Государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Уральский государственный медицинский университет»
advertisement
Государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Уральский государственный медицинский университет» Министерства здравоохранения Российской Федерации Кафедра нормальной физиологии На правах рукописи Сафина Татьяна Владимировна ИССЛЕДОВАНИЕ ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ АСИММЕТРИИ ПОЛУШАРИЙ ГОЛОВНОГО МОЗГА В РЕГУЛЯЦИИ ЭРГОТРОПНЫХ И ТРОФОТРОПНЫХ ФУНКЦИЙ Специальность 03.03.01 – физиология Диссертация на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научный руководитель доктор биологических наук профессор В.И. Баньков Екатеринбург – 2015 2 ОГЛАВЛЕНИЕ Введение…………………………………………………………………………5 ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 1.1. Современные представления о функциональной межполушарной асимметрии головного мозга в регуляции эрготропных и трофотропных функций ………………………………………………..12 1.2. Методы оценки текущей функциональной асимметрии полушарий.18 1.3. Структурно - функциональные особенности мозгового кровообращения…………………………………………………….…. 21 ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ 2.1. Характеристика испытуемых……………………………………….. 27 2.2. Общая характеристика исследования……………………………… 29 2.3. Метод исследования соотношения эрготропных и трофотропных функций……………………………………………………………… 2.4. 30 Методы оценки текущей межполушарной асимметрии…………… 34 2.4.1. Метод регистрации уровня постоянного потенциала УПП………... 34 2.4.2. Метод регистрации средних значений ЭЭГ……………………….. 36 2.4.3. Метод оценки биоэлектромагнитной реактивности БЭМР……… 37 2.5. Метод реоэнцефалографии…………………………………………. 39 2.6. Метод ультразвуковой допплерографии…………………………… 39 2.7. Статистические методы, используемые для обработки полученных данных…………………………………………………………………. 40 ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ АКТИВНОСТИ ПОЛУШАРИЙ ГОЛОВНОГО МОЗГА С ПОМОЩЬЮ ПОКАЗАТАЛЕЙ БИОПОТЕНЦИАЛОВ ГОЛОВНОГО МОЗГА И ПОКАЗАТЕЛЕЙ, СВЯЗАННЫХ С МИКРОЦИРКУЛЯЦИЕЙ 3.1. Анализ параметров индексов БЭМР, оценивающих кровообращение в височных областях головного мозга, и показателей реоэнцефалограммы…………………………………………………….42 3 3.2. Результаты анализа состояния асимметричности кровообращения головного мозга с использованием регистрации линейной скорости кровотока (ЛСК) и индексов БЭМР……………………………………44 3.3. Оценка текущей межполушарной асимметрии головного мозга с использованием регистрации уровня постоянного потенциала, ЭЭГ и оценки микроциркуляции с помощью индексов БЭМР аппаратом «Лира-100»…………………………………………………………… ГЛАВА 4. ПОЛУШАРИЙ ИССЛЕДОВАНИЕ ГОЛОВНОГО ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ МОЗГА С 51 СВЯЗИ ЭРГОТРОПНОЙ И ТРОФОТРОПНОЙ СИСТЕМАМИ РЕГУЛЯЦИИ 4.1. Анализ текущей асимметрии полушарий в группе с трофотропной регуляцией сердечно - сосудистой системы………………………….57 4.2. Анализ текущей асимметрии полушарий в группе с выраженной эрготропной регуляции сердечно - сосудистой системы…………….60 4.3. Анализ текущей асимметрии полушарий в группе с умеренной выраженностью эрготропной регуляцией сердечно - сосудистой системы……………..……………………………………………..…… .62 4.4. Оценка стабильности показателей, отражающих функциональную специфику взаимодействия полушарий с трофотропными эрготропными системами………………………………...…………. и 65 4.5. Анализ гендерных различий при взаимодействии полушарий с трофотропными и эрготрпными системами регуляции……………...67 4.6. Оценка влияния моторной асимметрии на специализацию полушарий в регуляции эрготропных и трфотропных функций………………….68 ЗАКЛЮЧЕНИЕ……………………………………………………………. 70 ВЫВОДЫ……………………………………………………………………. 77 ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ……………………………………. 