Министерство образования Российской Федерации Воронежский государственный университет Биолого-почвенный факультет
реклама
Министерство образования Российской Федерации Воронежский государственный университет Биолого-почвенный факультет Кафедра экологии и систематики беспозвоночных животных ЗООЛОГИЯ. ОСНОВЫ ЭКОЛОГИИ. Методическое пособие для абитуриентов, поступающих в вузы на факультеты биологического профиля Составители Н.Ю.Пантелеева, О.П.Негробов Воронеж 2000 ЗООЛОГИЯ Зоология - комплексная наука, изучающая животных, их морфологию, анатомию, физиологию, экологические и другие особенности. Она включает ряд дисциплин: морфология животных изучает внешнее строение и его особенности у отдельных видов; анатомия - внутреннее строение органов и систем органов; физиология - жизненные процессы, гистология - микроскопическое строение органов и тканей; экология - взаимоотношение животных с окружающей средой; зоогеография - распространение животных по земному шару; филогения историческое развитие животного мира и отдельных групп животных; палеозоология - остатки вымерших животных, их строение, происхождение и родственные связи с современными формами; систематика - классификацию организмов и на ее основе строит естественную систему животного мира. Большой интерес представляет вопрос о сходстве и различиях между животными и растениями. Животные и растения произошли от общих предков, в связи с чем в их строении и жизнедеятельности имеется много общих черт. И те, и другие состоят из клеток и имеют сходный химический состав (белки, нуклеиновые кислоты, липиды, углеводы и др.). Общими свойствами животных и растений: являются обмен веществ, наследственность, изменчивость, раздражимость и многое другое. В то же время имеются существенные отличия животных от растений. Клетки животных лишены твердых оболочек и пластид. Животные питаются только готовыми органическими веществами, т.е. являются гетеротрофами. В отличие от растений, которые растут в течение всей жизни, у животных рост происходит только на определенных стадиях развития. Для большинства животных характерна способность к активному передвижению (неподвижный образ жизни у некоторых животных — это вторичное явление). У многоклеточных животных в ходе эволюции возникли разнообразные органы, которых нет у растений: движения, пищеварения, выделения, дыхания, кровообращения, нервная система и органы чувств и др. У многих животных, особенно у беспозвоночных, некоторые системы органов отсутствуют. Современная естественная система животного мира включает около 2 млн. видов, объединяемых в царство животных. В соответствии с правилами систематики его принято делить на ряд взаимоподчиненных систематических единиц, среди которых основными являются типы, классы, отряды, семейства, роды, виды. В настоящее время выделяется более 20 типов животных, среди которых мы рассмотрим Саркомастигофоры, Споровики, Инфузории, Кишечнополостные, Плоские черви, Круглые черви, Кольчатые черви, Моллюски, Членистоногие, Хордовые. Специально обращаем внимание на то, что в тексте будут приведены только характеристики типов. Знакомство с конкретными представителями животных в должной мере дает учебник. Таблица 1. Примерное число видов в главных типах животных Тип Простейшие (саркомастигофоры, инфузории, споровики) Губки Кишечнополостные Плоские черви Круглые черви Кольчатые черви Членистоногие Моллюски Иглокожие Хордовые Количество видов 25 000 5000 9000 12000 11 500 9000 1 000 000 130000 5000 45 600 Подцарство Одноклеточных Животные, относящиеся к этому подцарству, отличаются рядом особенностей независимо от типа, к которому они относятся. Так, для них характерен один и тот же уровень организации - одноклеточный, т.е. морфологически, анатомически, физиологически организм представлен одной клеткой, но функционально это самостоятельный организм. Во-вторых, морфологические особенности заключаются в следующем: имеется оболочка, которая может быть представлена простой цитоплазматической мембраной или пелликулой; имеются органоиды передвижения - псевдоподии, жгутики, реснички; в ряде случаев имеется клеточный рот, глотка, порошица; анатомические особенности - наличие 1-2 ядер, вакуолей, выделительной, сократительной, пищеварительной, пиноцитозной и пр. В-третьих, для всех одноклеточных характерно в неблагоприятных условиях образование цисты - особого состояния клетки с дополнительной защитной оболочкой, при которой замедляются процессы жизнедеятельности. Процесс образования цисты называется инцистированием и является приспособительной реакцией простейших, направленной на выживание в неблагоприятных условиях. В-четвертых, особенности размножения, которые заключаются в том, что в условиях, оптимальных для жизни, деление клетки простейшего происходит по типу митоза, причем период роста дочерних клеток довольно короток и поэтому численность этих организмов в благоприятных условиях может возрастать в геометрической прогрессии. В неблагоприятных условиях происходит половой процесс по типу конъюгации и клетка с качественно измененным генетическим материалом инцистируется до момента наступления благоприятных условий. Таким образом, для представителей разных типов простейших организмов характерны перечисленные черты. Помимо них для каждого типа свойственны и свои собственные особенности. Тип Саркомастигофоры Морфологические особенности. 1. Оболочка клетки может быть представлена или простой цитоплазматической мембраной, или первичной пелликулой, т.е. уплотненной крупными белковыми молекулами клеточной мембраной. Причем, уплотнение может носить общий или фрагментарный характер. Первичная пелликула образование, имеющее очень большое значение в эволюции одноклеточных, так как она предоставила возможность клетке сохранять постоянную форму, а значит, увеличивать подвижность. 2. Органоиды передвижения - псевдоподии или ложноножки и жгутики. Анатомические особенности: 1) всегда одно ядро; 2) вакуоли - выделительная, пищеварительная, пиноцитозная, запасающая и т.д.; 3) у автотрофных организмов - наличие пластид с хлорофиллом. 3. Размножение. Особенности размножения саркодовых и жгутиковых мы рассмотрим отдельно. Саркодовые, представителями которых являются разнообразные амебы, размножаются чаще всего простым делением клетки в неблагоприятных условиях, впоследствии образуя цисты. Редко возможен половой процесс, когда в результате митоза образуются подвижные гаметы - зооспоры, затем они сливаются и зигота инцистируется. Жгутиковые размножаются несколько иначе. В нормальных жизненных условиях их клетки теряют жгутики, и ядро делится по типу митоза, затем клетка образует перетяжку вдоль главной оси, и появляются 2 дочерние клетки, полностью соответствующие материнской. Жгутики они отращивают позже. 4. Экология. Приспособленность одноклеточных к разным условиям существования уникальна. Они встречаются везде. Есть среди них паразитические формы (дизентерийная амеба, кишечная амеба, лейшмании, лямблии, трипаносомы, трихомонозы) и свободноживущие, в подавляющем большинстве обитающие в планктонном и бентосном слоях водоемов (амеба обыкновенная, лимакс, раковинные амебы, фораминиферы, солнечники, эвглены, вольвоксы и т.д.). 5. Тип питания. Для саркомастигофор может быть разный. Большая часть видов гетеротрофы, но есть группа растительных жгутиконосцев с автотрофным питанием. Способ питания - фагоцитоз. 6. Систематика Класс Саркодовые Отряд настоящие амебы Представители: Амеба обыкновенная, Амеба лимакс Отряд Раковинные амебы Представители: Диффлюгия, Арцелла Отряд Фораминиферы Класс Мастигофоры Подкласс Растительные жгутиконосцы Представители: Эвглена зеленая, Вольвокс Подкласс Животные жгутиконосцы Представители: Трипаносома, Трихомонас, Лейшмания, Лямблия Тип Инфузории Морфологические особенности. Клетка имеет постоянную форму, оболочка ее представлена настоящей пелликулой, т.е. верхний слой цитоплазматической мембраны укреплен белковыми молекулами, образующими подобие решетки, из узлов которой берут начало реснички. Имеют клеточный рот, глотку, порошицу, - оригинальные органоиды, образование которых является следствием наличия пелликулы. Органоиды передвижения – реснички. Анатомические особенности. Имеются два ядра – макронуклеус, отвечающий за нормальную жизнедеятельность клетки, и микронуклеус, участвующий в процессе размножения; наличие двух сократительных вакуолей, имеющих постоянное местонахождение в клетке; хорошо выраженные эктоплазма и эндоплазма. Тип питания - гетеротрофный; способ питания - фагоцитоз. Размножение инфузорий имеет свои специфические черты. При благоприятных условиях обитания инфузории размножаются бесполым путем, причем сначала делятся оба ядра, а затем и клетка поперечной перетяжкой. В неблагоприятных условиях наблюдается половой процесс, который происходит по типу конъюгации. Специфика его заключается в том, что, во-первых, инфузории соединяются друг с другом для обмена гаплоидными миграционными ядрами клеточными ртами; во-вторых, в самом начале полового процесса происходит распад макронуклеуса; в-третьих, после обмена гаплоидными ядрами и восстановления микронуклеуса в клетке инфузории происходит многократный митоз этого ядра, который приводит к образованию определенного числа равноценных ядер, одно из которых становится микронуклеусом, остальные сливаются, образуя макронуклеус. Клетка инцистируется до наступления благоприятных условий. Экология инфузорий весьма разнообразна. Среди них есть и паразитические формы (обитатели желудка жвачных животных), но большинство - свободноживущие, причем по способу жизни последние представлены активно передвигающимися видами (инфузория туфелька, стилонихия) и сидячими формами (стентор, сувойки). Систематика инфузорий до настоящего времени окончательно не разработана. Наиболее приемлемой считается следующая система. Класс Равноресничные инфузории Представители: Инфузория туфелька Класс Разноресничные инфузории Представители: Стилонихия Класс Сосущие или Сидячие инфузории Представители: Стентор или трубач, Сувойки Тип Споровики Все представители этого типа ведут паразитический образ жизни. В связи с этим произошло с одной стороны упрощение организации, с другой - усложнение цикла развития. Так, исчезли органоиды передвижения, пищеварительные и сократительные вакуоли. Но в цикле развития имеется чередование полового и бесполого поколения и, кроме того, спорогония - процесс образования спорозоитов, т.е. такой стадии развития паразита, которая приспособлена к расселению и заражению новых жертв. Бесполое размножение обычно происходит в тканях хозяина или его полости тела и осуществляется множественным делением материнской клетки с последующим заражением все большего объема тканей хозяина. Этот процесс называется шизогонией. Половой процесс протекает в форме слияния гаметных клеток, с образования которых он и начинается. Заканчивается половая стадия развития споровиков образованием зиготы, имеющей прочную оболочку и называемой ооцистой. Половой процесс иначе называется гаметогонией. Систематика споровиков сложна, мы остановимся только на одном классе Кокцидиеобразных, паразитирующих и в беспозвоночных и в позвоночных животных. К этому классу относится отряд Кровяных споровиков, несколько видов которых опасны для человека. Это виды рода Плазмодиум, вызывающие малярию. Цикл развития малярийного плазмодия Цикл развития малярийного плазмодия можно подразделить на две части. Одна из них проходит в клетках человека, другая - в организме малярийного комара. При укусе инвазионного малярийного комара со слюной в кровь человека попадают спорозоиты - стадия развития плазмодия, служащая для расселения и заражения. Спорозоиты внедряются в эритроциты, поглощают гемоглобин и митотически многократно делятся. В результате эритроцит разрушается и внутриклеточная стадия развития малярийного плазмодия - мерозоиты - выходит в кровь, нападая на новые эритроциты. При разрушении эритроцитов и сопровождающем его выходе мерозоитов у больного наблюдается проявление малярийного синдрома. После нескольких поколений мерозоитов в крови человека образуются гаметоциты - специфическая стадия развития плазмодия. Они бывают двух типов - макро- и микрогаметоциты. Из них впоследствии будут формироваться гаметы. На этом развитие плазмодия в человеке прекращается. Идет дальнейший процесс шизогонии и накопление паразита в крови. Для того чтобы развитие плазмодия продолжалось, требуется, чтобы больного вновь укусил малярийный комар. Тогда гаметоциты попадают в кишечник комара, где происходит гаметогония и образуется уникальная зигота оокинета. Она подвижна и проходит на наружную стенку кишечника комара, где превращается в ооцисту. В ооцисте начинается спорогония, в результате которой образуется новое поколение спорозоитов. В конце концов ооциста лопается и спорозоиты попадают в полость тела комара, а оттуда в кровеносную систему и с ее помощью во все органы, в том числе слюнные железы. Такой комар становится инвазионным. Нелишне напомнить, что в паразитологии принято называть основным хозяином организм, в котором происходит развитие половой стадии паразита, а промежуточным хозяином - организм, в котором развивается личиночная стадия паразита или происходит бесполое размножение. Подцарство Многоклеточные животные Тип Кишечнополостные Уровень организации - многоклеточный. Симметрия - лучевая, т.