Автореферат - Дальневосточный государственный аграрный
реклама
На правах рукописи ЗАМЬЯНОВ ИГОРЬ ДАШЕЕВИЧ МОРФОГЕНЕЗ СЕМЕННИКА, ПРИДАТКА СЕМЕННИКА, АМПУЛЫ СЕМЯПРОВОДА, ПУЗЫРЬКОВИДНОЙ, ПРЕДСТАТЕЛЬНОЙ И ЛУКОВИЧНОЙ ЖЕЛЕЗ ДОМАШНЕГО ЯКА 06.02.01 Диагностика болезней и терапия животных, патология, онкология и морфология животных АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Благовещенск, 2013 Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении высшего профессионального образования «Бурятская государственная сельскохозяйственная академия им. В.Р. Филиппова» на кафедре анатомии, гистологии и патоморфологии Научные консультанты: Заслуженный деятель науки Бурятской АССР, Заслуженный деятель науки Российской Федерации, доктор ветеринарных наук, профессор Васильев Кирилл Антонович доктор биологических наук, профессор Хибхенов Лопсондоржо Владимирович Официальные оппоненты: Кириков Константин Спиридонович, доктор биологических наук, доцент, Федеральное государственное бюджетное учреждение высшего профессионального образования «Якутская государственная сельскохозяйственная академия» Министерства сельского хозяйства РФ, кафедра хирургии и анатомии животных, профессор; Рядинская Нина Ильинична, доктор биологических наук, профессор, Федеральное государственное бюджетное учреждение высшего профессионального образования «Алтайский государственный аграрный университет» Министерства сельского хозяйства РФ, кафедра анатомии и гистологии, профессор; Кушеев Чингис Беликтуевич, доктор ветеринарных наук, профессор, Федеральное государственное бюджетное учреждение высшего профессионального образования «Иркутская государственная сельскохозяйственная академия» Министерства сельского хозяйства РФ, кафедра специальных ветеринарных дисциплин, профессор кафедры. Ведущая организация: ФГБОУ ВПО «Хакасский государственный университет им. Н.Ф. Катанова» Министерство образования и науки РФ Защита состоится 29 мая 2013 года в 10 00 часов на заседании диссертационного совета Д 220.027.02 при Федеральном государственном бюджетном учреждении высшего профессионального образования «Дальневосточный государственный аграрный университет», факультет ветеринарной медицины и зоотехнии в аудитории 14(а) по адресу: 675005, г.Благовещенск, ул.Политехническая, 86, факс: (4162) 526280, e-mail: [email protected] С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО «Дальневосточный государственный аграрный университет» Автореферат диссертации опубликован на сайте ВАК РФ http//vak.ed.gov.ru Автореферат разослан _____ ______ 2013 года Ученый секретарь диссертационного совета Самусенко Ольга Леонидовна 1. Общая характеристика работы. Актуальность темы исследований. Одной из важнейших проблем современности является улучшение условий жизни и повышение ее уровня у населения нашей страны. Это немыслимо без увеличения производства мяса, молока и других продуктов животноводства и требует наряду с наращиванием поголовья животных и использования других резервов животноводства. Такие резервы заключаются в наиболее полном использовании природных кормовых угодий для развития мясного скотоводства. В этом плане наряду с другими отраслями животноводства, серьезного внимания заслуживает всемерное развитие и дальнейшее совершенствование технологии разведения яков, приспособленных к существованию в условиях высокогорья. В высокогорных местностях яки являются видом животных, разводимых населением, и служат важным элементом материального благополучия населения этих районов. Разведение яков позволяет получить дешевую и, что очень важно, благополучную в экологическом отношении продукцию, чему придается большое значение в настоящее время и весьма актуально для будущего. Яки обладают рядом ценных хозяйственных и биологических особенностей и благодаря экологической пластичности служат прекрасным материалом для акклиматизации. Несмотря на перспективность и рентабельность этой отрасли животноводства, биология яков изучена недостаточно. Одним из путей интенсификации разведения яков является совершенствование технологии воспроизводства и увеличение выхода молодняка. Безусловно, дальнейшее развитие этой отрасли животноводства невозможно без повышения племенных, продуктивных качеств животных и применение методов биотехнологии невозможно без обстоятельного знания биологии размножения. Это в свою очередь требует знания вопросов развития репродуктивных органов – семенников, придаткам семенников, ампул семяпровода, пузырьковидных, предстательных и луковичных желез яка. В литературе довольно подробно описана морфология половой системы самцов основных видов сельскохозяйственных животных – баранов, быков, жеребцов и хряков (Товстик О.В.,1953; Аксенова М.Я.,1957; Баширов Е. Б.,1968; А. Д. Садякова, Л.К. Головина, В.А. Сидорова,1971; Архиповец А.И.,1972; Бирих В. К., Удовин Г. М.,1972; Атагимов М. З.,1973; Абуназаров Н. Х., Демесинов Б.,1980; Бутуханов Н. А., Попов А. П.,1985; Цыдыпов Р.Ц.,1986; Сапунов А.Ф.,1989 и другие). Сведения по морфологии половой системы яков освещают в основном анатомо-топографические, и морфометрические особенности половой системы половозрелых животных. Полностью отсутствуют данные по закладке, дифференцировке, органогенезу половых органов, их морфогенезу в постнатальный период развития. Весьма противоречивы сведения о сроках наступления половой зрелости и морфологические критерии пубертатного состояния семенников, придатка семенников, ампул семяпровода, пузырьковидных, предстательных и луковичных желез у самцов яка. Учитывая биологические и хозяйственные особенности яков и крайне недостаточную изученность органов размножения мы считали необходимым выяснить вопросы, связанные со структурно-функциональными изменениями органов репродукции яков и пренатальном и постнатальном периодах онтогенеза. Цель исследований. В связи с вышеизложенным целью исследования было изучение морфогенеза семенника, придатка семенника, ампулы семяпровода, пузырьковидных, предстательных и луковичных желез домашнего яка. На основании этого уточнение сроков полового созревания самцов яка и их функциональной активности. Для реализации поставленной цели были определены следующие задачи: 1. Изучить характер закладки и особенности развития семенника, придатка семенника, ампулы семяпровода, пузырьковидных, предстательных и луковичных желез яка в пре- и постнатальном периодах развития онтогенеза. 2. Изучить и установить структурные изменения семенника, придатка семенника, ампулы семяпровода, пузырьковидной, предстательной и луковичной желез яка в пре- и постнатальном периодах развития онтогенеза. 3. Провести возрастную морфометрию семенника, придатка семенника, ампулы семяпровода, пузырьковидной, предстательной и луковичной желез яка. 4. Изучить состояние исследуемых органов в период полового созревания, на основании этого уточнить сроки полового созревания самцов яка. Работа является самостоятельным разделом, темы научных исследований кафедры анатомии, гистологии и патоморфологии Бурятской государственной сельскохозяйственной академии им. В.Р.Филиппова «Возрастная анатомия животных, разводимых в условиях Бурятии», номер государственной регистрации 01.9.20.002753. Научная новизна и ценность полученных результатов заключается в том, что впервые при использовании методов классической анатомии и гистологии, макро-микро и цитометрии изучены и сделаны подробные описания процессов закладки, дифференцировки, наступления дефинитивности семенника, придатка семенника, ампулы семяпровода, пузырьковидной, предстательной и луковичной желез яка. При однофакторном линейном корреляционном анализе цифровых данных показана зависимость роста придатка семенника, ампулы семяпровода, пузырьковидной, предстательной и луковичной желез от роста массы семенника. Теоретическая и практическая значимость работы заключается в развитии теоретических основ видовых и возрастных особенностей макромикроморфологии органов половой системы самцов сельскохозяйственных животных, в выявлении сроков наступления половой зрелости быков яка и оптимального использовании их в репродуктивных целях. Данными исследования дополняются научные представления по особенностям семенника, придатка семенника, ампулы семяпровода, пузырьковидной, предстательной и луковичной желез в пренатальном и постнатальном периодах онтогенеза. Результаты исследования могут быть использованы: - при написании соответствующих разделов учебных пособий и справочных руководств по видовой и возрастной морфологии. - для понимания процессов происходящих в половой системе при различных физиологических состояниях организма самцов яка. - для обоснования и разработки методов биотехнологии в воспроизводстве яков. - свод морфометрических данных как тестовый материал при выполнении научных исследований, при выяснении вопросов этиологии, патогенеза, терапии и профилактики функциональных нарушений половых органов. - в учебном процессе при чтении лекций, проведении лабораторнопрактических занятий по анатомии, гистологии, акушерству, гинекологии и биотехнологии воспроизводства на биологических, ветеринарных и зоотехнических факультетах. Внедрение результатов исследований. Полученные данные используются в учебной работе и при выполнении научных исследований на кафедрах морфологии и физиологии животных Хакасского государственного университета им. Н.