Зонально-географические особенности всхожести семян сосны

АГРОНОМИЯ И ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
Зонально-географические особенности всхожести
семян сосны обыкновенной Западной Сибири*
Д.С. Абдуллина, к.б.н., С.Н. Санников, д.б.н., профессор,
Ботанический сад УрО РАН; В. А. Корепанов, Центр защиты леса (ФГУ «Рослесозащита»)
южная – в соответствии с лесорастительным
районированием Б.П. Колесникова [5]. По каждому лесхозу и их группе вычислены средние
параметры (Mx±m) всхожести и энергии прорастания семян по годам урожая и в среднем
за 20-летний период.
Для выявления корреляционных связей погодичных изменений всхожести семян с метеофакторами (средняя температура летних месяцев с
июня по август включительно, сумма положительных температур воздуха выше 10°C), а также
с географической широтой места происхождения
семян выполнен регрессионный анализ по общепринятым методам [6].
Результаты. На рисунке 1 приведён зональногеографический профиль средней многолетней
лабораторной всхожести семян сосны обыкновенной в различных подзонах западной части
Западной Сибири.
Всхожесть семян – один из климатических
параметров жизненности популяций древесных растений, во многом определяющих их
способность к естественному возобновлению
и выживанию в лесах или пригодность для выращивания лесных культур. Наряду с энергией
прорастания всхожесть семян в России, как и
в других странах СНГ, определяется по единой
общепринятой методике (ГОСТ 13056.6-97) и
в Западной Сибири подразделяется на классы
качества по единой шкале (ГОСТ 14161-86), что
позволяет сопоставить относительное качество
семян по регионам и целесообразность их использования. Между тем в связи с широкой
экогеографической дифференциацией факторов
лесорастительной среды и биологических параметров местных популяций параметры семенной репродукции, всхожести семян в пределах
крупных ландшафтных стран также подвластны
географической изменчивости. Закономерное
повышение размеров, массы, всхожести семян
сосны обыкновенной с севера на юг ареала
установлено А.А. Молчановым [1] на Русской
равнине, Т.П. Некрасовой [2], С.Н. Санниковым [3] в Западной Сибири, В.А.Черепниным [4]
в Средней Сибири.
Однако на количественном уровне факторы,
зонально-географические закономерности всхожести семян сосны обыкновенной и её многолетняя динамика не изучены. Цель настоящей
статьи – анализ зонально-географических тенденций и факторов изменения средних годовых
параметров всхожести семян сосны обыкновенной в различных подзонах Западной Сибири – от
предлесотундры до южной лесостепи.
Объекты и методы. Для выявления особенностей всхожести семян сосны обыкновенной в
лесах различных подзон Западной Сибири использованы данные по лабораторной всхожести
полнозернистых семян сосны обыкновенной из
Центра защиты леса (ФГУ «Рослесозащита»)
(бывшей Уральской зональной контрольносеменной станции) за период 1971–1990 гг.
С этой целью группы лесхозов западной части
Западной Сибири, расположенные в широтной
полосе 60–70° в.д., подразделены по 7 подзонам: предлесотундра, тайга северная, средняя
и южная, предлесостепь, лесостепь северная и
Рис. 1 – Зонально-географический профиль среднемноголетней всхожести семян сосны обыкновенной в различных подзонах западной части Западной Сибири.
Шифры подзон: Плт – предлесотундра, Тс – тайга
северная, Тср – тайга средняя, Тю – тайга южная,
Плс – предлесостепь, Лсс – лесостепь северная,
Лсю – лесостепь южная.
На протяжении всех подзон лесной зоны
и северной части лесостепной зоны средние
параметры всхожести семян сосны в период
с 1971 по 1990 г. изменяются в относительно
узких пределах от 80,4 до 87,9%. Коэффициенты
варьирования (Cv) средних значений всхожести
семян следующие: тайга северная – 9,3%; тайга
средняя – 2,4%; тайга южная – 2,8%; предлесостепь – 3% и лесостепь северная – 2,6%.
Различия в средней многолетней всхожести
семян между северной и средней тайгой недостоверны (t = – 0,76), но с южной тайгой они
достоверно выше (t = -2,67, p < 0,05). Параметры
______________________
* Работа выполнена при поддержке программы президиума РАН (проект № 12-П-4-1062)
27
АГРОНОМИЯ И ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
Параметры всхожести семян сосны обыкновенной в различных лесорастительных
подзонах западной части Западной Сибири (60–70 град. в.д.)