е. такая симметрия тела, когда через его главную ось можно провести несколько плоскостей симметрии и каждый сектор будет зеркально отображать соседний. Морфологические особенности 1.Тело кишечнополостных представляет собой мешок с ротовым отверстием, соединяющим гастральную полость с окружающей средой. 2.Ротовое отверстие окружено щупальцами, снабженными стрекательными клетками и способствующими захвату и парализации добычи. 3.Для типа кишечнополостных характерно появление рефлекса, т.е. ответной реакции организма на изменения в окружающей среде через посредство нервной системы. 4.Помимо впервые возникающей рефлекторной реакции, для кишечнополостных свойственно явление регенерации - способности организма восстанавливать утраченные части, а иногда и весь организм из его части. 5. Анатомические особенности 1.Тело образовано двумя слоями клеток - эктодермой и эндодермой. Между ними находится мезоглея - вещество неклеточного строения, исполняющее роль опоры и связи между клетками. 2.Типы клеток кишечнополостных - эктодермальные, энтодермальные, кожномускульные, нервные, стрекательные, промежуточные, половые. 3.Имеется пищеварительная или гастральная полость, для которой характерно частичное пищеварение. Окончательное переваривание пищи происходит внутри клеток. 4.Впервые возникает диффузная нервная система, которая у плавающих медуз концентрируется в кольцо. Размножение кишечнополостных осуществляется как бесполым, так и половым путем. Бесполых способов два - почкование и стробилизация. В первом случае образуется целый дочерний организм, который, отделившись от материнского, начинает самостоятельное существование; во втором варианте происходит отрыв верхней части туловища полипа с ротовым отверстием и щупальцами, которая преображается в медузку - стадию расселения. Половой способ размножения у кишечнополостных возможен в основном при неблагоприятных условиях обитания. Большинство представителей типа раздельнополы, но есть и гермафродиты (организмы, имеющие и мужские и женские половые железы). Так как это водные животные, оплодотворение у них наружное. На месте яйцеклетки образуется яйцо, которое при отмирании взрослого животного падает на дно, где переживает неблагоприятный период. Экология. Все организмы, относящиеся к этому типу, ведут исключительно водный образ жизни и являются обитателями пресных или морских водоемов. Систематика. Класс Гидроидные полипы. Основная жизненная форма - сидячая (полип). Встречаются одиночные формы и колониальные. Представители: гидра обыкновенная, гидроид обелия. Класс Сцифоидные медузы Основная жизненная форма - активная (медуза). Представители: медуза крестовик, полярная медуза, цианея. Класс Коралловые полипы Основная жизненная форма – сидячая (полип), колониальная. Представители: красные кораллы, черные кораллы, мадрепоровые кораллы, реже встречаются одиночные актинии. Тип Плоские черви Уровень организации - многоклеточный, тканевый. Симметрия - двусторонняя, т. е. когда через тело можно провести одну плоскость симметрии, разделяющую его на две аналогичные части. Полость тела отсутствует. Пространство между органами заполнено паренхимой. Морфологические особенности. 1) имеются брюшная и спинная сторона тела; 2) имеется передний и задний конец тела; 3) тело разбито на сегменты; 4) тело покрыто кожей и часто ее восковидным производным - кутикулой. Анатомические особенности 1) пищеварительная система представлена ротовым отверстием, глоткой, средней кишкой, разветвляющейся на несколько ветвей. Кишечник слепо замкнут; 2) кровеносная и дыхательная системы отсутствуют, их роль выполняет паренхима; 3) нервная система у свободно живущих плоских червей устроена сложно: парной головной ганглий, окологлоточное нервное кольцо, два боковых и один брюшной нервных ствола, проходящих по всему телу и соединенных друг с другом поперечными нервными стволами; 4) выделительная система состоит из протонефридиев; 5) половая система - сложная, так как большинство видов являются гермафродитами. Помимо всегда присутствующих двух типов половых желез, имеются дополнительные части полового аппарата, связанные с обеспечением яиц питательными веществами или защитными приспособлениями. Необходимо отметить, что у паразитических форм происходит редукция нервной, пищеварительной и др. систем. Развитие. У плоских червей сложный цикл развития, связанный со сменой хозяев. Экология. Среди представителей этого типа есть водные формы и паразитические, причем последние составляют значительное большинство. Систематика. Класс Ресничные черви Свободноживущие водные организмы, тело которых покрыто кожей с ресничками, способствующими движению. Представители - молочно-белая планария, байкальская планария. Класс Сосальщики. Паразитические формы. Представители - печеночный сосальщик, кошачья двуустка. Класс Ленточные черви. Паразитические формы. Представители - бычий цепень, свиной солитер, эхинококк. Цикл развития печеночного сосальщика яйцо вода личинка с ресничками малый прудовик личинка (промежуточный хозяин) с хвостиком приводная растительность личинка без хвостика кровеносное русло яйцо финна трава кишечник основного хозяина печень желчегонные протоки Цикл развития бычьего цепня взрослый червь кишечник промежуточного личинка хозяина с крючками кишечник основного хозяина взрослый червь мышцы яйцо Цикл развития эхинококка яйцо кишечник промежуточного хозяина (человек, крупный рогатый скот) личинка в защитной капсуле кровяное русло размножение личинки (эхинококковый пузырь разные органы кишечник основного хозяина (финна) взрослый червь с дочерними и внучатым пузырями) (хищные животные) яйцо. Тип круглые черви Уровень организации - многоклеточный, организменный. Симметрия - двусторонняя. Полость тела - первичная, т.е. полость, образовавшаяся на стадии бластулы в результате естественной миграции клеток. Морфологические особенности. 1.Тело в сечении круглое. 2. На брюшной стороне тела имеется бороздка. 3. Хорошо выражены передний и задний конец тела. 4. Тело несегментировано и покрыто кожей с кутикулой. Анатомические особенности. 1. Пищеварительная система сквозная и состоит изо рта, окруженного губами, глотки, кишечника - среднего и заднего, анального отверстия. 2. Дыхательная и кровеносная системы отсутствуют, их роль выполняет первичнополостная жидкость. 3. Выделительная система в основном протонефридиального типа, хотя и более сложно организована, чем у плоских червей. 4. Имеется кожно-мускульный мешок. 5. Нервная система устроена просто: окологлоточное нервное кольцо и два нервных тяжа. Среди органов чувств наиболее развиты органы химического чувства и осязания. 6. Половая система. Большинство видов раздельнополы с хорошо выраженным половым диморфизмом. Половые органы самок парные, самцов непарные. Для круглых червей характерен сложный цикл развития без смены хозяев. Экология. Широко распространенная группа животных, обитающая в воде, почве, в разлагающихся органических остатках, а также паразиты растений и животных. Систематика Класс Собственно круглые черви. Практически все представители - паразиты. Представители: аскариды человеческая, лошадиная, свиная, острица. Класс Волосатики Свободноживущие черви на взрослой стадии, паразиты беспозвоночных на личиночной стадии. Представитель: волосатик речной. Класс Коловратки Мелкие планктонные свободноживущие организмы, являющиеся ценным кормом для рыб и др. водных организмов. Тип Кольчатые черви Уровень организации - многоклеточный, организменный. Симметрия - двусторонняя. Полость тела - целом или вторичная полость, т.е. полость тела, образовавшаяся в процессе гаструляции и имеющая собственную выстилку из мезодермальных клеток. Морфологические особенности. 1. Тело разбито на сегменты, которые похожи друг на друга, за исключением головной и хвостовой частей. 2. Тело покрыто кожей со слизистыми железами. 3. Хорошо выражены передний отдел тела с ротовым отверстием на первом сегменте и задний - с анальным отверстием. 4. На головной капсуле расположены простые глазки, антенны, выполняющие роль усиков. Анатомические особенности. 1. Пищеварительная система имеет все основные разделы - рот, глотка, пищевод, часто расширенный зоб, средний кишечник, начинающийся от желудка, задний кишечник, заканчивающийся анусом. Хорошо развита система пищеварительных желез. 2. Хорошо развит кожно-мускульный мешок. 3. Выделительная система состоит из метанефридиев. 4. Дыхательная система отсутствует, ее функции выполняет целомическая жидкость. 5. Кровеносная система замкнутая, состоящая из спинного, брюшного сосудов и кольцевых соединяющих их. Передняя часть спинного сосуда преобразована в мышечные сердца, проталкивающие кровь вперед к головному концу. Движение крови из заднего отдела к сердцам идет за счет разницы давлений в переднем и заднем отделах кровеносной системы. 6. Нервная система сложная: пара головных ганглиев, окологлоточное нервное кольцо, брюшная нервная цепочка. 7. Половая система. Большинство видов гермафродиты. Оплодотворение перекрестное. Развитие может быть прямое, может быть с личинкой трохофорообразного типа. Экология. Кольчатые черви представлены наземными и водными формами. Почвенные формы играют большую роль в образовании биогумуса; водные формы подразделяются на две группы: планктонные и бентосные. Систематика Класс Малощетинковые черви. По бокам сегментов их тела имеются выросты - параподии, на которых расположено несколько небольших щетинок. Представители - черви дождевой, навозный, эйзения Гордеева. Класс Многощетинковые черви На параподиях пучки многочисленных длинных щетинок. Представители: нереис, пескожил, морская гусеница. Класс Пиявки Тело сплющено в спинно-брюшном направлении. Конечности не развиты. Вырабатывают герудин - вещество, препятствующее свертыванию крови. Представители: медицинская, ложноконская, улитковая пиявки. Таблица 2. Сравнительная характеристика двух классов кольчатых червей Признак Голова Органы движения Органы дыхания Места обитания Малощетинковые Многощетинковые Ясно выражена, с Мало отличается от многочисленными остальных члеников придатками и двумя парами глаз Немногочисленные На каждом сегменте— щетинки на каждом пара лопастей сегменте (параподий) с пучками щетинок Нет Нет или жабры Преимущественно Морские воды почва и пресные воды Тип Моллюски Уровень организации - организменный, многоклеточный. Симметрия – двусторонняя или асимметричные животные. Полость тела – вторичная (целом) Животные этого типа несегментированы. Морфологические особенности. 1. Отделов тела три (голова, туловище, нога) или два (туловище, нога). 2. Наличие раковины, состоящей из трех слоев - наружного, органического, среднего, известкового и внутреннего - перламутрового. 3. Имеется мантия - кожная складка и мантийная полость - пространство между мантией и телом. В мантийной полости присутствует мантийный комплекс органов: жабры, органы химического чувства и др. Анатомические особенности. 1. Пищеварительная система сквозная и имеет все основные части, но у двустворчатых при отсутствии головы имеются сифоны (фильтрационный тип питания), у брюхоногих при наличии головы имеется язык - терка, а также желудок, печень (фитофаги), у головоногих - ротовое отверстие окружено роговым клювом, а также хорошо развиты желудок и печень (хищники). 2. Кровеносная система незамкнутая, но имеется двухкамерное сердце, некоторое количество сосудов и лакуны. 3. Выделительная система представлена почками. 4. Дыхательная система разного типа - жаберная, легочная. 5. Нервная система разбросанно-узлового типа, представленная, как минимум, тремя парами ганглиев: туловищный, ножной, головной (у двустворчатых - сифонный). У головоногих происходит цефализация, т.е. соединение отдельных ганглиозных узлов в головном отделе в один крупный. 