Ф. Катанова, анатомии, гистологии Института ветеринарной медицины Алтайского государственного аграрного университета, морфологии и патологии животных Института ветеринарной медицины и зоотехнии Дальневосточного государственного аграрного университета, анатомии, гистологии и патологической анатомии Института ветеринарной медицины Омского государственного аграрного университета, анатомии, гистологии и патоморфологии Бурятской государственной сельскохозяйственной академии, Великолукской государственной сельскохозяйственной академии, морфологии и микробиологии Вятской государственной сельскохозяйственной академии, анатомии и хирургии Якутской государственной сельскохозяйственной академии и в Забайкальском научно-производственном центре. Результаты работы использованы при написании соответствующих разделов в монографии «Морфофункциональная характеристика онтогенеза яка по периодам развития» (в соавторстве с К.А. Васильевым.-Улан-Удэ, Бурятское книжное издательство.-1991.-С.130-136 и С.201-203), в учебном пособии «Практикум по анатомии домашних животных и птиц» (К.А. Васильев, А.В. Марышев, М.Б. Малакшинов и другие.- Улан-Удэ.-1999.С.183-197). Апробация работы. Основные материалы работы доложены, обсуждены и одобрены на конференциях молодых ученых и специалистов «Вклад молодых биологов Сибири в решение Продовольственной программы» (Улан-Удэ,1984), «Молодые ученые – сельскому хозяйству Сибири» (Улан-Удэ,1985), «Пути повышения эффективности сельскохозяйственного производства Восточной Сибири» (Красноярск, 1987), На научно-практических конференциях «Биоморфология сельскохозяйственных и промысловых животных» (Алма-Ата,1985), Международной научно-практической конференции, посвященной 70-летию факультета ветеринарной медицины Бурятской государственной сельскохозяйственной академииим. В.Р. Филиппова «Проблемы и перспективы ветеринарии в XXI веке» (Улан-Удэ,2005), Международной научно-практической конференции, посвященной 100-летию профессора И.А. Спирюхова «Актуальные вопросы экологической, сравнительной, возрастной и экспериментальной морфологии» (Улан-Удэ,2007), Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы ветеринарно-зоотехнической науки и практики» (Екатеринбург,2008), Международной научно-практической конференции, посвященной 70-летию образования кафедры паразитологии, эпизоотологии и ОВД факультета ветеринарной медицины Бурятской ГСХА им. В.Р. Филиппова «Актуальные вопросы инвазионной и инфекционной патологии животных» (Улан-Удэ, 2008), Международной научно-практической конференции, посвященной 100летию со дня рождения П.Г. Петского «Современные научные тенденции в животноводстве» (Киров,2009), Международной научно-практической конференции, посвященной 70-летию заведующего кафедрой терапии и клинической диагностики профессора Ю.А. Тарнуева «Актуальные вопросы электрофизиологии и незаразной патологии животных» (Улан-Удэ,2009), Научно-практической конференции «Научно-практическое обеспечение устойчивого развития АПК» (Уфа, 2011). Публикации. Основные научные положения по теме диссертации отражены в 54 печатных работах. Основные положения, выносимые на защиту: 1. Выявленные сроки закладки и изученные видовые особенности морфогенеза семенника, придатка семенника, ампулы семяпровода, пузырьковидных, предстательных и луковичных желез в пре- и постнатальном периодах онтогенеза. 2. Морфофункциональные преобразования семенника, придатка семенника, ампулы семяпровода, пузырьковидных, предстательных и луковичных желез яка в пре- и постнатальном периодах онтогенеза. 3. Морфофункциональная характеристика состояния семенника, придатка семенника, ампулы семяпровода, пузырьковидных, предстательных и луковичных желез при половом созревании. 4. Установление сроков полового созревания самцов яка. 5. Выведенные микро-макрометрические модели и корреляции как отражение органо-гистогенеза семенника, придатка семенника, ампулы семяпровода, пузырьковидной, предстательной и луковичной желез яка 2. Материал и методы исследования Материалом для исследования служили семенники, придатки семенников, ампулы семяпровода, пузырьковидные, предстательные и луковичные железы от зародышей, предплодов, плодов (двух, трех, четырех и пятимесячного возраста), новорожденных, годовалых, двух, трех и пятилетних самцов домашнего яка, разводимых в хозяйствах Окинского района Республики Бурятия. Материал от зародышей, предплодов и плодов получен на Култукском мясокомбинате Иркутской области во время массового убоя яков (1982, 1983,1984, 1985). Забор исследуемых органов от новорожденных, годовалых, двух, трех и пятилетних быков домашних яков получены непосредственно в хозяйствах Окинского района Республики Бурятия. Материал для исследований получен от клинически здоровых животных, которые содержались в предгорьях Саян в обычных условиях яководческих хозяйств. Весь полученный материал фиксировали в 10 % растворе нейтрального формалина, при этом зародыши, предплоды и плоды фиксировали полностью, предварительно сделав разрез брюшной стенки живота по белой линии. У новорожденных,годовалых, двух, трех и пятилетних быков домашних яков производили забор семенников с придатками семенника вместе с тазовой частью мочеполового канала и расположенными на них ампулами семяпровода, пузырьковидными, предстательными и луковичными железами. Возраст от зародышей, предплодов и плодов определяли по рабочей таблице, составленной Васильевым К.А. (1966). Сведения о возрасте и количестве исследованных животных приведены в таблице 1. Таблица 1 Возраст и количество исследованных животных № п.п. 1 2 3 Возрастные группы 4 Поздние плоды 5 6 Новорожденные Молодняк 7 Половозрелые самцы Зародыши Предплоды Ранние плоды Всего Возраст 20-30 суток 35-37 суток 60 суток 90 суток 120 суток 150 суток 1-3 суток 12 месяцев 2 года 3 года 5 лет Количество животных 3 3 4 4 3 3 3 3 3 4 5 38 Исследуемые органы после фиксации в 10 % растворе нейтрального формалина подвергались морфометрии. У предплодов, ранних плодов и плодов на семенниках, придатках семенника, ампулах семяпровода, пузырьковидных, предстательных и луковичных желез определяли массу и линейные размеры. В утробный период измерения массы органов проводили на торсионных весах марки PRLTс точностью до 0,001 грамма. Измерения линейных размеров проводили на микроскопе МБС-9 при помощи окуляр-микрометра с точностью до 0,01 см. В постнатальный период развития массу изучаемых органов определяли на лабораторных весах. Длину, ширину и толщину измеряли при помощи вощеной нитки, линейки и штангенциркуля. На семенниках определяли большую и малую длину окружности; придатке семенника – длину; ампуле семяпровода – длину и ширину; пузырьковидной железе - длину (от места её соединения с мочеполовым каналом до верхушки железы), ширину – в центральной части; предстательной железе - длину, ширину и толщину; луковичной железе - длину и ширину. Гистологическими методами изучали строение семенников, придатка семенников, ампул семяпровода, пузырьковидных, предстательных и луковичных желез. Для этой цели вырезали кусочки из фиксированных органов размером 1×1 см. Указанные кусочки желез обрабатывали общепринятыми гистологическими методами. На санном микротоме готовили срезы толщиной 5-8 мкм, которые окрашивали гематоксилинэозином и по ван Гизон. Исследованы семенники, придатки семенников, ампулы семяпровода, пузырьковидные, предстательные и луковичные железы от 38 животных, изготовлено 1600 препаратов. Изучение и просмотр гистологических препаратов проводили на микроскопе MPI-5. На полученных препаратах проводили цитометрию винтовым окулярмикрометром с точностью до 0,01 мкм. В семенниках определяли диаметр извитых семенных канальцев. В придатках семенников измеряли диаметр выносящих канальцев и его протока. В головке, теле и хвосте придатка определяли также высоту эпителия. В ампуле семяпровода в утробный период измеряли диаметр протока и высоту эпителия, в постнатальный период диаметр протока, железистых трубочек и высоту эпителия железистых трубочек. В пузырьковидных, предстательных и луковичных железах в плодный период измеряли высоту недифференцированного эпителия в формирующихся железистых трубочках и в постнатальный период развития высоту эпителия концевых отделов и выводных протоков этих желез. Фотографирование гистологических препаратов проводили с помощью микрофотонасадки МФН-3. Все полученные данные морфо, микро и цитометрии семенника, придатка семенника, ампулы семяпровода, пузырьковидной, предстательной и луковичной желез обрабатывали по Н.А. Плохинскому (1970). Провели однофакторный линейныйкорреляционный анализ цифровых данных зависимости роста придатка семенника, ампулы семяпровода, пузырьковидной, предстательной и луковичной желез от роста массы семенника. 3. Результаты исследований Проведенные исследования анатомического и гистологического строения, морфометрия линейных размеров и показателей массы семенников, придатков семенников, ампул семяпровода, пузырьковидных, предстательных и луковичных желез домашних яков в онтогенезе показали, что в развитии исследуемых органов имеются определенные видовые особенности. 3.1. Зародышевый период Материалы наших исследований позволяют заключить, что у 20-23 суточных зародышей гонады представлены в виде утолщения целомического эпителия на вентральной поверхности мезонефросов. У зародышей яка 25-27 суточного возраста на медиальной поверхности мезонефросов в виде валиков расположены гонады, состоящие из поверхностного эпителия, гоноцитов, мезенхимной основы и брыжейки гонады. Аналогичную структуру гонад в конце зародышевого периода на медиальном крае мезонефроса обнаружили у зародышей крупного рогатого скота Ш.Е.Чхартишвили (1957), Б.П.Хватов (1970), Л.Ф.