очаги зарождения и расселения

Литосфера, 2006, № 4, с. 184-195
УДК 563.713
РАННЕПАЛЕОЗОЙСКИЕ СТРОМАТОПОРАТЫ:
ОЧАГИ ЗАРОЖДЕНИЯ И РАССЕЛЕНИЯ
О.В. Богоявленская*, Ю.А. Елькин**
*Уральский государственный горный университет
620014, г. Екатеринбург, ул. Куйбышева, 30
E-mail:[email protected]
**Уральский государственный университет
620083, г. Екатеринбург, просп. Ленина, 51
Поступила в редакцию 13 декабря 2005 г.
Авторы рассматривают раннепалеозойских строматопорат и близкие к ним организмы:
группу Kasaktida, отряды Protolabechiida, Labechiida, Actinostromatida, Clathrodictida. Методы исторической биогеографии позволяют наметить центр возникновения этой группы в южной части эпиконтинентального бассейна Сибирской платформы.
Ключевые слова: строматопораты, континентальная плита, палеобассейн, древовидный
граф, центр зарождения и расселения
THE EARLY PALEOZOIC OF THE STROMATOPORATA:
THE CENTERS OF ORIGIN AND CIRCULATION
O.V. Bogoyavlenskaya*, Yu.A. Yelkin**
*Urals State Mining University
**Urals State University
The authors consider the Early Paleozoic stromatoporata and the organisms close to them: group
Kasaktida, orders Protolabechiida, Protolabechiida, Labechiida, Actinostromatida, Clathrodictyida. The
methods of the historical biogeography mark the center of stromatoporata origin in southern part of Siberian platform paleobasin.
Key words: stromatoporata, continental plate, paleobasin, dendroidic gruph, center of origin
and circulation
Введение
Проблемой зарождения и расселения современных организмов занимается историческая биогеография, которая выявляет центры
возникновения тех или иных таксонов органического мира, пути их миграции, возникновения ареалов естественного распространения
[Вульф, 1931; Darlington, 1957; Воронцов, 1968].
Подобные задачи ставит перед собой и палеогеография. Решение этих проблем имеет познавательное, мировоззренческое и большое практическое значение. Так, при обосновании корреляции геологических разрезов приоритет имеет палеогеографическое районирование. Не случайно проблемы палеогеографии обсуждаются
на Международных геологических конгрессах,
на сессиях палеонтологического общества, на
симпозиумах и т.п. Многочисленные авторы,
занимаясь проблемами расселения отдельных
групп, вели исследования однотипно: в планетарном масштабе обобщались сведения о родовом составе группы в определенном возрастном интервале; на основании степени сходства
систематического состава выделялись палеогеографические провинции, области и другие палеогеографические единицы. На палеогеографические выводы, безусловно, влияли неравномерная изученность групп, различные подходы
исследователей к систематике и т.п. Отдавая
должное био- и палеогеографам, нужно отметить, что проделанные обобщения выявили всю
18 4
РАННЕПАЛЕОЗОЙСКИЕ СТРОМАТОПОРАТЫ
сложность и противоречивость проблемы. Например, очень часто за центр возникновения
группы принимались те области, где таксоны
наиболее изучены или более многочисленны.
Преодолению этого недостатка способствует методический прием, когда за единицу
земной поверхности принимаются эпиконтинентальные бассейны континентальных плит.
В контексте настоящей работы это Североамериканская, Сибирская, Восточноевропейская
(Русская), Китайская плиты и Гондванская суперплита, которая представлена исходными
материалами только из Австралии. Авторы использовали методы исторической биогеографии, которые наиболее четко сформулировал
Вульф [1931], в определенной мере данные
исторической геотектоники о движении и расположении континентальных плит в разные
геологические эпохи палеозоя [Хаин, Сеславинский, 1991] и методы дискретной математики
и теории конечных графов [Oре, 1968]. Последовательное применение такой методики при
анализе особенностей распространения растений и животных в геологическом прошлом и в
современности позволило нам не только определить центры происхождения и направления
миграций, но и связать эти значительные эволюционные события с этапами геологической
эволюции Земли.
В настоящее время проблемы палеогеографии не могут решаться без использования результатов исследования биологов и биогеографов, изучающих возникновение центров культурных и дикорастущих современных растений,
а также рыб, амфибий, рептилий, птиц, млекопитающих [Вавилов, 1929; Вульф, 1931; Yelkin, 2004].
К этим исследованиям привлекаются и палеонтологи, изучающие распространение органического мира в прошлые геологические эпохи
(так и возникло соавторство настоящей статьи).