77 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ…………………………………………………… 79 4 Список сокращений БЭМР – биоэлектромагнитная реактивность ВСА - внутренняя сонная артерия ДАД – диастолическое артериальное давление ДК «Лира-100» - диагностический комплекс «Лира -100» ИМОК – индекс минутного объема кровотока ИЭР – индекс эрготропной регуляции ЛСК – линейная скорость кровотока НЧСС – нормированная частота сердечных сокращений РЭГ – реоэнцефалография САД – систолическое артериальное давление УПП – уровень постоянного потенциала УЗДГ – ультразвуковая допплерография ФМА – функциональная межполушарная асимметрия ЧСС – частота сердечных сокращений ЭЭГ - электроэнцефалограмма 5 ВВЕДЕНИЕ Актуальность исследования В большинстве психофизиологических исследований особую роль играет анализ состояния функциональной асимметрии полушарий головного мозга. Функциональные асимметрии саморегулирующих систем полушарий управления определяют различных состояние функций и, соответственно, относятся к наиболее актуальным и изучаемым вопросам современной физиологии центральной нервной системы. В настоящее время известны исследования, указывающие на взаимодействие полушарий головного мозга с высшими центрами вегетативной регуляции [30, 31, 63, 76, 98, 99, 101, 117, 118, 119, 121, 133, 166, 167, 218, 219 и др.]. Однако существующая индивидуальная вариабельность функциональной специализации полушарий в регуляции вегетативных функций является наименее изученной. Это также связано с отсутствием единого подхода в исследовании функциональной межполушарной асимметрии в регуляции вегетативных функций. Показано, что функциональное доминирование правого полушария головного мозга сопровождается большей активацией симпатической нервной системы, характерной для состояния напряжения или стресса, а функциональное доминирование левого полушария – большей активацией парасимпатической нервной системы и чаще проявляется в состоянии спокойного бодрствования 30, 118, 121, 219]. Выявлена связь симметричных областей коры больших полушарий головного мозга, в большей степени височных, с изменением вегетативного тонуса [166]. Некоторые авторы рассматривают правое полушарие как проэнтропийное, связывая это с доминированием симпатических влияний, 6 способствующих высвобождению энергии и росту энтропии, а левое полушарие - как антиэнтропийное из-за доминирования в нём парасимпатических влияний, снижающих потери тепла [101, 102]. Но в физическом смысле и энтропийные, и информационные процессы проходят в обоих полушариях, а анализ их соотношения невозможен вне количественных оценок. Известно, что специфика взаимодействия с высшими центрами вегетативной регуляции базируется на их различной роли в регуляции эрготропных и трофотропных функций [8, 39]. С этой точки зрения полушарие, проявляющее большую активность в состоянии покоя, является «трофотропным», а полушарие, проявляющее большую активность в состоянии напряжения и стресса – «эрготропным». Но для оценки реального состояния функциональной межполушарной асимметрии головного мозга в регуляции эрготропных и трофотропных функций необходимо одновременно определять как текущую активность полушарий головного мозга, так и выраженность текущей, эрготропной или трофотропной регуляции. Исследование механизмов взаимодействия полушарий головного мозга с надсегментарными центрами вегетативной регуляцией также актуально для решения функциональных вопросов, систем направленных организма, на изучение разработку новых состояния лечебно- диагностических технологий на основе биологической обратной связи, эффективность которых связана с оценкой текущей межполушарной асимметрии. Цель работы Оценка функциональной асимметрии полушарий головного мозга в регуляции эрготропных и трофотропных функций организма 7 Задачи исследования 1. Сопоставить возможности исследования текущей функциональной межполушарной асимметрии с помощью методов регистрации биопотенциалов головного мозга (УПП, средних значений ЭЭГ) и методов оценки кровообращения и микроциркуляции (РЭГ, УЗДГ, индексы БЭМР) 2. Исследовать взаимосвязь выраженности эрготропной регуляции и текущей функциональной асимметрии полушарий головного мозга в состоянии покоя и при выполнении тестирующей пробы с физической нагрузкой 3. Разработать методику межполушарной определения асимметрии