6. Половая система моллюсков представлена двумя типами: гермафродитная и раздельнополая. Первая характерна для брюхоногих, вторая для двустворчатых и головоногих. Экология. Большинство представителей типа - водные организмы, но есть и наземные (напр., слизни, виноградная улитка). Систематика Класс Двустворчатые. Представители: перловица, беззубка, жемчужница, морские гребешки, устрицы, мидии, тридакна. Класс Брюхоногие Представители: прудовик, катушка, виноградная улитка, ропана. Класс головоногие Представители: кальмары, осьминоги, каракатицы. Таблица 3. Некоторые признаки двух классов моллюсков Признаки Брюхоногие Двустворчатые Тип симметрии Спиральный Двусторонний Голова С двумя щупальцами и Голова отсутствует глазами Органы дыхания Легкое Жабры Половая система Гермафродитная Раздельнополая Питание Активное Пассивное Образ жизни Наземный или водный Водный Тип Членистоногие Уровень организации - многоклеточный, тканевый, организменный. Симметрия - двусторонняя. Полость тела - смешанная (т.е. есть остатки первичной и вторичной полости). Сегментированные организмы, причем сегментация гетерономная. Морфологические особенности. 1. Тело членистоногих разбито на два или три отдела (головогрудь и брюшко или голова, грудь, брюшко). 2. Покровы тела представлены двухслойной кожей и хитином производным кожи, веществом органического происхождения, застывающим на воздухе и образующим наружный скелет. 3. Имеются членистые конечности (3-5 пар). Анатомические особенности. 1. Мышечная система имеет особенности - мышцы расположены пучками. 2. Пищеварительная система устроена по общему плану, особенностями можно считать хорошо развитую систему пищеварительных, в т.ч. печень. 3. Дыхательная система разного типа: легочная, трахейная, жаберная. 4. Выделительная система представлена коксальными железами и мальпигиевыми сосудами. Часть продуктов метаболизма может откладываться в жировом теле. 5. Кровеносная система незамкнутая, представлена сердцем, небольшим количеством сосудов и лакунами. 6. Нервная система представлена окологлоточным нервным кольцом и брюшной нервной цепочкой. В разных классах членистоногих происходит укрупнение грудных ганглиев за счет сокращения количества брюшных нервных узлов. 7. Половая система представлена половыми железами самок и самцов, т.к. практически все членистоногие раздельнополы. Их развитие отличается сложным циклом и превращением (метаморфозом). Для некоторых групп членистоногих характерно прямое развитие. Экология представителей этого типа чрезвычайно разнообразна. Они обитают во всех средах жизни. Систематика Класс Ракообразные Обширная группа разнообразных по облику, размерам и образу жизни беспозвоночных животных. Однако для них характерен ряд общих черт: наличие двух пар усиков, простые и сложные фасеточные глаза, разделение тела на головогрудь и членистое брюшко. В этот класс включены два подкласса - высшие ракообразные и низшие раки. Представителями первого подкласса являются речной рак, крабы, омары, лангусты; для второго подкласса - дафнии, циклопы, бокоплавы. Таблица 4. Сравнительно-морфологическая характеристика классов членистоногих Признаки Ракообразные Паукообразные Расчленение тела Головогрудь, Головогрудь, брюшко (реже не брюшко (реже не расчленено) расчленено) Насекомые Голова, грудь, брюшко Количество конечностей Количество усиков Крылья Разное Четыре пары Три пары Две пары Нет Одна пара Нет » Органы дыхания Жабры Легкие и трахеи Две пары, реже одна пара или нет Трахеи Класс Паукообразные Представлен животными, отличающимися следующими чертами: отсутствие усиков, 4 пары ходильных конечностей, наличие хорошо развитых верхних челюстей, разделение тела на головогрудь и брюшко, причем у многих брюшко не разбито на членики и не имеет хитинового покрова. Развитие прямое. К этому классу относится несколько отрядов и среди них - скорпионы (скорпион обыкновенный), сольпуги (сольпуга гигантская), настоящие пауки (пауккрестовик, тарантул, каракурт), клещи (иксодовые клещи, гамазовые клещи). Класс Насекомые Объединяет наибольшее количество представителей типа членистоногих и характеризуется разделением тела на три отдела: голова, грудь, брюшко, наличием трех пар ходильных конечностей, простых и парой сложных фасеточных глаз, развитием крыльев (1 или 2 пары). Все тело насекомых покрыто хитином. Цикл развития этих животных отличается сложностью и часто наблюдается метаморфоз. В качестве примера рассматриваются следующие отряды: прямокрылые (саранча, кузнечики зеленый и певчий, дыбка степная, сверчок степной); жесткокрылые (жук-олень, дровосек, жужелица, красотел пахучий, лунный копр, скарабей), чешуекрылые (махаон, поликсена, дневной павлиний глаз, мнемозина, лимонница), двукрылые (мухи журчалки, синие и серые мясные мухи, злаковые мухи, комары-кусаки, долгоножки), перепончатокрылые (пчела-плотник, шмели степной, армянский, моховый, осы дорожная, шестипятнистая, степная, наездник трихограмма и др.). Насекомые играют огромную роль в природе, которую в самом общем плане можно суммировать следующим образом: 1) опылители цветковых растений; 2) группы сапрофагов и некрофагов участвуют в круговороте вещества и энергии в биоценозах; 3) паразитические насекомые являются регуляторами численности других беспозвоночных животных, а значит, поддерживают сбалансированное состояние отдельных трофических уровней экосистем; 4)насекомые, цикл развития которых связан с разными средами обитания, например, вода-суша, вода-воздух, способствуют обмену веществом и энергией между разными типами биоценозов; 5) насекомые используются в экологически чистом способе борьбы с вредителями. Тип Хордовые Уровень организации - многоклеточный, тканевой, организменный. Симметрия - двусторонняя. Полость тела - целом. Сегментация отсутствует. Хордовые — высший тип животного царства, объединяющий более 40000 видов очень разнообразных по размерам внешнему виду и среде обитания. Однако всем представителям хордовых свойствен ряд общих черт строения. Основной признак, отличающий животных этого типа,— спинная струна или хорда. У ряда животных она сохраняется в течение всей жизни (ланцетники, осетровые, двоякодышащие и кистеперые рыбы), у других хорда имеется только у личинок или зародышей, а затем заменяется - костным образованием скелетом. Второй характерный признак хордовых - кишечная трубка, несущая в глоточной области ряд сквозных отверстий - жаберных щелей, которые, так же как хорда, сохраняются не у всех взрослых животных. Третий признак хордовых - наличие нервной системы имеющей форму трубки с центральной полостью так называемой нервной щелью. Нервная трубка расположена на спинной стороне и имеет эктодермальное происхождение. Вспомните, что у всех беспозвоночных нервная система располагается на брюшной стороне тела и представляет собой цепочку нервных узлов, соединенных нервными тяжами. Помимо этих основных признаков хордовых для них весьма характерно взаимное расположение нервной, опорной и пищеварительной систем. ТИП ХОРДОВЫЕ объединяет две группы животных, относящихся к разным подтипам. Морфологические особенности. 1. Тело разбито на отделы: голова, туловище, хвост. 2. Покровы представлены двух- или трехслойной кожей и ее производными: чешуи, волосы, шерсть, роговые образования. 3. Обычно хорошо развиты органы чувств: зрение, слух, осязание, обоняние, вкус. Анатомические особенности 1. Наличие внутреннего скелета: хорда, хрящевой или костный скелет. 2. Мышечная система представлена гладкой и скелетной мускулатурой и хорошо развита. 3. Кровеносная система замкнутая и состоит из сердца (2-4-х камерного и 12-х кругов кровообращения. 4. Дыхательная система разных типов: жаберная или легочная, может быть кожное дыхание. 5. Выделительная система представлена почками. 6. Хорошо развита система желез внутренней секреции. 7. Половая система представлена половыми железами - у самцов семенниками, у самок - яичниками и их придатками. Подавляющее большинство видов раздельнополы. Оплодотворение встречается и внешнее и внутреннее. Развитие чаще прямое, реже с метаморфозом. Экология представителей этого типа разнообразна. Они обитают во всех средах жизни. Систематика Класс ланцетники Первый из подтипов хордовых носит название бесчерепные, второй позвоночные. Нервная система бесчерепных хотя и имеет типичное для хордовых строение в виде трубки, однако передняя ее часть не расширена и не защищена каким-либо хрящевым или костным образованием, т. е. головного мозга и черепа нет. Подтип бесчерепные включает один класс просто устроенных животных – ланцетники. Это немногочисленные, всего около двух десятков видов, морские животные. Для ланцетника характерны черты, роднящие его с беспозвоночными животными: отсутствие головного мозга, настоящих органов чувств и сердца, отсутствие парных конечностей, примитивное строение органов выделения. С другой стороны, ланцетник имеет черты типичные для хордовых: наличие настоящей хорды, трубчатой нервной системы, а также замкнутой кровеносной системы. Перечисленные признаки позволяют предположить, что ланцетник и позвоночные имели общего предка, который, вероятно, был сходен с бесчерепными животными. Представитель - ланцетник обыкновенный. Особенности строения: покровы представлены кожей со слизистыми железами; скелет в виде хорды; кровеносная система состоит из двухкамерного сердца и одного круга кровообращения, дыхательная система жаберная; нервная система представлена трубкой. Класс Рыбы. Подавляющее большинство хордовых относится к подтипу позвоночные, или черепные. Передняя часть нервной трубки у них расширена, образуя головной мозг, который защищен хрящевым или костным черепом. Часть нервной трубки, помещающаяся в туловище, и называется спинным мозгом. Она заключена в хрящевой или костный позвоночник. Следует отметить появление органа кровообращения - сердца, которое лежит на брюшной стороне тела, а также сложно устроенных почек. Наконец, для позвоночных характерны хорошо развитые парные конечности. Представители класса рыб обладают рядом прогрессивных признаков по сравнению с беспозвоночными и бесчерепными. Высокоразвитые органы чувств, кровообращения и выделения, совершенные органы передвижения резко отличают их от бесчерепных. Следует обратить особое внимание на то, что водный образ жизни накладывает отпечаток на строение всех систем органов этих животных. Органы передвижения - плавники, скелет, мускулатура подчинены одной задаче - как можно эффективнее, с наименьшими затратами энергии использовать воду как среду обитания. Обтекаемая форма тела, большое количество слизистых желез в коже позволяют преодолевать сопротивление воды при движении. Хвостовой плавник служит органом поступательного движения, парные плавники участвуют в погружениях и поворотах и, кроме того, уравновешивают тело как при движении, так и при остановке. Кровеносная система рыб отличается от кровеносной системы более высокоорганизованных животных рядом примитивных черт. У рыб только один круг кровообращения, сердце состоит из одного желудочка и одного предсердия (двухкамерное) и содержит только венозную кровь. У рыб хорошо развиты органы чувств. Глаза приспособлены к зрению в воде, т. е. в очень плотной среде, орган слуха воспринимает звук через воду и кости черепа. Особое внимание следует обратить на орган чувств, свойственный только первичноводным животным, орган боковой линии, обеспечивающий ориентацию в воде и воспринимающий направление и силу тока воды. Особенности строения: скелет хрящевой или костный; покровы представлены кожей и роговыми чешуями, в ротовой полости имеются зубы, хорошо развиты органы чувств - глаза, боковая линия, обоняние; кровеносная система состоит из двухкамерного сердца и одного круга кровообращения; дыхательная система жаберная; нервная система подразделена на центральную и периферическую. Рыбы раздельнополые животные. Важно отметить приспособительное значение огромного количества икры, которую откладывают рыбы. Очень немногие рыбы охраняют кладку яиц, отгоняя от нее врагов, орошая свежей водой и т.