Объекты исследования
(основы систематики)
В качестве объекта исследований избраны строматопораты раннего палеозоя, поскольку палеогеографический аспект их распространения уже затрагивался ранее [Кальо, Клааман,
Нестор, 1970; Webby, 1986]. В последние годы
была проведена ревизия систематики раннепалеозойских строматопорат, предложены новые
отряды и семейства на основе детального изучения морфологии [Богоявленская, 2001]. Ав-
торы исходили из следующих биологических
посылок: 1) каждая группа в начале своего становления обладает широкой комбинацией различных признаков, которые обеспечивают исходное многообразие, но сочетание этих признаков всегда необычное и неполное, поэтому
они могут быть по-разному интерпретированы
[Красилов, 1989; Мейен, 1990; Татаринов, 2003];
2) основные признаки таксонов группы формируются на стадии биодиверсификации, отделенной от исходной, первоначальной группы
промежутком времени. Рассмотрим эти посылы в применении к строматопоратам. Большинство исследователей считает, что они появились
в среднем ордовике (группа Chazy, соответствующая лланвирну и лландейло европейского
стандарта и ярусам вайтрок, мармор и эшби
американской последовательности). Однако за
последние годы появляются сообщения о более
древних находках строматопоратоподобных
организмов [Богоявленская, Лобанов, 1996]. В
кембрии, как отмечают многие исследователи,
распространены различные проблематичные
группы, некоторые из них имеют определенную степень сходства с кишечнополостными,
с археоциатами, губками, водорослями [Корде,
1975]. Наибольший интерес представляет семейство Khasaktidae Sayt. (p.р. Khasaktia Sayt.,
Vittia Sayt.), колонии которых характеризуются наличием стратоцист и образований, напоминающих дентикулы и мамелоны строматопорат. Что касается класса Archaeohydroidea Korde, 1984 (отр. Edelsteinida, Serhoеinida), то здесь
интересно выделение гастрозооидальных каналов и отходящих от них ответвлений, что несколько сближает эту систему каналов с астроризами строматопорат.
Следующая группа проблематичных форм
появляется в раннем ордовике. Это малоизученные представители рода Pulchrilamina Toomay
& Ham. (арениг Техаса и Оклахомы). Горизонтальные элементы близки к стратоцистам, вертикальные элементы представлены отдельными выступами – спинами (spines – англ.). Авторы рода относили Pulchrilamina к строматопоратам, затем пришли к выводу, что это скорее губка. Впоследствии Вебби [Webby, 1986]
указал, что совместно с Pulchrilamina встречаются кремневые губки Archaeosyphia. Позднее
(рубеж лландейло и карадока) появляются формы, сходные как с гелиолитоидеами (пропориды, коккосериды), так и обладающие чертами
строматопорат (Dermatostroma – Ellisites) [Di-
18 5
О.В. Богоявленская, Ю.А. Елькин
xan, Bolton, 1986]. Таким образом, на этапах становления строматопорат (ранний кембрий-арениг) выделяется группа Khasaktida и отряд Protolabechiida [Богоявленская, 2001], где преобладают стратоцисты и сепаратные столбики (рис.
1, 2). В раннем кембрии совместно с Khasaktida
встречаются археоциаты и множество проблематичных форм, либо отнесенных к кишечнополостным (Archaeohydroidea), либо оставшихся не идентифицированными (Tuvinoidea?). В
раннем ордовике Protolabechiida приобретают
более определенные черты, встречаясь в симбиозе с водорослями, реже – с губками.
Со среднего ордовика начинается время
активной диверсификации строматопорат, коралловых полипов (Тabulata, Heliolitoidea, Tetracoralla), мшанок и др. В применении к кишечнополостным это показали О.В. Богоявленская и Ф.Е. Янет [1980]. Такой элемент как стратоцисты прослеживается в течение длительного интервала времени (от раннего кембрия до
среднего ордовика [Богоявленская, 2001]). Стратоцисты повторяются в астогенезе более молодых средне- и позднеордовикских строматопорат [Богоявленская, Лобанов, 1990, с. 81, рис. 4].
Основные элементы строения строматопорат
показаны на рис. 1, 2. Систематика строматопоратоподобных организмов в цитируемой работе представляется нижеследующим образом.
Предшествующей группой авторы считают группу insertae sedis – Khasaktida, в составе семейства Khasaktidae Sayut. (pp. Vittia Sayut., Khasaktia
Sayut., Drozdovia Sayut.(?), Edelsteinia Vol.(?),
Rackovskia (?). Последние три рода, имеющие
некоторые черты сходства с археоциатами, впоследствие отнесены К.Б. Корде к классам Archaeohydroidea. Морфология строматопорат проиллюстрирована на рис. 1, 2.
Группа Khasaktida Bogoyavlenskaya, 2001
insertae sedis. Диагноз. Пластинчатые, инкрустирующие ценостеумы, сложенные изогнутыми (цистозными?) пластинками, иногда образующими бугорки на поверхности ценостеумов.
Вертикальные элементы представлены небольшими выступами (дентикулами), иногда накладывающимися друг на друга с образованием
столбиков, пересекающих несколько цистозных
пластинок. Состав. Семейство Khasaktidae Sayutina, 1980 (p.p. Khasaktia Sayutina,1980; Vittia
Sayutina, 1980). Сравнение и замечания. Вновь
установленное семейство близко к некоторым
строматопоратам по наличию цистозных эле-
ментов, дентикул, столбиков и мамелонов. Отсутствие астрориз (астроризальных центров, каналов и днищ) не позволяет относить Khasaktida к строматопоратам. Распространение. Ранний кембрий юга Сибирской платформы и Урало-Монгольского пояса (Монголия).
Отряд Protolabechiida Bogoyavlenskaya,
2001. Диагноз. Ценостеумы от инкрустирующих и пластинчатых до массивных. Строение
зональное, ламинарное. Горизонтальные элементы представлены стратоцистами, иногда
изогнутыми с образованием мамелонов. Вертикальные элементы – дентикулы, иногда спорадические. Астроризы диагностируются. Состав. Семейства: Lophiostromatidae Nestor, 1964
(p. Lophiostroma Nicholson, 1891); Pulchrilaminaidae Webby, 1993 (p.p. Pulchrilamina Toomey
et Ham, 1967 = Zondarella Keller et Flugel, 1996);
Stratodictyidae Bogoyavlenskaya, 1977. (Pseudostylodictyon Webby, 1969; Parksodictyon Bogoyavlenskaya et Lobanov, 1990; Stratodictyon
Webby, 1969).