Курило (1980), Г.В. Хонина (1984), Н.П.Теплякова (1987), у овец Е.Ф.Поликарпова (1959), М.В.Невзгодина (1968), у свиней В.А.Цветкова (1958), М.А.Данилов (1966), А.Ю.Шантыз (1987), у яков Л.В. Хибхенов (2000) . В гонадах зародышей этого возраста обнаружены гоноциты – крупные клетки сферической формы и слабоэозинофильным содержимым цитоплазмы. Наши данные по морфологии гоноцитов яков вполне согласуются с описанием их структуры Л.И.Фалиным (1968), А.Г.Семеновой-Тянь-Шанской (1969, 1979), А.Mc. Laren (1985) и др. 3.2. Семенник У предплодов 35-37 суточного возраста начинается дифференцировка гонад. При развитии в сторону семенников происходит развитие эпителиальных тяжей и формирование белочной оболочки. О более ранней дифференцировке семенников указывают Ш.Е.Чхартишвили (1957), К.Г. Газарян (1959), Е.Ф.Поликарпова и М.В.Невзгодина (1974). В.Г.Кожухарь (1969) отмечает, что семенник человеческого эмбриона можно отличить от яичника на 6 неделе развития. Л.Ф.Курило (1980) указывает, что у человека к началу 6 недели развития гонады уже дифференцированы на семенники и яичники. У зародышей яка с длиной тела 1,4–1,8 см (примерный возраст 20-30 суток) гонады находятся на индифферентной стадии развития. Гонады представлены мезенхимной основой, содержащей единичные гоноциты. Индифферентная половая железа покрыта поверхностным эпителием, клетки которого кубической формы. У предплодов яка 35-37 суточного возраста начинается дифференцировка гонад в сторону семенников, которая характеризуется тем, что в мезенхимной основе, появляются эпителиальные тяжи и начинает формироваться белочная оболочка семенника. Эти сведения, полученные при изучении индифферентной половой железы и её дифференцировки у яков, вполне согласуются с данными ряда авторов Ш.Е. Чхартишвили (1968), Ш.Е. Чхартишвили, К.Э. Давидова (1969) и Ф.М. Хакимова (1979) по крупному рогатому скоту. Они указывают, что у крупного рогатого скота дифференцировка гонад по мужскому типу наступает в предплодный период развития, в мезенхимной основе гонад появляются эпителиальные тяжи. По данным Т.П. Ильинской и Л.Н. Жуковской (1973) дифференцировка гонад происходит у эмбрионов крупного рогатого скота имеющих размеры тела в длину 2,5 см, то есть несколько раньше чем у яков. По данным Е.Ф. Поликарповой (1956), К.Г. Газаряна (1958), А.Д. Васина (1960) и Н.П. Шахворостовой (1963) дифференцировка гонад в сторону семенников у баранов также происходит в предплодный период развития. У плодов двухмесячного возраста семенники располагаются каудальнее постоянных почек. К трёхмесячному возрасту семенники по боковой брюшной стенке опускаются несколько ниже, а к концу четвертого месяца развития плода они лежат у внутреннего пахового кольца. У плодов пятимесячного возраста семенники находятся уже в паховом канале. К рождению животного семенники опускаются в семенниковый мешок и расположены в полости семенникового мешка. С возрастом животных происходит увеличение массы и линейных размеров семенников, а сама форма семенников мало меняется. Приведенные данные по топографии семенников согласуются с данными P.A. Ashdown, H.L.Smith(1957), К.Г. Газаряна (1959) по быкам, К.Г. Газаряна (1959), М. Мусаева (1974) по баранам, А.В. Дубровского (1961) по хрякам о том, что процесс опускания семенников начинается в начале плодного периода и заканчивается перед рождением животного. А по данным Н.П. Шахворостовой (1963) у двухмесячных плодов овец семенники уже находятся в полости семенникового мешка. Исследования гистоструктуры семенников показали, что у плодов яка двухмесячного возраста из эпителиальных тяжей впоследствии перегруппировки клеток начинается формирование извитых семенных канальцев. Последние выстланы недифференцированным многослойным эпителием, в просвете формирующихся канальцев расположены гоноциты. Диаметр канальцев у плодов описываемого возраста составляет 42,1+0,8 мкм. Между канальцами и эпителиальными тяжами в соединительной ткани появляются интерстициальные эндокриноциты, имеющие округло-овальную или полигональную форму. По данным Ш.Е. Чхартишвили, К.Э. Давидовой (1969) образование семенных канальцев из эпителиальных тяжей у крупного рогатого скота происходит в предплодный период развития, то есть несколько раньше, чем у яка. К трехмесячному возрасту плодов недифференцированный многослойный эпителий канальцев дифференцируется в столбчатый. Просветы семенных канальцев несколько суживаются, их диаметр не превышает 34,8±0,8 мкм. К четырехмесячному возрасту диаметр извитых семенных канальцев достигает 45,2±0,6 мкм. Просвет канальцев к пятому месяцу утробной жизни животных вновь суживается, что не противоречит данным исследований Ш.Е. Чхартишвили (1968), Т.П. Ильинской и Л.Н. Жуковской (1973) на плодах крупного рогатого скота. В просвете канальцев появляются сперматогонии – крупные клетки, ядра которых имеют шаровидную форму с мелкозернистым хроматином. У новорожденных яков белочная оболочка семенника представлена поверхностным и внутренним слоем. Семенные канальцы выстланы однослойным столбчатым эпителием. По данным К.Г. Газаряна (1959) такую же гистологическую структуру имеет белочная оболочка семенника новорожденных баранчиков, а семенные канальцы выстланы одним слоем полусинтициальных эпителиальных клеток. К 2 летнему возрасту яков в просвете извитых семенных канальцев сперматогенез идет только до стадии сперматоцитов первого порядка, диаметр извитых семенных канальцев у них составляет 92,7±1,0 мкм. В 3 летнем возрасте у быков яка диаметр извитых семенных канальцев достигает 166,0±2,5 мкм, в извитых семенных канальцах отмечается наличие всех генераций половых клеток, что указывает на достижение животными половой зрелости. Динамика изменения диаметра извитых семенных канальцев в пренатальном и постнатальном онтогенезе на рис.1. диаметр канальцев, мкм 180 160 140 120 100 80 60 40 20 0 2 мес. 3 мес. 4 мес. 5 мес. н.р. 1 год 2 года 3 года 5 лет возраст, мес., год. Рис.1. Изменение диаметра извитых семенных канальцев в пре- и постнатальном онтогенезе. Полученные нами данные не согласуются с данными исследований Б. Сарбогишева (1984) по срокам достижения половой зрелости самцами яков к 1,5 летнему возрасту. По данным В.Н. Рабочева и Т. Черткова (1985) быки яка достигают половой зрелости к 24 месячному возрасту. диаметр канальцев и высота эпителия, мкм По нашим данным у быков яка 2 летнего возраста сперматогенез идет лишь до стадии сперматоцитов первого порядка. В период полового созревания диаметр извитых семенных канальцев достигает максимальных размеров и составляет у яков 166 мкм, а у крупного рогатого скота по данным Ю.Т. Техвер (1968) – 180 мкм, Н.И. Сергеева (1969) – 240-250 мкм, Т.П. Ильинской и Л.Н. Жуковской (1973) - 69,5 мкм. Динамика изменения диаметра выносящих канальцев и высоты их эпителия в пренатальном и постнатальном онтогенезе на рис. 2. 250 200 150 диаметр канальцев высота эпителия 100 50 0 4 мес 5 мес. н.-р. 1 год 2 года 3 года 5 лет возраст, мес., год Рис.2. Изменение диаметра выносящих канальцев и высоты их эпителия в пренатальном и постнатальном онтогенезе. Семенники яка в утробный период развития сравнительно небольших размеров, интенсивность роста массы их невысокая и неравномерная. В первой половине утробного периода развития, рост массы семенников характеризуется небольшой напряженностью роста, во второй половине беременности от 5 месячного возраста до рождения животных происходит интенсивный рост массы семенников. У плодов 2 месячного возраста относительная масса семенников составляет лишь тысячные доли процента от массы семенника взрослого животного. К 4 месячному возрасту плодов относительная масса семенников составляет уже сотые доли процента. К рождению животного относительная масса семенников составляет 1 % от массы семенников взрослого животного. В утробный период наиболее высокий коэффициент роста от 5 месячного возраста плодов до рождения животных и составляет 32,7. В послеутробный период развития масса семенника интенсивно растет до 3 летнего возраста животных. В 3 летнем возрасте относительная масса семенника составляет 78,3 %. В течение утробного периода развития масса и линейные размеры правого и левого семенников имеют одинаковые показатели. Масса и размеры семенников в постнатальный период развития наиболее интенсивно растут в течение первых трех лет жизни, то есть до достижения животными половой зрелости, затем интенсивность их роста снижается. Здесь мы не можем согласиться с мнением Э.Б. Баширова (1967), который указывал, что у буйволов, крупного рогатого скота и зебу семенники начинают быстро развиваться после наступления половой зрелости. В постнатальный период развития масса левого семенника незначительно превосходит массу правого. А по данным исследований А.Н. Дружинина, В.В. Ивановой и И.М. Любимова (1937) у яков масса левого и правого семенников одинаковая и составляет по 180 граммов. Линейные размеры семенников, в отличие от массы, характеризуются более равномерным ростом в течение всего онтогенеза и практически заканчивают свой рост к 3 летнему возрасту. Левый семенник по своим размерам превосходит правый на десятые доли сантиметра. Здесь наши данные согласуются с данными Ю.Т. Техвер (1968), B. Lennox, D.N. Loqae(1979) о том, что у быков левый семенник незначительно превалирует над правым, то же самое отметили у баранов К.Д. Батоев (1975) и у зубров К.М. Курносов (1979). 3.3. Придаток семенника Придаток семенника формируется из мезонефроса в начале плодного периода развития. В нем появляются канальцы, которые покрыты столбчатыми и кубическими эпителиоцитами и отмечается редукция нефронов мезонефроса. Это не противоречит данным исследований И.