д. У таких рыб (например, колюшка, пинагор) число яиц обычно невелико; забота родителей помогает почти всем яйцам нормально развиваться, и большая часть личинок, а затем мальков может выжить и в дальнейшем тоже дать потомство. Однако подавляющее большинство рыб практически не проявляет такой заботы, оставляя свою кладку без всякой защиты от огромного количества врагов, питающихся икрой, от стихийных бедствий и т. д. Следовательно, очень большое количество икринок, откладываемых взрослой рыбой, дает возможность хотя бы какой-то части из них развиться до личинки, а из нее - во взрослую рыбу. Хрящевые рыбы настолько резко отличаются от всех остальных, что некоторые зоологи выделяют их в отдельный класс. Они делятся на несколько отрядов, из которых главные – акулы и скаты. Группа костистых рыб содержит множество отрядов: сельдеобразные, карпообразные, камбалообразные, угреобразные, окунеобразные, трескообразные и др. Представители: акулы, скаты, сельдь атлантическая, минтай, треска, камбала, осетр русский, белуга, стерлядь, карп, окунь, ерш, красноперка, щука, сом. Класс Амфибии. Земноводные, или амфибии, - первый класс наземных позвоночных животных, сохранивших еще очень тесную связь с водной средой. Эта связь выражается главным образом в том, что размножение и развитие животного проходят в воде. Личинки амфибий ведут строго водный образ жизни. Однако в процессе индивидуального развития меняется среда обитания, которая определяет разницу во внешнем и внутреннем строении личинки и взрослой особи. Обратите внимание на то, что личинки имеют рыбообразную форму тела и дышат жабрами; взрослые животные приспособлены к жизни на суше и дышат легкими. О приспособленности к сухопутному образу жизни свидетельствуют парные пятипалые конечности. Сохраняется ряд черт, унаследованных ими от своих рыбообразных предков. Следует отметить большое количество слизистых желез в коже, которые помогают сохранять ее влажной. Кожа амфибий — важный орган дыхания, но в сухом состоянии она не может выполнять дыхательную функцию, поскольку диффузия кислорода может происходить только через водную пленку. Этим объясняется богатство фауны амфибий в теплых и влажных районах земного шара. О происхождении земноводных от рыб свидетельствует и способ размножения. Амфибии откладывают яйца, бедные питательными веществами и не защищенные от воздействия внешней среды, вследствие чего икринки могут развиваться только в воде. Так же как и рыбам, амфибиям свойственно наружное оплодотворение. Еще большее сходство с рыбами обнаруживается у личинок амфибий - головастиков. Органами дыхания у них служат жабры, вначале наружные, затем внутренние; сердце двухкамерное, имеется только один круг кровообращения. На теле сохраняется орган боковой линии, орган передвижения хвост, окруженный плавательной перепонкой. Особенности строения: кожа со слизистыми железами, кровеносная система состоит из трехкамерного сердца и двух кругов кровообращения; дыхательная система частично жаберная (личиночная стадия) и кожное дыхание; нервная система представлена центральной (головной и спинной мозг) и периферической, причем происходит значительное развитие мозжечка и стволовых частей головного мозга. Представители: лягушка озерная, прудовая, квакша обыкновенная, жерлянка краснобрюхая, жаба серая, тритон обыкновенный, саламандра. Класс Рептилии Особенности строения: скелет костный, покровы представлены кожей с роговыми чешуями; кровеносная система состоит из трехкамерного сердца и двух кругов кровообращения; нервная система имеет те же отделы, но при этом головной мозг более развит (развивается кора больших полушарий; хорошо развит мозжечок); дыхательная система легочная; раздельнополые организмы, характерно наличие клоаки. Рептилии, или пресмыкающиеся, - первый класс настоящих наземных позвоночных. Важнейшие особенности строения и биология рептилий помогли их предкам покинуть воду и широко расселиться по земле. К таким особенностям прежде всего, относятся внутреннее оплодотворение и откладка яиц, богатых питательными веществами и покрытых плотной защитной оболочкой, что способствует развитию их на суше. Тело рептилий имеет защитные образования в виде чешуй, одевающих их сплошным покровом. Кожа всегда сухая, испарение через нее невозможно, поэтому они могут жить и в сухих местах. Дышат рептилии исключительно при помощи легких, которые по сравнению с легкими амфибий имеют более сложное строение. Необходимо отметить, что интенсивное легочное дыхание стало возможным благодаря появлению у рептилий нового отдела скелета, характерного для наземных позвоночных - грудной клетки и образованию складок на внутренних стенках легких, увеличивающих газообмен. Грудная клетка образована рядом ребер, соединенных со спинной стороны с позвоночником, а с брюшной - с грудиной. С изменениями строения дыхательной системы тесно связаны изменения в кровообращении. У большинства рептилий сердце трехкамерное и два круга кровообращения, как у амфибий. Однако строение сердца рептилий более сложное. В его желудочке есть перегородка, которая в момент сокращения сердца почти полностью разделяет его на правую (венозную) и левую (артериальную) половины. Такое строение сердца и иное, чем у амфибий, расположение главных сосудов сильнее разграничивает венозный и артериальный потоки, следовательно, тело рептилий снабжается кровью, более насыщенной кислородом. Основные сосуды большого и малого кругов кровообращения типичны для всех наземных позвоночных. Отряд чешуйчатые разбивается на две большие группы — ящерицы и змеи. Змеи - это видоизменившаяся ветвь ящериц, утративших конечности и передвигающихся по земле за счет сокращения брюшной мускулатуры. В связи с утратой конечностей у них сильно вытянулось тело, существенные изменения произошли в скелете: исчезли пояса конечностей, исчезли кости ног, а ребра и позвонки приобрели однообразное строение. Среди ящериц есть несколько видов, также утративших конечности и имеющих змеевидную форму тела (веретеница, желтопузик). Змеи питаются довольно крупной добычей, которую они заглатывают целиком, не разрывая на части. Это возможно благодаря особому устройству черепа и пищеварительного тракта: кости лицевого отдела черепа соединены подвижно, а глотка, пищевод и желудок способны сильно растягиваться. По способу питания змеи делятся на несколько групп: одни из них заглатывают свою добычу живой (ужи, полозы, медянки), другие предварительно душат, обвивая ее кольцами тела (удавы). Змеи третьей группы проглатывают свою добычу, предварительно убив ее ядом. Яд змей действует неодинаково. У одних (эфы, гюрзы, гадюки) он воздействует на кровь, у других (кобры, аспиды) вырабатывается яд, поражающий нервную систему. Представители: ящерица прыткая, варан, желтопузик, черепахи болотная и суповая, крокодилы аллигатор и кайман, змеи - удав, питон, кобра, эфа, гюрза, уж, гадюка. Класс Птицы Класс птицы объединяет около 9000 видов. Птицы во многом сходны с рептилиями, от которых они берут начало, но приспособление к новому способу передвижения - полету - наложило отпечаток и на внешний вид птиц, и на все черты внутреннего строения. От рептилий птицы унаследовали роговые чешуи на задних конечностях и роговой чехол, покрывающий клюв. Но роговые чешуи тела рептилий у птиц превратились в новое образование - перья, которые придают телу птицы обтекаемую форму и поддерживают его во время полета. Специфика строения скелета птицы заключается в следующем: имеются воздухоносные полости в костях скелета, что значительно облегчает его массу и придает ему большую прочность, ряд костей сливается в одно целое (череп, таз), уменьшается число костей в конечностях, появляется киль грудины, который служит для прикрепления мощных мышц, опускающих и поднимающих крылья во время полета. Одной из прогрессивных черт следует считать теплокровность птиц, т. е. постоянство температуры их тела и независимость ее от температуры окружающей среды. Размножение птиц происходит путем откладки яиц, но наблюдаются различия с рептилиями в строении яиц и их инкубации. Особенно важно отметить существование у птиц высокоразвитой заботы о потомстве, включающей целый комплекс инстинктов: занятие гнездового участка, постройку гнезда, насиживание яиц, выкармливание птенцов, обучение их полету, отыскивание корма и т. д. Такая забота помогает птицам сохранять почти весь свой молодняк, а это очень важно, так как птицы гораздо менее плодовиты, чем рыбы или рептилии. Особенности строения: скелет костный, кости полые, облегченные, покровы представлены тонкой кожей и перьями, имеющими разное строение (маховые, контурные, пуховые перья); кровеносная система состоит из четырехкамерного сердца и двух кругов кровообращения; выделительная система представлена туловищной почкой; нервная система, включающая центральную и периферическую, высоко развита, особенно головной мозг – увеличивается площадь коры больших полушарий, усложняется строение мозжечка и т.п.; дыхательная система легочного типа, причем характерно двойное дыхание; раздельнополые организмы, характерно наличие клоаки. Представители: гусь-гуменник, утка кряква, журавль - красавка, цапля серая, лебедь кликун, соловей, воробей домовый, щегол, славка черноголовая, дрозд деряба, ворона, грач, коршун, орел, стервятник. Класс Млекопитающие Млекопитающие — высший класс животных, насчитывающий около 4000 видов, широко распространенных и занимающих заметное место на суше, в воде и даже в воздухе. Эта группа животных резко отличается от всех других следующими чертами внутреннего и внешнего строения: 1) волосяным покровом, не свойственным другим животным, 2) выкармливанием детенышей молоком, 3) очень высоким развитием нервной системы, особенно головного мозга, что позволяет им быстро приспосабливаться к меняющимся условиям внешней среды. Очень важный вопрос - это размножение млекопитающих. Для млекопитающих характерно внутреннее оплодотворение, наличие у самок высших млекопитающих особого органа — матки, в которой развивается зародыш, тесная связь плода с материнским организмом при помощи плаценты, или детского места. Особенности строения: скелет костный, причем конечности всегда находятся под туловищем; покровы представлены трехслойной кожей с волосистым покровом (волосы отличаются по строению - остевые, пуховые и т.д.); кровеносная система включает четырехкамерное сердце и два круга кровообращения; дыхательная система легочного типа; выделительная система представлена туловищными почками; нервная система высоко организована с хорошо развитым головным мозгом, в котором оформлены все отделы; раздельнополые организмы, причем развитие детеныша внутриутробное, а в дальнейшем самка выкармливает его молоком. Представители: отряд первозвери - ехидна, утконос; отряд рукокрылые вечерница большая, ушан, летучая лисица; отряд грызунов - бобр, нутрия, мыши малютка, желтогорлая, домовая, крысы серая и черная; отряд хищных - волк, лисица, енотовидная собака, тигр, лев, гепард, камышовый кот; отряд ластоногие - тюлень гренландский, нерпа, морж; отряд китообоазных - сервал, финвал, голубой кит; отряд парнокопытных - олень благородный, косуля, архар, серна, лось; отряд непарнокопытных - лошадь Пржевальского, тарпан, осел; отряд приматов - макака резус, мартышка зеленая, павиан, гамадрил, шимпанзе, орангутанг, горилла. ОСНОВЫ ЭКОЛОГИИ Экология в современном обществе занимает одно из ведущих положений среди интегрированных дисциплин и соединяет в себе классическую биоэкологию, биогеографию, природопользование, охрану природы, техническую и глобальную экологию, климатологию. Многими авторами экология рассматривается как наука, включающая проблемы различных дисциплин естествознания и ряд социальных наук, в том числе экологию человека. Процесс экологизации всех естественных и многих гуманитарных наук связан с возрастающим загрязнением окружающей человека среды, уничтожением естественных ландшафтов и биологического многообразия видов, утратой функции биосферы к самоочищению и угрозой уничтожения самого человека как биологического вида. Само название «экология» происходит от греческих корней (oikos – дом, родина, logos – учение). Термин экология был впервые научно обоснован немецким естествоиспытателем Э. Геккелем в 1866 году, как наука о взаимоотношении живых организмов с окружающей средой. Рядом авторов экология рассматривается как наука, изучающая организацию и функционирование надорганизменных систем различных иерархических уровней - особей (аутэкология), популяций (популяционная экология), биогеоценозов (биоценология или синэкология), биосферы. Факториальная экология исследует воздействие отдельных компонентов окружающей среды на организмы. Частные разделы экологии изучают взаимоотношения со средой различных таксономических групп: экология простейших, экология водорослей, экология рыб и т.д. Также выделяются отдельные прикладные области наук экологическая паразитология, лесная экология, сельскохозяйственная экология и т.д. Можно различать разделы экологии по средам обитания - экология пресноводных водоемов, экология моря, экология суши, по отдельным компонентам (например, химическая экология) или с точки зрения фактора времени или происхождения (эволюционная экология, палеоэкология). Природопользование - комплексная дисциплина, изучающая общие принципы рационального использования природных ресурсов или совокупность всех форм эксплуатации природно-ресурсного потенциала и мер по его сохранению. Охрана природы - система мер, направленных на поддержание взаимодействия между деятельностью человека и окружающей природной средой, обеспечивающей сохранение и восстановление природных ресурсов, предупреждающих прямое и косвенное влияние результатов деятельности общества на природу и здоровье человека. Под охраной природы также понимается совокупность различных мероприятий, направленных на сохранение природы, которые могут относиться к международным, государственным, политическим, технологическим и другим сферам. В охрану природы включаются разделы: охрана водных ресурсов, охрана животного и растительного мира и т.