Семейство Lophiostromatidae Nestor, 1964.
Диагноз. Ценостеум имеет пластинчатую форму, образован нередко дихотомирующими семиламинами. На поверхности семиламин имеются четкие мамелоны. Астроризы присутствуют. Состав. Род Lophiostroma Nicholson,1891.
Сравнение и замечания. Иногда в составе семейства, помимо Lophoistroma, включается род
Dermatostroma Parks, 1910, который признается младшим синонимом Lophiostroma. Существует и противоположная точка зрения. Интересно отметить, что О.А. Диксан [Dixan et al.,
1986] высказал мнение, что Dermatostroma имеет гелиолитоидную природу и некоторые виды
Dermatostroma принадлежат Ellisites Dixan, 1986
(Heliolitoidea). Распространение. Среднийверхний ордовик-силур Русской платформы (Украина, Эстония); средний и верхний ордовик Северо-Американской платформы (США, Канада).
Семейство Pulchrilaminidae Webby, 1993.
Диагноз. Ценостеум имеет зональное строение.
Зональность подчеркивается чередованием рядов цист с основанием различной ширины. Астроризы неизвестны. Сравнение и замечания.
От семейства Khasaktidae семейство Pulchrilaminidae отличается отсутствием вертикальных элементов. Не исключено, что синонимом рода Pulchrilamina, обособленном в самостоятельное се-
18 6
РАННЕПАЛЕОЗОЙСКИЕ СТРОМАТОПОРАТЫ
Рис. 1. Типы морфологических элементов.
Все увеличения, кроме оговоренных, 10: а – Alleynodictyon
nicholsoni Webby, 2,5. Диаграмма, показывающая строение типового вида: в.г. – вертикальные гребни на боковой поверхности (vertical ridge-англ.); о.к. – осевая колонна (axial column-англ.); п.з. –
периферическая зона (lateral zoneангл.); о.ц. – осевые цисты (axial
cysts-англ.); п.ц. – периферические
цисты; д – дентикулы (denticlesангл.); с – столбики (blade-like pillars-англ.); б – Aulacera plummeri
Galloway et St.Jean. Слева – фрагмент продольного сечения отчетливой осевой колонной и периферическими цистами; справа –
фрагмент поперечного сечения.
Столбики отчетливы в периферической зоне; в – Cryptophragmus
hannae Bogoyavl. В продольном
(слева) и поперечном (справа) сечениях отчетливо видны осевые
колонны, периферические цисты,
дентикулы и периодически уплотненные зоны (mud-оболочки). В
продольном сечении осевой колонны видны оттянутые в полость
цисты, в поперечном сечении отчетлив момент почкования; г –
Clathrodictyon plicatum Webby et
Banks. В продольном сечении (слева) видны инфлексионные морщинистые ламины со спорадическими инфлексонами; д – Cleifdenella etheridgei Webby. Фрагменты
продольного и поперечного сечений типового вида; е – Cystostroma
vermontnse Gall. et St.Jean. Фрагменты продольного и поперечного сечений. Цисты сложены слоями темной, плотной и хлопьевидной ткани; ж – Cystistroma donneli Etheridge. В продольном сечении видны округлые столбики (инфлексопиллы) и дополнительные дентикулы; з – Dermatostroma scabrum (James). Инкрустирующий пластинчатый ценостеум в продольном (слева) и в поперечном (справа) сечениях.
мейство, является род Zondarella Keller et Flugel, 1996. Распространение. Средний-нижний
ордовик Северной и Южной (?) Америки.
Семейство Stratodictyidae Bogoyavlenskaya, 1977. Диагноз. Ценостеумы пластинчатые, массивные, образованные стратоцистами
и спорадически развитыми дентикулами. Мамелоны образованы изгибами стратоцист. При-
сутствуют обособленные астроризы. Состав.
Род Pseudostylodictyon Ozaki, 1938, Stratodictyon Webby, 1969, Parksodictyon Bogoyavenskaya
еt Lobanov, 1990. Распространение. Средний
ордовик Северной Америки, Урала, Китая; поздний ордовик Китая, Австралии.
В составе Protolabechiida объединены формы, обладающие стратоцистами, различными
вертикальными элементами, иногда удается на-
18 7
О.В. Богоявленская, Ю.А. Елькин
Рис. 2. Типы морфологических элементов.
Все увеличения 10: а – Ecclimadictyon amzassensis V. Khalfina. Инфлексионные элементы в
продольном (справа) и поперечном сечениях (слева); б – Labechia
huronensis (Billings). Цисты и пролонгированные столбики в продольном (слева) сечении, видна
зональность. В поперечном сечении (справа) видно слияние столбиков друг с другом (ценостеллы?); в – Ludictyon vesiculatum
Ozaki. Фрагмент продольного сечения (слева), осевая зона сложена чередующимися крупными и
мелкими цистами, дентикулы спорадические, справа фрагмент поперечного сечения; г – Parksidictyom kayi (Galloway et St. Jean).
