уменьшение диаметра их герминативного цен- соединительно-тканной капсулы, но увеличении

БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ
уменьшение диаметра их герминативного центра и увеличение толщины периартериальной
зоны (Т-зависимой зоны).
Уменьшение диаметра герминативного центра
лимфоидных фолликулов селезёнки кроликов
II гр, происходит за счёт апоптоза части ретикулярных и дендритных клеток, понижения
численности В-лимфобластов на фоне снижения
интенсивности их миграции из костного мозга
и тимуса, падения митотической активности
лимфобластов и интенсивности их цитодифференцировки в плазмоциты. В результате
снижения численности деградирующих форм
лимфоцитов прямо пропорционально падает
численность макрофагов, в том числе и в маргинальной зоне. Одновременно в мантийной
зоне нарушается кооперация (взаимодействие)
Т- и В-лимфоцитов и накопление плазмоцитов.
Уменьшению толщины маргинальной зоны
лимфоидных фолликулов селёзенки способствуют снижение численности В-лимфоцитов
и малоинтенсивная миграция Т-лимфоцитов
и макрофагов по гемокапиллярам из периартериальной зоны, в результате чего в ней нарушается
их взаимодействие с антигенами. Вследствие нарушения цитодифференцировки В-лимфоцитов
падет численность плазматических клеток, продуцирующих антитела.
Выводы. Таким образом, анализ динамики
морфологических показателей селезёнки кроликов в норме и при стрессе позволил выявить её
реактивные свойства, выразившиеся в:
– снижении массы органа и его морфометрических показателей;
– изменении опорно-сократительного аппарата селезёнки, а именно – снижении толщины
соединительно-тканной капсулы, но увеличении
толщины трабекул за счёт утолщения трабекулярных артерий;
– уменьшении внутреннего диаметра центральных артерий и, как следствие, снижении
диаметров лимфоидных фолликулов, их герминативных центров и толщины мантийных
и маргинальных зон;
– массовом образовании мелких фолликулов
вокруг крупных и средних лимфоидных узелков,
увеличении их общей численности.
Комплекс выявленных морфофункциональных изменений селезёнки свидетельствует о снижении её кроветворных и иммунной функций,
что опосредованно снижает адаптационные
возможности организма к стрессу.
Литература
1. Гуськов А.Н. Влияние стресс-фактора на состояние сельскохозяйственных животных. М.: Агропромиздат, 1994. С. 38–41.
2. Ковальчикова М. Адаптация и стресс при содержании
и разведении сельскохозяйственных животных. М.: Колос,
1986. 270 с.
3. Плященко С.И., Сидоров В.Т. Стрессы у сельскохозяйственных животных. М.: Агропромиздат, 1987. 192 с.
4. Аверина Т.М., Капитонова М.Ю. Морфометрическая оценка
белой пульпы селезёнки растущих крыс в различные возрастные периоды // Научные труды эколого-медицинского
научно-практического опыта. Вып. 1. Саратов, 2001. С. 14–15.
5. Авылов Ч.К. Влияние стресс-факторов на резистентность
организма свиней // Ветеринария сельскохозяйственных
животных. 2006. № 6. С. 46–47.
6. Игнатов П.Е. Иммунитет и инфекция. М.: Время, 2002.
С. 114–215.
7. Мазгаров И.Р. Стресс: механизм развития, влияние его на
физиологическое состояние и продуктивность животных,
пути и способы предупреждения. Троицк, 2005. 80 с.
8. Никитченко И.Н., Плященко С.И., Зеньков А.С. Адаптация,
стрессы и продуктивность сельскохозяйственных животных.
Минск: Урожай, 1988. С. 93.
9. Петров А.М. Формирование колострального иммунитета
у животных // Ветеринария. 2006. № 8. С. 35–37.
10. Смирнова Т.С., Ягмуров О.Д. Строение и функция селезёнки
// Морфология. 1993. № 5–6. С. 142–160.