д. Охрана окружающей человека среды - совокупность охраны природной и социально-экономической сред, окружающих человека и его сферы деятельности. Ключевыми в экологии являются понятия экосистемы, биоценоза, биогеоценоза и сообщества, которые отражают общность организмов с их средой обитания и представляют единую функциональную систему. Экосистема - совокупность совместно обитающих организмов и условий их существования, находящихся в закономерной зависимости и образующих систему взаимообусловленных биотических и абиотических (т.е. факторов неживой природы) явлений и процессов. Биоценоз - эволюционно сложившаяся, относительно пространственно ограниченная, внутренне однородная природная система функционально взаимосвязанных живых организмов, характеризующаяся определенным энергетическим состоянием, типом и скоростью обмена веществом и информацией. Понятие биоценоз было введено немецким зоологом и гидробиологом Карлом Мёбиусом (1877). В.Н.Сукачев впервые применяет термин биогеоценоз (1940), как совокупность организмов, обитающих на определенном участке поверхности Земли (или биотопе). Факторы среды Под фактором понимается движущая сила совершающихся процессов или влияющие на эти процессы условия. Элементы окружающей среды, оказывающие положительное или отрицательное влияние на живые организмы на протяжении их индивидуального развития называются экологическими факторами. Вещества, идущие на построение тел живых организмов, и энергия, необходимая для их жизнедеятельности, выделяют как ресурсы среды (пища животных, вода, энергия Солнца, используемая для фотосинтеза, и др.). Условия среды в отличие от ресурсов не потребляются организмами, а лишь оказывают то или иное воздействие на организмы (температура, ветер, давление и др.). Совокупность условий и ресурсов среды представляют собой экологические факторы. Иногда один и тот же фактор может быть и условием и ресурсом одновременно. Значения факторов отличаются в зависимости от размера избранной территории, солнечной инсоляции, экспозиции местности, наличия и состава растительности, времени года, многолетних глобальных и космических явлений и многих других иногда трудно измеримых параметров. К экологическим факторам относятся любые природные компоненты физического, химического и биологического происхождения, прямо или косвенно влияющие на состояние экосистем. Классификация факторов может быть основана на различных принципах. Прежде всего, выделяются исторические факторы, которые подразделяются на факторы эволюции и филогенетические факторы. Современные факторы подразделяются на космические и планетарные. Среди последних можно выделить геоморфологические, географические, климатические, биогенные факторы, обусловленные влиянием растений (фитогенные) и животных (зоогенные) на окружающую их среду или биоценологическими, отражающими совокупное действие комплекса организмов, населяющих биоценоз. Они могут подразделяться на водные, атмосферные и прочие факторы. По характеру воздействия факторы бывают непериодическими и периодическими. Последние связаны с общими земными циклами - лунными, сезонными, многолетними периодами солнечной активности. Часто наблюдается косвенное воздействие факторов, связанное с их опосредованным воздействием через другие организмы или объекты неживой природы. По отношению к организмам или экосистемам различают внешние (экзогенные) и внутренние (эндогенные) факторы. «Биологические часы» организма относятся к эндогенным факторам. Это физиологические ритмы, обуславливающие способность организмов реагировать на интервал времени и на явления, связанные с этим интервалом. Важную роль в жизни животных и растений играют сигнальные факторы, например, сокращение длины светового дня связано с наступлением холодов и «извещает» организм о необходимости подготовки к зимовке. Наиболее принятым считается подразделение факторов среды по происхождению. Выделяют биотические, т.е. связанные с живыми организмами, абиотические или факторы неживой природы и антропогенные, вызванные воздействием человеческой деятельности. Воздействие фактора среды колеблется в определенном диапазоне от наименьшей до наибольшей величины, т.е. в пределах шкалы фактора. В шкале каждого из факторов имеется оптимум - наиболее благоприятные для организма величины фактора и пессимум, угнетающие или летальные величины. Они количественно выражаются максимумом и минимумом значения фактора среды. Немецким исследователем Мёбиусом было предложено выделить свойство организмов - эврибионтность как способность организмов обитать в широком спектре факторов или стенобионтность - способность организмов существовать в узком диапазоне факторов. Эвритермные виды обитают в широком диапазоне температур, стенотермные виды - в узком температурном режиме. Например, форель живет только в холодных, богатых кислородом водах. Эври- и стеногалийные виды различаются в шкале фактора солености, эври- и стенооксидные виды в отношении фактора кислородного режима и т.д. Жизнь организмов возможна лишь в пределах определенных величин факторов. Способность организма выдерживать изменения параметров определенного фактора среды обозначается экологической валентностью или толерантностью, это способность организма переносить неблагоприятное влияние того или иного фактора (закон толерантности Шелфорда). Предел толерантности - это диапазон между минимумом и максимумом экологического фактора. Крайние значения факторов могут ограничивать жизнедеятельность организма, т.е. являются лимитирующими факторами, а выход за пределы границ толерантности приводит к смертельному (летальному) исходу. Суммарный эффект реакции организма на воздействие комплекса факторов может превышать их отдельное влияние. В этом случае говорят о синергизме. Широко известен синергизм действия ядов, синергизм загрязнителей и т.д. Среди биоклиматических факторов среды выделяются наиболее важные температура воздуха, воды, почвы; давление воздуха, воды; влажность почвы, воздуха; облачность; атмосферные осадки; интенсивность излучения Солнца; направление и скорость ветра. Влажность. Подавляющее большинство биологических объектов обитает на суше в приземном слое воздуха, т.е. в сфере интенсивного испарения воды. В связи с этим возникает проблема гидрорегулирования. Запасы воды зависят от объема тела, а испарение от площади поверхности тела, соприкасающейся с воздухом. В сухой атмосфере при высокой температуре испарение идет быстрее, а поэтому тело охлаждается сильнее. Во влажной и жаркой атмосфере происходит перегрев до температуры воздуха, т.к. испарение происходит в недостаточной степени. Атмосферные осадки - обусловливают влажность воздуха и являются одним из важных факторов среды. Осадки могут быть в виде снега, крупы, дождя, града, росы, инея, твердого налета. Количество, вид и сочетание выпадающих осадков могут оказывать как положительное, так и отрицательное влияние на жизнедеятельность растительного и животного мира. Чрезмерное количество осадков /ливни/ и их дефицит /засуха/ могут оказывать отрицательное влияние. Количество осадков измеряют толщиной слоя воды в миллиметрах. Ветер. Как фактор среды оказывает влияние на испарение воды, распространение, перемещение, расселение насекомых, пауков, семян растений. Его воздействие усиливается в сочетании с температурой и влажностью. Основные показатели - скорость и направление воздушных масс. Давление. Как один из факторов абиотической среды может оказывать влияние на поведение, распространение животных. Так, миграция пустынной саранчи происходит из зоны высокого давления в зону наименьшего. Атмосферное давление, изменяя испаряющую силу воздуха, отражается на тепловом и водном обмене растений и насекомых со средой. Свет. Экологическое значение светового фактора не ограничивается энергетическим воздействием - радиационным нагревом. Среди растительного и животного мира свет является необходимым условием развития и регулятором многих физиологических реакций. Большое значение имеет ритмичность освещения. Свет обладает качественными признаками: длиной волны цветностью, интенсивностью - действующая энергия в калориях, продолжительностью воздействия - длина дня. Растения и животные реагируют на различные длины волн света. Солнечное излучение, достигающее поверхности земли, состоит из электромагнитных волн длиной 0.3-10 мкм, что соответственно 300-10000 нм или 3000-10000 Аo. Температура, как экологический фактор оказывает огромное влияние на развитие организмов. Каждый вид имеет определенный температурный оптимум, при котором его жизненные процессы идут наиболее интенсивно. В этом случае, она оказывает прямое действие на интенсивность биохимических процессов в организме, активность ферментов, на интенсивность обменных процессов, а в конечном счете, на скорости роста и развития. Действуя через органы чувств, температурный фактор приобретает сигнальное и регуляторное значение. Под влиянием изменений температуры формируется диапауза (период временного физиологического покоя в индивидуальном развитии организмов и переживания неблагоприятных условий среды), происходят массовые миграции у животных. Отклонение от оптимальной температуры, отражающей приспособленность вида к его среде обитания, может повышать смертность, снижать плодовитость, а влияние неблагоприятных условий в период определенной фазы сказывается на последующем периоде развития. Пределы температур, ниже которых развитие определенных видов растений и животных останавливается, называют нижним температурным порогом развития. Для разных фаз животных и растений нижний порог развития различен. Организмы, приспособленные к широкой амплитуде колебаний температур, называются эвритермными, предпочитающие небольшой температурный диапазон температур - стенотермными. Разность между фактической температурой среды, при которой совершалось развитие, и температурой порога развития называют эффективной температурой. Принято делить все организмы на эндотермные (птицы, млекопитающие животные), способных поддерживать постоянную температуру своего тела самостоятельно и эктотермные, которые зависят от внешних источников тепла . Эти группы соответствуют принятым ранее обозначениям гомойотермные (теплокровные) и пойкилотермные (холоднокровные) организмы. Терморегуляция или теплорегуляция - это поддержание оптимальной температуры, т.е. совокупность физиологических процессов, поддерживающих температуру организма (физиологическая терморегуляция) или определенной среды обитания (например, ульи пчел) в условиях изменяющейся температуры окружающей среды. Для процесса поддержания температуры имеет большое значение способ дыхания, излучение с поверхности тела и многие как абиотические факторы, так и внутренние механизмы регуляции организмов. Быстрота химических реакций теплокровных видов в интервале средних температур удваивается или утраивается, если температура повышается на 10О С. Популяция В природных условиях организмы представлены не изолированными индивидами, а множеством мелких территориальных группировок, которые приспособлены к большому разнообразию местных условий, что увеличивает генетическое многообразие вида и обогащает его генофонд. Популяция - любая, способная к самовоспроизведению совокупность особей одного вида, более или менее изолированная в пространстве и времени от других аналогичных совокупностей того же вида (М.С. Гиляров, 1990). По А.В.Яблокову (1987) популяция - минимальная самовоспроизводящаяся группа особей одного вида, на протяжении эволюционно длительного времени населяющая определенное пространство, образующая генетическую систему и формирующая собственное экологическое пространство. Термин «популяция» введен В.Иоганзеном в 1903 г. для обозначения неоднородных в генетическом отношении групп особей одного вида в отличие от однородной чистой линии. Иногда он употребляется для обозначения совокупности особей данного вида, населяющей определенную территорию внутри общего ареала (Фредерикс, 1932). Популяция считается элементарной единицей эволюции. Молекулярногенетические системы или отдельные особи не могут рассматриваться как основа микроэволюции и только популяция может считаться элементарной эволюционной структурой, способной реагировать на изменения среды перестройкой своего генофонда. Панмиксическая популяция - это группа особей со случайным или свободным скрещиванием. Под менделевской популяцией понимается совокупность свободно скрещивающихся особей какого-либо вида с единым генофондом. Согласно закону Харди-Вайнберга частота генов в популяции при неизменных условиях обитания остается постоянной. Ввиду наличия генетически различного материала, как правило, не происходит близкородственного скрещивания (инбридинга). Популяционная экология – раздел экологии, занимающийся комплексным изучением популяций, исследующий свойства определённой совокупности организмов, их структурные и функциональные особенности, динамику численности, пространственное распределение (хорологию) и другие особенности популяций. Частота какого-либо гена (точнее аллеля) зависит от некоторых наиболее важных факторов: 1.