Продольное сечение, где различимы стратоцисты и спорадические
вилли (?); д – Plumatalinia ferax
Nestor. Фрагмент продольного сечения с колоннами и стратоцистами; е – Pachystylostroma fragosum
Nestor. Фрагмент продольного сечения (слева) и поперечного сечения (справа). Видны дентикулы,
столбики и колонны; ж – Pseudostylodictyon poschanensis Ozaki.
Фрагмент продольного сечения;
изогнутые стратоцисты, редкие
дентикулы; з – Radiostroma tenue
Webby. Фрагмент продольного и
поперечного сечений.
блюдать астроризы, что свидетельствует о дифференциации ценосарка. Ниже приводится характеристика отряда Labechiida, чтобы показать
морфологическое разнообразие строматопорат
среднего и позднего ордовика. Появляются два
отряда, получивших широкое распространение
в силуре (отряд Clathrodictyida), в силуре и девоне (отряд Actinostromatida).
Отряд Labechiida Kuhn, 1927. Диагноз.
Ценостеумы различной формы: полусферические, пластинчатые, дендроидные, зонального
строения. Имеются обособленные и наложенные астроризы декусантного типа. Ценостеум
сложен цистами, пролонгированными столбиками, виллями и дентикулами.
Семейство Cystostromatidae Khromych,
1974 emend. Bogoyavlenskaya et Lobanov, 1990.
Диагноз. Ценостеумы пластинчатые, иногда с
крупными мамелонами на поверхности, имеют
отчетливо зональное строение. Зональность вызвана чередованием зон цист с широкими и более узкими основаниями. В мамелонах выделяются осевая зона, сложенная крупными, выпуклыми цистами, и перефирическая, образованная небольшими цистами. Астроризы наложенные, центральный канал в виде тонких полос-
18 8
РАННЕПАЛЕОЗОЙСКИЕ СТРОМАТОПОРАТЫ
тей. Горизонтальные каналы приурочены к границам зон. Вертикальные элементы представлены спорадическими виллями. Состав. p.
Cystostroma Gall. et St. Jean, 1957. Замечания.
Требует проверки установление этого рода в
более молодых отложениях. Распространение.
Средний-поздний ордовик Северной Америки
(США, Канада), Русской платформы (Эстония),
Урала, Тувы, Сибири, Северо-Востока России,
Австралии.
Семейство Rosenelliidae Yavorsky, 1968
emend. Bogoyavlenskaya et Vassilyuk, 1990. Диагноз. Ценостеумы пластинчатые, иногда с крупными мамелонами, зонального строения; сложены цистами, нередко сильно сближенными,
и дентикулами, иногда группирующимися в колонны. Астроризы наложенные, декуссантного типа. Состав и распространение. Rosenella
Nicholson, 1886 – средний ордовик-поздний
девон повсеместно; Rosenellinella Yavorsky,
1968 – венлок Тувы; Pachystylostroma Nestor,
1964 – поздний ордовик-поздний девон Русской
платформы (Эстония, Украина); Pararosenella
Vassilyuk et Bogoyavlenskaya, 1990 – фамен Украины. Сравнение. Сем. Rosenellidae отличается от Cystostromatidae наличием хорошо развитых дентикул.
Семейство Tuvaechiidae Bogoyavlenskaya,
1984. Диагноз. Ценостеумы массивные, зонального строения, сложенные стратоцистами и
про-лонгированными столбиками. Астроризы
не всегда отчетливы или обособленные с хорошо развитыми каналами, число которых кратно 5. Состав. Род Tuvaechia Bogoyavlenskaya,
1971 – средний ордовик Северо-Восточного Китая, Тувы, Алтая; р. Cystocerium Nestor, 1972 –
венлок Сибири.
Семейство Labechiidae Nicholson, 1886.
Диагноз. Ценостеумы массивные, зонального
строения, образованные цистами и пролонгированными столбиками. Состав. Labechia MilneEdwards et Haime, 1851 – верхний ордовик Северной Америки, Тувы, Сибири; венлок Англии, Эстонии, Украины, Урала; Labechiiella Yabe et Sugiyama, 1930 – средний девон Англии.
Сравнение. Сем. Labechiidae отличается от Tuvaechiidae наличием цист, от Stylostromatidae
Webby, 1993 отличается отсутствием колонн,
образованных группами веерообразно расходящихся столбиков.
Семейство Aulaceratidae Kuhn, 1927. Диагноз. Ценостеумы колюмнарные, зонального
строения. В осевой зоне выделяются крупные
цисты, наибольшая выпуклость которых совпадает с осью симметрии ценостеума. В периферической зоне цисты более мелкие, ориентированные наибольшей выпуклостью перпендикулярно оси ценостеума. Астроризы приурочены
к осевой зоне ценостеума; в периферической
зоне они присутствуют в виде тонких цилиндрических полостей, отходящих от осевой зоны.
Состав. Aulacera Plummer, 1843 – верхний ордовик Австралии, Северной Америки и Сибири, островов Новой Земли; Alleynodictyon Webby, 1969 – верхний ордовик Австралии; Cryptophragmus Raymond, 1914 – верхний ордовик
Северной Америки и Сибири; Ludictyion Ozaki,
1938 – средний ордовик Китая и Монголии; Sinodictyon Yabe et Sugiyama, 1930 – средний ордовик Китая.
