады и улотрикса.
Гаметы должны накопить запас питательных веществ, поскольку из зиготы в дальнейшем развивается новый организм, которому на первых порах необходимы питательные вещества.
Если запас будет слишком велик, гаметы станут тяжѐлыми и малоподвижными, что уменьшит вероятность их встречи и слияния. В ходе эволюции произошло так, что одна часть гамет стала накапливать больше питательных веществ, при этом снижалась их подвижность. Другая, наоборот, не содержала больших запасов, но сохраняла высокую подвижность. Подвижная гамета находит малоподвижную и
происходит их слияние. Такой тип полового процесса называется гетерогамия, большие малоподвижные гаметы называются макрогаметами, а маленькие подвижные — микрогаметы. Оба типа гамет при
этом сохранили подвижность. Гетерогамия встречается довольно редко.
У большинства организмов развитие двух типов гамет находится на другом уровне. Крупные гаметы с большим запасом питательных веществ становятся совершенно неподвижными. Такие гаметы
называются яйцеклетками. Второй тип гамет теряет почти всю цитоплазму, доминирующую их часть
составляет некрупное плотное ядро. Жгутик при этом увеличивается в размерах и превращается в
«хвост», который обеспечивает способность к быстрому перемещению. Этот тип гамет называется
сперматозоидами. Тип полового процесса, при котором неподвижные яйцеклетки сливаются с подвижными сперматозоидами, называется оогамией. Он встречается у всех эукариот, а у многоклеточных животных встречается только этот тип полового процесса.
79
У животных различают внешнее и внутреннее оплодотворение.
При внешнем оплодотворении гаметы сливаются вне организма, например у рыб и многих земноводных это происходит в воде. Организмы в этом случае производят большое число мужских и женских
гамет, так как во внешней среде существует большая вероятность их гибели. При этом встреча особей
не нужна. Это примитивный и не эффективный способ оплодотворения.
У большинства видов наземных животных и некоторых водных обитателей оплодотворение происходит внутри женской особи, для чего необходима встреча мужской особи с женской и одновременное созревание гамет.
При внутреннем оплодотворении вероятность гибели половых клеток уменьшается, а зигота защищена материнским организмом.
Рис. 7. Оплодотворение женской половой клетки
Яйцеклетку одновременно атакует множество сперматозоидов, но, как правило, с еѐ ядром сливается ядро одного их них. Встрече гамет способствует выделение яйцеклеткой в окружающую среду химических веществ (гормонов), которые активизируют сперматозоиды. В оболочке яйцеклетки некоторых животных существует крошечное отверстие — микропиле, через которое проникает сперматозоид.
Моноспермия — проникновение одного сперматозоида внутрь яйцеклетки. При этом изменяется
обмен веществ оплодотворѐнной яйцеклетки.
Повышается проницаемость клеточной мембраны, усиливается поглощение фосфора, калия, активизируется синтез белка. У ряда животных усиливается потребность в кислороде. Увеличивается вязкость цитоплазмы. На поверхности яйца отслаивается оболочка оплодотворения, препятствующая проникновению других сперматозоидов внутрь яйца.
Полиспермия — проникновение нескольких сперматозоидов в яйцеклетку. При этом с еѐ ядром
сливается только одно ядро сперматозоида.
Партеногенез — особая форма полового размножения животных без оплодотворения. У растений
такое размножение называется апомиксис. У некоторых животных любое яйцо может развиваться с
оплодотворением и без него. Этот процесс носит название факультативный партеногенез. Например,
у пчѐл и муравьѐв из оплодотворѐнных яиц развиваются самки, а из неоплодотворѐнных — самцы. Это
явление способствует регуляции соотношения полов, а также быстрому восстановлению численности
вида.
Рис. 8. Образование пыльцы у растений
Оплодотворению у растений предшествует формирование мужского и женского гаметофитов и
процесс опыления.
Опыление — это перенос пыльцы с тычинок на рыльца пестиков.
Мужской гаметофит называют пыльцой, или пыльцевым зерном. Снаружи зерно покрыто двойной оболочкой, которая имеет несколько проростковых пор, прикрытых «пробочками», которые состоят
из веществ, способных растворяться в сахаристых жидкостях, выделяемых рыльцем. Внутри пыльцевого зерна находятся две клетки — вегетативная и генеративная; вторая делится, образуя два спермия.
80
Женским гаметофитом является зародышевый мешок, который развивается внутри семязачатка.
В центре зародышевого мешка расположено центральное диплоидное ядро, ближе к пыльцевходу находится яйцеклетка, окружѐнная двумя ядрами-синергидами, а на противоположном от них полюсе находится три ядра — антиподы.
Пыльца при попадании на рыльце пестика цветка того же вида начинает прорастать.
Это связано с воздействием на неѐ определѐнных веществ, выделяемых рыльцем. При прорастании
вегетативная клетка пыльцы образует пыльцевую трубку, которая поднимается через столбик в завязь и
к семязачатку. Рост осуществляется благодаря тому, что столбик пестика поставляет пыльцевой трубке
питательные вещества. Если пыльца попадает на пестик растения другого вида, прорастания пыльцевой
трубки обычно не происходит, поскольку рыльце выделяет не те вещества, которые нужны пыльце данного вида. По мере роста пыльцевой трубки два спермия, находящиеся в каждой пыльце перемещаются
по ней и достигают семязачаток.
По мере роста пыльцевой трубки два спермия, находящиеся в каждой пыльце, перемещаются по
ней и достигают семязачатка.
Когда пыльцевая трубка, достигая микропиле (крошечное отверстие в оболочке зародышевого
мешка семязачатка в завязи пестика цветка), лопается, спермии выходят в зародышевый мешок. Один
из них, сливаясь с яйцеклеткой, образует диплоидную зиготу. Второй спермий сливается с ядром центральной клетки зародышевого мешка, в результате чего образуется центральная клетка с тремя наборами хромосом. Ядра антипод и синергид рассасываются.
Зигота даѐт начало зародышу семени. Далее из семязачатка образуется семя. Из центральной клетки развивается триплоидный эндосперм, а из покровов семязачатка — семенная кожура. Из завязи пестика формируется плод.
СОДЕРЖАНИЕ
1. Введение. Основные этапы развития
2. Типы яйцеклеток
3. Основные закономерности дробления, образование бластулы
4. Гаструляция: закономерности образования гаструлы
5. Первичный органогенез и дальнейшая дифференциация тканей, органов, систем
ВВЕДЕНИЕ. ОСНОВНЫЕ ЭТАПЫ РАЗВИТИЯ
Деление, рост и дифференцировка оплодотворенного яйца, в результате которых образуется такая
сложная и совершенная система, как взрослое животное или растение, это, несомненно, одно из самых
удивительных биологических явлений. В каждом новом организме с необычайной точностью воспроизводятся все детали строения взрослого организма, а многие органы даже начинают функционировать
еще в период своего формирования. Например, сердце человеческого эмбриона начинает сокращаться
уже в конце первого месяца беременности – задолго до завершения его развития.
Процессы дробления яйца, образования бластулы и гаструляция происходят в самых общих чертах
одинаково почти у всех многоклеточных животных. Дальнейшее развитие может протекать совершенно
по-разному у животных, принадлежащих к разным типам, но довольно сходно у родственных между
собой форм.
Развитие новой особи начинается с образования яйцеклеток и сперматозоидов у представителей
родительского поколения. В процессе гаметогенеза в результате мейоза число хромосом в гаметах
уменьшается вдвое – происходит переход клеток из диплоидного состояния в гаплоидное; поэтому гены, которые окажутся объединенными в новых особях и будут управлять их развитием, отбираются
случайно. Яйцеклетка растет и накапливает в своей цитоплазме разнообразные вещества, за счет которых будет существовать оплодотворенное яйцо на ранних сроках развития. Сперматозоид созревает и
превращается из сферической клетки в гамету, приспособленную к активному движению, что дает ей
возможность приблизиться к яйцу и оплодотворить его.
Второй этап развития – оплодотворение яйца – начинается с различных процессов, обеспечивающих встречу родительских особей и одновременное выделение ими гамет, после чего сперматозоид
проникает в яйцеклетку и наступает активация оплодотворенного яйца, которое начинает развиваться.
Процесс активации иногда сопровождается значительными перемещениями различного органообразующего материала в цитоплазме яйца.
На третьем этапе развития оплодотворенное яйцо претерпевает ряд быстро следующих друг за
другом митотических делений – так называемое дробление. В результате дробления получается либо
сплошная масса клеток, либо полый клеточный шарик – бластула, полость которой (бластоцель) окружена одним слоем клеток – бластодермой. Во время дробления размеры эмбриона не увеличиваются, а
81
образующиеся клетки (бластомеры) становятся с каждым делением все меньше. Поскольку энергию для
процесса дробления доставляет расщепление гликогена и других питательных веществ, запасенных в
цитоплазме яйца, общая масса бластулы (ее сухая масса) может даже уменьшиться по сравнению с массой неоплодотворенной яйцеклетки.
Четвертая стадия – гаструляция – приводит к образованию из однослойной бластодермы двух или
нескольких слоев клеток, так называемых зародышевых листков. Тело высшего животного состоит из
ряда различных тканей и органов, все они ведут свое происхождение от трех зародышевых листков: эктодермы, мезодермы и энтодермы. Из наружной эктодермы образуется эпидермис кожи и нервная система, внутренний слой – энтодерма – образует выстилку желудочно-кишечного тракта и пищеварительный железы, и, наконец, средний слой – мезодерма – дает начало мышцам, сосудистой системе, выстилке целомической полости, органам размножения и выделительной системе, а также костной и хрящевой ткани, из которых состоит скелет.
В процессе гаструляции часть бластодермы уходит вглубь и оказывается внутри той части бластодермы, которая остается на поверхности. Эта наружная часть становится эктодермой, а из ушедшего
внутрь материала образуются энтодерма и мезодерма. Клетки будущих энтодермы и мезодермы могут
погружаться вглубь в результате впячивания (инвагинации) одного участка бластодермы. Таким путем
из простого клеточного шарика образуется мешочек с двойными стенками, называемый гаструлой; соответственно процесс его образования называется гаструляцией. Отделение мезодермы от энтодермы
внутри гаструлы происходит у различных животных совершенно разными способами. Полость двустенной гаструлы, образовавшейся путем инвагинации, называется архентероном (полостью первичной
кишки), а отверстие, ведущее из нее наружу, – бластопором.
Гастроцель (или часть его) становится полостью пищеварительного тракта. Бластопор превращается у кишечнополостных в ротовое отверстие, а у иглокожих и хордовых – в анальное отверстие. У
моллюсков, кольчатых червей и членистоногих бластопор разделяется на два отверстия, одно из которых образует рот, а другое – анус. Средняя часть пищеварительного тракта образуется из энтодермы, на
обоих его концах, ротовом и анальном, эктодерма впячивается внутрь и сливается с энтодермой. Таким
образом, самый передний участок пищеварительного тракта (ротовая полость) и самый задний его участок, примыкающий к анальному отверстию, выстланы не энтодермой, а эктодермой.
Следующий этап развития – это органогенез, в процессе которого три зародышевых листка разделяются на массы клеток меньшего объема, предназначенные для построения различных органов и частей тела взрослого животного. Каждый орган закладывается в виде эмбрионального зачатка – группы
клеток, обособленных от остальных клеток зародыша. За органогенезом следуют рост и дифференцировка клеток в зачатках отдельных органов, и в конце концов клетки приобретают те структурные, химические и физиологические особенности, благодаря которым они могут выполнять те или иные специфические функции, так что развивающийся организм становится способным к независимому существованию.
У некоторых животных молодой организм, вышедший из яйца, представляет собой миниатюрную
копию взрослого животного, т. е. отличается от него только размерами; у других животных детеныш
лишен некоторых органов, т. е. отличается от взрослого организма не только размерами, но и морфологией, и, наконец, иногда детеныш, вылупляющийся из яйца, обладает специальными органами, отсутствующими у взрослой формы, но необходимыми молодому организму в связи с его особым образом
жизни. Такого рода молодой организм, называемый личинкой, может вести совершенно иной образ
жизни, нежели взрослая форма. В конце концов личинка претерпевает метаморфоз и довольно существенно изменяется, и она превращается во взрослое животное. Во время метаморфоза специфические
личиночные признаки исчезают, и появляются признаки, характерные для взрослой формы. И у молодых, и у взрослых животных организм с течением времени продолжает изменяться – происходит старение, которое также следует рассматривать как часть процесса развития.
ТИПЫ ЯЙЦЕКЛЕТОК
Тип развития оплодотворенного яйца существенно зависит от количества содержащегося в нем
желтка, представляющего собой запас питательных веществ. Желточные гранулы различаются по составу у разных животных, но обычно они содержат то или иное количество белков, фосфолипидов и
нейтральных жиров.
Алецитальные яйца. Это яйца почти без желтка или с очень незначительным количеством его. Таковы, например, яйцеклетки млекопитающих, плоских червей. Так как яйцеклетки млекопитающих все
же содержат небольшое количество относительно равномерно расположенного желтка, их можно
назвать и изолецитальными яйцами.
82
Гомолецитальные или изолецитальные яйца. В этих яйцах желток относительно равномерно распределен в цитоплазме. Ядро у таких яиц расположено в центре. Такое строение имеют яйца многих
моллюсков, иглокожих и ланцетника. Гомолецитальные яйца могут иметь и очень большое количество
желтка, например яйца гидр и немертины.
Телолецитальные яйца. Желток резко неравномерно распределен в цитоплазме. В области анимального полюса мало или почти совсем нет желтка; большая часть его находится в вегетативном полушарии, где желточные зерна и пластинки лежат более плотно. Примером телолецитальных яиц являются яйца амфибий, например лягушек. Ооцит и зрелое яйцо лягушки отчетливо полярны: они имеют
длинную ось и перпендикулярно к ней – более короткую. В области вегетативного полюса яйцо светлое
(серое или желтоватое), анимальная же половина пигментирована. У яиц одних видов лягушек пигмент
черный, а у других – бурый или коричневый. Отмечен и градиент расположения РНК вдоль анимальновегетативной оси. Положение ядра эксцентричное; оно находится в анимальной половине выше экватора. В анимальной половине значительно меньше желтка, чем в вегетативной. Если повернуть оплодотворенное яйцо так, чтобы пигментированный полюс оказался внизу, а светлый наверху, то яйцо незамедлительно возвратится к нормальному положению. Это обусловлено обилием желтка в вегетативном
полушарии, имеющим больший удельный вес по сравнению с остальными частями яйца.
Такое же строение имеют яйца птиц, у некоторых, однако, область желтка достигает огромных
размеров по сравнению с очень небольшим участком яйца (так называемым зародышевым диском), менее загруженным желтком. Здесь расположено ядро. Не случайно собственно яйцо птицы в общежитии
называется желтком. Зародышевый диск в первые дни развития зародыша находится наверху. Это имеет, вероятно, и большое физиологическое значение, так как верхняя часть яйца под наседкой всегда
имеет более высокую температуру, чем нижняя (выше на 2-3 и более град.). Обычная создающаяся под
наседкой температура оказывается оптимальной для собственно зародыша, но она является критической для различных ферментов, имеющихся в вегетативном полушарии.
Телолецитальные яйца с огромным количеством желтка, занимающим большую часть яйца, свойственны и некоторым другим животным, например головоногим моллюскам.
Как у амфибий, так и у птиц в яйцах найдены два белка – фосвитин и липовителлин. Фосвитин
весьма необычный белок: около половины его аминокислотных остатков представляют собой фосфорилированный серин. Молекулы липовителлина значительно крупнее и содержат около 17 % липида. У
самок амфибий и птиц фосвитин синтезируется в печени, и кровь переносит его в яичник. Будущая яйцеклетка поглощает его, после чего он подвергается дальнейшему фосфорилированию, становится менее растворимым и выпадает внутри овоцита в осадок. В яичнике лягушки обнаружена протеинкиназа,
катализирующая включение фосфата из АТФ в частично фосфорилированный фосвитин. В яйцах амфибий желток составляет около 45 % по массе, а в яйцах птиц, рептилий и костных рыб – до 90 % и более.
В яйцах трех последних групп животных цитоплазма образует лишь тонкий слой около поверхности
клетки, утолщающийся у анимального полюса, где находится клеточное ядро. Вся центральная область
клетки заполнена желточными пластинками.
Яйца членистоногих, в частности насекомых, относятся к типу центролецитальных яиц. Желток
сосредоточен здесь в середине клетки, а цитоплазма образует тонкий поверхностный слой; кроме того, в
центре яйца имеется островок цитоплазмы, который содержит ядро. У утконоса и ехидны небольшие,
наполненные желтком яйца, сравнимые по величине с яйцами мелких ящериц, развиваются вне материнского организма. Яйца других млекопитающих очень малы и содержат сравнительно мало желтка.
Внешне они похожи на изолецитальные яйца, но развиваются скорее по типу телолецитальных яиц; вероятно, это объясняется тем, что млекопитающие произошли от рептилий, яйца которых относятся к
типу телолецитальных.
ОСНОВНЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ДРОБЛЕНИЯ, ОБРАЗОВАНИЯ БЛАСТУЛЫ
После проникновения сперматозоида в яйцо происходит ряд быстро следующих друг за другом
изменений – завершение митотических делений, слияние мужского и женского пронуклеусов, сложные
перемещения цитоплазматических компонентов яйца и начало дробления. У некоторых видов после
оплодотворения резко повышается потребление кислорода и усиливается синтез белка. Есть данные в
пользу того, что на ранних стадиях дробления синтезом белка в зиготе управляет РНК, которая синтезировалась в овоците еще до оплодотворения и, следовательно, является продуктом материнского генотипа, а не генотипа зиготы. В неоплодотворенном яйце эта РНК как бы «замаскирована» (возможно, в
результате соединения с белком) и не может использоваться для трансляции, т. е. в качестве матрицы
для синтеза пептидных цепей. Неоплодотворенное яйцо обычно содержит лишь одиночные рибосомы, а
полирибосомы появляются только после оплодотворения. Таким образом, одно из последствий оплодо83
творения состоит, по-видимому, в «демаскировании» материнской РНК, которая теперь может быть использована в синтезе белков. Лишь позднее, примерно на стадии гаструляции, начинается транскрипция
генома зиготы с образованием «эмбриональной» информационной РНК, кодирующей структуру белков,
которые будут участвовать в процессах гаструляции и дальнейшего развития.
Дробление изолецитальных яиц. Первая борозда дробления изолецитального яйца проходит через
анимальный и вегетативный полюсы и расщепляет его на две одинаковые клетки. Вторая борозда дробления также проходит через оба полюса яйца, но под прямым углом к плоскости первого деления, так
что из двух клеток образуется четыре одинаковые клетки. Третье деление происходит в горизонтальной
плоскости, под прямыми углами к плоскостям двух первых делений, и из 4 клеток образуется 8 – по 4
сверху и снизу от третьей борозды дробления. В результате дальнейших делений образуются 16, 32, 64,
128 клеток и т. д., пока не получится полый клеточный шарик, называемый бластулой. Стенка бластулы, бластодерма, состоит из одного слоя клеток, окружающих центральную полость (бластоцель).
В результате впячивания внутрь (инвагинации) одного из участков бластодермы однослойная бластула превращается в двухслойное сферическое образование – гаструлу. При этом инвагинирующий
участок, в конце концов, приходит в соприкосновение с противоположной стенкой, и бластоцель исчезает. Вновь образовавшаяся полость гаструлы называется первичной кишкой (архентероном); она открывается наружу бластопором в том месте, где началось впячивание бластодермы при гаструляции.
Наружный слой двойной стенки гаструлы представляет собой эктодерму, из которой впоследствии образуются кожа и нервная система. Внутренний слой, выстилающий первичную кишку, состоит в основном из клеток будущей энтодермы, из которой образуются пищеварительный тракт и органы, закладывающиеся в виде его выростов, – печень, поджелудочная железа и легкие; из внутреннего слоя образуются также зачаток хорды и мезодерма, из которой развиваются остальные органы тела. По мере того
как гаструла удлиняется в передне-заднем направлении, материал будущей хорды вытягивается в продольную полоску клеток, лежащую посредине дорсальной стороны внутреннего слоя. Будущая мезодерма образует две продольные полоски клеток по обе стороны от закладки хорды. Боковые, вентральный и передний участки внутреннего слоя составляют материал будущей энтодермы.
Дробление телолецитальных яиц. Телолецитальные яйца содержат большие количества желтка,
поэтому процессы дробления и гаструляции здесь существенно видоизменяются. Деление клеток, происходящих из нижней части яйца лягушки, замедляется из-за присутствия инертного желтка, и бластула
поэтому состоит из большого числа мелких клеток, расположенных у анимального полюса, и нескольких крупных клеток, лежащих у вегетативного полюса. В результате нижняя стенка значительно толще
верхней, и бластоцель оказывается смещенным вверх.
В яйцах, богатых желтком, например в куриных, дробление захватывает только небольшой диск
цитоплазмы, расположенный у анимального полюса. Вначале все плоскости деления располагаются
вертикально, и все бластомеры образуют один слой клеток. Борозды дробления отделяют бластомеры
друг от друга, но не от желтка. Центральные бластомеры своими нижними концами сливаются с желтком, а бластомеры, расположенные по краям диска, не отделены ни от лежащего под ними желтка, ни от
примыкающей к ним наружной стороны цитоплазмы, еще не подвергшейся дроблению. По мере дальнейшего дробления от этой цитоплазмы отделяются новые клетки, что приводит к расширению диска,
но эти новые бластомеры тоже не отграничены от подстилающего их нераздробленного желтка. В конце
концов центральные бластомеры обособляются от желтка либо в результате клеточных делений, происходящих в горизонтальной (тангенциальной) плоскости, либо в результате образования щелей под
верхними частями клеток, содержащими ядра. При делении в горизонтальной плоскости образуются два
бластомера: верхний, полностью окруженный плазматической мембраной, отделяющей его как от соседних клеток, так и от желтка, и нижний, который сохраняет связь с желтком. В конце концов крайние
бластомеры диска и клетки нижнего слоя, примыкающие к желтку, вновь сливаются между собой, образуя единый многоядерный синцитий – так называемый перибласт, который не участвует в формировании зародыша. Как полагают, этот синцитий расщепляет желток и делает его питательные вещества доступными для использования растущим эмбрионом.
У птиц и некоторых рептилий обособленные бластомеры, целиком окруженные плазматической
мембраной, образуют два слоя: лежащий сверху эпибласт и нижний тонкий слой плоских эпителиальных клеток – гипобласт. Гипобласт отделен от эпибласта зародышевой полостью (бластоцелем), а от
находящегося еще глубже желтка – субгерминальным пространством; это пространство образуется
только под центральным участком бластодермы. Участок бластодермы, лежащий над субгерминальным
пространством, прозрачен, а менее прозрачная область, где бластодерма непосредственно прилегает к
желтку.
84
Дробление центролецитальных яиц. Дробление яиц этого типа, например яйца насекомого, начинается с деления ядра в центральном островке цитоплазмы. После нескольких ядерных делений, при
которых цитоплазма не делится, ядра начинают перемещаться к периферии яйца; при этом каждое ядро
остается окруженным небольшой частью первоначальной центральной цитоплазмы. Когда ядра подходят к поверхности яйца, окружающая их цитоплазма сливается с поверхностным слоем цитоплазмы и
наружный слой яйца превращается таким образом в синцитий. Впоследствии цитоплазму разделяют борозды, идущие вглубь от поверхности. Образующие таким путем бластомеры некоторое время остаются
неотделенными от массы желтка, но в конце концов обособляются от него; компоненты желтка постепенно используются для питания развивающегося эмбриона. Эту стадию можно сравнить с образованием бластулы, хотя здесь нет полости, подобной бластоцелю, бластодерма окружает массу нераздробившегося желтка, а не полость.
Синтез нуклеиновых кислот в период дробления. Во время дробления в химическом составе эмбриона не происходит качественных изменений – никаких новых веществ не появляется. Общее количество ДНК возрастает, так как число ядер быстро увеличивается, а содержание ее в расчете на одно
ядро остается постоянным. В период дробления синтезируются небольшие количества информационной
и транспортной РНК, тогда как рибосомная РНК до начал гаструляции совсем или почти совсем не образуется. Видимо, дробление может происходить и без синтеза новой РНК, так как яйца, обработанные
актиномицином Д (тормозящим ДНК-зависимый синтез РНК), продолжают дробиться нормально. Но
если обработать оплодотворенные яйца пиромицином, который тормозит РНК-зависимый синтез белка,
то дробление прекратится или будет сильно нарушено. Это говорит о том, что синтез белков необходим
для нормального дробления.
Очень важно выяснить, остаются ли дочерние ядра, образующиеся в процессе дробления яйца, совершенно равноценными по своим генетическим потенциям или же они как-то дифференцируются.
Имеется множество данных, говорящих о том, что никакой дифференцировки в отношении генетических потенций при дроблении не происходит. Изолированные бластомеры, взятые на стадии 4 или 8
бластомеров, развиваются в полного эмбриона со всеми его обычными частями, но только меньшей величины. Лимитирующим фактором в таких опытах оказывается не генетический материал ядра, а количество цитоплазмы, необходимое для нормального развития.
Это ограничение удается устранить, пересаживая ядра из бластомеров или из клеток эмбриона, достигшего более поздней стадии развития, в зрелое яйцо лягушки, из которого собственное ядро было
удалено еще до начала дробления. Одну из клеток такого эмбриона отделяют от соседних клеток, всасывая ее микропипеткой; при этом плазматическая мембрана клетки разрывается, так что в пипетке оказывается ядро с остатками цитоплазмы; этот материал вводят глубоко в цитоплазму яйца, из которого
предварительно удалили ядро, после чего клетку осторожно извлекают. Оперированные яйца начинают
дробиться, и некоторые из них развиваются в нормальных головастиков, претерпевающих потом метаморфоз.
Яйца, взятые из поздней бластулы или ранней гаструлы, в которой уже 16 000 клеток, могут после
пересадки в нераздробившееся яйцо обеспечить нормальное развитие эмбриона. Даже из яиц, которым
пересадили ядра, взятые на более поздних стадиях, например из нервной пластинки или из ресничных
клеток пищеварительного тракта плавающего головастика, иногда развиваются нормальные зародыши.
Яйца развивались и в том случае, если в них пересаживали ядра из злокачественных (раковых) клеток,
но ядра из нормальных клеток взрослого животного оказались неспособны к этому. По-видимому, хромосомы ядер, взятых на поздних стадиях эмбрионального развития или от взрослого организма, не могут удваиваться достаточно быстро с тем, чтобы не отставать от деления цитоплазмы на ранних стадиях
зародышевого развития. Удвоение хромосом происходит очень медленно, дочерние клетки не получают
полных наборов хромосом, и это ведет к нарушению нормального развития.
ГАСТРУЛЯЦИЯ: ЗАКОНОМЕРНОСТИ ОБРАЗОВАНИЯ ГАСТРУЛЫ
Гаструляция у птиц. У птиц гаструла образуется также путем миграции клеток, но иначе, чем у
амфибий. Видимо, клетки эпибласта поодиночке перемещаются вниз. Вначале появляется первичная
полоска – утолщенный участок эпибласта, который тянется по средней линии эмбриона вперед до заднего края; в середине первичной полоски образуется узкий первичный желобок, а на ее переднем конце
– клеточный бугорок, называемый гензеновским узелком. Утолщение эпибласта в области первичной
полоски возникает в результате передвижения клеток к середине из боковых частей эпибласта. Клетки
первичной полоски уходят вглубь и попадают в пространство между эпибластом и гипобластом; достигнув гипобласта, они образуют скопление мигрирующих клеток, которые движутся в стороны и вперед от области первичной полоски. Первичная полоска – динамичное образование, она продолжает су85
ществовать, хотя образующие ее клетки все время сменяются, мигрируя сначала к средней линии эпибласта, затем вниз в области первичной полоски и, наконец, в стороны и вперед в пространстве под эпибластом.
Клетки будущего нотохорда скапливаются в гензеновском узле, а затем растут вперед, образуя узкий отросток под самым эпибластом. Будущая мезодерма растет в стороны и вперед от первичной полоски между эпибластом, которому предстоит стать эктодермой, и гипобластом. Первоначальные клетки гипобласта и другие клетки, мигрирующие в этот нижний слой из первичной полоски, составляют
материал будущей энтодермы, из которой образуются пищеварительный тракт и желточный мешок.
Развитие яиц млекопитающих. Дробление яйца в типичном случае приводит к образованию плотного клеточного шарика (морулы), который затем подразделяется на внутреннюю массу клеток, из которой впоследствии развивается эмбрион, и наружный полый клеточный пузырек – трофобласт. Клетки
внутренней массы отличаются более базофильной цитоплазмой, и по мере дальнейшего развития эта
особенность усиливается, что свидетельствует об интенсивном синтезе РНК. Полость бластоциста можно сравнить с бластоцелем, но сам зародыш не является бластулой, так как его клетки дифференцированы на два типа. Внутренняя клеточная масса в свою очередь дифференцируется: на ее внутренней поверхности, обращенной к бластоцелю, образуется тонкий слой плоских клеток – гипобласт, т. е. будущая энтодерма. Остальная часть внутренней массы становится эпибластом. Клетки гипобласта распространяются по внутренней поверхности трофобласта и в конце концов окружают полость бластоциста,
образуя желточный мешок, хотя эта полость наполнена жидкостью, а не желтком.
По мере того как гипобласт растет вширь, вся внутренняя клеточная масса также увеличивается и
превращается в дисковидную клеточную пластинку, сходную с зародышевым диском в яйце птицы или
рептилии. Этот зародышевый диск, ясно ограниченный теперь от остальной части эмбриона, состоит из
эпибласта, который образован из утолщенных столбчатых клеток, и гипобласта, образованного из плоских клеток менее правильной формы. Гаструляция начинается с образования первичной полоски и гензеновского узелка – участков, где клетки мигрируют вниз, а затем в стороны и вперед. Некоторые из
этих мигрирующих клеток присоединяются к гипобласту и становятся материалом будущей энтодермы;
другие клетки направляются в стороны и вперед между эпибластом и позже дают начало мезодерме.
Между клетками внутренней клеточной массы появляется щель, которая затем расширяется и превращается в амниотическую полость. Полость бластоциста заполняют клетки мезенхимы, а под самым гипобластом образуется вторичная небольшая полость желточного мешка. Двухслойный зародышевый
диск, состоящий из двух пластинок, лежит теперь между двумя полостями (амниотической и полостью
желточного мешка), а задний его конец соединен с трофобластом группой клеток внеэмбриональной
мезодермы – ножкой плода, или ножкой аллантоиса. Нефункционирующая энтодермальная часть аллантоиса, которая развивается в виде трубки из желточного мешка, носит рудиментарный характер и
никогда не достигает трофобласта. Таким образом, после двух недель развития человеческий эмбрион
представляет собой двухслойный клеточный диск около 250 мкм в поперечнике, соединенный ножкой с
трофобластом.
Гаструляция у эмбрионов всех рассмотренных типов связана с передвижением (миграцией) клеток,
которое совершается по определенным путям и приводит к определенному расположению клеточного
материала. Эти морфогенетические движения охватывают значительные участки эмбриона, которые
вытягиваются, образуют складки, сжимаются или расширяются.
Движение клеток и их конечное расположение отчасти обусловлены избирательным сродством
определенных клеток друг к другу. Это сродство можно продемонстрировать, разъединив клетки раннего эмбриона и инкубируя их в различных сочетаниях. Клетки будущего эпидермиса скапливаются у поверхности клеточной массы, а мезодермальные клетки располагаются между эктодермой и энтодермой.
Клетки нервной пластинки образуют полые пузырьки, напоминающие нервную трубку или мозговой
пузырь, а мезодермальные клетки группируются вокруг целомических полостей.
ПЕРВИЧНЫЙ ОРГАНОГЕНЕЗ И ДАЛЬНЕЙШАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ТКАНЕЙ, ОРГАНОВ,
СИСТЕМ ОРГАНОВ
У всех многоклеточных животных, кроме губок и кишечнополостных, между эктодермой и энтодермой формируется третий слой клеток – мезодерма. У кольчатых червей, моллюсков и некоторых
других беспозвоночных мезодерма развивается из особых клеток, которые дифференцируются на ранних стадиях дробления. Эти клетки мигрируют внутрь и оказываются между эктодермой и энтодермой;
размножаясь, они образуют два продольных клеточных тяжа, из которых развиваются листки мезодермы. Целом, или вторичная полость тела, возникает при расщеплении листка мезодермы на два, в результате чего в нем образуется небольшая полость.
86
У примитивных хордовых (ланцетника) мезодерма возникает из крыши первичной кишки в виде
ряда карманов, отходящих справа и слева от средней линии. Эти карманы утрачивают связь с кишкой и
сливаются друг с другом, образуя непрерывный слой клеточного материала. Полости отдельных карманов, объединяясь, превращаются в целом, который называется энтероцелем, так как он, хотя и непрямым путем, происходит от полости первичной кишки. У амфибий мезодерма образуется путем инвагинации клеток, находившихся над вентральным и боковыми краями бластопора; позже эти клетки продвигаются вперед в виде листка, лежащего между эктодермой и энтодермой. У куриного эмбриона
клетки будущей мезодермы мигрируют вниз через область первичной полоски, а затем направляются в
стороны и вперед между будущими эктодермой и энтодермой. У различных групп хордовых мезодерма
расщепляется на два клеточных листка, которые затем растут в стороны и вперед между эктодермой и
энтодермой. Полость между двумя листками образует целом, и когда кишка отделяется в виде трубки от
полости желточного мешка, внутренний листок мезодермы образует мускулатуру пищеварительного
тракта. Из энтодермы формируется внутренняя выстилка пищеварительной системы. Одновременно с
мезодермой образуется хорда. У всех позвоночных хорда представляет собою временную структуру,
замещаемую позвоночником.
Если двухнедельный человеческий эмбрион имеет вид плоского диска, то у двухмесячного зародыша уже появляются почти все основные структуры тела в зачаточной форме.
Развитие формы тела. Превращение плоского диска в зародыш более или менее цилиндрической
формы происходит в результате трех процессов:
1) более быстрого роста зародышевого диска по сравнению с ростом окружающей ткани;
2) загибание краев этого диска книзу, особенно на переднем и заднем концах;
3) сжатие брюшной стенки тела, что приводит впоследствии к образованию пупочного канатика и
отделению эмбриона от внеэмбриональных образований.
Тело начинает дифференцироваться на голову и туловище, и появляются зачатки конечностей.
Рост эмбриона сравнивают с увеличением размеров мыльного пузыря, выдуваемого из трубки; такой пузырь по мере увеличения раздувается во всех направлениях над устьем трубки (желточный мешок). Когда эмбрион имеет вид простого диска, вся его нижняя поверхность открыта и обращена к полости желточного мешка. При росте и загибании стенки тела передняя и задняя кишка формируются в
передний и задний отделы пищеварительного тракта. По мере разрастания эмбриона амнион тоже растет вокруг него и сжимает желточный стебелек и ножку плода в одну цилиндрическую трубку – пупочный канатик. Это происходит примерно через четыре недели после начала развития; теперь эмбрион
может свободно «плавать» в наполненной жидкостью амниотической полости, сохраняя связь с хорионом и плацентой только через пупочный канатик.
В возрасте одного месяца длина зародыша составляет 4-5 мм, и в нем уже можно узнать представителя типа позвоночных.
К концу 6-й недели длина зародыша достигает 12 мм; начинается дифференцировка головы; конечности уже выросли, но хвост и жабры еще не исчезли.
В возрасте двух месяцев, когда эмбрион имеет 25 мм в длину, он начинает приобретать сходство с
человеком. Начинает развиваться лицо, видны зачатки глаз, ушей и носа. Развились руки и ноги, которые вначале походили на маленькие ласты, но теперь на них заметно появление пальцев. Хвост, явно
видимый на 5-й неделе развития, начинает укорачиваться и скрывается за растущими ягодицами. К
этому времени уже произошла закладка большинства внутренних органов, так что в остальные 7 месяцев происходит главным образом увеличение размеров и завершение некоторых второстепенных деталей органообразования.
К концу 3-го месяца развития длина зародыша достигает 7,5 см, к концу 5-го месяца – 25 см, а к
концу 9-го месяца – примерно 50 см. На 3-м месяце начинается образование ногтей и уже можно определить пол плода. К концу 4-го месяца лицо приобретает человеческие черты; к концу 5-го месяца на
голове и на всем теле появляется волосяной покров. На 6-ом образуются брови и ресницы. После 7-го
месяца кожа у плода бывает красной и морщинистой, так что он становится похож на старичка.
В течение 8 и 9-го месяцев под кожей откладывается жир, и морщины частично сглаживаются; конечности округляются, ногти выступают за кончики пальцев, первоначальный волосяной покров выпадает, и плод становится «доношенным» – готовым к рождению. Общая продолжительность беременности у человека составляет в среднем 280 дней.
Развитие сердца. Сердце и кровеносная система должны функционировать еще находясь в процессе развития. Сердце вначале имеет вид трубки. На этом этапе оно сходно с сердцем рыбы и состоит из
четырех камер. В сердце зародыша каждая камера сначала имеется в единственном числе, тогда как у
87
взрослого человека имеется два желудочка и два предсердия – правые и левые. Сердце начинает разделяться на четыре камеры на ранней стадии развития. Полное разделение происходит только после рождения. Желудочки полностью разделены уже к концу 2-го месяца; предсердия зародыша разделены
лишь частично, и их полное разделение происходит только после рождения, когда овальное отверстие
между ними окончательно зарастает.
Развитие пищеварительного тракта. Пищеварительный тракт вначале представлен передней кишкой и задней кишкой – двумя непарными трубками, отделяющимися от желточного мешка в результате
роста стенки тела и образования ею складки. По мере роста эмбриона эти трубки растут и сильно удлиняются. Легкие, печень и поджелудочная железа закладываются как полые трубчатые выросты передней кишки и поэтому состоят из энтодермы. Но в их образовании участвует и мезодерма, из которой
состоят кровеносные сосуды, соединительная ткань и мускулатура этих органов. Энтодерма образует
только внутреннюю выстилку пищеварительного тракта и легких, а также секреторные клетки поджелудочной железы и печени. Легкие первоначально развиваются как непарный вырост, отходящий от
вентральной стороны передней кишки. Эта одиночная трубка – зачаток трахеи – разветвляется на две
трубочки – зачатки главных бронхов, которые делятся и образуют легкое взрослого человека.
Самый передний участок передней кишки уплощается и образует глотку. В глоточной области от
энтодермы с каждой стороны начинают расти по 5 жаберных мешков, навстречу которым растут соответствующие впячивания энтодермы. У низших позвоночных, например у рыб, эти две группы впячиваний сливаются друг с другом, образуя сквозные проходы из глотки наружу – жаберные щели, которые
функционируют как органы дыхания.
У высших позвоночных этого в норме не происходит, впячивания появляются, но это лишь рудименты. Например, первая пара жаберных мешков образует полость среднего уха и соединяющую ее с
глоткой евстахиеву трубу. Из второй пары мешков образуются миндалины, а из частей третьей и четвертой пар – тимус (вилочковая железа); другие части их превращаются в паращитовидные железы. Пятая пара жаберных мешков рудиментарная и исчезает. Щитовидная железа образуется из отдельного
выроста, отходящего от дна глотки. Ротовая полость возникает как неглубокое впячивание эктодермы,
растущее навстречу переднему концу передней кишки; разделяющая их перепонка прорывается и исчезает на 5-й неделе развития. Точно так же у энтодермального впячивания, растущего по направлению к
задней кишке, образуется анальное отверстие; разделяющая перепонка исчезает в начале 3-го месяца
развития.
Развитие почки. У представителей подтипа позвоночных встречаются три различных типа почки.
Наиболее примитивная почка, так называемая предпочка (пронефрос), является дефинитивной (постоянной, функционирующей у взрослых особей) почкой лишь у некоторых примитивных рыб. У высших
рыб и амфибий функционирует первичная почка (мезонефрос); вторичная почка (метанефрос) является
постоянной почкой у рептилий, птиц и млекопитающих. Но в процессе индивидуального развития у
каждого высшего животного повторяется весь эволюционный путь развития этого органа. Так, у эмбрионов лягушки сначала развивается пронефрос, который функционирует в ранний период эмбриональной жизни, до развития постоянной почки – мезонефроса; у человека развивается сначала нефункционирующий пронефрос, затем мезонефрос, который, возможно, функционирует в период утробной жизни, и, наконец, постоянная почка – метанефрос. Эти почки развиваются одна за другой как во времени,
так и в пространстве: каждая последующая почка лежит позади предшествующей.
Пронефрос, который у зародыша человека состоит из 7 пар рудиментарных почечных канальцев,
развивается в мезодерме и дегенерирует на 4-й неделе эмбриональной жизни. От канальцев отходит пара протоков, растущих назад и соединяющихся с задней кишкой.
Канальцы мезонефроса возникают на 4-й неделе, достигают наибольшего развития в конце 7-й недели и дегенерируют к 16-й неделе. Эти канальцы впадают в протоки, оставшиеся от дегенерирующего
пронефроса. У зародыша женского пола мезонефрос и его протоки дегенерируют почти полностью, за
исключением лишь незначительных нефункционирующих остатков, тогда как у зародыша мужского
пола некоторые канальцы сохраняются и превращаются в придаток яичка, а из протоков образуется семявыносящий канал.
Постоянная почка рептилий, птиц и млекопитающих – метанефрос – возникает в виде пары выростов, отходящих от протоков мезонефроса. Из этих выростов развиваются собирательные трубочки и
мочеточники, тогда как боуменовы капсулы и извитые канальцы образуются из такой же мезодермы, из
которой формировались канальцы пронефроса и мезонефроса.
Позже эти две части объединяются, образуя почечные канальцы взрослого организма.
Постэмбриональное развитие
88
«Онтогенез» ввѐл Геккерель в 1886 году. Но он ввѐл его лишь для эмбриогенеза.
Сейчас под ОНТОГЕНЕЗОМ понимают индивидуальное развитие организма от зачатия до смерти.
Онтогенез человека отличается от онтогенеза животных. У человека сильно затянут период детства
из-за необходимости усваивать социальные программы. Сложнее происходит формирование и развитие
психики психологических функций.
Выделяют виды (стадии):
1.
Пренатальный (внутриутробный);
2.
Постнатальный (внеутробный)
Бунак выделил следующие стадии:
ПрогрессивСтабильная
Регрессивная
ная
Завершается вместе с
Связана с установлением определѐнно- Падение веса тела.
прекращением продоль- го стабильного уровня функционироСнижение функциональных поного роста тела человевании я органов и систем. С увеличеказателей.
ка.
нием жирового слоя и веса человека.
Изменение покровов тела, осанки, скорости процессов и т.д.
Основные факторы и закономерности онтогенеза.
Рост – это количественные изменения, характеризующиеся увеличением размеров тела
и его частей.
Развитие – качественные изменения, характеризующиеся дифференциацией и усложнением структуры.
Закономерности
1. Гетерохронность развития – различные органы и системы развиваются с различной скоростью. В первую очередь созревают те системы и органы, которые обеспечивают организму адаптированное взаимодействие с внешней средой на данном этапе его развития.
Например. После рождения ребѐнка в начале активно созревают те звенья, которые обеспечивают
рефлексы (дыхательный и сосательный). В дальнейшем будут созревать другие рефлексы ( условные
(на речь) и шагательные рефлексы).
2. Системогинез роста и развития. – Функциональные системы организма здесь объединяются
из различных анатомических и физиологических звеньев для получения нужного результата
(кислородообеспечения, пищедобывания).
Системы созревают не сразу, а постепенно.
3. В росте и развитии выделяют критические периоды.

Эмбриональный.

Неонатальный (перед рождением)

Пубертатный.