Мутационный процесс. Мутация - внезапное, естественное или вызванное искусственно наследуемое изменение генотипа, приводящее к изменению генетического материала, способствующее изменению тех или иных признаков организма. Мутации - это изменения, которые могут затронуть последовательность нуклеотидов или генов, их число в молекуле ДНК, а также целые хромосомы. 2. Частота генов в определенной популяции может меняться за счет эмиграции и иммиграции особей (поток генов). 3. Процесс перемешивания аллелей в результате скрещивания между особями обозначается рекомбинацией. Рекомбинация не влечет изменения генных частот в популяции, но оказывает влияние на действие естественного отбора. 4. Естественный отбор 5. Дрейф генов или генетико-автоматические процессы - изменение частоты генов в популяции под действием случайных (стохастических) факторов, приводящие, как правило, к снижению наследственной изменчивости популяций. Дрейф генов усиливается при сокращении численности популяций в результате массовых заболеваний (эпизоотий), массовых вспышек вредителей или стихийных бедствий типа пожаров или наводнений. При уменьшении численности популяции возрастает частота близкородственных скрещиваний, и в результате случайных колебаний частот отдельных генов происходит закрепление одних аллелей при утрате других. Некоторые из них в новых условиях среды могут оказаться более приспособленными, т.е. адаптированными, они будут подхвачены отбором и могут получить широкое распространение при последующем увеличении численности популяции. Среди популяций выделяются микропопуляции или элементарные популяции, которые занимают небольшой участок сравнительно однородной местности. Локальные популяции более крупного размера и объединяют ряд более мелких групп, часто связаны с некоторой экологической группировкой и иногда имеют некоторые отличительные признаки или определенные специфические особенности. Географическая популяция охватывает сравнительно большую территорию и часто представлена своими морфобиологическими типами. При усилении антропогенного пресса в природных экосистемах происходит разделение прежнего единого ареала популяции или вида на сохранившиеся и пригодные для обитания изолированные участки. Эти местообитания среди непригодной для жизни среды подобны экологическим островкам, и чем меньше площади этих сохранившихся участков и больше их изоляция, тем с большей скоростью происходит исчезновение популяции. Распределение отдельных организмов в природе может быть равномерным (типа посадок сосны), случайным, не имеющим определенных закономерностей мест обитания и групповым (агрегированным), т.е. встречающихся отдельными группами. Популяции характеризуются различными типами жизненных стратегий и особенностями рождаемости, плодовитости, смертности и динамики численности. К количественным показателям распределения организмов на какойнибудь территории можно отнести численность популяции, т.е. общее число особей определенной территории и плотность популяции – количество особей или биомассы на единицу площади или объема. Часто для учета численности вычисляется средняя плотность, т.е. численность или биомасса на единицу всего пространства. Численность популяций подвержена значительным колебаниям. Динамика её изменения имеет большое значение, как для теории популяционной количественной экологии, так и для прогнозирования численности многих групп организмов, в частности вредителей сельского и лесного хозяйств. Теории динамики численности могут быть связаны с флюктуациями различных факторов среды, колебаниями численности хищников, паразитов и возбудителей заболеваний, изменениями кормовой базы или комплексного воздействия факторов в сочетании с генетическими или физиологическими состояниями особей. Колебания численности популяций С.С. Четвериковым (1905) образно были обозначены «волнами жизни». Обычно такие популяционные циклы часто встречаются для организмов, имеющих сравнительно большие скорости размножения. При возрастании численности популяции, как правило, вероятность появления новых мутаций и их число коррелирует с увеличением численности организмов. При вымирании (элиминации) части популяций и восстановлении численности до нормального уровня генофонд популяции будет уже иной, т.е. популяционные волны способствуют изменению частот аллелей и генов. В биологии под рождаемостью понимается интенсивность пополнения популяции за счет размножения. Она подразделяется на максимальную рождаемость), т.е. теоретический максимум скорости образования новых особей в нелимитированных условиях среды и экологическую рождаемость – фактически реализованная рождаемость при реально существующих условиях среды. Валовая рождаемость – общее число потомков, которое может быть произведено организмом при отсутствии смертности. Биотический потенциал или репродуктивный потенциал отражает способность видов или популяций к размножению, выживанию и развитию при оптимальных экологических условиях, или увеличению численности при отсутствии лимитирующих факторов. Продуктивность многих организмов крайне высока, количество яиц, продуцируемых аскаридой, может достигать 200 тысяч в сутки, треска выбрасывает до 10 млн. икринок, белена образует до 400 тысяч семян. Одно из важнейших функций популяций - расселение потомства, а у животных часто и забота о потомстве. Миграции на большие расстояния совершают птицы, лососевые рыбы, бабочки, грызуны и некоторые копытные животные. Под структурой популяции, в широком смысле слова, имеются в виду любые подразделения популяции как единого целого на связанные в определённом порядке части (Яблоков, 1987). Выделяются половая, пространственная, генетическая и экологическая структуры. Возрастная структура отражает соотношение групп особей разного возраста или возрастные пирамиды, соотношение разных поколений, приплодов и возрастных групп, соотношение длительности предрепродукционного, репродукционного и пострепродукционного периодов и характером роста особей. В возрастных группах популяций выделяется: поколение (генерация) непосредственное потомство особей, появившееся на свет на протяжении одного поколения, приплод – одновременно родившиеся особи от определенной совокупности родителей, возрастные группы - группа особей одинакового (физиологического или астрономического) возраста, цикл размножения – период размножения и формирования потомства (по Н.В.Тимофееву-Рессовскому и др., 1973). Возрастные пирамиды отражают дифференцированную по возрастам смертность особей в популяциях. В нормальных и устойчивых сообществах молодых особей всегда больше, чем старых. Смертность популяции - это количество особей погибших за определенный период. Смертность, как правило, более высокая на ранних этапах развития организмов. Многие насекомые доживают до взрослой формы в количестве не более половины процента от родившихся, для многих рыб процент выживания колеблется в пределах 1-2 % от родившихся мальков, еще меньше процент сохранившихся и выживших паразитических червей. Развитие и смертность животных, гибель растений и других организмов осуществляется с различной скоростью на начальном и последующих этапах жизненного цикла. Они выражаются различными кривыми выживания. Первый тип характеризуется значительной гибелью молодых форм (например, аскарида), второй более или менее постоянной смертностью на протяжении жизненного цикла, или высокой смертностью в конце онтогенеза, например, у слонов и многих других млекопитающих животных. Пространственная структура. Особи конкретной популяции всегда распределены по территории неравномерно. Следовательно, пространственная структура популяции - это характер распределения в популяционном ареале отдельных особей и их группировок. Можно сказать, что генетическая структура популяции – это не только количественное соотношение частот аллелей и частот генотипов, но и характер подразделенности населения популяции на группы генетически близких животных и характер связи между этими группами в пространстве и времени. Экологическая структура популяции – не только разделение на группы особей по полу и возрасту, но прежде всего это разделение всякой популяции на группы особей, находящихся в строго определенных связях с биотическими и абиотическими факторами среды, т.е. формирующих собственные подразделения в экологическом пространстве данной популяции. Биотические взаимоотношения Хищничество – это, как правило, эволюционно сложившиеся отношения между жертвой и определенным видом хищника. В экологической пирамиде жертва может относиться к первичным, вторичным и третичным, а хищник – ко вторичным и третичным консументам. Одностороннее использование одного вида другим у животных часто выражается в виде хищничества и паразитизма. Паразиты отличаются от хищников обычно более мелкими размерами, они чаще всего обитают на своем хозяине, который является также источником пищи. Комплекс паразитов и хищников образуют почти непрерывный ряд от мельчайших вирусов и бактерий до тигров и акул. Различают наружных паразитов (эктопаразиты) и внутренних паразитов (эндопаразиты). Крайняя степень паразитизма, когда паразит становится внутриклеточным. Личинки кровососущих двукрылых насекомых чаще фильтраторы в водной среде, где питаются детритом. Примером из мутуализма, типа взаимоотношений, при которых оба организма получают взаимную выгоду, могут служить лишайники. Условно можно считать их как небольшую экосистему, включающую автотрофный компонент (водоросль) и гетеротрофный (гиф). Комменсализм – постоянное или временное сожительство особей разных видов, при котором один из партнеров извлекает одностороннюю пользу, не принося вреда другому ( акула и рыба-прилипало). Конкуренция – соперничество, любые антагонистические отношения определяемые стремлением быстрее и эффективнее достигнуть цели по сравнению с другими членами сообщества. Различают конкуренцию за пищевые ресурсы, местообитание, самку и т.д. Симбиоз – взаимовыгодное сосуществование особей разных видов. Примером может служить симбиоз клубеньковых бактерий и бобовых растений. Экосистема Экосистема (экологическая система) - совокупность совместно обитающих организмов и условий их существования, находящихся в закономерной зависимости и образующих систему взаимообусловленных биотических и абиотических явлений и процессов. Термин экосистема был впервые использован А.Тенсли (1935) для обозначения любого единства, различного объема и ранга. Экосистемы должны характеризоваться определенной стабильностью, обладать видовым разнообразием и внутренним круговоротом веществ. Экосистема охватывает пространство любой протяженности и размерности, например, от капли воды до океана. В определенном смысле синонимом экосистемы может быть термин сообщество, под которым понимается определенная группа организмов, связанных между собой определенными отношениями и занимающими определенное пространство. Биоценоз - эволюционно сложившаяся, относительно пространственно ограниченная, внутренне однородная природная система функционально взаимосвязанных живых организмов, характеризующаяся определенным энергетическим состоянием, типом и скоростью обмена веществ и информацией. Понятие биоценоз было введено немецким зоологом и гидробиологом Карлом Мёбиусом (1877) для сообщества устриц, обитающего на банках (возвышениях подводных скал) в море. Биогеоценоз – термин, впервые примененный В.Н.Сукачевым (1940), как совокупность организмов, обитающих на определенном участке поверхности Земли. Совокупности отдельных групп организмов могут быть обозначены: микроорганизмов - микробиоценоз, растений - фитоценоз, животных - зооценоз. Пространство или участок, на котором располагается биоценоз, называется биотоп. Для водной среды термин биогеоценоз практически не применяется, а используются понятия гидробиоценоз или экосистема. Водоем рассматривался как целостная система. Пруд - как модель водной экосистемы относится к классическим примерам в экологии. В гидробиологии часто применяются понятия биомассы, продуктивности, биоиндикации, структуры пищевых цепей. Гомеостаз - способность биологических систем противостоять изменениям и сохранять динамическое относительное постоянство состава и свойств. Понятие гомеостаза применяется для различных уровней биологической организации, например, гомеостаз организма, гомеостаз экосистем и т.