Семейство Stromatocеriidae Bogoyavlenskaya, 1969. Диагноз. Ценостеумы массивные,
зонального строения; образованы стратоцистами и инфлексонами. На стратоцистах могут присутствовать дентикулы. Астроризы наложенные, декуссантного типа; у некоторых видов установлена пятилучевая симметрия астрориз.
Состав. Stromatocerium Hall, 1847 – верхний
ордовик Северной Америки, Сибири и Урала;
Cystistroma Etherige, 1895 – верхний ордовик
Австралии, Северной Америки и Сибири.
Отряд Actinostromatida Bogoyavlenskaya,
1984. Диагноз. Ценостеумы различной формы,
зонального строения. Вертикальные элементы
представлены беспорядочно ориентированными колликулами, пролонгированными сепаратными столбиками. Имеются вертикальные колонны. Ламины колликулятного типа. Астроризы от обособленных до декуссантных.
Семейство Plumatoliniidae Bogoyavlenskaya, 1969. Диагноз. Ценостеумы желвакообразные. Вертикальные элементы – колонны,
сложенные столбиками и колликулами. Между
колоннами расположены стратоцисты. Астроризы слабо охарактеризованы. Состав. Plumatolinia Nestor, 1964. Распространение. Верхний ордовик Русской платформы (Эстония).
Отряд Clathrodictyida Bogoyavlenskaya,
1984. Диагноз. Ценостеумы различной формы,
зонального строения, сложенные инфлексионными ламинами, инфлексонами, в качестве до-
18 9
О.В. Богоявленская, Ю.А. Елькин
полнительных элементов присутствуют столбики и параламины. Астроризы от обособленных
до геникулярных (?). У астрориз устанавливается пятилучевая симметрия.
Семейство Clathrodictyidae Kuhn, 1939.
Диагноз. Ценостеумы от желвакообразных и
пластинчатых до массивных и дендроидных,
образованные инфлексионными ламинами и
инфлексонами. Астроризы с пятилучевой симметрией от обособленных до геникулятных (?).
Состав. p.p. Clathrodictyon Nicholson et Murie,
1878; Ecclimadictyon Nestor, 1964; Clathrodictyella Bogoyavlenskaya, 1971. Распространение.
Средний-поздний ордовик, силур повсеместно.
Методы исторической биогеографии
и теории графов
Первичными данными, использованными
в работе, являются списки таксонов разного ранга, обитавших в геосинклинальных и эпиконтинентальных бассейнах. Содержательная задача
исторической биогеографии заключается в анализе и сравнении списков таксонов и казуальном объяснении результатов таких сравнений.
Для решения этой задачи были попарно
сравнены выделенные территории по спискам
таксонов с целью выявления и оценки степени
сходства между ними. Для количественной
оценки степени сходства был использован наиболее часто применяемый индекс ЧекановскогоСъеренсена [Песенко, 1982]. Количественное
значение индекса сходства формирует матрицу
сходства между сравниваемыми списками таксонов на бассейнах плит, т.е. получаем систему (модель), дающую полную информацию о
степени попарного сходства между списками
таксонов на плитах. По полученным данным
можно построить единственный древовидный
граф сходства с максимальной длиной ребер,
или минимальную модель взаимосвязей между
территориями. Длина ребра определяется максимальной величиной сходства, а вершины связаны с выделенными плитами. Древовидные графы имеют, по определению, одну или две центральные вершины (центры графа) [Оре, 1968].
Мы используем понятие центральной вершины
графа для определения центров происхождения
и распространения изучаемых групп.
Если предлагаемая система рассматриваемой группы близка к естественной, то она обладает свойством «памяти» о взаиморасположе-
нии плит в определенную геологическую эпоху, в частности о месте возникновения и путях
миграции [Humbolt, 1807; Вегенер, 1925; Yelkin,
2004, 2005a,б]. «Память» считывается путем
определения степени попарного сходства между фаунами (флорами) из местонахождений
данных групп. Получаемый древовидный граф
своими вершинами указывает на литосферную
плиту, а ребра графа указывают пути миграции.
При прохождении бентосными организмами
(строматопоратами) планктонной стадии развития, система сохраняет «память» о кратчайших
путях распространения из определенного центра. Первичное формирование крупного таксона во всем его объеме происходит в бассейнах
крупных орогенических зон и эпиконтинентальных бассейнах сопредельных территорий.
Методика построения древовидных графов успешно использовалась в изучении геологических структур различных геологических
эпох [Анфимов, 1997; Елькин, 2001].
Обсуждение результатов
и процессов формообразования
Применение метода геоисторической биогеографии при анализе списка семейств строматопорат позволило построить древовидный
граф, центральная вершина которого соответствует Сибирской платформе (рис. 3А),что соответствует палеотектонической реконструкции
для раннего-среднего кембрия [Хаин и др., 1997].
По-видимому, возникновение строматопорат
связано с салаирской эпохой орогенеза, с Казахстано-Тяньшанской орогенной зоной УралоМонгольского геосинклинального пояса и примыкающими бассейнами Южной Сибири. В
среднем ордовике группа строматопорат диверсифицировалась в районах мощных деформаций в Аппалачской, Казахстано-Тяньшанской и
других областях проявления каледонского орогенеза (рис. 4). Система строматопорат соответствует критерию естественности. Анализ списка родов данной группы дает возможность получить граф (рис. 3), имеющий две центральные вершины на Сибирской и Русской платформах, что не удивительно, так как Сибирская
и Русская платформы отделены только океаническим проливом и находились рядом друг с
другом, согласно палеотектонической реконструкции для ордовика [Хаин, Сеславинский,
1991]. Если воспользоваться изложенным алгоритмом, по нахождению степени сходства по
19 0
РАННЕПАЛЕОЗОЙСКИЕ СТРОМАТОПОРАТЫ
Рис. 3. Графы сходства между плитами, построенные по максимальной степени сходства
по спискам таксонов на литосферных плитах.