Показатель
X±Sx
Предлесотундра
14±25,6
Тайга
северная
80,38±7,5
Тайга
средняя
83,03±2
Подзона
Тайга
южная
86,7*±2,4
Предлесостепь
87,94±2,6
Лесостепь
северная
87,9±2,3
Лесостепь
южная
81,8±3**
Примечание: * – t-критерий достоверен при p < 0,05; ** – t-критерий достоверен при p < 0,01
целом теплообеспеченность вегетации в пределах
всего изучавшегося географического профиля
является значимым фактором формирования
интегрального параметра жизненности семян –
их всхожести, хотя, по крайней мере в южной
половине этого профиля, по-видимому, не жёстко
лимитирует всхожесть.
Более тесная и достоверная связь (p < 0,05)
всхожести семян с летней термообеспеченностью
атмосферы: y = 0,0068x + 74,9, r = 0,79 установлена по суммам температур вегетационного
периода, превышающим +10°С (рис. 3б). Связь
с эффетивными температурами ещё более отчётливо подтверждает роль теплоэнергетического
фактора как одного из ведущих в формировании жизненного репродуктивного потенциала
популяций сосны обыкновенной в пределах
западно-сибирской части её ареала.
И наконец, достаточно достоверная связь
(y = – 4,38 ln x + 7,83, r = 0,57) выявлена нами
и с географической широтой мест сбора семян,
с которой связан весь комплекс абиотических
экогеографических факторов местообитания –
климатических (гидротермических, радиационных) и почвенно-гидрологических (факторов
трофности и влагообеспеченности почвы).
В целом выявленные связи отражают существенное влияние зонально-географических
факторов, особенно теплообеспеченности, на
вызревание и всхожесть, а следовательно, общую
жизненность популяций сосны обыкновенной в
пределах её обширного ареала в западной части
Западной Сибири.
Выявленные нами зонально-географические
различия во всхожести семян сосны обыкновенной в Западной Сибири требуют более
дифференцированного подхода к её оценке.
Это необходимо как при изучении репродуктивного и возобновительного потенциала природных популяций, так и для оценки качества
посевного материала в лесокультурном деле.
Так, 60-процентная всхожесть семян сосны в
южной тайге по ГОСТу 14161-86 оценивается
лишь III классом качества, а в предлесотундре
её, несомненно, следует отнести, как минимум,
к I классу, который достигается здесь лишь в
самые теплообеспеченные годы (не чаще 1–2
раз в десятилетие) [7]. Дифференцированный
зональный подход особенно важен для оценки
экологической стабильности и качества семенной
продукции выделяемых зональных лесных гене-
всхожести семян сосны достигают географического максимума в южной тайге и далее на
юг стабилизируются на уровне 87,9% вплоть
до южной лесостепи (рис. 1), где они (81,8%)
вновь достоверно понижаются на 6,1% (t = 3,63)
по сравнению с северной лесостепью (табл.).
В общем, наблюдается тренд резкого повышения
всхожести семян от предлесотундры к северной
тайге, а затем её плавного повышения к южной
тайге, стабилизации в предлесостепи и смежных
подзонах и существенного снижения в южной
лесостепи (рис. 1).
Отмечается довольно широкая изменчивость
всхожести семян между отдельными лесхозами в
пределах всех подзон: от 75,3 до 86,1 в северной
тайге, от 80,1 до 85,4 – в средней, от 83,25 до 92,55
в предлесостепи и т.д. (рис. 2). По-видимому,
это связано не только с лесорастительными, но
во многом и с техническими условиями сбора,
хранения и обработки шишек и семян.
Резко (на порядок величин) пониженная
средняя всхожесть семян сосны с колебаниями от
абсолютного неурожая до 57% в 1986 г. наблюдалась в период с 1984 по 1988 г. в предлесотундре
(Салехардский лесхоз). Вероятно, это связано
с дефицитом летнего тепла для вызревания семян на крайнем севере ареала сосны [3, 6, 8].
В Берёзовском лесхозе подзоны северной тайги
намечена некоторая корреляция (r = + 0,30) погодичных изменений всхожести семян сосны с
летней (за июнь – август) температурой воздуха
за 20-летний период (1971–1990 гг.).