д. Гомеостаз живых организмов или системы поддерживается, как правило, внутренними механизмами генетической структурой, поведенческими реакциями, метаболизмом, трофическими и энергетическими взаимоотношениями. Жизнедеятельность организмов, рост, размножение и нормальное протекание других важных функций тесно связано с их питанием. Питание - совокупность процессов, включающих поступление в организм, переваривание, всасывание и усвоение им пищеварительных веществ. В результате питания организм получает вещества, необходимые для поддержания жизнедеятельности, роста и воспроизводства. Раздел экологии, занимающийся изучением совокупности пищевых связей в биоценозе, называется трофоэкологией. Трофические связи - форма связей между популяциями и особями в биоценозе, проявляющихся в питании особей одного вида за счет живых особей другого вида организмов, продуктов жизнедеятельности или мёртвыми остатками. Трофические связи можно рассматривать как связи организмов и их отношение к одному из ведущих экологических факторов, играющих нередко ведущую роль в биотических отношениях между организмами, в взаимосвязях внутри сообществ и круговороте биогенных элементов. Трофический уровень - одно из звеньев цепи питания. Питание представителями своего вида или своего потомства (каннибализм), хотя и встречается в природных экосистемах, но всё же является исключением. В результате питания одних организмов другими образуются цепи питания, состоящие из последовательных исторически сложившихся ступеней трофических циклов в экосистемах. Автотрофные организмы продуцируют органические вещества из неорганических соединений - биогенов, т.е. веществ необходимых для образования живых тканей с помощью световой или химической энергии (фотосинтеза или хемосинтеза). Поэтому все организмы в зависимости от типа получаемой энергии подразделяются на фототрофов и хемотрофов. Растения, содержащие хлорофилл, для построения органических веществ используют солнечную энергию, и для этого необходимы только минеральные вещества. В подавляющем большинстве первичную биомассу органики образуют зеленые растения, которые образуют группу фототрофных организмов. Хемотрофы могут получать энергию при окислении неорганических соединений (H2, CO, NH3, Mn, H2S, S и др.). Некоторые бактерии могут создавать органические вещества с помощью реакций, отличающихся от фотохимических, катализируемых хлорофиллом. Пурпурные несерные бактерии содержат бактериохлорофилл и способны к фотосинтезу. Получаемая при этом энергия используется для построения собственного тела из органики, а не из углекислого газа. Такие бактерии называются фотогетеротрофами. Гетеротрофные организмы питаются готовыми органическими веществами. Дыхание микроорганизмов подразделяется на аэробное (в кислородной среде) и анаэробное (без кислорода). Бактерии, способные осуществлять анаэробное дыхание с использованием неорганических акцепторов водорода, играют большую роль в природе и в хозяйстве человека. Можно выделить сульфатное и нитратное дыхание. Организмы, создающие сложные органические вещества из простых неорганических, называются продуцентами. Они составляют первую ступень, или основание экологической пирамиды. Основными продуцентами в природных экосистемах являются зеленые растения и микроорганизмы -хемосинтетики. Организмы, питающиеся готовыми органическими веществами, обозначаются консументами. Растительноядные организмы или фитофаги принадлежат к первичным консументам. К ним относятся все растительноядные животные, большинство микроорганизмов. Этими организмами питаются хищники – консументы 2 и 3 порядка. На автотрофах и хищниках живут и питаются паразиты, на этих паразитах обитают паразиты второго, третьего и могут быть четвертого порядка. Все перечисленные группы организмов в экосистеме представляют собой консументов третьего и далее порядков. Ряд групп бесхлорофильных растений, например грибы, а также бактерии и некоторые цветковые растения (вторично приспособившиеся) используют для питания остатки мертвых и уже более или менее разложившихся организмов. Такие формы называются сапротрофами. Среди животных можно выделить три основные трофические группы растительноядные организмы, или фитофаги, питающихся растительной пищей, зоофаги, или плотоядные организмы, питающихся животной пищей и сапрофаги, которые питаются органическими остатками. Сапрофаги подразделяются на животных, питающихся трупами животных (некрофаги), фекалиями животных (копрофаги) и гниющими остатками органоминеральных веществ (детритофаги). Детритом обозначаются осевшие на дно водоема и взвешенные в воде частицы или остатки гниющих организмов в сухопутных экосистемах, например в лесной подстилке, старых пнях и т.д. Схема пищевых цепей, неразрывно связанная с преобразованием энергии и круговоротом биогенных веществ, выглядит следующим образом: Энергия Солнца ➪ продуценты (синтез органики) ➪ консументы (1, 2 и т. д. порядков) ➪ редуценты ➪ разложение, минерализация (детрит, гумус, биогены) ➪ рассеянная энергия. Детритная пищевая цепь (цепь разложения) состоит из детритофагов и поедающих их хищников. Она играет значительную роль в круговороте органического вещества. В природных экосистемах, как правило, существует более сложное переплетение пищевых связей. Одной и той же жертвой или одним растением могут питаться различные виды животных. Переплетение пищевых цепей обозначается пищевой сетью. Потребление пищи зависит от многих факторов индивидуальных особенностей организмов, исторически сложившихся морфологических, физиологических и экологических адаптаций, энергетических затрат организма, стадий развития, размеров тела, а также от факторов абиотической среды. Экологическая пирамида представляет собой графическое изображение соотношения между продуцентами, консументами и редуцентами в экосистеме, которое выражается в единицах массы, числе особей или заключенной в особях энергии. Соответственно существуют экологические пирамиды численности, биомассы и энергиии (рис.1).. Последовательная смена во времени одних биоценозов другими на определенной территории называется сукцессией. Термин сукцессия был предложен Г.Каулсоном (1898). Первичная сукцессия формируется на субстратах при отсутствии почв и органических отложений, например, на голых скалах, вулканической лаве, песках и т.д.. В отличие от вторичных сукцессий, которые развиваются на месте сформировавшихся экосистем после их нарушения. Сукцессионный ряд - это последовательные стадии развития, через которые проходят сообщества организмов в данном районе, достигая состояния относительной стабильности (стадия климакса). Ф.Е. Клементсом (1928) выделено несколько периодов развития экосистемы или сукцессионные стадии (денудация, пионерность, колонизация, межвидовая конкуренция, биоценотическая реакция, стабилизация или климакс). Развитие биоценоза от пионерности до стабилизации составляют серии или экологические ряды. Заключительную стадию в сукцессионном ряду часто обозначают как зрелую стадию или климакс. Устойчивость конечных стадий сукцессий можно считать только относительно, т.к. в них протекают разнообразные жизненные процессы и существование абсолютно климаксного сообщества невозможно. При нарушении экосистем, особенно в результате хозяйственной деятельности, экосистема не достигает своей терминальной стадии и возникает состояние дисклимакса. К типичным дисклимаксным сообществам можно отнести степные участки, на которых произошёл перевыпас скота, пустыри с типичной рудеральной растительностью (растения на свалках, пустырях), ряд агроценозов при интенсивном неоднократном в течение года воздействии человека. Как пример автогенной сукцессии можно привести формирование сообщества на безжизненном субстрате типа песка, лавы или голых скал. Сначала в этих местах, подверженных выветриванию, поселяются цианобактерии и лишайники, способные фиксировать азот воздуха. В результате образуется тонкий слой органических веществ. Позднее здесь поселяются мхи с лишайниками и на образовавшемся слое почвы вырастают низкорослые травы, мешающие развитию мохово-лишайниковых ассоциаций. На следующем этапе это пространство покрывается светолюбивой древесной растительностью и затем более сильным ее конкурентом - дубом или ельником. Для такого процесса может потребоваться 200-300 лет. «От жалкой серой корочки лишайника до могучих колонн вековых деревьев - таков итог завоевания жизнью вначале совершенно необитаемой скалы» (Скуфьин, 1986). Сукцессии, вызванные хозяйственной деятельностью человека, обозначаются как антропогенные. Биосфера В геологии традиционно выделяют три сферы – атмосферу, гидросферу и литосферу. В экологии рассматривают области прошлого и настоящего распространения жизни на планете, обозначая сферу деятельности живых организмов как биосферу. Область распространения живых организмов в атмосфере называют аэробиосферой, в воде – гидробиосферой, на суше – геобиосферой. Принято отдельно рассматривать верхнюю часть геобиосферы – педосферу, которая включает почвенный слой. Выделяют также фотосферу – растительный покров Земли. Впервые термин «биосфера» был употреблен Ламарком в 1802 году, в нынешнем понимании рассмотрен австрийским геологом Зюссом. В начале XIX века А.И. Вернадским разработано учение о биосфере, где рассмотрена роль живых организмов в глобальных планетарных процессах. В пределах аэробиосферы существует приземная зона, наиболее заселенная живыми организмами. Выше (30-300 м) встречаются способные к полету птицы, пыльца, споры и семена растений. На больших высотах (свыше 300 м) встречаются отдельные птицы и случайно занесенные воздушными потоками мелкие организмы. В гидробиосфере выделяют фотическую зону, куда проникают солнечные лучи и где растут водоросли, и афотическую зону, куда не проникает свет и где сосредоточены компоненты детритной цепи питания. В океане различают небольшую, но очень важную для живых организмов зону пленки поверхностного натяжения – плейстон, зону водной толщи – нектон и океаническое дно – бентос. По глубине выделяют несколько участков морского дна: литораль (зона прилива и отлива), батиаль (материковый склон), абиссаль (глубоководная зона), ультраабиссаль (глубокое океаническое ложе). В геобиосфере наиболее заселенная зона – педосфера. Различают два основных почвенных горизонта: верхний - «А» и нижний – «Б». Ниже расположена подпочва, туда проникают корни растений и норы позвоночных животных, но почти не встречаются беспозвоночные животные, обитающие в огромном количестве в верхнем почвенном горизонте. Нижележащие слои грунтов, слагаемые в основном из осадочных пород, заселены бактериями, которые играют важную роль в образовании осадочных пород биогенного происхождения. При бурении сверхглубоких скважин бактерии были обнаружены на очень большой глубине. Более глубокая часть литосферы, как материковой части, так и ложа океана слагается из метаморфических и магматических пород. Различают несколько функций биосферы. А.И. Вернадский выделял пять функций: 1. Энергетическая функция. Зеленые растения, преобразуя солнечную энергию в другие ее виды, являются связующим звеном между космосом и планетой. Энергия химических связей передается по трофическим уровням, при этом на каждом уровне около 90-99 % теряется в виде тепловой энергии. Увеличивая энтропию вовне, организмы уменьшают энтропию внутри себя. Геохимическая энергия в биосфере стремится к максимальному проявлению. В эволюционных процессах выживают те виды, которые в своей жизнедеятельности увеличивают биогенную химическую энергию. 2. Концентрационная функция. В процессе жизнедеятельности организмы накапливают отдельные вещества, образуя осадочные биогенные породы (карбонатные, кремнистые, фосфатные, железистые, марганцевые, а также уголь, нефть и др.). 3. Деструктивная функция. Разлагая органические вещества, большая группа организмов – редуцентов, осуществляет непрерывный круговорот веществ. 4. Средообразующая функция. Живые организмы в процессе жизнедеятельности создают среду своего обитания (кислород воздуха, почву, микроклимат). 5. Транспортная функция. Передача веществ и их перенос осуществляется по трофическим цепям. А.