Возрастные изменения гистологического
строения слизистой оболочки носовой
перегородки лошади
А. А. Стройков, аспирант, Оренбургский ГАУ
Нос лошади содержит парную носовую
полость, которую разделяет средняя носовая
перегородка. Как и у других млекопитающих,
у лошади на носовой перегородке, в зависимости от эпителия, покрывающего слизистую
оболочку, выделяют дыхательную и обонятельную зоны. К первой относятся преддверие
носа, ростральная и средняя части собственно
носовой полости; ко второй – каудальная часть
собственно носовой полости, септальный и сошниковоносовой органы. В научной литературе
встречаются материалы, отражающие некоторые
данные относительно строения обонятельного
эпителия человека и животных.
Клеточная структура обонятельного эпителия
и подстилающего его слоя соединительной ткани
сходна у всех млекопитающих [1]. Обонятельный
эпителий, выстилающий обонятельную область
носа человека, имеет толщину 100–150 мкм и содержит рецепторные, а также расположенные
между ними опорные клетки [2]. Слизистая оболочка обонятельной области носа отличается от
окружающей слизистой: содержанием пигмента
(у крупного рогатого скота, овцы и лошади она
жёлтой окраски, у свиньи – коричневой, а у собаки
и кошки – серой), большой толщиной, клеточным
254
БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ
Возрастная динамика морфометрических показателей слизистой оболочки носовой перегородки
лошади (n=3), мкм
Толщина участка слизистой оболочки носовой перегородки
ВозрастСтат.
ростральная часть перегородки
средняя часть перегородки
каудальная часть перегородки
ная
показагруппа,
тель слизистой каймы эпителия соед.-тк. слизистой каймы эпителия соед.-тк. слизистой каймы эпителия соед.-тк.
мес.
оболочки
основа оболочки
основа оболочки
основа
0,5
Х
848,57
28,10
80,77
739,70
898,50
7,57
13,03
877,90
1475,73
18,30
37,36 1420,07
Sx
3,812
0,802
0,717
3,874
2,060
0,120
0,088
2,250
124,017
0,208
0,524 123,287
Cs
0,45
2,85
0,89
0,52
0,23
1,59
0,68
0,26
8,4
1,14
1,4
8,68
Cv
0,78
4,94
1,54
0,91
0,4
2,75
0,17
0,44
14,56
1,97
2,43
15,04
6
Х
1288,33
28,13
106,97 1147,23 1398,77
8,20
16,13
1374,44
975,3
19,37
51,30
904,63
Sx
19,096
1,074
3,111
17,059
7,387
0,164
0,481
7,069
13,571
0,491
0,702
13,079
Cs
1,49
3,82
2,91
1,49
0,53
2,0
2,98
0,51
1,39
2,54
1,37
1,45
Cv
2,58
6,61
5,04
2,58
0,91
3,46
5,16
0,89
2,41
4,39
2,37
2,5
td
22,26**
0,02
8,21*
23,3** 65,25*** 3,12
6,34* 66,93***
-4,01
2,0
15,9**
-4,16
12
Х
1592,43
30,10
145,16 1417,17 1594,42
7,58
19,57
1567,27 1085,23
19,10
67,40
998,73
Sx
9,684
0,808
2,784
8,824
32,165
0,231
0,437
31,839
55,469
0,458
0,985
56,050
Cs
0,61
2,69
1,92
0,62
2,02
3,05
2,23
2,03
5,11
2,4
1,46
5,61
Cv
1,05
4,65
3,32
1,08
3,49
5,29
3,87
3,52
8,85
4,16
2,53
9,72
td
14,48**
1,46
9,15*
14,05**
5,92*
-2,17
5,28*
5,91*
1,93
-0,38 13,31**
1,63
24
Х
1803,46
31,14
152,75 1619,57 2003,37
7,56
23,83
1971,98 1215,40
23,80
70,10 1121,50
Sx
5,658
0,184
3,469
3,209
3,671
0,514
0,896
4,860
7,732
0,794
3,157
3,958
Cs
0,31
0,59
2,27
0,2
0,18
6,8
3,76
0,25
0,64
3,33
4,5
0,35
Cv
0,54
1,02
3,93
0,34
0,32
11,78
6,51
0,43
1,1
5,78
7,8
0,61
td
18,81**
1,26
1,7
21,56** 12,64** -0,05
4,28
12,57**
2,32
5,13*
0,82
2,18
36
Х
1814,43
30,55
147,99 1635,89 1902,21
6,80
21,34
1874,07
1378,7
18,90
66,47 1293,33
Sx
31,130
1,027
2,583
29,929
66,657
0,663
0,751
65,613
212,111
0,737
4,270 215,277
Cs
1,71
3,36
1,75
1,83
3,5
9,75
3,52