Д. Гайдей (1954), который сообщает, что придаток яичка у человека закладывается в 2 месячном возрасте из мезонефроса и его канала. Анатомическое формирование придатка семенника начинается у плодов 2 месячного возраста. В 4 месячном возрасте плодов он уже сформирован и четко подразделяется на головку, тело и хвост. В этом возрасте хвост придатка семенника не прилегает к семеннику, а соединен с ним связкой. У новорожденных яков головка придатка семенника уплощенная, тело – узкое, хвост – конусовидной формы. В дальнейшем с возрастом животных форма придатка семенника мало изменяется. У плодов 4 месячного возраста в головке придатка семенника хорошо различимы выносящие канальцы и проток придатка. Просвет протока наибольший в головке придатка и составляет 56,4±1,4 мкм, а наименьший в хвосте придатка – 36,9±0,6 мкм, высота выстилающего эпителия протока придатка почти одинакова на всем его протяжении. У плодов в 5 месячном возрасте в соединительнотканной оболочке придатка семенника появляются миоциты, диаметр выносящих канальцев увеличивается, а высота их эпителия наоборот уменьшается. Просвет протока придатка имеет одинаковый диаметр в головке и хвосте, несколько меньше в области тела придатка, высота эпителия наибольшая в теле, а наименьшая в хвосте придатка. Динамика изменения диаметра протока придатка семенника на рис. 3. 450 диаметр протока, мкм 400 350 300 головка 250 тело 200 хвост 150 100 50 0 4 мес 5 мес. н.-р. 1 год 2 года 3 года 5 лет возраст, мес., год. Рис.3. Изменение диаметра протока придатка семенника. Динамика изменения высоты эпителия протока придатка семенника на рис.4. Рис.4. Изменение высоты эпителия протока придатка семенника У новорожденных яков диаметр выносящих канальцев и высота его эпителия увеличивается соответственно в 1,21 и 1,07 раза. Диаметр протока и высота его эпителия наибольшие в хвосте, а наименьшая в головке придатка. Диаметр протока увеличивается в головке в 1,65, в теле – 1,85 и в хвосте – 2,24 раза. Высота эпителия в области головки и тела придатка меньше, чем у 5-месячных плодов в 1, 85 и 1,76 раза, а в области хвоста выше в 1,10 раза. К 12 месячному возрасту быков яков однослойный столбчатый эпителий протока придатка дифференцируется в псевдомногослойный. На апикальном конце столбчатых эпителиоцитов, в области тела и хвоста придатка, появляются реснички, высота эпителия от головки к хвосту придатка постепенно снижается. M. Abdel-Raouf (1960) и А.П. Попов (1981) сообщают, что у быков дифференцировка эпителия протока придатка заканчивается в 3 месячном возрасте, то есть намного раньше чем у яка. К 2 летнему возрасту бычков эпителий выносящих канальцев из однослойного столбчатого становится двурядным. Диаметр протока придатка наибольший в головке, наименьший - в теле, высота эпителия – наоборот. К трехлетнему возрасту быков яка в просвете выносящих канальцев и протоке появляются спермии. В области головки придатка, на апикальном крае столбчатых эпителиоцитов появляются реснички. По данным M. Abdel-Raouf (1960), у крупного рогатого скота появляются реснички в области головки и хвоста придатка до рождения животных, а в области тела придатка на шестом месяце постнатальной жизни бычков. У половозрелых яков просвет протока придатка увеличивается от головки к хвосту, а высота эпителия наоборот уменьшается. Наши результаты исследований согласуются с результатами исследований M.Benoit (1926), L. Nicander (1958), M. Abdel-Raouf (1960),Ю.Т. Техвер (1968), H.B. Goyal, L.D. Drindra (1975), А.П. Попова (1981) по быкам крупного рогатого скота и I.A. Donald, A.C.Hunter (1978) по макакам-резус. Масса придатка семенника в пренатальный период развития растет сравнительно интенсивно. У плодов 2 и 3 месячного возраста относительная масса придатка семенника составляет сотые доли процента от массы взрослых животных. У плодов 4 и 5 месячного возраста относительная масса придатка семенника уже составляет десятые доли процента от массы взрослых животных. К рождению животного достигает 4,1 %, коэффициент роста массы придатка семенника от 5 месяцев до рождения животного составляет 20,5. В постнатальный период развития животных масса и длина придатка семенника активно растут в первые два года жизни яка. К периоду полового созревания масса придатка составляет87,3 %,длина 97,2 % от массы и длины этого органа 5 летних быков яка.87,0 %, Придаток семенника наиболее активно растет до половой зрелости яка, что согласуется с данными М.Мусаева (1974), полученными на материале баранов, но расходятся с данными Э.Б. Баширова (1967). По его данным придаток семенника интенсивно растет и после достижения животными половой зрелости. 3.4. Ампула семяпровода Ампула семяпровода анатомически начинает формироваться на четвертом месяце утробного развития яка, в виде небольшого расширения дистальной части семяпровода. В дальнейшем, с возрастом животных, ампула семяпровода увеличивается в размерах, мало изменяясь по форме. У новорожденных яков слизистая оболочка ампулы семяпровода собирается в продольные складки, которые наиболее выражены у половозрелых животных. На гистологических препаратах видно, что диаметр протока семяпровода на дистальном участке ампулы семяпровода несколько шире, чем в его проксимальном участке. К 3 месячному возрасту плодов на дистальном участке семяпровода увеличивается толщина соединительнотканной оболочки и высота эпителия. В 4 месячном возрасте плодов под соединительнотканной оболочкой начинает формироваться мышечная оболочка, эпителий протока из однослойного столбчатого дифференцируется в псевдомногослойный, его высота составляет 16,3±0,2 мкм. У плодов 5 месячного возраста мышечная оболочка ампулы семяпровода представлена циркулярным и продольным слоями. У новорожденных яков мышечная оболочка сформирована и состоит из трех слоев, наружного циркулярного, продольного и внутреннего циркулярного. Слизистая оболочка ампулы семяпровода собрана в складки, в собственно слизистой расположены железистые трубочки, диаметр которых составляет 60,6±1,8 мкм. Они также как и проток выстланы псевдомногослойным эпителием. В 12 месячном возрасте, слизистая оболочка ампулы семяпровода становится более складчатой. Происходит уменьшение диаметра железистых трубочек, а высота выстилающего эпителия увеличивается. В 2 летнем возрасте у яков также отмечается уменьшение диаметра железистых трубочек и высоты эпителия протока. В трехлетнем возрасте быков яка диаметр железистых трубочек и высота эпителия по сравнению с таковыми предыдущего возраста увеличиваются. В просвете протока ампулы семяпровода и железистых трубочек видны сформированные сперматозоиды, что свидетельствует о достижении ими половой зрелости. В 5 летнем возрасте у быков яка отмечается увеличение количества железистых трубочек. Эпителий протока ампулы семяпровода и ее железистых трубочек псевдомногослойный, что не противоречит данным H.A. Ali, M.D. Tindari, K. Moniem (1978) по верблюдам, А.П. Попова, В.А. Монсонова (1981), Н.А. Бутуханова, А.П. Попова (1985) по быкам и А.Ф. Сапунова (1985) по баранам. Динамика изменения диаметра железистых трубочек и высоты эпителия в ампулах семяпровода на рис.5 Рис.5. Изменения диаметра железистых трубочек и высоты эпителия в ампулах семяпровода в постнатальном онтогенезе. Масса и линейные размеры ампул семяпровода в утробный период развития наиболее интенсивно растут от 5 месячного возраста до рождения животных. У плодов 4 и 5 месячного возраста относительная масса ампул семяпровода составляет сотые доли процента. В утробный период масса ампул семяпровода интенсивно растет и к рождению животного достигает 3,76 %, коэффициент роста массы от 5 месяцев до рождения животного составляет 41,2. В постнатальный период развития животных масса и длина придатка активно растут до 3 летнего возраста животных. К периоду полового созревания масса ампулы семяпровода составляет 73,9 % от массы этого органа 5 летних быков яка. У яка длина ампулы семяпровода составляет 6,9 см, а у быка по данным Г.У. Солсбрери и Dан-Демарка (1966) – 10-18 см, по В.С. Шипилову (1977) – 12-15 см и по Э.Б. Баширову (1967) – 10-16 см. 3.5. Пузырьковидная железа Пузырьковидные железы начинают формироваться у плодов 2 месячного возраста в виде парных образований на дорсальной поверхности краниального конца тазовой части мочеполового канала. В трехмесячном возрасте плодов поверхность желез становится бугристой. У новорожденных яков пузырьковидные железы сравнительно хорошо развитые органы. С возрастом животных они увеличиваются в размерах и достигают максимальных показателей у трех и пятилетних быков яка. По данным В.К. Бириха и Г.М. Удовина (1972) пузырьковидные железы у крупного рогатого скота появляются в виде боковых выростов из семявыносящих протоков на четвертом месяце внутриутробного развития, а по сообщению А.П. Попова (1981) они к этому возрасту уже имеют ясно выраженные доли. У быка и зубра (Акаевский А.И., 1975, 1984; Курносов К.М., 1979) пузырьковидные железы эллипсоидной формы, дольчатые с бугристой поверхностью, у баранов по данным О.А. Толмачевой (1968) и К.