Л. Чижевский выделял также компенсаторно-защитную функцию биосферы. Эта функция включает поддержание планетарно-космических условий, необходимых для существования жизни. В настоящее время выделяется самоочищающая и поддерживающая функция биосферы. В процессе круговоротов вещества, являющиеся отходами жизнедеятельности одних организмов, служат пищей для других организмов. Биогеохимические циклы Химические элементы, в том числе все биогены - основные элементы живых организмов, обычно циркулируют в биосфере по характерным путям из внешней среды в организмы и обратно во внешнюю среду. Эти в большей или меньшей степени замкнутые пути называются биогеохимическими циклами. В круговоротах веществ играют роль физические процессы (испарение, конденсация, фильтрация, давление, теплоемкость и др.), физико-химические (фотохимические реакции, (растворение), химические превращения биохимические реакции и др.). Причем эти процессы могут идти с затратами энергии (испарение, эндотермические реакции) или с выделением энергии (конденсация, экзотермические реакции). Процессы протекают во всех трех оболочках Земли: твердой – литосфере, жидкой – гидросфере, газообразной – атмосфере. Значительную роль в происходящих в природе превращениях играет биосфера – область существования живых организмов. Большая часть химических реакций происходит в живых организмах с участием катализаторов – ферментов и затратами энергии, которую они получили от Солнца. В результате этих процессов химические элементы постоянно мигрируют из одной среды в другую. Для любого биогенного элемента можно воспроизвести схему миграции, т. е. его круговорота в природе. В каждом круговороте имеются две части: Резервный фонд – это большая масса медленно движущихся веществ. Обменный, или подвижный фонд – меньший, но более активный, с быстрым обменом между организмами и их непосредственным окружением. В зависимости от того, в какой среде расположен резервный фонд, все круговороты делятся на две категории: Циклы газообразных веществ (с резервным фондом в атмосфере или гидросфере). Осадочные циклы (с резервным фондом в земной коре). Замкнутость цикла определяется соотношением количества вещества, поступившего из резервного фонда в круговорот, и вернувшегося обратно в резервный фонд. Существует закономерность – осадочные циклы менее замкнутые и менее устойчивые, чем циклы газообразных веществ. Соотношение веществ в организмах и потоке вещества в целом определяет коэффициент рециркуляции (возвратности). Время полного круговорота у различных веществ может быть разное: у воды – 2 000 000 лет, у кислорода – 2 000 лет, у углерода (углекислый газ) – 300 лет. Из 100 элементов периодической системы Менделеева живым организмам требуется около 40. На планете Земля основополагающим веществом является вода. Ее наличие определяет климат нашей планеты, она является универсальным растворителем и присутствуют в живых клетках в гораздо большем количестве, чем все остальные вещества. Вода содержит два важных биогенных элемента – водород и кислород. При рассмотрении круговорота воды необходимо остановиться на резервном фонде. Огромное количество воды содержится в магме (порядка 1026 г), но эта вода не доступна для биосферы и лишь ничтожная часть запасов воды магмы поступает в атмосферу при извержениях вулканов. Основным резервным фондом является Мировой океан (порядка 1024 г) и ледники (порядка 1022 г). Во внутренних и грунтовых водах суши содержится порядка 1020 г воды, в атмосферной влаге постоянно присутствует около1019 г. Таким образом, круговорот воды относится к газообразным циклам. В процессе круговорота большая часть воды испаряется с поверхности океана или суши и, в процессе конденсации атмосферной влаги, выпадает в виде осадков. С поверхности океана испаряется больше воды, чем выпадает с осадками, так как часть ее переносится на сушу с воздушными потоками из-за разницы температуры поверхности суши и океана. Атмосферные осадки на суше питают поверхностные воды (реки, озера), просачиваются через почву, где вода потребляется живыми организмами, проходят через водопроницаемые грунты и пополняют грунтовые воды. Компенсация потери воды океаном при переносе влаги на сушу происходит в результате поверхностного стока (реки) с суши в океан за счет земного притяжения и наклона земной поверхности. Более 50% атмосферных осадков просачивается через почву, растворяя и увлекая за собой различные вещества, транспортируя их и, обеспечивая тем самым, круговороты других веществ. В некоторых экосистемах до 48% воды от общего количества осадков может поглощаться растениями. Вода, поглощенная организмами, вовлекается в биогенный круговорот. Часть воды из растений испаряется в процессе транспирации, часть остается в организме в качестве свободной и связанной воды в клетках, сосудах и межклеточном пространстве, а часть подвергается химическим превращениям. Одним из наиболее значимых биохимических процессов в биосфере является фотосинтез, в результате которого из углекислого газа и воды при помощи хлорофилла за счет энергии солнечного света синтезируется органическое вещество. nCO2 + nH2O = Cn(H2O)n + nO2 Энергия солнечного света превращается в энергию химических связей синтезируемых веществ, обеспечивая продукцию в экосистемах, а вода включается в биомассу. Органические вещества в результате пищевых взаимоотношений передаются по цепям питания. На каждом трофическом уровне в экосистемах происходит потребление воды как таковой и потребление органического вещества. Для жизнедеятельности всем организмам нужна энергия, и они получают ее в процессах разложения органического вещества, главнейшим из которых является дыхание. C6H12O6 + 6O2 = 6CO2 + 6H2O В процессе дыхания выделяется вода и энергия. Главнейшими процессами в круговороте воды являются физические процессы - испарение и конденсация и биохимические - фотосинтез и дыхание. Углерод, который входит в состав всех органических веществ, является одним из важнейших биогенов. Круговорот углерода относится к циклу газообразных веществ. Резервный фонд углерода находится в мировом океане в виде карбонатов и в атмосфере в виде углекислого газа. Карбонаты являются солями слабой угольной кислоты и поэтому океан выполняет функцию буферной системы, обеспечивающей постоянное содержание углекислого газа в атмосфере. Кроме углекислого газа в атмосфере в небольшом количестве присутствуют такие соединения углерода, как угарный газ и метан. Существуют отложения углерода в земной коре в виде ископаемых соединений (уголь, нефть, газ, битумы, смолы, мрамор, ракушечник, известняк и др.). Горючие ископаемые в настоящее время использует человек для получения тепловой энергии, возвращая углерод в атмосферу. Этот процесс можно выразить уравнением горения: C + O2 = CO2 Накопление ископаемого топлива стало возможным благодаря тому, что в экосистемах прошлых геологических эпох на протяжении многих миллионов лет продукция немного превышала дыхание (P>R). В уравнении реакции фотосинтеза и обратного процесса – дыхания, равновесие смещено в правую сторону. Благодаря этому органическое вещество накапливалось и минерализовалось, превращаясь в процессе неполного окисления в углерод (уголь, графит) или углеводороды (нефть, газ, битумы). Одновременно с этим атмосфера обогащалась кислородом. В современных экосистемах, в которых продукция превышает дыхание (болота, заросшие водоемы), отмершая органика накапливается и в анаэробных условиях при помощи метанобактерий превращается в метан (CH4). Метан при попадании в атмосферу окисляется до углекислого газа. Углекислый газ атмосферы усваивается зелеными растениями в процессе фотосинтеза и включается в биогенный круговорот. Углерод, ассимилированный в процессе фотосинтеза, превращается в органическое вещество и переходит по цепям питания от автотрофных организмов к гетеротрофным. В каждом трофическом уровне происходит распад некоторой части органического вещества в процессе дыхания с выделением углекислого газа, воды и энергии. Часть органического вещества отмерших организмов в наземных экосистемах разлагается в почве, где частично превращается в гумус. Гумус обеспечивает плодородие почвы и представляет собой сложный комплекс органических и неорганических соединений, устойчивых к распаду. Другая часть отмершей органики дает пищу редуцентам, которые в процессе дыхания расщепляют органические соединения на углекислый газ и воду. В безкислородных условиях метанобактерии выделяют метан. В водных экосистемах органические соединения оседают на дно, превращаясь в иловые отложения, где обитает огромное количество беспозвоночных животных и микроорганизмов, которые являются деструкторами. Не переработанные иловые отложения в заболоченных экосистемах превращается в сапропель, а отмершие части растений в торф. Важнейшими процессами в круговороте углерода являются окислительные процессы – дыхание и горение и восстановительный процесс – фотосинтез. Круговорот азота, так же как и углерода, относится к циклу газообразных веществ. Цикл азота имеет большой резервный фонд в атмосфере, большей частью в виде свободного азота (N2), который составляет 78% от общего количества воздуха. Кроме этого существует еще азот магмы, который иногда попадает в атмосферу при извержениях вулканов в виде аммиака. В глубоководных отложениях океанов при отмирании органики накапливается большое количество соединений азота. Азот магмы и глубоководных отложений практически недоступен для биосферы. Известно большое количество соединений азота с различной степенью валентности (оксиды азота I-IV, азотная и азотистая кислоты и их соли – нитраты и нитриты, аммиак и соединения аммония). Газообразные соединения азота присутствуют в атмосфере, растворимые – в гидросфере и почве. С химической точки зрения – свободный азот малоактивное соединение из-за тройной ковалентной связи (N=N). Для ее разрыва требуется большое количество энергии. Для включения атмосферного азота в биогенный круговорот необходимо его превращение в доступные для организмов соединения. Есть три основных способа фиксации азота: 1.Атмосферная фиксация происходит за счет энергии грозовых разрядов N2 + O2 -> 2NO 2NO + O2 -> 2NO2 + O 4NO2 + 2H2O + O2 -> 4HNO3 2.Промышленная фиксация происходит под давлением, за счет энергии топлива и в присутствии катализаторов. Промышленная фиксация используется для производства удобрений (аммофос, нитроаммофос, селитры), доступных для поглощения растениями. 3. Биофиксация происходит за счет химической энергии связей органических соединений при помощи ферментов. При биофиксации образуются нитраты и ион аммония. Эти соединения включаются в биотический круговорот. Среди азотофиксирующих организмов выделяют свободноживущих и симбиотических. Среди свободноживущих это бактерии и сине-зеленые водоросли. Из симбиотических наиболее известны клубеньковые бактерии, живущие на корнях бобовых растений. В последнее время появились данные об азотофиксирующих актиномицетах (низшие грибы), живущих в симбиозе с ольхой. Поглощенные растениями неорганические соединения азота ассимилируются в виде аминокислот и азотистых оснований. Органические вещества, содержащие азот, передаются по цепям питания к гетеротрофным организмам (животным, грибам, бактериям). В результате распада органических соединений образуются продукты выделения – мочевина, мочевая кислота, аллантоин и др. Органические остатки либо минерализируются и откладываются в земной коре или на дне океана, либо разлагаются бактериями с выделением выше перечисленных веществ. В круговороте азота ключевую роль играют бактерии. Продукты выделения подвергаются разложению аммонифицирующими бактериями. Конечным продуктом их деятельности является аммиак. CO(NH2)2 + 2H2O = CO2 + H2O + 2NH3 + Q Аммиак используется нитритными бактериями, конечным продуктом жизнедеятельности которых будет нитрит. 2NH3 + 3O2 = 2HNO2 + 2H2O + Q NH4+ + O -> NO2- + Q Нитриты потребляются нитратными бактериями, которые выделяют нитрат. 2HNO2 + O2 = 2HNO3 + Q NO2- + O -> NO3- + Q Нитраты могут вновь использоваться растениями, а могут быть продуктом для денитрифицирующих бактерий, которые в бескислородных условиях в процессе денитрификации превращают нитраты в атмосферный азот. 2NH4NO3 = 2N2 + 4H2O + O2 + Q В процессе денитрификации азот выводится из биогенного круговорота и становится недоступным для растений, но не будь процесса денитрификации, большая часть атмосферного азота находилась бы сейчас в глубоководных отложениях океана. На каждом этапе превращения азота от продуктов выделения до свободного атмосферного азота выделяется энергия. Эту энергию бактерии используют для синтеза органических веществ вместо энергии солнечного света (хемосинтез). Таким образом, в цикле азота ключевыми являются биохимические процессы с участием азотофиксирующих хемосинтезирующих бактерий. Бактерии поддерживают равновесие между процессами образования соединений из атмосферного азота и процессами разложения соединений до свободного азота. Хемосинтезирующие бактерии играют огромную роль в биосфере. Они участвуют в круговоротах веществ с переменной степенью окисления (азот, сера, железо, марганец) на этапах возвращения из биогенного круговорота в резервный фонд. Составители: Пантелеева Наталья Юрьевна Негробов Олег Павлович Редактор Бунина Т.Д.