текущей головного мозга функциональной в регуляции эрготропных и трофотропных функций Научная новизна исследований 1. Проведена оценка функциональной межполушарной асимметрии с учетом текущей активности полушарий головного мозга и выраженности эрготропной регуляции организма с применением индекса эрготропной регуляции 2. Показано, что более тесная связь левого полушария с трофотропной регуляцией, а правого полушария – с эрготропной регуляцией – это преобладающая тенденция, проявляющаяся ~83 %, случаев наблюдается зеркально но в ~17% противоположная специализация полушарий по взаимодействию с этими регуляторными системами 3. Показано, что текущая функциональная асимметрия полушарий в височных зонах может быть оценена как с помощью показателей биопотенциалов головного мозга (УПП, средних значений ЭЭГ), так и 8 с помощью показателей связанных с микроциркуляцией головного мозга (РЭГ, УЗДГ, индексы БЭМР). Теоретическая и практическая значимость работы 1. Результаты исследования расширяют представления о функциональной специализации полушарий в регуляции эрготропных и трофотропных функций. 2. Разработана методика определения текущей функциональной межполушарной асимметрии головного мозга во взаимосвязи с выраженностью эрготропной регуляции, что позволяет определять индивидуальные особенности взаимодействия полушарий с эрготропными и трофотропными системами регуляции. 3. Показана связь функциональной полученных параметров межполушарной индексов асимметрией БЭМР с кровоснабжения головного мозга, что позволяет использовать данный способ при скрининговых исследований. Личный вклад автора в получении результатов Личный вклад автора включает разработку дизайна исследований, организацию и проведение диссертационной работы, проведение исследований на испытуемых, сбор и систематизацию полученного материала, статистическую обработку результатов, подготовку публикаций по теме диссертации. Основные положения, выносимые на защиту 1. Функциональная асимметрия полушарий в регуляции эрготропных и трофотропных функций может быть измерена в височных зонах как с 9 помощью оценки биопотенциалов головного мозга (уровня постоянного потенциала, средних значений ЭЭГ), так и оценки параметров, связанных с микроциркуляцией головного мозга (с помощью индексов биоэлектромагнитной реактивности). 2. Полушарие, проявляющее большую активность в состоянии покоя, при индексе эрготропной регуляции < 1, более специализировано на функциональных связях с трофотропными системами регуляции, а полушарие, проявляющее большую выраженной эрготропной регуляции, активность в при >1,3 ИЭР состоянии - на функциональных связях с эрготропными системами регуляции. 3. При умеренной выраженности эрготропной регуляции определение специфичности полушарий в регуляции эрготропных и трофотропных функций проводится после нагрузочной пробы, приводящей к выраженному преобладанию эрготропной регуляции, что позволяет определить полушарие, специализированное на функциональных связях с эрготропными системами регуляции. Апробация работы Апробация работы. Результаты работы доложены: на первой научно практической конференции «Современные технологии в функциональной диагностике» Российская Ассоциация специалистов функциональной диагностики, Екатеринбург, 2009; на 64-ой Всероссийской научно практической конференции молодых ученых и студентов с международным участием «Актуальные вопросы современной медицинской науки и здравоохранения», Екатеринбург, 2009; на межрегионарной научнопрактической конференции с международным участием «Физиологическая оценка и коррекция функционального состояния организма человека и животных», Екатеринбург, 2012; на межкафедральном заседании с 10 участием представителей кафедр УГМУ: фармакологии, патологической физиологии, нормальной физиологии и сотрудников ЦНИЛ, Екатеринбург, 2013 г. Внедрение результатов исследований Результаты исследований внедрены в практические занятия по нормальной физиологии по теме «Физиология высшей нервной деятельности» на кафедре