Д. Батоева (1975) гроздьевидной формы. Гистологическая дифференциация тканей пузырьковидных желез начинается на втором месяwt утробной жизни животных. Паренхима желез в этот период представлена эпителиальными тяжами. В 3 месячном возрасте описываемая железа заключена в соединительнотканную капсулу, из эпителиальных тяжей формируются железистые трубочки. У 4 месячных плодов пузырьковидные железы становятся дольчатыми, в соединительнотканной капсуле появляются миоциты. Железистые трубочки выстланы однослойным столбчатым эпителием. У плодов яка 5 месячного возраста увеличивается число миоцитов и высота эпителия по сравнению с предыдущим возрастом. Наши данные согласуются с данными В.А. Цветковой (1952), А.П. Попова (1980) по быкам, R.N.K.Aitken(1955) по баранам, Н.Н. Козуб (1962,1963,1964) и И.Д. Гаидей (1968) по человеку. У новорожденных яков пузырьковидные железы дольчатые. Каждая долька состоит из концевых отделов и выводных протоков. В концевых отделах эпителий из однослойного столбчатого превращается в псевдомногослойный, а выводные протоки выстланы однослойным столбчатым эпителием. Мышечная оболочка пузырьковидных желез хорошо развита. С возрастом происходит увеличение паренхимы желез и начиная с 2 летнего возраста паренхима железы начинает преобладать над стромой. Динамика возрастных изменений высоты эпителия и концевых отделов и выводных протоков пузырьковидных желез приведена на рис.6. 25 высота эпителия, мкм 20 15 концевые отделы выводные протоки 10 5 0 н.-р. 1 год 2 года 3 года 5 лет возраст,год. Рис.6. Изменение высоты эпителия концевых отделов и выводных протоков пузырьковидных желез. В постнатальный период развития яка эпителий пузырьковидных желез псевдомногослойный, что не противоречит данным D.N.Cous (1957), M.F. Hayetal. (1961), Ю.Т. Техвер (1968), А.П. Попова (1981) по быкам, R.N.C. Aitken (1985), А.А. Овсепяна, А.С. Матиняна (1962), В.И.Симоненко, И.М. Щетинского (1983) по баранам, О.З. Мкртчана (1970, 1974) по кроликам. С наступлением половой зрелости у яков эпителий выводных протоков из однослойного столбчатого становится двурядным. M.Abdel-Raouf (1960) сообщает, что у быков крупного рогатого скота от рождения до взрослого состояния высота эпителия пузырьковидных желез слабо меняется, ядра из апикальных частей передвигаются в базальную часть клеток, что согласуется с нашими данными. Масса пузырьковидных желез в утробный период развития растет сравнительно медленно и к рождению животного не достигает даже одного грамма. У плодов 4 и 5 месячного возраста относительная масса пузырьковидных желез составляет сотые доли процента. В утробный период масса желез интенсивно растет и к рождению животного достигает 2,4 %, коэффициент роста массы от 5 месяцев до рождения животного составляет 34,2. В постнатальный период развития животных масса пузырьковидных желез активно растет до 3 летнего возраста животных. К периоду полового созревания масса пузырьковидных желез составляет 74 % от массы этого органа 5 летних быков яка. Размеры пузырьковидных желез в утробный период наиболее интенсивно растут от двух до четырехмесячного возраста плодов. В постнатальный период развития линейные размеры описываемых желез быстро растут до двухлетнего возраста яков, затем скорость роста снижается. У трех летних быков яка длина и ширина пузырьковидных желез составляет 91,2 и 97,6% размеров этого органа пятилетних быков. К периоду полового созревания яка практически заканчивается рост пузырьковидных желез, а масса достигает лишь 74,1%. В дальнейшем рост массы желез происходит за счет разрастания ее железистой части. У яка пузырьковидные железы наиболее интенсивно растут в постнатальный период развития, что согласуется с данными В.К. Бириха, Г.М. Удовина (1972) полученными по крупному рогатому скоту. 3.6. Предстательная железа Предстательная железа у яка состоит из пристенной и застенной частей. Анатомическое формирование застенной части предстательной железы начинается у плодов трехмесячного возраста в виде небольшого округлого выпячивания дорсальной стенки мочеполового канала. По данным Л.Н. Карташевой (1947, 1951) и Ю.Т. Техвер (1968) у крупного рогатого скота анатомическое формирование предстательной железы начинается на втором месяце утробной жизни, то есть на месяц раньше, чем у яка. У человека, также как и у яка, простата развивается на третьем месяце эмбриональной жизни (Козуб Н.Н.,1964, 1970; Вартапетов Б.А., 1970). К 4 месячному возрасту плодов яка застенная часть предстательной железы принимает полулунную форму и охватывает мочеполовой канал на месте впадения ампул семяпровода и протоков пузырьковидных желез. В дальнейшем, с возрастом животных застенная часть предстательной железы характеризуется увеличением размеров без существенного изменения формы. Железа достигает своих максимальных размеров у трех и пятилетних быков яка. У 3 месячных плодов паренхима предстательной железы представлена эпителиальными тяжами, берущими свое начало от эпителиальной выстилки мочеполового канала. У плодов 4-5 месячного возраста из эпителиальных тяжей формируются железистые трубочки, которые выстланы недифференцированным многослойным эпителием. В соединительнотканной оболочке застенной части железы дифференцируются миоциты. У новорожденных яков застенная часть предстательной железы заключена в мышечную капсулу с соединительнотканными прослойками, от которой идут перегородки, делящие железу на дольки. Пристенная часть предстательной железы расположена под слизистой оболочкой мочеполового канала. В застенной и пристенной частях железы наряду со сформированными концевыми отделами и выводными протоками, имеются железистые трубочки на различных стадиях развития. У быков яка 12 месячного возраста, пристенная часть предстательной железы расположена под слизистой оболочкой мочеполового канала в виде пакетиков по всему периметру уретры. Высота эпителия концевых отделов и выводных протоков застенной и пристенной частей железы незначительно увеличивается по сравнению с новорожденными яками. В двухлетнем возрасте яков, среди столбчатых эпителиоцитов концевых отделов железы появляются базальные клетки. В этом возрасте отмечается уменьшение высоты эпителия концевых отделов и выводных протоков частей предстательной железы. H.A. Ali, M.D. Tingari, K.A. Moniem (1978) сообщают, что у верблюдов дольки предстательной железы выстланы однослойным столбчатым эпителием, с редко встречающимися базальными клетками, что не противоречит нашим данным. У трехлетних быков высота эпителия в концевых отделах увеличивается, а в выводных протоках уменьшается. У пятилетних быков между пакетиками пристенной части предстательной железы проходят тонкие соединительнотканные прослойки. Высота эпителия концевых отделов пристенной и застенной частей железы не изменяется. Динамика изменения высоты эпителия концевых отделов и выводных протоков пристенной части предстательной железы приведены на рис.7. 12 высота эпителия, мкм 10 8 концевые отделы 6 выводные протоки 4 2 0 н.-р. 1 год 2 года 3 года 5 лет возраст, год. Рис.7. Высота эпителия концевых отделов и выводных протоков пристенной части предстательной железы. Динамика изменения высоты эпителия концевых отделов и выводных протоков застенной части предстательной железы приведены на рис.8. 12 высота эпителия, мкм 10 8 концевые отделы 6 выводные протоки 4 2 0 н.-р. 1 год 2 года 3 года 5 лет возраст, год Рис.8. Высота эпителия концевых отделов выводных протоков застенной части предстательной железы. В постнатальный период развития животных масса предстательной железы активно растет до 3 летнего возраста животных. К периоду полового созревания масса железы составляет74 % от массы этого органа 5 летних быков яка. В течение первой половины утробного периода развития животных, застенная часть железы увеличивается незначительно, а вторая половина утробного периода развития характеризуется интенсивным ростом, у плодов 4 и 5 месячного возраста относительная масса предстательной железы составляет сотые доли процента. В утробный период масса железы интенсивно растет и к рождению животного достигает 2,4 %, коэффициент роста массы от 5 месяцев до рождения животного составляет 34,6. В постнатальный период развития яка, застенная часть предстательной железы наиболее активно растет в течение первого года жизни и достигает половины массы (52%) железы половозрелых быков. В период от одного до двухлетнего возраста бычков увеличение массы незначительно. Затем в период от двух до трехлетнего возраста быков яка отмечается повышение темпов роста массы желез и к 3 летнему возрасту животных масса описываемых органов достигает 93,3%. Таким образом она практически в этом возрасте заканчивает свой рост и достигает максимальных размеров. Рост линейных размеров застенной части предстательной железы в утробный и послеутробный периоды развития идет сравнительно равномерно и к 3 летнему возрасту животных заканчивается ее рост. В этом возрасте она достигает своих максимальных размеров. Застенная часть предстательной железы у яка в сравнении с таковыми крупного рогатого скота имеет несколько меньшую величину и ее средняя длина у половозрелого яка составляет 2,4 см, ширина – 0,8 см и масса 1,6 грамма. У крупного рогатого скота по данным Э.Б. Баширова (1967), А.И. Акаевского (1975,1984) длина - 3-5 см, толщина – 1,5 см, и масса – 1,2 – 2,5 грамма. 3.7. Луковичная железа Луковичные железы начинают формироваться в конце второго месяца плодного периода развития на каудальном конце тазовой части мочеполового канала и обнаруживаются только под микроскопом. Визуально луковичные железы начинают просматриваться у плодов 4 месячного возраста. По данным В.К. Бириха и Г.