А – граф сходства, построенный по спискам семейств группы строматопорат; центральной вершине графа соответствует Сибирская платформа. Б – граф сходства, построенный по спискам родов группы
строматопорат; центральным вершинам графа соответствует Сибирская и Русская платформы.
спискам таксонов между плитами по приведенной системе строматопорат, то любой исследователь получит в точности такие же результаты. Следуя требованию И. Ньютона [1989] к естествознанию, мы обязаны верифицировать полученный результат. Для верификации полученных результатов проведен аналогичный анализ
палеозойских мшанок класса Stenolaemata Borg,
1826 [Горюнова, 1992]. Центру графа соответствует также бассейн Сибирской платформы
(рис. 3А). Конфигурация графа по спискам таксонов Stenolaemata описывает такое же расположение плит. Эти результаты удовлетворяют
вышеприведенному критерию «естественности» систем. В подтверждение наших результатов сошлемся на находки первых скелетных
форм, которые фиксируются на границе венда и
кембрия. Первая в истории Земли скелетная фауна появляется внезапно в подошве свит радиоактивных фосфоритов и черных сланцев (Казахстан, Малое Каратау), примерно тоже самое
наблюдается в Сибири (Саяны) [Неручев, 1999].
Появление группы строматопорат и становление ее архетипов не было равномерно
разбросано по всему фанерозою, а приурочено
исключительно к кембрию и ордовику. Такая
приуроченность не кажется случайностью. К
границе кембрия и, возможно, докембрия было
приурочено возникновение большинства типов
многоклеточных животных бентосной биоты.
Изучая происхождение группы строматопорат
во времени, мы подошли к кембрию, где сле-
ды их как бы теряются. Повторяя С.В. Мейена, можно сказать, что эволюция группы началась и «сразу замела за собой следы». Поэтому данная публикация намечает связи раннепалеозойских строматопорат с более древними,
так называемыми проблематичными группами
Khasaktida и, возможно, Archaeohydrida. Требуется более детальное изучение проблематик
кембрия-раннего ордовика.
Наши результаты подтверждают гипотезу совпадения эпох тектогенеза и процесса формообразования, которая высказывалась ранее
[Амалицкий, 1896, Barrel, 1917, Сушкин, 1922,
Schuchert, 1927, Личков 1945, Umbgrove, 1947,
Lull, 1947]. Метод теории конечных графов при
анализе списка таксонов, присутствующих или
отсутствующих на выделенных территориях,
является обобщением и формализацией рассуждений многих исследователей, начиная с А. Гумбольта [Humbolt, 1807] и кончая современными.
Использование свойств древовидных графов, имеющих одну или две центральные вершины, позволяет наметить центры происхождения групп организмов, а ребра графов показывают основные пути их расселения. Найденные с помощью матриц и графов сходства центры происхождения подтверждаются данными
палеонтологии.
Сверх того, полученные результаты могут быть рассмотрены в качестве простого критерия «естественности» систематик различных
групп. В наших моделях вершины графов рас-
19 1
19 2
1 – древние платформы; 2 – молодые (позднепротерозойские) платформы; 3 – геосинклинальные области; 4 – эпиплатформенные геосинклинальные области; 5 – области с океаническим строением земной коры (догеосинклинальные). Стрелки – предполагаемые направления миграций. Справа граф сходства. В кружках – платформы: Сиб. – Сибирская; Авс. – Австралийская; Кит. – Китайская; ВЕ – Восточноевропейская (Русская); СА – Северо-Американская. Районы: ЗЕ –
Западная Европа; Каз. – Казахстан.
Рис. 4. Палеотектоническая cxемa материков для начала палеозоя (составил М.В. Муратов [1978]).
О.В. Богоявленская, Ю.А. Елькин
РАННЕПАЛЕОЗОЙСКИЕ СТРОМАТОПОРАТЫ
положены в соответствии с положением плит
и океанических течений, изучаемой геологической эпохи. Когда систематика группы тщательно разработана и не содержит искусственные или формальные таксоны, центры возникновения таксонов и пути их миграций соответствуют общему ходу эволюции Земли [Yelkin,
2004]. В случаях, когда получаются графы, вершины и ребра которых показывают связи, противоречащие геологическим данным, «естественность» использованной систематики может
быть поставлена под сомнение [Yelkin, 2005б].
Результаты исследователей по цветковым
растениям [Красилов, 1977, 1985, 1989] и современным позвоночным животным [Yelkin, 2004]
приводят к заключению, что во многих группах формообразование начиналось с момента
формирования в одном месте множества структурных типов, относимых к разным таксонам.
При этом ясно, что появление морфоструктур
не было обусловлено только лишь внешней средой, как считают сторонники трансформизма,
ибо одновременно в сходных внешних условиях появлялись различные структурные типы.
Наиболее серьезным аргументом против
трансформизма, со времен Ж. Кювье, считали
внезапное появление в геологической летописи новых типов и классов живых организмов.