3,5
15,38
3,9
6,42
16,65
Cv
2,97
5,82
3,02
3,17
6,07
16,88
6,1
6,06
26,65
6,76
11,13
28,83
td
0,35
-0,56
-1,1
0,54
-1,52
-0,88
-2,14
-1,49
0,77
-4,52
-0,68
0,8
Примечание: p<0,05 – *; p<0,01 – **; p<0,001 – ***
составом эпителия и содержанием обонятельных
желёз [3]. Некоторые авторы различают в обонятельных железах внутриэпителиальную (выводящую) и подэпителиальную (секреторную) части,
причём секреторная часть состоит из сегментов:
подэпителиального, претерминального и терминального [4]. Однако точных данных относительно
строения слизистой оболочки средней носовой
перегородки лошадей нами не найдено, в связи
с этим мы решили восполнить этот пробел.
Материалы и методы. Объектами исследований служили слизистые оболочки средней
носовой перегородки, которые брали от трёх
животных в каждой из пяти возрастных групп.
Слизистую оболочку средней носовой перегородки отделяли от костно-хрящевой основы.
Гистологические особенности изучали на серийных срезах толщиной 5–10 мкм, окрашенных
гематоксилин-эозином. Определяли толщину
слизистой оболочки и её структуру в различных
участках средней носовой перегородки и клеточный состав обонятельного эпителия.
Результаты исследований. Эпителиальная выстилка слизистой оболочки носа лошади даже
в одних и тех же зонах имеет неодинаковую
толщину.
Обобщённые результаты исследований, отражающие возрастные изменения морфометрических показателей слизистой оболочки носовой
перегородки, представлены в таблице 1.
Проанализировав данные таблицы, мы установили, что в период новорождённости слизистая
оболочка обонятельной зоны имеет наибольшую толщину, во всех остальных возрастных
группах наибольшей толщиной характеризуется
слизистая оболочка респираторной зоны. За
весь период исследований толщина слизистой
оболочки преддверия увеличилась в 2,14 раза,
респираторной зоны – в 2,12 раза, а вот толщина слизистой оболочки обонятельной зоны,
наоборот, уменьшилась в 1,1 раза.
Преддверие носовой полости, как и другие
отделы полости носа, не имеет вполне чётких
и определённых границ. Примерно на протяжении 7–8 мм от входа в нос преддверие
имеет строение кожи и покрыто многослойным
плоским ороговевающим эпителием (рис. 1Б).
В соединительно-тканной основе кожи имеются
волосяные мешочки с волосами. Число сальных
и потовых желёз сравнительно невелико. Постепенно эпителиальный покров истончается,
а зона ороговевания сужается.
255
БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ
Параллельно исчезают все кожные дериваты
(волосы и железы) и начинают появляться железы
смешанного характера. Эпителиальный покров
в поверхностных отделах состоит из мелких
клеток, протоплазма которых нередко содержит
зёрна кератогиалина. Базальный слой выражен
чётко; сосочковая зона сглажена. Коллагеновые
и эластические пучки переплетаются в различных направлениях, но по мере приближения
к респираторной зоне приобретают всё более
нежный характер (рис. 1А).
1
3
2
формы ядра занимают срединные или более
поверхностные отделы клеток. Третий вид –
бокаловидные, продуцирующие слизь клетки.
Они могут рассматриваться как одноклеточные
железы, и их морфология полностью зависит от
секреторной фазы.
Необходимо отметить, что в респираторной
части носа обычно можно встретить небольшие
участки из многослойного плоского эпителия
или эпителиальную выстилку со строением,
свойственным ольфакторной области носа –
септальный орган.