И др.
Критические периоды – это когда организм переходит на уровень новой организации и реагирования. Эти периоды требуют особого щадящего отношения к ребѐнку, так как он оказывается более уязвлѐнным тут.
4. Одной из основных направленностей онтогенеза является то, что с возрастом реагирование организма становится всѐ более экономичным и адаптированным.
5. В росте и развитии организмов важную роль играет мышечная активность. Наши мышцы (двигательный аппарат) является мощным рецептивным аппаратом. Поэтому при выполнении двигательных актов в рецепторах двигательного аппарата возникает возбудительный процесс, который распространяется в ЦНС, в головной мозг, стимулируя деятельность мозга. Мышцы стимулируют развитие мозга и его функционирование.
6. В процессе роста и развития организма происходит формирование и укрепление внутри и между системных взаимодействий.
Деятельность формируется в онтогенезе.
7. Росту и развитию организма присущи процессы рекалитулации, то есть организм в своѐм развитии повторяет историю развития далѐких предков.
Весь цикл онтогенеза может быть на основные и дополнительные периоды.
Основные периоды онтогенеза человека:
1. Внутриутробное развитие (антенатальный)
1) Эмбриональный (0 – 2 месяца)
89
2) Плодовый (2 мес. – 9 мес.)
2. Постнатальный Перинатальный (28 неделя беременности – 10 дней постнатального
периода)
1) Новорожденный (0 – 1 мес. жизни)
7) Юношеский (♂ 17 – 21; ♀ 16 – 20)
2) Грудной (1 мес. – 1 год)
8) 1 зрелый (♂ 22 – 35; ♀ 21 – 35)
3) Раннее детство (1 – 3 года)
9) 2 зрелый (♂ 35 – 60; ♀ 35 – 55)
4) Первое детство (3 – 7 лет)
10) Пожилой (♂ 60 – 74; ♀ 55 – 74)
5) Второе детство (♂ 8 – 12 лет; ♀ 8 – 11 лет)
11) Старческий (75 - 90)
6) Подросток (♂ 13 – 16; ♀ 12 – 15)
12) Долгожитель (> 90)
Дополнительные возрастные периоды (с характеристикой).
1)
Перинатальный (околоплодный)
2)
Зубной возраст
3)
Полуростового скачка (5-7 лет)
4)
Подростковый
Дополнительные факторы и закономерности индивидуального развития.
1)
Непрерывность развития организма.
2)
Дифференциация и интеграция частей организма.
3)
Эндогенность развития (Рост и Развитие по внутренним Законам)
4)
Рост и Развитие процессы необратимые.
5)
Цикличность процесса онтогенеза. (смена периодов развития, череда периодов активного и замедленного роста)
6)
Последовательность онтогенеза.
7)
Индивидуальность развития.
Факторы влияния на онтогенез
Эндогенные
Экзогенные
1) Наследственность
1) Социально-экономические
2) Конституционный (особенности строения
2) Психологические
телосложения)
3) Климатические
3) Гормональный
4) Экологические
Акселерация и изменение сроков ростовых процессов в аспекте изменения жизни за последние 100 лет.
Тема: Наследственность и изменчивость
Урок 28 – 36
Законы Менделя
Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Законы Менделя — набор основных положений, касающихся механизмов передачи наследственных признаков от родительских организмов к их потомкам; эти принципы лежат в основе классической
генетики. Обычно в русскоязычных учебниках описывают три закона, хотя "первый закон" не был открыт Менделем, а "гипотеза чистоты гамет" из всех открытых им закономерностей имеет наиболее общее значение и в наибольшей степени заслуживает названия "закона".
Содержание
1 История
2 Методы и ход работы Менделя
3 Закон единообразия гибридов первого поколения
o
3.1 Кодоминирование и неполное доминирование
4 Закон расщепления признаков
o
4.1 Определение
o
4.2 Объяснение
5 Закон независимого наследования признаков
o
5.1 Определение
o
5.2 Объяснение
6 Основные положения теории наследственности Менделя
7 Условия выполнения законов Менделя
o
7.1 Условия выполнения закона расщепления при моногибридном скрещивании
o
7.2 Условия выполнения закона независимого наследования
История
90
Грегор Мендель (1822-1884) открыл основные законы наследования признаков в результате исследований, проведенных на горохе (Рisum sativum) в 1856-1863 г.г. Свои результаты он доложил в 1865
году и опубликовал в 1866 году.
Следует отметить, что сам Мендель не формулировал свои выводы в качестве "законов" и не присваивал им никаких номеров. Более того, многие "открытые" им факты были давно и хорошо известны,
на что сам Мендель указывает в своей работе.
К середине XIX века было открыто явление доминантности (О.Саржэ, Ш.Ноден и др.). Часто все
гибриды первого поколения похожи друг на друга (единообразие гибридов) и по данному признаку все
они идентичны одному из родителей (его признак доминирует). Они же показали, что рецессивные (не
проявляющиеся у гибридов первого поколения) признаки не исчезают; при скрещивании гибридов
между собой во втором поколении часть гибридов имеет рецессивные признаки ("возврат к родительским формам"). Было также показано (Дж.Госс и др.), что среди гибридов второго поколения с доминантным признаком встречаются разные - дающие и не дающие расщепление при самоопылении. Однако никто из этих исследователей не смог дать своим наблюдениям теоретическое обоснование.
Главной заслугой Менделя было создание теории наследственности, которая объясняла изученные
им закономерности наследования.
Методы и ход работы Менделя
Мендель изучал, как наследуются отдельные признаки.
Мендель выбрал из всех признаков только альтернативные - такие, которые имели у его сортов
два четко различающихся варианта (семена либо гладкие, либо морщинистые; промежуточных вариантов не бывает). Такое сознательное сужение задачи исследования позволило четко установить общие
закономерности наследования.
Мендель спланировал и провел масштабный эксперимент. Им было получено от семеноводческих фирм 34 сорта гороха, из которых он отобрал 22 "чистых" (не дающих расщепления по изучаемым
признакам при самоопылении) сорта. Затем он проводил искусственную гибридизацию сортов, а полученных гибридов скрещивал между собой. Он изучил наследование семи признаков, изучив в общей
сложности около 20.000 гибридов второго поколения. Эксперимент облегчался удачным выбором объекта: горох в норме самоопылитель, но легко проводить искусственную гибридизацию.
Мендель одним из первых в биологии использовал точные количественные методы для анализа
данных. На основе знания теории вероятностей он понял необходимость анализа большого числа скрещиваний для устранения роли случайных отклонений.
Закон единообразия гибридов первого поколения
Схема первого и второго закона Менделя. 1) Растение с белыми цветками ( две копии рецессивного аллеля w) скрещивается с растением с красными цветками (две копии доминантного аллеля R). 2) У
всех растений-потомков цветы красные и одинаковый генотип Rw. 3) При самооплодотворении у 3/4
растений второго поколения цветки красные (генотипы RR + 2Rw) и у 1/4 - белые (ww).
Явление преобладания у гибридов признаков одного из родителей Мендель назвал доминированием.
При скрещивании организмов, различающихся по одной паре контрастных признаков, первое
поколение единообразно по фенотипу и генотипу. По фенотипу все поколения характеризуются
доминантным признаком, по генотипу все поколения гибридно-гетерозиготные
Этот закон также известен как "закон доминирования признаков". Его формулировка основывается на понятии чистой линии относительно исследуемого признака - на современном языке это означает
гомозиготность особей по этому признаку. Мендель же формулировал чистоту признака как отсутствие
проявлений противоположных признаков у всех потомков в нескольких поколениях данной особи при
самоопылении.
При скрещивании чистых линий гороха с пурпурными цветками и гороха с белыми цветками
Мендель заметил, что взошедшие потомки растений были все с пурпурными цветками, среди них не
было ни одного белого. Мендель не раз повторял опыт, использовал другие признаки. Если он скрещивал горох с желтыми и зелеными семенами, у всех потомков семена были желтыми. Если он скрещивал
горох с гладкими и морщинистыми семенами, у потомства были гладкие семена. Потомство от высоких
и низких растений было высоким. Итак, гибриды первого поколения всегда единообразны по данному
признаку и приобретают признак одного из родителей. Этот признак (более сильный, доминантный),
всегда подавлял другой (рецессивный).
Кодоминирование и неполное доминирование
91
Некоторые противоположные признаки находятся не в отношении полного доминирования (когда
один всегда подавляет другой у гетерозиготных особей), а в отношении неполного доминирования.
Например, при скрещивании чистых линий львиного зева с пурпурными и белыми цветками особи первого поколения имеют розовые цветки. При скрещивании чистых линий андалузских кур чѐрной и белой окраски в первом поколении рождаются куры серой окраски. При неполном доминировании гетерозиготы имеют признаки, промежуточные между признаками рецессивной и доминантной гомозигот.
При кодоминировании, в отличие от неполного доминирования, у гетерозигот признаки проявляются одновременно (смешанно). Типичный пример кодоминирования - наследование групп крови системы АВО у человека. Всѐ потомство людей с генотипами АА (вторая группа) и ВВ (третья группа)
будет иметь генотип АВ (четвертая группа). Их фенотип не является промежуточным между фенотипами родителей, так как на поверхности эритроцитов присутствуют оба агглютиногена (А и В).
Явления кодоминирования и неполного доминирования признаков слегка видоизменяет первый
закон Менделя: "Гибриды первого поколения от скрещивания чистых линий особей с противоположными признаками всегда одинаковы по этому признаку: проявляют доминирующий признак, если признаки находятся в отношении доминирования, или смешанный (промежуточный) признак, если они
находятся в отношении кодоминирования (неполного доминирования)".
Закон расщепления признаков
Определение
Закон расщепления, или второй закон Менделя.
Скрещивание организмов двух чистых линий, различающихся по проявлениям одного изучаемого
признака, за которые отвечают аллели одного гена, называется моногибридное скрещивание. Закон
расщепления: при моногибридном скрещивании во втором поколении гибридов наблюдается расщепление в соотношении 3:1 : около 3/4 гибридов второго поколения имеют доминантный признак, около
1/4 - рецессивный.
Явление, при котором скрещивание гетерозиготных особей приводит к образованию потомства,
часть которого несет доминантный признак, а часть — рецессивный, называется расщеплением. Следовательно, расщепление - это распределение доминантных и рецессивных признаков среди потомства в
определенном числовом соотношении. Рецессивный признак у гибридов первого поколения не исчезает, а только подавляется и проявляется во втором гибридном поколении
Объяснение
Закон чистоты гамет: в норме гамета всегда чиста от второго гена аллельной пары.
Несмешивание альтернативных наследственных факторов в гаметах гибридного поколения
называется гипотезой "чистоты" гамет
Гипотеза чистоты гамет. Мендель предположил, что при образовании гибридов наследственные
факторы не смешиваются, а сохраняются в неизменном виде. У гибрида присутствуют оба фактора —
доминантный и рецессивный, но проявление признака определяет доминантный наследственный фактор, рецессивный же подавляется. Связь между поколениями при половом размножении осуществляется через половые клетки — гаметы. Следовательно, необходимо допустить, что каждая гамета несет
только один фактор из пары. Тогда при оплодотворении слияние двух гамет, каждая из которых несет
рецессивный наследственный фактор, будет приводить к образованию организма с рецессивным признаком, проявляющимся фенотипически. Слияние же гамет, каждая из которых несет доминантный
фактор, или же двух гамет, одна из которых содержит доминантный, а другая рецессивный фактор, будет приводить к развитию организма с доминантным признаком. Таким образом, появление во втором
поколении рецессивного признака одного из родителей может быть только при двух условиях: 1) если у
гибридов наследственные факторы сохраняются в неизменном виде; 2) если половые клетки содержат
только один наследственный фактор из аллельной пары. Расщепление потомства при скрещивании гетерозиготных особей Мендель объяснил тем, что гаметы генетически чисты, то есть несут только один
ген из аллельнои пары. Гипотезу (теперь ее называют законом) чистоты гамет можно сформулировать
следующим образом: при образовании половых клеток в каждую гамету попадает только один аллель из
пары аллелей данного гена.
Известно, что в каждой клетке организма в большинстве случаев имеется совершенно одинаковый
диплоидный набор хромосом. Две гомологичные хромосомы обычно содержат каждая по одному аллелю данного гена. Генетически «чистые» гаметы образуются следующим образом:
На схеме показан мейоз клетки с диплоидных набором 2n=4 (две пары гомологичных хромосом).
Отцовские и материнские хромосомы обозначены разным цветом.
92
В процессе образования гамет у гибрида гомологичные хромосомы во время I мейотического деления попадают в разные клетки. При слиянии мужских и женских гамет получается зигота с диплоидным набором хромосом. При этом половину хромосом зигота получает от отцовского организма, половину — от материнского. По данной паре хромосом (и данной паре аллелей) образуются два сорта гамет. При оплодотворении гаметы, несущие одинаковые или разные аллели, случайно встречаются друг
с другом. В силу статистической вероятности при достаточно большом количестве гамет в потомстве
25 % генотипов будут гомозиготными доминантными, 50 % — гетерозиготными, 25 % — гомозиготными рецессивными, то есть устанавливается отношение 1АА:2Аа:1аа (расщепление по генотипу 1:2:1).
Соответственно по фенотипу потомство второго поколения при моногибридном скрещивании распределяется в отношении 3:1 (3/4 особей с доминантным признаком, 1/4 особей с рецессивным). Таким образом, при моногибридном скрещивании цитологическая основа расщепления признаков — расхождение гомологичных хромосом и образование гаплоидных половых клеток в мейозе.
Закон независимого наследования признаков
Основная статья: Закон независимого наследования признаков
Определение
Закон независимого наследования ( третий закон Менделя) — каждая пара признаков наследуется независимо от других пар и дает расщепление 3:1 по каждой паре (как и при моногибридном скрещивании). Когда скрещивались растения, отличающиеся по нескольким признакам, таким как белые и
пурпурные цветы и желтые или зелѐные горошины, наследование каждого из признаков следовало первым двум законам и в потомстве они комбинировались таким образом, как будто их наследование происходило независимо друг от друга. Первое поколение после скрещивания обладало доминантным фенотипом по всем признакам. Во втором поколении наблюдалось расщепление фенотипов по формуле
9:3:3:1, то есть 9/16 были с пурпурными цветами и желтыми горошинами, 3/16 с белыми цветами и желтыми горошинами, 3/16 с пурпурными цветами и зелѐными горошинами, 1/16 с белыми цветами и зелѐными горошинами.
Объяснение
Менделю попались признаки, гены которых находились на разных хромосомах гороха. При мейозе гомологичные хромосомы разных пар комбинируются в гаметах случайным образом. Если в гамету
попала отцовская хромосома первой пары, то с равной вероятностью в эту гамету может попасть как
отцовская, так и материнская хромосома второй пары. Поэтому признаки, гены которых находятся в
разных парах гомологичных хромосом, комбинируются независимо друг от друга.
Основные положения теории наследственности Менделя
В современной интерпретации эти положения следующие:
За наследственные признаки отвечают дискретные (отдельные, не смешивающиеся) наследственные факторы - гены (термин "ген" предложен в 1909 г. В.Иоганнсеном)
Каждый диплоидный организм содержит пару аллелей данного гена, отвечающих за данный
признак; один
из них получен от отца, другой - от матери.
Наследственные факторы передаются потомкам через половые клетки. При формировании гамет
в каждую из них попадает только по одному аллелю из каждой пары (гаметы "чисты" в том смысле, что
не содержат второго аллеля).
Условия выполнения законов Менделя
В соответствии с законами Менделя наследуются только моногенные признаки. Если за фенотипический признак отвечает более одного гена (а таких признаков абсолютное большинство), он имеет
более сложный характер наследования.
Условия выполнения закона расщепления при моногибридном скрещивании
Расщепление 3 : 1 по фенотипу и 1 : 2 : 1 по генотипу выполняется приближенно и лишь при следующих условиях:
1.
Изучается большое число скрещиваний (большое число потомков).
2.
Гаметы, содержащие аллели А и а, образуются в равном числе (обладают равной жизнеспособностью).
3.
Нет избирательного оплодотворения: гаметы, содержащие любой аллель, сливаются друг
с другом с равной вероятностью.
4.
Зиготы (зародыши) с разными генотипами одинаково жизнеспособны.
Условия выполнения закона независимого наследования
1.
Все условия, необходимые для выполнения закона расщепления.
93
2.
Расположение генов, отвечающих за изучаемые признаки, в разных парах хромосом
(несцепленность).
Закон сцепленного наследования, открытый Морганом, гласит: гены, расположенные в одной хромосоме, образуют группу сцепления и наследуются вместе.
Генотип и фенотип
Генотип – это совокупность всех генов одного организма.
Фенотип – это проявление генотипа с учѐтом воздействия внешних факторов окружающей среды.
Ген – участок хромосомы, отвечающий за развитие какого-либо признака или синтез определѐнного
белка.
Генотип как целостная система. Взаимодействие аллельных и неаллельных генов в определении
признаков
СОДЕРЖАНИЕ
Введение
1. История открытия теории, согласно которой генотип рассматривается как целостная система
2. Влияние одного гена на развитие двух и большего числа признаков – плейотропность
3. Взаимодействие генов
3.1. Аллельное взаимодействие
3.1.1. Доминирование
3.1.2. Неполное доминирование
3.1.3. Кодоминирование
3.2. Неаллельное взаимодействие генов
3.2.1. Комплементарное взаимодействие
3.2.2. Эпистатическое взаимодействие
3.2.3. Полимерия
3.2.4. Действие генов-модификаторов
Заключение
ВЕДЕНИЕ
В этой работе мы попытаемся убедиться, что генотип действительно является целостной системой,
а не совокупностью независимых наследственных факторов, как считалось во времена Г. Менделя. Проследим историю открытия теории, утверждающей генотип целостной системой, на основании чего было
сделано это открытие. Рассмотрим подробно каждый тип взаимодействия между аллельными и неаллельными генами. Проанализируем, каким образом эти взаимодействия определяют развитие признаков
и свойств организма. Сравним, как происходит расщепление по генотипу и фенотипу при различных
видах аллельного и неаллельного взаимодействия.
1. ИСТОРИЯ ОТКРЫТИЯ ТЕОРИИ
Основные закономерности наследования впервые были разработаны Грегором Менделем. Любой
организм обладает многими наследственными признаками. Наследование каждого из них Г. Мендель
предложил изучать независимо от того, что наследуется другими. Доказав возможность наследования
одного признака независимо от других, он тем самым показал, что наследственность делима и генотип
состоит из отдельных единиц, определяющих отдельные признаки и относительно независимых друг от
друга.
Исходя из этого, может сложиться мнение, что существует довольно прочная связь между определенным геном и определенным признаком, что в большинстве случаев отдельный ген определяет фенотипическое проявление признака. Но было накоплено много фактов, показывающих, что во многих случаях числовые отношения при расщеплении в потомстве гибридов не соответствуют установленным
Менделем. Например, при дигибридном скрещивании в поколении F2 вместо соотношений 9 : 3 : 3 : 1,
появляются соотношения 9 : 7, 9 : 3 : 4, 12 : 3 : 1, 13 : 3 и другие.
Выяснилось, что, во-первых, один и тот же ген может оказывать влияние на несколько различных
признаков и, во-вторых, гены взаимодействуют друг с другом. Это открытие стало основой для разработки современной теории, рассматривающей генотип как целостную систему взаимодействующих генов. Согласно этой теории, влияние каждого отдельного гена на признак всегда зависит от остальной
генной конституции (генотипа), и развитие каждого организма есть результат воздействия всего генотипа.
2. ВЛИЯНИЕ ОДНОГО ГЕНА НА РАЗВИТИЕ ДВУХ И БОЛЬШЕГО ЧИСЛА ПРИЗНАКОВ –
ПЛЕЙОТРОПНОСТЬ
94
Наибольший вклад в развитие теории о взаимодействии генов и понимание генотипа как целостной системы внес Уильям Бэтсон. Уильям Бэтсон – английский биолог, морфолог и генетик, член лондонского Королевского общества. Родился 8 августа 1861 г. Окончил в 1892 г. Кембриджский университет. С 1892 по 1910 гг. работал там же. С 1910 по 1926 гг. – директор института в Мертоне.
Основные научные работы посвящены изучению генетических основ наследования. Пропагандист
менделевских принципов наследования, противник теории наследования приобретенных признаков,
сторонник учения о чистоте и прерывности характера изменчивости. Выдвинул в 1905 г. опровергнутую
впоследствии теорию «присутствия-отсутствия», которая объясняет возникновение новых признаков
выпадением тормозящих факторов. Ввел в 1907 г. термин «генетика». Им же были введены термины
«гомозигота» и «гетерозигота». Являлся основателем с 1910 г. и пожизненным редактором журнала
«Journal of Genetics». В 1905-1908 гг. провел ряд экспериментов, указывающих на то, что один ген влияет не только на один признак и что развитие любого признака в организме особи есть результат взаимодействия генов внутри генотипа.
Он обнаружил образование новых признаков, указывающее на взаимодействие генов, в частности
при анализе наследования формы гребня у кур.
Были скрещены куры, имеющие две различные формы гребня: гороховидная (АА вв) и розовидная. В результате в первом поколении F1 у всех кур был ореховидный гребень Аа Вв.
- Р АА вв х аа ВВ – гороховидные розовидные.
- F1 АаВв – ореховидные.
Во втором поколении были обнаружены 4 фенотипических класса. Расщепление по фенотипу:
9 ореховидных : 3 розовидных : 3 гороховидных : 1 простой гребень.
Такое соотношение 9 : 3 : 3 : 1 указывает, что имеет место дигибридное скрещивание. Для объяснения необычного характера расщепления Бэтсоном была предложена гипотеза, согласно которой неаллельные гены (А и В), определяющие гороховидную и розовидную форму гребня, взаимодействуют
друг с другом, причем результаты взаимодействия зависят от того, в какой форме находится каждый из
генов – в доминантной или регрессивной. Ореховидный гребень образуется тогда, когда в генотипе
присутствуют оба доминантных гена (А и В), если же только А, то образуется гороховидный, если
только В – розовидный гребень. Если генотип гомозиготен по регрессивным аллелям данного признака,
то получаются простые гребни.
9 (А – В) : 3 (А – вв) : 3 (а – ВВ) : 1 (аавв) ореховидный гороховидный розовидный простой
Анализируя результаты своих экспериментов, Бэтсон пришел к выводу, что любой признак каждого организма определяется несколькими генами и развивается в результате взаимодействия генов. Открытие этого явления имело важнейшее значение для всего последующего развития генетики и послужило основой формирования современной теории, рассматривающей генотип как целостную систему.
3. ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ГЕНОВ
Теория, рассматривающая генотип как целостную систему, основана на двух постулатах:
1. Один ген влияет на формирование нескольких признаков.
2. Каждый признак организма развивается в результате взаимодействия многих генов.
Влияние одного гена на развитие двух и большего числа признаков называется множественным,
или плейотропным, действием, а само явление получило название плейотропии (от греческого pleistos –
множественный, наибольший). Биохимическая природа плейотропного действия гена выяснена довольно хорошо. Один белок-фермент, образующийся под контролем одного гена, определяет развитие не
только данного признака, но и воздействует на вторичные реакции биосинтеза различных других признаков и свойств, вызывая их изменения.
Плейотропия широко распространена: большинство генов у всех организмов обладают множественным действием. Это явление впервые было обнаружено Г. Менделем. Он обнаружил, что у растения с кукурузными цветками одновременно всегда имелись красные пятна в пазухах листьев, а семенная кожура была серого или бурого цвета. Эти три признака определялись действием одного гена. Недавно было установлено, что многим индуцированным мутациям гороха свойственна высокая степень
плейотропии, проявляющаяся в изменении до десяти и более признаков. Н. И. Вавилов и О. В. Якушкина, изучая наследование некоторых признаков у персидской пшеницы, выяснили, что доминантный ген
черной окраски колоса одновременно вызывает опущение колосковых чешуй.
В генотипе человека известны гены, обладающие плейотропным действием. Например, известен
ген, вызывающий характерную картину синдрома марфана. Такие люди отличаются длительным ростом
конечностей, особенно ног и пальцев рук (паучьи пальцы). К тому же этот ген вызывает дефект в хрусталике глаза.
95
Другим примером плейотропности гена у человека может послужить мутация серповидноклеточности. В этом случае мутация нормального аллеля ведет к изменению в молекулярной структуре белка
гемоглобина. В результате мутированные эритроциты теряют способность к транспорту кислорода и
вместо нормальной, круглой, приобретают серповидную форму. У людей, гомозиготных по этому признаку, развивается острая анемия, как правило, люди гибнут при рождении. Люди, гетерозиготные по
этому аллелю, часто проявляют серповидноклеточность без нарушения транспорта кислорода и при
этом обладают повышенной устойчивостью против малярийных комаров. В результате складывается
парадоксальная ситуация, в которой ген летален у человека в гомозиготном состоянии, тем не менее он
получает широкое распространение. Причиной служит то, что гетерозиготные люди меньше заболевают
тропической малярией. В этом случае увеличение идет на гетерозигот, число которых в популяциях
больше, чем людей, гомозиготных по этой мутации. Это явление было обнаружено в Средиземноморье
и в некоторых других районах.
Под взаимодействием генов понимается не непосредственное воздействие одного гена на другой
(одного участка молекулы ДНК на другой участок). В действительности взаимодействие генов имеет
биохимическую природу. Оно основано на взаимодействии синтезируемых под контролем генов генетических продуктов (РНК, затем белков). Белки могут вступать друг с другом в различные реакции: одни белки подавляют действие других белков или, наоборот, дополняют действие друг друга, могут вызывать различные мутации генов, вследствие чего ген кодирует белок в измененной форме. Все эти взаимодействия между белками, синтезируемым под контролем генов, приводят к формированию организмов, обладающих определенным набором признаков.
Известны два вида взаимодействия генов: аллельное и неаллельное.
Аллельным называют взаимодействие между аллельными генами, неаллельным – между неаллельными, т. е. между генами, локализованными в разных аллелях.
3.1. АЛЛЕЛЬНОЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ
Различают три вида неаллельного взаимодействия: доминирование, неполное доминирование и
кодоминирование.
3.1.1. Доминирование – простейшая форма взаимодействия – была открыта еще Менделем. При
доминировании доминантный ген полностью подавляет проявление рецессивного гена. Например, при
скрещивании растений гороха с круглыми АА и морщинистыми аа образуются только круглые семена в
первом поколении, во втором происходит расщепление в соотношении 3 круглых на 1 морщинистый.
Возникает вопрос – почему один ген доминантный, а другой рецессивный? Рецессивный аллель
гена может проявиться в результате мутации. Измененный ген либо не кодирует белок, либо кодирует
белок меньшей активности. В данном примере рецессивный генотип не влияет на жизнеспособность, но
если белок необходим для жизни данного организма, то мутантный ген является летальным.
Доминантные летальные аллели существуют в генофонде популяций многих видов. Рецессивные
летальные гены не проявляются у гетерозиготного организма. Подсчитано, что человек гетерозиготен
по 30 летальным рецессивным генам. Это объясняет тот факт, почему между потомками от браков среди близких родственников наблюдают высокую частоту летальных исходов.
3.1.2. НЕПОЛНОЕ ДОМИНИРОВАНИЕ
При этом типе взаимодействия генов доминирование носит промежуточный характер. Например,
при скрещивании красноцветковых растений: А белоцветковых и а львиного зева в первом поколении у
гибридов Аа розовая окраска. Во втором происходит расщепление; 1 красноцветковые к 2 розовоцветковым и к 1 белоцветковому.
Неполное доминирование объясняется тем, что один ген из аллельной пары не обеспечивает достаточного для нормального проявления его признака белкового продукта. При этой форме взаимодействия генов все гомозиготы и гетерозиготы сильно отличаются друг от друга по фенотипу.
3.1.3. КОДОМИНИРОВАНИЕ
Кодоминированием называют проявление в гетерозиготном состоянии признаков, обусловленных
действием обоих аллелей, т. е. каждый из аллельных генов кодирует определенный белок, а в гетерозиготном состоянии проявляются оба.
По типу кодоминирования у человека наследуются группы крови. Так, аллели Ia и Ibкодоминанты.
У гетерозигот Ia Ib присутствуют оба генных продукта. Аллели Ia Ib доминируют над рецессивной аллелью I. Поэтому у человека система АВО определяет 4 группы крови: A- Ia Ib или IaI0, B-IbIb или IbI0,
AB- Ia Ib но группа 0 – i0i0.
3.2. НЕАЛЛЕЛЬНЫЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ
96
Взаимодействие неаллельных генов проявляется в четырех основных формах: комплементарности,
эпистазе, полимерии и модифицирующем действии генов.
3.2.1. КОМПЛЕМЕНТАРНОЕ ДЕЙСТВИЕ ГЕНОВ
Комплементарное (дополнительное) действие наблюдается в случаях, когда неаллельные гены
раздельно не проявляют своего действия, но при одновременном присутствии в генотипе обусловливают развитие нового фенотипического признака.
В некоторых случаях при соединении дополнительных генов в генотипе возникают признаки,
свойственные диким формам.
Комплементарное действие наиболее четко проявляется, когда скрещиваются две белые формы
некоторых животных (кур) или растений (душистого горошка, белого клевера), а в потомстве появляются окрашенные формы.
Разберем комплементарное действие генов на примере душистого горошка. В одном из опытов В.
Бэтсона при скрещивании двух форм душистого горошка, имевших белые цветки в первом поколении
F1, все гибридные растения оказались с красными цветками. При самоопылении этих растений или
скрещивании их между собой в F2 получается расщепление в соотношении: 9 красноцветковых к 7 белоцветковым растениям.
Во втором поколении образуются четыре типа гамет, которые при оплодотворении дают 16 типов
зигот. В 9 случаях в зиготу попадают оба доминантных гена (А и В), и получаются растения с красными
цветками; в шести случаях образуются гаметы, в которые попадает только один доминантный ген из
двух взаимодействующих неаллельных пар (А или В); в одном сочетании гамет нет ни одного доминантного гена, и поэтому они дают растения с белыми цветками.
Упрощенно механизм этого взаимодействия можно объяснить следующим образом. Предположим,
ген А обусловливает синтез красного пропигмента, а ген В определяет синтез фермента, под действием
которого из пропигмента образуется пигмент. Поэтому в генотипах, в которых присутствует только
один доминантный из взаимодействующей неаллельной пары, пигмента не образуется, получаются белоцветковые растения. Во всех остальных генотипах присутствуют оба доминантных гена, что определяет образование пропигмента и пигмента. Получаются красноцветковые растения.
Рассмотренный пример – наиболее простой случай дополнительности генов, когда две группы генотипов – АА вв и аа ВВ – фенотипически неотличимы, т. е. когда действие каждого из взаимодействующих генов в отдельности не проявляется (белая окраска цветков), и это дает расщепление в отношении 9 : 7. По такому типу наследуются содержание цианида в растениях клевера, окраска зерен у некоторых форм кукурузы, устойчивость к ряду ржавчинных грибов у мягкой пшеницы и т. д. Но известны
другие, более сложные случаи, когда один или оба дополнительных гена проявляются самостоятельно.
Следовательно, характер расщепления во втором поколении будет другим, может быть соотношение 9 :
3 : 4 (наследование окраски шерсти у мышей, окраски луковиц у лука) или 9 : 6 : 7 (наследование формы плода у тыквы).
Рассмотрим наследование формы плода у тыквы. При скрещивании плодов сферической формы в
первом поколении получаются плоды сферической формы.
Появление в F1 дисковидной формы плода тыквы объясняется тем, что в зиготе содержится 2 доминантных гена из взаимодействующей неаллельной пары.
Во втором поколении гибридов F2 происходит расщепление в соотношении 9 : 6 : 1.
9 (А – В) : 3 (А – вв) : 3 (а – ВВ) : 1 (аа вв) – дисковидная, сферическая, удлиненная.
Дисковидная форма плода возникает в результате взаимодействия двух доминантных генов (АВ), а
удлиненная форма – вследствие сочетания их рецессивных аллелей (аа вв). Данный пример комплементарного взаимодействия генов отличается от предыдущего тем, что в случае скрещивания двух форм
душистого горошка комплементарное взаимодействие наблюдается только между доминантными неаллельными генами (появление красноцветных растений). А в примере наследования формы плода тыквы,
кроме взаимодействия доминантных генов, происходит также взаимодействие рецессивных неаллельных генов, но только в том случае, когда в генотипе отсутствуют доминантные гены обеих неаллельных
пар. Это взаимодействие обусловливает появление у 1/16 части всех плодов в F2 удлиненной формы.
В обоих рассмотренных случаях при соединении дополнительных генов возникают признаки,
свойственные диким формам (красная окраска цветков у гороха, дисковидная форма плода у тыквы).
Возможно, это объясняется тем, что в процессе селекции дополнительные доминантные гены разобщались. При скрещивании таких разобщенных отбором генотипов дополнительные доминантные гены
вновь соединяются, определяя развитие признаков диких форм. Например, генотип дикого предка Аа
Вв в процессе селекции мог быть разложен на генотипы АА вв и аа ВВ. При скрещивании особей с та97
кими генотипами происходит реверсия – вследствие воссоединения в генотипе комплементарных генов.
Подобное явление наблюдается при скрещивании двух форм белого горошка, в результате чего образуются растения с дикой красной окраской цветов, или при скрещивании двух рас тыквы со сферической
формой плодов происходит возврат к их дикой дисковидной форме.
3.2.2. ЭПИСТАТИЧЕСКОЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ
Эпистазом называют подавление (ингибирование) действия одной аллельной пары генов геном
другой, неаллельной пары. Ген-подавитель действует на подавляемый ген по принципу, близкому к доминантности, – рецессивности. Разница состоит в том, что эти гены не являются аллельными, т. е. занимают различные локусы в гомологичных или негомологичных хромосомах. Различают доминантный и
рецессивный эпистаз. Если обычное аллельное доминирование можно представить в виде формулы А «
а, то явление эпистаза выразится формулой А « В (доминантный эпистаз) или а « В (рецессивный эпистаз), когда доминантный или рецессивный ген не допускает проявления другой аллельной пары. Гены,
подавляющие действие других, неаллельных им генов, называются эпистатичными, а подавляемые –
гипостатичными. Эпистатическое взаимодействие генов по своему характеру противоположно комплементарному взаимодействию. При эпистазе фермент, образующийся под контролем одного гена, полностью подавляет или нейтрализует действие фермента, контролируемого другим геном.
Рассмотрим эпистатическое взаимодействие генов на примере наследования окраски зерна у овса.
У этой культуры установлены гены, определяющие черную и серую окраску. Оба гена являются доминантными: ген А определяет черную окраску, ген В – серую.
В первом поколении в генотипе растений содержатся доминантные гены как черной окраски А,
так и серой окраски В. Так как ген А эпистатичен по отношению к гену В, он не дает ему проявиться,
поэтому все гибриды в F1 будут черносеменными. В F2 происходит расщепление в соотношении 12
черных : 3 серых : 1 белый:
9 (А – В) : 3 (А – вв) : 3 (а – ВВ) : 1 (аа вв)
В девяти типах зигот присутствуют оба доминантных гена А и В, но ген черной окраски А подавляет ген серой – В, вследствие чего семена имеют черную окраску. В трех сочетаниях (АА вв, Аа вв, Аа
вв) присутствует только один доминантный ген А, что также обуславливает развитие черносеменных
растений. Эта группа по фенотипу совершенно сходна с первой, поэтому 12 растений из 16 будут иметь
черные семена. В трех сочетаниях (аа ВВ, аа Вв, аа Вв) присутствует только доминантный ген В, следовательно, все растения с такими генотипами будут серыми. Один генотип (аа вв) представляет собой
новую комбинацию, в которой проявится белая окраска зерна, т. к. отсутствуют оба доминантных гена.
Этот тип взаимодействия неаллельных генов называют доминантным эпистазом. В отличие от него, при
рецессивном эпистазе рецессивная аллель одного гена, будучи в гомозиготном состоянии, подавляет
проявление доминантной или рецессивной аллели другого гена. В этом случае вместо ожидаемого при
дигибридном скрещивании расщепления (по Менделю) 9 : 3 : 3 : 1, получается соотношение.
При эпистазе взаимодействие генов существенно отличается от того, какое мы наблюдаем в явлениях комплементарности. В первом случае проявление одного из генов, влияющих на развитие определенного органа, подавляет проявление другого гена, вследствие чего в потомстве проявляются признаки, свойственные родительским формам. При комплементарности, наоборот, признаки возникают в результате взаимодействия двух неаллельных пар генов.
3.2.3. ПОЛИМЕРИЯ
До сих пор рассматривались гены, определяющие контрастирующие альтернативные признаки. С
такого рода генами имел дело Мендель, экспериментируя на горохе. Однако существуют гены, одинаково влияющие на формирование одного и того же признака. Такие гены называются полимерными,
или множественными. Явление взаимодействия неаллельных множественных генов, определяющих
развитие одного и того же признака, называется полимерией. Действие полимерных генов может быть
однозначным, но чаще бывает суммирующим. В первом случае для развития признака достаточно присутствия одной из аллелей у дигетерозиготы в доминантной форме, тогда как суммирующее действие
выражается в степени проявления признака, в зависимости от числа доминантных аллелей. Так, при аддитивном (суммарном) действии фенотип будет более выражен при генотипе АА ВВ, чем при Аа Вв.
При полимерии два или несколько ферментов, образующихся под контролем неаллельных генов,
действуют на развитие одного и того же признака, усиливая его проявление.
Полимерные гены обычно определяют развитие количественных признаков. К таким признакам
относятся: масса животных и человека, удойность коров, содержание химических компонентов в молоке, рост человека, цвет кожи, особенности нервной деятельности. Главная черта количественных при98
знаков заключается в том, что различия по ним между отдельными индивидами могут быть очень небольшими.
Полимерные гены были открыты шведским генетиком Г. Нильсоном-Эле в 1908 г. при изучении
наследования окраски семян у пшеницы. У нее различают два основных типа зерен по их окраске: краснозерные, имеющие в оболочке зерновки красный пигмент, и белозерные, лишенные его. Красная
окраска доминирует над белой. Обычно при скрещивании краснозерных сортов с белозерными в F2
расщепление соответствовало моногибридному: 3 краснозерных к 1 белозерному. С другой стороны,
гибридное потомство F1 от скрещивания рас с белыми и слабоокрашенными красными зернами имело
окраску, промежуточную между родительской окраской. В этом случае, казалось, речь идет о неполном
доминировании, что и было подтверждено результатами расщепления в F2: одна часть растений имела
красные, две части – розовые, как и в F2, и одна – белые семена. Однако когда скрещивались другие
Семена пшеницы с белыми и красными семенами, в F2 обнаруживалось пять типов окраски зерен различной степени интенсивности – от темно-красных до совершенно бесцветных. В целом растений с
окрашенными семенами – 15 к 1 с белыми семенами.
В последующих поколениях расщепление давали только растения из семян с промежуточной
окраской. Растения, выращенные из темно-красных и белых семян, имели фенотипически однородное
потомство. Нельсон-Эле объяснял результаты своих экспериментов тем, что на окраску семян влияют
несколько генов с однозначным действием. В таком случае интенсивность окраски должна зависеть от
числа доминантных аллелей. Наиболее темная окраска зерна вызвана наличием двух доминантных генов в гомозиготном состоянии, самая светлая (бледно-красная) – присутствием лишь одного гена.
Получаем следующее расщепление:
1 темно-красное : 4 красных : 6 светло-красных : 4 бледно-красных : 1 белое
При расщеплении некоторых сортов пшеницы расщепление в F2 идет не в отношении 15 : 1, а в
отношении 63 : 1. Очевидно, в этих случаях окраска зерна определяется не двумя, а тремя парами полимерных генов, и генотипы исходных родительских форм можно обозначить: А1А1а2А2А3А3 и
а1а1а2а2а3а3. При взаимодействии трех пар полимерных генов различия в окраске зерна у гибридов F2
будут характеризоваться более плавными переходами, по сравнению с тем, что наблюдается при взаимодействии двух пар полимерных генов. В случае, когда наследование признаков зависит от трех и более полигенов, уменьшается доля особей, попадающих в крайние классы.
У человека тоже есть признаки, которые определяются полимерными генами, например цвет кожи.
Предположим, что темный цвет кожи у человека зависит от двух пар доминантных неаллельных генов,
рецессивная аллель этих генов обуславливает светлый цвет кожи. Чем больше доминантных генов в генотипе, тем темнее кожа, и наоборот, чем меньше, тем она светлее. Дети от брака негра и светлой женщины будут мулатами (А1а1 А2а2). В потомстве двух мулатов вероятность рождения негра (А1А1
А2А2) или белого (а1а1 а2а2) равна 1/16. Остальные генотипы попадают в промежуточные фенотипические классы.
При полимерии часто наблюдается так называемое явление трансгрессии. Сущность его состоит в
том, что при скрещивании организмов, отличающихся друг от друга по количественному выражению
определенного признака, в гибридных потомствах появляются устойчивые (константные) формы с более сильным выражением соответствующего признака, чем это было у обоих родителей. Это происходит, когда одна или обе родительские формы не обладают крайней степенью выражения какого-либо
признака, которое может дать данная генетическая система, и, следовательно, в разных участках хромосом они имеют доминантные и рецессивные аллели.
При скрещивании двух сортов пшеницы со светло-красным зерном могут возникнуть формы с
темно-красным и белым зерном.
А1А1 а2а2 х а1а1 А2А2 → А1А1 А2А2 и а1а1 а2а2 (светло-красное, светло-красное, темнокрасное, белое)
Следовательно, при трансгрессиях в гибридном организме объединяются генотипы, дополняющие
друг друга.
3.2.4. ДЕЙСТВИЕ ГЕНОВ-МОДИФИКАТОРОВ
процессе развития любого организма происходят реакции взаимодействия между многочисленными белками-ферментами, вырабатываемыми под контролем генов. Однако при этом один фермент
оказывает более сильное влияние на развитие какого-либо одного признака, чем на все другие. Такое
второстепенное действие на развивающийся признак, свойственное большинству генов, установить
очень трудно. Поэтому устанавливаемая в процессе наследования связь между геном и признаком отражает одно из наиболее видимых основных проявлений действия гена.
99
Но наряду с генами «основного действия» на развитие любого признака оказывают действие другие гены, влияние которых далеко не всегда удается установить. Эти гены не определяют какую-либо
конкретную реакцию или развитие признака, но они способны усиливать (усилители) или ослаблять
(ингибиторы), т. е. модифицировать проявление действия «основных», или главных, признаков. Такие
неаллельные гены, усиливающие или ослабляющие действие главного гена, называются генамимодификаторами. Например, у томата рецессивный ген, вызывающий в гомозиготном состоянии прекращение верхушечного роста после образования первого соцветия, при скрещивании с одними сортами проявляет свое действие в 100 % случаев. При скрещивании же с другими сортами, т. е. на ином
генном фоне, его эффект сводится к минимуму: подавляющее большинство гибридов продолжает рост
до образования седьмого соцветия.
Любые гены в организме в одно и то же время могут быть генами «главного действия» по одним
признакам и генами-модификаторами по другим.
Для наглядности представим типы взаимодействия генов в виде таблицы.
В таблице показаны выявленные во втором поколении фенотипы и генотипы. Исходя из данных
таблицы, можно прийти к выводу, что расщепление по генотипам при различных видах взаимодействия
генов происходит в соответствии с законом Менделя для дигибридного скрещивания: 9 : 3 : 3 : 1. Различия наблюдаются только в фенотипических соотношениях, что является доказательством существования взаимодействия между генами.
5. ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Анализируя все вышесказанное, можно сделать следующие выводы:
1. Развитие любого признака происходит в результате взаимодействия нескольких генов.
2. Под явлением взаимодействия генов понимается не непосредственное влияние одного гена на
другой, а подразумевается взаимодействие белков, продуцируемых под влиянием генов. Синтезируемые белки образуют различные структуры или управляют процессами обмена веществ, играя важную
роль при формировании фенотипа каждого организма.
3. Даже если ген не оказывает прямого воздействия на развитие признака, как в случае доминантности-рецессивности, комплементарности, эпистаза, полимерии, он может оказывать опосредованное
действие – быть геном-модификатором, т. е. усиливать или ослаблять проявление признака.
Таким образом, рассмотрев различные виды взаимодействия генов, приходим к выводу, что генотип является сбалансированной взаимодействующих генов. Формирование признака есть результат
совместного действия нескольких генов.
Сцепленное наследование
Организм любого вида имеет большое разнообразие признаков, которое обеспечивается тысячами
генов. В то же время число хромосом невелико, так у человека их всего 23 пары. Следовательно, в каждой хромосоме располагаются сотни и тысячи генов. Наследование признаков, гены которых находятся
в одной хромосоме, исследовал американский генетик Т. Морган. Гены, расположенные в одной хромосоме, называют группой сцепления. Количество групп сцепления в клетке равно гаплоидному набору
хромосом.
Закон сцепленного наследования, открытый Морганом, гласит: гены, расположенные в одной хромосоме, образуют группу сцепления и наследуются вместе.
Дальнейшие исследования Моргана показали, что сцепление не всегда бывает абсолютным. Причина тому — кроссинговер (обмен участками между гомологичными хромосомами), который происходит в профазе первого деления мейоза. Кроссинговер нарушает группы сцепления генов и ведет к появлению особей с перекомбинацией признаков.
Частота кроссинговера зависит от расстояния между генами: чем ближе располагаются гены в
хромосоме, тем меньше вероятность кроссинговера между ними и наоборот. Эта зависимость используется, для составления генетических карт хромосом, где по вероятности кроссинговера рассчитывается
положение генов, в хромосоме.
Расстояние между генами определяется по формуле:
X = (A + C)/N x100,
где X — расстояние между генами (в морганидах), А и С - количество кроссовертных особей, N общее число особей.
Половые хромосомы и аутосомы. Генотип
Аутосомы - парные хромосомы, одинаковые для мужских и женских организмов. В клетках тела
человека 44 аутосомы (22 пары).
Половые хромосомы - хромосомы, содержащие гены, определяющие половые признаки организма.
100
В кариотипе (качественном и количественном наборе хромосом) женщин половые хромосомы
одинаковые. В кариотипе мужчины - 1 одна крупная равноплечая половая хромосома, другая - маленькая палочковидная хромосома.
Половые хромосомы женщин обозначают XX, а мужские половые хромосомы - XY. Женский организм формирует гаметы с одинаковыми половыми хромосомами (гомогаметный организм), а мужской
организм формирует гаметы неодинаковые по половым хромосомам (X и Y).
У птиц, бабочек и некоторых видов рыб гомогаметен мужской пол. У петуха кариотип обозначается XX, а у курицы - XY.
Генотип - это система взаимодействующих генов. Взаимодействуют между собой как аллельные,
так и неаллель-ные гены. Примером взаимодействия аллельных генов является неполное доминирование, т. е. промежуточный характер проявления признака. Так, скрещивание двух растений ночной красавицы - одного с красными, а другого с белыми цветами - дает в потомстве растения с розовыми цветами.
Развитие признака организма находится обычно под контролем многих генов, например окраска
шерсти животных. При скрещивании черного (ААвв) и белого (ааВВ) кроликов появляются серые кролики (АаВв). Причина новообразования: за окраску шерсти отвечают гены Аа (А - черная шерсть, а отсутствие окраски), за распределение пигмента подлине волос - гены Вв (В - пигмент скапливается у
корней волос, в - пигмент равномерно распределяется по длине волоса). Это пример на взаимодействие
неаллельных генов, называемое комплементарностью.
Часто ген определяет развитие нескольких признаков организма. Это явление называется плейотропией. Например, у человека есть ген, который отвечает одновременно за развитие дефекта ногтей и
коленной чашечки. У растений пигмент, отвечающий за образование красного цветка, вызывает также
удлинение стебля, увеличение массы семян.
Взаимодействие и множественное действие генов - основа целостности генотипа.
Методы изучения наследственности человека
Действие законов наследственности распространяются и на человека. У человека в кариотипе 46
хромосом (23 пары), что обеспечивает огромные комбинативные возможности, Можно сказать, что
каждый человек на Земле уникален и не похож надругега, за исключением однояйцовых близнецов.
У человека существует много болезней, обусловленных наследственными факторами. Их диагностика имеет важное значение для лечения и профилактики. Для изучения наследственности человека
существуют следующие методы:
 Генеалогический метод - составление и изучение родословных у нескольких поколений. Например,
установлено, что развитие некоторых способностей у человека (музыкальность, математическое
мышление) определяется наследственными факторами. Генеалогическим методом выявлена наследственная природа таких заболеваний, как нарушение углеводного обмена (сахарный диабет), врожденная глухота, шизофрения, гемофилия, дальтонизм.
 Близнецовый меетод - изучение развития признаков у однояйцевых близнецов, в особенности если
они живут в разных условиях. Однояйцевые близнецы всегда одного пола, имеют одинаковый генотип. Этим методом изучается роль генотипа и среды в формировании признаков организма.
 Цитогенетический метод - изучает кариотип человека для выявления хромосомных и геномных мутаций. Этим методом выявляется болезнь Дауна. Ее причина - наличие в кариотипе человека одной
лишней хромосомы (по 21 паре), что приводит к патологии: у больных узкие глаза, плоское лицо и
резко выраженная умственная отсталость. Рождение детей с синдромом Дауна - результат отклонений в ходе мейоза.
ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ГЕНОВ
Теория, рассматривающая генотип как целостную систему, основана на двух постулатах:
1. Один ген влияет на формирование нескольких признаков.
2. Каждый признак организма развивается в результате взаимодействия многих генов.
Влияние одного гена на развитие двух и большего числа признаков называется множественным, или
плейотропным, действием, а само явление получило название плейотропии (от греческого pleistos –
множественный, наибольший). Биохимическая природа плейотропного действия гена выяснена довольно хорошо. Один белок-фермент, образующийся под контролем одного гена, определяет развитие не
только данного признака, но и воздействует на вторичные реакции биосинтеза различных других признаков и свойств, вызывая их изменения.
Плейотропия широко распространена: большинство генов у всех организмов обладают множественным
действием. Это явление впервые было обнаружено Г. Менделем. Он обнаружил, что у растения с куку101
рузными цветками одновременно всегда имелись красные пятна в пазухах листьев, а семенная кожура
была серого или бурого цвета. Эти три признака определялись действием одного гена. Недавно было
установлено, что многим индуцированным мутациям гороха свойственна высокая степень плейотропии,
проявляющаяся в изменении до десяти и более признаков. Н. И. Вавилов и О. В. Якушкина, изучая
наследование некоторых признаков у персидской пшеницы, выяснили, что доминантный ген черной
окраски колоса одновременно вызывает опущение колосковых чешуй.
В генотипе человека известны гены, обладающие плейотропным действием. Например, известен ген,
вызывающий характерную картину синдрома марфана. Такие люди отличаются длительным ростом конечностей, особенно ног и пальцев рук (паучьи пальцы). К тому же этот ген вызывает дефект в хрусталике глаза.
Другим примером плейотропности гена у человека может послужить мутация серповидноклеточности.
В этом случае мутация нормального аллеля ведет к изменению в молекулярной структуре белка гемоглобина. В результате мутированные эритроциты теряют способность к транспорту кислорода и вместо
нормальной, круглой, приобретают серповидную форму. У людей, гомозиготных по этому признаку,
развивается острая анемия, как правило, люди гибнут при рождении. Люди, гетерозиготные по этому
аллелю, часто проявляют серповидноклеточность без нарушения транспорта кислорода и при этом обладают повышенной устойчивостью против малярийных комаров. В результате складывается парадоксальная ситуация, в которой ген летален у человека в гомозиготном состоянии, тем не менее он получает широкое распространение. Причиной служит то, что гетерозиготные люди меньше заболевают тропической малярией. В этом случае увеличение идет на гетерозигот, число которых в популяциях больше, чем людей, гомозиготных по этой мутации. Это явление было обнаружено в Средиземноморье и в
некоторых других районах.
Под взаимодействием генов понимается не непосредственное воздействие одного гена на другой (одного участка молекулы ДНК на другой участок). В действительности взаимодействие генов имеет биохимическую природу. Оно основано на взаимодействии синтезируемых под контролем генов генетических продуктов (РНК, затем белков). Белки могут вступать друг с другом в различные реакции: одни
белки подавляют действие других белков или, наоборот, дополняют действие друг друга, могут вызывать различные мутации генов, вследствие чего ген кодирует белок в измененной форме. Все эти взаимодействия между белками, синтезируемым под контролем генов, приводят к формированию организмов, обладающих определенным набором признаков.
Известны два вида взаимодействия генов: аллельное и неаллельное.
Аллельным называют взаимодействие между аллельными генами, неаллельным – между неаллельными,
т. е. между генами, локализованными в разных аллелях.
3.1. АЛЛЕЛЬНОЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ
Различают три вида неаллельного взаимодействия: доминирование, неполное доминирование и кодоминирование.
3.1.1. Доминирование – простейшая форма взаимодействия – была открыта еще Менделем. При доминировании доминантный ген полностью подавляет проявление рецессивного гена. Например, при скрещивании растений гороха с круглыми АА и морщинистыми аа образуются только круглые семена в
первом поколении, во втором происходит расщепление в соотношении 3 круглых на 1 морщинистый.
Возникает вопрос – почему один ген доминантный, а другой рецессивный? Рецессивный аллель гена
может проявиться в результате мутации. Измененный ген либо не кодирует белок, либо кодирует белок
меньшей активности. В данном примере рецессивный генотип не влияет на жизнеспособность, но если
белок необходим для жизни данного организма, то мутантный ген является летальным.
Доминантные летальные аллели существуют в генофонде популяций многих видов. Рецессивные летальные гены не проявляются у гетерозиготного организма. Подсчитано, что человек гетерозиготен по
30 летальным рецессивным генам. Это объясняет тот факт, почему между потомками от браков среди
близких родственников наблюдают высокую частоту летальных исходов.
3.1.2. НЕПОЛНОЕ ДОМИНИРОВАНИЕ
При этом типе взаимодействия генов доминирование носит промежуточный характер. Например, при
скрещивании красноцветковых растений: А белоцветковых и а львиного зева в первом поколении у гибридов Аа розовая окраска. Во втором происходит расщепление; 1 красноцветковые к 2 розовоцветковым и к 1 белоцветковому.
Неполное доминирование объясняется тем, что один ген из аллельной пары не обеспечивает достаточного для нормального проявления его признака белкового продукта. При этой форме взаимодействия
генов все гомозиготы и гетерозиготы сильно отличаются друг от друга по фенотипу.
102
3.1.3. КОДОМИНИРОВАНИЕ
Кодоминированием называют проявление в гетерозиготном состоянии признаков, обусловленных действием обоих аллелей, т. е. каждый из аллельных генов кодирует определенный белок, а в гетерозиготном состоянии проявляются оба.
По типу кодоминирования у человека наследуются группы крови. Так, аллели Ia и Ibкодоминанты. У
гетерозигот Ia Ib присутствуют оба генных продукта. Аллели Ia Ib доминируют над рецессивной аллелью I. Поэтому у человека система АВО определяет 4 группы крови: A- Ia Ib или IaI0, B-IbIb или IbI0,
AB- Ia Ib но группа 0 – i0i0.
3.2. НЕАЛЛЕЛЬНЫЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ
Взаимодействие неаллельных генов проявляется в четырех основных формах: комплементарности, эпистазе, полимерии и модифицирующем действии генов.
3.2.1. КОМПЛЕМЕНТАРНОЕ ДЕЙСТВИЕ ГЕНОВ
Комплементарное (дополнительное) действие наблюдается в случаях, когда неаллельные гены раздельно не проявляют своего действия, но при одновременном присутствии в генотипе обусловливают развитие нового фенотипического признака.
В некоторых случаях при соединении дополнительных генов в генотипе возникают признаки, свойственные диким формам.
Комплементарное действие наиболее четко проявляется, когда скрещиваются две белые формы некоторых животных (кур) или растений (душистого горошка, белого клевера), а в потомстве появляются
окрашенные формы.
Разберем комплементарное действие генов на примере душистого горошка. В одном из опытов В. Бэтсона при скрещивании двух форм душистого горошка, имевших белые цветки в первом поколении F1,
все гибридные растения оказались с красными цветками. При самоопылении этих растений или скрещивании их между собой в F2 получается расщепление в соотношении: 9 красноцветковых к 7 белоцветковым растениям.
Во втором поколении образуются четыре типа гамет, которые при оплодотворении дают 16 типов зигот.
В 9 случаях в зиготу попадают оба доминантных гена (А и В), и получаются растения с красными цветками; в шести случаях образуются гаметы, в которые попадает только один доминантный ген из двух
взаимодействующих неаллельных пар (А или В); в одном сочетании гамет нет ни одного доминантного
гена, и поэтому они дают растения с белыми цветками.
Упрощенно механизм этого взаимодействия можно объяснить следующим образом. Предположим, ген
А обусловливает синтез красного пропигмента, а ген В определяет синтез фермента, под действием которого из пропигмента образуется пигмент. Поэтому в генотипах, в которых присутствует только один
доминантный из взаимодействующей неаллельной пары, пигмента не образуется, получаются белоцветковые растения. Во всех остальных генотипах присутствуют оба доминантных гена, что определяет
образование пропигмента и пигмента. Получаются красноцветковые растения.
Рассмотренный пример – наиболее простой случай дополнительности генов, когда две группы генотипов – АА вв и аа ВВ – фенотипически неотличимы, т. е. когда действие каждого из взаимодействующих
генов в отдельности не проявляется (белая окраска цветков), и это дает расщепление в отношении 9 : 7.
По такому типу наследуются содержание цианида в растениях клевера, окраска зерен у некоторых форм
кукурузы, устойчивость к ряду ржавчинных грибов у мягкой пшеницы и т. д. Но известны другие, более
сложные случаи, когда один или оба дополнительных гена проявляются самостоятельно. Следовательно, характер расщепления во втором поколении будет другим, может быть соотношение 9 : 3 : 4 (наследование окраски шерсти у мышей, окраски луковиц у лука) или 9 : 6 : 7 (наследование формы плода у
тыквы).
Рассмотрим наследование формы плода у тыквы. При скрещивании плодов сферической формы в первом поколении получаются плоды сферической формы.
Появление в F1 дисковидной формы плода тыквы объясняется тем, что в зиготе содержится 2 доминантных гена из взаимодействующей неаллельной пары.
Во втором поколении гибридов F2 происходит расщепление в соотношении 9 : 6 : 1.
9 (А – В) : 3 (А – вв) : 3 (а – ВВ) : 1 (аа вв) – дисковидная, сферическая, удлиненная.
Дисковидная форма плода возникает в результате взаимодействия двух доминантных генов (АВ), а
удлиненная форма – вследствие сочетания их рецессивных аллелей (аа вв). Данный пример комплементарного взаимодействия генов отличается от предыдущего тем, что в случае скрещивания двух форм
душистого горошка комплементарное взаимодействие наблюдается только между доминантными неаллельными генами (появление красноцветных растений). А в примере наследования формы плода тыквы,
103
кроме взаимодействия доминантных генов, происходит также взаимодействие рецессивных неаллельных генов, но только в том случае, когда в генотипе отсутствуют доминантные гены обеих неаллельных
пар. Это взаимодействие обусловливает появление у 1/16 части всех плодов в F2 удлиненной формы.
В обоих рассмотренных случаях при соединении дополнительных генов возникают признаки, свойственные диким формам (красная окраска цветков у гороха, дисковидная форма плода у тыквы). Возможно, это объясняется тем, что в процессе селекции дополнительные доминантные гены разобщались.
При скрещивании таких разобщенных отбором генотипов дополнительные доминантные гены вновь
соединяются, определяя развитие признаков диких форм. Например, генотип дикого предка Аа Вв в
процессе селекции мог быть разложен на генотипы АА вв и аа ВВ. При скрещивании особей с такими
генотипами происходит реверсия – вследствие воссоединения в генотипе комплементарных генов. Подобное явление наблюдается при скрещивании двух форм белого горошка, в результате чего образуются растения с дикой красной окраской цветов, или при скрещивании двух рас тыквы со сферической
формой плодов происходит возврат к их дикой дисковидной форме.
3.2.2. ЭПИСТАТИЧЕСКОЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ
Эпистазом называют подавление (ингибирование) действия одной аллельной пары генов геном другой,
неаллельной пары. Ген-подавитель действует на подавляемый ген по принципу, близкому к доминантности, – рецессивности. Разница состоит в том, что эти гены не являются аллельными, т. е. занимают
различные локусы в гомологичных или негомологичных хромосомах. Различают доминантный и рецессивный эпистаз. Если обычное аллельное доминирование можно представить в виде формулы А « а, то
явление эпистаза выразится формулой А « В (доминантный эпистаз) или а « В (рецессивный эпистаз),
когда доминантный или рецессивный ген не допускает проявления другой аллельной пары. Гены, подавляющие действие других, неаллельных им генов, называются эпистатичными, а подавляемые – гипостатичными. Эпистатическое взаимодействие генов по своему характеру противоположно комплементарному взаимодействию. При эпистазе фермент, образующийся под контролем одного гена, полностью подавляет или нейтрализует действие фермента, контролируемого другим геном.
Рассмотрим эпистатическое взаимодействие генов на примере наследования окраски зерна у овса. У
этой культуры установлены гены, определяющие черную и серую окраску. Оба гена являются доминантными: ген А определяет черную окраску, ген В – серую.
В первом поколении в генотипе растений содержатся доминантные гены как черной окраски А, так и
серой окраски В. Так как ген А эпистатичен по отношению к гену В, он не дает ему проявиться, поэтому все гибриды в F1 будут черносеменными. В F2 происходит расщепление в соотношении 12 черных :
3 серых : 1 белый:
9 (А – В) : 3 (А – вв) : 3 (а – ВВ) : 1 (аа вв)
В девяти типах зигот присутствуют оба доминантных гена А и В, но ген черной окраски А подавляет
ген серой – В, вследствие чего семена имеют черную окраску. В трех сочетаниях (АА вв, Аа вв, Аа вв)
присутствует только один доминантный ген А, что также обуславливает развитие черносеменных растений. Эта группа по фенотипу совершенно сходна с первой, поэтому 12 растений из 16 будут иметь
черные семена. В трех сочетаниях (аа ВВ, аа Вв, аа Вв) присутствует только доминантный ген В, следовательно, все растения с такими генотипами будут серыми. Один генотип (аа вв) представляет собой
новую комбинацию, в которой проявится белая окраска зерна, т. к. отсутствуют оба доминантных гена.
Этот тип взаимодействия неаллельных генов называют доминантным эпистазом. В отличие от него, при
рецессивном эпистазе рецессивная аллель одного гена, будучи в гомозиготном состоянии, подавляет
проявление доминантной или рецессивной аллели другого гена. В этом случае вместо ожидаемого при
дигибридном скрещивании расщепления (по Менделю) 9 : 3 : 3 : 1, получается соотношение.
При эпистазе взаимодействие генов существенно отличается от того, какое мы наблюдаем в явлениях
комплементарности. В первом случае проявление одного из генов, влияющих на развитие определенного органа, подавляет проявление другого гена, вследствие чего в потомстве проявляются признаки,
свойственные родительским формам. При комплементарности, наоборот, признаки возникают в результате взаимодействия двух неаллельных пар генов.
3.2.3. ПОЛИМЕРИЯ
До сих пор рассматривались гены, определяющие контрастирующие альтернативные признаки. С такого рода генами имел дело Мендель, экспериментируя на горохе. Однако существуют гены, одинаково
влияющие на формирование одного и того же признака. Такие гены называются полимерными, или
множественными. Явление взаимодействия неаллельных множественных генов, определяющих развитие одного и того же признака, называется полимерией. Действие полимерных генов может быть однозначным, но чаще бывает суммирующим. В первом случае для развития признака достаточно присут104
ствия одной из аллелей у дигетерозиготы в доминантной форме, тогда как суммирующее действие выражается в степени проявления признака, в зависимости от числа доминантных аллелей. Так, при аддитивном (суммарном) действии фенотип будет более выражен при генотипе АА ВВ, чем при Аа Вв.
При полимерии два или несколько ферментов, образующихся под контролем неаллельных генов, действуют на развитие одного и того же признака, усиливая его проявление.
Полимерные гены обычно определяют развитие количественных признаков. К таким признакам относятся: масса животных и человека, удойность коров, содержание химических компонентов в молоке,
рост человека, цвет кожи, особенности нервной деятельности. Главная черта количественных признаков
заключается в том, что различия по ним между отдельными индивидами могут быть очень небольшими.
Полимерные гены были открыты шведским генетиком Г. Нильсоном-Эле в 1908 г. при изучении наследования окраски семян у пшеницы. У нее различают два основных типа зерен по их окраске: краснозерные, имеющие в оболочке зерновки красный пигмент, и белозерные, лишенные его. Красная окраска
доминирует над белой. Обычно при скрещивании краснозерных сортов с белозерными в F2 расщепление соответствовало моногибридному: 3 краснозерных к 1 белозерному. С другой стороны, гибридное
потомство F1 от скрещивания рас с белыми и слабоокрашенными красными зернами имело окраску,
промежуточную между родительской окраской. В этом случае, казалось, речь идет о неполном доминировании, что и было подтверждено результатами расщепления в F2: одна часть растений имела красные,
две части – розовые, как и в F2, и одна – белые семена. Однако когда скрещивались другие Семена
пшеницы с белыми и красными семенами, в F2 обнаруживалось пять типов окраски зерен различной
степени интенсивности – от темно-красных до совершенно бесцветных. В целом растений с окрашенными семенами – 15 к 1 с белыми семенами.
В последующих поколениях расщепление давали только растения из семян с промежуточной окраской.
Растения, выращенные из темно-красных и белых семян, имели фенотипически однородное потомство.
Нельсон-Эле объяснял результаты своих экспериментов тем, что на окраску семян влияют несколько
генов с однозначным действием. В таком случае интенсивность окраски должна зависеть от числа доминантных аллелей. Наиболее темная окраска зерна вызвана наличием двух доминантных генов в гомозиготном состоянии, самая светлая (бледно-красная) – присутствием лишь одного гена.
Получаем следующее расщепление:
1 темно-красное : 4 красных : 6 светло-красных : 4 бледно-красных : 1 белое
При расщеплении некоторых сортов пшеницы расщепление в F2 идет не в отношении 15 : 1, а в отношении 63 : 1. Очевидно, в этих случаях окраска зерна определяется не двумя, а тремя парами полимерных генов, и генотипы исходных родительских форм можно обозначить: А1А1а2А2А3А3 и
а1а1а2а2а3а3. При взаимодействии трех пар полимерных генов различия в окраске зерна у гибридов F2
будут характеризоваться более плавными переходами, по сравнению с тем, что наблюдается при взаимодействии двух пар полимерных генов. В случае, когда наследование признаков зависит от трех и более полигенов, уменьшается доля особей, попадающих в крайние классы.
У человека тоже есть признаки, которые определяются полимерными генами, например цвет кожи.
Предположим, что темный цвет кожи у человека зависит от двух пар доминантных неаллельных генов,
рецессивная аллель этих генов обуславливает светлый цвет кожи. Чем больше доминантных генов в генотипе, тем темнее кожа, и наоборот, чем меньше, тем она светлее. Дети от брака негра и светлой женщины будут мулатами (А1а1 А2а2). В потомстве двух мулатов вероятность рождения негра (А1А1
А2А2) или белого (а1а1 а2а2) равна 1/16. Остальные генотипы попадают в промежуточные фенотипические классы.
При полимерии часто наблюдается так называемое явление трансгрессии. Сущность его состоит в том,
что при скрещивании организмов, отличающихся друг от друга по количественному выражению определенного признака, в гибридных потомствах появляются устойчивые (константные) формы с более
сильным выражением соответствующего признака, чем это было у обоих родителей. Это происходит,
когда одна или обе родительские формы не обладают крайней степенью выражения какого-либо признака, которое может дать данная генетическая система, и, следовательно, в разных участках хромосом
они имеют доминантные и рецессивные аллели.
При скрещивании двух сортов пшеницы со светло-красным зерном могут возникнуть формы с темнокрасным и белым зерном.
А1А1 а2а2 х а1а1 А2А2 → А1А1 А2А2 и а1а1 а2а2 (светло-красное, светло-красное, темно-красное, белое)
Следовательно, при трансгрессиях в гибридном организме объединяются генотипы, дополняющие друг
друга.
105
3.2.4. ДЕЙСТВИЕ ГЕНОВ-МОДИФИКАТОРОВ
процессе развития любого организма происходят реакции взаимодействия между многочисленными
белками-ферментами, вырабатываемыми под контролем генов. Однако при этом один фермент оказывает более сильное влияние на развитие какого-либо одного признака, чем на все другие. Такое второстепенное действие на развивающийся признак, свойственное большинству генов, установить очень
трудно. Поэтому устанавливаемая в процессе наследования связь между геном и признаком отражает
одно из наиболее видимых основных проявлений действия гена.
Но наряду с генами «основного действия» на развитие любого признака оказывают действие другие гены, влияние которых далеко не всегда удается установить. Эти гены не определяют какую-либо конкретную реакцию или развитие признака, но они способны усиливать (усилители) или ослаблять (ингибиторы), т. е. модифицировать проявление действия «основных», или главных, признаков. Такие неаллельные гены, усиливающие или ослабляющие действие главного гена, называются генамимодификаторами. Например, у томата рецессивный ген, вызывающий в гомозиготном состоянии прекращение верхушечного роста после образования первого соцветия, при скрещивании с одними сортами проявляет свое действие в 100 % случаев. При скрещивании же с другими сортами, т. е. на ином
генном фоне, его эффект сводится к минимуму: подавляющее большинство гибридов продолжает рост
до образования седьмого соцветия.
Любые гены в организме в одно и то же время могут быть генами «главного действия» по одним признакам и генами-модификаторами по другим.
Для наглядности представим типы взаимодействия генов в виде таблицы.
В таблице показаны выявленные во втором поколении фенотипы и генотипы. Исходя из данных таблицы, можно прийти к выводу, что расщепление по генотипам при различных видах взаимодействия генов
происходит в соответствии с законом Менделя для дигибридного скрещивания: 9 : 3 : 3 : 1. Различия
наблюдаются только в фенотипических соотношениях, что является доказательством существования
взаимодействия между генами.
5. ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Анализируя все вышесказанное, можно сделать следующие выводы:
1. Развитие любого признака происходит в результате взаимодействия нескольких генов.
2. Под явлением взаимодействия генов понимается не непосредственное влияние одного гена на другой,
а подразумевается взаимодействие белков, продуцируемых под влиянием генов. Синтезируемые белки
образуют различные структуры или управляют процессами обмена веществ, играя важную роль при
формировании фенотипа каждого организма.
3. Даже если ген не оказывает прямого воздействия на развитие признака, как в случае доминантностирецессивности, комплементарности, эпистаза, полимерии, он может оказывать опосредованное действие – быть геном-модификатором, т. е. усиливать или ослаблять проявление признака.
Таким образом, рассмотрев различные виды взаимодействия генов, приходим к выводу, что генотип является сбалансированной взаимодействующих генов. Формирование признака есть результат совместного действия нескольких генов.
Модификационная изменчивость
Модификационная изменчивость – это такой вид изменчивости, при котором не затрагивается
генный материал, не передаѐтся из поколения в поколение, а только в течении жизни ряда особей изменяется определѐнный признак (модификация) в пределах «НОРМЫ РЕАКЦИИ» в зависимости от
внешних условий.
Огива – график вариационного ряда, в котором на оси абсцисс откладывается частота, а на оси
ординат – значения признака.
Вариационный ряд – ряд ранжированных значений признака, в котором указана повторяемость
или частота отдельных значений варьирующего признака.
Ранжирование – расположение числовых значений признака в порядке возрастания или убывания.
Средняя арифметическая – это показатель, который характеризует совокупность по величине
изучаемого признака.
Fx
X (M )
n
X (M )
средняя арифметическая; ∑f(x) – сумма вариант ряда; n – число вариант
106
Среднее квадратичное отклонение – это один из показателей разнообразия признака, учитывающий отклонение каждой варианты средней арифметической. Его, иногда, называют ошибкой одной
варианты, основным или стандартным отклонением.
F (X X )2
σ - Среднее квадратичное отклонение
n
Коэффициент вариации – это величина разнообразия признаков, при которых она выражается в
различных средних арифметических сравниваемых групп. В биометрии часто используется коэффициент вариации – C, V или CV .
* 100 %
CV
.
X
Ошибки репрезентативности
m
X
m
n 1
2n
CV
– ошибка средней арифметической
– mσ – ошибка квадратичного отклонения
– mcv - ошибка коэффициента вариации
2n
Нормированное отклонение – это показатель разнообразия признака и представляет собой выражение
mCV
Х.
в долях σ, взвешенное отклонение варианты от
t
X
X
Коэффициент фенотипической корреляции
x* y
xy (
)
( X )2
( Y )2
n
Cx
X
Cy
y
r
n
n
Cx * Cy
Комбинативная изменчивость
При многих вариантах скрещиваний организмов потомки получают новые комбинации признаков
или даже новые признаки. Эти признаки в дальнейшем по-иному сочетаются у потомков следующего
поколения. Такое появление новых признаков или комбинаций признаков называется комбинативной
изменчивостью.
Комбинативная изменчивость заключается в перегруппировке генов в процессе полового размножения. При комбинативной изменчивости образуются новые комбинации ранее существовавших аллелей генов.
В других случаях новые признаки появляются за счѐт нарушения или изменения структуры генетического материала. Такая изменчивость называется мутационной.
Комбинативная изменчивость — важнейший источник бесконечно большого наследственного разнообразия, которое наблюдается у живых организмов. В основе комбинативной изменчивости лежат
процессы, которые происходят при половом размножении.
Независимое расхождение гомологичных хромосом в первом мейотическом делении — первая и
важнейшая основа комбинативной изменчивости.
Рис. 11. Расхождение хромосом в мейозе
В общем случае число комбинаций равно 2N, где N — число
хромосом в гаплоидном наборе клетки, а цифра 2 указывает на
наличие двух аллелей в данном локусе. При небольшом числе
хромосом эти величины незначительны, но при увеличении числа
хромосом очень быстро увеличиваются. У дрозофилы, например,
только четыре пары хромосом, поэтому число возможных комбинаций всего 16. У гороха 7 пар хромосом, и число комбинаций
равно 27 = 128.
107
Понятно, что такое большое число комбинаций даѐт огромный резерв изменчивости. Возможно,
именно для этого ДНК у эукариот и организована в большое число хромосом. У некоторых видов животных и растений число хромосом превышает 100, а это значит, что число комбинаций у них более
1030 .
Рекомбинация генов, основанная на явлении перекрѐста хромосом, — второй источник комбинативной изменчивости. При кроссинговере возникают новые комбинации аллелей разных генов на одной
хромосоме. Если на хромосоме разными аллелями представлены 2 гена, может возникнуть
4 комбинации, если 3 — то 8 комбинаций, если N генов — 2N комбинаций.
Третий источник комбинативной изменчивости — случайная встреча гамет при оплодотворении. В
моногибридном скрещивании возможны три генотипа: АА, Аа, аа. Каким генотипом будет обладать
данная зигота, зависит от случайной комбинации гамет.
Итак, комбинативная изменчивость относится к наследственной изменчивости и заключается в перегруппировке генов в процессе полового размножения. При комбинативной изменчивости образуются
новые комбинации ранее существовавших аллелей генов.
Мутационная изменчивость — изменчивость самого генотипа, возникающая в результате мутаций.
Мутациями называются случайно возникшие стойкие изменения генотипа.
Рис. 12. Мутационная изменчивость у мух-дрозофил
Рассмотрим пример мутации.
Слева изображена обычная муха дрозофила, а справа —
мутантная форма, лишѐнная крыльев. Эта мутация была найдена в природе, как и многие другие мутации дрозофилы, широко
используемые в генетике. Именно со случайного нахождения
дрозофилы с красными глазами начал свои исследования
Т. Морган.
По тому, какой уровень организации генетического материала затрагивают мутации, они делятся на три типа: геномные
мутации, хромосомные мутации и генные мутации.
Геномные мутации — это изменение числа хромосом в геноме.
Рис. 13. Нарушение мейоза при гаметогенезе
Причиной этого является нерасхождение хромосом в мейозе или митозе. Если в
мейозе одна пара хромосом целиком отойдѐт к одному полюсу, то образуется гамета,
в которой будет две гомологичных хромосомы, а во второй будет одной хромосомы
не хватать. Недостаток хромосомы может привести к гибели развивающегося организма, так как у него нет некоторых жизненно важных генов. Гамета, несущая лишнюю хромосому, даст начало организму, в котором одна из хромосом будет представлена тремя копиями.
Рис. 14. Болезнь Дауна у одного из братьев (фото слева)
Такие организмы называются трисомики. Примером трисомиков являются люди, больные болезнью
Дауна. В клетках тела этих больных 47 хромосом. У них почти нормальное физическое развитие, но
нарушены некоторые процессы высшей нервной деятельности. В других случаях трисомия приводит к
ещѐ более тяжѐлым последствиям.
108
Рис. 15. Семена ржи. Слева нормальный диплоидный сорт, справа тетраплоидный сорт
В некоторых случаях на ранних стадиях мейоза или митоза разрушается веретено деления и удвоившиеся хромосомы не расходятся. Это приводит к образованию клеток с четырьмя наборами хромосом. У животных в подавляющем большинстве случаев организмы с таким набором нежизнеспособны,
но у растений такое явление встречается довольно часто. Возможно образование организмов, имеющих
несколько наборов хромосом. Такие организмы называются полиплоидными.
Хромосомные мутации — это изменения в структуре хромосом.
Возможно несколько типов таких изменений. На рисунке вы видите нормальную хромосому с определѐнной последовательностью генов: ABCDEF.
Рис. 16. Хромосомные мутации
Генные мутации — это изменения последовательности нуклеотидов в ДНК.
Замена одного нуклеотида другим — точковые мутации, так как они затрагивают лишь одну точку на генетической карте. Посмотрим, к чему могут приводить такие мутации.
Рис. 17. Генные мутации
На рисунке вы видите последовательность нуклеотидов участка нормального гена, кодирующего
приведѐнную ниже аминокислотную последовательность белка. Пусть при точковой мутации гуанин в
середине последовательности заменѐн на цитозин. Тогда кодон АГА, кодирующий аргинин, превращается в АЦА, кодирующий треонин. Таким образом, точковые мутации обычно приводят к замене одной
аминокислоты в белке.
Делеция — выпадение одного или нескольких нуклеотидов из последовательности.
109
Рис. 18. Делеции
Делеции могут приводить к двум разным последствиям. Если в нашей последовательности выпадет седьмой нуклеотид А (См. Рис. 18, первый случай), все следующие за ним кодоны будут читаться
неправильно, ведь между ними нет границ. Вместо АГА будет ГАА, вместо ААТ — АТТ и так далее. В
результате получится совершенно другая аминокислотная последовательность. Такие мутации называются сдвигом рамки считывания. Если в нашей последовательности выпадут четвѐртый и пятый нуклеотиды (См. Рис. 18, второй случай), следующий за ними триплет окажется ТАГ. Если вы посмотрите
на таблицу генетического кода, то увидите, что он не кодирует аминокислоты, а означает конец синтеза
белка. Значит, такая мутация приводит к образованию укороченного белка.
На генном уровне встречаются и такие мутации, как вставки, дупликации и инверсии, но гораздо
реже. Последствия их обычно такие же, как и в случае делеций.
Наряду с мутациями, затрагивающими генетический материал, сосредоточенный в клеточном ядре, различают цитоплазматические мутации, затрагивающие ДНК митохондрий и пластид. Это внеядерная изменчивость. Например, наследование пестролистности у герани передаѐтся по материнской
линии и связано с изменениями генов хлоропластов.
Мутации могут возникать у организмов на различном уровне, затрагивая перестройку генов или
хромосом, изменяя изначальное, характерное для вида организмов число хромосом в соматической
клетке, а также изменяя метаболизм клеток организма.
Как возникают мутации? Какие факторы окружающей среды их вызывают? Как влияет на частоту
мутаций загрязнение окружающей среды?
Иногда мутантные организмы можно найти просто в природных условиях. Кроме того, если человек долго разводит какой-то вид животных и растений, то среди большого числа особей время от времени появляются мутантные формы. Они появляются в обычных условиях без каких-либо специальных
воздействий человека. Особенно часто такие мутации обнаруживаются при выращивании бактерий и
грибов.
Подумайте, как можно объяснить данное явление? Бактерии — гаплоидные организмы, и все мутации у них проявляются в первом поколении.
Мутации, которые возникают без внешнего воздействия, называются спонтанными.
Причина возникновения спонтанных мутаций — ошибки в репликации ДНК. Синтез ДНК —
очень точный процесс, но из-за теплового движения молекул возможно включение в состав ДНК небольшого числа неправильных, т.е. несвойственных данному гену, нуклеотидов. В клетках есть даже
специальные системы, исправляющие такие ошибки, но и они не обеспечивают абсолютной точности.
Спонтанные мутации — довольно редкое явление. Частота таких мутаций — один изменѐнный нуклеотид на 109 нуклеотидов за поколение. Кажется, что это очень маленькая величина, однако геном высших животных и растений состоит из нескольких миллиардов нуклеотидов, значит, в каждом поколении
появляется хотя бы одна мутация. Однако такого количества мутаций мы не обнаруживаем. Это связано
с тем, что не все мутации происходят в последовательностях нуклеотидов, кодирующих белки. В ДНК
высших организмов большая часть ДНК не несѐт информации о белках и, строго говоря, не содержит
генов. Поэтому мутации, происходящие в таких областях, не влияют на строение и жизнедеятельность
организма. Кроме того, большинство аминокислот кодируется несколькими триплетами.
И всѐ-таки при должной наблюдательности вы можете заметить мутантные формы среди окружающих нас животных и растений, особенно среди массовых видов. Скажем, среди воробьѐв время от
времени встречаются особи, у которых некоторые перья белые.
Независимые мутации такого же типа были найдены в Америке и Японии, где были получены
свои породы бесхвостых кошек.
На основе спонтанных мутаций человек может создавать интересующие его породы животных и
сорта растений. Однако низкая частота спонтанных мутаций сдерживала работы по генетике и селекции. Необходимо было найти способ получать мутации с высокой частотой. Для этого были разработаны методы с использованием различных внешних воздействий.
Мутации, возникающие под воздействием внешних факторов, называются индуцированными.
Химические вещества, действующие на ДНК, ультрафиолетовый свет и радиация — это факторы, вызывающие мутации. Рассмотрим эти факторы подробнее.
Химические вещества, способные вызывать мутации, называются мутагенами.
Эти вещества делятся на две группы:
1) вещества первой группы могут вступать в химические реакции с ДНК и превращать одни азотистые основания в другие;
110
2) вещества второй группы могут присоединяться к ДНК, не образуя химических связей, но мешая
правильной репликации.
К первой группе веществ относится, например, азотистая кислота и еѐ соли — нитриты. Они взаимодействуют с аминогруппами азотистых оснований, таких, как цитозин, аденин, гуанин. Рассмотрим
реакцию азотистой кислоты с цитозином. Присоединяясь к аминогруппе, азотистая кислота отщепляет
еѐ от кольцевой части молекулы, а кольцевую часть окисляет. На месте аминогруппы появляется кетогруппа. В результате цитозин превращается в урацил. Если цитозин в ДНК образовывал пару с гуанином, то урацил, который похож на тимин, будет при репликации присоединять в комплементарной цепи
аденин. Таким образом, под действием азотистой кислоты пара Г-Ц превратилась в пару А-Т, то есть
произошла мутация.
Подумайте, в чѐм проявляется опасность повышенного содержания нитратов в продуктах для живого организма.
Во все живые организмы с водой и пищей попадают нитраты.
В живых клетках восстановительная среда для нитратов. Они восстанавливаются в нитриты. Поэтому разрушение азотистых оснований под действием азотистой кислоты идѐт постоянно. Однако урацил в ДНК не встречается, поэтому у всех живых организмов есть специальная защита от таких поражений. Она состоит в том, что специальные ферменты «ползают» по ДНК, и если они находят урацил,
то выщепляют его, а на его место вставляют цитозин. Однако, если азотистой кислоты много, то ферменты не успевают исправлять повреждения до репликации ДНК, и после репликации возникает мутация. Именно поэтому и опасно повышенное содержание нитратов в продуктах.
Другим мутагеном, часто применяемым на практике, является бромурацил. Он похож на тимин,
но вместо метильной группы у него атом брома. Это необычное азотистое основание клетки включают
в состав ДНК вместо тимина. Но при репликации ДНК такое основание может на короткое время превращаться в изомер, который образует пару не с аденином, а с гуанином. Это ведѐт к тому, что через
два клеточных цикла на месте пары А-Т будет пара Г-Ц и наоборот, то есть происходит мутация. Кроме
этих соединений, мутации вызывают любые вещества, способные образовывать химические связи с основаниями ДНК.
Вторая группа мутагенов не вступает в химические реакции с ДНК, а присоединяется к ней за
счѐт гидрофобных взаимодействий. Мы говорили о них, когда рассматривали структуру белка. Там
слипались между собой аминокислоты, которым невыгодно было взаимодействовать с водой. То же самое происходит, когда ароматические соединения оказываются в водном растворе вместе с ДНК. Такие
соединения стремятся спрятаться от воды внутри двойной спирали ДНК, между еѐ азотистыми основаниями. При репликации они нарушают образование нормальных пар оснований, и это приводит к мутациям. К этой группе соединений относятся акридин, бензпирен, диоксин.
Производные первого соединения иногда используются в медицине и ветеренарии, например при
лечении малярии. В таких случаях важно не превышать дозировки, чтобы не вызвать мутаций. Второе и
третье соединения образуются при сжигании различных веществ.
Мутагены широко используются в практике для получения мутаций. В качестве примера можно
рассмотреть полученный под действием бромурацила сорт гороха (Рис. 22).
Слева — родительский сорт. Для него, как и для вида в целом, характерно очередное расположение цветков в пазухах листьев. Мутация же привела к тому, что цветки образовали соцветие — зонтик
(справа). Такие растения более удобны для машинного сбора урожая.
Мутагены позволяют значительно ускорить селекционные процессы, так как появляется гораздо
больше мутантных форм, из которых проводится отбор форм с нужными человеку качествами.
Частота индуцированных мутаций в 100 — 1000 раз выше, чем спонтанных. Теоретически, увеличивая дозу мутагена, можно было бы получить мутации и с большей частотой, но при этом будут возникать нежизнеспособные формы, то есть уменьшится выживание обработанных мутагеном организмов. К тому же, становится заметным появление организмов с двумя и более мутациями, и это может
привести к тому, что интересующая нас мутация будет присутствовать совместно с какими-то неблагоприятными для организма мутациями и не проявится должным образом.
Альфа-частицы и нейтроны имеют большую массу и энергию. Под их воздействием происходят
разрывы одной или, чаще, двух нитей ДНК. А это значит, что разрываются хромосомы. Такие разрывы
хромосом могут в дальнейшем исправляться путѐм образования связей между нитями. Но этот процесс
не всегда идѐт правильно, ведь если есть несколько оборванных концов, нельзя определить, какой из
них с каким должен соединяться. В результате неправильных соединений возникают хромосомные мутации.
111
Бета-частицы представляют собой электроны с очень высокой энергией, а гамма-лучи — это электромагнитное излучение с очень короткой длиной волны. Эти два вида излучений не могут вызвать разрывы двух нитей. Они приводят к разрыву одной нити ДНК или к разрушению азотистых оснований. В
результате на месте таких разрушений после репликации могут оказаться неправильные основания и
произойдѐт генная мутация.
Почему для сохранения здоровья не рекомендуется долго находиться на солнце? Нельзя долго загорать, так как мутации клеток кожи могут привести к их раковому перерождению.
Помимо перечисленных факторов, редко встречаются мутагены, не действующие на ДНК. Примером таких мутагенов является растительный яд колхицин. Он связывается с микротрубочками и в довольно маленьких концентрациях, не влияющих на структуру клетки. Он способен нарушать веретено
деления во время деления клетки. Это приводит к нерасхождению хромосом и геномным мутациям, в
частности к полиплоидии.
Тема: Человек
Урок 37 – 48
1. Наследственные болезни человека
Наследственные болезни человека изучает медицинская генетика — раздел фундаментальной генетики. Генетика (греч. — genetikos — относящийся к рождению, происхождению) — наука, изучающая
закономерности наследственности и изменчивости организмов вообще. Медицинская генетика— это
раздел генетики человека, изучающий наследственно обусловленные морфологические и функциональные нарушения в онтогенезе человека, закономерности их наследования, фенотипической реализации и
распространения, а также разрабатывающей методы диагностики, профилактики и лечения этих нарушений.
Термин "наследственные болезни" иногда отождествляют с термином "врожденные болезни". Под
врожденными болезнями понимают такие состояния, которые существуют уже при рождении ребенка.
Врожденные болезни могут быть обусловлены наследственными и ненаследственными факторами. К
ним относятся врожденные пороки развития ненаследственной природы, которые являются фенокопиями наследственных пороков развития. В то же время не все наследственные болезни являются врожденными — очень многие заболевания проявляются в значительно более позднем возрасте.
Фенокопия— ненаследственное изменение каких-либо признаков организма под влиянием окружающей среды, копирующее фенотипическое проявление мутаций, отсутствующих в генотипе данной
особи. Например:
1. Врожденные инфекции (токсоплазмоз, краснуха, сифилис и др.) могут индуцировать фенокопии патологических мутаций у нескольких сибсов (сибсы — это дети одной родительской пары: братья
и сестры) и вызывать тем самым подозрение на наследственное заболевание.
2. Фенокопии, вызываемые внешними факторами химической и физической природы, могут с
определенной частотой встречаться не только у пробанда, но и его сибсов, если факторы продолжают
действовать и после рождения больного ребенка.
Термин "семейные болезни" не является синонимом "наследственных". Семейные болезни могут
быть наследственными и ненаследственными. Этот термин свидетельствует лишь о том, что заболевания встречаются среди членов одной семьи. Семейное заболевание может быть обусловлено одинаковым вредным фактором, который действует в семье: плохая освещенность, сырая квартира, профессиональная вредность и т.д.
Наследственные болезни— это болезни, этиологическим фактором которых являются мутации
(генные, хромосомные или геномные). С одной стороны, большинство мутаций увеличивает полиморфизм человеческих популяций (групп крови, цвет волос, форма носа и т.д.), а с другой — мутации затрагивают жизненно важные функции и тогда развивается болезнь.
Несмотря на то, что нет резких переходов от болезней, обусловленных внешними факторами, к
наследственным болезням, с генетической точки зрения все болезни в зависимости от относительной
значимости наследственных и средовых факторов в их развитии академик РАМН Н. П. Бочков (1978)
делит на 4 группы:
1. Наследственные болезни. Проявление патогенного действия мутации как этиологического
фактора практически не зависит от внешней среды. Она может менять лишь выраженность симптомов
болезни. Определяющую роль здесь играет наследственность. К заболеваниям этой группы относятся
все хромосомные и генные наследственные болезни с полным проявлением: болезнь Дауна, гемофилия,
112
фенилкетонурия, ахондроплазия и др. Болезнь может проявляться в любом возрасте и совсем не обязательно в детском (например, хорея Гентингтона развивается после 40 лет).
2. Болезни с наследственным предрасположением. Для этих болезней наследственность является
этиологическим фактором, но для пенетрантности мутированных генов необходимо соответствующее
состояние организма, обусловленное вредным влиянием среды (подагра, некоторые формы сахарного
диабета — их проявление зависит от неумеренного питания). Такие заболевания обычно проявляются с
возрастом при действии внешних факторов: переутомление, переедание, охлаждение и т.д.
3. В этой группе заболеваний этиологическими факторами являются влияния среды, однако частота возникновения и тяжесть течения болезней существенно зависит от наследственного предрасположения. К этой группе можно отнести атеросклероз, гипертоническую болезнь, туберкулез, экзему, язвенную болезнь. Они возникают под действием внешних факторов (иногда даже не одного, а сочетания
многих факторов — это мультифакториальные заболевания), но гораздо чаще у лиц с наследственным
предрасположением. Подобно болезням 2-ой группы, они относятся к болезням с наследственным предрасположением, и между ними нет резкой границы.
4. В происхождении болезней этой группы наследственность не играет никакой роли. Этиологическими факторами являются только внешние (средовые) факторы. Сюда относится большинство травм,
инфекционных заболеваний, ожоги и т.д. Генетические факторы могут влиять только на течение патологических процессов (выздоровление, восстановительные процессы, компенсация нарушенных функций).
Такая ранжировка болезней на группы в некоторой степени условна, но она помогает оценить соотносительное значение наследственности и среды в развитии болезней человека. Болезни 2-ой и 3-ей
группы могут быть объединены в одну — это болезни с наследственным предрасположением.
Наследственные болезни составляют значительную часть в структуре общей патологии человека.
Их известно уже более 2000 и этот список постоянно пополняется новыми формами. Они оказывают
значительное влияние на заболеваемость и смертность. 40% детской смертности частично или полностью обусловлено наследственной патологией, не менее 40% спонтанных абортов связано с хромосомными нарушениями.
10,5% населения страдает наследственными заболеваниями или болезнями с наследственным
предрасположением. 5% новорожденных имеют те или иные наследственные дефекты. Более того, в
детских стационарах около 30% коек занято пациентами с наследственными болезнями. Кроме того, генетические факторы играют существенную роль в мертворождаемости, бесплодии, спонтанных абортах.
Большинство наследственных болезней имеет тяжелое хроническое течение. На обслуживание
больных, страдающих наследственными заболеваниями, государство расходует огромные средства, а
если учесть еще и большой моральный ущерб, причиняемый больными с наследственной патологией
семье и обществу, то становится очевидной необходимость организованной борьбы с распространением
наследственных болезней, и, в первую очередь, работы по их профилактике.
Большинство генных мутаций, а тем более хромосомные и геномные, вызывают генерализованное
повреждение тканей или захватывают несколько органов. Вот почему многие наследственные болезни
проявляются в виде синдромов и встречаются в практике врача любой специальности: педиатра, акушера-гинеколога, невропатолога, стоматолога, хирурга, гематолога, эндокринолога и др.
Наследственные болезни классифицируются с клинической и генетической точек зрения. В основу
клинической классификации положен системный и органный принцип, так как по этиологии все наследственные болезни едины (в их основе лежит мутация):
1. Болезни обмена — фенилкетонурия, галактоземия, подагра, гликогенозы, гомоцистинурия, порфирии и т.д.
2. Болезни соединительной ткани — синдром Марфана, хондродистрофии, ахондроплазии и др.
3. Болезни крови — гемоглобинопатии, мембранопатии, энзимопатии и др.
4. Психические заболевания — шизофрения, маниакально-депрессивный психоз и др.
5. Болезни желудочно-кишечного тракта — целиакия, пептическая язва, наследственные гипербилирубинемии и др.
6. Болезни почек — наследственный нефрит, цистинурия, цистиноз, поликистоз почек, туберозный
склероз и др.
Естественно, что эта классификация условна. Например, нейрофиброматоз (доминантная мутация)
встречается в нейрохирургических клиниках (опухоль мозга у больных) и в дерматологических (у больных первоначально появляются желтоватые обширные пятна и узелки на коже). Больные эпилепсией
являются пациентами и невропатологов, и психиатров.
113
С генетической точки зрения наследственные болезни классифицируются как и мутации, поскольку они являются этиологическим фактором болезней.
В зависимости от уровня организации (объема повреждения) наследственных структур различают
генные, хромосомные и геномные мутации, а в этой связи наследственные болезни делятся на 2 большие группы:
1. Генные — заболевания, вызываемые генными мутациями, которые передаются из поколения в
поколение.
2. Хромосомные — заболевания, вызываемые хромосомными и геномными мутациями.
В зависимости от генетического подхода наследственные болезни делятся на много групп:
1. По количеству вовлеченных локусов наследственные болезни могут быть:
а) моногенными (мутирован один ген) — фенилкетонурия, муковисцидоз, гемофилия, недостаточность Г-6-ФДГ и др.;
б) полигенные — это болезни с наследственным предрасположением (гипертоническая болезнь,
атеросклероз, сахарный диабет и др.). Полигенные заболевания выделяются в отдельную группу из-за
сложного характера наследования болезни и влияния среды на реализацию предрасположения.
2. Генные мутации могут возникать в структурных и регуляторных генах. Основная масса наследственных заболеваний обусловлена, очевидно, мутациями в структурных генах. Хорошо изученных
примеров наследственных болезней, обусловленных мутациями в регуляторных генах, пока нет — даже
при гемоглобинопатиях, болезнях обмена веществ, дефиците Ig А речь идет только о предположении
мутации регуляторного гена и поисках строгих доказательств.
3. По характеру наследования моногенные болезни делятся на:
а) аутосомно-доминантные, в основе которых лежит нарушение синтеза структурных белков или
белков, выполняющих специфические функции. Действие мутантного гена проявляется почти в 100%.
Вероятность развития болезни в потомстве составляет 50%. Один из родителей больного ребенка (мальчика или девочки) обязательно болен. По этому типу наследуются синдактилия, полидактилия, синдром
Марфана, талассемия, геморрагическая телеангиэктазия, нейрофиброматоз, эллиптоцитоз и др.;
б) аутосомно-рецессивные. При этом типе наследования мутантный ген проявляется только в гомозиготном состоянии. Больные мальчики и девочки рождаются с одинаковой частотой. Вероятность
рождения больного ребенка составляет 25%. Родители могут быть фенотипически здоровыми, но являются гетерозиготными носителями мутантного гена. По этому типу наследуются фенилкетонурия, алкаптонурия, альбинизм и другие энзимопатии, дефект твердого неба и верхней губы ("волчья пасть" и
"заячья губа"), миоклоническая эпилепсия и др.;
в) рецессивное наследование, сцепленное с Х-хромосомой. Действие мутантного гена проявляется
только при XV-наборе половых хромосом, т.е. у мальчиков. Вероятность рождения больного мальчика у
матери-носительницы мутантного гена — 50%. Девочки практически здоровы, но половина из них является носительницами мутантного гена (кондукторами). Родители здоровы. Больной отец не передает болезнь сыновьям (от деда к внуку через мать-кондуктора). По этому типу наследуются гемофилия, миопатия, мышечная дистрофия Дюшенна, подагра и Др.;
г) доминантное наследование, сцепленное с Х-хромосомой. Действие доминантного мутантного
гена проявляется в любом наборе половых хромосом: XX, XV, ХО и т.д. Проявление заболевания не зависит от пола, но более тяжело протекает у мальчиков. Среди детей больного мужчины в случае такого
типа наследования все сыновья здоровы, а все дочери больны. Больные женщины передают измененный
ген половине сыновей и дочерей. Данный тип наследования прослеживается при фосфат-диабете —
наследственном заболевании, при котором нарушена реабсорбция фосфора в почечных канальцах; отмечается остеопороз, остеомаляция, деформация костей, гипофосфатемия.
д) неполного доминирования (полудоминантный тип наследования). Заболевание проявляется в
гомозиготном состоянии, а в гетерозиготном — в специфических условиях (например, серповидноклеточная анемия отчетливо проявится гемолитическим кризом при снижении парциального давления кислорода во вдыхаемом воздухе, пневмонии и т.д.). Образование серповидных эритроцитов также усиливается при повышении осмолярности плазмы, увеличении содержания 2,3-дифосфоглицерата в эритроцитах, снижении рН крови, замедлении кровотока, при дегидратации организма.
Нет, очевидно, смысла подразделять генные болезни в зависимости от характера генной мутации
(делеции, дупликации, замещения), хотя все эти типы установлены для человека на основе тонкого анализа мутаций, так как фенотипическое проявление мутации обусловлено не механизмом ее возникновения, а видом аномального пептида — белка, фермента.
Хромосомные болезни подразделяют в зависимости от типа мутаций на:
114
1. Синдромы, обусловленные числовыми аномалиями (полиплоидия, анэуплоидия).
2. Синдромы, обусловленные структурными перестройками (делеции, инверсии, транслокации, дупликации).
Такое подразделение хромосомных болезней помогает врачу в оценке прогноза для больного и в
медико-генетическом консультировании. Большинство хромосомных болезней, обусловленных
анэуплоидиями, вообще не передается, а структурные перестройки (инверсии, транслокации) передаются с дополнительными перекомбинациями, которых не было у родителей.
Если мутация возникла в зародышевых клетках, то речь идет о так называемых полных формах, а
если нерасхождение хромосом и структурные аберрации возникли на ранних стадиях дробления зиготы,
то развиваются мозаичные формы.
Существует еще одна группа болезней, связанных с наследственностью — это болезни, возникающие при несовместимости матери и плода по антигенам и развивающиеся на основе иммунологической
реакции у матерей. Наиболее типичным и хорошо изученным заболеванием этой группы является гемолитическая болезнь новорожденных. Она возникает в том случае, когда резус-положительный плод развивается в организме резус-отрицательной матери.
2. Этиология наследственных заболеваний
Причина наследственных болезней — мутации. Мутация— процесс изменения наследственных
структур. Мутантный организм правильнее называть "мутантом". Мутации в зародышевых клетках ведут к развитию мутантного организма. Они характерны для всех клеток и передаются из поколения в
поколение.
Соматические мутации захватывают определенный участок тела в зависимости от стадии онтогенеза, на которой возникла мутация. Их можно наблюдать, например, в виде лейкодермических пятен на
коже, мозаичных пятен на радужке у человека. Соматические мутации не передаются следующему поколению через половые клетки. Различают спонтанный и индуцированный мутагенез. Такое деление в
определенной степени условно.
Спонтанный мутагенез — возникновение мутации при обычных физиологических состояниях организма без дополнительного воздействия какими-либо внешними для организма факторами. Он детерминирован рядом химических веществ, образующихся в процессе обмена веществ, естественным фоном
радиации, ошибками репликации и т.п. Спонтанный мутационный процесс зависит от свойств самого
гена, системы генотипа, физиологического состояния организма и колебаний факторов внешней среды.
Мутационный процесс у человека протекает непрерывно и интенсивно, постоянно приводя к новым мутациям. Об интенсивности спонтанного мутационного процесса судят по частоте возникновения
мутаций, которая обычно рассчитывается на число гамет или зигот (индивидов).
Под частотой мутаций иногда понимают частоту наследственных болезней (мутантов) в популяции. Это грубейшая ошибка! Мутанты являются результатом как вновь возникших мутаций, так и репродукции уже имеющихся в популяции.
Согласно литературным данным, частота генных мутаций у человека равна 1-2 на 100000 гамет и
реже. Частота хромосомных и геномных мутаций много выше, чем генных. Например, частота нерасхождения половых хромосом и 21-й пары хромосом у человека равна примерно 1% по каждой паре, а с
учетом встречаемости нерасхождения и по другим парам хромосом, то общая частота нерасхождения
превысит 20%.
Поскольку в гаметах встречаются не только геномные, но и хромосомные мутации, общий уровень
мутационного процесса можно считать очень высоким. По-видимому, именно этим фактом объясняется
высокая гибель гамет и зигот на самых ранних сроках развития (до 50-70%).
Частота возникновения спонтанных мутаций может зависеть от физиологического состояния организма, возраста, генотипа и других факторов. Отмечена зависимость возникновения новых мутаций
ахондроплазии, синдрома Марфана от возраста отцов. Чем старше мужчина, тем больше вероятность
того, что его половые клетки несут мутантные аллели. Анализ многочисленных данных по гемофилии
показал, что мутации возникают чаще примерно в 10 раз в мужских гаметах, чем в женских.
Спонтанное возникновение мутаций может быть вызвано либо ошибками репликации, либо воздействием мутагенных факторов химической или физической природы. Уровень спонтанных мутаций
можно объяснить естественным фоном облучения, но фон радиации не играет определяющей роли.
Если происхождение мутаций объясняется ошибками, возникающими в процессе репликации генов, то тогда у мужчин должна наблюдаться большая зависимость от возраста, чем у женщин, потому
что у мужчин происходит непрерывное обновление сперматогенного эпителия, а ооциты женщин не делятся.
115
Частота хромосомных и геномных мутаций зависит от возраста. У женщин после 35 лет резко (до
10 раз) повышается вероятность рождения детей с хромосомными болезнями. Возраст же отцов не имеет значения. Причина этого неизвестна.
Спонтанный мутагенез присущ всем видам, в том числе и человеку. Пополнение новых мутаций
уравновешено элиминацией, и поэтому популяция сохраняет стабильное состояние. Если же интенсивность мутационного процесса будет повышена, то приспособленность популяции снизится в квадратичной зависимости. Таким образом, для человеческих популяций индуцированный мутагенез является
особенно опасным!
Индуцированный мутагенез опосредован повреждающим действием на генетический аппарат клеток физических, химических и биологических факторов, называемых мутагенами.
К физическим мутагенам относится радиация. Основные положения радиационной генетики применимы к человеку:

∙число мутаций растет пропорционально дозе облучения,

не существует порога дозы; пропорционально дозе увеличивается число мутаций,

мутации возникают в зародышевых и соматических клетках,

хроническое облучение в 3-5 раз менее эффективно, чем острое,

удваивающая доза радиации составляет для человека 100-150 Р.
Химические вещества вызывают мутации на всех 3 уровнях организации наследственных структур
(гены, хромосома, геном). Они принадлежат к разным классам химических соединений: кислоты, спирты, соли, циклические соединения, тяжелые металлы и др. Мутагены содержатся в чрезвычайно широком наборе пищевых продуктов повседневного спроса, в лекарственных препаратах, воздухе, воде и т.д.
Кроме того, во многих пищевых продуктах, табаке и различных напитках содержатся вещества, активирующие или ингибирующие мутагенную активность других соединений. Химические мутагены поступают в организм с пищей, водой, воздухом, лекарственными препаратами.
В воздух попадают мышьяк, сероводород, меркаптан, свинец, органические окислители, канцерогены органического происхождения. В воде повышается концентрация мышьяка, хрома, фтора, свинца,
пестицидов, гербицидов. Почва также насыщается пестицидами, гербицидами и другими химикатами.
В группе пестицидов, гербицидов, инсектицидов обнаружено более 15 мутагенов: гидразидмалеиновой кислоты, ДДТ, каптан, арамит, цирам и др.
Из промышленных соединений более 20 оказывают мутагенное действие: формальдегид, ацетальдегид, уретан, хлоропрен, диметилнитрозоамин, эпоксиды, бензол и др. Сильнейший мутаген — это
конденсат сигаретного дыма. Потенциальная мутагенная активность конденсата сигаретного дыма в
20000 раз превышает мутагенность бензпирена, содержащегося в этом конденсате.
Мутагенное действие проявляют пищевые добавки типа цикламатов, ароматических углеводородов, тетразина и др. Сигимура обнаружил мутагенность как конденсата дыма, образующегося при обжаривании рыбы, говядины, так и экстрактов с поверхностной "корочки" жареных кусков сардин, сельди.
Конденсат дыма, полученный при приготовлении бифштексов на углях, также мутагенен, но гораздо в
меньшей степени, чем конденсат дыма от рыбы.
Экстракты "корочки" с поверхности жареных кусков рыбы и говядины также проявляют мутагенную активность. Она обусловлена продуктами пиролиза триптофана. Мутагенной активностью обладают пиролизаты ряда пищевых продуктов: риса, фасоли, пряностей, кофе, чая, сахара и т.п. 10-минутный
пиролиз при 200°С дает продукты с очень низкой, слабой мутагенной активностью, а при обработке при
300 °С - мутагенная активность достигает максимума.
Выделяют комутагены, которые модифицируя мутагены, усиливают их мутагенный эффект. К ним
относятся норгарман и гарман. Перечень учтенных химических веществ, представляющих токсикологическую опасность, превышает 250000 соединений. 5-10% из этих веществ, поступающих в окружающую
среду, обладает мутагенными свойствами.
Наиболее важные характеристики химического мутагенеза:

зависимость эффекта от концентрации вещества и времени действия (дозазависимый эффект),

вероятность повреждения хромосом при действии химических веществ зависит от стадии клеточного цикла (например, для алкилирующих мутагенов наиболее чувствительной является стадия
синтеза ДНК),

отсутствие порога при действии алкилирующих мутагенов на хромосомы человека, хотя для возникновения разрыва необходимо действие двух молекул мутагена или двух повреждающих центров
в одной молекуле,

основу взаимодействия химического мутагена с хромосомой составляет ферментативная реакция,
116

механизм взаимодействия определенного мутагена единый для всех стадий клеточного цикла и
включает три этапа: проникновение в клетку, активация или инактивация вещества в клетке до контакта с хромосомой и взаимодействие активированных молекул с хромосомой,

независимость действия химических мутагенов при комбинированном воздействии (отсутствие
синергизма и антагонизма),

реакция хромосомного аппарата клетки на мутаген определяется многими факторами, вклад каждого из которых сравнительно мал.
Как химический, так и радиационный мутагенез опасны при вовлечении в него больших популяций.
Антимутагены— это факторы, действующие в антагонизме с мутагенами. Они найдены во многих
овощах: белой капусте, зеленом перце, яблоках, баклажанах, имбире, листьях мяты, ананасах. Меньшей
антимутагенной активностью обладают редис, виноград, цветная капуста, грибы.
Биологические мутагены менее изучены, чем физические и химические, хотя факты мутагенности
вирусов известны давно. Способностью вызывать разрывы хромосом обладают вирусы оспы, кори, ветряной оспы, эпидемического паротита и др. Некоторые вирусы вызывают мутации за счет подавления
активности системы репарации.
В связи с мутагенной активностью вирусов проблема вакцинации стала рассматриваться шире, чем
раньше. Мутагенной активностью могут обладать различные токсины биологической природы, а также
различные метаболиты (например, перекиси, свободные радикалы и др.), которые называют аутомутагенами. Значительно модифицировать частоту возникновения мутаций у человека могут паразитирующие организмы.
3. Основные хромосомные болезни человека
Хромосомные болезни— это большая группа клинически различных патологических состояний,
этиологическим фактором которых являются хромосомные или геномные мутации. История хромосомных болезней начиналась с клинических исследований задолго до открытия конкретных нарушений.
Три хромосомные болезни были описаны клиницистами как синдромы до раскрытия их хромосомной
этиологии и названы по фамилии описавших их авторов: синдромы Дауна, Клайнфельтера и Шерешевского-Тернера. В 1959 г. был описан кариотип при болезни Дауна. В течение последних лет были открыты новые синдромы, детализированы особенности фенотипа при каждом из них, определены частоты хромосомных болезней в разных группах. Цитогенетика хромосомных болезней получила еще большее развитие в 80-х годах, когда были открыты новые методы идентификации хромосом человека.
Классификация хромосомных болезней основана на типах мутаций (полиплоидии, анэуплоидии,
транслокации, делеции, инверсии, дупликации) и вовлеченных хромосомах.
Хромосомная болезнь может возникать в результате мутаций в гаметах родителей или в результате
мутаций в клетках эмбриона на ранних стадиях его развития. Мутации в гаметах приводят к развитию
полных форм, а мутации, возникшие на ранних стадиях развития эмбриона (особенно на стадии дробления зиготы), приводят к образованию мозаичного организма (т.е. часть клеток имеет нормальный кариотип, а другая часть — аномальный).
У человека обнаружены все формы хромосомных и геномных мутаций. Полные формы тетраплоидиии и триплоидии обнаружены только при спонтанных абортах, что свидетельствует об их летальном
эффекте на ранних стадиях развития. Летальный эффект других форм хромосомных и геномных мутаций зависит от типа вовлеченной хромосомы и характера нарушений.
У человека существует очень много видов хромосомных аномалий — только гаметического происхождения около 750, из них свыше 700 — структурные перестройки. Выделяют следующие группы и
виды хорошо распознаваемых хромосомных синдромов:

Синдромы моносомий (ХО — синдром Шерешевского-Тернера).

Синдромы трисомий: 8+, 9+, 13+ (синдром Патау), 18+ (синдром Эдвардса), 21+ (синдром Дауна). Кроме того, по Х-хромосоме отмечается трисомия.

Синдромы, обусловленные делениями.

Синдромы частичных трисомий.
Патогенез хромосомных болезней.
Характер и тяжесть проявления хромосомных болезней варьирует в зависимости от вида аномалий
и хромосомы. Общим для всех форм хромосомных болезней является множественность поражения:

черепно-лицевые дисморфии,

врожденные пороки развития внутренних и наружных органов,

замедленный рост и развитие,

задержка психического развития,
117

нарушения функций нервной и эндокринной системы.
При хромосомных болезнях наблюдается от 30 до 80 различных отклонений от нормы, касающихся физического и психического развития. Ключевое звено в развитии хромосомной болезни ни при одной форме не выяснено, хотя причина известна. Ряд авторов полагает, что таким звеном является "несбалансированность" генотипа. По патогенезу хромосомных болезней можно сделать 2 общих вывода:
 Клиническое сопоставление полных и мозаичных форм показывает, что мозаичные формы протекают легче, что объясняется присутствием нормальных клеток, частично компенсирующих генный
дисбаланс аберрантных форм.
 Аутосомные болезни протекают тяжелее, чем аномалии по половым хромосомам. Это связано с различной генотипической активностью хромосом: У-хромосома несет мало генов, а одна из Ххромосом у женщин находится в неактивном состоянии.
Клинические проявления одних и тех же форм хромосомных болезней сильно варьирует: от летального эффекта до незначительных отклонений. До сих пор остается неясным, какие факторы (генотипические или внешней среды) являются здесь ведущими. Например, без объяснения остаются факты,
что 2/3 случаев трисомии 21 заканчивается гибелью во внутриутробном периоде, а 1/3 — это дети с болезнью Дауна. Еще более выражен подобный эффект при моносомии х0.
Фенотипическое проявление хромосомных аберраций, т.е. клиническая картина синдрома, зависит
от многих факторов:
 генотипа организма,
 индивидуального вовлечения в аберрацию хромосомы или ее участка (набора генов),
 типа аберрации,
 размера недостающего (при делеции) или избыточного (при частичной трисомии) материала,
 степени мозаичности организма по аберрантным клеткам,
 зависимости от условий среды,
 зависимости от стадии онтогенеза и возраста больных.
Следует обратить внимание на то, что патогенез хромосомных болезней изучен еще недостаточно,
не разработана общая схема развития сложных патологических процессов, приводящих к развитию таких комплексных синдромов, какими являются хромосомные болезни. В последние годы значительно
ускорилось открытие новых хромосомных синдромов, особенно частичных трисомии и моносомий, что
будет способствовать выяснению общих основ патогенеза хромосомных болезней.
Особенности генетики человека
Генетика (греч. genētikos относящийся к рождению, происхождению) — наука, изучающая закономерности наследственности и изменчивости организмов.
Генетика биохимическая — раздел Г., изучающий механизмы генетического контроля биохимических процессов.
Генетика групп крови — раздел Г., изучающий закономерности наследования и изменчивости антигенов сыворотки и форменных элементов крови, а также сывороточных антител.
Генетика иммунитета — см. Иммуногенетика.
Генетика космическая — раздел Г., изучающий влияние факторов космического пространства на
наследственность.
Генетика медицинская — раздел Г. человека, изучающий наследственно обусловленные морфологические и функциональные нарушения в онтогенезе человека, закономерности их наследования, фенотипической реализации и распространения, а также разрабатывающий методы диагностики, профилактики и лечения этих нарушений.
Генетика молекулярная — раздел Г., изучающий наследственную детерминацию биологических
функций на молекулярном уровне.
Генетика популяционная — раздел Г., изучающий генотипическое строение популяций, закономерности их изменения во времени и в пространстве.
Генетика психофармакологическая — раздел фармакогенетики, изучающий наследственно обусловленную чувствительность человека к психотропным веществам.
Генетика радиационная — раздел Г., изучающий воздействие ионизирующих излучений на
наследственность.
Генетика развития (син. Г. физиологическая) — раздел Г., изучающий закономерности реализации генетической информации в онтогенезе.
Генетика физиологическая — см. Генетика развития.
118
Генетика эволюционная — раздел Г., изучающий роль механизмов наследственности и наследственной изменчивости в процессе видообразования.
Генетика (греч. genētikos относящийся к происхождению) — наука о наследственности и изменчивости организмов. Термин предложен в 1906 г. английским биологом Бейтсоном (W. Bateson).
Способность организма обеспечивать в ряду поколений преемственность морфологических, физиологических и биохимических признаков и особенностей развития называют наследственностью. В
процессе наследования воспроизводятся основные видоспецифические, групповые (этнические, популяционные) и семейные черты строения и функционирования организмов, их индивидуального развития (онтогенеза). Наследуются не только определенные конечные комплексные структурнофункциональные характеристики организма (например, черты лица, некоторые особенности обменных
процессов, темперамента и др.), но и физико-химические особенности строения и функционирования
основных биополимеров клетки, прежде всего нуклеиновых кислот и белков. Явление наследственности
требует для своей реализации существования специфических носителей наследственной информации,
т.е. специфического генетического материала, который должен обладать способностью к ауторепродукции (репликации, редупликации) и способностью к программированию основных биосинтетических
процессов, протекающих в клетке. У большинства организмов, в т.ч. и у человека, генетическим материалом служат дезоксирибонуклеиновые кислоты (ДНК), составляющие основной компонент хромосом
клеточных ядер. Изучение структуры и механизма функционирования генетического материала в живых системах и их изменчивости составляет основной предмет генетики. Полный комплект генетического материала, передаваемый потомку, называется геномом (см. Наследственность). По аналогии с
основными науками о человеке предмет генетики можно определить как изучение анатомии и физиологии генома. Анатомия генома может исследоваться на уровне тонкого, в т.ч. ультраструктурного, анализа хромосомного набора (см. Хромосомы), на уровне строения отдельных хромосом, а также на молекулярном уровне, вплоть до изучения структуры отдельных нуклеотидных последовательностей в молекулах ДНК. Исследование физиологии генома состоит в изучении основных биологических процессов,
протекающих с участием генетического материала. Такими процессами являются репликация генетического материала (его матричный синтез, удвоение при подготовке клетки к делению). генетическая рекомбинация (изменение сочетаний хромосом, частей хромосом и отдельных генов у дочерних клеток по
сравнению с родительскими), мутации (появление новых вариантов генетического материала) и, наконец, реализация генетической информации в процессах так называемой транскрипции и трансляции (т.е.
регуляции биосинтетических процессов в клетке).
В соответствии с уровнем организации и характером функционирования генетических структур и
процессов генетика подразделяется на ряд областей. Молекулярная генетика изучает химическую
структуру генетического материала — ДНК, его первичных продуктов — РНК, полипептидов, белков и
др. и их изменчивость. К молекулярной генетике примыкает биохимическая генетика, изучающая регуляцию обмена веществ на генетическом уровне со специальным акцентом на генетический контроль
ферментативных процессов. Цитогенетика изучает анатомию и физиологию генома на ультраструктурном и микроскопическом уровнях; в последнее время интенсивно развиваются цитогенетические исследования в молекулярном аспекте. Феногенетика (генетика развития, или генетика онтогенеза) изучает
проявление (экспрессию) генетической информации в индивидуальном развитии организмов, начиная
от первичных продуктов генов (РНК, полипептидов) до конечного комплекса анатомических, физиологических и психологических признаков. В связи с успехами в выяснении механизмов генетической регуляции системы иммунитета из феногенетики (частично — генетики человека и медицинской генетики) выделилась иммуногенетика. Развитие методов культивирования клеток вне организма, в т.ч. и клеток человека (фибробластов, лимфоцитов), привело к обособлению генетики соматических клеток, изучающей in vitro все основные генетические процессы. Закономерности распространения отдельных генов и их сочетаний в популяциях и в череде поколений организмов изучает генетика популяций, или
популяционная генетика.
Помимо деления по уровням организации и функционирования генетического материала общая
генетика разделилась также по объектам исследования на генетику микроорганизмов, растений, животных, генетику человека. Последняя в настоящее время имеет такие разделы, как антропогенетика (закономерности наследования и изменчивости антропологических признаков), демографическая генетика
(генетика народонаселения), экологическая генетика (учение о генетических аспектах взаимоотношений
человека с окружающей средой) и др.
Наиболее важной для практических задач здравоохранения областью генетики человека является
медицинская генетика. Иногда ее рассматривают не как раздел генетики человека, а как самостоятель119
ную область общей генетики. Медицинская генетика исследует распространение, этиологию, патогенез,
течение наследственных болезней, разрабатывает системы диагностики, лечения, профилактики и реабилитации больных наследственными болезнями и диспансеризации их семей, а также изучает роль и
механизмы наследственной предрасположенности при заболеваниях человека. Однако большое значение для медицины имеют и другие генетические дисциплины. Прежде всего это связано с биологической универсальностью фундаментальных законов и положений генетики, впервые установленных на
экспериментальных объектах и подтвержденных клиническими наблюдениями и исследованиями для
человека.
Наряду с этим многие данные экспериментальной генетики существенны для медицины непосредственно с точки зрения разработки методов диагностики, лечения и профилактики болезней,
например, при массовой диагностике наследственного дефекта обмена веществ человека — фенилкетонурии широко применяется генетический тест на специальных штаммах сенной палочки Bacillus
subtilis. Разработка широкого спектра современных антибиотиков возможна только на основе глубокого
изучения частной генетики микроорганизмов — продуцентов антибиотиков и применения генетических
методов их селекции, а с недавнего времени и методов генетической инженерии по конструированию
микроорганизмов с заданными свойствами. Методы генетической инженерии и биотехнологии, основанные на генетических подходах, находят применение и при получении in vitro в промышленных количествах таких препаратов, как инсулин человека, интерферон человеке, ряд других физиологически
активных веществ.
Исторически современной медицинской генетике предшествовало распространившееся во второй
половине 19 в. и первой половине 20 в. общественное течение, известное как «евгеника», сочетающее в
себе теорию и практические мероприятия по «улучшению» человеческого рода. Теоретически евгеника
базировалась на реальных фактах наследственной обусловленности нормальных и патологических признаков человека, а практически осуществлялась в ряде стран (гитлеровской Германии и др.) как антигуманное признание в законодательном порядке некоторых категорий населения социально неполноценными и осуждаемыми поэтому на принудительную стерилизацию. При этом евгенисты необоснованно
приравнивали наследственную обусловленность неблагоприятных признаков к неизбежности, фатальности их развития и распространяли на репродукцию человечества этически неприемлемые принципы
селекции сельскохозяйственных растений и животных, пытаясь теоретически обосновать своего рода
«человеководство».
Методы, используемые генетикой, можно условно разделить на две группы — собственно генетические методы и методы смежных биологических и медицинских дисциплин, применение которых в
генетике обусловлено изучаемыми наследственными признаками — биохимическими, анатомическими,
физиологическими, психическими и др. Центральное место среди собственно генетических методов занимает генетический анализ: комплексный метод, предназначенный для выявления закономерностей
передачи от родителей к потомкам тех или иных признаков и проявления их в онтогенезе. Главным
принципом генетического анализа является количественный учет изучаемых признаков в группах особей, связанных между собой определенными степенями родства. В экспериментальной генетике это достигается с помощью систем скрещиваний и гибридологического анализа, в медицинской генетике — с
помощью генеалогического анализа.
К специальным видам генетического анализа относится хромосомный анализ, при котором изучение становления структурно-функциональных признаков организмов сочетается с анализом структуры
и поведения отдельных хромосом. В связи с развитием методов генетической инженерии и биотехнологии возможности анализа генетических структур и процессов на молекулярном уровне существенно
расширились. Генетический анализ широко использует статистические (биометрические) методы, без
которых невозможно достоверно установить характер передачи наследственной информации.
В процессе становления генетики как науки можно выделить несколько этапов.
До конца 19 в. в биологии выдвигались различные гипотезы о природе наследственности и изменчивости; основными предпосылками для формирования научных представлений об этих явлениях послужили данные наблюдений о сущности полового размножения у животных и растений, результаты
опытов по гибридизации растений и развитие учения о клетке. Основы современных представлений о
наследственности и изменчивости организмов были впервые изложены чешским исследователем Менделем (G.J. Mendel) в 1865 г. Мендель установил основные закономерности поведения наследственных
признаков в гибридном потомстве. Он сделал вывод, что формирование каждого наследственного признака определяется парой материальных наследственных задатков, один из которых организм получает
от матери, другой — от отца, а конкретная реализация признака определяется взаимоотношениями до120
минантности (преобладания) — рецессивности (подавления) между материнским и отцовским задатками; при созревании половых клеток в каждую отдельную клетку попадает только по одному гену от
каждой пары генов. Совокупность эмпирических и теоретических положений Менделя получила название «менделизм». В начале 20 в. опыты ботаников, зоологов и наблюдения врачей, проведенные независимо друг от друга, показали универсальное значение принципов менделизма для живой природы и
человека.
Важнейшим шагом в развитии генетики стад морганизм, построение Морганом (Th. Н. Morgan) и
его сотрудниками в 1910—1915 гг. хромосомной теории наследственности, согласно которой гены располагаются на хромосомах в линейной последовательности и воспроизводятся при клеточных делениях,
а парные хромосомы могут обмениваться своими участками (явление кроссинговера), что приводит к
рекомбинации генетического материала. Следующим шагом было установление химической природы
хромосомных генов. Советский генетик Н.К. Кольцов одним из первых развил представление об их
макромолекулярной природе (1927 г.), а Н.В. Тимофеев-Ресовский с соавторами в середине 30-х гг.
20 в. вычислил примерный объем гена. В 1944 г. Эйвери (О.Т. Avery) с соавторами показал, что генетический материал представляет собой ДНК. В 1953 г. Уотсон (J.D. Watson) и Крик (F.Н.С. Crick) предложили модель строения ДНК, механизм ее репродукции и мутирования, а несколько позже создали теорию универсального генетического кода (см. Ген), с помощью которого генетическая информация, зашифрованная в ДНК, реализуется в структуре белка. Эти открытия означали переход генетики на молекулярный уровень исследования.
В самом начале 20 в. де Фризом (Н. de Vries) была сформулирована мутационная теория, хотя
экспериментальное получение мутаций долгое время не удавалось. Впервые в 1925 г. советские микробиологи Г.А. Надсон и Г.С. Филиппов показали, что после облучения дрожжевых клеток ионизирующим излучением возникают разнообразные радиорасы, свойства которых воспроизводятся в потомстве.
В 1927 г. Мѐллер (Н.J. Muller) в точных опытах на дрозофилах с учетом дозы облучения установил возникновение новых наследственных мутаций. Позже И.А. Рапопорт и Ауэрбах (Ch. Auerbach) открыли
явление мутагенеза под влиянием химических веществ. Теперь известно, что в окружающей нас природной и особенно техногенной среде содержится много разнообразных химических, физических и
биологических факторов (мутагенов), способных вызывать мутации у всех живых организмов, включая
человека (см. Мутагенез). Эти мутации могут быть и патологическими. К концу 80-х годов 20 в. у человека выявлено свыше 4 тысяч мутантных фенотипов. Особое значение для слежения за частотой мутирования приобрел анализ появления мутаций по белкам крови. Мутационный анализ позволил изучить
структуру гена гемоглобина и другие важные особенности строения, функции и организации генетического материала у человека.
В начале 20 в. датский генетик Иоганнсен (W. Johannsen) сформулировал понятия «генотип» —
совокупности наследственных задатков и «фенотип» — совокупности их проявлений; советский биолог
И.И. Шмальгаузен ввел понятие «норма реакции генотипа», в пределах которой может варьировать его
проявление в генотипе в ответ на изменение условий среды; советскими генетиками Б.Л. Астауровым и
Н.В. Тимофеевым-Ресовским в 20—30-е гг. 20 в. были разработаны представления о комплексной обусловленности признаков организма взаимодействием генотипических, внутриорганизменных и внешнесредовых факторов. В 1944 г. американские генетики Бидл (G.W. Beadle) и Тейтем (Е.L. Tatum), обобщив опыт изучения биохимических мутантов у микроскопических грибов, предложили гипотезу о регуляции генами синтеза ферментов, выражаемую принципом «один ген — один фермент», что перевело
феногенетику на биохимический, а затем и на молекулярный уровень.
В 20-е гг. 20 в. параллельно и независимо друг от друга советским ученым С.С. Четвериковым,
английскими учеными Фишером (R. Fisher) и Холдейном (J. В.S. Haldane) и американским ученым Райтом (S. Wright) были заложены основы популяционной генетики, сформулировано представление о генетической гетерогенности популяций, о роли системы скрещивания, колебаний численности, миграций
организмов, мутаций репродуктивной изоляции и естественного отбора в изменениях генотипического
состава популяций и их эволюции. Позже популяционная генетика составила основу так называемой
синтетической теории эволюции (см. Эволюционное учение).
Современная генетика характеризуется углублением всех ее разделов до молекулярного уровня
исследования, развитием сети междисциплинарных подходов, особенно в контакте с физикохимической биологией, кибернетикой, проникновение генетической методологии и подходов во все
биологические науки, а также в антропологию и общую патологию человека.
Первостепенной задачей генетики стали оценка и последующее длительное динамическое слежение
(мониторинг) за возможными отрицательными генетическими последствиями применения химикатов и
121
других техногенных факторов, присутствующих в окружающей среде, как для самого человека, так и
для животных, растений и микроорганизмов экологической среды человека. Значение генетического
мониторинга факторов окружающей среды тем более велико, что мутагенез наряду с тератогенезом и
канцерогенезом составляет основной комплекс отдаленных опасных последствий повышения концентрации биологически активных факторов в биосфере. Поэтому генетико-гигиеническое нормирование
содержания подобных факторов в окружающей среде является обязательным компонентом профилактики заболеваемости человека.
Половая принадлежность особей большинства видов организмов является наследственным, генетическим признаком. Генетическое определение пола обеспечивается различиями кариотипов у женских и мужских организмов.
У человека в клетках есть 23 пары гомологичных хромосом. Из них 44 хромосомы (22 пары) одинаковы у мужчин и женщин — это аутосомы. Одна пара хромосом называется половыми.
Половые хромосомы у женщин одинаковы, их называют Х-хромосомами (икс-хромосома). У мужчин есть Х-хромосома и одна Y-хромосома (игрек-хромосома).
Способ определения пола у различных животных зависит от сочетания половых хромосом. Он
распространѐн у высших животных: млекопитающих, птиц, насекомых, костистых рыб. У этих животных соотношение самцов и самок обычно близко к единице.
Если посмотреть на наборы хромосом (кариотипы) двух дрозофил, окажется, что у самцов и самок
наблюдаются различия по одной хромосоме. У самки и самца дрозофилы есть 4 пары гомологичных
хромосом, из которых 3 пары хромосом одинаковы, их называют аутосомами. Одна пара хромосом отличает самку от самца.
Хромосомы, различающиеся у особей разного пола, называются половыми хромосомами.
Крупная хромосома — это Х-хромосома, которая несѐт большое количество генов. Маленькая
хромосома — это Y-хромосома, в ней отсутствует большинство тех генов, которые есть в Х-хромосоме.
В разных группах организмов самцы и самки могут иметь разное сочетание половых хромосом. У млекопитающих самки несут две одинаковые Х-хромосомы, а самцы — по одной Х- и Y-хромосоме. Это
относится и к человеку: у женщин есть две Х-хромосомы, а у мужчин — одна Х-хромосома и одна Yхромосома. Такая же картина наблюдается у костистых рыб и двукрылых насекомых (мух, комаров). У
птиц и бабочек картина обратная: самцы несут две Х-хромосомы, а самки — Х- и Y-хромосомы.
Таким образом, наличие или отсутствие Y-хромосомы определяет пол особи.
Наследственное определение пола у млекопитающих
У самок есть две Х-хромосомы, которые в мейозе образуют пару, и поэтому при образовании яйцеклеток в каждую попадает одна Х-хромосома. У самцов одна Х-хромосома, ей не с кем образовывать
пару. Часть Х-хромосомы и Y-хромосомы схожи по строению, поэтому они образуют пару в мейозе и
расходятся к разным полюсам деления. Таким образом, в каждом сперматозоиде оказывается Ххромосома или Y-хромосома. То есть все яйцеклетки одинаковы по набору хромосом, а сперматозоиды
делятся на две равные группы: одни содержат Х-хромосому, а другие — Y-хромосому. Внешне это никак не проявляется, такие сперматозоиды выглядят одинаково, имеют такую же подвижность и т.д. При
слиянии яйцеклеток и сперматозоидов образуется два типа зигот. Одни формируются при участии
сперматозоида, несущего Х-хромосому. В них будет две Х-хромосомы, и из них разовьются самки.
Другие образуются при оплодотворении яйцеклетки сперматозоидом, несущим Y-хромосому. В них будет набор из Х- и Y-хромосомы, из них формируются самцы. Поскольку в результате мейоза образуется
одинаковое количество сперматозоидов, несущих Х-и Y-хромосому, число зигот с наборами хромосом
ХХ и ХY будет одинаково. При генетическом определении пола соотношение самцов и самок в потомстве составляет 1:1.
Это соотношение в дальнейшем может меняться за счѐт разного количества выживших особей
разного пола. Как правило, у большинства животных смертность среди самцов выше, чем среди самок,
поэтому часто самок в популяции оказывается больше, чем самцов.
Х-хромосома довольно большая и несѐт много генов, а Y-хромосома генов почти не содержит. Гены, находящиеся в Х-хромосоме, как правило, определяют признаки, не связанные с развитием пола. Но
наследование этих генов зависит от пола особи.
Признаки, определяемые генами, находящимися на половых хромосомах, называются признаками,
сцепленными с полом.
Особенности наследования таких признаков связаны с тем, что у самцов есть одна Х-хромосома и
гены, которые на ней находятся, присутствуют в одной копии и проявляются всегда. У самок присутствует две Х-хромосомы, поэтому у них имеет место доминирование генов, сцепленных с полом.
122
Например, признак белой окраски глаз у дрозофилы определяется геном, который называется
white и находится на Х-хромосоме. Белая окраска рецессивна, поэтому этот аллель обозначается w. Аллель гена, отвечающий за красную окраску глаз, обозначают W.
Наследование окраски глаз у дрозофилы
На рисунке приведены результаты опыта по скрещиванию мух с красными и белыми глазами. Рассмотрим скрещивание белоглазой самки с красноглазым самцом. Эта самка гомозиготна по аллелю w,
который содержится в обоих Х-хромосомах. Самец несѐт одну Х хромосому с аллелем W. В потомстве
у самок, как и положено, глаза красные (произошло обычное доминирование), а у всех самцов первого
поколения глаза белые. Это означает, что самка передала свой рецессивный признак сыновьям, а самец — свой доминантный дочерям.
Про такое наследование говорят, что признак передаѐтся крест-накрест. Если мы скрестим гибридов первого поколения между собой, то во втором поколении и среди самок, и среди самцов половина
будет иметь белые глаза, а половина — красные.
Запишем ход опыта в генетических символах. Гены, находящиеся на Х-хромосоме, обозначают
обычно в виде надстрочной буквы после буквы Х. Хромосому, несущую ген белых глаз, обозначим Xw,
а хромосому, несущую ген красной окраски глаз — XW. Приведѐнный выше опыт будет выглядеть так:
самка имеет генотип XwXw, а самец — XW Y. Самка образует только гаметы Xw, а самец — гаметы
XW и Y. В первом поколении все самцы получают от отца Y, а от матери — Xw, поэтому они будут
иметь только ген белой окраски глаз. Самки же получают одну Х-хромосому от отца, а другую — от
матери, поэтому они будут гетерозиготны XW Xw, и у них проявится доминантный признак красной
окраски глаз. Самцы первого поколения будут образовывать два типа гамет. Одни содержат Xw, а другие — Y. Самки также будут образовывать два типа гамет — XW и Xw. При слиянии сперматозоида,
несущего Y-хромосому, будут формироваться самцы, половина из которых получит от матери XW, а
вторая — Xw. Таким образом, половина самцов второго поколения будет иметь красные глаза, а вторая — белые. Если сперматозоид несѐт Xw, то образуются самки, половина из которых получит от матери XW, будет иметь генотип XW Xw и глаза красного цвета. Вторая половина получит Xw, будет
иметь генотип XW XW и белый цвет глаз.
Пример скрещивания белоглазого самца с самкой, имеющей красную окраску глаз
В первом поколении все потомки будут иметь красные глаза, во втором поколении у всех самок
будут красные глаза, а у половины самцов — белые. В этом опыте генотип самки был XW XW, а самца — Xw Y.
Все самцы первого поколения получат единственную Х-хромосому от матери и будут обладать
доминантным геном нормальной окраски глаз. Самки получат одну Х-хромосому от матери и одну от
отца, поэтому их генотип будет XW Xw. Таким образом, генотип самок в первом и во втором опыте
совпадает, а самцов отличается. Самцы первого поколения передадут всем самкам второго поколения
свою Х-хромосому, несущую ген нормальной окраски глаз. Поскольку он доминантен, то у всех самок
второго поколения будут нормально окрашенные глаза. Самцы второго поколения получают свою
единственную Х-хромосому от самок первого поколения, поэтому у одной половины из них она будет
нести доминантный аллель, а у другой — рецессивный, который проявится в виде белой окраски глаз.
Интересно, что в этом случае общее отношение нормальных и белоглазых особей без учѐта пола составляет 3:1, как и для обычных генов.
Таким образом, наследование признаков, сцепленных с полом, отличается от наследования признаков, гены которых находятся на аутосомах.
Особенности наследования признаков, сцепленных с полом
У самцов рецессивные гены, сцепленные с полом, проявляются всегда.
Распределение признаков в потомстве зависит от того, кто является носителем рецессивного гена
— самец или самка.
Для генов, сцепленных с полом, характерно наследование крест-накрест, то есть способность самок передавать свои рецессивные признаки сыновьям.
Наследования черепаховой окраски у кошек
Черепаховая окраска, то есть чередование чѐрных и жѐлтых пятен, встречается только у кошек.
123
Рис. 7. Кошки с различным окрасом
Котов с черепаховой окраской не бывает.
Это объясняется тем, что здесь происходит
наследование данного признака, сцепленного с
полом. Гены В (чѐрная окраска) и ген b (рыжая
окраска) расположены в Х-хромосоме, а в Yхромосоме они отсутствуют. Обозначим Ххромосому, несущую аллель В, XВ, а Ххромосому с аллелем b — Xb. Поэтому возможны следующие комбинации:
самец — X WY.
XВ XВ — чѐрная кошка; Xb Xb — рыжая
кошка; XВ Xb — черепаховая (трѐхцветная)
кошка;
X ВY — чѐрный кот; Xb Y — рыжий кот.
Поскольку мужская особь имеет только одну Х-хромосому, то кот может быть чѐрным или рыжим,
а черепаховую окраску иметь не может, потому что для еѐ развития необходимо наличие двух генов В и
b.
Признаки, сцепленные с полом, известны и у человека.
К ним относится наследственное заболевание, характеризующееся пожизненным нарушением механизма свѐртывания крови, — гемофилия.
У гемофиликов даже небольшие царапины вызывают тяжѐлые кровотечения. Это заболевание
встречается, за редчайшими исключениями, только у мужчин. Гемофилия обусловлена рецессивным
геном, поэтому гетерозиготные по данному гену женщины обладают обычной свѐртываемостью крови.
Ген, обусловливающий нормальную свѐртываемость крови, обозначается H, а ген, при котором кровь
теряет способность свѐртываться, — h.
Вывод
Гемофилия и дальтонизм проявляются в фенотипе у мужчин, поскольку их Y-хромосома не содержит доминантного альтернативного гена этих признаков.
Из третьего закона Г. Менделя следует, что при полигибридном скрещивании наследование каждой пары аллелей осуществляется независимо от остальных. Однако ещѐ на ранних этапах развития генетического анализа исследователи убедились, что данная закономерность не является абсолютной.
Она часто нарушается, причѐм в большом числе случаев эти нарушения имеют регулярный характер и
проявляются в том, что определѐнные аллели различных генов обнаруживают зависимое друг от друга,
или сцепленное наследование.
Принцип независимого распределения и свободного комбинирования генов и хромосом в потомстве распространяется не на все гены. Сам Мендель не сталкивался со случаями нарушения открытого
им закона независимого наследования признаков. Это произошло благодаря тому, что у гороха, который он исследовал, 7 пар хромосом, и случайно все пары генов, изучаемых Менделем, находились на
разных хромосомах.
Генетики, работая с ними, столкнулись с тем, что у дрозофилы многие пары генов не подчиняются
закону независимого расщепления. Например, если скрестить гомозиготных мух с серой окраской тела
и нормальными крыльями с мухами тѐмной окраски тела и укороченными крыльями, то в первом поколении все мухи будут иметь серую окраску и нормальные крылья, что показывает проявление закона
доминирования. Такое явление не противоречит опытам Г. Менделя с горохом.
На рисунке горизонтальные линии обозначают хромосомы, а буквы над ними или под ними —
расположенные на них гены. Так как присутствует пара гомологичных хромосом, рисуют две линии одна под другой, что немного напоминает пары хромосом, образующиеся в мейозе. В данном опыте у
самца в обеих хромосомах были доминантные гены А и В, а у самки — рецессивные гены a и b. Гибриды первого поколения содержали одну хромосому отца с генами А и В и одну хромосому матери с генами a и b. При образовании гамет эти хромосомы расходятся в разные клетки, и в каждой гамете оказывается или отцовский, или материнский набор генов.
При случайном слиянии гамет образуются четыре комбинации:
 от обоих родителей приходят две хромосомы, несущие доминантные гены;
 от отца приходит хромосома с доминантными генами, а от матери — с рецессивными;
 от отца приходит хромосома с рецессивными генами, а от матери — с доминантными;
124
 от отца и от матери приходят хромосомы с рецессивными генами.
Это явление было открыто выдающимся американским генетиком Томасом Морганом и получило
название сцепленного наследования, или закона Моргана.
Сцепленное наследование — явление совместного наследования генов, локализованных в одной
хромосоме.
Закон независимого наследования признаков (третий закон Менделя) применим лишь к наследованию аллельных генов, находящихся в негомологичных хромосомах.
Все гены, входящие в одну хромосому, передаются по наследству совместно и составляют группу
сцепления.
Поскольку в гомологичных хромосомах находятся одинаковые гены, группу сцепления образуют
две гомологичные хромосомы. В соматической клетке содержится определѐнное число хромосом, в
каждой из них расположены определѐнные гены. Число групп сцепления соответствует числу хромосом
в гаплоидном наборе. Например, у человека 46 хромосом — 23 группы сцепления, у дрозофилы
8 хромосом — 4 группы сцепления, а у гороха 14 хромосом — 7 групп сцепления.
Если в хромосоме расположены гены А, В, С, то они окажутся сцепленными, и сцеплены между
собой не пары, а множество генов. Морган первым столкнулся с этим явлением.
Однако в некоторых случаях среди гибридов второго поколения появлялось небольшое количество
особей, у которых один признак был от одного родителя, а второй — от другого. При анализе большого
количества гибридных мух Морган обнаружил, что такие мухи появляются с постоянной частотой, а
количество мух с первым отцовским и вторым материнским признаком равно количеству мух с первым
материнским и вторым отцовским. Рассмотрим это на примере. Возьмѐм для скрещивания гибриды
первого поколения из предыдущего опыта.
Серая особь с нормальными крыльями содержит одну хромосому с доминантными генами А и В и
одну хромосому с рецессивными генами a и b. Проведѐм анализирующее скрещивание. Скрестим эту
особь с особью, гомозиготной по обоим рецессивным генам, то есть с мухой с тѐмной окраской тела и
укороченными крыльями.
Потомство будет состоять из равного количества мух с тѐмной окраской и укороченными крыльями и мух со светлой окраской и нормальными крыльями. Но их оказывается по 41,5%. Среди потомков
также были особи с двумя другими фенотипами: 8,5% мух со светлой окраской и укороченными крыльями и 8,5% мух с тѐмной окраской и нормальными крыльями. Они могли появиться, если гены на двух
гомологичных хромосомах поменялись местами.
Когда мух с новой комбинацией признаков использовали для дальнейших скрещиваний, оказалось,
что у них светлая окраска сцеплена с укороченными крыльями, а тѐмная окраска — с нормальными
крыльями.
Явление образования новых комбинаций генов получило название генетической рекомбинации, или
рекомбинации генов, а получившиеся таким образом организмы — рекомбинантными.
Следует подумать над тем, какой процесс в клетках мог привести к обмену генами между гомологичными хромосомами и нарушить сцепление генов одной хромосомы.
Цитологической основой этого явления служит кроссинговер, протекающий в мейозе во время образования гамет.
Обмен генами мог произойти при обмене участками между гомологичными хромосомами в профазе I мейоза.
Кроссинговер нарушает полное сцепление генов родительских гамет, формируя новые комбинации генов.
Именно этот факт позволил Моргану предположить, что гены являются участками хромосом.
В качестве иллюстрации принципа кроссинговера рассмотрим поведение пары гомологичных
хромосом дрозофилы, несущих аллели серой окраски тела и длинных крыльев (А, В — оба аллеля доминантные) и чѐрной окраски тела и зачаточных крыльев (а, b — оба аллеля рецессивны).
Генетическое объяснение процесса кроссинговера и появление рекомбинативных генотипов происходит в профазе мейоза I. Приведѐнная ниже схема иллюстрирует нарушение сцепления генов АВ и
аb. В результате кроссинговера появляется новое сцепление генов Аb и аВ.
Кроссинговер представляет собой важный источник генетической изменчивости, наблюдаемой в
популяциях.
Данные о частотах рекомбинаций важны прежде всего потому, что предоставляют возможность
генетикам составлять карты относительного расположения генов в хромосомах. Хромосомные карты
строятся путѐм прямого перевода частоты рекомбинаций между генами в предполагаемые расстояния
125
на хромосоме. Если частота рекомбинации между генами А и В равна 4%, то это означает, что они расположены в одной хромосоме на расстоянии 4 морганид друг от друга.
Если между генами А и В частота рекомбинации составляет 4%, а между генами А и С — 9%, то
частота рекомбинации между генами В и С окажется равной 5%. Если изобразить хромосому в виде
прямой линии и расположить гены в виде точек с расстояниями, равными частотам рекомбинации, то
ген В окажется между генами А и С. В случае других генов расстояние между В и С было больше, чем
между А и С. Это означало, что гены В и С лежат по разные стороны гена А, и тогда в приведѐнном
выше случае ВС должно быть равно 13. Это означает, что частота рекомбинации подчиняются правилам сложения и вычитания.
А — В — 4% рекомбинантных гибридов
А — С — 9% рекомбинантных гибридов
В — С — 5% рекомбинантных гибридов
Рис. 14. Определение частоты рекомбинации
Определяя частоту рекомбинации между тремя генами, мы можем расположить их на хромосоме
относительно друг друга. Обнаружив новый ген, относящийся к той же группе сцепления, мы можем
определить частоту его рекомбинации с известными генами и также расположить его на определѐнном
участке хромосомы. Таким образом, можно получить расположение всех известных генов, входящих в
данную группу сцепления. Полученная в результате линейная последовательность носит название генетической карты.
Люди издавна пытались понять, по какой причине в одних случаях рождаются девочки, а в других — мальчики. И до сих пор актуален вопрос: возможно ли искусственно регулировать формирование
пола будущего организма.
Рис. 1. Кариотип мальчика и девочки
Рис. 4. Формирование пола у человека
У человека пол определяется в момент оплодотворения.
Гомогаметным называется пол, который характеризуется наличием двух идентичных половых
хромосом и формированием однотипных гамет.
У млекопитающих, рыб, мух гомогаметный пол — это самки, а у птиц и бабочек — самцы.
Гетерогаметным называется пол, производящий два различных вида гамет, которые несут различные половые хромосомы, определяя тем самым пол будущего потомства.
У человека мужчины являются гетерогаметными, поскольку их сперматозоиды могут содержать
либо X-, либо Y-хромосому. У млекопитающих, рыб, мух гетерогаметный пол — самцы, а у птиц и бабочек — самки.
Тема: Эволюция
Урок 49 – 66
История эволюционных учений
Додарвиновский период в развитии биологии
С установлением христианского мировоззрения в Европе была распространена официальная точка
зрения о возникновении живой природы: все живое создано богом и остается неизменным (креационизм). В этот период средневековья было мною попыток систематизировать накопленный биологический материал. Наиболее совершенную систематику того времени удалось создать шведскому естествоиспытателю К. Линнею. В основу систематики он положил принцип иерархичности таксонов - система126
тических единиц. Линией закрепил использование бинарной номенклатуры для обозначения видов и
ввел латинские названия видов. Принципы этой классификации сохраняются и в наше время.
C XVII в. распространяется новая система представлений о живой природе - трансформизм, допускающий возможность изменчивости видов под воздействием внешних условий. Ее последователями
были Р. Гук, Д. Дидро и др. Открытие микроскопа, развитие эмбриологии и палеонтологии привело к
созданию первой эволюционной теории Ж.Б. Ламарка. В труде «Философия зоологии» (1809 г.) он приводит многочисленные доказательства изменяемости видов и пытается раскрыть причины эволюционных процессов. Ламарк впервые включает в теорию фактор времени и условия внешней среды. Движущими силами эволюции он считал стремление организмов к совершенству и прямое влияние внешней
среды на наследование признаков, приобретенных в течение жизни.
Ж. Кювье, исследуя строение органов позвоночных животных, установил, что все органы животного представляют собой части одной целостной системы и ни одна часть тела не может измениться без
изменения других частей. Это явление он назвал принципом корреляции. Кювье - также выдвинул теорию катастроф, согласно которой причиной вымирания были периодически происходившие крупные
геологические катастрофы, уничтожавшие на больших территориях животных и растения.
Множество крупных открытий в естествознании, накопленный экспедиционный материал послужили предпосылками создания эволюционного учения английским ученым Ч. Дарвиным. Он изложил
свои взгляды на эту проблему в своем труде «Происхождение видов путем естественного отбора» (1859
г.).
Биология в ХVIII в. - первой половине ХIХ века
1. Идеи, принципы и понятия биологии ХVIII века
В плеяде выдающихся биологов XVIII в. звезды первой величины – Ж. Бюффон (1707 – 1788) и К.
Линней (1707 – 1778). В своем творчестве они воплощают разные исследовательские традиции, которые
для них были и различными жизненными ориентирами. Бюффон в 36-томной ―Естественной истории‖
одним из первых в развернутой форме излагал концепцию трансформизма (ограниченная изменчивость
видов и происхождение видов в пределах относительно узких подразделений (от одного единого предка) под влиянием среды); он догадывался о роли искусственного отбора, как предшественник Ж. СентИлера сформулировал идею единства живой природы и единства плана строения живых существ (на
основе представления о биологическом атомизме).
Своей искусственной классификацией К. Линней подытожил (в этой единственно возможной тогда форме) длительный исторический период эмпирического накопления биологических знаний (он
описал свыше 10 тыс. видов растений и свыше 4 тыс. видов животных). Вместе с тем, К. Линней осознавал ограниченность задачи создания искусственной системы и ее возможности. По его мнению,
естественная система есть идеал, к которому должна стремиться ботаника и зоология. Историческая заслуга К. Линнея в том, что он через создание искусственной системы подвел биологическое познание к
необходимости рассмотрения колоссального эмпирического материала с позиций глубинных, общих
теоретических принципов (―естественный метод‖), поставил задачу его научно-теоретической рационализации.
В XVIII в. идеи естественной классификации развивались Б. Жюсье (1699--1777), который рассадил растения в соответствии со своими представлениями об их родстве в ботаническом саду Трианона,
И. Гартнером (1732 – 1791) и М. Адансоном (1726 – 1806) и др. Первые естественные системы не опирались на представление об историческом развитии организмов, а предполагали лишь некоторое ―сродство‖. Но сама постановка вопроса о ―естественном сродстве‖ толкала на выявление объективных закономерностей единого плана строения живого.
Начиная с середины XVIII в. получили очень широкое распространение концепции трансформизма. Их было множество, и различались они представлениями о том, какие таксоны и каким образом могут претерпевать качественные преобразования. Наиболее распространенной была точка зрения, в соответствии с которой виды остаются неизменными, а разновидности могут изменяться. Допущение изменчивости видов в ограниченных пределах под воздействием внешних условий, гибридизации и пр.
характерно для целой плеяды трансформистов XVIII в.
Трансформизм – это полуэмпирическая позиция, построенная на основе обобщения большого числа фактов, свидетельствовавших о наличии глубинных взаимосвязей между видами, родами и другими
таксонами. Но сущность этих глубинных взаимосвязей пока еще не была понята. ―Выход‖ на познание
такой сущности и означал переход от трансформизма к эволюционизму.
Для перехода от представления о трансформации видов к идее эволюции, исторического развития
видов необходимо было, во-первых, процесс образования видов ―обратить‖ в историю, увидеть созида127
юще конструктивную роль фактора времени в историческом развитии организмов; во-вторых, выработать представление о возможности порождения качественно нового в таком историческом развитии.
Переход от трансформизма к эволюционизму осуществился в биологии на рубеже XVIII – XIX вв.
В ходе конкретизации идеи развития было построено ряд важных теоретических гипотез, развивавших различные принципы, подходы к теории эволюции. К самым значительны и относительно завершенным гипотезам следует отнести: ламаркизм, катастрофизм и униформизм.
2. Ламаркизм
Ж.-Б. Ламарк (1744-1809), ботаник при королевском ботаническом саде, был первым, кто предложил развернутую концепцию эволюции органического мира. Ламарк очень остро осознавал необходимость обобщающей теории развития органических форм; необходимость решительного разрыва со схоластикой и верой в авторитеты; ориентации на познание объективных закономерностей органических
систем. Определенную роль сыграл и научный элитаризм, который позволял Ламарку, боровшемуся в
одиночку за свои идеи, отгораживать себя от устаревших точек зрения, стандартов, норм, критериев,
креационистского невежества своего времени и др.
Основной предпосылкой этой концепции явился весь тот колоссальный эмпирический материал,
который был накоплен в биологии к началу XIX в., систематизирован в искусственных системах, начатках естественной систематики. Кроме того, Ламарк существенно расширил этот материал за счет введения зоологии беспозвоночных, которая до него должным образом не оценивалась как источник для эволюционистских обобщений.
Ламарк настойчиво подчеркивает важность времени как фактора эволюции органических форм.
Во-вторых, он последовательно проводит представление о развитии органических форм как естественном процессе восхождения их от высших к низшим. В-третьих, его учение содержит качественно новые
моменты в понимании роли среды в развитии органических форм. Если до Ламарка господствовало
представление о том, что среда – это либо вредный для организма фактор, либо, в лучшем случае,
нейтральный, то после Ламарка среду стали понимать как условие эволюции органических форм.
Творческий синтез всех этих эмпирических и теоретических компонентов привел Ламарка к формулированию гипотезы эволюции, базирующейся на следующих принципах:
 принцип градации (стремление к совершенству, к повышению организации);
 принцип прямого приспособления к условиям внешней среды , который, в свою очередь, конкретизировался в двух законах:
1. изменения органов под влиянием продолжительного упражнения сообразно новым потребностям и привычкам;
2. наследования приобретенных изменений новым поколением.
В соответствии с этой теорией ныне существующие виды живых существ произошли от ранее
живших путем приспособления, обусловленного их стремлением лучше гармонизировать с окружающей средой. Так, например, жираф, видя растущие на высоком дереве листья, вытягивал свою шею, и
это вытягивание было унаследовано его потомками. Несмотря на все свои колебания Ламарк стремился
материалистически трактовать факторы эволюции.
И хотя эволюционная концепция Ламарка казалась его современникам надуманной и мало кем
разделялась, тем не менее она носила новаторский характер, была первой обстоятельной попыткой решения проблемы эволюции органических форм.
В начале XIX в. наука далеко еще не располагала достаточным материалом для того, чтобы ответить на вопрос о происхождении видов иначе, как предвосхищая будущее, пророчествуя о нем. Первым
таким ―пророком‖ и явился Ж. Б. Ламарк.
3.Катастрофизм
По иному пути пошла конкретизация идеи развития в учении катастрофизма (Ж. Кювье, Л. Агассис, дОрбиньи, А. Седжвик, У. Букланд и др.). Идея биологической эволюции в катастрофизме выступала как производная от более общей идеи развития глобальных геологических процессов. Если Ламарк
старался своей деистической позицией подальше отодвинуть роль божественного ―творчества‖, отгородить органический мир от вмешательства творца, то катастрофисты, наоборот, приближают бога к природе, в свою концепцию непосредственно вводят представление о прямом божественном вмешательстве
в ход природных процессов. Катастрофизм есть такая разновидность гипотез органической эволюции, в которой прогресс органических форм объясняется через признание неизменяемости отдельных
биологических видов . В этом, пожалуй, главное своеобразие данной концепции.
Теоретическим ядром катастрофизма являлся принцип разграничения действующих в настоящее
время и действовавших в прошлом сил и законов природы. Силы, действовавшие в прошлом, качествен128
но отличаются от тех, которые действуют сейчас. В отдаленные времена действовали мощные, взрывные, катастрофические силы, прерывавшие спокойное течение геологических и биологических процессов. Мощность таких сил настолько велика, что их природа не может быть установлена средствами
научного анализа. Наука может судить не о причинах этих сил, а лишь об их последствиях. Таким образом, катастрофизм выступает как феноменологическая концепция.
Главный принцип катастрофизма раскрывался в представлениях о внезапности катастроф, о
крайне неравномерной скорости процессов преобразования поверхности Земли, о том, что история Земли есть процесс периодической смены одного типа геологических изменений другим, причем между
сменяющими друг друга периодами нет никакой закономерной, преемственной связи, как нет ее между
факторами, вызывающими эти процессы. По отношению к органической эволюции эти положения конкретизировались в двух принципах
 коренных качественных изменений органического мира в результате катастроф;
 прогрессивного восхождения органических форм после очередной катастрофы.
С точки зрения Ж. Кювье, те незначительные изменения, которые имели место в периоды между
катастрофами, не могли привести к качественному преобразованию видов. Только в периоды катастроф,
мировых пертурбаций исчезают одни виды животных и растений и появляются другие, качественно новые. Творцы теории катастрофизма исходили из мировоззренческих представлений о единстве геологических и биологических аспектов эволюции; непротиворечивости научных и религиозных представлений, вплоть до подчинения задач научного исследования обоснованию религиозных догм. В основе катастрофизма - допущение существования скачков, перерывов постепенности в развитии.
К концепции катастрофизма в нашей литературе долгое время относились снисходительно, как к
чему-то наивному, устаревшему и полностью ошибочному. Тем не менее значение этой концепции в
истории геологии, палеонтологии, биологии велико. Катастрофизм способствовал развитию стратиграфии, связыванию истории развития геологического и биологического миров, введению представления о
неравномерности темпов преобразования поверхности Земли, выделению качественного своеобразия
определенных периодов в истории Земли, исследованию закономерностей повышения уровня организации видов в рамках общих ароморфозов и др. Не потеряло своего значения в исторической геологии и
палеонтологии и само понятие ―катастрофа‖. Современная наука также не отрицает геологических катастроф.
4. Униформизм. Актуалистический метод
Следующей обстоятельно разработанной в первой половине XIX в. концепцией развития был униформизм (Дж. Геттон, Ч. Лайель, М. В. Ломоносов, К. Гофф, Дж. Пэдж и др.) Если катастрофизм вводил
в теорию развития Земли супранатуральные факторы и отказывался от научного исследования закономерностей и причин древних геологических процессов, то униформизм, наоборот, выдвигает принцип
познаваемости истории Земли и органического мира. Униформисты выступали против катастрофизма
прежде всего по линии критики неопределенности представления о причинах катастроф.
Ядром униформизма являлся актуалистический метод , который по замыслу его основоположников (прежде всего Ч. Лайеля) должен был быть ключом для познания древних геологических процессов.
Актуалистический метод предполагал преемственность прошлого и настоящего, тождественность
современных геологических процессов с древними процессами. По характеру современных геологических
процессов можно с определенной степенью приближения описать закономерности древних процессов,
в том числе и образование горных пород . Пропагандируя всемогущество актуалистического метода, Ч.
Лайель писал, что с его помощью человек становится способным ―не только исчислять миры, рассеянные за пределами нашего слабого зрения, но даже проследить события бесчисленных веков, предшествовавших созданию человека и проникнуть в сокровенные тайны океана или внутренностей земного
шара‖ (Лайель Ч. Основные начала геологии. Спб.,1866, ч.1, с.229).. Вместе с тем, актуалистический
метод систематически применяется Лайелем лишь к неживой природе, а в области органических процессов Лайель делал серьезные уступки катастрофизму, допуская возможность актов божественного
творения органических форм.
Униформизм опирался на следующие теоретические принципы:
 однообразие действующих факторов и законов природы, их неизменяемость на протяжении истории Земли;
 непрерывность действия факторов и законов, отсутствие всяческих переворотов, скачков в истории Земли;
 суммирование мелких отклонений в течение громадных периодов времени;
 потенциальная обратимость явлений и отрицание прогресса в развитии
129
Но униформизм, однако, являлся достаточно ограниченной теорией развития. Униформизм свел
развитие к цикличности и не видел в нем необратимости; с точки зрения униформистов Земля не развивается в определенном направлении, она просто изменяется случайным, бессвязным образом.
5. Дарвинова революция
И ламаркизм, и катастрофизм, и униформизм - гипотезы, которые выступали необходимыми звеньями в цепи развития предпосылок теории естественного отбора, промежуточными формами конкретизации идеи эволюции.
Эмпирические предпосылки эволюционной теории порождались всем ходом развития палеонтологии, эмбриологии, сравнительной анатомии, систематики, физиологии, биогеографии других наук во
второй половине XVIII – первой половине - XIX в. Свое концентрированное выражение они находят
прежде всего в систематике растительного и животного мира. Большое значение для утверждения теории развития имела идея единства растительного и животного миров. М. Шлейдену и Т. Шванну в 30-е
годы ХIХ века удалось разработать клеточную теорию, в соответствии с которой образование клеток
является универсальным принципом развития любого (и растительного и животного) организма; клетка
является неотъемлемой элементарной основой любого организма.
Сам Ч. Дарвин опирался на колоссальный эмпирический материал, собранный как предшественниками, так и им самим в ходе его путешествий, и прежде всего кругосветного путешествия на корабле
―Бигль‖. Основные эмпирические обобщения, наталкивающие на идею эволюции органических форм,
приведены Дарвином в работе ―Происхождение видов‖.
Ч. Дарвин с юных лет был ознакомлен с эволюционными представлениями, неоднократно сталкивался с высокими оценками эволюционных идей. Кроме того, Ч. Дарвин в своем творчестве опирался на
представление (сформировавшееся в недрах униформизма) о полной познаваемости закономерностей
развития природы, возможности их объяснения на основе доступных для наблюдения сил, факторов,
процессов. В творчестве Дарвина всегда были сильны антикреационистские и антителеологические воззрения; он отрицательно относился к антропоцентризму и был нацелен на рассмотрение происхождения
человека как части, звена единого эволюционного процесса. Предпосылкой, заимствованной из другой
области знания и сыгравшей определенную роль в выработке принципов селекционной теории эволюции, явилось положение (сформулированное Мальтусом) о существовании объективной закономерности, в соответствии с которой имеет место потенциальная возможность размножения особей каждого
вида в геометрической прогрессии.
Дарвинова теории отбора опиралась на следующие принципы:
 принцип борьбы за существование;
 принцип наследственности и изменчивости;
 принцип естественного отбора.
Теория Дарвина строится на придании принципиального значения таким давно известным до него
фактам, как наследственность и изменчивость. Дарвин понимал, что непосредственно связывать
наследственность, изменчивость и приспособляемость нельзя. В цепь ―наследственность – изменчивость‖ Дарвин вводил два посредствующих звена.
Первое звено связано с понятием “борьба за существование”, отражающим тот факт, что каждый
вид производит больше, чем выживает особей до взрослого состояния; среднее количество взрослых
особей находится примерно на одном уровне; каждая особь в течение своей жизнедеятельности вступает в множество отношений с биотическими и абиотическими факторами среды (отношения между организмами в популяции, между популяциями в биогеоценозах, с абиотическими факторами среды и др.).
Дарвин разграничивает два вида изменчивости – определенная и неопределенная .
Определенная изменчивость (в современной терминологии – адаптивная модификация) – способность всех особей одного и того же вида в определенных условиях внешней среды одинаковым образом
реагировать на эти условия (климат, пищу и др.). По современным представлениям адаптивные модификации не наследуются и потом не могут поставлять материал для органической эволюции. (Дарвин
допускал, что определенная изменчивость в некоторых исключительных случаях может такой материал
доставлять.)
Неопределенная изменчивость (в современной терминологии – мутация) предполагает существование изменений в организме, которые происходят в самых различных направлениях. Неопределенная
изменчивость в отличие от определенной носит наследственный характер, и незначительные отличия в
первом поколении усиливаются в последующих. Неопределенная изменчивость тоже связана с изменениями окружающей среды, но уже не непосредственно, как это характерно для адаптивных модификаций, а опосредовано. Дарвин подчеркивал, что решающую роль в эволюции играют именно неопреде130
ленные изменения. Неопределенная изменчивость связана обычно с вредными и нейтральными мутациями, но среди них встречаются и такие мутации, которые в определенных условиях оказываются перспективными, способствуют органическому прогрессу. Дарвин не ставил вопроса о конкретной природе
неопределенной изменчивости. В этом проявлялась его интуиция гениального исследователя, понимающего, что время еще не созрело для понимания неопределенной изменчивости. (Высказанные им соображения о ―пангенезисе‖ носили откровенно натурфилософский характер, что было ясно и самому
Дарвину.)
Второе посредствующее звено, отличающее теорию эволюции Дарвина от ламаркизма, состоит в
представлении о естественном отборе как механизме, который позволяет осуществлять выбраковку
ненужных форм и образование новых видов. Успехи селекционной практики (главной стороной которой является сохранение особей с полезными, с точки зрения человека, свойствами, укрепление этих
свойств из поколения в поколение, осуществлявшееся в процессе ведомого человеком искусственного
отбора) послужили той главной эмпирической базой, которая привела к появлению теории Дарвина.
Прямых доказательств естественного отбора у Дарвина не было; вывод о существовании естественного
отбора он делал по аналогии с отбором искусственным. Тезис о естественном отборе является ведущим
принципом дарвиновой теории, тем оселком, который позволяет разграничить дарвинистские и недарвинистские трактовки природы эволюционного процесса. В нем отражается одна из фундаментальных
черт живого – диалектика взаимодействия органической системы и среды.
Доказательства эволюции
 Эмбриологическое док. эволюции
Все многоклеточные животные проходят в ходе индивидуального развития стадии бластулы и гаструлы. С особой отчетливостью выступает сходство эмбриональных стадий в пределах отдельных видов и классов. Например у всех наземных позвоночных так же как и у рыб обнаруживается закладка
жаберных дуг, хотя эти образования не имеют функционального значения у взросл орг. Подобное сходство эмбриональных стадий объясняется единством происхождения всех живых орг.
 Морфологические док. эволюции
Существование форм в которые сочетаются признаки нескольких кр-х систематических единиц указывает на то, что в прежние геологические эпохи жили организмы, явл. родонач. неск. систематич. групп.
На основании исследований Ковалевского все группу животных, присоединили к позвоночным и дали
этому типу название хордовых. Связь между разными классами животных так же хорошо иллюстрирует
общность их происхождения. Строение передних конечностей некоторых позвоночных несмотря на выполнение этими органами совершенно разных функций, в общем сходны. Некоторые кости в скелете
конечностей могут отсутствовать, другие - срастаться, но их гомология совершенно очевидна. Гомологичным назыв. Органы, которые развиваются из одинаковых эмбриональных зачатков сходным образом. Некоторые органы не функц. у взрослых животных и явл. лишними - это рудименты. Наличие рудиментов так же как и гомологических органов - свидетельство общности происхождения Палеонтологические признаки Палеонтологические данные указывают на смену животных и растений во времени.
Палеонтология так же указывает на причины эволюционных преобразований. Богатейший палеонтологический материал - одно из наиболее убедительных доказательств эволюционного процесса.
 Биогеографические доказательства эволюции
Ярким свидетельством произошедших и происходящих эволюционных изменений явл. распространение
разл. животных и раст. по всей территории планеты. А. Уоллесу удалось сост. 6 биогеограф. областей:
1) Палеарктическую
2) Неоарктическую
3) Индо-Малайскую
4) Эфиопскую
5) Неотропическую
6) Австралийскую.
Сравнение животного и раст. мира раз зон дает богатейш. материал для док-ва эволюционного процесса. Распределение видов животных и раст. по поверхности планеты и их группировка в биогеогр. зоны
отражает процесс исторического развития Земли и эволюции животного Островные флора и фауна.
Для понимания эволюционного процесса интерес представляют фауна и флора островов. Состав их Ф и
Ф полностью зависит от происхождения этих островов. Острова могут быть материкового происхождения или океанического. Материковые острова характеризуются флорой и фауной, близкой по составу к
материковой. Чем древнее остров и чем более значительная водная преграда, тем больше обнаруживается отличий. При рассмотрении океанических островов обнар. что их видовой состав очень беден. От131
сутств. наземные млекопитающие и амфибии. Вся фауна океанич. островов результат случайного заселения. Огромное кол-во разнообразных факторов указывает на то, что особенности распределения живых существ на планете тесно связанны с преобразованием земной коры.
Теория Ч. Дарвина. СТЭ
Теория Ч. Дарвина. СТЭ
Основные положения учения Дарвина
На Земле существуют не менее 2 млн. видов животных, до 0,5 млн. видов растений, сотни тысяч видов
грибов и микроорганизмов. Как возникло великое многообразие видов и приспособленность их к среде
обитания? Ответ дает научная теория эволюции живой природы, основы которой в 19 в. заложил великий английский ученый Чарлз Дарвин.
До Дарвина большинство биологов держалось представлений о постоянстве и неизменности живых организмов-видов столько, сколько их создал бог. Организмы и органы полностью соответствуют цели,
которую якобы поставил творец. Сущность мировоззрения этого периода заключается в представлениях
о постоянстве, неизменности и изначальной целесообразности природы. Такое мировоззрение получило
название метафизического (греч. "физис"- природа, "мета"- над) . Метафизические представления поддерживались церковью и правящими кругами.
В 17-18 вв. накопилось множество описаний видов животных, растений, минералов. Огромную задачу
систематизации этих материалов выполнил Карл Линней(1707-1778) , шведский натуралист, врач. На
основе сходства по одному-двум наиболее заметным признакам он классифицировал организмы на виды, роды, классы. Он правильно поместил в один отряд человека и человекообразных обезьян. Линней
ввел в науку предложенный предшественниками двойные латинские названия- род и вид(Canis
familiaris-собака домашняя) . Латинские названия помогли общению ученых разных стран. Линней полностью разделял метафизические представления о природе, усматривая в ней изначальную целесообразность, якобы доказывающую "премудрость творца". Каждый вид он считал результатом отдельного
творческого акта, неизменным и постоянным, не связанным с другими видами родством. К концу жизни, однако, под влиянием наблюдений в природе он признал, что иногда виды могут возникать путем
скрещивания или в результате действий изменений среды.
Значение трудов Линнея огромно: он предложил систему животных и растений, лучшую из всех предыдущих; ввел двойные названия видов; усовершенствовал ботанический язык.
В начале 19 в. французский ученый Жан Батист Ламарк(1744-1829) изложил свои эволюционные идеи в
труде "Философия зоологии". Лемарк подверг критике идеи о постоянстве и неизменяемости видов. Он
утверждал, что образование новых видов происходит очень медленно и потому незаметно. В процессе
эволюции высшие формы жизни взяли начало от низших.
Значение трудов Ламарка для дальнейшего развития биологии огромно. Он первый изложил идеи эволюции живой природы, утверждавшие историческое развитие от простого к сложному. Он первым поставил вопрос о факторах- движущих силах эволюции. Тем не менее, Ламарк ошибочно выводил факторы эволюции из будто бы присущего всему живому стремления к совершенству. Неверно объяснял
причины возникновения приспособленности прямым влиянием условий окружающей среды. Неверно и
утверждение об обязательном появлении только полезных изменений и их наследовании.
Итак, наука 18-начала 19 в. не могла правильно объяснить движущие силы развития органического мира. Перед нею встали вопросы: как возникло огромное многообразие видов? Как объяснить приспособленность организмов к условиям окружающей среды? Почему в процессе эволюции происходит повышение организации живых существ?
Возникновение учения Чарлза Дарвина.
Возникновение учения Ч. Дарвина способствовали общественно-экономические предпосылки. В первой
половине 19 в. в странах Западной Европы, особенно в Англии, интенсивно развивался капитализм, который дал импульс развитию науки, промышленности, техники. Спрос промышленности на сырье и
населения растущих городов на продукты питания способствовал развитию сельского хозяйства.
Другая предпосылка появления дарвинизма- успехи естественных наук. Описания систематических
групп живых организмов приводили к мысли о возможности их родства. У многих животных сравнением установили единый план в строении тела и органов. Исследования ранних стадий развития зародышей хордовых выявили их поразительное сходство. Изучение ископаемых растений и животных раскрыло последовательную смену низкоорганизованных форм жизни более высокоорганизованными.
Обширные материалы заморских экспедиций, выведение новых пород животных и сортов растений не
согласовывались с метафизическим мировоззрением. Нужен был гениальный ум, который сумел бы