нормальной физиологии ГБОУ ВПО Уральского Государственного Медицинского Университета. Публикации По теме диссертации опубликовано 5 научных статей, 3 из которых в рекомендованных ВАК журналах. Получен патент на изобретение № 2472429 от 20.01.2013г на «Способ оценки психофизиологического состояния организма человека». Поданы три заявки на патенты от 10.01.2014 г. на изобретение № 2014100821 «Способ сравнительной оценки текущей активности полушарий головного мозга», № 2014100823 «Способ определения функциональной асимметрии полушарий головного мозга, определения соотношения эрготропных № 2014100819 «Способ и трофотропных функций регуляции работы системы кровообращения». Объем и структура работы Диссертация изложена на 105 листах машинописного текста, содержит 14 таблиц, 20 рисунков. Работа состоит из введения, 4 глав – обзора 11 литературы, материалов и методов исследования, изложения собственных исследований, выводов, практических рекомендаций и библиографического указателя литературы, включающего 135 отечественных и 100 иностранных источников. 12 ГЛАВА 1 Обзор литературы 1.1.Современные представления о функциональной межполушарной асимметрии головного мозга в регуляции эрготропных и трофотропных функций В настоящее время известны исследования относительно латерализованной функциональной специализации полушарий в регуляции вегетативных функций [30, 31, 63, 76, 96, 99, 101, 117, 118, 119, 121, 133, 166, 167, 218, 219 др.]. Динамическое взаимодействие полушарий, которое может осуществляться на основе механизма реципрокного взаимодействия, или взаимодействием по типу комплементарности, признается главным в интегративной деятельности мозга [30, 79, 101, 117, 127]. Известно, что на формирование функциональной межполушарной асимметрии влияют различия энергетического обмена двух полушарий, латерализация информации от рецепторов тела и сенсорных органов, формирующих сенсорную специализацию полушарий и асимметрия мышечных реакций [31, 101, 119]. Морфологическая и биохимическая асимметрии служат основой функциональных различий между полушариями [2, 23, 31, 77, 101, 140, 141, 145, 182, 183 и др]. Морфологическими асимметрия обусловлена неодинаковым числом и направленностью мелких борозд и извилин в ростральной части височных и лобных долей, размерами левых и правых базальных ганглиев, структур лимбической системы, обонятельного и промежуточного мозга [22-24]. Нейрохимическая латеральная и ростро – каудальная асимметрия подкорковых структур и коры больших полушарий в значительной степени 13 сопряжена с половым диморфизмом человека и других млекопитающих [2]. В левом полушарии преобладают допамин – гамк - 2 и холинэргические структуры, что определяет большую дискретность нервных процессов. В правом – серотонин и норадренэргические структуры, которые через свои нейротрансмиттеры активируя гликолиз в нервных клетках, обуславливают повышение возбудимости нервных центров, повышенное выделение энергии [101]. Исследования показали также межполушарные различия по локализации и числу пептидэргических и нервных клеток, синтезирующих нейростероиды и нейротрофины [30, 35, 182, 201]. Известны исследования, показывающие асимметричное распределение нейрогормонов [180]. Также в результате многочисленных исследований выявлена закономерная связь асимметрии электрофизиологических показателей (УПП, ЭЭГ, ВП) с функциональным состоянием головного мозга [53, 76, 103, 160], что подтверждается методами биохимического картирования [54, 119, 185, 200, 209] Показано, что интенсивность энергетического обмена выше в более активном полушарии. Выявлено, что при выполнении функциональных тестов, направленных на активацию правого или левого полушария, происходит увеличение церебрального энергетического метаболизма и мозгового кровотока в соответствующем полушарии [119]. Функциональная межполушарная асимметрия, определяемая по интенсивности энергетического обмена, носит динамический характер. Качественное и количественное полушарий названо изменение латерализации