Слизистая оболочка респираторной части
носа весьма богата железами, по преимуществу
занимающими срединные отделы основной
ткани (рис. 2А).
1
2
4
А
3
А
4
Б
Рис. 1 – А – слизистая оболочка носовой перегородки
преддверия носовой полости (кобыла, 36 мес.), ок.
7, об. 10; Б – многослойный плоский эпителий
(кобыла, 18 мес.), ок. 7, об. 40; 1 – эпителиальный
слой; 2 – пакеты желёз; 3 – кровеносные сосуды;
4 – базальная мембрана
Без резких границ преддверие носа переходит в респираторную зону. Морфологически
эпителий респираторной зоны состоит из трёх
видов клеток: базальных, цилиндрических
с мерцательными ресничками и бокаловидных
(рис. 2Б). Микроскопически базальные клетки
характеризуются неправильно округлой, конической или многогранной формой, имеют
круглое или слегка овальное ядро. Наиболее
многочисленными в эпителиальном покрове
респираторной части являются цилиндрические
клетки с мерцательными ресничками. Овальной
5
Б
Рис. 2. А – слизистая оболочка респираторной зоны средней носовой перегородки (кобыла, 36 мес.), ок.7,
об. 10; Б – респираторный эпителий (жеребец,
18 мес.), ок. 7, об. 20; 1 – эпителиальный слой;
2 – пакеты желёз; 3 – кавернозные кровеносные
сосуды; 4 - мелкие кровеносные сосуды; 5 – базальная мембрана
Выводные протоки желёз идут в косом направлении к поверхности слизистой оболочки
или образуют извилистый ход, выстланный
вначале низким, а дальше более высоким цилиндрическим эпителием, в поверхностных отделах
256
БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ
нередко двурядным. В области устья протоков
покровный эпителий является по преимуществу
или почти исключительно бокаловидным. У лошадей обонятельная область макроскопически
характеризуется желтоватым оттенком. У новорождённых слизистая оболочка обонятельной
области толще. Эпителиальная выстилка здесь
более широкая, чем в респираторной части
носа. Эпителий состоит из трёх видов клеточных
элементов: базальных, опорных и обонятельных.
Морфологические показатели, характеризующие
клетки обонятельного эпителия, представлены
в таблице 2.
Можно отметить, что наибольшее число обонятельных клеток (52,67%) характерно для особей
в возрасте двух лет, наименьшее (44,30 %) – для
животных в возрасте трёх лет. У трёхгодовалых
животных опорные клетки составляют 35,00 %,
что является максимумом, а минимум – 27,67% –
приходится на животных в возрасте двух лет.
Базальных клеток больше всего в период новорождённости – 22,67 %. Базальные клетки имеют ядра большего диаметра, опорные – самые
маленькие ядра.
Наружно располагающиеся ядра овальной
формы, более глубоко – округлой. Границы
между эпителиальным покровом и подлежащей
тканью чёткие (рис. 3Б). В наиболее глубоких
отделах эпителиальной выстилки обонятельной области носа располагаются клетки конусообразной или отростчатой формы, с широким
основанием и слегка овальным ядром. Опорные
клетки имеют неправильную цилиндрическую
форму. Характерной особенностью поддерживающих клеток является наличие в них опорных
фибрилл, которые более чётко проявляются
у новорождённых жеребят.
Наиболее сложно построены обонятельные
клетки, которые и определяют в функциональном отношении эпителиальную выстилку
ольфакторной части носа. Формой обонятельная клетка несколько напоминает колбу.
В расширенном отделе располагается округлое
ядро с одним или несколькими ядрышками.
Апикальные отделы обонятельных клеток обладают куполообразной формой и содержат очень
мелкие зёрнышки, сравниваемые с базальными
тельцами. От них начинаются обонятельные
волоски, которые обычно склеиваются между
собой, образуя как бы сосочки. В основной
ткани слизистой оболочки преобладают коллагенные волокна. В ольфакторной зоне трубчатоальвеолярные железы менее многочисленные,
чем в респираторной части носа (рис. 3А).