М. Удовина (1972) у крупного рогатого скота луковичные железы формируются на третьем месяце утробного развития. У плодов яка 5 месячного возраста железы имеют форму вытянутой капли. К рождению яка железы принимают грушевидную форму, в дальнейшем с возрастом они увеличиваются и достигают своих максимальных размеров к 5 летнему возрасту быков яков. У яка, как и у верблюда (H.A. Ali, M.D. Tingari, K.A. Moniem,1978) луковичные железы ограничиваются друг от друга толстой железистой перегородкой. На гистологических препаратах луковичные железы у 2 месячных плодов представлены плотным скоплением клеток, окруженных соединительной тканью. В 3 месячном возрасте плодов из эпителиальных тяжей начинают формироваться железистые трубочки. В 4 и 5 месячном возрастах плодов отмечается увеличение количества железистых трубочек, которые находятся на различных стадиях развития, в соединительнотканной оболочке железы дифференцируются миоциты, У новорожденных яков луковичные железы дольчатые, в дольках наряду со сформированными концевыми отделами и выводными протоками имеются железистые трубочки. При достижении животными 12 месячного возраста в следствии увеличения железистой части луковичных желез, паренхима начинает преобладать над стромой. Высота эпителия концевых отделов и выводных протоков почти такой же высоты как и у новорожденных яков. В 2 летнем возрасте быков яка эпителий выводных протоков луковичных желез из однослойного столбчатого дифференцируется в псевдомногослойный и высота его несколько увеличивается. В 3 летнем возрасте быков яка высота эпителия концевых отделов и выводных протоков достигает своих максимальных размеров. Динамика изменения высоты эпителия концевых отделов и выводных протоков луковичных желез приведена на рис. 9. 14 высота эпителия, мкм 12 10 8 концевые отделы выводные протоки 6 4 2 0 н.-р. 1 год 2 года 3 года 5 лет возраст, год Рис.9. Высота эпителия концевых отделов и выводных протоков луковичных желез. Наши данные о том, что концевые отделы луковичных желез у яка покрыты простым столбчатым эпителием не противоречат данным исследований M.B. Brandway, M.L. Colhoum(1962), В.Г. Бирюкова (1980), А.П. Попова (1981) по быкам, А.А. Овсепяна, А.С. Матиняна (1962), В.И. Симоненко, И.М. Щатинского (1983) по баранам. В утробный период развития животных рост массы и линейных размеров луковичных желез идет равномерно, наибольший рост массы, длины и ширины желез отмечается от 5 месячного возраста до рождения яка. У плодов 4 месячного возраста относительная масса луковичных желез составляет сотые доли процента. У плодов 5 месячного возраста их масса составляет десятые доли процента. В утробный период масса луковичных желез интенсивно растет и к рождению животного достигает 3,8 %, коэффициент роста массы от 5 месяцев до рождения животного составляет 27,1. В постнатальный период развития масса и линейные размеры луковичных желез активно растут до 2 летнего возраста бычков, затем к 3 летнему возрасту скорость роста снижается, а к 5 летнему возрасту отмечается небольшое увеличение интенсивности роста массы желез. К периоду полового созревания у животных масса желез достигает лишь 61,8%, длина и ширина желез составляет 76,0 и 96,1% от массы и размеров этих желез 5 летних быков. Рост луковичных желез продолжается и после достижения животными половой зрелости. A. Sicorski (1977,1978) сообщает, что у млекопитающих длина луковичных желез преобладает над шириной, что согласуется с нашими данными. Материалы наших исследований по анатомо-гистологическому строению и морфометрии семенника, придатка семенника, ампулы семяпровода, пузырьковидной, предстательной и луковичной желез показали, что у самцов яка по сравнению с другими видами сельскохозяйственных животных половая зрелость наступает позже, чем у других видов сельскохозяйственных животных, что не противоречит данным Ю.А. Киселева и др. (1976,1979,1980,1982). По данным ряда авторов (Чхартишвили Ш.Б., Давидова К.Э., 1969; Сергеев Н.И., 1969; Ильинская Т.П., Жуковская Л.Н., 1973) у крупного рогатого скота, В.П. Войновой (1968) у баранов по данным половая зрелость наступает в 6 месячном возрасте, А.И. Архиповой (1968) и А.Ю. Шантыз (1980) у хряков в 5 месячном возрасте. Все полученные данные морфо, микро и цитометрии семенника, придатка семенника, ампулы семяпровода, пузырьковидной, предстательной и луковичной желез обрабатывали по Н.А. Плохинскому (1970). При однофакторном линейном корреляционном анализе цифровых данных показана зависимость роста придатка семенника, ампулы семяпровода, пузырьковидной, предстательной и луковичной желез от роста массы семенника. Анализируя результаты корреляционного анализа морфометрических изменений в пренатальном и постнатальном онтогенезе, нами отмечена тесная корреляционная связь между ростом массы семенника и придатка семенника, ампулы семяпровода, пузырьковидных, предстательных и луковичных желез яка. Коэффициент корреляции от роста массы семенника и придатка семенника, ампулы семяпровода, пузырьковидной и луковичных желез связь прямая сильная и соответственно составляет r>1,0;r> 0,77; r>1,0; r>0,99. Только между семенником и предстательной железой связь обратная умеренная r=0,5. Результаты наших исследований позволяют заключить, что яки – это позднеспелые животные и половой зрелости достигают по морфологическим признакам, лишь к трехлетнему возрасту животных. 4. В Ы В О Д Ы 1. У 2 месячных плодов наружные половые органы представлены формирующимся половым членом и мошонкой. Семенники овальной формы, располагаются каудальнее дефинитивных почек. У 3 месячных плодов они несколько опущены и размещаются вдоль брюшных стенок, к концу четвертого месяца развития - у внутреннего пахового кольца, у 5 месячных плодов – в паховом канале и к рождению животного в семенниковом мешке. 2. Семенники в утробный период развития имеют небольшую массу, у 2 и 3 месячных плодов их масса составляет тысячные доли грамма (0,0040,009), у 4 и 5 месячных уже сотые доли грамма (0,029-0,043), у новорожденных животных масса семенников в среднем составляет 1,5 грамма. Семенники наиболее интенсивно увеличиваются в массе во второй половине утробного периода и в первые два года жизни животного. 3. У зародышей 25-30 суточного возраста, гонады бобовидной формы и располагаются на медиальной поверхности мезонефроса. Гонады находятся на индифферентной стадии развития, они представлены поверхностным эпителием и мезенхимной основой с единичными гоноцитами. 4. У предплодов 35-37 суточного возраста происходит дифференциация гонад яка по мужскому типу, формируется белочная оболочка семенников и в мезенхимной основе гонады появляются эпителиальные тяжи. У плодов 2 месячного возраста в гонадах из эпителиальных тяжей формируются извитые семенные канальцы. Сформированные извитые семенные канальцы выстланы столбчатым эпителием. В соединительной ткани выявляются интерстициальные клетки. У плодов в 5 месячном возрасте в просвете извитых семенных канальцев находятся сперматогонии. У новорожденных животных сперматогонии располагаются по центру извитых семенных канальцев, а к годовалому возрасту смещаются к периферии извитых семенных канальцев. В 2 летнем возрасте сперматогенез идет лишь до стадии сперматоцитов 1 порядка. В 3 летнем возрасте сперматогенез идет полностью, в просвете извитых семенных канальцев имеются сформированные сперматозоиды. 5. У плодов 2 месячного возраста начинается анатомически формироваться придаток семенника, а у плодов 4 месячного возраста придаток семенника сформирован и подразделяется на головку, тело и хвост. Масса и размеры придатка семенника достигают своих максимальных размеров к 3 летнему возрасту животных. 6. У плодов 4 месячного возраста в головке придатка семенника уже хорошо различаются выносящие канальцы и проток придатка. По всей длине протока придатка в области головки, тела и хвоста формируется мышечная оболочка. В годовалом и 2 летнем возрастах быков яка, выстилающий эпителий протока придатка из однослойного становиться псевдомногослойным, на апикальной части столбчатых эпителиоцитов протока в области тела и хвоста появляются реснички, а в области головки придатка лишь к 3 летнему возрасту. Также как размер, масса, диаметр протока и семявыносящих канальцев придатка семенника достигают своих максимальных размеров к 3 летнему возрасту быков яка. 7. У плодов 4 месячного возраста начинается анатомическое формирование ампул семяпровода, в виде небольшого утолщения дистальной части семяпровода над шейкой мочевого пузыря. В возрасте пяти месяцев слизистая оболочка ампулы семяпровода ровная без складок. У новорожденных яков ампула семяпровода состоит из трех хорошо выраженных слоев: адвентиции, мышечного и слизистого. На слизистой оболочке ампулы намечаются продольные складки. В дальнейшем, с возрастом животных ампула семяпровода мало изменяется по форме. Она лишь увеличивается в линейных размерах, продольные складки слизистой оболочки наиболее выражены у половозрелых быков. 8. У плодов 4 месячного возраста под соединительнотканной оболочкой начинает формироваться мышечная оболочка. У плодов пятимесячного возраста она представлена циркулярным и продольным слоями. У новорожденных мышечная оболочка полностью сформирована и представлена всеми тремя слоями: циркулярным, продольным и циркулярным. Под слизистой оболочкой ампулы семяпровода расположены железистые трубочки на различных стадиях развития. Высота эпителия протока, диаметр железистых трубочек и высота их эпителия достигает своих максимальных показателей у быков яка в трехлетнем возрасте. 