132
обобщить огромный материал в свете определенной идеи, связать стройной системой рассуждений. Таким ученым оказался Чарлз Дарвин (1809-1882) .
С детства Ч. Дарвин увлекался сбором коллекций, химическими опытами, наблюдениями за животными. Студентом изучал научную литературу, овладел методикой полевых исследований. Ч. Дарвин
на корабле "Бигл" (англ. -ищейка) совершил кругосветное путешествие. Он исследовал геологическое
строение, флору и фауну многих стран, отправил в Англию огромное количество коллекций.
В Южной Америке, сравнив найденные останки вымерших животных с современными, Ч. Дарвин
предположил их родство. На Галапагосских островах он нашел нигде более не встречающиеся виды
ящериц, черепах, птиц. Они близки к южноамериканским. Галапагосские острова вулканического происхождения, и потому Ч. Дарвин предположил, что на них виды попали с материка и постепенно изменились. В Австралии его заинтересовали сумчатые и яйцекладущие, которые вымерли в других местах
земного шара. Австралия как материк обособилась, когда еще не возникли высшие млекопитающие.
Сумчатые и яйцекладущие развивались здесь независимо от эволюции млекопитающих на других материках. Так постепенно крепло убеждение в изменяемости видов и происхождении одних от других.
Первые записи о происхождении видов Дарвин сделал во время кругосветного путешествия.
Основные положения учения Дарвина.
После путешествия Дарвин в течение 20 лет упорно работал над созданием эволюционного учения
и опубликовал его в труде "Происхождение видов путем естественного отбора, или Сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь"(1859) . В дальнейших произведениях Дарвин развивал и
углублял различные стороны основной проблемы- происхождение видов. В книге "Изменение домашних животных и культурных растений" на огромном фактическом материале он показал закономерности эволюции пород домашних животных и сортов культурных растений.
В труде "Происхождение человека и половой отбор" Дарвин применил эволюционную теорию для
объяснения происхождения человека от животных. Дарвину принадлежат капитальные труды по ботанике, зоологии и геологии, в которых детально разработаны отдельные вопросы эволюционной теории.
Главная заслуга Дарвина в том, что он раскрыл движущие силы эволюции. Он материалистически
объяснил возникновение и относительный характер приспособленности действием только естественных
законов, без вмешательства сверхъестественных сил. Учение Дарвина в корне подрывало метафизические представления о постоянстве видов и сотворении их богом. Каковы же движущие силы эволюции
пород домашних животных, сортов культурных растений и видов в дикой природе?
Движущие силы эволюции пород и сортов- наследственная изменчивость и производимый человеком отбор. Дарвин установил, что различные породы животных и сорта культурных растений созданы
человеком в процессе искусственного отбора. Из поколения в поколение человек отбирал и оставлял на
племя особей с каким-либо интересным для него изменением, обязательно наследственным, и устранял
других особей от размножения. В результате были получены новые породы и сорта, признаки и свойства которых соответствовали интересам человека.
Нет ли подобного процесса в природе? Организмы размножаются в геометрической прогрессии,
но до половозрелого состояния доживают относительно не многие. Значительная часть особей погибает,
не оставив потомства совсем или оставив малое. Между особями как одного вида, так и разных видов
возникает борьба за существование, под которой Дарвин понимал сложные и многообразные отношения организмов между собой и с условиями окружающей среды. Он имел в виду "не только жизнь одной особи, но и успех ее в обеспечении себя потомством".
Следствием борьбы за существование является естественный отбор. Этим термином Дарвин
назвал "сохранение благоприятных индивидуальных различий и изменений и уничтожение вредных".
Борьба за существование и естественный отбор на основе наследственной изменчивости является,
по Дарвину, основными движущими силами(факторами) эволюции органического мира.
Индивидуальные наследственные уклонения, борьба за существование и естественный отбор в
длинном ряду поколений приведут к изменению видов в направлении все большей приспособленности
к конкретным условиям существования. Приспособленность организмов всегда относительна.
Другим результатом естественного отбора является многообразие видов, населяющих Землю.
Влияние дарвинизма на развитие биологии.
На основе дарвинизма перестраивались все отрасли биологической науки. Палеонтология стала
выяснять пути развития органического мира; систематика- родственные связи и происхождение систематических групп; эмбриология- устанавливать общее в стадиях индивидуального развития организмов
в процессе эволюции ;физиология человека и животных- сравнивать их жизнедеятельность и выявлять
родственные связи между ними.
133
В начале 20 в. началось экспериментальное изучение естественного отбора, быстро развивались
генетика, экология. Идеи Дарвина в России встретили поддержку передовой интеллигенции. В вузах
либеральная часть профессуры перестраивала курс зоологии и ботаники в свете дарвинизма. Появились
статьи в журналах, освещавшие учение Дарвина. В 1864 г. "Происхождение видов" впервые было опубликовано на русском языке.
Большая роль в развитии биологической науки на основе дарвинизма принадлежит нашим отечественным ученым. Братья Ковалевские, К. А. Тимирязев, И. И. Мечников, И. П. Павлов, Н. И. Вавилов, А. Н.
Северцов, И. И. Шмальгаузен, С. С. Четвертиков и многие другие корифеи русской науки положили в
основу своих исследований идеи Дарвина.
Возникновение и развитие СТЭ
Синтетическая теория в еѐ нынешнем виде образовалась в результате переосмысления ряда положений классического дарвинизма с позиций генетики начала XX века. После переоткрытия законов
Менделя (в 1901 г.), доказательства дискретной природы наследственности и особенно после создания
теоретической популяционной генетики трудами Р. Фишера (1918—1930), Дж. Б. С. Холдейнамладшего (1924), С. Райта (1931; 1932), учение Дарвина приобрело прочный генетический фундамент.
Статья С. С. Четверикова «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики» (1926) по сути стала ядром будущей синтетической теории эволюции и основой для
дальнейшего синтеза дарвинизма и генетики. В этой статье Четвериков показал совместимость принципов генетики с теорией естественного отбора и заложил основы эволюционной генетики. Главная эволюционная публикация С. С. Четверикова была переведена на английский язык в лаборатории Дж. Холдейна, но никогда не была опубликована за рубежом. В работах Дж. Холдейна, Н. В. ТимофееваРесовского и Ф. Г. Добржанского идеи, выраженные С. С. Четвериковым, распространились на Запад,
где почти одновременно Р. Фишер высказал очень сходные взгляды о эволюции доминантности.
Толчок к развитию синтетической теории дала гипотеза о рецессивности новых генов. Говоря языком генетики второй половины XX века, эта гипотеза предполагала, что в каждой воспроизводящейся
группе организмов во время созревания гамет в результате ошибок при репликации ДНК постоянно
возникают мутации — новые варианты генов.
Влияние генов на строение и функции организма плейотропно: каждый ген участвует в определении нескольких признаков. С другой стороны, каждый признак зависит от многих генов; генетики
называют это явление генетической полимерией признаков. Фишер говорит о том, что плейотропия и
полимерия отражают взаимодействие генов, благодаря которому внешнее проявление каждого гена зависит от его генетического окружения. Поэтому рекомбинация, порождая всѐ новые генные сочетания,
в конце концов создает для данной мутации такое генное окружение, которое позволяет мутации проявиться в фенотипе особи-носителя. Так мутация попадает под действие естественного отбора, отбор
уничтожает сочетания генов, затрудняющие жизнь и размножение организмов в данной среде, и сохраняет нейтральные и выгодные сочетания, которые подвергаются дальнейшему размножению, рекомбинации и тестированию отбором. Причем отбираются прежде всего такие генные комбинации, которые
способствуют благоприятному и одновременно устойчивому фенотипическому выражению изначально
мало заметных мутаций, за счет чего эти мутантные гены постепенно становятся доминантными. Эта
идея нашла выражение в труде Р. Фишера «The genetical theory of natural selection» (1930). Таким образом, сущность синтетической теории составляет преимущественное размножение определѐнных генотипов и передача их потомкам. В вопросе об источнике генетического разнообразия синтетическая теория признает главную роль за рекомбинацией генов.
Считают, что эволюционный акт состоялся, когда отбор сохранил генное сочетание, нетипичное
для предшествующей истории вида. В итоге для осуществления эволюции необходимо наличие трѐх
процессов:
1) мутационного, генерирующего новые варианты генов с малым фенотипическим выражением;
2) рекомбинационного, создающего новые фенотипы особей;
3) селекционного, определяющего соответствие этих фенотипов данным условиям обитания или
произрастания.
Все сторонники синтетической теории признают участие в эволюции трѐх перечисленных факторов.
Важной предпосылкой для возникновения новой теории эволюции явилась книга английского генетика, математика и биохимика Дж. Б. С. Холдейна-младшего, издавшего еѐ в 1932 году под названием
«The causes of evolution». Холдейн, создавая генетику индивидуального развития, сразу же включил новую науку в решение проблем макроэволюции.
134
Крупные эволюционные новшества очень часто возникают на основе неотении (сохранение ювенильных признаков у взрослого организма). Неотенией Холдейн объяснял происхождение человека
(«голая обезьяна»), эволюцию таких крупных таксонов, как граптолиты и фораминиферы. В 1933 году
учитель Четверикова Н. К. Кольцов показал, что неотения в животном царстве широко распространена
и играет важную роль в прогрессивной эволюции. Она ведет к морфологическому упрощению, но при
этом сохраняется богатство генотипа.
Практически во всех историко-научных моделях 1937 год был назван годом возникновения СТЭ
— в этом году появилась книга украино-американского генетика и энтомолога-систематика Ф. Г. Добржанского «Genetics and the Origin of Species». Успех книги Добржанского определялся тем, что он был
одновременно натуралистом и экспериментальным генетиком. «Двойная специализация Добржанского
позволила ему первому перебросить твѐрдый мост от лагеря экспериментальных биологов к лагерю
натуралистов» (Э. Майр). Впервые было сформулировано важнейшее понятие об «изолирующих механизмах эволюции» — тех репродуктивных барьерах, которые отделяют генофонд одного вида от генофондов других видов. Добржанский ввѐл в широкий научный оборот полузабытое уравнение ХардиВайнберга. Он также внедрил в натуралистический материал «эффект С. Райта», полагая, что микрогеографические расы возникают под воздействием случайных изменений частот генов в малых изолятах,
то есть адаптивно-нейтральным путем.
В американской литературе среди создателей СТЭ чаще всего называют имена Ф. Добржанского,
Дж. Хаксли, Э. Майра, Б. Ренша, Дж. Стеббинса. Это, конечно, далеко не полный список. Только из
русских учѐных, по меньшей мере, следовало бы назвать И. И. Шмальгаузена, Н. В. ТимофееваРесовского, Г. Ф. Гаузе, Н. П. Дубинина, А. Л. Тахтаджяна. Из британских ученых велика роль Дж. Б. С.
Холдейна-младшего, Д. Лэка, К. Уоддингтона, Г. де-Бира. Немецкие историки среди активных создателей СТЭ называют имена Э. Баура, В. Циммермана, В. Людвига, Г. Хеберера и других.
Основные положения СТЭ, их историческое формирование и развитие
В 1930-40-е годы быстро произошел широкий синтез генетики и дарвинизма. Генетические идеи
проникли в систематику, палеонтологию, эмбриологию, биогеографию. Термин «современный» или
«эволюционный синтез» происходит из названия книги Дж. Хаксли «Evolution: The Modern synthesis»
(1942). Выражение «синтетическая теория эволюции» в точном приложении к данной теории впервые
было использовано Дж. Симпсоном в 1949 году.
Авторы синтетической теории расходились во мнениях по ряду фундаментальных проблем и работали в разных областях биологии, но они были практически единодушны в трактовке следующих основных положений:
 элементарной единицей эволюции считается локальная популяция;
 материалом для эволюции являются мутационная и рекомбинационная изменчивость;
 естественный отбор рассматривается как главная причина развития адаптаций, видообразования и
происхождения надвидовых таксонов;
 дрейф генов и принцип основателя выступают причинами формирования нейтральных признаков;
 вид есть система популяций, репродуктивно изолированных от популяций других видов, и каждый
вид экологически обособлен;
 видообразование заключается в возникновении генетических изолирующих механизмов и осуществляется преимущественно в условиях географической изоляции.
Таким образом, синтетическую теорию эволюции можно охарактеризовать как теорию органической
эволюции путем естественного отбора признаков, детерминированных генетически.
Активность американских создателей СТЭ была столь высока, что они быстро создали международное
общество по изучению эволюции, которое в 1946 стало учредителем журнала «Evolution». Журнал
«American Naturalist» вновь вернулся к публикации работ по эволюционной тематике, делая акцент на
синтезе генетики, экспериментальной и полевой биологии. В результате многочисленных и самых разнообразных исследований основные положения СТЭ прошли не только успешную проверку, но и видоизменялись, дополнялись новыми идеями.
В 1942 немецко-американский орнитолог и зоогеограф Э. Майр издал книгу «Систематика и происхождение видов», в которой была последовательно развита концепция политипического вида и генетико-географическая модель видообразования. Майр предложил принцип основателя, который в окончательной форме был им сформулирован в 1954. Если дрейф генов, как правило, дает причинное объяснение формированию нейтральных признаков во временном измерении, то принцип основателя в пространственном.
135
После публикации трудов Добржанского и Майра систематики получили генетическое объяснение
тому, в чѐм они давно уже были уверены: подвиды и близкородственные виды различаются по адаптивно-нейтральным признакам.
Ни один из трудов по СТЭ не может сравниться с упомянутой книгой английского экспериментального биолога и натуралиста Дж. Хаксли «Evolution: The Modern synthesis» (1942 год). Труд Хаксли
по объему анализируемого материала и широте проблематики превосходит даже книгу самого Дарвина.
Хаксли на протяжении многих лет держал в уме все направления в развитии эволюционной мысли,
внимательно следил за развитием родственных наук и имел личный опыт генетика-экспериментатора.
Видный историк биологии Провин так оценил труд Хаксли: «Эволюция. Современный синтез» была
наиболее всесторонней по теме и документам, чем другие работы на эту тему. Книги Холдейна и Добржанского были написаны главным образом для генетиков, Майра для систематиков и Симпсона для палеонтологов. Книга Хаксли стала доминантной силой в эволюционном синтезе".
По объѐму книга Хаксли не имела себе равных (645 страниц). Но самое интересное состоит в том,
что все основные идеи, изложенные в книге, были очень ясно выписаны Хаксли на 20 страницах ещѐ в
1936, когда он послал в адрес Британской ассоциации содействия науки статью под названием «Natural
selection and evolutionary progress». В этом аспекте ни одна из публикаций по эволюционной теории,
вышедшая в 1930-40-х годах, не может сравниться со статьей Хаксли. Хорошо чувствуя дух времени,
Хаксли писал: «В настоящее время биология находится в фазе синтеза. До этого времени новые дисциплины работали в изоляции. Сейчас проявилась тенденция к унификации, которая является более плодотворной, чем старые односторонние взгляды на эволюцию» (1936). Ещѐ в трудах 1920-х годов Хаксли
показал, что наследование приобретенных признаков невозможно; естественный отбор действует как
фактор эволюции и как фактор стабилизации популяций и видов (эволюционный стазис); естественный
отбор действует на малые и крупные мутации; географическая изоляция — важнейшее условие видообразования. Кажущаяся цель в эволюции объясняется мутациями и естественным отбором.
Основные положения статьи Хаксли 1936 года можно очень кратко изложить в такой форме:
1. Мутации и естественный отбор — комплементарные процессы, которые по отдельности не способны создать направленные эволюционные изменения.
2. Отбор в природных популяциях чаще всего действует не на отдельные гены, а на комплексы генов. Мутации не могут быть полезными или вредными, но их селективная ценность варьирует в разных
средах. Механизм действия отбора зависит от внешней и генотипической среды, а вектор его действия
от фенотипического проявления мутаций.
3. Репродуктивная изоляция — главный критерий, свидетельствующий о завершении видообразования. Видообразование может быть непрерывным и линейным, непрерывным и дивергентным, резким
и конвергентным.
4. Градуализм и панадаптационизм не являются универсальными характеристиками эволюционного процесса. Большинству наземных растений свойственна именно прерывистость и резкое образование
новых видов. Широко распространѐнные виды эволюционируют градуально, а малые изоляты — прерывисто и не всегда адаптивно. В основе прерывистого видообразования лежат специфические генетические механизмы (гибридизация, полиплоидия, хромосомные абберации). Виды и надвидовые таксоны, как правило, различаются по адаптивно-нейтральным признакам. Главные направления эволюционного процесса (прогресс, специализация) — компромисс между адаптивностью и нейтральностью.
5. В природных популяциях широко распространены потенциально преадаптивные мутации. Этот
тип мутаций играет важнейшую роль в макроэволюции, особенно в периоды резких средовых перемен.
6. Концепция скоростей действия генов объясняет эволюционную роль гетерохроний и аллометрии. Синтез проблем генетики с концепцией рекапитуляции ведет к объяснению быстрой эволюции видов, находящихся в тупиках специализации. Через неотению происходит «омоложение» таксона, и он
приобретает новые темпы эволюции. Анализ соотношения онто- и филогенеза дает возможность обнаружить эпигенетические механизмы направленности эволюции.
7. В процессе прогрессивной эволюции отбор действует в сторону улучшения организации. Главным результатом эволюции было появление человека. С возникновением человека большая биологическая эволюция перерастает в психосоциальную. Эволюционная теория входит в число наук, изучающих
становление и развитие человеческого общества. Она создает фундамент для понимания природы человека и его будущего.
Широкий синтез данных сравнительной анатомии, эмбриологии, биогеографии, палеонтологии с
принципами генетики был осуществлен в трудах И. И. Шмальгаузена (1939), А. Л. Тахтаджяна (1943),
Дж. Симпсона (1944), Б. Ренша (1947). Из этих исследований выросла теория макроэволюции. Только
136
книга Симпсона была опубликована на английском языке и в период широкой экспансии американской
биологии, чаще всего она одна упоминается среди основополагающих трудов.
И. И. Шмальгаузен был учеником А. Н. Северцова, однако уже в 20-е годы определился его самостоятельный путь. Он изучал количественные закономерности роста, генетику проявления признаков,
саму генетику. Одним из первых Шмальгаузен осуществил синтез генетики и дарвинизма. Из огромного
наследия И. И. Шмальгаузена особо выделяется его монография «Пути и закономерности эволюционного процесса» (1939). Впервые в истории науки он сформулировал принцип единства механизмов
микро- и макроэволюции. Этот тезис не просто постулировался, а прямо следовал из его теории стабилизирующего отбора, который включает популяционно-генетические и макроэволюционные компоненты (автономизация онтогенеза) в ходе прогрессивной эволюции.
А. Л. Тахтаджян в монографической статье: «Соотношения онтогенеза и филогенеза у высших
растений» (1943) не только активно включил ботанику в орбиту эволюционного синтеза, но фактически
построил оригинальную онтогенетическую модель макроэволюции («мягкий сальтационизм»). Модель
Тахтаджяна на ботаническом материале развивала многие замечательные идеи А. Н. Северцова, особенно теорию архаллаксисов (резкое, внезапное изменение органа на самых ранних стадиях его морфогенеза, приводящее к изменениям всего хода онтогенеза). Труднейшая проблема макроэволюции —
разрывы между крупными таксонами, объяснялась Тахтаджяном ролью неотении в их происхождении.
Неотения играла важную роль в происхождении многих высших таксономических групп, в том числе и
цветковых. Травянистые растения произошли от древесных путем ярусной неотении.
Ещѐ в 1931 году С. Райтом была предложена концепция случайного дрейфа генов, которая говорит
об абсолютно случайном формировании генофонда дема как малой выборки из генофонда всей популяции. Изначально дрейф генов оказался тем самым аргументом, которого очень долго не хватало для того, чтобы объяснить происхождение неадаптивных различий между таксонами. Поэтому идея дрейфа
сразу стала близка широкому кругу биологов. Дж. Хаксли назвал дрейф «эффектом Райта» и считал его
«наиболее важным из недавних таксономических открытий». Джордж Симпсон (1948) основал на
дрейфе свою гипотезу квантовой эволюции, согласно которой популяция не может самостоятельно
выйти из зоны притяжения адаптивного пика. Поэтому, чтобы попасть в неустойчивое промежуточное
состояние, необходимо случайное, независящее от отбора генетическое событие — дрейф генов.
Однако вскоре энтузиазм по отношению к дрейфу генов ослаб. Причина интуитивно ясна: любое
полностью случайное событие неповторимо и непроверяемо. Широкое цитирование работ С. Райта в
современных эволюционных учебниках, излагающих исключительно синтетическую концепцию, нельзя
объяснить иначе как стремлением осветить все разнообразие взглядов на эволюцию, игнорируя родство
и различие между этими взглядами.
Экология популяций и сообществ вошла в эволюционную теорию благодаря синтезу закона Гаузе
и генетико-географической модели видообразования. Репродуктивная изоляция была дополнена экологической нишей в качестве важнейшего критерия вида. При этом нишевый подход к виду и видообразованию оказался более общим, чем чисто генетический, так как он применим и к видам, не имеющим полового процесса.
Вхождение экологии в эволюционный синтез представляло собой заключительный этап формирования теории. С этого момента начался период использования СТЭ в практике систематики, генетики,
селекции, продолжавшийся до развития молекулярной биологии и биохимической генетики.
С развитием новейших наук СТЭ начала вновь расширяться и модифицироваться. Быть может,
важнейшим вкладом молекулярной генетики в теорию эволюции было разделение генов на регуляторные и структурные (модель Р. Бриттена и Э. Дэвидсона, 1971). Именно регуляторные гены контролируют возникновение репродуктивных изолирующих механизмов, которые изменяются независимо от энзимных генов и вызывают быстрые изменения (в масштабах геологического времени) на морфологическом и физиологическом уровнях.
Идея случайного изменения генных частот нашла применение в теории нейтральности (Кимура,
1985), которая выходит далеко за рамки традиционной синтетической теории, будучи созданной на
фундаменте не классической, а молекулярной генетики. Нейтрализм основан на совершенно естественном положении: далеко не все мутации (изменения нуклеотидного ряда ДНК) приводят к изменению
последовательности аминокислот в соответствующей молекуле белка. Те замены аминокислот, которые
состоялись, не обязательно вызывают изменение формы белковой молекулы, а когда такое изменение
все же происходит, оно не обязательно изменяет характер активности белка. Следовательно, многие мутантные гены выполняют те же функции, что и нормальные гены, отчего отбор по отношению к ним
ведет себя полностью нейтрально. По этой причине исчезновение и закрепление мутаций в генофонде
137
зависят чисто от случая: большинство их пропадает вскоре после появления, меньшинство остается и
может существовать довольно долго. В результате отбору, оценивающему фенотипы, «по существу безразлично, какие генетические механизмы определяют развитие данной формы и соответствующей
функции, характер молекулярной эволюции совершенно отличен от характера фенотипической эволюции» (Кимура, 1985).
Последнее высказывание, отражающее суть нейтрализма, никак не согласуется с идеологией синтетической теории эволюции, восходящей к концепции зародышевой плазмы А. Вейсмана, с которой
началось развитие корпускулярной теории наследственности. Согласно взглядам Вейсмана, все факторы развития и роста находятся в половых клетках; соответственно, чтобы изменить организм, необходимо и достаточно изменить зародышевую плазму, то есть гены. В итоге теория нейтральности наследует концепцию генетического дрейфа, порожденную неодарвинизмом, но впоследствии им оставленную.
Появились новейшие теоретические разработки, позволившие еще больше приблизить СТЭ к реально существующим фактам и явлениям, которые ее первоначальная версия не могла объяснить. Достигнутые эволюционной биологией на настоящий момент рубежи отличаются от представленных ранее постулатов СТЭ. При желании, вы можете легко их сравнить друг с другом:
Постулат о популяции как наименьшей эволюирующей единице остается в силе. Однако огромное
количество организмов без полового процесса остается за рамками этого определения популяции, и в
этом видится значительная неполнота синтетической теории эволюции.
Естественный отбор не является единственным движителем эволюции.
Эволюция далеко не всегда носит дивергентный характер.
Эволюция не обязательно идет постепенно. Не исключено, что в отдельных случаях внезапный характер могут иметь и отдельные макроэволюционные события.
Макроэволюция может идти как через микроэволюции, так и своими путями.
Сознавая недостаточность репродуктивного критерия вида, эволюционисты все еще не могут
предложить универсального определения вида как для форм с половым процессом, так и для агамных
форм.
Случайный характер мутационной изменчивости не противоречит возможности существования
определенной канализированности путей эволюции, возникающей как результат прошлой истории вида. Должна стать широко известной и теория номогенеза или эволюция на основе закономерностей, выдвинутая в 1922-1923 гг. Л.С. Бергом. Его дочь Р.Л. Берг рассмотрела проблему случайности и закономерности в эволюции и пришла к заключению, что «эволюция совершается по разрешенным путям»
(Р.Л. Берг, «Генетика и эволюция», избранные труды, Новосибирск, Наука, 1993, стр.283).
Наряду с монофилией признается широкое распространение парафилии.
Реальностью является и некоторая степень предсказуемости, возможность прогнозирования общих
направлений эволюции (положения новейшей биологии взяты из: Николай Николаевич Воронцов, 1999,
стр. 322 и 392-393).
Уверенно можно сказать, что развитие СТЭ будет продолжаться с появлением новых открытий в
области эволюции.
Критика синтетической теории эволюции
Синтетическая теория эволюции не вызывает сомнений у большинства биологов: считается, что
эволюция в целом удовлетворительно объясняется этой теорией. Фактически, эта теория представляет
идеологию современной биологии. Тем не менее, за последние два десятилетия значительно возросло
число отечественных и зарубежных публикаций, в которых отмечается, что синтетическая теория не
адекватна современным знаниям о ходе эволюционного процесса. Соответственно, делаются попытки
преодолеть несогласие теории и фактов.
В качестве одного из наиболее часто критикуемых общих положений синтетической теории эволюции можно привести ее подход к объяснению вторичного сходства, то есть одинаковых морфологических и функциональных признаков, которые не были унаследованы, а возникли независимо в разных
линиях эволюции организмов.
По неодарвинизму, все признаки живых существ полностью определяются составом генотипа и
характером отбора. Поэтому параллелизм (вторичное сходство родственных существ) объясняется тем,
что организмы унаследовали большое количество одинаковых генов от своего недавнего предка, а происхождение конвергентных признаков целиком приписывается действию отбора. Вместе с тем, хорошо
известно, что черты сходства, развивающиеся в достаточно удаленных линиях, часто бывают неадаптивны и поэтому не могут быть правдоподобно объяснены ни естественным отбором, ни общим насле138
дованием. Независимое возникновение одинаковых генов и их сочетаний заведомо исключается, поскольку мутации и рекомбинация — случайные процессы.
В ответ на такую критику сторонники синтетической теории могут возразить, что представления
С. С. Четверикова и Р. Фишера о полной случайности мутаций в настоящее время значительно пересмотрены. Мутации случайны лишь по отношению к среде обитания, но не к существующей организации генома. Сейчас представляется вполне естественным, что разные участки ДНК обладают различной
устойчивостью; соответственно, одни мутации будут возникать чаще, другие — реже. Кроме того,
набор нуклеотидов весьма ограничен. Следовательно, существует вероятность независимого (и притом
вполне случайного, беспричинного) появления одинаковых мутаций. Эти и другие факторы обуславливают значительную вторичную повторяемость в структуре ДНК и могут объяснять происхождение неадаптивного сходства с позиций неодарвинизма как случайного выбора из ограниченного числа возможностей.
Другой пример — критика СТЭ сторонниками мутационной эволюции — связан с концепцией
пунктуализма или «прерывистого равновесия». Пунктуализм основан на простом палеонтологическом
наблюдении: продолжительность стазиса на несколько порядков превышает длительность перехода из
одного фенотипического состояния в другое. Судя по имеющимся данным, это правило в общем справедливо для всей ископаемой истории многоклеточных животных и имеет достаточное количество подтверждений.
Авторы пунктуализма противопоставляют свой взгляд градуализму — представлению Дарвина о
постепенной эволюции путем мелких изменений — и считают прерывистое равновесие достаточным
поводом для отрицания всей синтетической теории. Столь радикальный подход вызвал дискуссию вокруг концепции прерывистого равновесия, длящуюся уже 30 лет. Большинство авторов сходится на том,
что между понятиями «постепенная» и «прерывистая» имеется лишь количественная разница: длительный процесс предстает мгновенным событием, будучи изображен на сжатой временной шкале. Поэтому
пунктуализм и градуализм следует рассматривать как дополнительные понятия. Кроме того, сторонники синтетической теории справедливо отмечают, что прерывистое равновесие не создает для них дополнительных трудностей: длительный стазис можно объяснять действием стабилизирующего отбора
(под действием стабильных, относительно неизменных условий существования), а быстрое изменение — теорией смещающегося равновесия С. Райта для малых популяций, при резких изменениях условий существования и/или в случае прохождения вида или какой либо его изолированной части, популяции, через бутылочное горлышко.
Вид. Критерии вида. Популяция
Вид
Понятие вида в биологии является ключевым. Вид является не только основным структурным
подразделением живых существ (животных, растений и микроорганизмов), но и качественным этапом
их эволюции.
Определение вида, принятое в биологии звучит, следующим образом: вид – это совокупность популяций особей, способных к скрещиванию с образованием плодовитого потомства и переходных гибридных форм между местными формами, населяющих определенный ареал, и обладающих рядом общих морфофизиологических признаков и типов взаимоотношений с живой и неживой средой, отделенных от других таких же групп особей практически полной нескрещиваемостью в природных условиях
(3).
Данное определение вида является справедливым только для организмов, которые размножаются
половым путем. Для бесполых существ понятие «вид» сохраняется, но в качественно измененном состоянии, но об этом несколько позже.
Как видно из определения, для вида характерны такие понятия, как, ареал, и в определенном
смысле, генетическая изоляция».
Ареал – это территория или акватория, занимаемая определенным видом.
Изоляция вида обусловлена нескрещиваемостью особей разных видов или рождением бесплодного
потомства, как в случае скрещивания лошади и осла. Потомство от такого скрещивания, мул, хотя и обладает некоторыми полезными для человека качествами, но неспособно к размножению.
ФОРМИРОВАНИЕ ПОНЯТИЕ ВИДА В ИСТОРИИ РАЗВИТИЯ БИОЛОГИЧЕСКОЙ НАУКИ
Накопление в конце XVII в. фактических сведений о многообразии форм животных и растений потребовало стандартизации их названий и построения иерархической системы, классифицирующих животных и растений.
139
Основополагающая работа в этом плане была проведена шведским биологом Карлом Линнеем
(1707-1778). В 1735 г. в свет вышла работа К. Линнея «Система природы», которая завершила огромный
труд ботаников и зоологов первой половины XVIII в. К. Линней определил понятие «вид», пользуясь
как морфологическими, так и физиологическими (например, плодовитость) критериями, и установил
четкое соподчинение между систематическими критериями: класс, отряд, род, вид, вариация. Название
вида состоит из двух слов: первое – название рода, второе – название вида. Например, домовый воробей
Passer domesticus, где Passer – название рода, domesticus – обозначение вида. Впоследствии такое обозначение вида было названо бинарной номенклатурой и используется по настоящее время.
В основу классификации растений К. Линней положил число, величину и характер расположения
тычинок и пестика цветка, а также признак одно-, дву- и многодомности растения, т. к. считал, что органы размножения у растений самые существенные и постоянные части в их строении. Исходя из этого,
он выделил 24 класса растений. Благодаря простоте применяемой им номенклатуры, значительно упростились описательные работы, виды получили четкие характеристики и названия. Сам К. Линней открыл и описал около 1500 видов растений.
Всех животных К. Линней разделил на 6 классов: млекопитающие, птицы, амфибии, рыбы, черви и
насекомые. В класс амфибий он включил земноводных и пресмыкающихся. В класс червей он отнес все
известные в его время формы беспозвоночных, кроме насекомых.
Одним из достоинств классификаций К. Линнея является то, что в класс млекопитающих он отнес
и человека.
Несмотря на большое прогрессивное влияние классификации К. Линнея, которое она оказала на
развитие биологической науки, все же она не лишена некоторых недостатков.
Систематическая структура живого мира К. Линнея основана на небольшом числе произвольно
взятых признаков и недостаточно отражает действительное родство между различными формами. Так,
по строению клюва Линней отнес страуса, казуара, павлина и курицу к одному виду. Одним из существенных его заблуждений было то, что он считал количество видов на земле постоянным и со дня «сотворения» неизменным. Несомненно, Линней пытался усовершенствовать свою классификацию, но
этой цели он так и не смог достичь. На протяжении многих лет в Линнеевскую классификацию вносились различные изменения и дополнения.
В начале XIX в. в классификации живых существ появился новый высший таксон – тип. Понятие
«тип» было сформулировано и разработано французским учѐным Ж. Кювье (1769-1832). В 1812 г. Ж.
Кювье опубликовал работу, где на основании особенностей строения первой системы сформулировал
учение о 4 типах организации животных: позвоночные, членистые, мягкотелые и лучистые. В пределах
типа позвоночных он различал 4 класса: млекопитающие, птицы, земноводные и рыбы. Причем к земноводным Ж. Кювье отнес и пресмыкающихся. Однако он не признавал никаких связей и переходных
форм между этими типами и считал их строго обособленными.
Огромное влияние на теорию вида и его происхождения оказало эволюционное учение Ч Дарвина
(1809-1882).
Первая публикация основного труда Ч.Дарвина «Происхождение видов путем естественного отбора или сохранение благоприятствующих пород в борьбе за жизнь» вышла в 1858 г. В этом труде Ч. Дарвин показал, что виды растений и животных не постоянны, а изменчивы. Существующие виды растений
и животных произошли естественным путем от древних форм, существовавших ранее. Наблюдаемая в
живой природе целесообразность, согласно Ч. Дарвину, создавалась и создается естественным отбором
полезных для организма изменений.
Конец XIX-начало XX в. характеризовались накоплением обширного материала по описанию видов животных, растений и микроорганизмов и их географической изменчивости. К середине XX в. количество описанных видов живых существ превысило 2 млн. Это привело к описанию любых локальных форм в качестве новых видов, так, например, «мелких видов», или жорданонов (по имени французского ботаника А. Жордана), и объединению нескольких родственных рас (подвидов) в т. н. большие
виды, или линнеонов (по имени Линнея). Завершающей работой этого периода был труд русского натуралиста А. П. Семенова-Тян-Шанского (сына великого географа), в котором он дал определение различных подвидовых категорий: подвид, морфа, аберрация. За основу вида А. П. Семенов-Тян-Шанский
принял понятие «линнеон»
СОВРЕМЕННОЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЕ О ВИДЕ. МИКРОЭВОЛЮЦИЯ И ВИДООБРАЗОВАНИЕ
В начале XX в. в биологии произошел пересмотр некоторых основных определений и концепций в
систематике низших таксонов. Это стало возможным только благодаря научному прогрессу в таких областях естествознания, как генетика, эволюционное учение и популяционная биология. Вид стал рас140
сматриваться не как косная и неизменяемая организация живых существ, а как исторически сложившаяся общность живых растений и микроорганизмов, обладающих морфофизиологическим, генетическим
и филогенетическим родством. Именно в этот период складываются понятия о структуре эволюции и
происхождении вида, о закономерностях видообразования. Накопление знаний о происхождении вида
дало начало учению о микроэволюции. Главное значение в вопросе видообразования принадлежит гипотезе Хеннига о виде-основателе. Согласно этому учению на каком-то историческом этапе своего развития вымершего или реального вида-основателя произошло его расщепление на два дочерних. Таким
образом, произошло образование качественно новых, доселе неизвестных видов.
Изучая пространственные взаимоотношения локальных популяций и популяционных систем, ученые пришли к выводу о существовании нескольких типов видов, отличающихся характером географического распространения. Были введены такие понятия, как «аллопатрия» и «симпатрия».
Под аллопатрическими видами стали понимать популяции, обитающие в разных местах. Уровень
скрещивания между такими популяциями зависит от пространственного расстояния между ними.
Симпатрические виды. Это виды, обитающие на одной и той же территории, но не способные
скрещиваться между собой. В термине симпатрия необходимо различать такие совершенно различные
ситуации, как смежная симпатрия и биотипическая.
Очень часто в природе можно встретить два вида, обитающих на примыкающих друг к другу территориях. Например, в саванне участки редколесья чередуются участками открытых лугов в шахматном
порядке; в горной местности разные высотные зоны располагаются в форме концентрических колец.
Виды, обитающие на этих примыкающих, но различных участках, находятся в пределах своих нормальных ареалов, так что с пространственной точки зрения скрещивание между ними возможно. Но на самом деле в силу объективных причин этого не происходит. Такое явление носит название «смежная
симпатрия», а виды называются смежно-симпатрическими.
Если особи двух различных видов обитают на одной и той же территории, у них неизбежно происходит контакт между собой. Но к скрещиванию двух видов такая ситуация не приводит. Такие виды
называются биотически-симпатрическими, а само явление носит название «биотическая симпатрия».
Этот перечень пространственных взаимоотношений видов был бы неполным, если бы не упомянули промежуточный тип – парапатрию. Два вида называют парапатрическими, если они занимают смежные, но непрерывающиеся области и не скрещиваются между собой.
Термины «аллопатрия» и «симпатрия» имеют большое значение не только в популяционной биологии, но и в систематике. Так, совокупность аллопатрических полувидов называют надвидом; совокупность симпатрических полувидов называют сингамеон. В свою очередь, полувид – это популяционная система, занимающая промежуточное положение между расами и видами. При определении того
или иного вида имеют в виду не только характерные внешние анатомо-морфологические признаки географического распределения особи, но и степень репродуктивной изоляции, то есть способность особи
к скрещиванию и рождению плодовитого потомства только в пределах какой-то общности.
В некоторых случаях степень внешнего различия между двумя популяциями имеет наименьшее
значение, чем упомянутая выше репродуктивная изоляция. В природе среди насекомых, цветковых растений и простейших обнаружены формы внешне почти неотличимые, но репродуктивно изолированные. Такие виды получили название видов-двойников.
Например, в настоящее время установлено, что обитающий в Европе малярийный комар представляет собой совокупность шести видов двойников, которые различаются по окраске яиц, морфологии
хромосом и др.
Чем же определяется репродуктивная изоляция видов. Механизм этого явления сложен и до настоящего времени полностью еще не раскрыт. В основе этого феномена лежит анатомическая особенность
особей различных видов, генетические и иммунологические барьеры, несовпадение физиологических
циклов в репродукции, а также географическая разобщенность.
Изучение видов животных происходит и по настоящее время. Например, несколько десятилетий
назад была принята программа «Видовой мониторинг». Цель этой программы состояла «в комплексном
исследовании вида на всем протяжении его ареала»(1). Данные, полученные с помощью видового мониторинга, могут быть использованы для более широких экологических исследований.
ПОНЯТИЕ ВИДОВ У ОДНОПОЛЫХ ОРГАНИЗМОВ
Все, что было сказано о виде и его характеристике, справедливо только для двуполых организмов.
Для однополых и бесполых организмов такая концепция видов в корне неприемлема.
141
Однополые организмы, несомненно, образуют популяции на различных ограниченных территориях. Особи этих популяций генотипически идентичны и не способны скрещиваться с представителями
генетически чужеродной популяции. Но такие популяции не объеденены в единые биологические виды.
Для однополых организмов также характерна изменчивость, но характер изменчивости резко отличается от наблюдаемой у организмов с половым различием. Вместо этого у таких организмов имеется
ряд однородных локальных популяций, возникших при размножении наиболее приспособленных особей. Генотип таких популяций различен в зависимости от места обитания. Диапазон этих различий
вполне сравним с межвидовой изменчивостью у организмов с половым размножением.
Поэтому к однополым организмам наиболее подходит понятие микровид.
Микровид – это генотипически однородная популяция или популяционная система, обладающая
собственными отличительными внешними признаками, в группе однополых организмов.
ВИД КАК ЕДИНИЦА СИСТЕМАТИКИ
Понятие «вид» является главным термином в популяционной биологии и систематике. В большинстве случаев значение этого понятия в обеих областях биологии является сходным. Но нередко возникают ситуации, когда таксономический вид не совпадает по смыслу с биологическим видом.
Наиболее стандартны в этом случае 3 ситуации:
I. Некоторые популяции организмов нельзя с большей достоверностью отнести ни к видам, ни к
подвидам. В популяционной биологии существует термин «полувид». В систематике такого не предусмотрено. Здесь четко прослеживается строгая иерархия: тип – класс – род – вид – подвид.
II. Виды-двойники морфологически неотличимы друг от друга. Единственным критерием популяционной биологии, по которому они были выделены в отдельные виды, – нескрещиваемость между собой и отсутствие плодовитого потомства.
III. С точки зрения популяционной биологии у однополых организмов нет и не может быть видов.
Напротив, в систематике необходимо все организмы, будь они однополыми или двуполыми, отнести к
какому-либо виду.
ВИД В ПАЛЕОНТОЛОГИИ
В палеонтологии на первое место выступают смена форм и изменение популяций живых существ
во времени в последовательных отложениях.
Сравнение же всех существовавших раннее форм в пространстве затруднительно. Поэтому в палеонтологии применимы термины, эквивалентные понятию вида. Например, советский зоолог В. Г. Гептнер предложил для этого использовать понятие «фратрия».
Альтернативным виду понятием может служить термин «последовательные виды».
Последовательные виды являются как бы узловыми точками в эволюции какой-то группы живых
существ. Естественно, представители этих последовательных видов должны иметь четкие внешние различия. Однако последовательные виды и фратрии никогда не будут равноценны биологическим видам.
Критерии вида
Принадлежность особей к тому или иному виду определяется на основании ряда критериев. Критерии вида – это разнообразные таксономические (диагностические) признаки, которые характерны для
одного вида, но отсутствуют у других видов. Комплекс признаков, по которому можно надежно отличить один вид от других видов, называется видовым радикалом (Н. И. Вавилов).
Критерии вида делят на основные (которые используются практически для всех видов) и дополнительные (которые трудно использовать для всех видов).
Основные критерии вида
1. Морфологический критерий вида. Основан на существовании морфологических признаков,
характерных для одного вида, но отсутствующих у других видов.
Например: у гадюки обыкновенной ноздря находится в центре носового щитка, а у всех других гадюк (носатая, малоазиатская, степная, кавказская, гюрза) ноздря смещена к краю носового щитка.
Виды-двойники. Таким образом, близкие виды могут отличаться по малозаметным признакам.
Существуют виды-двойники, настолько схожие, что использовать морфологический критерий для их
разграничения очень трудно. Например, вид комар малярийный на самом деле представлен девятью
очень сходными видами. Эти виды различаются морфологически лишь по строению репродуктивных
структур (например, окраска яиц у одних видов гладко-серая, у других – с пятнами или полосами), по
числу и ветвистости волосков на конечностях у личинок, по размерам и форме чешуек крыла.
У животных виды-двойники встречаются среди грызунов, птиц, многих низших позвоночных
(рыб, амфибий, рептилий), многих членистоногих (ракообразных, клещей, бабочек, двукрылых, прямокрылых, перепончатокрылых), моллюсков, червей, кишечнополостных, губок и др.
142
Замечания относительно видов-двойников (Майр, 1968).
1. Не существует четкого различия между обыкновенными видами («морфовидами») и видамидвойниками: просто у видов-двойников морфологические различия выражены в минимальной степени.
Очевидно, образование видов-двойников подчиняется тем же закономерностям, что и видообразование
в целом, а эволюционные изменения в группах видов-двойников происходят с той же скоростью, что и
у морфовидов.
2. Виды-двойники, будучи подвергнуты тщательному исследованию, обычно обнаруживают различия в целом ряду мелких морфологических признаков (например, самцы насекомых, принадлежащие
к разным видам, четко различаются по строению копулятивных органов).
3. Перестройка генотипа (точнее, генофонда), приводящая к взаимной репродуктивной изоляции,
не обязательно сопровождается видимыми изменениями морфологии.
4. У животных виды-двойники чаще встречаются, если морфологические различия меньше влияют
на образование брачных пар (например, если при узнавании используется обоняние или слух); если же
животные больше полагаются на зрение (большинство птиц), то виды-двойники встречаются реже.
5. Устойчивость морфологического сходства видов-двойников обусловлена существованием определенных механизмов морфогенетического гомеостаза.
В то же время в пределах видов существуют значительные индивидуальные морфологические
различия. Например, гадюка обыкновенная представлена множеством цветовых форм (черные, серые,
голубоватые, зеленоватые, красноватые и другие оттенки). Эти признаки не могут использоваться для
разграничения видов.
2. Географический критерий. Основан на том, что каждый вид занимает определенную территорию (или акваторию) – географический ареал. Например, в Европе одни виды малярийного комара (род
Anopheles) населяют Средиземноморье, другие – горы Европы, Северную Европу, Южную Европу.
Однако географический критерий не всегда применим. Ареалы разных видов могут перекрываться, и тогда один вид плавно переходит в другой. В этом случае образуется цепь викарирующих видов
(надвид, или серия), границы между которыми часто можно установить только путем специальных исследований (например, чайка серебристая, клуша, западная, калифорнийская).
3. Экологический критерий. Основан на том, что два вида не могут занимать одну экологическую
нишу. Следовательно, каждый вид характеризуется своими собственными отношениями со средой обитания.
У видов, характеризующих определенными биотическими связями (паразитических видов, переносчиков заболеваний, комменсалов, симбионтов) широко используется их приуроченность к определенному хозяину. Например, виды-двойники, ранее известные под названием комар малярийный, характеризуются разной пищевой базой: одни виды нападают на млекопитающих, другие – на птиц, третьи – на пресмыкающихся; одни виды переносят малярию (для человека опасен только один вид), а другие – не переносят.
Для животных вместо понятия «экологическая ниша» часто используется понятие «адаптивной
зоны». Для растений часто используется понятие «эдафо-фитоценотического ареала».
Адаптивная зона – это определенный тип местообитаний с характерной совокупностью специфических экологических условий, включающей тип среды обитания (водная, наземно-воздушная, почва,
организм) и его частные особенности (например, в наземно-воздушной среде обитания – суммарное количество солнечной радиации, количество осадков, рельеф, циркуляция атмосферы, распределение этих
факторов по сезонам и т.д.). В биогеографическом аспекте адаптивным зонам соответствуют крупнейшие подразделения биосферы – биомы, которые представляют собой совокупность живых организмов в
сочетании с определенными условиями их обитания в обширных ландшафтно-географических зонах.
Однако различные группы организмов по-разному используют ресурсы среды обитания, по-разному
адаптируются к ним. Поэтому в пределах биома хвойно-широколиственной зоны лесов умеренного пояса можно выделить адаптивные зоны крупных стерегущих хищников (рысь), крупных догоняющих
хищников (волк), мелких древесно-лазающих хищников (куница), мелких наземных хищников (ласка) и
т.д. Таким образом, адаптивная зона это экологическое понятие, занимающее промежуточное положение между средой обитания и экологической нишей.
Эдафо-фитоценотический ареал – это набор биокосных факторов (в первую очередь, почвенных,
которые являются интегральной функцией механического состава почв, рельефа, характера увлажнения, воздействия растительности и деятельности микроорганизма) и биотических факторов (в первую
очередь, совокупности видов растений) природы, которые составляют непосредственное окружение интересующего нас вида.
143
Однако в пределах одного вида разные особи могут занимать разные экологические ниши. Группы
таких особей называются экотипами. Например, один экотип сосны обыкновенной населяет болота
(сосна болотная), другой – песчаные дюны, третий – выровненные участки боровых террас.
Совокупность экотипов, образующих единую генетическую систему (например, способных скрещиваться между собой с образованием полноценного потомства) часто называется эковидом.
Дополнительные критерии вида
4. Физиолого-биохимический критерий. Основан на том, что разные виды могут различаться по
аминокислотному составу белков. На основании этого критерия различают, например, некоторые виды
чаек (серебристая, клуша, западная, калифорнийская).
В то же время в пределах вида существует изменчивость по структуре многих ферментов (белковый полиморфизм), а разные виды могут иметь сходные белки.
5. Генетико-кариотипический критерий. Основан на том, что каждый вид характеризуется
определенным кариотипом – числом и формой метафазных хромосом. Например, у всех твердых пшениц в диплоидном наборе 28 хромосом, а всех мягких – 42 хромосомы.
Однако у разных видов могут быть очень сходные кариотипы: например, у большинства видов семейства кошачьих 2n=38 . В то же время, в пределах одного вида может наблюдаться хромосомный полиморфизм. Например, у лосей евразийских подвидов 2n=68, а у лосей североамериканских видов
2n=70 (в кариотипе североамериканских лосей на 2 метацентрика меньше и на 4 акроцентрика больше).
У некоторых видов существуют хромосомные расы, например, у черной крысы – 42-хромосомная
(Азия, Маврикий), 40-хромосомная (Цейлон) и 38-хромосомная (Океания).
6. Физиолого-репродуктивный критерий. Основан на том, что особи одного вида могут скрещиваться между собой с образованием плодовитого потомства, похожего на родителей, а особи разных видов, обитающих совместно, не скрещиваются между собой, или их потомство бесплодно.
Однако известно, что в природе часто распространена межвидовая гибридизация: у многих растений (например, ивы), ряда видов рыб, земноводных, птиц и млекопитающих (например, волк и собака).
В то же время в пределах одного вида могут существовать группировки, репродуктивно изолированные
друг от друга.
Некоторые тихоокеанские лососи (горбуша, кета и др.) живут два года и нерестятся только перед
смертью. Следовательно, потомки особей, отметавших икру в 1990 году, будут размножаться только в
1992, 1994, 1996 годах ("четная" раса), а потомки особей, отметавших икру в 1991 году, будут размножаться только в 1993, 1995, 1997 годах ("нечетная" раса). "Четная" раса не может скрещиваться с "нечетной".
7. Этологический критерий. Связан с межвидовыми различиями в поведении у животных. У
птиц для распознавания видов широко используется анализ песен. По характеру издаваемых звуков различаются разные виды насекомых. Разные виды североамериканских светляков различаются по частоте
и цвету световых вспышек.
8. Исторический критерий. Основан на изучении истории вида или группы видов. Этот критерий
носит комплексный характер, поскольку включает сравнительный анализ современных ареалов видов,
анализ
Ни один из рассмотренных критериев вида не является главным или наиболее важным. Для четкого разделения видов необходимо их тщательное изучение по всем критериям.
Популяция
Популяция (от лат. populatio — население) — термин, используемый в различных разделах биологии, а также в генетике, демографии и медицине. Самый общий смысл заключается в дословном переводе. Популяция — это человеческое, животное или растительное население некоторой местности. В
европейских языках это понятие прежде всего относится к человеку и уже во вторую очередь — к другим живым организмам. В русском языке популяция имеет более специальное значение как термин,
преимущественно используемый в биологических и медицинских исследованиях.
В эволюционной теории
Популяция — группа особей, способная к более-менее устойчивому самовоспроизводству (как
половому, так и бесполому), относительно обособленная (обычно географически) от других групп, с
представителями которых (при половой репродукции) потенциально возможен генетический обмен. С
точки зрения популяционной генетики, популяция — это группа особей, в пределах которой вероятность скрещивания во много раз превосходит вероятность скрещивания с представителями других подобных групп. Обычно говорят о популяциях как о группах в составе вида или подвида.
144
В современных эволюционных теориях (например, в Синтетической теории эволюции) популяция
считается элементарной единицей эволюционного процесса.
В медицинских исследованиях
Популяция — совокупность индивидуумов, из которой отбирается выборка, и на которую могут быть
распространены результаты, полученные для этой выборки. Популяция может представлять собой все
население (обычно таковы популяции в эпидемиологических исследованиях причин заболеваний) или
же состоять из пациентов, госпитализированных в определенную клинику, или из пациентов с определенным заболеванием (что чаще имеет место в клинических исследованиях). Таким образом, можно говорить об общей популяции или популяции пациентов с конкретным заболеванием. Эпидемиологическое определение популяции отличается от биологического (экологического).
В экологии
Популяция - совокупность особей одного вида, занимающих определенный ареал, свободно
скрещивающихся друг с другом, имеющих общее происхождение, генетическую основу и в той или
иной степени изолированных от других популяций данного вида.
Изменчивость в эволюции
СОДЕРЖАНИЕ
1. Введение
2. Теория естественного отбора ДарвинаУоллеса
3. Факторы эволюции
1) популяции и генофонды
2) мутации – элементарный эволюционный материал
3) конвергенция, дивергенция, параллелизм –
формы эволюции
4) видообразование
4. Доказательства эволюции
5. Заключение
145
ВВЕДЕНИЕ
Понятие эволюция означает постепенный, закономерный переход из одного состояния в другое.
Под биологической эволюцией понимают изменение популяций растений и животных в ряду поколений, направляемое естественным отбором. Существующие сейчас разнообразные живые организмы
произошли от других, чаще всего более простых, организмов путем постепенных изменений, накапливающихся в последовательных поколениях.
Никакая другая теория не может объяснить, как возникло существующее ныне многообразие форм
жизни. Представление об эволюции могло бы логично и естественно вытекать из понимания основ генетики; однако в истории науки оно складывалось иначе: к концепции эволюции привели многочисленные наблюдения, касавшиеся свойств и различий (как морфологических, так и функциональных) между
разнообразными видами животных и растений, встречающимися в разных частях света. Ответ на вопрос
– как возникли эти сходства и различия, получил Чарльз Дарвин, благодаря глубокой проницательности, которую он обнаружил при сопоставлении разнообразных фактических данных. Эти данные он собирал, путешествуя в качестве натуралиста на небольшом корабле «Бигль», который отправился в пятилетнее плавание вокруг света с целью составить гидрографические карты для Британского флота. Дарвин попал на этот корабль почти случайно.В свое время он начинал заниматься медициной, но бросил
ее и стал изучать теологию, которой также не особенно интересовался. Зато он увлекся естественными
науками и собирал коллекции жуков, моллюсков и ракушек. В Кембридже Дарвин некоторое время
изучал биологию и геологию. Также познакомился с натуралистом профессором Генсло; благодаря его
содействию он в 22 года получил место на корабле «Бигль».
Судно медленно плыло вдоль восточного, а затем западного побережья Южной Америки; Дарвин
часто сходил на берег и совершал путешествия в глубь страны, где он ловил рыбу, охотился и занимался сбором растений и животных, а также различных ископаемых остатков.
В процессе своих тщательных наблюдений Дарвин обратил внимание на то, что, например, на восточном побережье Южной Америки встречаются совсем иные виды растений и животных (в частности, птиц), чем на западном.
Затем «Бигль» направился к Галапагосским островам, лежащим к западу от Эквадора. Дарвина поразило разнообразие видов рыб и гигантских черепах, обитавших на отдельных островах. Именно эти
наблюдения и заставили его в конце концов отвергнуть теорию божественного творения и искать собранным фактам иное объяснение.
Мысль о естественном отборе зародилась у Дарвина вскоре после возвращения в Англию, то есть
еще в 1836 году, однако он потратил около 20 лет на обобщение и осмысливание огромной массы фактических данных, в результате чего возникло «Происхождение видов».
Со времени появления этого труда и обоснованной в нем теории происхождения видов эволюция
все в большей мере становится доступной для причинного анализа.
Подходящие для жизни условия создались на Земле лишь на определенном этапе ее истории, и тогда живое должно было развиться из неживого. У истоков биологического развития стояли мельчайшие,
очень просто устроенные агрегаты. Из самых приспособленных среди них через непрерывную цепь поколений развилось все существующее ныне многообразие организмов. Отдельные онтогенезы в этой
цепи складываются в единую последовательность, называемую гологенией, отдельные жизненные циклы – в историческую причинную цепь. Эволюционное развитие не поворачивает вспять, это исторически необратимый процесс.
ТЕОРИЯ ЕСТЕСТВЕННОГО ОТБОРА ДАРВИНА – УОЛЛЕСА
Объяснение основного механизма эволюции, предложенное Дарвином и Уоллесом, сводится к
следующим положениям.
1. Любой группе животных и растений свойственна изменчивость. Дарвин и Уоллес считали изменчивость одним из свойств, внутренне присущих живым организмам. Теперь различаются наследственные и ненаследственные изменения. Для эволюции важны только наследуемые изменения, возникающие в результате мутаций. Только естественный отбор изменений, основанных на генетических
различиях, может повлиять на характер последовательных поколений данной популяции.
2. Число организмов каждого вида, рождающихся на свет, больше того их числа, которое может
найти себе пропитание, выжить и оставить потомство; тем не менее численность каждого вида в естественных условиях довольно постоянна. Поэтому следует предполагать, что большая часть потомства в
каждом поколении гибнет. Если бы все потомки какого-либо вида выживали и размножались, то весьма
скоро они вытеснили бы все другие виды на земном шаре.
3. Поскольку рождается больше особей, чем может выжить, существует конкуренция за пищу и
местообитания. Это может быть активная борьба на жизнь или на смерть или же менее явная, но действенная конкуренция, как, например, при переживании растениями и животными засухи, холода и
иных неблагоприятных условий.
4. Наследственные изменения, облегчающие организмам выживание в определенной среде, дают
им преимущество перед другими, менее приспособленными организмами. Концепция выживания
наиболее приспособленных представляет собой ядро естественного отбора Дарвина и Уоллеса.
5. Выживающие особи дают начало следующему поколению, и таким образом «удачные» изменения передаются потомству.
Все это ведет к тому, что каждое новое поколение оказывается все более приспособленным к своей
среде, а по мере изменения среды возникают дальнейшие приспособления. В результате многолетнего
воздействия естественного отбора отдаленные потомки могут оказаться настолько несхожими со своими предками, что их можно будет выделить в самостоятельный вид. Дарвин и Уоллес допускали также,
что у животных и растений могут быть такие изменения, которые в данных условиях среды не приносят
организму ни пользы, ни вреда; эти изменения не подвержены прямому влиянию естественного отбора
– и передача их последующим поколениям определяется случайным образом.
Теория естественного отбора, выдвинутая Дарвином, была настолько разумна и хорошо обоснована, что большинство биологов очень скоро признали ее. Однако были и возражения против этой теории.
Первое состояло в том, что она не может объяснить причин появления у организмов многих структур,
кажущихся бесполезными. Еще одно возражение заключалось в том, что новые изменения должны
утрачиваться в результате «растворения» при скрещивании обладающих ими особей с другими особями, не имеющими этих изменений. Теперь известно, что, хотя при сочетании с некоторыми другими генами фенотипическое выражение данного гена может измениться, сам этот ген не изменяется и действие его может вновь проявиться в последующих поколениях. Кроме того, биологи поняли, что реальная физическая борьба между животными или конкуренция за пространство, солнечный свет или воду
между растениями имеют, вероятно, менее важное значение, чем это считал Дарвин.
ФАКТОРЫ ЭВОЛЮЦИИ
1) ПОПУЛЯЦИИ И ГЕНОФОНДЫ
Эволюция каждой данной формы живых организмов происходит на протяжении многих поколений; за это время отдельные особи рождаются и умирают, но популяция сохраняет известную непрерывность. Таким образом, эволюционирующей единицей оказывается не особь, а популяция. Популяция сходных особей, живущих на ограниченной территории и скрещивающихся между собой, называется генетической популяцией.
Более крупной категорией является вид, состоящий из ряда слабо разграниченных генетических
популяций.
Относительные частоты генов в популяции остаются постоянными из поколения в поколение, если:
1) популяция достаточно велика;
2) отсутствует отбор, благоприятствующий определенным аллелям или направленный против них
(то есть скрещивания происходят случайным образом);
3) не возникает мутаций;
4) не происходит миграции или, наоборот, иммиграции особей.
Эта стабильность частоты генов в популяции определяется законом Харди-Вейнберга.
В эволюции же существенно именно то, что эта частота постепенно изменяется, когда равновесие
Харди-Вейнберга нарушено либо мутационным процессом, либо неслучайным, избирательным воспроизведением особей, либо случайными изменениями частоты генов, если популяция очень мала.
Одно из важных положений популяционной генетики, очень важное для понимания эволюции, состоит в том, что каждая популяция характеризуется определенным генофондом. Каждая особь в популяции уникальна и обладает специфическим генотипом. Если генофонд популяции остается из поколения в поколение неизменным, то говорят, что данная популяция находится в генетическом равновесии.
В эволюционирующей популяции генофонд может изменяться за счет:
1) мутаций;
2) гибридизации, то есть притока генов из какой-то другой популяции;
3) естественного отбора.
147
Эволюция в результате естественного отбора означает, что особи с определенными признаками
оставляют больше выживающих потомков и вносят соответственно больший вклад в генофонд следующего поколения, чем особи, обладающие иными признаками. Новые наследственные изменения возникают главным образом в результате мутаций. Если организмы с новой мутацией выживают и оставляют в среднем больше выживающих потомков, чем организмы без этой мутации, то в последующих
поколениях генофонд популяции будет постепенно изменяться – частота этих мутантных аллелей будет
возрастать.
При воспроизведении небольших популяций значительную роль в определении состава последующих поколений может играть чистая случайность.