Иногда у новорождённых жеребят можно
встретить короткие железы, клеточные элементы
которых локализуются в толще эпителиальной
выстилки, у взрослых подобных желёз нет.
1
2
3
А
5
6
4
7
Б
Рис. 3 – А – слизистая оболочка обонятельной
зоны средней носовой перегородки (кобыла, 36
мес.), ок. 7, об. 10; Б – основной обонятельный
эпителий (кобыла, 18 мес.), ок. 7, об. 40; 1 – эпителиальный слой; 2 – обонятельные железы; 3 – кровеносный сосуд; 4 – обонятельные «реснички»;
5 – ядра поддерживающих клеток; 6 – ядра обонятельных клеток; 7 – ядра базальных клеток
По характеру секреции железы Боумена относятся к серозным. Их секрет предохраняет
обонятельные волоски от высыхания.
Почти всегда у новорождённых жеребят сравнительно широкие капилляры в сопровождении
соединительно-тканных волоконец проникают
в эпителиальную выстилку. В дальнейшем интраэпителиальные капилляры запустевают, и у
взрослых лошадей их обнаружить не удаётся.
Более крупные кровеносные сосуды локализуются в глубоких отделах основной ткани,
поверхностно же располагается узкопетлистая
капиллярная сеть. Кавернозного характера вен
в обонятельной части носа у лошадей нет.
От обонятельных клеток отходят в основную
ткань осевые цилиндры. Проникнув через базальную мембрану, они складываются сначала
в очень тонкие нервные стволики обонятельного нерва; затем в средних и глубоких отделах
257
БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ
2. Характеристика клеточного состава обонятельного эпителия (n=3)
Доля клеток, %
Диаметр ядра, мкм
Возрастная
группа, мес.
Стат.
показатель
обонятельных
опорных
базальных
обонятельных
опорных
базальных
0,5
Х
Sx
Cv
Х
49,00
2,082
7,36
50,00
28,33
0,667
4,075
30,00
22,67
1,453
11,1
20,00
5,33
0,088
2,86
5,97
3,03
0,033
1,9
3,33
5,57
0,088
2,74
6,13
Sx
Cv
Х
Sx
Cv
Х
Sx
Cv
Х
Sx
Cv
1,527
5,29
50,00
1,155
4,0
52,67
3,712
12,21
44,33
3,180
12,42
2,000
11,55
30,67
0,333
1,88
27,67
3,528
22,085
35,00
1,527
7,56
0,577
5,0
19,33
1,453
13,02
19,67
1,764
15,53
20,67
1,764
14,78
0,133
3,87
5,80
0,100
2,99
6,17
0,333
0,94
5,90
0,058
1,695
0,088
4,58
3,33
0,186
9,64
3,63
0,067
3,18
3,47
0,088
4,41
0,088
2,49
6,43
0,088
2,37
6,40
0,153
4,13
6,13
0,120
3,39
6
12
24
36
слизистой оболочки они представляются уже
довольно крупными.
Вывод. Слизистая оболочка носовой перегородки лошади характеризуется весьма сложным
и высокодифференцированным строением, что
обеспечивает высокую хемочувствительность
у данного вида животных. У взрослых особей
обонятельная область занимает меньшую поверхность и имеет меньшую толщину, чем у жеребят,
т. е. происходит возрастное замещение одного
вида слизистой оболочки другим.
Литература
1. Викторов И.В., Савченко Е.А., Ухова О.В. и др. Мультипотентные стволовые и прогениторные клетки обонятельного
эпителия // Клеточные технологии в биологии и медицине.
2006. № 4. С. 185–193.
2. Шульговский В.В. Физиология центральной нервной системы:
учебное пособие. М.: МГУ, 1997. 397с.
3. Техвер Ю.Т. Гистология органов чувств домашних животных.
Тарту, 1978. 125 с.
4. Filotto U., Pignataro О. Le ghiando le della mucosa olfattoria di
«Eguus Caballus» 5-e di «Bos Taurus» // Riv. istochim. normale
a patol. 1910. V. 12. P. 569–588.
258