С другой стороны, достоверное уменьшение
всхожести семян сосны (81,8±3%) в подзоне
южной лесостепи Курганской области (Звериноголовка, Куртамыш, Щучье) по сравнению с
северной лесостепью (87,9±2,3%) может быть
обусловлено дефицитом увлажнения климата в
этой подзоне [2, 3].
Корреляционный анализ связей всхожести семян с зонально-географическими изменениями
температурного режима воздуха на протяжении
территории от предлесотундры до степной зоны
в период роста деревьев и вызревания семян
сосны показал следующее (рис. 3).
Между трёхмесячной (за июнь, июль, август) среднесуточной температурой воздуха
и всхожестью семян выявлена достоверная
(p < 0,05) средняя положительная корреляция
(r = 0,49), формализуемая уравнением регрессии y = 17,04x0,56 (рис. 3а). Это означает, что в
28
АГРОНОМИЯ И ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
Рис. 2 – Параметры лабораторной всхожести семян сосны обыкновенной в различных подзонах Западной Сибири, где
а – предлесотундра (Плт), б – тайга северная (Тс), в – тайга средняя (Тср), г – тайга южная (Тю), д – предлесостепь (Плс), е – лесостепь северная (Лсс), ж – лесостепь южная (Лсю).
29
АГРОНОМИЯ И ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
Рис. 3 – Связи эколого-географических изменений параметра лабораторной всхожести семян
сосны обыкновенной в Западной Сибири
тических резерватов. Различия в максимальной
средней многолетней лабораторной всхожести
семян сосны, которая может служить основой
построения шкалы оценки всхожести семян, в
целом в пределах всей лесной зоны (от 92,5 до
95,5%, рис. 1) незначительны. Лишь в подзоне
предлесотундры, где всхожесть семян резко
лимитируется дефицитом летнего тепла для их
вызревания, она резко снижается, не превышая
60%. Поэтому в первом приближении может
быть достаточной раздельная оценка класса качества семян только в этой последней подзоне.
При лабораторной всхожести семян 50–60% её
можно условно относить к I классу качества,
при 40–50% всхожести – ко II классу, а при
всхожести 30–40% – к III классу качества.
Выводы. 1. Средняя многолетняя лабораторная всхожесть семян сосны обыкновенной,
крайне низкая (14%) и нерегулярная в подзоне
предлесотундры Западной Сибири, резко возрастает (до 80–83%) в северной и средней тайге,
достоверно увеличивается в подзонах южной
тайги, предлесостепи и северной лесостепи (до
86–87%) и вновь уменьшается в южной лесостепи (82%).
2. В пределах изучавшихся подзон Западной
Сибири одним из ведущих экогеографических
факторов, определяющих всхожесть семян и,
следовательно, репродуктивный потенциал
популяций, является теплообеспеченность
вегетационного периода, что подтверждается
достоверными связями со средней летней температурой воздуха (r = 0,49), суммой его температур выше +10°С (r = 0,79) и достоверной связью с географической широтой местообитания
семян (r = 0,57).
Литература
1. Молчанов А.А. География плодоношения главнейших древесных пород в СССР. М.: Наука, 1967. 104 с.
2. Некрасова Т.П. Плодоношение сосны в Западной Сибири.
Новосибирск: Изд-во СО АН СССР, 1960. 132 с.
3. Санников С.Н. Экология и география естественного возобновления сосны обыкновенной. М.: Наука, 1992. 264 с.
4. Черепнин В.А. Изменчивость семян сосны обыкновенной.
Новосибирск: Наука, 1980. 184 с.
5. Колесников Б.П. Естественно-историческое районирование
лесов на примере Урала // Вопросы лесоведения и лесоводства. М.: Изд-во АН СССР, 1960. С. 51–65.
6. Метеорологический ежемесячник. Свердловск: Лаборатория
оперативной печати Уралгидромета. 1970–1990 гг.
7. Бойченко А.М. Произрастание сосны на северной границе
ареала в Зауралье // Экология, 1970. № 6. С. 37–45.
8. Renvall A. Die periodischen Erscheinungen der Reproduktion
der Kiefer an der polaren Waldgrenze // Acta forest. fenn., 1912.
Vol. 1. P. 1–154.
30