Эту естественнонаучную концепцию в XIX веке развивали Агассиц, д, Орбиньи, Оуэн. Они
считали, что наиболее древние представители
группы имеют обобщенное строение. В настоящее время все больше исследователей приходят к выводу о несводимости всего разнообразия крупного таксона к одному прототипу. В
XX веке произошел возврат к идеям Кювье,
Агассица, д,Орбиньи, Оуэна. О.Х. Шиндевольф
[Schindewolf, 1936], развивая идеи Л.С. Берга
[1977], принимает две фазы развития, существенно отличающихся одна от другой: 1) короткую фазу взрыва, возникновения новых типов
и 2) более продолжительную фазу непрерывного, постепенного и ортогенетического развития
ранее возникших типов. Результаты наших исследований и данные других авторов показывают существование периодов ускорения формообразования, которые всегда совпадают с фазами тектогенеза и законы случая не подходят
для их объяснения: Вавилов [1930] показал, что
формы с доминантными признаками концентрируются в первичных очагах формообразования, где и проявляется генетическое разнообразие. Предковые формы характеризуются вы-
соким полиморфизмом, свидетельствующем о
богатстве генофонда. Пучок предковых генотипов образует как бы толстое основание родословного дерева; J. Heslop-Harrison [1958] назвал
группы, имеющие толстые основания, пахафелитическими. Это понятие включает в себя конвергенцию предковых линий (полифилию), их
параллельное развитие (парафилию) и обмен
генетической информацией. Палеонтологи имеют возможность проследить длительное развитие практически любой группы, но всегда затрудняются идентифицировать их предка. Во
многих группах появление и диверсификация
разделены достаточно большим промежутком
времени. Конечным этапом диверсификации
группы является образование видов конечных
форм, или самого бедного результатами частного случая общего принципа изменения высших таксонов [Schindewolf, 1950], тупиков формообразования, генетических реликтов исходного многообразия генофонда группы.
Заключение
Полученные результаты по группе строматопорат подтверждают и уточняют научные
гипотезы ряда исследователей о совпадении
эпох тектогенеза и процессов формообразования, которые, к сожалению, к середине XX века
были раскритикованы Дж.Симпсоном, [Simpson,
1965] а также представителями синтетической
теории эволюции и забыты. Метод теории древовидных графов при анализе списка таксонов,
присутствующих или отсутствующих на литосферных плитах, является обобщением и формализацией рассуждения многих биогеографов.
Его применение особенно эффективно для решения биогеографических задач. Полученные
результаты могут быть рассмотрены в качестве
простого критерия «естественности» систематики различных групп организмов.
В нашей модели вершины графов связаны в тех случаях, когда систематика группы не
содержит искусственные и формальные таксоны, при этом центры возникновения таксонов
и пути их миграций соответствуют ходу геоисторической эволюции Земли. В случаях, когда
получаются несвязные графы или вершины и ребра графов показывают связи, противоречащие
геотектоническим данным, «естественность» систем может быть поставлена под сомнение. Наши результаты по цветковым растениям, позвоночным животным и группе строматопорат
19 3
О.В. Богоявленская, Ю.А. Елькин
кембрия-ордовика приводят к заключению, что
во многих группах формообразование начиналось с формирования в одном месте множества
структурных типов. При этом ясно, что появление плана строения группы не было обусловлено только лишь внешней средой, ибо одновременно в сходных внешних условиях появлялись различные структурные типы. Центры
образования таксонов тяготеют к некоторым
участкам земной коры, для которых в геологическом прошлом была свойственна повышенная тектоно-орогеническая активность.
Список литературы
Амалицкий В.П. О геологическом развитии
организмов и земного рельефа. Варшава, 1896.
Анфимов Л.В. Литогенез в рифейских осадочных толщах Башкирского мегасинклинория (Ю.
Урал). Екатеринбург: УрО РАН, 1997. 289 с.
Берг Л.С. Труды по теории эволюции (19221930). Л.: Наука, 1977. 387 с.
Богоявленская О.В. К характеристике раннепалеозойских строматопорат // Изв. Уральской гос.
горно-геол. академии. Сер.: Геология и геофизика.
Вып. 13. 2001. С. 39-54.
Богоявленская О.В., Лобанов Е.Ю. К познанию древнейших строматопорат // Ископаемые проблематики СССР. Новосибирск: Наука, 1990. С. 76-86.
Богоявленская О.В., Лобанов Е.Ю. Ранние
проблематичные кишечнополостные // Изв. Уральской гос. горно-геол. академии. Сер.: Геология и геофизика. Вып. 5. 1996. С. 32-36.
Богоявленская О.В., Янет Ф.Е. Основные этапы развития строматопорат и табулят палеозоя //
Кораллы и рифы фанерозоя СССР. М.: Наука, 1980.
С. 25-32.
Вавилов Н.И. Проблема происхождения культурных растений в современном понимании. // Природа. 1929. № 5,. С. 3-35.
Вавилов Н.И. Линнеевский вид как система //
Мат-лы 5 Междунар. бот. конгр. Кембридж, 1930. Л.:
Наука, 1967. С. 60-84.
Вегенер А. Происхождение материков и океанов // Современные проблемы естествознания. М.:
Госиздат. 1925. 145 с.