9. Анатомическое формирование пузырьковидных желез начинается с двухмесячного возраста в виде парных образований на дорсальной поверхности краниальном конце тазовой части мочеполового канала. В данном возрасте поверхность формирующихся желез гладкая. В возрасте четырех и пяти месяцев пузырьковидные железы несколько больших размеров, чем они у плодов трехмесячного возраста. Поверхность желез становится бугристой. У новорожденных бычков пузырьковидные железы сравнительно хорошо развитые органы. С возрастом животных они увеличиваются в размерах, достигают своих максимальных показателей у трех и пятимесячных быков. 10. Гистологическая дифференцировка тканей пузырьковидных желез начинается у плодов яка двухмесячного возраста, паренхима железы представлена эпителиальными тяжами. В трехмесячном возрасте пузырьковидная железа заключена в соединительнотканную капсулу. Из эпителиальных тяжей формируются трубочки, которые выстланы столбчатыми эпителиоцитами. В соединительнотканной капсуле железы появляются миоциты. У плодов трехмесячного возраста увеличивается число миоцитов и высота эпителия в трубочках. У новорожденных яков, пузырьковидные железы дольчатые. Дольки представлены концевыми отделами и выводными протоками. Эпителий концевого отдела псевдомногослойный. С возрастом животных происходит количественное увеличение паренхимы железы. Начиная с двухлетнего возраста паренхима железы начинает преобладать над стромой. У трех и пятилетних самцов высота эпителия концевого отдела и выводных протоков достигает своих максимальных показателей. 11. Предстательная железа состоит из застенной (тело) и пристенной (десеминированной) частей. Анатомически застенная часть предстательной железы начинается формироваться у плодов в трехмесячном возрасте. К концу третьего месяца железа представлена в виде небольшого округлого выпячивания на дорсальной стенке мочеполового канала. У плодов четырехмесячного возраста железа хорошо видна визуально, она обретает полулунную форму, тесно соприкасается с местом впадения ампул семяпровода, пузырьковидных желез и краниальной частью мочеполового канала. В дальнейшем с возрастом животных, предстательная железа характеризуется увеличением размеров существенно без изменения формы. Железы достигают своих максимальных размеров к трех - пятилетнему возрасту животных. У половозрелых животных пристенная часть предстательной железы равномерно располагается вокруг слизистой оболочки мочеполового канала, до ⅔ длины его тазовой части. 12. У плодов в трехмесячном возрасте начинается гистологическая дифференцировка тканей предстательной железы. Паренхима железы представлена эпителиальными тяжами, берущими свое начало от слизистой мочеполового канала. У плодов трех, четырех и пяти месячного возраста предстательная железа представлена пристенной и застенной частями. Паренхима железы состоит из эпителиальных тяжей и формирующихся железистых трубочек. Застенная часть железы заключена в соединительнотканную капсулу, под которой расположена, формирующаяся мышечная оболочка. У новорожденных яков предстательная железа дольчатая. В дольках предстательной железы наряду со сформированными концевыми отделами и выводными протоками видны железистые трубочки на различных стадиях формирования просвета. У годовалых самцов пристенная часть предстательной железы расположена под слизистой оболочкой мочеполового канала, в виде пакетиков по всему периметру уретры. По сравнению с предыдущим возрастом высота эпителия концевых отделов и выводных протоков застенной и пристенной частей предстательной железы увеличивается. В возрасте двух лет среди эпителия концевых отделов железы появляются базальные клетки. У быков яка в трехлетнем возрасте высота эпителия концевых отделов пристенной и застенной частей достигает максимальных размеров. 13. Анатомическая закладка луковичных желез начинается у плодов 2 месячного возраста, они небольшого размера, овальной формы и прикрыты луковично-кавернозными мышцами. Визуально их видно у плодов четырех месячного возраста. У плодов пятимесячного возраста луковичная железа имеет форму вытянутой капли. У новорожденных самцов железы принимают грушевидную форму и в дальнейшем с возрастом они увеличиваются в размерах, мало изменяются по форме и достигают своих максимальных размеров к трех- пятилетнему возрасту животных. 14. В двухмесячном возрасте плодов луковичные железы представлены скоплением клеток, окруженных соединительной тканью. У трехмесячных плодов начинается формирование железистых трубочек из эпителиальных тяжей. В четырех и пятимесячных возрастах в соединительнотканной оболочке появляются миоциты. Отмечается увеличение количества железистых трубочек, которые находятся на различных стадиях формирования. У новорожденных яков железа дольчатая. Наряду со сформированными концевыми отделами и выводными протоками имеются железистые трубочки. В годовалом возрасте паренхима железы начинает преобладать над стромой. В двухлетнем возрасте быков в эпителиальной выстилке выводных протоков появляются базальные клетки, а высота эпителия увеличивается. В трехлетнем возрасте высота эпителия концевых отделов луковичных желез увеличивается. К моменту полового созревания высота эпителия достигает своих максимальных показателей. 15. Коэффициент корреляции от роста массы семенника и придатка семенника, ампулы семяпровода, пузырьковидной и луковичных желез связь прямая сильная и соответственно составляет r>1,0; r> 0,77; r>1,0; r>0,99. Только между семенником и предстательной железой связь обратная умеренная r=0,5. 16. Исходя из вышеизложенного, по результатам исследований морфологии семенника, придатка семенника, ампулы семяпровода, пузырьковидных, предстательных и луковичных желез видно, что быки яка достигают половой зрелости к 3 летнему возрасту. Начиная с 3 летнего возраста быков яка можно использовать в качестве производителей. 5. ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ 1. Материалы работы использованы при написании соответствующих разделов монографии К.А.Васильева «Морфофункциональная характеристика онтогенеза яка по периодам развития».-Улан-Удэ. -1991 и «Практикума по анатомии домашних животных и птиц» (под редакцией К.А.Васильева).-УланУдэ.- 1999, допущенного Департаментом кадровой политики и образования Министерства сельского хозяйства и продовольствия РФ в качестве учебного пособия для студентов ветеринарной медицины и зооинженерного факультетов. 2. Материалы по возрастной и видовой морфологии семенников, придатка семенника, ампулы семяпровода, пузырьковидных предстательных и луковичных желез могут быть использованы при написании учебников, справочной литературы, в учебном процессе при чтении лекций и проведении лабораторно-практических занятий по анатомии, гистологии, эмбриологии и акушерству на ветеринарных, зооинженерных и биологических факультетах. 3. Выявленные видовые и возрастные особенности морфологии и морфометрии семенников, придатка семенника, ампулы семяпровода, пузырьковидных предстательных и луковичных желез яков могут быть использовано как тестовый материал при проведении научноисследовательской работы при изучении функциональных расстройств органов размножения и использовать при постановке диагноза, лечении и профилактике болезней половых органов самцов яка. 4. Установленные закономерности изменений семенников, придатка семенника, ампулы семяпровода, пузырьковидных предстательных и луковичных желез можно использовать при исследовании биологии размножения и при разработке биотехнологии в воспроизводстве яков. 6. СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Статьи в ведущих научных журналах, рекомендованных ВАК Минобрнауки РФ для публикации основных результатов диссертации 1. Замьянов И.Д. Хибхенов Л.В., Развитие половых желез домашнего яка в онтогенезе // Вестник Бурятской государственной сельскохозяйственной академии им. В.Р. Филиппова.-2005.-№4.- С.148-155. 2. Замьянов И.Д., Хибхенов Л.В. Морфогенез семенника у домашних яков//Аграрный вестник Урала.- 2008.- № 11(53).- С. 45-46. 3. Замьянов И.Д., Хибхенов Л.В. Особенности возрастных изменений морфологии половых желез домашних яков в постнатальном онтогенезе // Вестник Бурятской государственной сельскохозяйственной академии им. В.Р. Филиппова.- 2008.- №1(10).- С. 13-17. 4. Замьянов И.Д., Хибхенов Л.В. Возрастные особенности придаточных половых желез домашнего яка // Сибирский вестник сельскохозяйственной науки.-2010.-№7.-С.54-59 5. Замьянов И.Д., Хибхенов Л.В. Развитие семенников и придатков семенников у яков в плодный период развития // Вестник Бурятской государственной сельскохозяйственной академии им. В.Р. Филиппова.- 2011.№2(23).- С. 11-13. 6. Замьянов И.Д. Гистогенез придатков семенников домашнего яка в пренатальный период развития // Зоотехния.-2011.-№10.-С.32. 7.Замьянов И.Д. Морфогенез ампул семяпроводов у яков // Вестник БГСХА им. В.Р. Филиппова.-2011.-№4(25).-С.14-18. 8. Замьянов И.Д. Строение предстательной железы половозрелого яка // Вестник Бурятского государственного университета.-2011.-№14а. - С.273-274. 9. Замьянов И.Д. Развитие ампул семяпровода у яков в пренатальный и постнатальный периоды развития // Вестник Бурятского государственного университета.-2012.-№4. – 136 – 140. 10. Замьянов И.Д. Видовые особенности строения предстательной железы яка в пренатальный период онтогенеза // Перспективы науки. – 2012.- №1 (28). - С. 7-9. 11. Замьянов И.Д. Видовые особенности ампулы семяпровода яка в пренатальный период онтогенеза // Естественные и технические науки. – 2012.-№1.-С.122-124. 12. Замьянов И.Д. Особенности развития семенников яка в утробный период развития // Вестник Башкирского государственного аграрного университета.