Равновесие генофонда популяции может смещаться без участия отбора, в результате случайных
процессов, которые были описаны С. Райтом как дрейф генов.
Разнообразие живых организмов создается за счет таких факторов эволюции, как мутационный
процесс дрейфа генов и обмен генами между различными популяциями вследствие миграции особей и
гибридизации. Хотя эти процессы носят в основном случайный характер, главная особенность эволюционного процесса состоит в стремлении организмов приспосабливаться к окружающей среде с тем,
чтобы выжить и оставить потомство.
Процесс дифференциального воспроизведения может быть неслучайным в отношении следующих
параметров:
1) соединение мужских и женских гамет;
2) образование жизнеспособных зигот;
3) развитие и выживание зигот вплоть до достижения взрослого состояния, в котором они сами
способны производить потомство.
Неслучайное воспроизведение обычно приводит к неслучайным, направленным изменениям в генофонде, ведущим в свою очередь к неслучайной, направленной эволюции. В природе скрещивание
редко бывает совершенно случайным. У многих видов существуют вполне определенные специфические формы брачного поведения. Это один из факторов, обусловливающих дифференциальное воспроизведение на основе неслучайного скрещивания. Дарвин назвал этот эволюционный фактор половым
отбором. Это лишь один из видов естественного отбора.
Любой организм, для того чтобы достигнуть половой зрелости и принять участие в размножении,
должен быть способен противостоять действию разнообразных факторов физической среды – таких, как
солнечные лучи, температура, сила тяжести и другие. Кроме того, каждому организму приходится жить
среди других организмов и вступать с ними в конкуренцию, чтобы добыть себе пищу и не быть съеденным самому. Растениям приходится конкурировать между собой за жизненное пространство, солнечный свет, воду и неорганические соли. Каждому из них постоянно угрожают животные, которые могут
съесть его, прежде чем оно успеет достигнуть зрелости и дать споры или семена для следующего поколения.
Аналогичным образом на животных оказывает давление необходимость избежать врагов и добыть
себе пищу. Любое приспособление, облегчающее организму добывание пищи и спасение от врагов, может играть важную роль в его дифференциальном воспроизведении. Существует множество различных
способов, позволяющих облегчить процесс воспроизведения; столь же многочисленными могут быть и
способы действия естественного отбора.
2) МУТАЦИИ – ЭЛЕМЕНТАРНЫЙ ЭВОЛЮЦИОННЫЙ МАТЕРИАЛ
Термин «мутация» ввел голландский ботаник Гуго де Фриз – один из трех ученых, вторично открывших законы Менделя.
Бесчисленные эксперименты по скрещиванию растений и животных, проведенные после 1990 года, показали, что мутации происходят постоянно и что их фенотипические эффекты могут иметь приспособительное значение и способствовать выживанию. С развитием теории гена термин мутация стали
использовать для обозначения внезапных, скачкообразных случайных изменений в генах (или хромосомах), хотя еще до сих пор его иногда применяют для обозначения новых типов растений и животных. У
кукурузы и плодовой мушки, особенно широко используемых в генетических экспериментах, описаны
сотни мутаций. Мутации плодовой мушки чрезвычайно разнообразны: они затрагивают окраску тела,
которая бывает всевозможных оттенков – от желтой до коричневой и от серой до черной; окраску глаз,
которые бывают красными, белыми, коричневыми или пурпурными; форму крыльев, которые могут
быть смятыми, закругленными, укороченными или отсутствуют вовсе, и т. д.
148
Раньше среди биологов шли горячие споры по вопросу о том, является ли эволюция результатом
естественного отбора или мутаций. Теперь ясно, что естественный отбор может действовать лишь в том
случае, если в результате мутаций возникла возможность приспосабливаться к среде различными путями. В возникновении новых видов растений и животных участвуют как мутационный процесс, так и
естественный отбор в форме дифференциального размножения.
Некоторые мутации приводят к едва заметным изменениям в строении или функциях организма;
другие вызывают какое-нибудь значительное применение на одной из ранних стадий развития, в результате чего получается нежизнеспособный урод, который очень быстро погибает. Крупное изменение
иногда может привести к возникновению формы, способной в результате этого изменения найти себе
место в какой-либо новой среде.
Некоторые мутации, называемые хромосомными, сопровождаются видимым изменением структуры одной хромосомы или общего числа хромосом в клетке; это может выражаться либо в добавлении
лишней хромосомы или утраты одной из хромосом обычного диплоидного набора, либо в удвоении или
утроении всего комплекса, в результате чего возникают организмы, называемые полиплоидами.
Полиплоидные растения и животные обычно бывают более крупными и мощными, чем их родительские формы. Изменения в числе хромосом чаще встречаются у растений, чем у животных, так как
благодаря некоторым особенностям размножения растений у них эти изменения могут легко передаваться потомству.
Мощность и крупноплодность некоторых культурных сортов томатов, кукурузы, пшеницы и других растений объясняется тем, что они представляют собой полиплоидные формы.
Изменения в структуре отдельных хромосом могут состоять в выпадении или удвоении небольшого участка хромосомы, а также в повороте небольшого или значительного участка на 180 градусов, так,
что его концы меняются местами; иногда происходит обмен участками между двумя негомологичными
хромосомами. Любое из этих изменений может сопровождаться фенотипическими изменениями и
наследоваться в соответствии с законами Менделя. Многие признаки, которые прежде приписывали
генным мутациям, на самом деле обусловлены хромосомными мутациями. Мутации, не сопровождающиеся видимым изменением структуры хромосом, называют точковыми или генными мутациями; они
связаны с каким-либо изменением последовательности нуклеотидов в ДНК того или иного гена.
Как генные, так и хромосомные мутации можно вызывать искусственно при помощи ряда разнообразных факторов (рентгеновские и ультрафиолетовые лучи; альфа-, бета- и гамма-излучение; нейтроны; низкие и высокие температуры; некоторые химические вещества, например, азотные аналоги иприта, алкилирующие агенты и эпоксиды). Космические и иные естественные излучения, падающие на
Землю, могут быть причиной некоторой части наблюдаемых спонтанных мутаций; другие мутации могут возникать в результате случайных «ошибок» в процессе репликации генов. И хромосомные, и точковые мутации происходят как в естественных популяциях, так и в лабораторных линиях. Частота их
достаточно велика, чтобы ими можно было объяснить скорость эволюционных изменений. Однако мутации, возникающие как в естественных, так и в искусственных условиях, в большинстве случаев являются «вредными», то есть приводят к таким фенотипическим изменениям, которые уменьшают шансы
на выживание. Современные растения и животные представляют собой результат длительного процесса
естественного отбора, сохранявшего наиболее благоприятные мутации; они хорошо приспособлены к
своей среде.
3) КОНВЕРГЕНЦИЯ, ДИВЕРГЕНЦИЯ, ПАРАЛЛЕЛИЗМ – ФОРМЫ ЭВОЛЮЦИИ
Вследствие постоянной конкуренции за пищу и жизненное пространство каждая группа организмов стремится распространиться и занять как можно больше различных местообитаний. Подобная эволюция из одной предковой формы множества разнообразных форм, занимающих различные местообитания, называется адаптивной радиацией; она явно выгодна, поскольку позволяет организмам использовать новые источники пищи и избегать некоторых врагов. Классическим примером адаптивной радиации может служить эволюция плацентарных млекопитающих; все их современные формы произошли
от примитивного насекомоядного существа с пятью пальцами на коротких ногах, ступавшего на землю
всей подошвой. Среди этих форм есть собаки и олени, приспособленные к наземной жизни, для которой
важно уметь быстро бегать; белки и приматы, приспособленные к жизни на деревьях; летучие мыши,
проникающие в воздушную среду; бобры и тюлени, ведущие земноводный образ жизни; такие чисто
водные животные, как киты, дельфины и морские коровы, и, наконец, ведущие подземный образ жизни
кроты, гоферы и землеройки.
149
Из признаков, подвергшихся изменениям, можно назвать число и форму зубов, длину и число костей в скелете конечностей, число мышц и места их прикрепления, густоту и окраску шерсти, длину и
форму хвоста; все эти изменения способствовали адаптации к той или иной среде.
В более раннее геологическое время происходила сравнимая по масштабам адаптивная радиация
пресмыкающихся. Но возможна и радиация меньшего масштаба, как, например, дифференциация дарвиновских вьюрков на Галапагосских островах, лежащих к западу от Эквадора. Некоторые из них –
наземные птицы, питающиеся главным образом семенами, другие кормятся в основном кактусами, третьи перешли к жизни на деревьях и питаются насекомыми. У всех этих форм отмечаются эволюционные изменения в величине и форме клюва.
Сущность адаптивной радиации состоит в развитии из общей предковой формы множества разнообразных форм, каждая из которых по-своему специализируется, приспосабливаясь к своему местообитанию.
Адаптивную радиацию, при которой один предковый тип дает начало нескольким линиям организмов, различным образом приспособленным к разным условиям жизни, можно назвать дивергентной
эволюцией. Довольно часто встречается и противоположное явление – конвергентная эволюция, когда у
двух или нескольких не родственных между собой групп в результате адаптации к сходным условиям
среды вырабатываются более или менее сходные особенности. Например, эволюция привела к развитию крыльев не только у птиц, но и у некоторых млекопитающих (летучих мышей) и рептилий (птерозавров), а также у насекомых.
Очень сходные обтекаемые контуры тела, спинные и хвостовые плавники и ластовидные передние
и задние конечности развились у дельфинов (которые относятся к млекопитающим), у ныне вымерших
ихтиозавров (которые были пресмыкающимися) и у рыб, как хрящевых, так и костных. У кротов и гоферов в процессе адаптации к подземному образу жизни выработалось сходное строение передних и
задних ног, приспособленных для рытья, хотя кроты относятся к насекомоядным, а гоферы – к грызунам. Глаз кальмара и глаза низших позвоночных, например рыб, также очень сходны по своему строению, хотя пути их эмбрионального развития весьма различны.
Кроме принципов конвергенции и дивергенции, в развитии групп выделяется еще один, промежуточный принцип параллелизма, или параллельного развития. Дивергенция осуществляется на основе
эволюции гомологических органов, конвергенция – на основе эволюции аналогичных органов; параллелизм – конвергенция, осуществляющаяся на основе эволюции гомологичных органов. Параллелизм
обычно понимается как процесс развития группы, связанной с независимым приобретением сходных
признаков и свойств, развивающихся на основе гомологичных зачатков.
Сходство осевого скелета ихтиозавра и дельфина – параллелизм (развивается на основе явно гомологичных зачатков позвоночного столба), и сходство в строении зубной системы этих форм – параллелизм (зубы у обеих групп развиваются на основе гомологичных зачатков). Классический пример параллельного развития дает филогения непарнокопытных, эволюционировавших в Артогее, и южноамериканских литоптерн, одновременно с ними осваивавших ту же адаптивную зону в Южной Америке. Это
пример синхронного параллелизма, в ряде других случаев наблюдается асинхронный параллелизм и
конвергенция (например, в случае сходства ихтиозавров и дельфинов). Во всех полно изученных палеонтологических группах встречаются поразительные примеры широкого распространения явлений параллельного развития. Саблезубость независимо возникла у сумчатых кошек, в разных семействах
хищных млекопитающих и, наконец, в разных подсемействах кошачьих. Параллельные преобразования
на основе гомологических рядов изменчивости Н. И. Вавилова установлены для пищеварительной системы грызунов, моллюсков.
4) ВИДООБРАЗОВАНИЕ
Единицей классификации как для растений, так и для животных служит вид. Вид – это популяция
особей, обладающих сходными морфологическими и функциональными признаками, имеющих общее
происхождение и в естественных условиях скрещивающихся только между собой.
Близкие виды группируются в следующую, более высокую систематическую единицу – род.
Научные названия растений и животных состоят из двух латинских слов, означающих род и вид. Эта
система именования организмов, называемая биноминальной (двуименной), была впервые последовательно использована шведским натуралистом Карлом Линнеем. Подобно тому, как виды объединяются
в роды, близкие роды группируются в семейства, семейства – в порядки или отряды, порядки – в классы, а классы – в типы. Таким образом, тип – самая крупная из основных таксономических единиц растительного и животного мира, а вид – самая мелкая единица.
150
Решить проблему видообразования – значит объяснить, каким образом элементарные эволюционные изменения в популяции могут в конце концов приводить к образованию новых видов, родов, семейств и отрядов и как возникают преграды, препятствующие скрещиванию между зарождающимися
видами. Если скрещивания между отдельными подгруппами в пределах данной популяции становятся
все более и более редкими, а получающиеся от этих скрещиваний гибриды – все менее плодовитыми,
эти подгруппы в конце концов превращаются в отдельные виды. Всякий фактор, затрудняющий скрещивание между группами или организмами, называется изолирующим механизмом. Один из самых
обычных видов изоляции – это географическая изоляция, при которой группы родственных организмов
бывают разделены какой-либо физической преградой, например морем, пустыней, ледником, горным
хребтом или рекой. Так, две долины, расположенные недалеко одна от другой, но разделенные хребтом,
покрытым вечными снегами, бывают населены специфичными для каждой из них видами растений и
животных. Поэтому в горах на данную площадь обычно приходится больше разных видов, чем на такую же площадь на равнине. Например, в горах западной части США известно 23 вида и подвида кроликов, тогда как в более обширных равнинных областях Среднего Запада и востока США обитает только 8 видов.
Еще одним ярким примером влияния географической изоляции может служить фауна областей,
разделенных Панамским перешейком. По обе стороны от перешейка типы и классы морских беспозвоночных представлены различными, хотя и близкими видами. Во время третичного периода в течение 16
миллионов лет между Северной и Южной Америкой не было связи, и поэтому морские животные могли
свободно перемещаться из области нынешнего Мексиканского залива в Тихий океан и обратно. Появление Панамского перешейка привело к изоляции близкородственных групп животных, и современные
различия между обеими фаунами – это результат накопления генетических различий в период этой изоляции.
Обычно географическая изоляция не бывает постоянной; поэтому разобщенные ранее группы могут снова встретиться и между ними может возобновиться скрещивание, если только за это время между ними не возникло генетической изоляции, то есть стерильности при скрещивании.
Различные расы человека – результат изоляции и накопления случайных мутаций; однако, поскольку межрасовая стерильность возникнуть не успела, расовые различия быстро сглаживаются, как
только исчезают географические преграды. Генетическая изоляция бывает обусловлена мутациями,
возникающими случайно, независимо от других мутаций, влияющих на морфологические или физиологические признаки. Поэтому в одних случаях она может наступить очень нескоро, когда длительная
географическая изоляция уже создает заметные различия между двумя группами организмов, а в других
случаях может возникнуть в пределах одной, в остальном гомогенной группы. Подобная мутация произошла, например, у одного вида плодовой мушки, в результате чего возникло две группы мушек, совершенно неотличимых внешне, но абсолютно стерильных при скрещивании друг с другом. Эти две
группы изолированы генетически столь же эффективно, как если бы они обитали на разных материках.
В тех случаях, когда две группы животных, обитающие в одной и той же географической области,
занимают различные местообитания, между ними возникает экологическая изоляция. Иногда экологическая изоляция обусловлена просто тем, что период размножения у двух групп приходится на несколько различное время года.
Эволюционную историю какой-либо группы организмов называют филогенезом. При решении
многих биологических вопросов совершенно необходимо знать, какие организмы находятся в наиболее
близком родстве между собой, то есть еще недавно произошли от общих предков, и какие имели общих
предков лишь в далеком прошлом. Для того, чтобы установить филогенетические связи той или иной
группы организмов, необходимо изучать как можно больше признаков этой группы и других близких
форм, стараясь отыскать черты сходства или различия. Вначале исследователи ограничивались сравнением морфологических особенностей – строения скелета, расположения мышц и нервов и т. п. Сейчас
появилась возможность сравнивать множество физиологических, биохимических, иммунологических и
цитологических признаков и использовать результаты такого сравнения для проверки выводов, основанных на морфологических данных. Данные, полученные с помощью новейших, очень сложных методов биохимического анализа белков различных организмов, удивительно хорошо согласуются с картиной эволюционных отношений, установленных сто лет назад на основании сходства чисто морфологических черт, изучавшихся на макроскопическом уровне.
ДОКАЗАТЕЛЬСТВА ЭВОЛЮЦИИ
151
Факты, свидетельствующие об эволюции органического мира, чрезвычайно убедительны и многообразны – и говорят о том, что новые виды возникают из ранее существовавших в результате наследственных изменений. Эволюционная теория многих животных и некоторых растений подробно зафиксирована в так называемой палеонтологической летописи – в ископаемых остатках, которые служат
прямым доказательством эволюции и позволяют восстановить детали филогенеза и взаимоотношения
многих эволюционных линий. Во всех областях биологии большинство частных фактов приобретает
смысл и значение в том случае, если рассматривать их в свете эволюционного развития организмов.
Ископаемыми остатками называют не только кости, раковины, зубы и другие сохранившиеся
твердые части растений или животных, но и любые отпечатки и следы, оставленные некогда существовавшим организмом. Несмотря на множество найденных ископаемых животных и растений, до нас дошли остатки лишь небольшой части всех живших когда-либо организмов, а открыта и изучена пока
лишь доля этих остатков.
Сбором и описанием обильных и разнообразных данных о живых существах прошлых времен занимается наука – палеонтология.
Современные организмы можно разделить на четко разграниченные группы только потому, что
большинство промежуточных форм вымерло. Если бы все животные и растения, когда-либо населявшие
земной шар, существовали до сих пор, то они образовали бы непрерывные ряды форм – от самых примитивных до самых сложных, и было бы очень трудно разбить органический мир на ясно очерченные
группы. Ныне живущие виды кто-то назвал «островками жизни в океане смерти», их уподобляют также
концевым побегам дерева, ствол и главные ветви которого исчезли.
Сравнивая строение той или иной системы органов у различных животных или растений, легко
заметить, что в каждой группе организмов она построена по единому в своей основе плану. Такие сравнения очень полезны для выяснения эволюционных связей, но при этом следует сопоставлять только
гомологичные органы. Гомологичными называют органы, сходные по общему плану строения, по своим взаимоотношениям с окружающими органами и тканями, по эмбриональному развитию, по иннервации и кровоснабжению. Передний ласт тюленя, крыло летучей мыши, передняя лапа кошки, передняя
нога лошади и рука человека гомологичны друг другу, хотя на первый взгляд они несходны и приспособлены к выполнению совершенно разных функций. Все эти органы имеют почти одинаковое число
костей, мышц, нервов и кровеносных сосудов, расположенных по одному и тому же плану, и пути их
развития очень сходны. Наличие гомологичных органов, хотя бы и приспособленных для выполнения
совершенно несходных функций, служит веским доводом в пользу общего происхождения этих организмов.
У большинства организмов (растений и животных) можно обнаружить органы или части органов,
которые нередко бывают недоразвиты или же лишены какой-либо важной части по сравнению с гомологичными структурами у родственных организмов. У человека можно насчитать свыше 100 таких рудиментарных структур; к ним относятся червеобразный отросток слепой кишки, копчик (слившиеся
хвостовые позвонки), зубы мудрости, третье веко, волосяной покров туловища и конечностей, мышцы,
приводящие в движение уши.
Подобные рудименты представляют собой остатки органов, которые у соответствующей предковой формы были вполне развиты. Вследствие какого-то изменения в окружающей среде или в образе
жизни вида определенный орган утратил значение для выживания и постепенно перестал функционировать.
Выводы об эволюционном родстве организмов могут основываться не только на морфологических
сопоставлениях, но и на сравнении физиологических и биохимических особенностей. Особенно плодотворным в смысле выяснения родственных связей между животными оказалось изучение крови. Тысячи
опытов с кровью различных животных позволили установить, что между белками крови всех млекопитающих имеется известное сходство. Как показывают эти определения, ближайшими «кровными родичами» человека являются человекообразные обезьяны; за ними следуют обезьяны Старого Света, цепкохвостые обезьяны Нового Света и долгопяты. Из всех приматов наиболее далеки от человека лемуры.
Биохимическое родство множества различных животных очень хорошо совпадает с родством, установленным другими методами.
При сравнении различных ферментов разных организмов также выявился ряд сходств и различий,
указывающих на определенные родственные взаимоотношения. Анализируя продукты выделения различных видов, можно получить сведения о родственных связях между ними.
152
Значение эмбриологических данных для изучения эволюции подчеркивал еще Дарвин. Их роль
еще больше возросла с тех пор, как в 1866 г. Эрнст Геккель сформулировал «биогенетический закон»;
согласно которому зародыши в процессе развития повторяют в несколько сокращенном виде эволюционный путь, пройденный их предками. Эта мысль, кратко выражаемая фразой «онтогенез повторяет филогенез», дала толчок эмбриологическим исследованиям и привлекла внимание к общему сходству
между эмбриональным развитием и эволюционным процессом. В настоящее время известно, что зародыши высших животных сходны с зародышами низших форм. Ранние стадии развития зародыша удивительно сходны у всех позвоночных, и нелегко отличить зародыш человека от зародыша свиньи, цыпленка, лягушки или рыбы.
Селекция и разведение домашних животных и культурных растений, проводимые человеком на
протяжении последних нескольких тысяч лет, дают представление о том, как могли действовать некоторые факторы эволюции.
Все современные породы собак происходят от одного или нескольких близких видов дикой собаки
или волка, и тем не менее они резко различаются по многим признакам. Если сравнить размеры чау-чау
и сенбернара или дога, форму головы бульдога и колли, пропорции тела спаниеля, таксы и южнорусской овчарки, то если бы эти породы были найдены в природе, их, несомненно, отнесли бы к разным
видам. Однако, поскольку известно, что все собаки произошли от общих предков, и поскольку все они
при скрещивании дают плодовитое потомство, их всех рассматривают как разные породы или разновидности одного и того же вида.
Растениеводы, создавшие современные сорта культурных растений, также получили огромное
разнообразие имеющихся в настоящее время сортов путем селекции и скрещиваний одной или нескольких исходных форм. Например, дикая капуста является предком не только белокачанной капусты, но и
таких не сходных между собой растений, как цветная капуста, кольраби, брюссельская капуста, брокколи и листовая капуста. Установлено, что культурные виды табака представляют собой результат скрещивания двух диких видов, а кукуруза происходит от теосинте (травянистое растение, встречающееся в
диком состоянии в Андах и в Мексике).
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В настоящее время ясно, что первичным материалом для эволюции служат изменения в генах и
хромосомах, что для зарождения нового вида необходима та или иная изоляция и что естественный отбор обеспечивает сохранение некоторых, но не всех возникающих мутаций. Существует пять основных
закономерностей эволюции, признаваемых почти всеми учеными:
1. Эволюция происходит с разной скоростью в разные периоды. В настоящее время она протекает
быстро, что выражается в появлении многих новых форм и вымирании многих старых.
2. Эволюция организмов различных типов происходит с разной скоростью. На одном полюсе
находятся плеченогие: некоторые виды их совершенно не изменились по крайней мере за последние 500
миллионов лет – раковины ископаемых плеченогих, найденные в древних породах, совершенно идентичны раковинам современных видов. Другой полюс занимает человек: за последние несколько сот тысяч лет появилось и вымерло несколько видов гаминид. Вообще эволюция протекает быстрее при первом появлении нового вида, а затем, по мере стабилизации группы, постепенно замедляется.
3. Новые виды образуются не из самых высокоразвитых и специализированных, а, напротив, из
относительно простых, неспециализированных форм. Так, например, млекопитающие произошли не от
крупных динозавров, а от группы сравнительно мелких рептилий.
4. Эволюция не всегда идет от простого к сложному. Существует много примеров «регрессивной»
эволюции, когда сложная форма давала начало более простым. Большинство паразитов произошли от
свободноживущих предков, которые имели более сложную организацию, чем современные формы;
многие бескрылые насекомые произошли от крылатых; безногие змеи – от рептилий, имевших конечности; киты, не имеющие задних конечностей, – от четвероногих млекопитающих.
5. Эволюция затрагивает популяции, а не отдельные особи и происходит в результате процессов
мутирования, дифференциального воспроизведения, естественного отбора.
Борьба за существование и естественный отбор
Научно обоснованную эволюционную теорию создал Чарльз Дарвин (1809-1882), вскрыв истинные факторы эволюции. Она изложена в книге «Происхождение видов путем естественного отбора, или
Сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь» (1859). Движущими силами, или причинами,
эволюционного развития являются борьба за существование и естественный отбор. Борьба за существование признается причиной эволюции потому, что этим понятием обобщенно обозначаются все проти153
воречия между самими организмами, а также организмами и абиотической средой, которые складываются в биогеоценозах. Согласно же диалектической концепции противоречия выступают причиной развития любой формы материи. Противоречия как причина биологической эволюции разрешаются благодаря выживанию и размножению более приспособленных организмов, т. е. естественным отбором. Отбор определяет содержание эволюции: создание новых адаптаций, образование видов и прогрессивное
развитие живой природы. Вот почему изучение борьбы за существование и естественного отбора составляет центральную задачу эволюционной теории. Эта теория была сформулирована Ч. Дарвином в
1839 г. Его величайшая заслуга состоит в том, что он объяснил, как может происходить эволюция. Дарвин работал над своим основным трудом около 20 лет. Тем временем Л. Уоллес пришел к сходным выводам о естественном отборе, изложил свою теорию на 20 страницах и послал их Дарвину. В 1858 г. оба
естествоиспытателя выступили с докладами на заседании Линнеевского общества в Лондоне. В 1859 г.
Ч. Дарвин опубликовал «Происхождение видов путем естественного Отбора, или Сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь». Все 1250 экземпляров книги были проданы в первый же день.
Современники говорили, что по своему воздействию на человеческое мышление она уступала только
Библии.
С помощью теории Ч. Дарвина появилась возможность ответить на основные вопросы биологии:
1) что определяет единство и многообразие органического мира;
2) чем обусловлено его развитие от простого к сложному;
3) в чем причина возникновения одних и вымирания других видов;
4) чем вызвана целесообразность их строения.
Движущей силой эволюции Ч. Дарвин считает естественный отбор, т. е. выживание и воспроизведение организмов, наиболее приспособленных к условиям среды вследствие борьбы за существование.
Борьба за существование – явление уникальное, не имеющее аналогов ни в физическом мире, ни в человеческом обществе. Стремление организмов оставить потомство составляет исходное условие борьбы за
существование. Представление о борьбе за существование – очень важное положение теории эволюции:
каждый вид способен к безграничному размножению, а ресурсы ограничены. В результате выживают и
размножаются наиболее приспособленные и гибнут менее приспособленные виды.
БОРЬБА ЗА СУЩЕСТВОВАНИЕ
Борьба за существование – сложный процесс противоречивых взаимодействий особей одного и
разных видов, который через уничтожение менее приспособленных организмов ведет к естественному
отбору. Закономерным следствием борьбы за существование является снижение численности особей
каждого поколения.
Ч. Дарвин полагал, что борьба за существование есть объективный процесс, вызываемый противоречием между тенденцией организмов к неограниченному размножению и ограниченностью реальных
средств для этого. Дальнейшие исследования внесли поправки в это положение. Оказалось, что борьба
за существование не всегда вызывается недостатком пищи при перенаселении или ограниченностью
территории обитания и размножения. Нередко наблюдается борьба между хищником и жертвой при избытке пищи для него, между хищниками при явном территориальном обеспечении, вызываемая просто
агрессивностью хищника.
Вместе с тем положение Дарвина о противоречии между количеством нарождающегося в каждом
поколении потомства и препятствиями на пути выживания его до следующего размножения составляет
основу современного понимания сущности и причин борьбы за существование.
Концепция борьбы за существование занимает важнейшее место в теории естественного отбора.
Согласно Дарвину, борьба за существование является результатом тенденции организмов любого вида к
безграничному размножению. Известно, что на эту мысль Дарвина натолкнула идея Т. Мальтуса о геометрической прогрессии размножения человека. Мальтус видел в этой прогрессии основную причину
социальных бедствий, утверждая, что средства существования человека не могут расти с той же скоростью, как численность народонаселения. К. Маркс по этому поводу отметил, что «Дарвин в своем превосходном сочинении не видел, что опрокинул теорию Мальтуса, открыв «геометрическую» прогрессию в царстве животных и растений».
Даже медленно размножающийся человек в двадцать пять лет удваивается в числе, и при такой
прогрессии менее чем через тысячу лет для его потомства буквально не хватило бы площади, чтобы
уместиться стоя. Дарвин заключает: «Так как производится более особей, чем может выжить, в каждом
случае должна возникать борьба за существование либо между особями того же вида, либо между осо154
бями различных видов, либо в связи с физическими условиями жизни». (Ч. Дарвин. «Происхождение
видов». М.-Л., 1937).
Например, зимой в тундре пасется стадо северных оленей. Пищей им служит лишайник – ягель
(олений мох), спрятанный под слоем снега. Когда этот слой невелик, олени легко раскапывают его копытами. В поедании ягеля оленями не видно никакой борьбы, и тем не менее отношения между копытными животными и растениями, которыми они питаются, Дарвин относит к борьбе за существование,
подчеркивая, что использует этот термин в переносном смысле: олень не «борется» с ягелем, но избирательное выживание оленей зависит от того, насколько успешно тот или иной олень выкапывает ягель.
После сильного снегопада ягель оказывается так глубоко, что добыть его очень трудно или совсем
невозможно. Олени страдают от бескормицы. Здесь тоже не видно прямой борьбы, но эта зависимость
оленей от неблагоприятных внешних условий (глубокий снег) войдет, по Дарвину, в общее понятие
«борьба за существование».
Олень – лакомая добыча для волков. Вот уж здесь действительно возникает борьба не на жизнь, а
на смерть. Отношение «хищник – жертва» также включено Дарвином в борьбу за существование. Часто
целой стае волков достается всего-навсего один олень, к тому же, как правило, далеко не самый крупный. И как только олень, добытый совместными, удивительно согласованными усилиями всей стаи, зарезан, вступает в силу еще одна форма борьбы за существование: волки грызутся между собой.
Вспомним о биоценозе как арене эволюционного процесса и рассмотрим в общей форме, как осуществляется борьба за существование в биоценозах.
В исторически сложившихся стабильных биоценозах численность составляющих их популяций,
как правило, поддерживается на некотором среднем уровне. Регулятором стабильности выступает борьба за существование в виде ограничения беспредельной размножаемости популяций.
Численность популяций в природе подвержена значительным колебаниям, зависящим от различных изменений факторов внешней среды (засуха, морозная или бесснежная зима, урожай или неурожай
кормовых растений, численность популяций других видов животных и т. п.). В «урожайные годы» численность популяций данного вида может существенно повыситься, вслед за чем обычно происходит
спад, тем более резкий, чем больше контраст условий в последующие годы. Особенно ярко эти «популяционные волны» проявляются у видов с коротким жизненным циклом и быстрой сменой поколений
(мелкие грызуны, ящерицы, лягушки, насекомые, однолетние растения и т. п.), но колебания численности популяций присущи всем без исключения видам организмов.
С. С. Четвериков (1915) подчеркнул большое эволюционное значение колебаний численности
природных популяций (которые он назвал «волнами жизни»). Очевидно, что изменения численности
популяций должны сопровождаться изменениями интенсивности, а в некоторых случаях – и направлениями действия – отбора. Кроме того, колебания численности популяций неизбежно приводят к изменениям концентраций различных аллелей в популяционном генофонде, которые могут иметь в известной степени случайный характер (выпадение из генофонда редких аллелей при снижении численности
популяции или, наоборот, их значительное распространение в популяции и т. п.). Такие изменения генофонда сами по себе представляют материал для действия отборов (отбор оптимального генофонда
при последующей стабилизации условий).
Численность популяций регулируется не только хищниками, патогенными микробами или абиотическими условиями, но и внутрипопуляционными механизмами. Французский ученый Л. Беретон провел на мышах эксперимент, чтобы выяснить, каким образом скученность животных в клетке влияет на
плодовитость самок. Результаты опытов показали, что при плотности, превышающей оптимальную,
самки резко сократили или вообще утратили способность давать потомство. Это явление получило
название «эффект группы». Затем Л. Беретон обратился к исследованиям эффекта группы на мучном
жуке – хрущаке. И здесь оказалось, что в сосудах с большой плотностью самок процент оплодотворенных яиц был меньше, чем в сосудах с малой плотностью. Эти данные подкрепили выводы, что у организмов разных видов регуляция численности осуществляется не только внешними, но и внутреними
механизмами.
В небольших популяциях, подвергшихся изоляции от других популяций своего вида, влияние случайных факторов может выйти на первый план по отношению к действию отбора. Эта интересная ситуация была описана Н. П. Дубининым и Д. Д. Романовым (1931) под названием «генетикоавтоматические процессы» и независимо от двух первых авторов С. Райтом, который обозначил ее «генетический драйер».
155
Если небольшая популяция (включая менее 50 особей) оказывается изолированной, прежде всего
проявляется эффект, названный «принципом основателя». Генофонд малочисленной популяции с самого начала беднее, чем генофонд родительского вида, и подбор аллелей в генофонде «популяции основателей» случаен (в результате случайного подбора особей). Такой генофонд не сбалансирован, поскольку
он возник на основе случайности, а не под контролем естественного отбора.
Так как отбор вообще действует на вероятностном уровне и требует для своей эффективности достаточной численности особей, дальнейшая судьба генофонда маленькой популяции будет определяться в первую очередь действием различного рода случайных факторов. Общей тенденцией будет выпадение из генофонда тех сумм, которые в популяции основателей были более редкими. Причем выпадение этих аллелей сопровождается замещением их теми аллелями, которые с самого начала были более
многочисленны. Это ведет к дальнейшему обеднению генофонда малой популяции и в результате к его
гомозигтизации.
Но указанные изменения генофонда не имеют приспособительного характера, т. к. они произошли
не в результате отбора, а случайной гибели особей.
Действие случайных факторов обедняет и значительно изменяет генофонд малой изолированной
популяции по сравнению с его исходным состоянием. Это явление называется генетическим дрейфом.
Как бы организмы ни стремились к размножению, совокупность разных факторов определяет в
итоге реальную размножаемость – количество потомства в каждом поколении. Мерилом интенсивности
борьбы за существование является плодовитость, измеряемая числом семян у растений, яиц и детенышей у животных, продуцируемых за сезон размножения.
ФОРМЫ БОРЬБЫ ЗА СУЩЕСТВОВАНИЕ
Известны две основные формы борьбы за существование: конкуренция и прямая борьба.
Конкуренция – ведущая форма борьбы за существование, так как именно в состязании проявляются основные противоречия между организациями, выступающие источником их эволюции. Конкуренция вызывается, с одной стороны, одинаковыми биологическими потребностями (пища, условия размножения и т. д.), с другой – одинаковыми возможностями их удовлетворения. У шмеля и у белки пищевые интересы различны, им нечего «делить», и поэтому они не вступают в конкуренцию, в то время
как белки активно конкурируют друг с другом за пищу, особенно в условиях ее дефицита. В конкуренции ярко проявляется активная роль организма в борьбе за жизненные средства.
В зависимости от объекта конкуренции можно выделить три ее разновидности: трофическую, топическую и репродуктивную.
Трофическая конкуренция обусловлена у животных потребностями в одинаковой пище, у растений – в одних и тех же питательных веществах (вода, минеральные соли) и солнечной энергии, необходимых для фотосинтеза. Трофическая конкуренция происходит между особями как одного, так и разных видов.
Внутривидовая трофическая конкуренция носит наиболее острый характер, так как в нее вступают
особи, одинаковые по морфологической конституции и поэтому имеющие потребности в одинаковой
пище.
Дарвин считал внутривидовую борьбу самой напряженной. Например, птицы одного вида конкурируют из-за мест гнездования. Самцы многих видов млекопитающих и птиц в период размножения
вступают друг с другом в борьбу за право обзавестись семьей.
Это положение, выдвинутое Дарвином, подтверждалось множеством опытов на простейших, растениях и многоклеточных животных.
На протяжении многих лет экологи ставили опыты по изучению внутривидовой трофической конкуренции у малого мучного хрущака. При плотности, превышающей оптимальную (перенаселение),
внутривидовая конкуренция у мучного жука обострилась настолько, что переходила в канниба- лизм –
хрущаки начинали поедать отложенные самками яйца.
Из опытов по изучению роли перенаселения в эволюции на примере ряда растений (кок-сагыз,
морковь, свекла, марь белая) был сделан вывод об избирательном выживании особей, лучше приспособленных к добыванию питательных веществ и влаги, имеющих большую скорость роста. При этом
была установлена интересная закономерность: уменьшение площади питания при той же численности у
мари белой вызывало сокращение средней плодовитости растения, однако с сохранением общей урожайности семян на всех растениях. Способность растений при изменении площади питания адаптивно
изменять уровень ростовых процессов и сохранять соответствующую этому уровню плодовитость получила название аккомодации роста. Угнетение всех растений и даже их гибель наблюдается только при
156
крайне сильных загущениях. В большинстве случаев конкуренция приводит к отбору лучше приспособленных к питанию особей и общему явлению аккомодации роста.
Внутривидовая трофическая конкуренция всегда возникает там, где сталкиваются пищевые интересы особей, даже при относительной их разреженности в пространстве. Это характерно для животных,
активно защищающих свои охотничьи участки, особенно для хищников с агрессивным поведением.
Внутривидовая трофическая конкуренция может быть и групповой (или межгрупповой), т. е. когда
в борьбу за пищу вступают группы генетически однородных особей (колонии, семьи). Например, конкуренция за пищу между двумя семьями волков, охотничьи участки которых перекрываются.
Внутривидовая трофическая конкуренция имеет огромное эволюционное значение, так как является исключительно важной причиной совершенствования морфофизиологических и поведенческих адаптаций, связанных с улучшением способов добывания пищи и эффективности ее усвоения организмом.
Например, в результате внутривидовой конкуренции у саксаула выработалась способность развивать стержневой корень длиной более 10 м, необходимый для добывания воды из глубоко залегающих
водоносных горизонтов.
Межвидовая трофическая конкуренция происходит между отдельными особями или группами
особей разных видов за одинаковую пищу (у животных), одинаковые питательные вещества, свет, влагу
(у растений).
Примеры межвидовой борьбы многочисленны. И волки, и лисы охотятся на зайцев. Между волками и зайцами, а также между лисами и зайцами идет напряженная борьба за существование. Отсутствие
добычи обрекает хищников на голод и гибель. В то же время между хищниками – волками и лисами –
тоже существует конкуренция за пищу. Это не значит, что они непосредственно вступают в борьбу друг
с другом, но успех одного означает неуспех другого. Травоядные животные смогут выжить и оставить
потомство только в том случае, если сумеют избежать хищников и будут обеспечены пищей. Но растительностью питаются разные виды млекопитающих, а кроме того насекомые и моллюски: что досталось
одному, не достанется другому. Существование трав в свою очередь зависит не только от поедания их
животными, но и от других условий – опыления цветков насекомыми, конкуренции с другими растениями за свет, влагу и т. д. К межвидовой борьбе относятся и взаимоотношения организмов в форме паразитизма. Паразиты ослабляют организм хозяина, делают его менее конкурентоспособным.
Достаточно много собрано примеров остроконкурентных взаимоотношений между близкими видами. Так, лягушка-бык, обитающая в восточной части Северной Америки и завезенная в Калифорнию
в 1914-1920 гг., полностью вытеснила из большинства районов Калифорнии два туземных вида лягушек, ныне сохранившихся лишь в таких местообитаниях, которые не заняты лягушкой-быком. Согласно
данным М. Радовановича, на мелких островах в Адриатическом море, у побережья Далмации, встречаются два вида ящериц – Lacerta Limelisellensis u Li sicula, причем распространение этих форм, как правило, имеет аллопатрический характер. По-видимому, Li sicula начала колонизовать остров позднее, чем
Li melisellensis, и постепенно вытеснила последний вид.
Р. Джэгер описал остроконкурентные отношения двух видов саламандра – плетодонтид в восточной части Северной Америки. Первый вид, будучи более крупным, вытесняет второй вид из всех благоприятных местообитаний на более сухие скальные осыпи, выигрывая пищевую конкуренцию.
Однако в некоторых случаях экологическая конкуренция близких видов может и не приводить к
конкурентному исключению, т. е. к обязательному вытеснению одного вида другим.
Исход межвидовой трофической конкуренции может сильно зависеть от изменений экологических
условий. Один вид мучного хрущака побеждает своего конкурента в условиях повышенной температуры и влажности, но оказывается побежденным в прохладных, сухих условиях.
Итак, межвидовая трофическая конкуренция является важной причиной совершенствования морфологической организации: например, эволюция двух видов хищников, конкурирующих за одинаковую
пищу, идет по пути развития способности к быстрому бегу, совершенствования органов слуха, зрения,
обоняния.
Топическая форма конкуренции, т. е. конкуренция, обусловленная совместным обитанием в одной
среде, охватывает отношения между организмами, когда они подвергаются действию общих абиотических факторов (холод, засуха, засоленность и т. д.). Важно подчеркнуть, что топическая конкуренция
происходит не между организмами и абиотической средой, а между самими организмами, на фоне общих абиотических условий.
Оценщиком того, какой организм обладает лучшей к ним приспособленностью в сравнении с другими организмами, могут быть и биотические факторы. Например, многие виды животных имеют мас157
кировочную окраску, одинаковую к общему цвету (фону) среды (лесная куропатка, заяц-беляк в зимних
условиях). Причиной возникновения такой сезонной окраски является не снежный покров как таковой,
а общие хищники (совы, лисицы).
Топическая форма конкуренции имеет индивидуальный и групповой характер. Во втором случае
на фоне общих абиотических условий происходит конкурентная борьба между группами генетически
сходных организмов (кланами, выводками, семьями). Так, при резком похолодании могут быть уничтожены целиком выводки птенцов в гнездах, но сохранятся те, которые находятся в более утепленных
гнездах. Исход такой межгрупповой конкуренции будет заключаться в совершенствовании способов
заботы о потомстве.
Таким образом, топическая форма конкуренции – важная причина выработки приспособлений к
неблагоприятным условиям абиотической среды (совершенствование теплорегуляции, защиты и потери
влаги) и к биотическим факторам (возникновение покровительственных окрасок), которые вызывают
конкуренцию на фоне действия общей абиотической среды.
Репродуктивная форма конкуренции выражается в борьбе особей за воспроизведение потомства.
Эта форма конкуренции распространяется на все стадии жизни, связанные с периодом размножения
(борьба особей одного вида за партнера). Репродуктивная конкуренция имеет несколько более смягченный характер, чем трофическая. Гибель особей обусловлена, как правило, не прямыми столкновениями
претендентов на самку, а другими причинами (например, гибель от полученных ран, гибель от инфекции, попадающей в раны, и т. д.). Конкуренция за партнера для спаривания ведет к совершенствованию
вторичных половых признаков (увеличению размеров тела у самцов, развитию рогов, яркого оперения,
ритуалов брачного поведения).
После появления потомства репродуктивная форма конкуренции обусловливается уже борьбой за
пищу для потомства и его защитой.
Особенно активно внутри- и межвидовая репродуктивная конкуренция проявляется в период выкармливания потомства. На этот период приходится наибольшая энергетическая нагрузка в годичном
жизненном цикле, особенно у видов с выраженной заботой о потомстве. Обеспечить пищей потомство –
значит сохранить вид. В конкуренции за выкармливание потомства объединяются репродуктивная и
трофическая формы, поэтому обобщенно ее можно назвать репродуктивно-трофической.
Репродуктивная конкуренция широко распространена и у растений. В период опыления происходит конкуренция между растениями, опыляемыми насекомыми. Растения, обладающие более яркой
окраской, запахом, имеют больше шансов быть оплодотворенными пыльцой, переносимой насекомыми.
В местах совместного произрастания репродуктивная конкуренция происходит между растениями за
семенную продуктивность. Растения, оказавшиеся в более благоприятных условиях питания, успешнее
конкурируют не только по приросту общей биомассы, но и по плодовитости. У саксаула, например, в
условиях дефицита влаги семенная продуктивность заметно выше у одиноких растений, чем у произрастающих скученной группой, где конкуренция за влагу обостряется.
В период распространения семян также проявляется репродуктивная конкуренция. Семена с лучшим летательным аппаратом имеют больше шансов отдалиться от материнского растения и оказаться в
более благоприятных условиях для прорастания.
Эволюционное значение репродуктивной конкуренции чрезвычайно велико. Она является причиной возникновения и совершенствования адаптаций, связанных с размножением, – главным свойством
жизни и необходимой предпосылкой ее эволюции.
Сюда относятся первичные и вторичные половые признаки, запасание питательных веществ яйцеклеток, способы оплодотворения, выкармливания с защитой потомства у животных.
У растений репродуктивная конкуренция приводит к совершенствованию способов опыления и
оплодотворения, обеспечению семян эндоспермом, совершенствованию способов распространения семян, их защиты от неблагоприятных воздействий и многих других прогрессивных признаков, обеспечивающих успешное размножение.
ПРЯМАЯ БОРЬБА
Прямая борьба за существование проявляется в непосредственных взаимодействиях организмов
друг с другом и с абиотической средой.
Прямая борьба с биотическими факторами основана на противоречивых взаимодействиях организмов за пищу и размножение. Борьба проявляется в двух разновидностях: трофической (борьба за
пищу) и репродуктивной (за размножение). Прямая трофическая борьба носит характер ярко выраженных антагонистических отношений, особенно между растениями и их потребителями, хищником и
158
жертвой, паразитом и хозяином, патогенным микробом и макроорганизмом, вирусами и бактериями.
Борьба с патогенными микробами способствовала развитию иммунитета.
Четкая грань между конкурентной и прямой борьбой не всегда прослеживается, но надо помнить,
что при конкурентной борьбе организмы борются опосредованно, а при прямой борьбе столкновения
неизбежны (как между хищником и жертвой).
Прямая репродуктивная борьба за существование – это борьба между особями за места размножения и добычу пищи для потомства (конфкликты между разными видами за распределение мест гнездования). Такая разновидность прямой борьбы скорее всего не играет существенной роли в эволюции, за
исключением случаев, когда она становится причиной расхождения внутривидовых форм по разным
экологическим нишам, связанным с местами размножения.
Наблюдаются многочисленные случаи, когда прямая борьба с биотическими факторами осуществляется с помощью биологически активных веществ, продуцируемыми в среду самими организмами. Это
явление получило название алеллопатия (подавление). Аллелопатия приводит к возникновению и совершенствованию защитных адаптаций самой разнообразной физиологической и биохимической природы.
Прямая борьба с абиотическими факторами обусловлена отрицательным воздействием на организмы разнообразных климатических условий, вредных химических веществ и т. д. Она является причиной выработки самых разнообразных защитных адаптаций к соответствующему фактору среды.
Таким образом, прямая борьба с абиотическими факторами – мощный источник прогрессивной
эволюции морфологических, физиологических и поведенческих адаптаций.
Все рассмотренные формы борьбы за существование и их разновидности, за исключением прямой
борьбы с абиотическими факторами, являются причиной сопряженной эволюции, т. е. эволюции, основанной на взаимодействии экологически связанных видов. В любой системе отношений, будь то хищник – жертва или паразит – хозяин, эволюции подвергаются оба звена. Всякое усовершенствование
жертвы влечет за собой соответствующее развитие признаков хищника, связанных с поисками и добычей жертвы, и наоборот. Сопряженная эволюция не ограничивается только пищевыми отношениями. В
нее включаются и организмы, связанные репродуктивными отношениями. Классический пример сопряженной эволюции, основанной на репродуктивных связях, – взаимная эволюция насекомоопыляемых растений и насекомых-опылителей, приспособление которых друг к другу обеспечило биологический расцвет обеих групп.
Все формы борьбы за существование сопровождаются истреблением огромного количества организмов или приводят к тому, что часть их не оставляет потомства.
Как же выжить в этой постоянной борьбе за существование? Наблюдения показывают, что для
растительных и животных организмов характерна всеобщая изменчивость признаков, свойств и бесконечное разнообразие комбинаций. Даже в потомстве одной пары родителей нет совершенно одинаковых особей (за исключением монозиготных близнецов). В борьбе за существование выживают и оставляют потомство индивидуальное, обладающее таким комплексом признаков и свойств, который позволяет наиболее успешно конкурировать с другими.
Таким образом, в природе происходят процессы избирательного уничтожения одних особей и преимущественного размножения других – явление, названное Дарвином естественным отбором, или выживанием наиболее приспособленных.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Под термином «борьба за существование» Дарвин объединяет различные взаимоотношения, в которые вступают организмы между собой, а также всевозможные взаимосвязи, которые возникают между организмами и условиями неживой природы.
В целом Дарвин различает следующие формы борьбы за существование:
1) внутривидовая, или конкуренция между особями одного и того же вида;
2) межвидовая борьба, которая возникает на разных уровнях (отношения «хищник – жертва», «паразит – хозяин», конкурентные отношения между двумя видами хищников, между различными видами
растений в лесу и т. д.);
3) борьба организмов с неблагоприятными факторами неживой природы. В соответствии с этим
разделением приведенные выше примеры будут иллюстрировать: отношения «волк – волк» – внутривидовую борьбу за существование; отношения «ягель – олень» и «олень – волк» – межвидовую борьбу за
существование; отношение «олень – снеговой покров» – борьбу с неблагоприятными условиями внешней среды.
159
Чем ближе биологические потребности вступающих в состояние борьбы, тем острее борьба между
ними. Именно поэтому внутривидовую борьбу и борьбу между близкими видами – конкурентами –
Дарвин считал наиболее острой.
Любой организм на протяжении жизни постоянно вовлечен в ту или иную форму борьбы за существование. И какую бы форму она ни принимала, из особей вида, как правило, сохраняют жизнь и
оставляют потомство более сильные, а погибают более слабые, менее приспособленные. Это означает,
что в природе борьба за существование приводит к естественному отбору или выживанию более приспособленных.
Естественный отбор – это постоянно происходящий в пределах любого вида отбор наиболее приспособленных особей, который приводит к сохранению и накоплению изменений, полезных для вида в
данных условиях, и к уничтожению вводных изменений. Естественный отбор осуществляется через любую из вышеназванных форм борьбы за существование. А материалом для естественного отбора служит
наследственная изменчивость. Естественный отбор – основная движущая сила эволюции органического
мира.
Дрейф генов, изоляция и приспособленность как результат эволюционного процесса
Дрейф генов — фактор эволюции. Популяционные волны
Работы С.С. Четверикова.
Дрейф генов — случайное ненаправленное изменение частот аллелей в популяции. Популяционные волны (волны жизни) — колебания численности особей, составляющих популяцию.
В малых популяциях действие случайных процессов приводит к заметным последствиям, в частности к изменениям частот аллелей.
Дрейф генов — случайное ненаправленное изменение частот аллелей в популяции.
Явление генетического дрейфа впервые обнаружили известные учѐные-генетики Н.П. Дубинин и
Д.Д. Ромашов, а также зарубежные учѐные С. Райт и Р. Фишер. Р. Райт экспериментально доказал, что в
маленьких популяциях частота мутантного аллеля меняется быстро и случайным образом. Его опыт
был прост: в пробирки с кормом он посадил по две самки и два самца мух дрозофил, гетерозиготных по
гену А (Аа). В этих искусственно созданных популяциях концентрация нормального (А) и мутантного (а) аллелей составила 50%. Спустя несколько поколений оказалось, что в некоторых популяциях все
особи стали гомозиготными по мутантному аллелю (а), в других популяциях он был вовсе утрачен, и,
наконец, часть популяций содержала как нормальный, так и мутантный аллель. Несмотря на снижение
жизнеспособности мутантных особей и, следовательно, вопреки естественному отбору, в некоторых
популяциях мутантный аллель полностью вытеснил нормальный. Это и есть результат случайного процесса — дрейфа генов.
Популяционные волны
Популяционные волны — одна из частых причин дрейфа генов.
Популяционные волны (волны жизни) — колебания численности особей, составляющих популяцию.
С.С. Четвериков одним из первых обратил внимание на периодические колебания численности популяции. Особенно сильно это выражено у насекомых, размер весенней популяции у которых обычно
сокращается в тысячи раз по сравнению с осенними популяциями. Случайное выживание редких мутантных особей в период зимовки может увеличить концентрацию данной мутации в тысячи раз. Последствия могут быть различными. Во-первых, может возрастать генетическая однородность популяции, т.е. возрастает еѐ гомозиготность. Во-вторых, вследствие дрейфа генов, вопреки естественному отбору, в популяции может удерживаться аллель, снижающий жизнеспособность особей. В-третьих, благодаря популяционным волнам может происходить быстрое и резкое возрастание концентраций редких
аллелей. Подобные колебания численности характерны и для других видов животных.
Виды изоляции (биологическая, географическая)
Приспособленность
Основные направления эволюции органического мира.
1. Прогрессивный характер развития живой природы, эволюция ее от низших форм к высшим, а
также специализация, приспособление видов к конкретным условиям. Главные линии эволюции живого:
 подъем общей организации (ароморфоз);
 мелкие эволюционные изменения, приспособление к определенным условиям обитания (идиоадаптация);
160
 эволюционные изменения, ведущие к упрощению организации (дегенерация).
2. Осуществление подъема общей организации организмов за счет крупных эволюционных изменений, повышающих интенсивность их жизнедеятельности, обеспечивающих преимущества в борьбе за
существование, освоение новых сред обитания. Примеры данного направления эволюции: появление
многоклеточных организмов от одноклеточных, возникновение легких и легочного дыхания у животных, четырехкамерного сердца у птиц и млекопитающих, коры головного мозга у птиц, млекопитающих у человека; возникновение хлорофилла и хлороплас-тов, фотосинтеза у растений, корней, развитой
проводящей системы у папоротников, семени у голосеменных, цветка и плода у покрытосеменных
3. Направление эволюции, способствующее развитию органического мира, на основе мелких эволюционных изменений по пути приспособления к жизни в определенной среде обитания. Например, у
одних видов птиц сформировались в процессе эволюции приспособления к полету (стриж, ласточка), у
других — к плаванию (пеликан, утка), у третьих — к жизни в лесу (глухарь, серая куропатка); приспособления у разных видов покрытосеменных растений к жизни в разных условиях (кувшинка, рогоз, камыш к жизни в водоемах, на болоте, тюльпан, ковыль — в степи, папоротник — в лесу).
4. Направление эволюции — дегенерация, ведущая к упрощению организации, утрате организмами ряда органов, потерявших свое значение, возникновению приспособлений к специфическим условиям жизни. Наиболее частое проявление дегенерации при переходе к сидячему или паразитическому образу жизни, который не снижает уровень приспособленности организмов к среде обитания, их жизнеспособность. Пример дегенерации: у многих червей-паразитов отсутствует кишечник, но хорошо развиты присоски, при помощи которых они прикрепляются к стенкам кишечника хозяина; хорошо развиты
органы размножения, обеспечивающие высокую плодовитость червей-паразитов, большую численность. Растение-паразит — повилика присосками прикрепляется к стеблю других растений, не имеет
корней и листьев, питается органическими веществами растения-хозяина.
5. Эволюция видов по пути увеличения их численности, расширения ареала — биологический
прогресс. Примеры: развитие серой крысы, колорадского жука, саранчи. Развитие видов по пути сокращения ареала, уменьшения численности — биологический регресс. Примеры: виды слонов, тигров,
львов.
Развитие представлений о возникновении жизни
Теория возникновения жизни на Земле. С глубокой древности и до нашего времени было высказано бессчетное количество гипотез о происхождении жизни на Земле. Все их многообразие сводится к
двум взаимоисключающим точкам зрения. Сторонники теории биогенеза (от греч. био — жизнь и генезис — происхождение) полагали, что все живое происходит только от живого. Их противники защищали теорию абиогенеза (а — лат. отрицательная приставка); они считали возможным происхождение живого из неживого.
Многие ученые средневековья допускали возможность самозарождения жизни. По их мнению,
рыбы могли зарождаться из ила, черви из почвы, мыши из грязи, мухи из мяса и т.д.
Против теории самозарождения в XVII в. выступил флорентийский врач Франческо Реди. Положив мясо в закрытый горшок, Ф. Реди показал, что в гнилом мясе личинки мясной мухи не само зарождаются. Сторонники теории самозарождения не сдавались, они утверждали, что самозарождение личинок не произошло по той лишь причине, что в закрытый горшок не поступал воздух. Тогда Ф. Реди поместил кусочки мяса в несколько глубоких сосудов. Часть из них оставил открытыми, а часть прикрыл
кисеей. Через некоторое время в открытых сосудах мясо кишело личинками мух, тогда как в сосудах,
прикрытых кисеей, в гнилом мясе никаких личинок не было.
В XVIII в. теорию самозарождения жизни продолжал защищать немецкий математик и философ
Лейбниц. Он и его сторонники утверждали, что в живых организмах существует особая жизненная сила.
По мнению виталистов (от лат. вита — жизнь), жизненная сила присутствует всюду. Достаточно лишь
вдохнуть ее, и неживое станет живым.
Микроскоп открыл людям микромир. Наблюдения показывали, что в плотно закрытой колбе с
мясным бульоном или сенным настоем через некоторое время обнаруживаются микроорганизмы. Но
стоило прокипятить мясной бульон в течение часа и запаять горлышко, как в запаянной колбе ничего не
возникало. Виталисты выдвинули предположение, что длительное кипячение убивает жизненную силу,
которая не может проникнуть в запаянную колбу.
Споры между сторонниками абиогенеза и биогенеза продолжались и в XIX в. Даже Ламарк в 1809
г. писал о возможности самозарождения грибков.
161
Эксперимент Пастера. Французская Академия наук в 1859 г. назначила специальную премию за
попытку осветить по-новому вопрос о самопроизвольном зарождении. Эту премию в 1862 году получил
знаменитый французский ученый Луи Пастер. Пастер провел эксперимент, соперничавший по простоте
со знаменитым опытом Реди. Он кипятил в колбе различные питательные среды, в которых могли развиваться микроорганизмы. При длительном кипячении в колбе погибали не только микроорганизмы, но
и их споры. Помня об утверждении виталистов, что мифическая жизненная сила не может проникнуть в
запаянную колбу, Пастер присоединил к ней S-образную трубку со свободным концом. Споры микроорганизмов оседали на поверхности тонкой изогнутой трубки и не могли проникнуть в питательную
среду. Хорошо прокипяченная питательная среда оставалась стерильной, в ней не наблюдалось самозарождения микроорганизмов, хотя доступ воздуха (а с ним и пресловутой жизненной силы) был обеспечен. Пастер своими опытами доказал невозможность самопроизвольного зарождения жизни. Представлениям о жизненной силе — витализму — был нанесен сокрушительный удар.
Абиогенный синтез органических веществ. Эксперимент Пастера продемонстрировал невозможность самопроизвольного зарождения жизни в обычных условиях. Вопрос о возникновении жизни на
нашей планете долгое время еще оставался открытым.
В 1924 г. известный биохимик академик А.И. Опарин высказал предположение, что при мощных
электрических разрядах в атмосфере Земли, которая 4-4,5 млрд. лет назад состояла из аммиака, метана,
углекислого газа и паров воды, могли возникнуть простейшие органические соединения, необходимые
для возникновения жизни. Предсказание А.И. Опарина оправдались. В 1955 г. американский исследователь С.Миллер, пропуская электрические разряды напряжением до 60000 В через смесь СН4 , NH3 , H2 и
паров H2O под давлением в несколько паскалей при температуре +80°С, получил простейшие жирные
кислоты, мочевину, уксусную и муравьиную кислоты и несколько аминокислот, в том числе глицин и
аланин. Аминокислоты — это те кирпичики, из которых построены молекулы белков. Поэтому экспериментальное доказательство возможности образования аминокислот и неорганических соединений —
чрезвычайно важное указание на то, что первым шагом на пути возникновения жизни на Земле был
абиогенный (небиологический) синтез органических веществ.
Возникновение и эволюция жизни
СОДЕРЖАНИЕ
Креационизм
Самопроизвольное зарождение
Теория стационарного состояния
Теория панспермии
Список использованной литературы
Возникновение и эволюция жизни
Природа жизни, ее происхождение, разнообразие живых существ и объединяющая их структурная
и функциональная близость занимает одно из центральных мест в биологической проблематике.
Теории возникновения жизни.
Теории, касающиеся возникновения Земли, да и всех Вселенной, разнообразны и далеко не достоверны. Согласно теории стационарного состояния, Вселенная существовала извечно. Согласно другим
гипотезам, Вселенная возникла из сгустка нейтронов в результате Большого взрыва, родилась в одной
из черных дыр или же была создана Творцом. Вопреки бытующим представлениям, наука не в состоянии опровергнуть идею о божественном сотворении первозданной Вселенной, так же как теологические
взгляды не обязательно отвергают возможность того, что жизнь в проце6ссе своего развития приобрела
черты, объяснимые на основе законов природы.
Наиболее распространенными теориями возникновения жизни на Земле являются следующие:

жизнь была создана сверхъестественным существом в определенное время (креационизм);

жизнь возникала неоднократно из неживого вещества (самопроизвольное зарождение);

жизнь существовала всегда (теория стационарного состояния);

жизнь занесена на нашу планету извне (панспермия);

жизнь возникла в результате процессов, подчиняющихся химическим и физическим законам
(биохимическая эволюция).
Креационизм
Согласно этой теории, жизнь возникла в результате какого-то сверхъестественного события в
прошлом; ее придерживаются последователи почти всех наиболее распространенных религиозных учений. В 1650 году архиепископ Ашер из г. Арма (Ирландия) вычислил, что Бог сотворил мир в октябре
162
4004 г. до н. э. и закончил свой труд 23 октября в 9 часов утра, создав человека. Ашер получил эту дату,
сложив возраст всех людей, упоминающихся в библейской генеалогии, от Адама до Христа. С точки
зрения арифметики, это разумно, однако при этом получается, что Адам жил в то время, когда, как показывают археологические находки, на Ближнем Востоке существовала хорошо развитая городская цивилизация.
Традиционное иудейско-христианское представление о сотворении мира, изложенное в Книге Бытия, вызывало и продолжает вызывать споры. Хотя все христиане признают, что Библия – это завет
Господа людям, по вопросу о длине ―дня‖, упоминающегося в Книге бытия, существуют разногласия.
Некоторые считают, что мир и все населяющие его организмы были созданы за шесть дней продолжительностью по 24 часа. они отвергают любые другие точки зрения и целиком полагаются на вдохновение, созерцание и божественное откровение. Другие христиане не относятся к Библии как к научной
книге и считают, что в Книге бытия изложено в понятной для людей всех времен форме теологическое
откровение о сотворении всех живых существ всемогущим Творцом. Для них описание сотворения живых существ относится к ответу скорее на вопрос ―почему‖, а не ―каким образом‖. Если наука в поисках
истины широко использует наблюдения и эксперимент, то богословие постигает истину через божественное откровение и веру.
Вера признает вещи, которым нет доказательств в научном смысле слова. Это означает, что логически не может быть противоречия между научным и богословским объяснением сотворения мира. так
как эти две сферы мышления взаимно исключают одна другую. Для ученого, научная истина всегда содержит элемент гипотезы, предварительности, но для верующего теологическая истина абсолютна.
Процесс божественного сотворения мира мыслится как имевший место лишь единожды и поэтому недоступный для наблюдения. Этого достаточно, чтобы вынести всю концепцию божественного сотворения за рамки научного исследования. Наука занимается только теми явлениями, которые поддаются
наблюдению, а поэтому она никогда не будет в состоянии ни доказать, ни отвергнуть эту концепцию.
Самопроизвольное зарождение
Эта теория была распространена в Древнем Китае, Вавилоне и Египте в качестве альтернативы
креационизму, с которым она сосуществовала. Аристотель (384 – 322 гг. до н. э.), которого часто провозглашают основателем биологии, придерживался теории спонтанного зарождения жизни. На основе
собственных наблюдений он развивал эту теорию дальше, связываю все организмы в непрерывный ряд
– ―лестницу природы‖.
―Ибо природа совершает переход от безжизненных объектов к животным с такой плавной последовательностью, поместив между ними существа, которые живут, не будучи при этом животными, что
между соседними группами, благодаря их тесной близости, едва можно заметить различия‖ (Аристотель).
Этим утверждением Аристотель укрепил более ранние высказывания Эмпедокла об органической
эволюции. Согласно гипотезе Аристотеля о спонтанном зарождении, определенные ―частицы‖ вещества
содержат некое ―активное начало‖, которое при подходящих условиях может создать живой организм.
Аристотель был прав, считая, что это активное начало содержится в оплодотворенном яйце, но ошибочно полагал, что оно присутствует также в солнечном свете, тине и гниющем мясе.
―Таковы факты – живое может возникать не только путем спаривания животных, но и разложением почвы. Так же обстоит дело и у растений: некоторые развиваются из семян, а другие как бы самозарождаются под действием всей природы, возникая из разлагающейся земли или определенных частей
растений‖ (Аристотель).
С распространением христианства теория спонтанного зарождения жизни оказалась не в чести: ее
признали лишь те, кто верил в колдовство и поклонялся нечистой силе, но эта идея все продолжала существовать где-то на заднем плане в течение еще многих веков.
Ван Гельмот (1577 – 1644 гг), весьма знаменитый и удачливый ученый, описал эксперимент, в котором он за три недели якобы создал мышей. Для этого нужны были грязная рубашка, темный шкаф и
горсть пшеницы. Активным началом в процессе зарождения мыши Ван Гельмот считал человеческий
пот.
В 1688 году итальянский биолог и врач Франческо Реди, живший во Флоренции, подошел к проблеме возникновения жизни более строго и подверг сомнению теорию спонтанного зарождения. Реди
установил, что маленькие белые червячки, появляющиеся на гниющем мясе, - это личинки мух. Проведя ряд экспериментов, он получил данные, подтверждающие мысль о том, что жизнь может возникнуть
только из предшествующей жизни (концепция биогенеза).
163
―Убежденность была бы тщетой, если бы ее нельзя было подтвердить экспериментом. Поэтому в
середине июля я взял четыре больших сосуда с широким горлом, поместил в один из них землю, в другой – немного рыбы, в третий – угрей из Арно, в четвертый – кусок молочной телятины, плотно закрыл
их и запечатал. Затем я поместил то же самое в четыре других сосуда, оставив их открытыми… Вскоре
мясо и рыб в незапечатанных сосудах зачервили; можно было видеть, как мухи свободно залетают в сосуды и вылетают из них. Но в запечатанных сосудах я не видел ни одного червяка, хотя прошло много
дней, после того как в них была положена дохлая рыба‖ (Реди).
Эти эксперименты, однако, не привели к отказу от идеи самозарождения, и хотя эта идея несколько отошла на задний план, она продолжала оставаться главной теорией в неклерикальной среде.
В то время как эксперименты Реди, казалось бы, опровергли спонтанное зарождение мух, первые
микроскопические исследования Антона ван Левенгука усилили эту теорию применительно к микроорганизмам. Сам Левенгук не вступал в споры между сторонниками биогенеза и спонтанного зарождения,
однако его наблюдения под микроскопом давали пищу обеим теориям и в конце концов побудили других ученых поставить эксперименты для решения вопроса о возникновении жизни путем спонтанного
зарождения.
В 1765 году Ладзаро Спалланцани провел следующий опыт: подвергнув мясные и вовощные отвары кипячению в течение нескольких часов, он сразу же их запечатал, после чего снял с огня. Исследовав жидкости через несколько дней, Спалланцани не обнаружил в них никаких признаков жизни. Из
этого он сделал вывод, что высокая температура уничтожила все формы живых существ и что без них
ничто живое уже не могло возникнуть.
В 1860 году проблемой происхождения жизни занялся Луи Пастер. К этому времени он уже многое сделал в области микробиологии и сумел разрешить проблемы, угрожавшие шелководству и виноделию. Он показал также, что бактерии вездесущи и что неживые материалы легко могут быть заражены живыми существами, если их не стерилоизовать должным образом.
В результате ряда экспериментов, в основе которых лежали методы Спллнцани, Пастер доказал
справедливость теории биогенеза и окончательно опроверг теорию спонтанного зарождения.
Однако подтверждение теории биогенеза породило другую проблему. Коль скоро для возникновения живого организма необходим другой живой организм, то откуда же взялся самый первый живой
организм? только теория стационарного состояния не требует ответа на этот вопрос, а во всех других
теориях подразумевается, что на какой-то стадии истории жизни произошел переход от неживого к живому. Было ли это первичным самозарождением?
Теория стационарного состояния
Согласно этой теории, Земля никогда не возникала, а существовала вечно; она всегда была способна поддерживать жизнь, а если и изменялась, то очень мало; виды также существовали всегда.
Оценки возраста Земли сильно варьировали – от примерно 6000 лет по расчетам архиепископа
Ашера до 5000Ч 10 6 лет по современным оценкам, основанным на учете скоростей радиоактивного
распада. Более совершенные методы датирования дают все более высокие оценки возраста Земли, что
позволяет сторонникам теории стационарного состояния полагать, что Земля существовала всегда. Согласно этой теории, виды также никогда не возникали, они существовали всегда, и у каждого вида есть
лишь две возможности – либо изменение численности, либо вымирание.
Сторонники этой теории не признают, что наличие или отсутствие определенных ископаемых
остатков может указывать на время появления или вымирания того или иного вида, и приводит в качестве примера представителя кистеперых рыб – латимерию. По палеонтологическим данным кистеперые
вымерли в конце мелового периода 70 млн. лет назад. Однако это заключение пришлось пересмотреть,
когда в районе Мадагаскара были найдены живые представители кистеперых. Сторонники теории стационарного состояния утверждают, что только изучая ныне живущие виды и сравнивая их с ископаемыми останками, можно сделать вывод о вымирании, да и в этом случае весьма вероятно, что он окажется неверным. Используя палеонтологические данные для подтверждения теории стационарного состояния, ее немногочисленные сторонники интерпретируют появление ископаемых остатков в экологическом аспекте. Так, например, внезапное появление какого-либо ископаемого вида в определенном
пласте они объясняют увеличением численности его популяции или его перемещением в места, благоприятные для сохранения остатков. Большая часть доводов в пользу этой теории связана с такими неясными аспектами эволюции, как значение разрывов в палеонтологической летописи, и она наиболее подробно разработана именно в этом направлении.
Теория панспермии
164
Эта теория не предлагает никакого механизма для объяснения первичного возникновения жизни, а
выдвигает идею о ее внезапном происхождении. Поэтому ее нельзя считать теорией возникновения
жизни как таковой; она просто переносит проблему возникновения жизни в какое-то другое место Вселенной.
Теория панспермии утверждает, что жизнь могла возникнуть один или несколько раз в разное
время и в разных частях Галактики или Вселенной. Для обоснования этой теории используются многократные появления НЛО, наскальные изображения предметов, похожих на ракеты и ―космонавтов‖, а
также сообщения о встречах с инопланетянами. Советские и американские исследователи в космосе
позволяют считать, что вероятность обнаружить жизнь в пределах нашей Солнечной системы ничтожна, - однако они не дают никаких сведений о возможной жизни вне этой системы. При изучении материала метеоритов и комет в них были обнаружены многие ―предшественники живого‖ - такие вещества,
как цианогены, синильная кислота и органические соединения, которые, возможно, сыграли роль ―семян‖, падавших на голую землю. Появился ряд сообщений о нахождении в метеоритах объектов, напоминающих примитивные формы жизни, однако доводы в пользу их биологической природы пока не
кажутся ученым убедительными.
Основные этапы эволюции приматов
Человек как биологический вид. Время появления приматов. Эволюционный путь человека. Культурное наследие. Эволюционные факторы. Культурная эволюция.
«Человек всегда был и будет самым любопытнейшим явлением для человека». (В. Г. Белинский)
«Происхождение человека во многих деталях еще остается «вопросом из вопросов». (Ч. Дарвин)
«Мозг, при помощи которого человек начинает постигать свое собственное длительное биологическое прошлое, развился в условиях, давно переставших существовать». (Ш. Уошберн)
Введение
Многие годы человечество в лице просвещенных исследователей старается понять и воссоздать
тот эволюционный путь, который прошли поколения наших предков на протяжении миллионов лет.
Процесс историко-эволюционного формирования физического типа человека, первоначального развития его трудовой деятельности, речи, а также общества называют антропогенезом (Якимов, БСЭ, т.2).
Интерес к проблеме происхождения человека подтверждают приведенные выше цитаты. Ее современное состояние раскрывает высказывание Яна Елинека (1983), автора «Большого иллюстрированного атласа первобытного человека»: «Эволюция человека и его предков — сложный и длительный
процесс, в изучении которого участвуют несколько научных дисциплин. При этом ученые могут опираться только на находки костей, пролежавших миллионы лет в горных породах, речных террасах или в
слоях лесса. Но палеоантропологические раскопки — работа исключительно трудоемкая, при которой
многое решает случай. Были разработаны сложные методы и приемы изучения и препарирования находок. В последние годы появился ряд интересных открытий, многие из которых произвели настоящий
переворот в общепринятых представлениях о развитии человека. В местах, богатых находками, где постоянно работают группы антропологов, появляются все новые и новые материалы о древних предках
человека. Многие находки пока еще не были опубликованы или удовлетворительно интерпретированы,
поэтому при их оценке между отдельными учеными нередко возникают значительные разногласия.
Вполне вероятно, что на этом пути нас ожидает еще немало непредвиденных откровений».
Ископаемые находки характеризуют биологическую и социальную (культурную) стороны эволюции человека. Корни биологической эволюции уходят в прошлое на многие миллионы лет, в мезозойскую эру, в мел, когда среди более примитивных млекопитающих начали появляться приматы. Биологическая эволюция гоминид насчитывает около 14 млн лет. Культурная эволюция охватывает относительно короткий период, 2—3 млн лет.
Ошибочно считать, что биологический этап полностью завершился, когда культурная эволюция
стала очевидной, а также, что сроки культурной эволюции ограничены возрастом так называемых артефактов (предметов, изготовленных предками человека). Физический облик человека хотя и изменился
за эти миллионы лет, но не настолько, чтобы мы перестали быть млекопитающими или исчезло сходство между человеком и его ближайшими родственниками — человекообразными обезьянами. Мы попрежнему находимся во власти факторов биологической эволюции. Бесспорно, главным достижением
эволюции стал головной мозг.
Свидетельства культурной эволюции из прошлого, так же как и достижения современной цивилизации, демонстрируют эволюцию мозга далеко не полностью. Личные переживания человека, как правило, теряются без следа. Как изменялись мыслительные способности наших предков? Как складыва165
лось понимание причинно-следственных связей о силах в природе и о себе самом до того времени, когда люди стали оставлять «следы» своей культурной деятельности? Не исключено, что мы
не получим исчерпывающих ответов на эти вопросы даже тогда, когда полностью восстановим
физический облик всех наших доисторических предков.
Человек как биологический вид
Отряд Приматов (Primates), к которому относятся люди, делят на два подотряда, 12 семейств, 57
родов и 200 видов. Главная ветвь приматов обособилась в олигоцене около 30 млн. лет назад.
Подотряд Полуобезьяны (Prosimiae) — (в настоящее время ограничен Старым светом) включает 6
семейств: Тупайеобразные, Лемуриды, Индризиды, Руконожковые, Лоризиды, Долгопяты.
Подотряд Человекоподобные, или Высшие приматы (Anthropoidea), делят на три надсемейства и 6
семейств.
Надсемейство Широконосые обезьяны. Семейства Игрунковые и Цебиды.
Надсемейство Собакоподобные, или Низшие узконосые обезьяны. Семейство Мартышковые.
Надсемейство Человекоподобные приматы (Hominidea). Семейства Гиббоновые, Понгиды (шимпанзе, горилла, орангутанг).
Семейство Люди (Hominidae) Род Homo
Вид Homo sapiens sapiens
Различия между Понгидами и Людьми с точки зрения молекулярной биологии так малы, что делаются попытки объединить человека и африканских человекообразных обезьян в расширенное семейство Hominidae.
Познакомимся с признаками, которые определяют положение рода Homo в системе отряда
Primates.
Отряд Primates. Хватательные конечности, первый палец обычно противопоставлен остальным. На
пальцах у большинства ногти. Ключицы развиты хорошо. Локтевая кость свободно вращается вокруг
лучевой. Зубная системанеспециализированная. Глазница отделена от височной ямы, глаза направлены
вперед. Обычно один детеныш.
Подотряд Antropoidea. Ногти плоские. Головной мозг развит, заметна редукция обонятельного
мозга. Две пары верхних и нижних резцов. На жевательной поверхности коренных зубов три и более
бугорков. Хрящевые кольца трахеи незамкнутые. Матка простая. Плацента отпадающая. Хорошо развиты мимические мускулы. Одна пара сосков млечных желез.
Семейство Pongidae. Присутствие дуг, петель и замкнутых фигур в пальцевых узорах. Редукция
хвостового отдела позвоночника. Число грудопоясничных позвонков 16—18, увеличение числа крестцовых до 4—5. Грудная клетка бочкообразная. Позвоночный столб с изгибами. Грудина короткая и широкая из одной кости. На жевательной поверхности коренных зубов 5 бугорков. Третий коренной — самый малый по размерам. Наличие аппендикса. Большое число извилин на полушариях головного мозга.
Полное перекрытие мозжечка полушариями головного мозга. Заметное развитие лобных долей полушарий головного мозга. Четыре основные группы крови (А, В, О, АВ). Мочевая кислота не превращается в
алантоин, а выделяется с мочой. Верхняя губа хорошо развита. Редкий волосяной покров на теле.
Род Homo. Объем мозга > 900 см3. Мозг сложного строения. Особенности строения скелета, резкие изгибы позвоночника, мускулатуры (развитие седалищных и икроножных мышц), топографии
внутренних органов соответствуют прямохождению.. Вертикальное положение черепа. Относительно
длинный и очень толстый первый палец на руках. Строение гортани позволяет произносить членораздельные звуки. Редуцирован лицевой отдел черепа. Клыки не развиты. Гребень на черепе отсутствует.
Развит подбородочный выступ. Специфическое распределение волос на теле. Сильное развитие эротических зон (губы, грудь, ягодицы).
Время эволюции приматов
Первые следы жизнедеятельности приматов известны с конца мезозоя. Их радиальная эволюция
проходила в течение третичного и четвертичного периодов кайнозойской эры. Третичный период
начался примерно 62 миллиона лет тому назад. В него входят палеоген и неоген. Палеоген (ранний третичный период) продолжался около 38 миллионов лет, и в нем выделяют три этапа: палеоцен, эоцен и
олигоцен. Неоген (поздний третичный период) продолжался 24 миллиона лет, и его принято делить на
миоцен и плиоцен.
Последовавший за этим четвертичный период — самый короткий отрезок времени в истории Земли насчитывает 2.5 млн лет. Он подразделяется на плейстоцен (ранее дилювий) и голоцен (алювий).
166
Плейстоцен складывается из нижнего, среднего и верхнего. Для этого времени характерно чередование
холодных ледниковых периодов (гляциалов) и более теплых межледниковых периодов (интергляциалов). Нижний плейстоцен начался виллафранкской эпохой (2500—600 тыс. лет до н.э.), во время которой сменяя друг друга прошли дунайское оледенение, интергляциал дунай-гюнц, гюнцское оледенение,
интергляциал гюнц-миндель и завершился так называемым первым ледниковым периодом — миндельским оледенением (600—300 тыс. лет до н.э.). Средний плейстоцен (300 — 125 тыс. лет. до н.э.) распадается на ряд ледниковых и межледниковых периодов: интергляциал миндель-рисс, рисское оледенение
с двумя стадиями (I, II), разделенными интергляциалом рисс I—II. Верхний плейстоцен продолжался
приблизительно 110 тысяч лет и начался с короткого интергляциала рисс-вюрм, перешедшего в вюрмское оледенение с тремя стадиями (I, II, III), разделенными относительно теплыми периодами. Следует
обратить внимание на то, что эта терминология при описании временных отрезков принята для Европы,
но она имеет аналогии и в других крупнейших географических комплексах Северного полушария. Резкие колебания температуры наблюдались также и в южном полушарии, где периоды повышенной
влажности с обильными осадками, называемые плювиалами, чередовались с засушливыми периодами (интерплювиалами). Эти перепады температур в течение четвертичного периода оказали сильное
влияние на развитие всего живого на Земле, включая человека.
Голоцен — современная геологическая эпоха, последний отрезок не закончившегося четвертичного периода, занимает отрезок в 10 тыс. лет. Его начало совпадает с окончанием последнего материкового оледенения на Севере Европы. В течение голоцена суша и моря приняли современные очертания,
сложились современные географические зоны, сформировались пойменные террасы рек.
Четвертичный период — антропозой (время человека). В археологии его деление основано на развитии человека и его культуры. Первый этап — древнекаменный век (палеолит), второй — среднекаменный век (мезолит), третий — новокаменный век (неолит). Различают и более поздние, относительно
короткие интервалы времени, связанные с современным человеком и его культурой. Палеолит в целом
отвечает плейстоцену (геологическая классификация), а мезолит и неолит относятся к голоцену.
Эволюционный путь человека
Ученые много спорят о том, какой район мира следует считать прародиной человека. Ископаемые
останки приматов свидетельствуют в пользу Африканского континента. Однако не следует забывать,
что в период от 18 до 5—6 млн лет назад между Африкой и Евразией существовали обширные связи,
возникшие из-за дрейфа материков (идею о дрейфе континентов высказал в начале нашего века Альфред Вагенер). Поэтому более вероятно, что путь человека начался в области так называемого Средиземья, включавшего Северо-восток Африки, Юг Европы и Азии. Может быть поэтому ископаемые останки человекообразной обезьяны Ramapithecus, жившей в миоцене- плиоцене и давшей начало линии гоминид, обнаружены в Африке, Индии, Пакистане, на Ближнем Востоке и Балканах. Гоминиды на стадии австралопитека, очевидно, существовали на обоих континентах. Обстоятельства сложились так,
что их останки до сих пор обнаруживались преимущественно в Африке, в таких благоприятных местах,
как, например, ущелье Олдувай. По-видимому, на протяжении всей своей истории люди стремились
освоить новые территории. Многие взгляды приходится пересматривать. Так, находки, сделанные в Новом Свете, показали, что индейцы населяли Южную Америку уже двадцать тысяч лет назад, то есть гораздо раньше, чем считалось до сих пор.
Сегодня почти точно можно сказать, что предок человека выделился из группы дриопитеков, давшей также начало линии современных высших обезьян. Костные останки дриопитека распространены
настолько широко, что возможность обнаружить в будущем какую-то другую, новую ископаемую
группу, от которой могли бы произойти люди, представляется невероятной.
Именно среди ископаемых останков дриопитеков Дж. Э. Льюис в 1934 году обнаружил в Индии верхнюю челюсть существа, названного в честь индийского бога
Рамы рамапитеком. Первый экземпляр такой челюсти был найден во Франции
еще в 1859 году. Однако только в ХХ веке находки костей рамапитеков перестали
вызывать сомнения и были датированы возрастом от 20 до 8 млн лет. Антропологи считают, что наш предок был еще очень похож на обезьян, действительно лазал по деревьям, хотя подобно современным африканским высшим обезьянам вел
преимущественно наземный образ жизни. Однако не следует представлять рамапитека в виде гориллы или шимпанзе, так как эти человекообразные обезьяны,
являясь нашими современниками, также есть результат длительной эволюции.
После находок челюстей ископаемой человекоподобной обезьяны дриопи167
тека внимание ученых привлекло строение коренных зубов человека, высших обезьян и других приматов. Каждая половина челюсти полуобезьян включает два резца, один клык, три предкоренных и три
коренных зуба. Всего 36 зубов, зубная формула записывается как 2-1-3-3. У высших обезьян 32 зуба и
зубная формула 2-1-2-3 (на один премоляр меньше). Важный признак, отличающий гоминоидов от обезьян Старого Света, — наличие пяти бугорков на жевательной поверхности нижних коренных зубов
(рис.1). Такой узор Грегори назвал «узором дриопитека».
Рис.1. Верхняя пара — сравнение четырехбугорковых моляров узконосых приматов с пятибугорковыми человекообразных.
Внизу — моляр человекоподобного примата с узором дриопитека (из Я. личек, 1983).
Обнаружить эту черту можно, обследовав собственный рот. Кроме того, зубная дуга у нас короткая и спереди округленная, тогда как у обезьян — более длинная и широкая в передней части, с большими клыками и широкими резцами. Расположение бугорков и бороздок на коренных зубах человека
такое же, как и у дриопитека, но сами зубы в поперечном сечении квадратные, у обезьян - удлиненные.
Вот почему лицевая часть у обезьяны в отличие от человека выдается вперед.
С чем было связано выделение эволюционной линии человека?. Наиболее часто эволюция идет по
пути успешного приспособления к условиям жизни. Однако, располагая только челюстными костями и
зубами рамапитека, трудно ответить на главный вопрос. Из сравнения с ныне существующими человекообразными обезьянами в частном случае можно заключить, что в отличие от шимпанзе рамапитек
употреблял в пищу твердые, но питательные орехи, семена и жесткие корни. При этом он больше пользовался коренными, а не передними зубами. Отбор в новых условиях питания, вероятно, привел к заметному сокращению лицевого отдела.
По данным палеонтологии рамапитек жил примерно 14—8 млн лет назад. Затем в наших знаниях
имеется пробел. Более молодые ископаемые останки датированы возрастом в 5 млн. лет. Первая находка была сделана в Южной Африке в 1924 году, когда Реймонд Дарт среди костей, привезенных из Таунга, обнаружил череп детеныша. По строению лицевого отдела и зубов Дарт заключил, что это существо
занимало среднее положение между человеком и обезьяной, и назвал его австралопитеком, что означает
«южная обезьяна». Дарту не удалось найти целый скелет и точно датировать отложения, поэтому коллеги, не согласившись с ним, решили, что этот череп с еще молочными зубами принадлежал детенышу
какой-то новой интересной ископаемой человекообразной обезьяны. Последующие открытия, сделанные Дартом и Робертом Брумом в Южной Африке, Луисом Лики и Мэри Лики в Восточной Африке —
в ущелье Олдувай — и их сыном Ричардом в Северной Кении, подтвердили правоту Дарта.
Крупные, совершенно человеческие по форме коренные зубы австралопитеков говорят об их способности пережевывать самую твердую пищу. Передние зубы (клыки и резцы) — небольшие, абсолютно такого же строения, как и у людей, и ничуть не похожи на зубы человекообразных обезьян. Австралопитеки были двуногими и могли быстро передвигаться по открытой местности в вертикальном положении. Кости у них несколько отличались от наших. Вероятно, способность к хождению на двух ногах
у австралопитеков была ниже, чем у современного человека. И все же, примерно 5 млн лет назад они
миновали главную веху, совершив переход от применения рук для перемещения по деревьям и по земле
к свободному передвижению в вертикальном положении на сводчатой стопе при прямом торсе. Почему
наши предки стали двуногими, не вполне ясно. Даже современный человек, передвигаясь на двух ногах,
вряд ли убежит от гориллы. Правда, современный охотник покрывает значительные расстояния, но были ли способны на это первые двуногие? Возможно, прямохождению способствовала необходимость
освободить руки для переноса добычи или потребность, как у некоторых мелких животных, подняться
на задние лапы, чтобы осмотреться вокруг, поверх высокой травы. Возможно, подобно человекообразным обезьянам, мы приспособились к вертикальному положению еще в период жизни на деревьях.
Возможно, здесь имело место сочетание нескольких факторов. Трудно сказать. Но двуногими мы стали
уже приблизительно около 5 млн лет назад, и важные изменения, происходившие в строении бедренных
костей, костей таза и тазобедренного сустава, а также стопы, делали подобный способ передвижения
все более успешным.
Австралопитек пока единственный, но не бесспорный кандидат на роль нашего прямого предка.
Многочисленные находки позволили сделать заключение, что на протяжении нескольких миллионов
лет параллельно существовали по крайней мере две линии австралопитеков: собственно австралопитеки, ростом не выше современных африканских пигмеев (A. afarensis, A. africanus), и парантропы
(A.boisei, A.robustus) — лишь немного крупнее, с мощными, как у гориллы, челюстями (эти челюсти
168
были короткие и высокие, приспособленные для пережевывания пищи задними зубами, а не длинные, с
большими клыками, при помощи которых горилла разрывает растительную пищу). Наиболее важно то,
что ископаемые останки австралопитеков обнаруживают в слоях возрастом 1.4 млн лет одновременно с
более продвинутыми представители линии Людей.
В связи с этим существует два противоположные суждения: 1 — австралопитеки были представлены несколькими формами, одна из которых была предковой для человека, 2 — у австралопитеков и
людей в прошлом, возможно на рубеже 10 млн лет, существовал общий предок. В последнем случае
следует возобновить поиски недостающего звена.
Картину эволюции человека этого периода дополняют появившиеся каменные орудия и факт увеличения размеров мозга до 750 см3. Полагают, что это был какой-то магический «мозговой рубеж»,
преодолев который наши предки могли считаться «людьми». Близ озера Рудольф в Восточной Африке
были обнаружены примитивные каменные орудия древностью более двух миллионов лет. Они могли
быть сделаны только представителями группы австралопитеков, поскольку известно, что «людей», стоявших на более высоком уровне развития, в то время не существовало, а мозг австралопитеков был не
больше 450 см3, т.е. как мозг у шимпанзе. Таким образом, каменные орудия не дожидались появления
«человека»; похоже, что они, напротив, помогли австралопитекам превратиться в «человека» в процессе
использования преимущества умелых рук и большего объема мозга. Известный исследователь истории
человека Лики и другие ученые еще до находки этих орудий классифицировали некоторых австралопитеков как самых ранних людей и присвоили им название Homo habilis (человек умелый), иногда
Australopithecus habilis, подчеркивая наличие у них способностей к ручному труду. Homo — новый род,
констатирующий новые отличительные качества и означающий возникновение новой группы.
Был ли Homo habilis его полноправным представителем, предстоит решить в будущем. Однако относительно появившегося около 1 млн лет назад Homo erectus (человека выпрямленного) таких сомнений не возникает. Правда, этому предшествует еще один небольшой пробел в наших знаниях, восполнив который, мы могли бы выявить существенные отличия Homo erectus от австралопитека. Обычно о
Homo erectus говорят как о первом «настоящем человеке»; однако трудно сказать, насколько это оправданно. Многие из свойственных ему признаков уже присутствовали у австралопитеков, которые задолго
до него изготовляли орудия. И все-таки эти новые люди по внешнему облику, видимо, гораздо больше
походили на нас. Ростом и общим строением скелета они уже почти не отличались от современных людей. Голова их выглядела более «человеческой», потому что черепная коробка уже явно доминировала
над лицевым отделом черепа. Однако кости черепной коробки были еще толстыми, а объем мозга (1100
см ) занимал среднее положение между австралопитеками и современным человеком.
Первый Homo erectus был обнаружен в 1891 году. Это был знаменитый яванский человек, названный питекантропом. Открытие произвело подлинный взрыв в науке. Это был первый настоящий древнейший человек, хотя его первооткрыватель склонялся к тому, что это была большая человекообразная
обезьяна, которая жила на деревьях. Было найдено еще пять аналогичных черепов, среди них был пекинский человек, обнаруженый в Северном Китае. В настоящее время известно, что Homo erectus жил
также в Восточной и Северной Африке. Венгрии (Вертешцоллеш) и ФРГ (гейдельбергская челюсть).
Находки Брума и Робинсона в Южной Африке показали, что одновременно с Homo erectus существовал более примитивный представитель из рода Australopithecus, названный парантропом (от греч.
para — возле и греч. anthropos — человек). Он обладал большими челюстями, питался преимущественно растительной пищей и имел относительно крупный мозг —510 см3. Не исключено, что его облик
практически не изменялся на протяжении 3 млн лет.
К сожалению, эти находки не прояснили, а только запутали картину. Появилась гипотеза, согласно
которой Homo habilis развился непосредственно в Homo sapiens с его высоким черепом и 6ольшим мозгом, минуя стадию низколобого Homo erectus с его толстыми черепными костями. В этом случае Homo
erectus является представителем боковой ветви. Однако этому мнению противостоит веский аргумент,
основанный на том, что в историческом плане различные представители рода Homo последовательно
сменяли друг друга и никогда не существовали одновременно.
В Африке и в Европе Homo erectus изготовлял из камня большие ручные рубила, совершенствуя
их форму по сравнению с более ранними орудиями из гальки. Мы не знаем точно, как он ими пользовался. Все, что мы можем сказать, это то, что он жил на протяжении по меньшей мере полумиллиона
лет в эпоху начала главных оледенений в наиболее теплых частях Старого Света (и даже в некоторых
местах с более холодным климатом в Европе и Китае) и за этот период претерпел эволюционные изменения: мозг его увеличился в объеме, а череп и челюсти стали менее массивными.
169
Может быть, Homo erectus в действительности и не представлял собой четко выраженной стадии,
как нам это сейчас кажется. Отсутствуют ископаемые останки для периода, непосредственно предшествующего его появлению, и очень мало находок, относящихся к периоду в несколько сот тысяч лет после второго, миндельского, оледенения. Мы пока не можем проследить за эволюционными изменениями в Homo erectus на протяжении этого времени. Лишь третье межледниковье и последний, четвертый,
ледниковый период (последние сто тысяч лет эпохи плейстоцена) дают обилие костных останков ископаемого человека. Здесь мы сталкиваемся с проблемой неандертальца, которая представляется наиболее
спорной из всех.
Когда в 1856 году появилось сообщение о находке первого неандертальца, то одни стали утверждать, что кости принадлежат существу, еще не достигшему уровня человека, другие же полагали, что
это наш современник с какими-то патологическими отклонениями. Сильно удлиненный, с низким сводом, со сплошным выступающим надглазничным валиком и с хорошо развитыми лобными пазухами
череп неандертальца действительно своеобразен. Это уже не череп Homo erectus. Мозг неандертальца
по объему превосходил средние показатели современного человека. Это одна из загадок неандертальца.
Реконструкция по методу Герасимова показала, что лицо неандертальца — высокое, узкое, резко выдающееся вперед по средней вертикали вниз от переносья. Мы могли бы отнести его лицо к так называемому «нордическому типу», но современные его представители, живущие в Северной Европе, обычно
отличаются высоким ростом и стройным телосложением, тогда как европейские неандертальцы были
невысоки и коренасты.
Неандертальцы населяли Европу на протяжении третьего межледниковья и большей части четвертого оледенения (приблизительно 150—35 тысяч лет до н.э.). Около 35 тыс. лет назад их сменили люди
современного физического типа. При этом загадочно не столько само исчезновение неандертальцев
(они могли быть истреблены или ассимилированы людьми современного типа), сколько «внезапность»
появления кроманьонцев. Люди, населявшие Европу в период верхнего палеолита, почти не отличались
от поздних европейцев. Древнейшие австралийцы были такими же, как современные австралийцы или
меланезийцы, вероятно, первые американские индейцы были того же протомонголоидного типа, который просматривается в современных индейцах. Мало данных по Африканскому континенту, однако это
не препятствует предположению, что ко времени исчезновения неандертальцев современный тип человека был уже достаточно широко распространен и оформились современные расы.
Ниже приведены рисунки Р. Золингера, которые отражают основные этапы эволюции приматов и
человека. Формы сменяют друг друга не всегда в строгой хронологии, в какое-то время разные формы
могли сосуществовать. Человекообразные обезьяны и их предки были четвероногими, но для сравнения
они, как и люди, изображены стоящими на двух ногах (рис.2).
Рассматривая эти рисунки, мы должны понимать, что облик наших предков во многом зависит от
чувств художника. Часто первобытных людей делают участниками жанровых сцен, далеко не всегда
взгляд и лицо выражают дружелюбие. Р.Золингер изобразил всех возможных участников процесса эволюции идущими друг за другом, создав тем самым ощущение, что именно так и выглядели наши предки.
Когда в 1856 году появилось сообщение о находке первого неандертальца, то одни стали утверждать, что кости принадлежат существу, еще не достигшему уровня человека, другие же полагали, что
это наш современник с какими-то патологическими отклонениями. Сильно удлиненный, с низким сводом, со сплошным выступающим надглазничным валиком и с хорошо развитыми лобными пазухами
череп неандертальца действительно своеобразен. Это уже не череп Homo erectus. Мозг неандертальца
по объему превосходил средние показатели современного человека. Это одна из загадок неандертальца.
Реконструкция по методу Герасимова показала, что лицо неандертальца — высокое, узкое, резко выдающееся вперед по средней вертикали вниз от переносья. Мы могли бы отнести его лицо к так называемому «нордическому типу», но современные его представители, живущие в Северной Европе, обычно
отличаются высоким ростом и стройным телосложением, тогда как европейские неандертальцы были
невысоки и коренасты.
Неандертальцы населяли Европу на протяжении третьего межледниковья и большей части четвертого оледенения (приблизительно 150—35 тысяч лет до н.э.). Около 35 тыс. лет назад их сменили люди
современного физического типа. При этом загадочно не столько само исчезновение неандертальцев
(они могли быть истреблены или ассимилированы людьми современного типа), сколько «внезапность»
появления кроманьонцев. Люди, населявшие Европу в период верхнего палеолита, почти не отличались
от поздних европейцев. Древнейшие австралийцы были такими же, как современные австралийцы или
170
меланезийцы, вероятно, первые американские индейцы были того же протомонголоидного типа, который просматривается в современных индейцах. Мало данных по Африканскому континенту, однако это
не препятствует предположению, что ко времени исчезновения неандертальцев современный тип человека был уже достаточно широко распространен и оформились современные расы.
Ниже приведены рисунки Р. Золингера, которые отражают основные этапы эволюции приматов и
человека. Формы сменяют друг друга не всегда в строгой хронологии, в какое-то время разные формы
могли сосуществовать. Человекообразные обезьяны и их предки были четвероногими, но для сравнения
они, как и люди, изображены стоящими на двух ногах (рис.2).
Рассматривая эти рисунки, мы должны понимать, что облик наших предков во многом зависит от
чувств художника. Часто первобытных людей делают участниками жанровых сцен, далеко не всегда
взгляд и лицо выражают дружелюбие. Р.Золингер изобразил всех возможных участников процесса эволюции идущими друг за другом, создав тем самым ощущение, что именно так и выглядели наши предки.
1 000 000 лет назад 250 000 лет назад
ЧЕЛОВЕК ВЫПРЯМЛЕННЫЙ РАННИЙ HOMO SAPIENS ЧЕЛОВЕК С РЕКИ СОЛО
ОЛИГОЦЕН МИОЦЕН
ПЛИОПИТЕК ПРОКОНСУЛ ДРИОПИТЕК ОРЕОПИТЕК
Рис.2. ПЛИОПИТЕК. Ранняя проточеловеческая обезьяна, классифицируется как предок гиббоновых. ПРОКОНСУЛ. Ранняя антропоидная обезьяна, предок шимпанзе и гориллы. Современник проплиопитека. ДРИОПИТЕК. Вероятно, человек произошел от группы дриопитеков. ОРЕОПИТЕК. Современник дриопитека. Одно время считался прямым предком. Сейчас — как представитель боковой
ветви.
ПЛИОЦЕН
ПЛЕЙСТОЦЕН
РАМАПИТЕК
АВСТРАЛОПИТЕК АФ- АВСТРАЛОПИТЕК
АВСТРАЛОПИТЕК
РИКАНСКИЙ
МАССИВНЫЙ
РАЗВИТЫЙ
Рис.2 (продолжение). РАМАПИТЕК. Наиболее возможный предок по прямой линии. АВСТРАЛОПИТЕК АФРИКАНСКИЙ. Рання форма «южной обезьяны». 5 млн лет назад он стал первым двуногим. АВСТРАЛОПИТЕК МАССИВНЫЙ. Хотя передвигался на двух ногах, по мнению Лики, прямым
171
предком человека не является, представляет вымершую тупиковую ветвь. АВСТРАЛОПИТЕК РАЗВИТЫЙ. Обладал большим по объему мозгом. Жил одновременно с Австралопитеком массивным. Вероятно, автор орудий галечной культуры
150 000 лет назад
40 000 лет назад
родезийский
НЕАНДЕРТАЛЬСКИЙ КРОМАНЬОНЕЦ
СОВРЕМЕННЫЙ ЧЕЧЕЛОВЕК
ЧЕЛОВЕК
ЛОВЕК
Рис.2 (продолжение) ЧЕЛОВЕК ВЫПРЯМЛЕННЫЙ. Знаменитый Яванский человек, открытый в
1891 г. Создал первые настоящие рубила. Умел пользоваться огнем. РАННИЙ HOMO SAPIENS.
Наиболее ранний представитель человека современного типа. Режущие орудия единообразны и хорошо
обработаны. Ашельская культура. ЧЕЛОВЕК С РЕКИ СОЛО. Вымершая и более примитивная форма
человека разумного на о. Яве. РОДЕЗИЙСКИЙ ЧЕЛОВЕК. Жил в то же время, что и человек с реки Соло. Некоторые считают, что он жил 30000 лет назад в эпоху распространения современного человека.
КРОМАНЬЮНЕЦ. Незначительно отличается от современного человека. Был распространен широко,
возможно был разделен на расы, подобные современным. СОВРЕМЕННЫЙ ЧЕЛОВЕК. Сегодня
существуют две школы, по-разному трактующие вопрос о ближайших предках человека: моноцентрическая, представители которой полагают, что все современные расы имеют общего предка в лице людей
неандертальского типа, и полицентрическая, сторонники которой считают, что современные расы происходят от разных предковых линий. Компромиссом является теория широкого моноцентризма.
В палеоантропологии представителей рода Homo разделяют на три группы: 1 — архантропы (питекантроп, синантроп, атлантроп, олдовайский человек, гейдельбергский человек), 2 — палеоантропы
(неандертальцы), 3 — неоантропы (кроманьонцы, современные люди)
Э.Геккель на основе чисто теоретических рассуждений еще в XIX веке составил эволюционное
древо человека, в котором переходным звеном от обезьяны к человеку был «обезьяночеловек неговорящий» Pitecanthropus alalus.
В настоящее время Homo sapiens распространен по всему Земному шару и дифференцирован на
ряд географических и бесчисленное множество локальных рас. Один из вариантов появления рас, сделанный на основании изучения генетического полиморфизма, лингвистических особенностей и архео172
логических данных, показан на рис.3. Перспективным оказался подход, основанный на новой науке —
антропологической одонтологии, изучающей вариации зубов у различных рас.
Общее происхождение европеоидов и негроидов весьма вероятно. Местом образования была Передняя Азия, где найдены скелеты неандертальцев с обозначившимися чертами обеих рас. Формирование типично европеодных признаков происходило в верхнем палеолите под влиянием смешения групп
переднеазиатского происхождения с европейскими неандертальцами под влиянием отбора на приспособленность к суровым условиям послеледниковой Европы.
Культурное наследие
Сравнение черепов наших ископаемых предков показывает постепенное увеличение размеров головного мозга, что, очевидно, коррелирует с усложнением его структурно-функциональной организации. Этот процесс, в какой-то мере, можно охарактеризовать с позиции эволюционного ряда «культур».
Для времен палеолита этот ряд составлен на основе типологии каменных орудий. Надо помнить, что
каменные инструменты представляют собой только часть материальной культуры человека каменного
века. Какова величина этой части, мы не знаем. В то же время в большинстве случаев они являются
единственным материалом, которым располагает палеэтнолог. Наряду с описанием типов орудий много
внимания уделяется технологии их изготовления. Часто для этого изучают обычаи современных примитивных племен. Существовало два способа изготовления орудий. По одному из них, от исходного камня
отбивались отщепы, и орудием становилось обработанное ядро камня (т.н. техника двусторонней обработки). По-другому, инструмент изготовлялся из отбитых отщепов с их доводкой путем ретушировки
(пластинчатая техника).
В 1949 году профессор Дарт высказал предположение, что до обработки камня предок человека
австралопитек пользовался более податливыми костями и зубами. Этот период получил название остеодонтокератической культуры. Наиболее древняя из каменных культур Африки — Олдувайская, названная по месту находок в ущелье Олдувай на севере Танзании. Ее еще называют культурой галек. Орудия
этой культуры имели грубую форму и почти не имели следов обработки. Их легко спутать с камнями со
следами сколов естественного происхождения. Древнейшие достоверные орудия Западной Европы относятся к аббевильской или шелльской (по названию г. Шелль ок. Парижа) культуре. Изделия можно
классифицировать по форме и назначению (рубила, чопперы, толстые отщепы, шаровидные нуклеусы).
Дальнейшее совершенствование техники связывают с ашельской (по местности Сент-Ашель на севере
Франции) культурой (400 — 100 тыс. лет до н.э.). Для нее характерны овальные, круглые, треугольные
рубила, оббитые с двух сторон, массивные отщепы, нуклеусы. Носителем ашельской культуры был
Homo erectus. В более поздний период (250 — 100 тыс. лет) орудия становятся более универсальными
по назаначению и применением предварительной обработки ударной поверхности. В среднем палеолите
(100 — 30 тыс. лет) возник целый культурный комплекс, названный мустьерской (по пещере Ле-Мустье
на юго-западе Франции) культурой. Встречаются дисковидные нуклеусы, широкие отщепы, превращенные с помощью оббивки в разнообразные орудия. Для мустьерского периода нередки как элементы
предшествующих ашельских культур, так и признаки позднепалеолитических культур. Географически
эта культура совпадает с ареалом распространения неандертальцев (Европа, северная Африка, Передняя
и средняя Азия).
Для позднего палеолита, времени появления человека кроманьонского типа, наиболее подробно
изучен комплекс культур Западной Европы, который нельзя признать универсальным даже по отношению к другим частям Европы. Самый ранний комплекс — ориньяк (30 — 12 тыс. лет). В начале периода
встречаются ножи, обоюдоострые резцы и инвентарь мустьерского типа. В середине и конце — женские
фигурки «венеры», барельефы, гравюры на стенах. Появляются отлично обработанные костяные инструменты и предметы личного обихода. Культура солютре характеризуется тщательной доводкой (ретушировкой) режущих поверхностей, изготовлением костяных игл. В конце верхнего палеолита достигла расцвета другая культура, названная мадлен. Ее отличает богатство костяного и рогового инструмента для выделки кожи. Для каменных орудий — сверла, ножи-пилки, мелкие изделия геометрических
форм (микролиты). Часто несколько микролитов располагали рядом в общей оправе из кости или дерева, добиваясь увеличения длины режущей кромки и т.п.
В мезолите (12—10 — 7—5 тыс. лет) микролитические орудия продолжали совершенствоваться.
Также широко использовались изделия из кости и рога. Появились лук и стрелы, долбленые челны и
сети. Широко использовалась собака, прирученная в позднем палеолите. Основные виды деятельности
собирательство, охота, рыболовство. Началось приручение животных для их последующего использования в пищу. Мезолитические культуры многочисленны и разнообразны.
173
Культуры неолита (7—5 — 1 тыс. лет) характеризуются использованием кремневых, костяных и
каменных орудий. Появляется керамическая посуда и другие изделия. Культуры распадаются на две
группы: 1 — земледельцев и скотоводов, 2 — охотников и рыболовов. Для перовй группы характерны
кардинальные перемены в жизни общества — развитие оседлости и резкое увеличение численности
населения.
Эволюционные факторы
В этом разделе мы попытаемся определить, за счет каких факторов сформировался облик современного человека. С точки зрения научной теории эволюция человека должна подчиняться общебиологическим законам и правилам. Прежде всего, следует признать, что эволюция человека была и будет
приспособительной. У каждого эволюционного шага (следствия) должна быть причина. Причинноследственные цепочки и составляют процесс эволюции.
Уровень приспособленности контролируется и усиливается отбором. Среди множества возникающих адаптаций следует выделять главные, или определяющие. На самых ранних стадиях таковыми
могли быть прямохождение, умение делать орудия, способность питаться смешанной пищей с преобладанием мяса, общественный образ жизни. Позднее — появление разговорного языка, который создал
биологическую основу для ускорения темпов эволюции.
Источником наследственных изменений являются различного рода мутации. Частоты мутаций для
многих редких патологических признаков человека имеют порядок 10-5, т.е. 1 мутация на 100000 гамет
за одно поколение. Средние темпы появления мутаций могли в определенные периоды истории ускоряться. Одним из таких ускорителей, по мнению Г.Н.Матюшина, могла быть повышенная радиоактивность в местах обитания первобытных людей. На Африканском континенте помимо известных разломов земной коры источником радиоактивности могли быть даже природные ядерные реакторы.
В прошлом человек был сравнительно редким млекопитающим, селившимся небольшими группами (стадами или отрядами). При такой структуре вида есть все основания рассматривать в качестве источников наследственной изменчивости такие процессы, как дрейф генов, поток генов (миграции) и инбридинг.
Дрейф генов имеет место в небольших популяциях или изолятах, образованных под влиянием географических, культурных и социальных факторов. В небольшой популяции частота встречаемости одного аллеля может случайно оказаться очень высокой или очень низкой. Уменьшение численности в
трудные периоды, а также переселение на новые территории малыми группами (эффект основателя)
неизбежно сопровождалось дрейфом генов. Эффект родоначальника можно наблюдать у секты меннонитов (шт. Пенсильвания). Для них характерна очень высокая частота гена карликовости с полидактилией. Почти все 8000 человек этого изолята произошли от трех супружеских пар, прибывших в Америку в 1770 году.
Конечно, определенную роль в проявлении этого и других наследственных заболеваний играл инбридинг, или близкородственные браки. Как относились в первобытном обществе к бракам между
близкими родственниками, остается неизвестным. Возможно, существовали значительные вариации,
сохранившиеся и в наши дни. Так, браки между кровными родственниками сравнительно редки среди
христиан и достигают 40% у некоторых групп мусульман.
Поток генов — это изменение генетического состава популяции, вызванное поступлением новых
генов в результате репродуктивных контактов (смешанных браков) между различными относительно
изолированными группами людей. Эти группы могут занимать сопредельные территории, соотноситься
как завоеватели и порабощенные, жить на одной территории, но иметь и сохранять различные корни и
т.п. Избирательный поток генов может влиять на популяцию доноров и популяцию реципиентов. В современном человеческом обществе потоком генов, вызванным миграциями, можно объяснить изменчивость частот встречаемости групп крови (система АВО) на различных территориях. На американском
континенте существует поток генов между негритянским и белым населением.
К мутациям, дрейфу генов и потоку генов следует добавить процесс рекомбинации хромосом,
возникающий при половом размножении и обеспечивающий бесконечное многообразие генотипов.
Подчеркнем, что все вышеперечисленные факторы способствуют появлению случайной наследственной изменчивости. Адаптивные эволюционные тенденции существуют благодаря естественному
отбору. Выявление и описание различных направлений эволюции у человека — один из этапов изучения макроэволюционного процесса. Результатами эволюции у человека являются изменения его биологических и социальных признаков. Для выделения направлений эволюции необходимо выделить набор
признаков и проследить за их изменением от исходной предковой формы к другой вплоть до человека
174
современного типа. Описать ход изменений во всех подробностях вряд ли когда-нибудь удастся. Палеонтологические находки позволяют сопоставлять лишь некоторые анатомические и морфологические
признаки, а также уровни материальной и духовной культуры. Другой путь познания лежит через сравнение современного человека с его филогенетическими «родственниками», образующими отряд приматов и, в первую очередь, с ныне живущими человекообразными обезьянами.
Эволюционные направления действуют на определенных временных отрезках. Наиболее старые
берут начало от эпохи, когда наши предки вели древесный образ жизни. В это время уже были развиты
способности точно оценивать расстояние, фокусировать взгляд на определенных объектах, схватывать
предметы, годные в пищу и в качестве орудий. Развитие этих способностей требовало соответствующих
изменений нервной системы. Головной мозг хорошо развит у всех высших приматов, и их высшая
нервная деятельность основана главным образом на использовании глаз. Совершенное зрение невозможно без сложной нервной системы. Другие органы чувств (в особенности слух), вероятно, играют
дополнительную роль. Образование связи «глаз—рука» дало возможность предкам человека развить
способность концентрировать внимание на отдельных объектах. У антропоидов это же самое сочетание
легло в основу изготовления и использования орудий, экспериментирования над ними и решения задач.
Это эволюционное направление прослеживается у человека и у приматов, не относящихся к антропоидам, и сопровождается увеличением объема мозга.
Позже возникли направления, связанные с тем, что австралопитеки, заселившие светлые леса, саванны и равнины, стали передвигаться на двух ногах. Хождение на двух ногах и вертикальное положение тела — наиболее яркие отличительные признаки антропоидов. Развитие этой способности хорошо
документировано изменениями костей таза, тазобедренного сустава, строением бедренной кости, стопы.
Именно заселение нового равнинного местообитания определило дивергенцию примитивных антропоидов от их предков — человекообразных обезьян, обитавших в лесах. Большая часть данных о дальнейшей эволюции антропоидов в плейстоцене, которыми мы располагаем, указывает на все большее выпрямление тела при откинутой назад шее и голове и на сопровождавшее его улучшение походки.
Передвижение на двух ногах имело важное следствие: оно освободило руки, которые могли теперь заняться изготовлением и использованием орудий и оружия. С переходом от древесного образа
жизни к наземному, и с освобождением рук от участия в передвижении, манипуляция предметами могла развиваться в полной мере. Первым результатом этого было появление простейших ремесел.
Значительная редукция волосяного покрова также имела приспособительное значение. Интенсивный обмен энергии, возникающий при физических нагрузках (охота, погоня, сезонные миграции), требовал совершенствования системы терморегуляции, в которую, как известно, входят потовые железы и
мышцы, изменяющие угол наклона волоса.
Хорошим объектом для изучения факторов и направлений эволюции служат человеческие расы.
Считают, что расы человека подобны географическим расам у других видов млекопитающих. Некоторые расовые признаки явно адаптивны. Расовая изменчивость цвета кожи объяснима при ее сопоставлении с количеством солнечного света в данной области. Это свидетельствует о роли естественного отбора в развитии, по крайней мере, некоторых расовых признаков Homo sapiens. В то же время локальная
расовая изменчивость может иметь случайный характер, предполагая участие дрейфа генов или дрейф в
сочетании с отбором. В других случаях характер расовой изменчивости у человека указывает на регулирующее влияние миграции (потока генов).
Особенность изучения эволюции человека связана с тем, что она состоит из органической эволюции и культурной эволюции, имеющих собственные движущие силы. Выделяют три главные проблемы
в определении: 1 — способов (типов) естественного отбора; 2 — механизмов культурной эволюции; 3—
зависимости между естественным отбором и направлениями органической эволюции, с одной стороны,
и культурной эволюцией, с другой.
В современной эволюционной теории под естественным отбором понимают целый набор процессов. По уровню приложения выделяют индивидуальный, половой, групповой (различные варианты) и
межвидовой отбор. По результату — направленный, стабилизирующий и уравновешивающий отбор.
Часто различные типы отбора действуют совместно
Индивидуальный отбор. Действует на уровне одной особи и хорошо объясняет появление у человека адаптивных черт по отношению к условиям среды, возбудителям заболеваний и т.п. Возможен в
формах стабилизирующего и движущего отбора. В некоторых случаях направления отбора формировались в социальной сфере при определении понятий нравственности, красоты, любви и др. Наглядным
примером действия индивидуального отбора является высокий уровень серповидноклеточности (СВК)
175
у людей, живущих в районах, в которых распространена тропическая малярия. Обладатели гена СВК
чаще подвержены разрыву селезенки на больших высотах. В то же время у людей с СВК число малярийных паразитов в крови ниже, устойчивость к заражению церебральной формой малярии выше, а
смертность ниже, чем у людей без гена СВК.
Сравнивая прошлое и настоящее, можно признать, что многие вызывающие отбор факторы благодаря развитию медицины и улучшению условий жизни ослабили свое действие. Однако, отбор продолжается, так как появляются новые факторы и изменяется среда обитания человека. По-прежнему выполняется условие отбора, сформулированное Дарвиным: количество рождающихся людей превосходит
количество тех, кто оставит потомство (15% зигот погибает до рождения, 3% — при рождении, 2% —
сразу после рождения, 3% погибают, не достигнув половой зрелости, 20% не вступают в брак, 10% браков остаются бездетными).
Поскольку у человека ярко выражен половой диморфизм, значительное влияние на формирование
современных черт, должен играть половой отбор, как разновидность индивидуального отбора. Многие
черты, свойственные современным мужчинам и женщинам, можно объяснить с позиции удовлетворения их сексуальных потребностей.
Социально-групповой отбор. Одним из первых типов организации людей было первобытное человеческое стадо, обеспечивающее сохранение группы и ее размножение. Общественный образ жизни создал условия для эффективного действия группового отбора и «социально-группового отбора». Разные
стада или группы примитивных антропоидов, вероятно, нередко вступали в конкуренцию за охотничью
территорию или какой-нибудь другой необходимый ресурс. Успех или неудача данного стада или группы при конкурентных стычках или борьбе за территорию с соперниками определялись, наряду с другими факторами, уровнем умственных способностей членов и (или) вожаков группы, развитием технологических навыков и способов общения, а также численностью. В тех случаях, когда между конкурирующими стадами или группами существуют генетические различия по этим признакам, может начать
действовать групповой отбор. Групповой отбор дает возможность объяснить происхождение языка.
Обмен информацией представляет собой ценный в адаптивном отношении признак стада или группы,
причем это групповой признак.
Существует генетически закрепленная межгрупповая и межрасовая изменчивость физических
признаков у человека. Индивидуальная изменчивость поведенческих признаков человека также содержит генетическую компоненту. Обнаружены некоторые межрасовые различия поведенческого фенотипа. С биологической точки зрения есть все основания считать, что у человека и у других высших приматов различия между группами в отношении интеллекта и его производно-технологических навыков и
способов общения — частично определяются генетическими различиями. Интеллект следует считать
адаптивно полезным признаком как для отдельного животного, так и для сообщества. По-видимому,
индивидуальный отбор играет важную роль в его развитии, однако это не исключает дополнительного
действия социально-группового отбора. Стадо, состоящее главным образом из смышленых антропоидов, вероятно, будет лучше справляться с проблемами, возникающими в его жизни, чем соседнее конкурирующее с ним стадо «глупых» особей.
Положение об отборе по уровню интеллекта вступает в противоречие с социальной политикой в
современном обществе, поскольку может служить основой для построения расистских теорий. Но политика и наука лежат в разных сферах. Признание роли группового отбора у приматов, включая антропоидов, по умственным способностями, степени владения языком, уровню достигнутых технологий и по
другим признакам, участвующим в формировании интеллекта, не означает, что расы можно разделить
на «умных» и «глупых». Во-первых, межгрупповой отбор шел внутри рас, а не между расами. Во- вторых, нет основания полагать, что у какой-то расы интеллект вдруг перестал выступать в качестве адаптивного признака. В-третьих, человек мог стать достаточно «умным» до начала проявления процесса
образования рас. За две тысячи лет истории люди не стали умнее с биологической точки зрения, однако
продемонстрировали, какие колоссальные возможно были заложены эволюцией в человеческий мозг,
быть может еще 30 тыс. лет назад.
Интересно проследить связь между способностью приматов к обучению и продолжительностью
тех стадий индивидуального развития, которые предшествуют достижению зрелости. Сравнительные
данные показывают, что период, в течение которого может происходить обучение, возрастает от низших приматов к высшим. Скорость индивидуального развития представляет собой генетически детерминированный признак.
176
Таким образом, естественный отбор можно считать движущей силой этого эволюционного
направления. Кроме того, поскольку обучение у приматов — процесс общественный, социальногрупповой отбор, вероятно, играл большую роль в создании таких скоростей индивидуального развития, которые благоприятствовали бы большим возможностям для обучения.
Межвидовой отбор. В эволюции антропоидов участвовал, очевидно, еще один способ надындивидуального отбора, так называемый межвидовой отбор, ведущий к замещению видов. Ранние виды Homo
(H. habilis, H. erectus) и Auatralopithecus robustus жили на Юге Африки в плейстоцене и могли конкурировать за пищу и кормовые участки. Не исключено, что в ходе межвидового отбора люди вытеснили
австралопитеков.
Межвидовой отбор у антропоидов отличается от межвидового отбора у большинства животных
тем, что он сцеплен с групповым отбором. Соревнование происходило между сообществами ранних
Homo и конкурирующими группами австралопитеков (A. rohnslus). Поскольку эффективными единицами размножения у конкурирующих видов были сообщества, межвидовой отбор принял особую форму
— форму межвидового группового отбора.
Механизмы культурной эволюции
Культурная эволюция совершается путем постепенного накопления культурного наследия. Сначала происходит приобретение полезных знаний, затем эти знания включаются в общую массу знаний
данного сообщества, после чего передаются последующим поколениям путем обучения. Культурное
наследие имеет важное свойство накапливаться от поколения к поколению.
Групповой отбор по генетическим различиям между группами в отношении терпимости самцов
друг к другу мог привести к увеличению группы до уровня многосамцового стада у примитивных приматов.
Тенденция к увеличению размеров сообщества и его сложности, очевидно, продолжалась в доисторическую и историческую эпоху. Группы сливались в племена, а племена — в кланы и государства.
Государства увеличивались и размерах, превращаясь из государств-городов в малые, а затем и большие
национальные государства. Конечно, было бы ошибкой считать, что степень терпимости самцов друг к
другу имеет отношение к поздним стадиям эволюции в направления увеличения размеров группы.
Культурная эволюция часто или обычно представляет собой продукт конкуренции между противостоящими одна другой социальными группами с различными культурами.
Взаимодействия между отбором по морфологическим и морфогенетическим признакам и отбором
по социальным признакам представляют собой существенный признак эволюции человека. Точность
при обмене информацией между членами данного сообщества имела большое адаптивное значение для
первых антропоидов. Этого преимущества они достигли, в частности, путем отбора на антропоидную
конфигурацию рта и гортани, обеспечивающую способность к речи.
При сочетании отбора по морфогенетическим и социальным признакам возникают сложные многоступенчатые взаимодействия или эффекты второго, третьего и более высоких порядков.
Таким образом, естественный отбор, начав свое действие с индивидуальных морфологических и
психических различий у наших далеких предков — приматов, в определенное время расширил свое
действие до уровня группы, а затем уже на групповом уровне включил в свою сферу социальные, культурные и экономические различия, в результате чего стало возможным формирование цивилизации.
В каждой популяции можно найти людей, отличающихся по многим признакам: росту и массе,
чертам лица, окраске кожи и волос. Это индивидуальная изменчивость. Признаки рас характеризуют не
отдельного человека, а целую общность, обычно связанную с определѐнным районом обитания.
В настоящее время выделяют три большие расы: экваториальную (австрало-негроидную) —
чѐрную; евроазиатскую (европеоидную) — белую; азиатско-американскую (монголоидную) — жѐлтую.
177
Рис. 1. Распространение человеческих рас на Земле
Расы — это большие группы людей, отличающиеся некоторыми физическими признаками: чертами лица, цветом кожи, формой глаз и т.д. В каждой из больших рас выделяют малые расы, число которых точно указать невозможно. Понятие «раса» ввѐл в
1864 г. французский учѐный Ф. Бернье.
Рис. 2. Многообразие человеческих лиц
Все три основные расы возникли давно. Согласно
данным биохимической генетики, общий предок всех рас
жил около 90 тыс. лет назад. Именно тогда произошло
разделение двух основных стволов: евро-негроидного (западного) и монголоидного (восточного). Разделение европеоидов и негроидов произошло позже (45 — 30 тыс. лет
назад).
Многие исследователи полагают, что современный
человек эволюционировал в Африке 200 — 100 тыс. лет
назад, а оттуда расселился по всему миру, вытеснив существовавшие там другие виды Homo (моноцентризм). Австралийцы проникли на свой материк более 40 тыс. лет назад, 15 тыс. назад человек проник в
Северную Америку, вероятно, через перешеек на месте Берингова пролива. Последователи другой
мультирегиональной концепции полагают, что современные расы произошли в разных местах и даже от
разных предковых форм (полицентризм). На сегодняшний день наиболее обоснованной является гипотеза моноцентризма.
По общности происхождения, неограниченной способности к скрещиванию, сходному физическому и умственному развитию все современные расы относят к единому виду — человек разумный.
Различия фенотипов рас касаются второстепенных физических признаков, связанных, вероятно, с
частными приспособлениями к конкретным условиям среды обитания.
Европеоидная раса
Рис. 3. Европеоидная раса
Европеоиды — люди, как
правило, с прямыми или волнистыми (часто светлыми) волосами, со светлой кожей. Борода
и усы у них обычно сильно растут, лицо узкое, с выступающим
носом (т.е. профилированное),
ширина носа невелика, ноздри
параллельны друг другу. Глаза
расположены горизонтально, складка верхнего века отсутствует или развита слабо, челюстная часть лица не выступает вперѐд (ортогнатный череп), губы обычно тонкие. Сейчас европеоиды обитают на всех
материках, но сформировались они в Европе и Передней Азии.
178
Рис. 4. Европеоиды
Рис. 5. Монголоиды, жители Китая
Рис. 6. Монголоидная раса
Монголоиды имеют чаще
всего жѐсткие, прямые волосы.
Кожа у них темнее, с желтоватым оттенком, борода и усы
растут слабее, чем у европеоидов. Лицо широкое, уплощѐнное, скулы сильно выступают,
нос, наоборот, уплощѐн, ноздри
расположены под углом друг к
другу. Очень характерны глаза: они часто узкие, внешний угол глаз чуть выше внутреннего (раскосость). Верхнее веко у типичных монголоидов закрыто кожной складкой, порой до самых ресниц, имеется
эпикантус (складка верхнего века во внутреннем углу глаза, прикрывающая слѐзный бугорок). Губы
средние по толщине. Эта раса преобладает в Азии.
Рис. 7. Монголоидный тип лица
Рис. 8. Американские эскимосы
Рис. 9. Австрало-негроидная
раса
Негроиды — люди с курчавыми чѐрными волосами, с
очень тѐмной кожей и карими
глазами. Борода и усы, как и у
монголоидов, растут слабо. Лицо узкое и низкое, нос широкий.
Глаза широко открытые, складка верхнего века развита слабо,
эпикантус у взрослых обычно отсутствует. Характерно также выступание челюстной части лица (прогнатный череп). Губы обычно толстые, нередко вздутые. Классические негроиды живут в Африке. Схожие люди встречаются по всему экваториальному поясу Старого Света.
179
Рис. 10. Африканские негроиды
Рис. 11. Океанийские австралоиды
Расы отличаются и распространением. Австрало-негроидная раса до эпохи европейской колонизации
была распространена в Африке южнее Сахары; европеоидная — в Европе, Северной Африке, Передней
Азии и Северной Индии; монголоидная — в Азии, Северной и Южной Америке.
Рис. 12. Переходный тип — афроамериканец
Переходные расы
Между большими расами существуют переходные расы. Так южноиндийская и восточноафриканская расы промежуточные между экваториальной и европеоидной. По цвету кожи эти переходные расы
схожи с негроидами, а по строению лица напоминают европеоидов. В результате антропологи выделяют несколько десятков человеческих рас — так называемых рас второго и третьего порядка. Точную
цифру назвать невозможно, потому что многие такие группировки сливаются, исчезают или, наоборот,
возникают.
Вопрос о «полезности» или «вредности» расовых признаков возникает у любого, кто внимательно
рассматривает их географическое распространение. В странах с жарким климатом цвет кожи людей заметно темнее, чем в странах с холодным. У жителей экваториальных областей, в отличие от европейцев, широкий нос и более толстые губы. Вероятно, для наших предков биологическое приспособление к
условиям окружающей среды имело очень большое значение. Человек был ещѐ не настолько вооружѐн
технически, чтобы эффективно оградить себя от действия стихий.
В таких условиях цвет кожи, например, играл жизненно важную роль для теплообмена. Хотя тѐмная кожа сильнее нагревается от солнечных лучей, более эффективная работа кожных желѐз негроидов
спасает организм от перегрева. Светлая кожа европеоидов более подвержена ультрафиолетовому излучению. Это может быть полезным в Северном полушарии, поскольку из-за слабой освещѐнности возникает угроза недостатка витамина D и, как следствие, рахита.
Приспособительное значение имеют, по-видимому, курчавые волосы и вытянутая высокая форма
головы экваториальных групп населения. Курчавые волосы создают на голове своеобразную воздушную подушку, защищая от перегрева. Большая ширина рта и значительная ширина слизистой оболочки
губ негроидов полезны в жарком климате, поскольку увеличивают поверхность испарения влаги, охлаждая организм. Уплощѐнный широкий нос также увеличивает поверхность испарения, а малые размеры
носовой полости не позволяют воздуху дополнительно нагреваться при вдохе.
Прямо противоположное приспособительное значение имеет высокий длинный нос европеоидов.
Проходящий через длинный носовой ход воздух успевает нагреться и попадает в лѐгкие тѐплым.
Узкий разрез глаз монголоидов защищает глазное яблоко от пыли, ветра и слишком яркого солнца
на открытых пространствах.
В конце ХIХ века после распространения дарвинизма многие социологи делали попытки перенести биологические закономерности борьбы за существование и естественного отбора на социальные
процессы человеческого общества. Эти взгляды получили название социал-дарвинизма.
Первым таким учѐным был английский философ Г. Спенсер. Социал-дарвинисты подходили к
конфликтам между расовыми и социальными группами как к чисто биологическим явлениям и считали
войну и соперничество первейшими инструментами социальной эволюции. Группы людей, возникшие
по признаку расы или экономического положения, неизбежно соперничают и имеют противоположные
интересы. В результате сильнейшие побеждают и устраняют слабейших. Именно в войнах социалдарвинисты видели движущую силу социального прогресса. При этом конфликты и войны рассматриваются как «естественные» и «вечные», а крайние формы социал-дарвинизма служат для обоснования
господства элиты, «оправдывая» политику неоколониализма и расового насилия.
Расизм (производное социал-дарвинизма) — антинаучная концепция, утверждающая физическую и
психическую неполноценность различных рас, разделение их на «высшие» и «низшие».
180
В настоящее время расизм вызывает осуждение всего цивилизованного мира. Попытки доказать с
помощью тестов недостаточные умственные способности и психическую неполноценность различных
рас оказались безуспешными. Различия, вызванные принадлежностью испытуемых к различным социальным группам, разные условия воспитания, образования, труда и быта, намного превосходят любые
расовые различия.
В расовом многообразии человечества заключается замечательное эволюционное наследие,
которое обеспечивает многообразие приспособительных возможностей человека разумного.
Рис. 13. Доказательства единства всех рас
Рис. 14. Расселение людей по Земле
Тема: Селекция
Урок 67 – 69
Методы современной селекции и еѐ успехи.
Цели и задачи селекции
Перед селекцией стоят грандиозные задачи создания новых высокопродуктивных пород животных, сортов растений, штаммов микроорганизмов.
Основные методы селекции
В селекции важно выбрать родительские формы, чтобы получить новый признак у сорта или породы. Основными методами селекции являются гибридологическое скрещивание и отбор — массовый и
индивидуальный.
Особенности селекции растений
Методы селекции растений вытекают из биологических особенностей растительного организма:
скорость размножения, количество потомства, способность к вегетативному размножению. Человек
научился использовать эти особенности и применять специальные приѐмы: искусственную гибридизацию, перенесение растений в несвойственные им экологические условия и т.д.
В селекции растений широко используется метод полиплоидии, явление гетерозиса. И.В. Мичурин
использовал отдалѐнную гибридизацию и управление доминированием.
Особенности селекции животных
Селекция животных учитывает продолжительность жизненного цикла, невысокую плодовитость
животных, особенности полового размножения, методы гибридизации и индивидуального отбора; оценивает производителей по потомству, использует явление гетерозиса, изучает родословные животных.
Большая часть одомашненных позвоночных животных относится к млекопитающим, в частности к
парнокопытным (коровы, яки, овцы, козы, свиньи, северные олени, верблюды) и непарнокопытным
(лошади). Для каждого вида животных селекционеры ставят свои задачи при выведении новых пород.
Особенности селекции микроорганизмов
В селекции микроорганизмов применяют искусственный мутагенез, генетическую инженерию.
В наше время селекционеров по праву называют конструкторами растительного и животного мира. Перед селекцией стоят грандиозные задачи создания новых высокопродуктивных пород животных,
сортов растений, штаммов микроорганизмов. В связи с индустриализацией сельского хозяйства эти породы и сорта должны быть приспособлены к механизированной обработке, отвечать повышением урожайности на агротехнические мероприятия, быть устойчивыми к различным заболеваниям, хорошо переносить транспортировку и длительное хранение.
Селекционеры создают новые высокоурожайные сорта и гибриды сельскохозяйственных культур,
управляют их наследственностью в интересах человека. Слово «селекция» по-русски значит «отбор». В
действительности под селекцией понимают науку о совершенствовании и создании новых пород жи181
вотных, сортов растений и штаммов микроорганизмов путѐм применения различных методов, среди которых ведущее место занимает отбор.
В каждой области селекции свои методы и возможности. Это сложная и многогранная наука. Основой для неѐ является генетика, так как свойства живых организмов определяются их генотипом. Признаки организмов подвержены наследственной и модификационной изменчивости.
Сорт, порода — это популяция одного из видов организмов, искусственно созданная человеком и
имеющая определѐнные наследственные особенности.
Штамм — генетически однородная культура микроорганизмов со специфическими признаками.
Это популяция определѐнного вида, также созданная человеком.
Наука селекция появилась в середине XX века, но основы еѐ человек создал намного раньше. Он
отбирал и оставлял для размножения только те особи, которые отвечали его потребностям и запросам.
Поиск съедобных растений и охота не очень надѐжные источники пищи, и голод был постоянным спутником первобытных людей. Естественный отбор и развитие общественных отношений в первобытном
людском стаде привели к формированию искусственной среды обитания, уменьшающей зависимость
человека от природных условий. При этом одним из крупнейших достижений стало создание постоянного источника продуктов питания путѐм одомашнивания диких животных и возделывания растений
вблизи жилища.
Современная селекция ведѐтся в разных направлениях, согласно особенностям организмов — растительных, животных или микроорганизмов. Порода, сорт и штамм всегда отличаются более высокой
продуктивностью, чем их дикий предок.
Рис. 1. Поле пшеницы
Рис. 2. Колосья разных видов пшеницы и эгилопса 1 — пшеница беотийская; 2 — пшеница однозернянка; 3 — часть колоса пшеницы однозернянки из археологических
раскопок в окрестностях Эйслебена (ФРГ); 4 — пшеница араратская; 5 — пшеница двузернянка, или
полба; 6 — пшеница твѐрдая; 7 — пшеница польская; 8 — пшеница спельта; 9 — пшеница мягкая, или
летняя; 10 — эгилопс цилиндрический
Рис 3 Гиппорион — предок лошади
Рис. 4. Дикие лошади
. 3.
Рис. 5. Домашние лошади
Рис. 6. Возможный предок коровы Рис. 7. Дикие коровы
Рис. 8. Домашние коровы
В селекции важно выбрать родительские формы, чтобы получить новый признак у сорта или породы. Основными методами селекции являются гибридологическое скрещивание и отбор — массовый и
индивидуальный. Отбору исходного наследственного материала для селекции большое значение придавал Ч. Дарвин.
182
Рис. 9. Увеличение доли гомозигот при близкородственном скрещивании
Рис. 10. Гетерозис у кукурузы (гибрид в центре) Рис. 11. Изменение частот гетерозигот при близкородственном скрещивании
Разведение полезных растений началось уже в каменном веке, за 10 тысяч лет до нашей эры. Ещѐ в
период «собирательства», когда об искусственном разведении нужных видов древние люди и не помышляли, а лишь собирали плоды и другие съедобные органы дикорастущих растений, они стали сохранять отдельные деревья, заросли кустарников и трав, дававшие им пищу.
183
С течением времени возникло примитивное земледелие: люди стали разбрасывать семена полезных растений в почву (даже не обрабатывая еѐ) и собирать урожай.
К бронзовому веку во многих очагах древней цивилизации земледелие стало довольно развитой
отраслью.
Научившись разводить нужные растения (сначала пищевые, позже — лекарственные, волокнистые, красильные и т.д.), древние земледельцы стали и стихийными селекционерами: они отбирали растения, отличающиеся более вкусными плодами, высокой урожайностью и другими хозяйственно полезными свойствами. Постепенно такой отбор становился всѐ более целенаправленным. Многовековой
отбор лучших по хозяйственным признакам форм лежит в основе создания культурных растений.
Можно предполагать, что сначала отбирались отдельные, выдающиеся по полезным признакам особи, а
также гибридные формы с хозяйственно ценными свойствами, появившиеся в результате естественных
скрещиваний. Позже для увеличения разнообразия и последующего отбора лучших форм человек
научился применять специальные приѐмы: искусственную гибридизацию, перенесение растений в
несвойственные им экологические условия и т.д.
Индивидуальный отбор играет большую роль на первом этапе селекции, выборе родительских
форм. Мы выбираем те растения, у которых интересующий нас признак проявляется в большей степени, у которых определѐнные гены имеют нужные комбинации. Эти комбинации нужно улучшить и закрепить. Имея экземпляры с выдающимися свойствами, мы получаем сорт с этими свойствами путѐм
проведения близкородственного скрещивания (самоопыление и закрепление этих генов в потомстве).
Преимущество этой формы отбора заключается в точности оценки генотипа.
Использование индивидуального отбора открыло эру комбинационной селекции, где основным
элементом является скрещивание форм растений, отличающихся по отдельным признакам или по их
комплексу.
При гибридизации потомков вновь полученный сорт скрещивают с экземпляром, обладающим немного другим качеством. Не все потомки получают гены в нужных человеку комбинациях. Гены, связанные с продуктивностью, проявляются лучше, когда они находятся в гомозиготности.
В гибридной популяции в течение ряда поколений идѐт индивидуальный отбор гомозиготных
форм с новыми сочетаниями генов.
Рис. 12. Цветок гороха
Рис. 13. Цветок картофеля
Роль вегетативного размножения в селекции растений
Если лучшие качества находятся в гетерозиготном состоянии, как же можно сохранить эти каче-
ства?
Гетерозиготность можно сохранить только при размножении вегетативным способом. Вегетативное размножение даѐт возможность сохранять нужную комбинацию генов. Потомки являются точными
генетическими копиями родителей. Мутации происходят крайне редко, генотип сохраняется очень долго. Плодовые растения, используемые человеком (яблоня, груша, малина), в результате вегетативного
размножения сохраняют свои свойства, а при семенном их теряют.
Вегетативное размножение даѐт преимущества:
1) стойко сохраняет качества родителей;
2) очень быстро даѐт потомство.
184
Рис. 14. Современные сорта роз и их предок — шиповник
Особенности гибридизации растений
Яблони обычно плодоносят в возрасте двенадцати — четырнадцати лет, а размножение прививкой позволяет собирать урожай на четвѐртом — пятом году.
Рис. 15. Цветущая яблоня
Рис. 16. Плодоносящая яблоня
В селекции комнатных и садовых растений сохранение ценных признаков сорта возможно только
при размножении исходных растений вегетативно. Так поддерживаются сортовые качества растений.
Например, сортовые качества садовых роз поддерживают, размножая их путѐм черенкования.
Но некоторые растения не могут размножаться вегетативно, например злаковые. Гетерозиготность
в них сохранить трудно, почти невозможно. Чистые линии при многократном скрещивании не выгодны,
так как они теряют свои качества, хотя генотип у них тот же. Селекционеры для повышения устойчивости ценных качеств сначала получают две отдельные чистые линии, а затем скрещивают их, получая
явление гетерозиса, то есть гибридной силы.
Рис. 17. Соотношение початков кукурузы современного сорта и древних
сортов, возделываемых ацтеками в Центральной Америке
Гетерозис — это обладание потомками F1 более высокой жизнеспособностью, продуктивностью по
сравнению со скрещиваемыми формами.
Гибриды первого поколения дают больший урожай, они более жизнестойки. Так получают новые
сорта. Это свойство сохраняется в первом и втором поколении, а в третьем ослабляется. Такой сорт не
может существовать долгое время, и приходится создавать его заново.
Рассмотрим пример получения гетерозиса у кукурузы.
У кукурузы есть мужские соцветия (метѐлки) и женские (початок). Сначала селекционеры путѐм
самоопыления получают 2 сорта (чистые линии) с определѐнными качествами. Один сорт используют в
качестве женского родителя (для чего у него удаляют мужские соцветия, оставляя только женские), а
второй сорт в качестве мужского родителя (у него сохранены метѐлки, в которых созревает пыльца).
185