Воронцов Н.Н. Историческая зоогеография
мышеобразных (Muroidea) грызунов // Проблемы
эволюции. Т. 1. Новосибирск: Наука, 1968. С. 116-141.
Вульф Е.В. Введение в историческую географию растений. М., Л.: Госиздат, 1931. 339 с.
Горюнова Р.В. Морфология и система палеозойских мшанок. М.: Наука, 1992. 168 с.
Елькин Ю.А. Методы бинарных отношений в
классифицировании геологических структур // Бинеология, симметрология и синергетика в естественных науках. Тюмень, 2001. С. 72-74.
Кальo Д.Л., Клааман Э.Р., Нестор Х.Э. Палеобиогеографический обзор ордовикских и силурийских кораллов и строматопораидей // Тр. 2-го симп.
по изучению ископаемых кораллов. М.: Наука, 1970.
С. 6-15.
Корде К.Б. Кембрийские целентераты // Древние Cnidaria. Т. II. Новосибирск: Наука, 1975. С. 53-56.
Красилов В.А. Эволюция и биостратиграфия.
М.: Наука, 1977. 256 с.
Красилов В.А. Меловой период. Эволюция
земной коры и биосферы. М.: Наука, 1985. 240 с.
Красилов В.А. Происхождение и ранняя эволюция цветковых растений. М.: Наука, 1989. 264 с.
Личков Б.Л. Геологические периоды и эволюция живого вещества // Журнал общей биологии.
1945. Т. 6. № 3. С. 157-182.
Мейен С.В. Нетривиальная биология (заметки о…) // Журнал общей биологии. 1990. Т. 51. № 1.
С. 4-14.
Муратов М.В. Региональная тектоника материков // Тектоносфера Земли. М.: Наука, 1978.
С. 11-41.
Неручев С.Г. Периодичность крупных геологических и биологических событий фанерозоя // Геология и геофизика. 1999. Т. 40. № 4. С. 493-511.
Ньютон И. Математические начала натуральной философии. М.: Наука, 1989. 673 с.
Оре О. Теория графов. М.: Наука, 1968. 352 с.
Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука, 1982. 287 с.
Сушкин П.П. Эволюция наземных позвоночных и роль геологических изменений климата // Природа. 1922. № 3-5. С. 3-31.
Татаринов Л.П. Филогенетические исследования: классический дарвинизм, кладистический
анализ, молекулярная генетика // Палеонтол. журн.
2003. № 3. С. 3-12.
Хаин В.Е., Короновский Н.В., Ясаманов Н.А.
Историческая геология: Учебник. М.: Изд-во МГУ,
1997. 448 с.
Хаин В.Е., Сеславинский К.Б. Историческая
геотектоника. Палеозой. М.: Недра, 1991. 398 с.
Barrel J. Rhytms and the measurements of geologic time // Bull. Geol. Soc. Amer.. 1917. V. 28. P. 745-905.
Darlington P.J. The geographical distribution of
animals. Zoogeography. N.Y.: Columbia Univ. Press,
1957. 567 p.
Dixan O.A., Bolton Th.E., Cooper P. Ellisites, an
Upper Ordovician heliolitid corals, intermediate between coccoserids and proporids // Paleontology. 1986. V.
29. № 2. P. 391-413.
Heslop-Harrison J. The unisexual flower – a reply
to criticism // Phytomorphology. 1958. V. 8. P. 177-184.
Humboldt A. Ideen zu einer Geographie der Pflanzen. 1807. 437 s.
Lull R.S. Organic evolution. 2 ed. N.Y.: Columbia
Univ. Press., 1947. 729 p.
19 4
РАННЕПАЛЕОЗОЙСКИЕ СТРОМАТОПОРАТЫ
Schindewolf O.H. Palaontologie, Entwicklingsehre und Genetik, 1936. S. I-VIII. 108 s.
Schindewolf O.H. Grundfragen der palaontologie. Geologische Zeitmessung. Organische Stammesentwicklung. Biologische Systematik. Stuttgart: Schweizerbart, 1950. 356 s.
Schuchert C., Levene C.M. The Earth and its rhythmus. N.Y.: Columbia Univ. Press., 1927. 217 p.
Simpson G. The geography of evolution. Philadelphia, N.Y.: Chilton Co., 1965. 249 p.
Umbgrove J.H.F. The pulse of the Earth. The Hague, 1947. 170 p.
Webby B.D. Early Stromatoporoides // Problematic Fossil Taxa. N.Y., Oxford: Oxford Univ. Press.,
1986. P. 148-164.
Yelkin Yu.A. Geohistorical biogeography and
some natural laws of form’s origin in the highest taxons
Mammalia, Aves, Amphibia, Reptilia, Pisces, Angiospermae // Proceedings of the XIX international congress
of zoology. Beijing, China, 2004. P. 63-66.
Yelkin Yu.A. Some patterns of taxa formation,
dispersal and biodiversity changes in the higher taxa of
Foraminifera, Radiolaria and other Paleozoic groups //
Proceedings of the XII international congress of protozoa. Guangzhou, China, 2005a. P. 34-35.
Yelkin Yu.A. Some regularities in formation of high
taxa of Foraminifera, Stromatoporata and Bryozoa, in
their settling and changes of biodiversity during Paleozoic // Evolution of life on the Еarth. Tomsk: NTL,
2005б. P. 10-11.
Рецензент доктор геол.-мин. наук Э.О. Амон
19 5