-Уфа,2012.-№1 (21).-С.29-31. 13. Замьянов И.Д. Видовые особенности строения пузырьковидной железы яка в послеутробный период развития // Обзоры по клинической фармакологии и лекарственной терапии. – 2012.- №1.-Т.10.-С. 60-61. 14. Замьянов И.Д. Хибхенов Л.В. Гистогенез придатка семенника домашнего яка в пренатальный период развития // Вестник ИрГСХА. Иркутск, 2012.- В. 50.- С.102-109. 15. Замьянов И.Д. Строение придатка семенника яка // Естественные и технические науки.-2012.-№4 (60) — С.134-136. 16. Замьянов И.Д. Морфогенез гонад яка в зародышевый и предплодный периоды развития // Ветеринарный врач. - 2012. - №4. - С. 45-47. 17. Замьянов И.Д. Особенности строения придатка семенника яка // Вестник Башкирского государственного аграрного университета.-Уфа,2012.№3 (23).-С.28-30. 18. Замьянов И.Д. Строение луковичной железы у плодов яка // Вестник Бурятской государственной сельскохозяйственной академии им. В.Р. Филиппова.-2012.-№4.(29)- С.149-151. Монографии 19. Васильев К.А., Замьянов И.Д. Анатомо-гистологическое строение семенника и придаточных половых желез в онтогенезе //раздел III.7.1 с приложениями в монографии «Морфофункциональная характеристика онтогенеза яка по периодам развития».- 1991.- С. 118-123. 20. Васильев К.А., Замьянов И.Д. Морфологические показатели семенника и придаточных половых желез в онтогенезе //раздел III.7.2 в монографии «Морфофункциональная характеристика онтогенеза яка по периодам развития».- 1991.- С. 123-129. Статьи в других изданиях 21. Замьянов И.Д. К вопросу о размерах половых и придаточных желез у яков в постнатальном онтогенезе //Вклад молодых биологов в решение вопросов Продовольственной программы и охраны окружающей среды.-УланУдэ,1984.-С.113. 22. Замьянов И.Д. Морфометрическая характеристика половых и придаточных желез крупных домашних жвачных // Скотоводство в Забайкалье и Амурской области.-Благовещенск,1984.-С.93-97. 23. Замьянов И.Д. Морфология семенника и придаточных половых желез в раннеплодный период онтогенеза // Биоморфология сельскохозяйственных и промысловых животных.-Алма-Ата,1985.-С.51-54. 24. Замьянов И.Д. Гистоморфология семенника домашнего яка у плодов // Молодые ученые сельскому хозяйству Сибири и Дальнего Востока.-УланУдэ,1985.-С.47. 25. Замьянов И.Д. К анатомии и гистологии семенников и придаточных половых желез новорожденных яков // Болезни сельскохозяйственных животных в Забайкалье и на Дальнем Востоке и меры борьбы с ними.Благовещенск,1985.-С.64-67. 26. Замьянов И.Д. Морфология семенников и придаточных половых желез новорожденных самцов домашнего яка // Молочное и мясное скотоводство..1986.- №3-С.22. 27. Васильев К.А., Замьянов И.Д., Хибхенов Л.В. Морфометрическая характеристика половых желез новорожденных самцов и самок яка // Морфологические науки – практической медицине и биологии.- Тез. Докл.респ. науч.конф. 4-5 июня.-Омск,1986.-С.19-20. 28. Васильев К.А., Замьянов И.Д., Хибхенов Л.В. Морфология половых желез в предплодном и раннеплодном периодах онтогенеза домашнего яка // 10 всесоюзный съезд АГЭ (Виница 19-19 сентября 1986).-Полтава,1986.-С.6869. 29. Васильев К.А., Замьянов И.Д. Гистоструктура семенника и половых желез домашнего яка // Влияние экологических факторов и морфофункционального состояния внутренних органов животных.Москва,1986.-С.23-24. 30. Васильев К.А., Замьянов И.Д. Гистоструктура придатка семенника и придаточных половых желез самцов домашнего яка // Влияние экологических факторов и морфофункционального состояния внутренних органов животных.-Москва,1986.-С.25-27. 31. Замьянов И.Д. К возрастной анатомии семенника и его придатка у яка в утробный период онтогенеза //Пути повышения эффективности сельскохозяйственного производства в Восточной Сибири/Тезисы докл.2 зональной науч. производ. конф. молодых ученых и специалистов/.Красноярск,1987.-С.170-171. 32. Васильев К.А., Замьянов И.Д., Хибхенов Л.В. Морфологические и функциональные особенности половых желез самок и самцов домашнего яка в онтогенезе // Возрастная и экологическая морфология животных в условиях интенсивного животноводства.-Ульяновск,1987.-С.11-13. 33. Замьянов И.Д. К вопросу морфологии семенников хайнаков // Сб. работ Бурятского отделения Вр.НОАГЭ.-Улан-Удэ,1990.-С.19. 34. Замьянов И.Д. Гистоморфология придатка семенника и придаточных половых желез самцов хайнаков // Морфо-экологические проблемы в животноводстве и ветеринарии-материалы докл. респ. науч. конф. морфологов, Киев 19-21 сентября 1991.-Киев,1991.-С.47-49. 35. Васильев К.А., Замьянов И.Д., Хибхенов Л.В. Морфогенез половых желез домашнего яка //Актуал. Проблемы патологии животных и человека/материалы науч.-практич. Конференции.-Барнаул,1996.-С.18-19. 36. Хибхенов Л.В., Замьянов И.Д. Морфологические изменения яичников, яйцепроводов и матки ячих в период полового созревания // Актаул. Вопросы экологической, сравнительной, возрастной и экспериментальной морфологии/Матер. Междунар. науч.-практич. Конференции, посвященной 100-летию профессора И.А. Спирюхова (22-23 июня 2007 г.).-Улан-Удэ,2007.С.102-103. 37. Замьянов И.Д. Возрастные особенности предстательной железы домашнего яка // Актуальные вопросы инвазионной и инфекционной патологии животных / Материалы международной научно-практической конференции, посвященной 70-летию образования кафедры паразитологии, эпизоотологии и ОВД факультета ветеринарной медицины Бурятской ГСХА им. В.Р. Филиппова (27-29 июня 2008 г., Улан-Удэ).-Улан-Удэ,2008.-С.114116. 38. Замьянов И.Д. Возрастные особенности пузырьковидных желез домашнего яка // Актуальные вопросы инвазионной и инфекционной патологии животных / Материалы международной научно-практической конференции, посвященной 70-летию образования кафедры паразитологии, эпизоотологии и ОВД факультета ветеринарной медицины Бурятской ГСХА им. В.Р. Филиппова (27-29 июня 2008 г., Улан-Удэ).-Улан-Удэ,2008.-С.116117. 39. Замьянов И.Д., Хибхенов Л.В. Морфогенез семенников у домашних яков // Актуальные проблемы ветеринарно-зоотехнической науки и практики / Сборник статей Международной научно-практической конференции 21-22 ноября 2008 года.-Екатеринбург,2008.-С.50-52. 40. Замьянов И.Д., Хибхенов Л.В. Изменения половых желез домашних яков в постнатальном онтогенезе // Современные научные тенденции в животноводстве / Сборник статей Международной научно-практической конференции, посвященной 100-летию со дня рождения П.Г. Петского, 16-17 апреля 2009 года.-Киров,2009.-С.106-108. 41. Замьянов И.Д., Хибхенов Л.В. Возрастные особенности луковичных желез домашнего яка //Актуальные вопросы электрофизиологии и незаразной патологии животных / Материалы международной научно-практической конференции посвященной 70-летию заведующего кафедрой терапии и клинической диагностики профессора Ю.А. Тарнуева (26-28 июня 2009 г. Улан-Удэ).-Улан-Удэ,2009.-С.21-23. 42. Замьянов И.Д. Возрастные особенности придатков семенников домашнего яка // Актуальные вопросы электрофизиологии и незаразной патологии животных / Материалы международной научно-практической конференции посвященной 70-летию заведующего кафедрой терапии и клинической диагностики профессора Ю.А. Тарнуева (26-28 июня 2009 г. Улан-Удэ).-Улан-Удэ,2009.-С.23-25. 43. Замьянов И.Д., Казакова В.Г. Возрастные особенности предстательной и пузырьковидных желез домашнего яка // Матеріали Міжнародної наукової конференції “МОРФОЛОГІЯ ХХІ СТОРІЧЧЯ” присвяченої 100-річчю з дня народження профессора Г.О.Гіммельрейха та 90-річчю кафедри анатомії тваринім. акад. В.Г.Касьяненка: Київ, 2010. - С.137 – 143. 44. Хибхенов Л.В., Замьянов И.Д. Развитие семенников и придатков семенников у яков в плодный период развития // Науковий вiсник//Нацiональний унiверситет бiоресурсiв и природокориствання Украiни.-167, частина друга.- Серiя «Ветеринарна медицина якiсть и безпека продукцii тваринництва».-Киiв. 2011.-С.90-92. 45. Хибхенов Л.В., Замьянов И.Д. Гистоморфология пузырьковидной железы яка в утробный и послеутробный периоды развития // Альманах современной науки и образования.- Тамбов, 2011.- № 11(54).- С. 80-83. 46. Хибхенов Л.В., Замьянов И.Д. Предстательная железа яка в пренатальный и постнатальный период онтогенеза // Альманах современной науки и образования.- Тамбов, 2011.- № 11(54).- С. 83-87. 47. Замьянов И.Д. Ампула семяпровода яка в пренатальный и постнатальный период онтогенеза // Альманах современной науки и образования.- Тамбов, 2011.- № 11(54).- С. 74-76. 48. Замьянов И.Д. Развитие семенников домашнего яка в онтогенезе // Альманах современной науки и образования.- Тамбов, 2011.- №11(54).- С. 8387. 49. Замьянов И.Д. Гистоморфология придатка семенника // Альманах современной науки и образования.- Тамбов, 2011.- №12(55).- С. 76-79. 50. Замьянов И.Д. Луковичная железа яка в пренатальный и постнатальный периоды онтогенеза // Альманах современной науки и образования.- Тамбов, 2011.- №12(55).- С. 79 - 83. 51. Замьянов И.Д. Особенности развития семенников яка в утробный период развития // Материалы всероссийской научно-практической конференции 13-15 декабря 2011 г.- Уфа,2011.-С.116-118. 52. Замьянов И.Д. Особенности строения придатка семенника яка // Материалы всероссийской научно-практической конференции 13-15 декабря 2011 г.- Уфа,2011.- С.118-120. 53. Замьянов И.Д. Видовые особенности предстательной железы у половозрелых яков // Новый университет / Серия «Вопросы естественных наук»-2012.-1 (4). - С.21-24. 54. Замьянов И.Д. Видовые особенности луковичной железы яка в утробный период // Новый университет / Серия «Вопросы естественных наук»-2012.-1 (4). - С.24-27.