Если срезать метѐлки, то растение не образует пыльцы и опыляется растением другого сорта. Растения разных сортов засеивают в два ряда, для того чтобы происходило перекрестное опыление.
Рис. 18. Схема выведения сорта
Мы получили растение F1, которое имеет неустойчивый
ген, и в следующих поколениях не производит семян. Поэтому
каждый год приходится повторять такое скрещивание. Так получают многие сорта культурных растений, которые не могут
размножаться вегетативно. Но это экономически не выгодно.
В семенных магазинах на пакетиках вы можете видеть
надпись F1. Их продукция больше на 20 — 30%. В следующих
поколениях продуктивность снижается.
Эффект гетерозиса генетика объясняет переходом многих генов в гетерозиготное состояние. При
самоопылении гетерозигот их число снижается согласно законам генетики.
Обратимся к другому методу селекции растений — полиплоидии. Вспомним, что это геномная мутация.
Полиплоиды — это организмы, клетки которых имеют большее число хромосом, чем их родители.
Организм, имеющий четыре гаплоидных набора хромосом, называется тетраплоидным, а шесть — гексаплоидным. Увеличение количества хромосом соответственно увеличивает наборы нужных генов, в
результате чего повышается урожайность.
Рис. 19. Полиплоидия. Цветки капусты
Среди пшеницы много форм полиплоидов, которые являются потомками нескольких растений. Полиплоидами являются: картофель, земляника, овѐс.
У пшеницы нет диких предков, и все еѐ культурные формы — полиплоиды. У овса, земляники и картофеля есть дикие предки, но они диплоидны. Сахарная свѐкла более сахариста с триплоидным набором
хромосом, и каждый год его приходится производить
заново. Полиплоидные растения очень выгодны для
сельского хозяйства. Эти формы более жизнеспособны и урожайны.
Работы И.В. Мичурина
Иван Владимирович Мичурин — известный садовод, селекционер — всю свою жизнь посвятил
научной селекции сельскохозяйственных культур. Он экспериментировал, ошибался, но результатом
его труда были свыше 300 сортов плодовых и ягодных культур, некоторые из которых и сейчас выращивают садоводы. В своей работе И.В. Мичурин использовал разные методы селекции растений, но самые основные — это скрещивание географически отдалѐнных сортов и управление доминированием.
Скрещивание географически отдалѐнных сортов
Сорта разных континентов могут иметь идентичные гены, так как у них был общий предок. Их геномы не обязательно похожи: у одних гены могут находиться в доминантном состоянии, а у других — в
рецессивном. При скрещивании таких удалѐнных сортов генетически мы получаем гибриды гетерозиготы с неустойчивыми наследственными свойствами. Мичурин такую наследственность называл расшатанной.
Управление доминированием
Доминирование бывает полным и неполным (промежуточное наследование). Мичурин отмечал,
что если два признака не имеют полного доминирования, то в зависимости от условий среды степень
фенотипического проявления аллелей меняется. Эта закономерность не получила научного подтверждения, но остаѐтся фактом.
Он брал сибирские и южные сорта плодовых растений, скрещивал их и получал гибриды. Последние он выращивал в России, они отличались морозостойкостью и урожайностью. Выживание было
главным. Растения, полученные из семян, выращивались в суровых условиях и выживали, у них доминировали нужные признаки. А далее он культивировал гибрид в хороших условиях, поддерживая качества южных сортов. При размножении таких растений их можно прививать на родительский сорт, и он
будет влиять на развитие гибрида. Часто перед гибридизацией Мичурин сближал растения, прививая
одно к другому, для их лучшей совместимости.
186
Примеры
Рис. 20. Бельфлѐр-китайка
Мичурин провѐл ряд работ по межвидовой гибридизации:
а) Рябина × Боярышник; б) Малина × Ежевика; в) Слива × Тѐрн.
Рис. 21. Отдалѐнные гибриды Рис. 22. Межвидовой гибрид капусты с редькой
Иногда мы не можем найти желаемых признаков у одного растения, и в этом случае применяется
особая, межвидовая гибридизация — аллополиплоидия. Аллополиплоидией называют удвоение числа
хромосом у стерильного гибрида, в результате чего он становится плодовитым. Гибриды F1, получаемые при скрещиваниях между разными видами, обычно стерильны, так как их хромосомы не могут образовать гомологичные пары во время мейоза. Однако если число хромосом становится кратным исходному гаплоидному их числу, например равным 2(n1 + n2), 3(n1 + n2) и т.д. (где n1 и n2 — гаплоидные
числа хромосом у родительских видов), то возникает новый вид, который даѐт плодовитых гибридов
при скрещивании с такими же полиплоидами, но стерилен при скрещивании с любым из родительских
видов.
Некоторые виды очень морозостойки, но малоурожайны, а другие наоборот, любят тепло и производительны. Ведутся работы по получению межвидовых гибридов северных злаков и пшеницы. Но
здесь часто возникает проблема бесплодности межвидовых гибридов.
В этом направлении работал русский селекционер Г.Д Карпеченко, который получил гибрид капусты и редьки.
В мейозе у гибридов F1 хромосомы редьки и капусты не могут конъюгировать, так как они не гомологичны. Поэтому гибриды F1 стерильны. Иногда в результате нерасхождения гибриды F1 дают гаметы с диплоидным набором хромосом (2n = 18).
Гибриды F2 плодовиты. Во время мейоза может происходить конъюгация гомологичных хромосом, поскольку в наличии имеются два набора родительских хромосом. Образуются диплоидные гаметы
(2n = 18), содержащие 9 хромосом капусты и 9 хромосом редьки.
Животные, в отличие от растений, имеют ряд особенностей, которые необходимо учитывать при селекции (особенно домашних и
сельскохозяйственных пород животных).
1. У животных невысокая плодовитость (1 — 2 потомка). Статистика малая, и отбор гибридов затруднѐн. Для преодоления этого
приходится брать много пород, скрещивать их и получать гибридное стадо.
2. У животных продолжительный жизненный цикл и позднее
вступление в возраст, пригодный для размножения (2 — 5 лет).
3. Они размножаются только половым путѐм.
Потомство всегда отличается от родителей.
Рис. 23. Изменение тела свиньи в результате одомашнивания и се187
лекции
В процессе одомашнивания человек бессознательно оставлял лучшие особи (примерно 100 голов)
из стада овец, коров для размножения, а остальные шли на мясо. Это массовый отбор, длительный
процесс.
С помощью массового отбора были получены местные, аборигенные породы.
Современная селекция требует быстрых результатов, для этой цели подбор производителей идѐт
по индустриальным качествам и по родословной. Для эффективности в селекции животных используют
следующие приѐмы:
1) отбор по нужным признакам;
2) близкородственное скрещивание (инбридинг);
3) скрещивание отдалѐнных линий (получение эффекта гетерозиса).
При индивидуальном отборе сначала ведѐтся отбор тех признаков, которые видны. Например,
размер тела, длина шерсти.
Сложность возникает с признаками, которые невозможно оценить сразу. Так, для определения качества молочности необходимо исследовать родословную животного.
Например, удой молока коров. Как оценить быка по этому признаку? Кажется, к молочности бык
не имеет отношения, но на самом деле генотип быка влияет на проявление признака молочности у его
дочерей. Для определения качества молочности быка, нужно исследовать его родословную, в которой
можно определить молочность его матери.
Родословные ведутся многие годы у крупного рогатого скота, лошадей, свиней, овец. У некоторых
пород лошадей родословные составляются в течение 20 — 30, 40 поколений.
Рис. 24. Породы коров
Иногда при отборе внешних хозяйственных признаков отбор осложняется
тем, что у животных низкая жизнеспособность или низкая скорость нарастания
мышц.
Часто крупные животные растут медленно — экономически не выгодно их
содержать. Ценнее менее крупные, но быстрорастущие.
Для разведения животных учитывается не один, а комплекс признаков.
Поскольку плодовитость лошадей и крупного рогатого скота невелика,
необходимо особенно тщательно отбирать производителей. Для этого одного самца
скрещивают с несколькими самками или в течение ряда лет получают потомство от
одной пары. И далее проводят индивидуальный отбор.
Полученные животные (гибриды) гетерозиготны. Закрепление нужных человеку свойств производится с помощью близкородственного скрещивания, точнее
возвратного скрещивания (потомков со своими предками).
Например, полученные гибридные свиньи далее скрещиваются со своим отцом. Это скрещивание может снизить жизнеспособность животных, но позволяет выделить нужные аллели фенотипически.
Если близкородственное скрещивание производить часто, то можно получить ослабленных животных, поскольку такое скрещивание ведѐт к гомозиготности потомков и проявлению в их фенотипе
рецессивных вредных мутаций, которые раньше были скрыты в гетерозиготе (Аа — аа). Для преодоления этого закладывается параллельно несколько линий.
Если в потомстве хряка есть три дочери, то он скрещивается с тремя. От каждой из трѐх закладывается отдельная линия потомков.
В каждой линии складываются примерно одни и те же гены, но есть и разные. Этим устраняются
отрицательные качества близкородственного скрещивания.
Рассмотрим явление гетерозиса в селекции животных.
Классическим примером гетерозиса является мул — организм, возникший в результате скрещивания осла и лошади. Это сильное, выносливое животное. Оно используется в более трудных условиях,
чем родительские формы.
Гетерозис может возникать при межпородном скрещивании свиней. Их потомство гетерозиготно
по
многим
признакам.
Гибриды
достигают
большой
массы
за
короткие
сро-
188
ки.
Гетерозис — скрещивание удалѐнных линий. Смысл гетерозиса в проявлении высокой жизнеспособности, продуктивности гибридов первого поколения по сравнению с родителями.
Если у скрещиваемых форм имеется по два доминантных благоприятных гена, то у гибрида их четыре.
Гетерозиготное состояние по одному или многим генам даѐт преимущество перед гомозиготным.
Рис. 25. Породы лошадей
Большая часть одомашненных позвоночных животных относится
к млекопитающим, в частности к парнокопытным (коровы, яки, овцы,
козы, свиньи, северные олени, верблюды) и непарнокопытным (лошади).
Домашние лошади произошли от дикой лошади Пржевальского
и тарпана.
Лошади используются для верховой езды и перевозки тяжести.
Поэтому селекция ведѐтся по скорости бега и мышечной силе.
Эти два направления противоположны друг другу. Для того чтобы лошадь быстро бегала, она должна быть лѐгкой, иметь длинные ноги. Это скаковые породы. Самые
известные из них — это английская и арабская. Но эти животные не могут переносить тяжести.
Тяжеловозы имеют большую мускульную силу, тяжѐлый скелет. У них массивные, крупные, толстые мышцы на коротких конечностях.
Скаковые лошади бегают в 1,5 — 2 раза быстрее тяжеловозов, а последние перевозят грузы в 4 —
5 раз больше.
Существуют универсальные лошади, которые используются в сельском хозяйстве как тягловая сила и для перевозки тяжести. Это породы с промежуточными признаками.
Направления в селекции крупного рогатого скота
1. Создание животных мясной породы. Для них характерна большая масса тела, особенно в передней еѐ
части. Они должны быстро расти. Такие коровы приобретают товарный вид за один год.
2. Создание животных молочной породы. Вся энергия потребляемой ими пищи идѐт не на производство
мяса, а на молоко. У них менее развиты мышцы переднего пояса, большое вымя (мешает передвижению).
Есть определѐнная нерентабельность создания чистых молочных пород, поскольку при размножении в равной мере мы получаем коров и быков, т.е. только 50% из них будут давать молоко. Можно сочетать молочные и мясные качества: бычки идут на мясо.
3. Создание животных мясо-молочной породы очень эффективно экономически. Во всѐм мире популярна голштинская порода. (Мышцы передних и задних конечностей уравновешены. Среднее вымя.
Эти коровы хороши для содержания на фермах с готовыми кормами.)
189
Рис. 26. Корова молочной породы Рис. 27. Корова мясной породы Рис. 28. Голштинская краснобелая порода (мясомолочная)
В селекции овец тоже есть свои направления, связанные со следующими особенностями:
одни животные имеют шерсть более длинную. Это так называемые тонкорунные овцы, из шерсти
которых делают ткани. В год можно получить 6 — 8 кг. Их выносливость должна сочетаться с длиной шерсти, так как их содержат на пастбищах в горных условиях;
другие животные выращиваются для получения мяса. У них короткая шерсть, высокая скорость роста мышц. Потомство выращивается в течение лета, осенью забивается. Это романовская порода.
Содержать эту породу довольно сложно: животные часто болеют.
Рис. 29. Тонкорунная овца Рис. 30. Романовская порода овец
Успешную селекцию пород свиней осуществил М.Ф. Иванов. В Аскания-Нова он получил украинскую белую свинью от скрещивания английского хряка и местной украинской породы. И в результате
многократного возвратного скрещивания было получено несколько линий, которые дали начало этой
породе. Животное крупное, выносливое, живѐт в низких температурах, чего не было у английской породы.
Рис. 31. Свинья украинской степной белой породы
Н.С. Батурин вывел в Казахстане породу архаромериноса (гибрид дикого горного барана архара с
тонкорунной овцой) — выносливое и неприхотливое животное, пасущееся на высокогорных пастбищах.
Эти животные бесплодны.
Рис. 31. Архаромеринос
190
Микроорганизмы интенсивно используются в самых разных технологических процессах. Продукты жизнедеятельности прокариот и одноклеточных эукариот с каждым годом всѐ более широко применяют в разных отраслях народного хозяйства, где используется ферментативная деятельность этих организмов (в основном грибов и бактерий). В связи с этим развивается микробиология и ведѐтся интенсивная селекция по получению новых штаммов. Такие штаммы имеют большое значение для получения
кормового белка, ферментов, витаминов, антибиотиков.
Важно то, что мутации бактерий проявляются сразу, так как эти организмы гаплоидны.
Закрепление желаемых признаков мы можем поддерживать за счѐт бесполого размножения неограниченно долго.
В результате мутаций можно получить одну клетку, размножить еѐ делением в благоприятных
условиях, со временем получить потомство — клон (потомство одной клетки с нужными свойствами).
В последнее время в селекции применяется генная инженерия. Еѐ методы впервые были разработаны для селекции бактерий. В настоящее время генная инженерия применяется и для высших животных.
Продуктивность микроорганизмов с помощью их селекции можно увеличить в сотни или тысячи
раз.
Рассмотрим некоторые примеры.
1. Исходный штамм пенициллина (выделенный Флеммингом) давал 1 микрограмм антибиотика на 1 мл
среды. Настоящие пенициллины дают уже несколько миллиграммов на 1 мл среды.
2. При скрещивании двух штаммов гриба аспергилла — продуцента лимонной кислоты — в потомстве
удалось выделить особо продуктивный штамм, вдвое превышающий по производительности исходные
штаммы.
Рис. 33. Колония гриба аспергилла, выращенная в чашке Петри Рис. 34. Колония гриба пеницилла,
выращенная в чашке Петри
3. Интересен пример действия этиленимина на грибы, продуцирующие антибиотик биомицин, что даѐт
мутацию с выходом продукции, в 5 раз большим, чем у исходного штамма. Аналогично было увеличено производство канамицина (в 4 раза), новобиоцина (в 3 раза), витамина B12 (более чем в 6 раз).
4. Выведены микроорганизмы, способные синтезировать аминокислоты: глутаминовую, лицин и др.
Это создало базу пополнения белковых кормов для животных и улучшения белкового питания людей.
191
Перспективно получение кормовых дрожжей из отходов древесины и нефти. Сейчас оно составляет
1 млн. т в год. Известно, что добавление дрожжей в корм курам даѐт дополнительно 35 тыс. яиц и 1,5 т
мяса на 1 т дрожжей. В корм животных идѐт также паста из хлореллы — одноклеточной зелѐной водоросли. Используют еѐ и на удобрения.
Тема: Полиплоидия. Отдалѐнная гибридизация.
Полиплоидия (от греч. polyploos — «многократный» и éidos — «вид») — кратное увеличение количества хромосом у особи. Различают автополиплоидию, при которой происходит кратное увеличение
числа собственных хромосом, и аллополиплоидию, при которой к набору хромосом одного вида добавляется набор хромосом другого.
ПОЛИПЛОИДИЯ (от греч. polэploos- многократный и йidos - вид), эуплоидия, наследств. изменение, заключающееся в кратном увеличении числа наборов хромосом в клетках организма. Наиб. часто
встречается у растений и простейших, а из многоклеточных животных - у дождевых червей. Возникает
в результате нарушения расхождения хромосом в митозе или мейозе под действием высокой или низкой
темп-ры, ионизирующих излучений, химич. веществ (как в природе, так и в эксперименте). При П.
наблюдаются отклонения от диплоидного числа хромосом в соматич. клетках и от гаплоидного - в половых; могут возникать клетки, в к-рых каждая хромосома представлена трижды (3n - триплоиды), четырежды (4n - тетраплоиды), пять раз (5n - пентаплоиды) и т.д. Различают автополиплоидию (кратное
увеличение числа наборов хромосом одного вида), характерную, как правило, для видов с вегетативным
способом размножения (автополиплоиды стерильны в связи с нарушением конъюгации гомологичных
хромосом в процессе мейоза), и аллополиплоидию (изменение числа наборов хромосом на основе межвидовой гибридизации), при к-рой обычно происходит удвоение числа хромосом у бесплодного диплоидного гибрида, и он становится в результате этого плодовитым. П. имеет важное значение в эволюции
культурных и дикорастущих растений (полагают, что около трети всех видов растений возникли за счѐт
П.), а также нек-рых групп животных (преим. партеногенетических). Полиплоиды часто характеризуются крупными размерами, повышенным содержанием ряда веществ, устойчивостью к неблагоприятным
факторам внеш. среды и др. хозяйственно полезными признаками. Они представляют важный источник
изменчивости и м.б. использованы как исходный материал для селекции (на основе П. созданы высокоурожайные сорта с.-х. растений, устойчивые к болезням). В широком смысле под термином "П." понимают как кратное (эуплоидия), так и некратное (анеуплоидия) изменение числа хромосом в клетках организма.
ГИБРИДИЗБЦИЯ, процесс образования или получения гибридов, в основе к-рого лежит объединение генетического материала разных клеток в одной клетке. Может осуществляться в пределах одного вида (внутривидовая Г.; гибриды характеризуются гетерозиготностью по многим или анализируемому гену) и между разными систематич. группами (отдалѐнная Г., при к-рой происходит объединение
разных геномов). Для первого поколения гибридов часто характерен гетерозис, выражающийся в лучшей приспособляемости, большей плодовитости и жизнеспособности организмов. При отдалѐнной Г.
гибриды, как правило, неплодовиты. Г.- процесс, на основе к-рого возникает и реализуется комбинативная изменчивость - один из факторов эволюции. Г. является необходимым условием осуществления гибридологич. и геномного анализа, позволяет решать мн. биол. проблемы; еѐ используют для получения
хозяйственно ценных форм животных и растений.
Кроме получения гибридов на основе полового процесса, можно осуществлять Г. соматич. клеток, заключающуюся в слиянии соматич. клеток с формированием общего ядра. Если при слиянии ядра
остаются обособленными, клетки наз. синкарионом. Г. соматич. клеток происходит in vitro при "смешении" разл. культур клеток, и спонтанная частота этого явления очень низка. Для увеличения частоты Г.
соматич. клеток используют, напр., пониженную темпу и вирусы. Для эффективного выделения гибридов соматич. клеток применяют селективные среды, на к-рых могут размножаться гибридные клетки, но
не клетки исходных культур. Работы по Г. соматич. клеток, начатые в 60-х гг. 20 в., показали, что она
возможна между клетками очень отдалѐнных видов, скрещивания между к-рыми практически неосуществимы (напр., соматич. гибриды человек Ч мышь, человек Ч курица, соя Ч горох и др.). Г. соматич.
клеток открыла новые подходы к таким проблемам, как дифференцировка клеток, изменчивость на клеточном уровне. Г. клеток и протопластов (наряду с пересадкой ядер и рядом др. манипуляций) получила
назв. клеточной инженерии и является одним из перспективных направлений в биотехнологии.
В мол. биологии используют понятие "молекулярная Г." (Г. между разными молекулами ДНК
или между ДНК и РНК). См. Генетическая инженерия.
192
ГИБРИД (от лат. hibrida, hybrida - помесь), организм (клетка), полученный в результате объединения генетич. материала генотипически разных организмов (клеток), т.е. гибридизации. В природных
популяциях амфимиктич. организмов (т.е. раздельнополых животных или перекрѐстноопыляющихся
растений) практически каждая особь гетерозиготна по многим генам, т.е. является Г., что необходимо
для поддержания в популяции определ. уровня генотипич. изменчивости. Отдалѐнные Г. (разных таксонов - видов и выше) в природе встречаются довольно редко и, как правило, бесплодны. Это свидетельствует о том, что естеств. отбор препятствует как их образованию, так и их выживанию. Тем не менее
появление нек-рых видов растений было связано с образованием отдалѐнных Г. Получение Г. лежит в
основе гибридологич. анализа. Особое значение имеет получение внутривидовых и отдалѐнных Г. на
основе слияния клеток, чаще всего протопластов, а также Г. соматич. клеток, с помощью к-рых изучаются процессы онтогенеза, опухолеобразования и т.п.
Тема: Экология
Урок 70 – 82
Предмет экологии. Экологические факторы среды.
Предмет, задачи и структура экологии
Термин «экология» (от греческого oikos— дом, жилище, место обитания и logos— наука) был введен в научный оборот немецким ученым Э. Геккелем в 1869 году. Им же было дано одно из первых
определений экологии как науки, хотя те или иные ее элементы содержатся в трудах многих ученых,
начиная с мыслителей Древней Греции. Биолог Э. Геккель рассматривал в качестве предмета экологии
взаимоотношения животного с окружающей средой, и, первоначально, экология развивалась как биологическая наука. Однако постоянно возрастающий антропогенный фактор, резкое обострение отношений
природы и человеческого общества, возникновение необходимости охраны окружающей среды неизмеримо расширили рамки предмета экологии.
В настоящий момент экологию необходимо рассматривать как комплексное научное направление, которое обобщает, синтезирует данные естественных и социальных наук о природной среде
и взаимодействии ее с человеком и человеческим обществом. Она действительно стала наукой о
«доме», где «дом» (oikos) — вся наша планета Земля.
Экологизация коснулась практически всех отраслей знаний, что привело к возникновению целого
ряда направлений экологической науки. Эти направления классифицируются по предмету изучения, основным объектам, средам и т.п. Экологический цикл знаний включает около 70 крупных научных дисциплин, а экологический лексикон насчитывает примерно 14 тыс. понятий и терминов. Наиболее важные в реставрации экологические термины и понятия представлены в Приложении А.
К сожалению, единой общепринятой классификации направлений экологии не существует.
В экологии, отдавая дань ее возникновению как естественной науки, выделяют динамическую и
аналитическую ветви. Динамическая экология (эволюционно-динамическая) изучает динамику и эволюцию отношений организмов и их групп со средой обитания. Аналитическая экология — раздел экологии, исследующий основные закономерности взаимоотношения организмов и их популяций с природной средой.
Общая экология (биоэкология) исследует основные принципы организации и функционирования
различных надорганизменных систем. Содержание разделов общей экологии приведено в табл. 1.1.
Таблица 1.1
Структура общей (биологической) экологии
Разделы экологии
Их содержание
факториальная экология
Учение о факторах среды и закономерностях их действия на организмы
Экология организмов, или
Взаимодействия между отдельными организмами и факторами среды или
аутэкология
средами жизни
Популяционная экология,
Взаимоотношения между организмами одного вида (в пределах популяили демэкология
ций) и средой обитания. Экологические закономерности существования
популяций
Учение об экосистемах (био- Взаимоотношения организмов разных видов (в пределах биоценозов) и
геоценозах), или синэколо- среды их обитания как единого целого. Экологические закономерности
гия
функционирования экосистем
Учение о биосфере (глобаль- Роль живых организмов (живого вещества) и продуктов их жизнедеятель193
ная экосистема)
ности в создании земной оболочки (атмосферы, гидросферы, литосферы),
ее функционировании
Сфера частной экологии ограничена изучением конкретных групп определенного ранга — экология растений, экология животных, экология микроорганизмов. Существует и более дробное деление
разделов частной экологии: экология позвоночных, экология млекопитающих и т.д.
Экология может быть разделена на теоретическую и прикладную по сферам деятельности человека. Прикладная экология включает промышленную (инженерную) экологию, технологическую,
сельскохозяйственную, химическую, медицинскую, промысловую, геохимическую, рекреационную
экологию и др. Прикладные аспекты экологической науки служат основой для развития технической
инженерной дисциплины — охраны окружающей среды.
К прикладным экологическим наукам относится и строительная экология. Предметом ее изучения является воздействие строительства на окружающую среду, а факторов окружающей среды — на
функционирование зданий и сооружений в оптимальном для человека режиме с обеспечением высокого
качества среды его обитания.
Задачи строительной экологии, сформулированные А.Н. Тетиором, следующие:
 • оптимизация архитектурно-градостроительных, конструкторских, технологических разработок с
учетом исключения негативных воздействий на окружающую среду;
 • прогнозирование и оценка возможных негативных последствий строительства, эксплуатации новых и реконструируемых зданий и сооружений для окружающей среды;
 • применение отходов производства при изготовлении строительных материалов и изделий с целью
исключения поступления отходов в окружающую среду;
 • использование биопозитивных, помогающих развитию природы, градостроительных, архитектурных, конструктивных, технологических решений;
 • своевременное выявление объектов, наносящих ущерб окружающей среде, при помощи экологического мониторинга и принятия соответствующих решений. Значительные масштабы и темпы современной урбанизации обусловили появление в рамках строительной экологии урбоэкологии (от лат.
урбанус — городской) — эколого-градостроительного направления деятельности, занимающегося
изучением способов наилучшего расселения людей в городах и других населенных пунктах с учетом
интересов населения и сохранения природной среды.
В рамках задач урбоэкологии важное место занимает вопрос формирования жилища, отвечающего
экологическим требованиям. Экологичное жилище — это жилище вместе с прилегающими участками, в
котором формируется благоприятная среда обитания (микроклимат, защищенность от шума и загрязнений, обеспечение социально здоровых условий жизни, применение безвредных материалов в строительстве и т.п.) и которое не оказывает негативных воздействий на городскую и природную среду, отвечает
требованиям энергосбережения, использует возобновляемые источники энергии и обеспечивает жителям контакты с природой.
Происходит постоянное расширение сферы исследований экологии. Появились математическая,
географическая, глобальная, космическая экология, палеоэкология, радиоэкология, экологическая минералогия, экотоксикология и др.
Среди экологических наук особое место занимает социальная экология, рассматривающая взаимоотношения в глобальной системе «человеческое общество—окружающая среда» и изучающая взаимодействия человеческого общества с природной и созданной им техногенной средой. Социальная экология разрабатывает научные основы природопользования, предполагающие повышение качества жизни человека в среде его обитания с одновременным обеспечением сохранения природы.
Экология человека включает экологию города, экологию народонаселения, экологию человеческой личности, экологию человеческих популяций (учение об этносах) и т.д.
На стыке экологии человека и строительной экологии сформировалась архитектурная экология,
которая изучает методы создания для людей комфортной, долговечной и выразительной окружающей
среды. Экологически недопустимо разрушение архитектурной среды города, часто возникающее при
отсутствии композиционно-художественной связи новых и старых объектов и проч., поскольку архитектурная дисгармония вызывает снижение работоспособности и ухудшение здоровья человека.
К архитектурной экологии непосредственно примыкает новое научное направление — видеоэкология, изучающая взаимодействие человека с видимой средой. Видеоэкологи считают опасными для
человека на физиологическом уровне так называемые гомогенные и агрессивные визуальные поля. Пер194
вые — это голые стены, стеклянные витрины, глухие заборы, плоские крыши зданий и др., вторые —
всевозможные поверхности, испещренные одинаковыми, равномерно расположенными элементами, от
которых рябит в глазах (плоские фасады домов с одинаковыми окнами, большие поверхности, облицованные прямоугольными плитками, и т.д.).
Среди перечисленных наук особенно актуально сегодня в общей и прикладной экологии сопряжение знаний о направлениях формирования и охраны окружающей среды обитания человека. В этой сфере знаний («средологии») особенно важным становится сохранение культурной среды обитания человека.
В настоящее время происходит формирование новой ветви экологической науки — реставрационной экологии. Эта сфера включает знание законов и механизмов системных взаимодействий среды и
памятника, их места в экосистемах, изучение влияния экологических факторов и, в частности, микробиогенных, на повреждение материала памятника. Эти знания сегодня практически необходимы и являются основой формирования экологического мировоззрения в реставрационной деятельности, экологических принципов сохранения культурного наследия. Составной частью знаний в этой области должно стать изучение опыта (информационного ресурса) древних зодчих. Они хорошо знали законы природы и строили качественно и на века. Сегодня новые, агрессивные условия эксплуатации памятников архитектуры требуют новых экологически обоснованных технологий реставрации, учитывающих изменения этих условий.
Ноосферология (ноосфера — «сфера разума») изучает возможности формирования высшей стадии развития биосферы, связанной с возникновением и становлением в ней цивилизованного общества,
когда разумная деятельность человека становится главным определяющим фактором развития. Понятие
ноосферы ввел французский математик и философ Е. ле Руа, а теоретически разработал и развил в своих работах В.И. Вернадский.
Развивается новое направление в экологии — глубокая экология, основными положениями которой являются:
 признание самостоятельной ценности всех форм жизни, независимо от их полезности для человека;
 осознание богатства и разнообразия форм жизни, имеющих собственную ценность и способствующих расцвету человечества;
 человек не имеет права уменьшать богатство и разнообразие форм жизни (исключая случаи удовлетворения его насущных потребностей);
 расцвет человечества и его культуры может происходить в условиях сокращения его численности;
 современное вмешательство человека в другие формы жизни носит избыточный характер, и ситуация быстро ухудшается, что вызывает необходимость изменения технологий, экономики и идеологических структур взаимоотношения человека с другими формами жизни;
 основное идеологическое изменение — признание качества жизни человека важнейшим показателем.
 С идеями глубокой экологии во многом смыкается концепция инвайронментализма (environment
— окружающая среда), основные направления которого — радикальное преобразование системы
ценностей общества, отрицание антропоцентризма и ограничение экономического роста и экологически неоправданного поведения.
Экологический фактор
Экологический фактор — условие среды обитания, оказывающее воздействие на организм. Среда
включает в себя все тела и явления, с которыми организм находится в прямых или косвенных отношениях.
Экологичеких факторов — температура, влажность, ветер, конкуренты и т. д. — отличаются значительной изменчивостью во времени и пространстве. Степень изменчивости каждого из этих факторов
зависит от особенностей среды обитания. Например, температура сильно варьируется на поверхности
суши, но почти постоянна на дне океана или в глубине пещер.
Один и тот же фактор среды имеет разное значение в жизни совместно обитающих организмов.
Например, солевой режим почвы играет первостепенную роль при минеральном питании растений, но
безразличен для большинства наземных животных. Интенсивность освещения и спектральный состав
света исключительно важны в жизни фототрофных растений, а в жизни гетеротрофных организмов
(грибов и водных животных) свет не оказывает заметного влияния на их жизнедеятельность.
Экологические факторы действуют на организмы по-разному. Они могут выступать как раздражители, вызывающие приспособительные изменения физиологических функций; как ограничители, обу195
словливающие невозможность существования тех или иных организмов в данных условиях; как модификаторы, определяющие морфологические и анатомические изменения организмов.
Классификация экологических факторов
Принято выделять биотические, антропогенные и абиотические экологические факторы.
Биотические факторы — всѐ множество факторов среды, связанных с деятельностью живых организмов. К ним относятся фитогенные (растения), зоогенные (животные), микробиогенные (микроорганизмы) факторы.
Антропогенные факторы — всѐ множество факторов, связанных с деятельностью человека. К ним
относятся физические (использование атомной энергии, перемещение в поездах и самолѐтах, влияние
шума и вибрации и др.), химические (использование минеральных удобрений и ядохимикатов, загрязнение оболочек Земли отходами промышленности и транспорта; биологические (продукты питания; организмы, для которых человек может быть средой обитания или источником питания), социальные (связанные с отношениями людей и жизнью в обществе) факторы.
Абиотические факторы — всѐ множество факторов, связанных с процессами в неживой природе. К
ним относятся климатические (температурный режим, влажность, давление), эдафогенные (механический состав, воздухопроницаемость, плотность почвы), орографические (рельеф, высота над уровнем
моря), химические (газовый состав воздуха, солевой состав воды, концентрация, кислотность), физические (шум, магнитные поля, теплопроводность, радиоактивность, космическое излучение)
Часто встречающаяся классификация экологических факторов (факторов среды)
ПО ВРЕМЕНИ: эволюционный, исторический, действующий
ПО ПЕРИОДИЧНОСТИ: периодический, непериодический
ПО ОЧЕРЕДНОСТИ ВОЗНИКНОВЕНИЯ: первичный, вторичный
ПО ПРОИСХОЖДЕНИЮ: космический, абиотический (он же абиогенный), биогенный, биологический, биотический, природно-антропогенный, антропогенный (в том числе техногенный, загрязнения
среды), антропический (в том числе беспокойства)
ПО СРЕДЕ ВОЗНИКНОВЕНИЯ: атмосферный, водный (он же влажности), геоморфологический,
эдафический, физиологический, генетический, популяционный, биоценотический, экосистемный, биосферный
ПО ХАРАКТЕРУ: вещественно-энергетический, физический (геофизический, термический), биогенный (он же биотический), информационный, химический (солености, кислотности), комплексный (экологический, эволюции, системообразующий, географический, климатический)
ПО ОБЪЕКТУ: индивидуальный, групповой (социальный, этологический, социально-экономический,
соци-ально-психологический, видовой (в том числе человеческий, жизни общества)
ПО УСЛОВИЯМ СРЕДЫ: зависящий от плотности, не зависящий от плотности
ПО СТЕПЕНИ ВОЗДЕЙСТВИЯ: летальный, экстремальный, лимитирующий, беспокоящий, мутагенный, тератогенный; канцерогенный
ПО СПЕКТРУ ВОЗДЕЙСТВИЯ: избирательный, общего действия
Взаимодействия видов
Экологическая ниша – это комплекс всех физических, химических и биологических факторов
среды, которые необходимы тому или иному биологическому виду для жизни, роста и размножения
в данной экосистеме. Понятие ниши включает в себя и роль организма в экосистеме.
Известная аналогия утверждает, что местообитания организма – это его «адрес» в экосистеме,
тогда как его экологическая ниша – его «род занятий» и «стиль жизни». Например, местообитание
дрозда включает в себя леса, парки, луга, сады, огороды и дворы. Его же экологическая ниша включает такие факторы, как гнездование и высиживание птенцов на деревьях, питание насекомыми, земляными червями и плодами, перенос плодово-ягодных семян со своими экскрементами.
Каждый биологический вид играет определенную роль в своей экосистеме. Экологи доказали,
что некоторые виды, называемые ключевыми видами, кардинально влияют на многие другие организмы в экосистеме. Исчезновение ключевого вида из экосистемы может спровоцировать целый каскад резких падений численности популяции и даже вымирание тех видов, которые зависели от него в
той или иной форме.
Примером ключевого вида можно считать земляную черепаху. Земляная черепаха обитает на
песчаных возвышенностях во Флориде и других южных районах США. Это медлительное, размером
с обеденную тарелку, животное вырывает себе нору глубиной до 9 метров. В жарких, негостеприимных экосистемах юга США такие норы становятся убежищами от жары для почти 40 других видов
196
животных, таких, как серая лиса, опоссум, змея индиго и многих насекомых. В тех местах, где земляная черепаха была истреблена или доведена до грани вымирания многочисленными охотниками за
ее изысканным мясом, многие зависящие от черепахи виды перестали существовать.
Специализированные и общие ниши.
Экологические ниши всех организмов можно разделить на специализированные и общие – в зависимости от их основных источников питания, размеров местообитания и чувствительности к температуре и другим физико-химическим факторам среды.
Специализированные ниши: большинство видов растений и животных
Общие ниши: мухи, тараканы, мыши, крысы и люди.
Чем более узко специализирована экологическая ниша, тем уязвимее вид.
Два вида не могут продолжительное время занимать одну экологическую нишу.
Взаимодействие видов.
К основным способам взаимодействия видов относятся межвидовая конкуренция, хищничество,
паразитизм, мутуализм и комменсализм.
Межвидовая конкуренция.
Пока экосистема обладает достаточным количеством ресурсов общего пользования, разные виды
потребляют их сообща. Однако если два или более видов в одной экосистеме начнут потреблять один
и тот же дефицитный ресурс, они окажутся в отношениях межвидовой конкуренции.
Вид получает преимущество в межвидовой конкуренции, если для него характерны
- более интенсивное размножение;
- адаптация к более широкому диапазону температуры, освещенности, солености воды или
концентрации определенных вредных веществ;
- лишение конкурента доступа к ресурсу.
Способы снижения межвидовой конкуренции:
- переселение в другой район;
- переход на более труднодоступную или трудно усваиваемую пищу;
- смена времени и места добычи корма.
Хищничество.
Наиболее характерной формой взаимодействия видов в пищевых цепях и сетях является хищничество, при котором отдельная особь одного вида (хищник) питается организмами (или частями организмов) другого вида (жертвы), причем хищник живет отдельно от жертвы. Эти два вида организмов вовлечены в отношения типа хищник – жертва.
Виды-жерты пользуются целым рядом защитных механизмов, чтобы не стать легкой добычей
для хищников:
- умение быстро бегать или летать;
- обладание толстой кожей или панцирем;
- обладание защитной окраской или способом изменять цвет;
- умение выделять химические вещества с запахом или вкусом, отпугивающим хищника или даже отравляющим его.
У хищников тоже есть несколько способов добычи жертвы:
- умение быстро бегать (например, гепард);
- охота стаями (например, пятнистые гиены, львы, волки);
- отлов в качестве жертв преимущественно больных, раненых и прочих неполноценных особей;
Четвертый путь обеспечения себя животной пищей – это путь, по которому пошел человек разумный, путь изобретения орудий охоты и ловушек, а также одомашнивания животных.
Еще один тип взаимодействия видов – паразитизм.
Паразиты питаются за счет другого организма, называемого хозяином, однако в отличие от
хищников они живут на хозяине или внутри его организма на протяжении значительной части их
жизненного цикла. Паразит использует для своей жизнедеятельности питательные вещества хозяина,
тем самым постепенно ослабляя и нередко даже убивая его.
Например, ленточные черви, болезнетворные бактерии и другие паразиты живут внутри своих
хозяев. Вши, клещи и такие растения-паразиты, как омела белая, прикрепляются к своим хозяевам
снаружи. Собачьи блохи, например, способны перемещаться от хозяина к хозяину.
Мутуализм.
197
Нередко случается, что два различных вида организмов непосредственно взаимодействуют таким
образом, что приносят друг другу взаимную пользу. Такие взаимовыгодные межвидовые взаимодействия называются мутуализмом. Например, цветы и насекомые-опылители.
Комменсализм.
Комменсализм характеризуется тем, что один из двух видов извлекает из межвидового взаимодействия пользу, тогда как на другом это практически никак не отражается (ни положительно, ни отрицательно). Например, рачки в челюстях кита.
ДИАПАЗОНЫ ТОЛЕРАНТНОСТИ И ЛИМИТИРУЮЩИЕ ФАКТОРЫ.
Диапазон толерантности – амплитуда колебаний различных факторов (температура, влажность,
свет) при которой существует полноценный рост популяций.
Рис. 11
Закон толерантности – существование, распространенность и распределение видов живых организмов в экосистеме определяется тем, может ли уровень одного или нескольких физических или
химических факторов быть выше или ниже уровней толерантности этих видов.
Уровень толерантности отдельного организма зависит от его возраста, здоровья, физиологического состояния, генотипа (например, толерантность к спиртному). К постепенно изменяющимся
условиям можно адаптироваться (привыкнуть).
Гомеостаз – способность биологического объекта к саморегуляции при изменении условий
окружающей среды; для организма сохранение постоянства внутренней среды организма и устойчивость основных физиологических функций при изменении внешних условий.
Х1 и Х2 – пороговые значения
Рис. 12
Пороговый эффект – малое изменение или воздействие может оказаться критическим и вызвать
негативные последствия (если система находится в предпороговой области).
Например, массовая гибель деревьев после длительного воздействия загрязненного воздуха.
198
Принцип лимитирующего фактора – избыток или недостаток одного абиотического фактора
может повлечь за собой ограничение или остановку роста численности популяции в экосистеме, даже
если значения других факторов оптимальны.
Лимитирующий фактор – любой фактор, тормозящий рост популяции в экосистеме.
Лимитирующие факторы для наземных экосистем:
- температура;
- вода;
- свет;
- питательные вещества в почве.
Лимитирующие факторы для водных экосистем:
- температура;
- солнечный свет;
- содержание растворенного кислорода;
- соленость.
Экосистемы. Сообщества
Экосистема или экологическая система (от греч. óikos — жилище, местопребывание и система),
природный комплекс (биокосная система), образованный живыми организмами (биоценоз) и средой их
обитания (косной, например атмосфера, или биокосной — почва, водоѐм и т. п.), связанными между собой обменом веществ и энергии. Одно из основных понятий экологии, приложимое к объектам разной
сложности и размеров. Примеры Экосистем — пруд с обитающими в нѐм растениями, рыбами, беспозвоночными животными, микроорганизмами, донными отложениями, с характерными для него изменениями температуры, количества растворѐнного в воде кислорода, состава воды и т. п., с определѐнной
биологической продуктивностью; лес с лесной подстилкой, почвой, микроорганизмами, с населяющими
его птицами, травоядными и хищными млекопитающими, с характерным для него распределением температуры и влажности воздуха, света, почвенных вод и др. факторов среды, с присущим ему обменом
веществ и энергии. Гниющий пень в лесу, с живущими на нѐм и в нѐм организмами и условиями обитания, тоже можно рассматривать как Экосистему
Экологическая система (экосистема) — совокупность популяций различных видов растений, животных и микробов, взаимодействующих между собой и окружающей их средой таким образом, что эта
совокупность сохраняется неопределѐнно долгое время. Примеры экологических систем : луг, лес, озеро, океан. Экосистемы существуют везде — в воде и на земле, в сухих и влажных районах, в холодных
и жарких местностях. Они по-разному выглядят, включают различные виды растений и животных. Однако в «поведении» всех экосистем имеются и общие аспекты, связанные с принципиальным сходством
энергетических процессов, протекающих в них. Одним из фундаментальных правил, которым подчиняются все экосистемы, является принцип Ле Шателье — Брауна: при внешнем воздействии, выводящем систему из состояния устойчивого равновесия, это равновесие смещается в направлении, при котором эффект внешнего воздействия ослабляется.
При изучении экосистем анализируют прежде всего поток энергии и круговорот веществ между
соответствующими биотопом и биоценозом. Экосистемный подход учитывает общность организации
всех сообществ независимо от местообитания. Это подтверждает сходство структуры и функционирования наземной и водной экосистем.
По определению В. Н. Сукачева, биогеоценоз (от греч. bios — жизнь, ge — Земля, ценоз — общество) — это совокупность однородных природных элементов (атмосферы, горной породы, растительности, животного мира и мира микроорганизмов, почвы и гидрологических условий) на определѐнном
участке поверхности Земли. Контур биогеоценоза устанавливается по границе растительного сообщества (фитоценоза).
Термины «экологическая система» и «биогеоценоз» не являются синонимами. Экосистема — это
любая совокупность организмов и среды их обитания, в том числе, например, горшок с цветком, муравейник, аквариум, болото, пилотируемый космический корабль. У перечисленных систем отсутствует
ряд признаков из определения Сукачева, и в первую очередь элемент «гео» — Земля. Биоценозы — это
только природные образования. Однако биоценоз в полной мере может рассматриваться как экосистема. Таким образом, понятие «экосистема» шире и полностью охватывает понятие «биогеоценоз», или
«биогеоценоз» — это частный случай «экосистемы».
Самая крупная природная экосистема на Земле — это биосфера. Граница между крупной экосистемой и биосферой столь же условна, как и между многими понятиями в экологии. Различие преиму199
щественно состоит в такой характеристике биосферы, как глобальность и большая условная замкнутость(при термодинамической открытости). Прочие же экосистемы Земли вещественно практически не
замкнуты.
Биомы — наиболее крупные наземные экосистемы, соответствующие основным климатическим
зонам Земли(пустынные, травянистые, лесные); водные экосистемы — основные экосистемы, существующие в водной сфере (гидросфере). Иногда в литературе встречается близкая, но менее четкая
классификация, прежде всего выделяющая влажные тропические леса, саванны, пустыни, степи, леса
умеренного пояса, хвойные(тайгу), тундру.
Каждый биом включает в себя ряд меньших по размеру, связанных между собой экосистем. Одни
из них могут быть очень крупными, площадью в миллионы квадратных километров, другие — мелкими, например, небольшой лесок. Важно то, что любую экосистему можно определить как более или менее специфическую группировку растений и животных, взаимодействующих друг с другом и со средой.
Так, легко выделить множество типов водных экосистем (ручьи, реки, озера, пруды, болота и др.) или
подразделить океаны на отдельные экосистемы (коралловые рифы, континентальный шельф, абиссаль).
Четкие границы между экосистемами встречаются редко, обычно между ними находится зона со своими особенностями.
На границе двух экосистем, например, на опушке леса, одновременно встречаются представители
лесных и луговых видов. Контрастность среды, а потому большее обилие экологических возможностей
порождает «сгущение жизни», называемое правилом краевого эффекта или правилом экотона. Хорошо
известно, что на опушках леса жизнь богаче, а в его глубине, как и в середине луга, она менее разнообразна. В природе все существует только совместно, а два рядом расположенных образования могут
плавно переходить друг в друга.
Структура
Любую экосистему прежде всего можно разделить на совокупность организмов и совокупность
неживых (абиотических) факторов окружающей природной среды.
В свою очередь экотоп состоит из климата во всех многообразных его проявлениях и геологической среды(почв и грунтов), называемой эдафотопом. Эдафотоп — это то, откуда биоценоз черпает
средства для существования и куда выделяет продукты жизнедеятельности.
Структура живой части биогеоценоза определсяется трофоэнергетическими связями и отношениями, в соответствии с которыми выделяют три главных функциональных компонента :
комплекс автотрофных организмов-продуцентов, обеспечивающих органическим веществом и,
следовательно, энергией остальные организмы (фитоценоз(зеленые растения), а также фото- и хемосинтезирующие бактерии); комплекс гетеротрофных организмов-консументов, живущих за счѐт питательных веществ, созданных продуцентами; во-первых, это зооценоз (животные), во-вторых, бесхлорофилльные растения; комплекс организмов-редуцентов, разлагающих органические соединения до минерального состояния (микробиоценоз, а также грибы и прочие организмы, питающиеся мертвым органическим веществом).
В качестве наглядной модели экологической системы и еѐ структуры Ю.Одум предложил использовать космический корабль при длительных путешествиях, например, на планеты Солнечной системы
или ещѐ дальше. Покидая Землю, люди должны иметь четко ограниченную закрытую систему, которая
обеспечивала бы все их жизненные потребности, а в качестве энергии использовала энергию солнечного излучения. Такой космический корабль должен быть снабжен системами полной регенерации всех
жизненно важных абиотических компонентов (факторов), позволяющих их многократное использование. В нѐм должны осуществляться сбалансированные процессы продуцирования, потребления и разложения организмами или их искусственными заменителями. По сути, такой автономный корабль будет
представлять собой микроэкосистему, включающую человека.
Примеры
Участок лесного массива, пруд, гниющий пень, особь, заселенная микробами или гельминтами —
являются экосистемами. Понятие экосистемы, таким образом, применимо к любой совокупности живых
организмов и их местообитания.
Биосфера. Ноосфера. Круговорот веществ. Биогеоценозы.
Биосфера
βιος — жизнь и σφαῖρα — сфера, шар) — оболочка Земли, заселѐнная живыми
организмами, находящаяся под их воздействием и занятая продуктами их жизнедеятельности; «пленка
жизни»; глобальная экосистема Земли.
200
Термин «биосфера» был введѐн в биологии Жаном-Батистом Ламарком в начале XIX в., а в геологии предложен австрийским геологом Эдуардом Зюссом в 1875 году[1].
Целостное учение о биосфере создал русский биогеохимик и философ В. И. Вернадский. Он впервые отвѐл живым организмам роль главнейшей преобразующей силы планеты Земля, учитывая их деятельность не только в настоящее время, но и в прошлом.
Существует и другое, более широкое определение: Биосфера — область распространения жизни на
космическом теле. При том что существование жизни на других космических объектах, помимо Земли
пока неизвестно, считается что биосфера может распространяться на них в более скрытых областях,
например, в литосферных полостях или в подлѐдных океанах. Так, например, рассматривается возможность существования жизни в океане спутника Юпитера Европы.
Характеристики биосферы
Местоположение биосферы
Биосфера располагается на пересечении верхней части литосферы, нижней части атмосферы и занимает всю гидросферу.
Границы биосферы
 Верхняя граница в атмосфере: 15—20 км. Она определяется озоновым слоем, задерживающим коротковолновое УФ-излучение, губительное для живых организмов.
 Нижняя граница в литосфере: 3,5—7,5 км. Она определяется температурой перехода воды в пар и
температурой денатурации белков, однако в основном распространение живых организмов ограничивается вглубь несколькими метрами.
 Нижняя граница в гидросфере: 10—11 км. Она определяется дном Мирового Океана, включая донные отложения.
Состав биосферы
Биосферу слагают следующие типы веществ:
1) Живое вещество — вся совокупность тел живых организмов, населяющих Землю, физикохимически едина, вне зависимости от их систематической принадлежности. Масса живого вещества
сравнительно мала и оценивается величиной 2,4-3,6∙1012 т (в сухом весе) и составляет менее 10−6
массы других оболочек Земли. Но это одна «из самых могущественных геохимических сил нашей
планеты», поскольку живое вещество не просто населяет биосферу, а преобразует облик Земли. Живое вещество распределено в пределах биосферы очень неравномерно.
2) Биогенное вещество — вещество, создаваемое и перерабатываемое живым веществом. На протяжении органической эволюции живые организмы тысячекратно пропустили через свои органы, ткани,
клетки, кровь всю атмосферу, весь объѐм мирового океана, огромную массу минеральных веществ.
Эту геологическую роль живого вещества можно представить себе по месторождениям угля, нефти,
карбонатных пород и т. д.
3) Косное вещество — в образовании которого жизнь не участвует; твердое, жидкое и газообразное.
4) Биокосное вещество, которое создается одновременно живыми организмами и косными процессами,
представляя динамически равновесные системы тех и других. Таковы почва, ил, кора выветривания
и т. д. Организмы в них играют ведущую роль.
5) Вещество, находящееся в радиоактивном распаде.
6) Рассеянные атомы, непрерывно создающиеся из всякого рода земного вещества под влиянием космических излучений.
7) Вещество космического происхождения.
История развития биосферы
Развитие наблюдается лишь в живом веществе и связанным с ним биокосном. В косном веществе
нашей планеты эволюционный процесс не проявляется
Зарождение жизни
Жизнь на Земле зародилась ещѐ в архее — примерно 3,5 млрд лет назад. Такой возраст имеют
найденные палеонтологами древнейшие органические остатки. Возраст Земли как самостоятельной
планеты Солнечной системы оценивается в 4,5 млрд лет. Таким образом, можно считать, что жизнь зародилась ещѐ в юношескую стадию жизни планеты. В архее появляются первые эукариоты — одноклеточные водоросли и простейшие. Начался процесс почвообразования на суше. В конце архея появился
половой процесс и многоклеточность у животных организмов.
Будущее биосферы
201
С течением времени биосфера становится всѐ более неустойчивой. Существует несколько трагичных для человечества преждевременных изменений состояния биосферы, некоторые из них связаны с
деятельностью человечества.
Некоторые философы, например, Дэвид Пирс выступают за модификацию биосферы с целью избавления от страданий всех живых существ и создание в буквальном смысле рая на земле (см. одно из
значений слова аболиционизм).
История исследований биосферы
Большой вклад в развитие учения о биосфере внѐс В. И. Вернадский.
Искусственная биосфера
Человек не может существовать вне биосферы, однако стремится исследовать космическое пространство. Ещѐ Константин Эдуардович Циолковский связывал освоение космоса с созданием искусственной биосферы
В настоящее время идея еѐ создания вновь становится актуальной в связи с планами освоения Луны и Марса. Однако на данный момент попытка создания, полностью автономной искусственной биосферы не увенчалась успехом.
Рассматривается возможность создания (пока в далеком будущем) внеземной биосферы на других
планетах при помощи террафомирования.
Ноосфера
греч. νόος — «разум» и σφαῖρα — «шар») — сфера взаимодействия общества и природы, в границах которой разумная человеческая деятельность становится определяющим фактором развития (эта сфера обозначается также терминами «антропосфера», «социосфера», «биотехносфера»). Ноосфера — новая, высшая стадия эволюции биосферы, становление которой связано с развитием человеческого общества, оказывающего глубокое воздействие на природные процессы. Согласно Вернадскому, «в биосфере существует великая геологическая, быть может, космическая сила, планетное действие
которой обычно не принимается во внимание в представлениях о космосе… Эта сила есть разум человека, устремленная и организованная воля его как существа общественного». Ноосфера как наука изучает закономерности возникновения, существования и развития человека, человеческого общества, закономерности взаимоотношения человека с биосферой. Суть ноосферы заключается в том, что человек,
человеческое общество есть объективная, закономерная часть мира и необходимо постигать и знать эти
закономерности. В окружающем нас мире ноосфера является той частью биосферы, которую занимает
человек.
Возникновение и развитие ноосферы
В ноосферном учении Человек предстаѐт укоренѐнным в Природу, а «искусственное» рассматривается как органическая часть и один из факторов (усиливающийся во времени) эволюции «естественного». Обобщая с позиции натуралиста человеческую историю, Вернадский делает вывод о том, что человечество в ходе своего развития превращается в новую мощную геологическую силу, своей мыслью и
трудом преобразующую лик планеты. Соответственно, оно в целях своего сохранения должно будет
взять на себя ответственность за развитие биосферы, превращающейся в ноосферу, а это потребует от
него определѐнной социальной организации и новой, экологической и одновременно гуманистической
этики.
Ноосферу можно охарактеризовать как единство «природы» и «культуры». Сам Вернадский говорил о ней то как о реальности будущего, то как о действительности наших дней, что неудивительно, поскольку он мыслил масштабами геологического времени. «Биосфера не раз переходила в новое эволюционное состояние… — отмечает В. И. Вернадский. — Это переживаем мы и сейчас, за последние 10—
20 тысяч лет, когда человек, выработав в социальной среде научную мысль, создаѐт в биосфере новую
геологическую силу, в ней не бывалую. Биосфера перешла или, вернее, переходит в новое эволюционное состояние — в ноосферу — перерабатывается научной мыслью социального человека» («Научная
мысль как планетное явление»). Таким образом, понятие «ноосфера» предстаѐт в двух аспектах:
1. ноосфера в стадии становления, развивающаяся стихийно с момента появления человека;
2. ноосфера развитая, сознательно формируемая совместными усилиями людей в интересах всестороннего развития всего человечества и каждого отдельного человека
История исследований
Понятие «Ноосфера» было предложено профессором математики Сорбонны Эдуардом Леруа
(1870—1954), который трактовал ее как «мыслящую» оболочку, формирующуюся человеческим сознанием. Э. Леруа подчѐркивал, что пришѐл к этой идее совместно со своим другом — крупнейшим геоло202
гом и палеонтологом-эволюционистом и католическим философом Пьером Тейяром де Шарденом. При
этом Леруа и Шарден основывались на лекциях по геохимии, которые в 1922/1923 годах читал в Сорбонне Владимир Иванович Вернадский (1863—1945).
Наиболее полное воплощение теория Леруа нашла в разработке Тейяра де Шардена, который разделял не только идею абиогенеза (оживления материи), но и идею, что конечным пунктом развития ноосферы будет слияние с Богом. Однако научное обоснование ноосферного учения связано в первую
очередь с именем Вернадского.
В основе теории ноосферы Леруа лежат представления Плотина (205—270) о эманации Единого
(непознаваемой Первосущности, отождествляемой с Благом) в Ум и мировую Душу, с последующей
трансформацией последних снова в Единое. Согласно Плотину, сначала Единое выделяет из себя мировой Ум (нус), заключающий в себе мир идей, затем Ум производит из себя мировую Душу, которая
дробится на отдельные души и творит чувственный мир. Материя возникает как низшая ступень эманации. Достигнув определенной ступени развития, существа чувственного мира начинают осознавать собственную неполноту и стремиться к приобщению, а затем и слиянию с Единым.
Эволюционная модель Леруа и Тейяра де Шардена повторяет основные положения неоплатонизма. Разумеется, возникновение Вселенной, появление и развитие жизни на Земле описывается в терминах современной науки, но принципиальная схема концепции соответствует принципам неоплатоников.
Человек у Плотина стремится выйти за пределы Души в сферу Разума, чтобы затем, через экстаз, приобщиться к Единому. Согласно Тейяру де Шардену, человек также стремится перейти в сферу разума и
раствориться в Боге.
Идеи Плотина были восприняты Леруа в бергсонианском духе. Влияние Анри Бергсона (1859—
1941) на создание теории ноосферы заключалось главным образом в выдвинутом им положении о творческой эволюции («L'évolution créatrice», 1907. Русский перевод: «Творческая эволюция», 1914). Подлинная и первоначальная реальность, по Бергсону, — жизнь как метафизически-космический процесс,
творческая эволюция; структура еѐ — длительность, постигаемая только посредством интуиции, различные аспекты длительности — материя, сознание, память, дух. Универсум живѐт, растет в процессе
творческого сознания и свободно развивается в соответствии с внутренне присущим ему стремлением к
жизни — «жизненным порывом» (l'élan vital).
Влияние Бергсона прослеживается и у Тейяра де Шардена. В частности, в «Феномене человека» он
несколько раз обращается к бергсоновским категориям порыва (l'élan) и длительности (durée).
Термин антропосфера в 1902 году ввел в научный оборот Д. Н. Анучин.
Круговорот в природе
Деятельность живых организмов сопровождается извлечением из окружающей их неживой природы больших количеств минеральных веществ. После смерти организмов составляющие их химические
элементы возвращаются в окружающую среду. Так возникает биогенный круговорот веществ в природе, т.е. циркуляция веществ между атмосферой, гидросферой, литосферой и живыми организмами.
Приведѐм некоторые примеры.
Круговорот воды.
Под действием энергии Солнца вода испаряется с поверхности водоѐмов и воздушными течениями
переносятся на большие расстояния. Выпадая на поверхность суши в виде осадков, она способствует
разрушению горных пород и делает составляющие их минералы доступными для растений, микроорганизмов и животных. Она размывает верхний почвенный слой и уходит вместе с растворѐнными в ней
химическими соединениями и взвешенными органическими и неорганическими частицами в моря и
океаны. Циркуляция воды между океаном и сушей важнейшее звено в поддержании жизни на Земле.
Растения участвуют в круговороте воды двояким способом: извлекают еѐ из почвы и испаряют в
атмосферу; часть воды в клетках растений расщепляется в процессе фотосинтеза. При этом водород
фиксируется в виде органических соединений, а кислород поступает в атмосферу.
Животные потребляют воду для поддержания осмотического и солевого равновесия в организме и
выделяют еѐ во внешнюю среду вместе с продуктами обмена веществ.
Круговорот углерода.
Углерод поступает в биосферу в результате фиксации его в процессе фотосинтеза. Количество углерода, ежегодно связываемого растениями, оценивается в 46 млрд. т. Часть его поступает в тело животных и освобождается в результате дыхания в виде СО2, который вновь поступает в атмосферу. Кроме того, запасы углерода в атмосфере пополняются за счѐт вулканической деятельности и сжигания человеком горючих ископаемых. Хотя основная часть поступающего в атмосферу диоксида углерода по203
глощается океаном и откладывается в виде карбонатов, содержание СО2 в воздухе медленно, но
неуклонно повышается.
Круговорот азота.
Азот один из основных биогенных элементов в громадных количествах содержится в атмосфере,
где составляет 80% от общей массы еѐ газообразных компонентов. Однако в молекулярной форме он не
может использоваться ни высшими растениями, ни животными.
В форму, пригодную для использования, атмосферный азот переводят электрические разряды (при
которых образуются оксиды азота, в соединении с водой дающие азотистую и азотную кислоты) , азотфиксирующие бактерии и синезелѐные водоросли. Одновременно образуется аммиак, который другие
хемосинтезирующие бактерии последовательно переводят в нитриты и нитраты. Последние наиболее
усвояемы для растений. Биологическая фиксация азота на суше составляет примерно 1 г/м2, а в плодородных областях достигает 20 г/м2.
После отмирания организмов гнилостные бактерии разлагают азотсодержащие соединения до аммиака. Часть его уходит в атмосферу, часть восстанавливается денитрифицирующими бактериями до
молекулярного азота, но основная масса окисляется до нитритов и нитратов и вновь используется. Некоторое количество соединений азота оседает в глубоководных отложениях и надолго (миллионы лет)
выключается из круговорота. Эти потери компенсируются поступлением азота в атмосферу с вулканическими газами.
Круговорот серы.
Сера входит в состав белков и также представляет собой жизненно важный элемент. В виде соединений с металлами сульфидов она залегает в виде руд на суше и входит в состав глубоководных отложений. В доступную для усвоения растворимую форму эти соединения переводятся хемосинтезирующими бактериями, способными получать энергию путѐм окисления восстановленных соединений серы.
В результате образуются сульфаты, которые используются растениями. Глубоко залегающие сульфаты
вовлекаются в круговорот другой группой микроорганизмов, восстанавливающих сульфаты до сероводорода.
Круговорот фосфора.
Резервуаром фосфора служат залежи его соединений в горных породах. Вследствие вымывания он
попадает в речные системы и частью используется растениями, а частью уносится в море, где оседает в
глубоководных отложениях. Кроме того, в мире ежегодно добывается от 1 до 2 млн. т. фосфорсодержащих пород. Большая часть этого фосфора также вымывается и исключается из круговорота. Благодаря
лову рыбы часть фосфора возвращается на сушу в небольших размерах (около 60 тыс. т. элементарного
фосфора в год) .
Из приведѐнных примеров видно, какую значительную роль в эволюции неживой природы играют
живые организмы. Их деятельность существенно влияет на формирование состава атмосферы и земной
коры. Большой вклад в понимание взаимосвязей между живой и неживой природой внѐс выдающийся
советский учѐный В. И. Вернадский. Он выявил геологическую роль живых организмов и показал, что
их деятельность представляет собой важнейший фактор преобразования минеральных оболочек планеты.
Таким образом, живые организмы, испытывая на себе влияние факторов неживой природы, своей
деятельностью изменяют условия окружающей среды, т.е. среды своего обитания. Это приводит к изменению структуры всего сообщества биоценоза.
Установлено, что азот, фосфор и калий могут оказывать наибольшее положительное влияние на
урожаи культурных растений, и потому эти три элемента в наибольших количествах вносят в почву с
удобрениями, применяемыми в сельском хозяйстве. Поэтому азот и фосфор оказались главной причиной ускоренной эвтрофизации озѐр в странах с интенсивным земледелием. Эвтрофизация это процесс
обогащения водоѐмов питательными веществами. Она представляет собой естественное явление в озѐрах, так как реки приносят питательные вещества с окружающих дренажных площадей. Однако этот
процесс обычно идѐт очень медленно, в течение тысяч лет.
Неестественная эвтрофизация, ведущая к стремительному увеличению продуктивности озѐр, происходит в результате стока с сельскохозяйственных угодий, которые могут быть обогащены питательными веществами удобрений.
Существуют также два других важных источника фосфора сточные воды и моющие средства.
Сточные воды, как в своѐм первоначальном виде, так и обработанные, обогащены фосфатами. Бытовые
детергенты содержат от 15% до 60% биологически разрушаемого фосфата. Кратко можно резюмиро204
вать, что эвтрофизация в конце концов приводит к истощению ресурсов кислорода и к гибели большинства живых организмов в озѐрах, а в крайних ситуациях и в реках.
Организмы в экосистеме связаны общностью энергии и питательных веществ, и необходимо чѐтко
разграничить эти два понятия. Всю экосистему можно уподобить единому механизму, потребляющему
энергию и питательные вещества для совершения работы. Питательные вещества первоначально происходят из абиотического компонента системы, в который в конце концов и возвращаются либо в качестве отходов жизнедеятельности, либо после гибели и разрушения организмов. Таким образом, в экосистеме происходит постоянный круговорот питательных веществ, в котором участвуют и живой и неживой компоненты. Такие круговороты называются биогеохимическими циклами.
На глубине в десятки километров горные породы и минералы подвергаются воздействию высоких
давлений и температур. В результате происходит метаморфизм (изменение) их структуры, минерального, а иногда и химического состава, что приводит к образованию метаморфических пород.
Опускаясь ещѐ дальше в глубь Земли, метаморфические породы могут расплавиться и образовать
магму. Внутренняя энергия Земли (т.е. эндогенные силы) поднимает магму к поверхности. С расплавленными горными породами, т.е. магмой, химические элементы выносятся на поверхность Земли во
время извержений вулканов, застывают в толще земной коры в виде интрузий. Процессы горообразования поднимают глубинные горные породы и минералы на поверхность Земли. Здесь горные породы
подвергаются воздействию солнца, воды, животных и растений, т.е. разрушаются, переносятся и отлагаются в виде осадков в новом месте. В результате образуются осадочные горные породы. Они накапливаются в подвижных зонах земной коры и при пригибании снова опускаются на большие глубины
(свыше 10 км) .
Вновь начинаются процессы метаморфизма, переправления, кристаллизации, и химические элементы возвращаются на поверхность Земли. Такой "маршрут" химических элементов называется большим геологическим круговоротом. Геологический круговорот не замкнут, т.к. часть химических элементов выходит из круговорота: уносится в космос, закрепляется прочными связями на земной поверхности, а часть поступает извне, из космоса, с метеоритами.
Геологический круговорот это глобальное путешествие химических элементов внутри планеты.
Более короткие путешествия они совершают на Земле в пределах отдельных еѐ участков. Главный инициатор живое вещество. Организмы интенсивно поглощают химические элементы из почвы, воздуха
воды. Но одновременно и возвращают их. Химические элементы вымываются из растений дождевыми
водами, выделяются в атмосферу при дыхании и отлагаются в почве после смерти организмов. Возвращѐнные химические элементы снова и снова вовлекаются живым веществом в "путешествия". Всѐ вместе и составляет биологический, или малый, круговорот химических элементов. Он тоже не замкнут.
Часть элементов-"путешественников" уносится за его пределы с поверхностными и грунтовыми
водами, часть на разное время "выключается" из круговорота и задерживается в деревьях, почве, торфе.
Ещѐ один маршрут химических элементов проходит сверху вниз от вершин и водоразделов к долинам и руслам рек, впадинам, западинам. На водоразделы химические элементы поступают только с
атмосферными осадками, а выносятся вниз и с водою, и под действием силы тяжести. Расход вещества
преобладает над поступлением, о чѐм говорит само название ландшафтов водоразделов элювиальные.
На склонах жизнь химических элементов изменяется. Скорость их передвижения резко увеличивается, и они "проезжают" склоны, как пассажиры, удобно устроившиеся в купе поезда. Ландшафты склонов так и называются транзитными.
"Отдохнуть" от дороги химическим элементам удаѐтся лишь в аккумулятивных (накапливающих)
ландшафтах, расположенных в понижениях рельефа. В этих местах они часто и остаются, создавая для
растительности хорошие условия питания. В некоторых случаях растительности приходится бороться
уже с избытком химических элементов.
Уже много лет назад в распределение химических элементов вмешался человек. С начала ХХ столетия деятельность человека стала главным способом их путешествия. При добыче полезных ископаемых огромное количество веществ изымается из земной коры. Их промышленная переработка сопровождается выбросами химических элементов с отходами производства в атмосферу, воды, почвы. Это
загрязняет среду обитания живых организмов. На земле появляются новые участки с высокой концентрацией химических элементов рукотворные геохимические аномалии. Они распространены вокруг
рудников цветных металлов (меди, свинца) . Эти участки иногда напоминают лунные пейзажи, потому
что практически лишены жизни из-за высоких содержании вредных элементов в почвах и водах. Остановить научно-технический прогресс невозможно, но человек должен помнить, что существует порог в
205
загрязнении природной среды, переходить который нельзя, за которым неизбежны болезни людей и даже вымирание цивилизации.
Создав биогеохимические "свалки", природа, возможно, хотела предостеречь человека от непродуманной, безнравственной деятельности, показать ему на наглядном примере, к чему приводит нарушение распределения химических элементов в земной коре и на еѐ поверхности.
Биогеоценоз
Биогеоценоз ((от греч. βίος — «жизнь» + γη — «земля» + κοινός — «общий») — система, включающая сообщество живых организмов и тесно связанную с ним совокупность абиотических факторов
среды в пределах определенной территории, связанные между собой круговоротом веществ и потоком
энергии. Представляет собой устойчивую саморегулирующуюся экологическую систему, в которой органические компоненты (животные, растения) неразрывно связаны с неорганическими (вода, почва).
Примеры: озеро, сосновый лес, горная долина. Учение о биогеоценозе разработано Владимиром Сукачѐвым в 1940 году. В зарубежной литературе — малоупотребимо.
Биогеоценоз и экосистема
Близким по значению понятием является экосистема — система, состоящая из взаимосвязанных
между собой сообществ организмов разных видов и среды их обитания. Экосистема — более широкое
понятие, относящееся к любой подобной системе. Биогеоценоз, в свою очередь — класс экосистем, экосистема, занимающая определенный участок суши и включающая основные компоненты среды — почву, подпочву, растительный покров, приземный слой атмосферы. Не являются биогеоценозами водные
экосистемы, большинство искусственных экосистем. Таким образом, каждый биогеоценоз — это экосистема, но не каждая экосистема — биогеоценоз. Для характеристики биогеоценоза используются два
близких понятия: биотоп и экотоп(факторы неживой природы:климат, почва). Биотоп — это совокупность абиотических факторов в пределах территории, которую занимает биогеоценоз. Экотоп — это
биотоп, на который оказывают воздействие организмы из других биогеоценозов. По содержанию экологический термин «биогеоценоз» идентичен физико-географическому термину фация.
Свойства биогеоценоза
 естественная, исторически сложившаяся система
 система, способная к саморегуляции и поддержанию своего состава на определенном постоянном
уровне
 характерен круговорот веществ
 открытая система для поступления и выхода энергии, основной источник которой — Солнце
Основные показатели биогеоценоза
 Видовой состав — количество видов, обитающих в биогеоценозе.
 Видовое разнообразие - количество видов, обитающих в биогеоценозе на единицу площади или объема.
В большинстве случаев видовой состав и видовое разнообразие количественно не совпадают и видовое разнообразие напрямую зависит от исследуемого участка.
 Биомасса — количество организмов биогеоценоза, выраженное в единицах массы. Чаще всего биомассу подразделяют на:
1. биомассу продуцентов
2. биомассу консументов
3. биомассу редуцентов
4. Продуктивность
5. Устойчивость
6. Способность к саморегуляции
Пространственные характеристики
Переход одного биогеоценоза в другой в пространстве или во времени сопровождается сменой состояний и свойств всех его компонентов и, следовательно, сменой характера биогеоценотического метаболизма. Границы биогеоценоза могут быть прослежены на многих из его компонентов, но чаще они
совпадают с границами растительных сообществ (фитоценозов). Толща биогеоценоза не бывает однородной ни по составу и состоянию его компонентов, ни по условиям и результатам их биогеоценотической деятельности. Она дифференцируется на надземную, подземную, подводную части, которые в
свою очередь делятся на элементарные вертикальные структуры — био-геогоризонты, очень специфичные по составу, структуре и состоянию живых и косных компонентов. Для обозначения горизонтальной
неоднородности, или мозаичности биогеоценоза введено понятие биогеоценотических парцелл. Как и
206
биогеоценоз в целом, это понятие комплексное, так как в состав парцеллы на правах участников обмена
веществ и энергии входят растительность, животные, микроорганизмы, почва, атмосфера.
Механизмы устойчивости биогеоценозов
Одним из свойств биогеоценозов является способность к саморегуляции, то есть к поддержанию
своего состава на определенном стабильном уровне. Это достигается благодаря устойчивому круговороту веществ и энергии. Устойчивость же самого круговорота обеспечивается несколькими механизмами:
 достаточность жизненного пространства, то есть такой объем или площадь, которые обеспечивают
один организм всеми необходимыми ему ресурсами.
 богатство видового состава. Чем он богаче, тем устойчивее цепи питания и, следовательно, круговорот веществ.
 многообразие взаимодействия видов, которые также поддерживают прочность трофических отношений.
 средообразующие свойства видов, то есть участие видов в синтезе или окислении веществ.
 направление антропогенного воздействия.
Таким образом, механизмы обеспечивают существование неменяющихся биогеоценозов, которые
называются стабильными. Стабильный биогеоценоз, существующий длительное время, называется
климаксическим. Стабильных биогеоценозов в природе мало, чаще встречаются устойчивые — меняющиеся биогеоценозы, но способные, благодаря саморегуляции, приходить в первоначальное, исходное
положение.
Формы существующих взаимоотношений между организмами в биогеоценозах
Совместная жизнь организмов в биогеоценозах протекает в виде 6 основных типов взаимоотношений:
1. взаимополезные
 симбиоз
 мутуализм
 Комменсализм
2. полезнонейтральные
 нахлебничество
 квартиранство
 сотрапезничество
3. полезновредные
 хищничество
 паразитизм
 полупаразитизм
4. взаимовредные
 антагонизм
 конкуренция
5. Нейтральновредные
 аменсализм
6. Нейтральные (нейтрализм)
207
Список вопросов к зачѐту (зачѐтных работ) по биологии
1. Многообразие живого мира.
2. Различные взгляды на происхождение жизни на Земле.
3. Химическая организация клетки.
4. Строение и функции клетки.
5. Обмен веществ и превращение энергии в клетки.
6. Деление клетки.
7. Формы размножения организмов
8. Эмбриональное развитие организмов.
9. Постэмбриональное развитие.
10. Онтогенез.
11. Основные понятия генетики.
12. Основные закономерности наследственности.
13. Основные закономерности изменчивости.
14. Селекция растений, животных, микроорганизмов.
15. Теории эволюции.
16. Микроэволюция.
17. Макроэволюция.
18. Развитие органического мира.
19. Человек. Эволюция человека.
20. Человек. Расы.
21. Понятие о биосфере.
22. Основы экологии.
23. Биосфера и человек
24. Бионика.
25. Генная инженерия.
26. Вымершие виды животных: общая характеристика, причины вымирания.
27. Вымершие виды растений.
28. Виды, занесѐнные в красную книгу.
29. Цепи питания. Консументы, продуценты, редуценты.
30. Общая биология Предмет и задачи общей биологии.
31. Органические вещества клетки
32. Неорганические вещества клетки
33. Две формы клеточной организации живой материи. Прокариотическая клетка. Эукариотическая
клетка, биологическая роль.
34. Органоиды клетки: эндоплазматическая сеть, рибосомы, митохондрии, клеточный центр – пластиды, вакуоли. Реснички, жгутики – строение и функции.
35. Понятие о кариотипе. Пластический и энергетический обмен.
36. Митотический цикл. Митоз. Цитокинез. Амитоз. Клеточная теория строения организмов
37. Половое и бесполое размножение. Виды бесполого размножения: вегетативное, почкование, спорообразования, фрагментация.
38. Мейоз. Фазы мейотического деления. Кроссинговер. Особенности образования и строения мужских
и женских половых клеток (гамет). Оплодотворение у растений.
39. Периоды постэмбрионального развития у человека. Регенерация.
40. Вредное влияние алкоголя и курения на развития организма человека.
41. Понятие о гене. Доминантные и рецессивные гены. Множественный аллелизм. Гомозиготные и гетерозиготные организмы по наследственному признаку.
42. Генотип. Фенотип. Генофонд. Хромосомная теория наследственности. Гибридологический метод
изучения наследственности.
43. Законы Менделя
44. Закон Т. Моргана. Сцепленное наследование. Нарушения наследования в результате кроссинговера.
45. Наследование признаков, сцепленных с полом. Взаимодействия генов.
46. Генотипическая изменчивость – мутационная и комбинативная Мутации, причины возникновения,
классификация, степень частоты возникновения. Влияние внешней среды и производственных условий на частоту мутаций у человека.
208
47. Задачи современной селекции.
48. Труды В.И. Вернадского. Ноосфера.
49. Экология наука о взаимоотношениях организмов, видов и сообществ с окружающей средой. Абиотические факторы. Сезонные изменения в живой природе. Климат и его влияние на организм. Анабиоз. Биотические факторы. Экологические системы: биоценоз.
50. Биогеоценозы, агроценоз. Изменение в биогеоценозах. Регуляция численности популяций. Взаимодействие в экосистемах: внутривидовые, межвидовые. Симбиоз и его формы.
209
Литература
Основная.
1. Тупикин Е.И. Общая биология с основами экологии и природоохранной деятельностью М.: Издательский центр «Академия», 2004 г.
2. Общая биология под редакцией Полянского Ю. И.. Учебник для 10 – 11 классов общеобразовательных учреждений. М.: «Просвещение». 2003
3. Спицын И. П.Сборник задач и тестов по генетике, цитологии и молекулярной биологии. Тамбов. Издательство ТГУ 2000
Дополнительная.
Учебный стандарт школ России: Биология.
Беляев Д.К. Общая биология. Учебник для 10 – 11 классов. М. Просвещение 2003
Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Биология 3 т. М. Мир, 2007
Дмитриева Т. А. Биология М. Дрофа 2003 (учебник)
Колесников С.И. Общая биология. Серия среднее профессиональное образование.
Ростов–на–Дону. Феникс. 2005
6. Малышкина В.В. Пособие для подготовки к экзамену Биология Санкт-Петербург
«Тригон» 2004
7. Мамонтов С.Г. Биология М. Просвещение 2008 (учебник)
8. Общая биология: Учеб. для 10 - 11 кл. с углубл. изучением биологии в шк./
Л.В.Высоцкая, С.М.Глаголев, Г.М.Дымшиц и др.; Под ред. В.К.Шумного и др. -М.:
Просвещение, 2001. -462 с.
9. Общая биология: Учеб.для 10 - 11 кл. общеобразоват. учреждений / Д.К.Беляев,
П.М.Бородин, Н.Н.Воронцов и др.; Под ред. Д. К.Беляева, Г.М.Дымшица. - М.: Просвещение, АО «Московские учебники», 2005.-304 с.
10.Общая биология с основами экологии и природоохранной деятельности: Учеб. пособие для нач. проф. образования: Учеб. пособие для сред. проф. образования/Е. И. Тупикин. -М.: Издательский центр «Академия», 2004.-384 с.
11.Шевченко В.А., Топорнина Н.А., Стволинская Н.С. /Генетика человека: Учеб. для
студ. высш. учеб. заведений. - М.: Гуманит. изд. центр ВЛАДОС, 2004. - 240 с.
1.
2.
3.
4.
5.
Компьютерные носители (CD)
1. 1С. Образовательная коллекция. Биология. Живой организм. Дрофа. 2005
2. 1С. Репетитор. Биология. Живой организм. Дрофа. 2005
3. Рефераты по биологии. 10 – 11 классы. Литературное агентство «Научная книга».
2002
4. Шутова С.В., Фролов С.В., Однолько В.Г. Биология человека и животных. Электронное учебное пособие. Кафедра "Биомедицинская техника" ТГТУ. 2007
210
Содержание
Тема
Пояснительная записка
Урок 1 – 4
Урок 5 – 10
Тема: Клетка. Урок 11 – 20
Тема: Размножение и развитие организмов. Урок 21 – 27
Тема: Наследственность и изменчивость. Урок 28 – 36
Тема: Человек. Урок 37 – 48
Тема: Эволюция. Урок 49 – 66
Тема: Селекция. Урок 67 – 69
Тема: Экология. Урок 70 – 82
Список вопросов к зачѐту (зачѐтных работ) по биологии
Литература
211
Стр.
2
3
10
10
71
90
112
126
181
193
208
210