функций динамической межполушарной асимметрией [116]. Большая активность одного из полушарий, а также их равенство - есть показатель отличающихся друг от друга функциональных состояний. Так, у взрослых здоровых правшей в состоянии спокойного бодрствования энергетический метаболизм выше в левом доминантном полушарии, у левшей - тенденция к преобладанию в правом полушарии, характерна вариабельность этого показателя [117, 119]. Активирующие системы ствола 14 мозга у левшей оказывают на кору больших полушарий диффузное влияние [100]. Выявлено, что смена полушарной активации наиболее заметно происходит при изменении функционального состояния. Наиболее часто осуществляется переключение от левополушарной к правополушарной активации, когда наблюдается переход от спокойного состояния к стрессу [117, 119,122]. Также межполушарные отношения меняются при остром и хроническом стрессе, когда полушарное доминирование снижается вплоть до инверсии и может произойти смена межполушарных отношений с преобладанием активности в левом полушарии [5]. Изменение межполушарных отношений вследствие различной подкорковой активации влечет за собой динамику базовых характеристик организма, включая биохимические, иммунологические, физиологические и другие показатели [1, 76, 99, 103, 117,119,121]. Повышение энергетического обмена в одном из полушарий объясняют наличием избирательной связи полушарий с неспецифическими системами мозга, согласно гипотезе Т.А. Доброхотовой и Н.Н. Брагиной. При этом предполагается большая связь стволовой ретикулярной формации с левым, а образований диэнцефального уровня – с правым полушарием [30]. Многочисленными исследованиями показано, что преобладание активности в левом полушарии сопровождается большей активацией парасимпатической нервной системы, а правого – симпатической [86,118, 119, 121, 219]. Показано, что правое полушарие доминирует в обработке сердечно сосудистой афферентации [86, 219, 236], отвечает за высшую регуляцию стресса через влияние на эндокринную систему, а также за регуляцию иммунной системы [1, 141, 210]. Наиболее яркий эффект разнонаправленного влияния правого и левого полушария на активность вегетативной нервной системы получен в отношении височной (инсулярной) коры [166]. Так, электрическая 15 стимуляция левой инсулярной коры ведет к брадикардии и депрессорному эффекту, правой – к тахикардии, прессорному эффеккту [219]. В соответствии с данными представлениями были выдвинуты гипотезы о том, что симпатические и парасимпатические волокна, идущие из вентромедиального ядра таламуса, чаще всего перекрещиваются не симметрично, и большая часть симпатических волокон направляется в правую инсулярную кору, а парасимпатических волокон – в левую [166]. Некоторые авторы рассматривают правое полушарие как проэнтропийное, связывая это с доминированием симпатических влияний, способствующих высвобождению энергии и росту энтропии, а левое полушарие - как антиэнтропийное из-за доминирования в нём парасимпатических влияний, снижающих потери тепла [101,102]. В то же время ещё в 60-х гг. прошлого века ведущие исследователи вегетативной нервной системы пришли к выводу об отсутствии на надсегментарном уровне симпатического и парасимпатического отделов и целесообразности введения деления надсегментарных систем на эрготропные (обеспечивающие приспособления к меняющимся условиям среды) и трофотропные (обеспечивающие поддержание гомеостатического равновесия) [8,39]. Эрготропная система способствует приспособлению к меняющимся условиям внешней среды, обеспечивает психическую и физическую деятельность, течение катаболических процессов. Эрготропное состояние характеризуется избирательной активацией некоторых висцеральных органов под влиянием симпатоадреналовой системы и повышением активности соматической системы. При этом широко используются аппараты сегментарной симпатической системы. Эрготропная перестройка имеет первую невральную фазу, которая усиливается вторичной гуморальной фазой, зависящей от уровня циркулирующего адреналина [8]. К эрготропному состоянию относятся соответственно организованные модели реакций (бодрствование, повышенное внимание к внешним 16 стимулам, активность, поведение по типу «борьбы и бегства»), либо эти реакции реализуются как предпосылки соответствующих действий (готовность). Трофотропная система вызывает анаболические процессы, обеспечивает нутритивные функции, способствует поддержанию равновесия и гомеостаза, реализуется через парасимпатическую нервную систему. Известно, что жесткий паттерн парасимпатической иннервации антагонистической симпато - не является адекватным для характеристики адаптивных реакций эрготропного и трофотропного типов [8]. Ведущим звеном, участвующим в надсегментарной вегетативной регуляции, является лимбико-ретикулярный комплекс, особенностями которого является сочетанные психические, соматические и вегетативные реакции, возникающие при раздражении этих структур, а также отсутствие, характерных для сегментарных аппаратов анатомо - функциональных особенностей. Надсегментарные системы используют для организации правильного поведения Гипоталамические определенные структуры формирующие целостные вегетативные проявления входят вегето могут вегетативные в системы функциональные - психомоторные содержать [39]. системы, реакции, и их одновременно как симпатические, так и парасимпатические компоненты, что подтверждается наличием специфических зон интеграции вегетативных эмоциональных и моторных компонентов различных поведенческих реакций эрготропного и трофотропного вида [8, 38, 39]. Деятельность эрготропной и трофотропной систем организована синергически, и можно отметить лишь преобладание одной из них, что в физиологических условиях соотнесено с конкретной ситуацией (рисунок 1) [39]. 17 Рисунок 1- Поведение, эрготропная и трофотропная формы [39]. С этой точки зрения левое полушарие, проявляющее большую активность в состоянии покоя, является «трофотропным», а правое полушарие, проявляющее большую активность в состоянии напряжения и стресса – «эрготропным». Таким образом, наличие функциональной межполушарной асимметрии головного мозга, проявляющееся во взаимодействии полушарий с высшими центрами вегетативной регуляции, подтверждается литературных данных: об асимметрии тремя группами активности и энергообмена височной коры; о противоположных изменениях вегетативных функций, вызванных стимуляцией симметричных образований инсулярной коры; отмеченной во многих исследованиях тенденцией, что функциональное доминирование правого полушария головного мозга сопровождается большей активацией симпатической нервной системы, характерной для состояния напряжения или стресса, а функциональное доминирование левого полушария – большей активацией парасимпатической нервной системы, и чаще проявляется в состоянии спокойного бодрствования. Наименее изученными функционального являются взаимодействия трофотропной регуляцией. индивидуальные полушарий с особенности системами эрго – 18 1.2. Методы оценки текущей функциональной асимметрии полушарий Для объективной оценки текущей межполушарной асимметрии применяют методы регистрации биоэлектрической активности головного мозга, церебральных энергетических процессов, а также методы оценки мозгового кровотока. Уровень постоянного потенциала головного мозга (УПП) является одним из методов сравнения текущей активности полушарий головного мозга [119]. УПП – устойчивая разность потенциалов милливольтного диапазона, регистрируемая между мозгом (или экстрацеребральными структурами) и референтными областями с помощью усилителей постоянного тока. Основным источником генерации УПП мозга являются потенциалы сосудистого происхождения, создаваемые гематоэнцефалическим барьером и реагирующие на рН в оттекающей от мозга крови. Концентрация ионов водорода в сосудах мозга зависит от интенсивности являются энергетического конечным метаболизма, продуктом т.к. энергетического именно кислоты обмена. Это обстоятельство позволяет использовать УПП для оценки церебрального энергетического обмена. Рост УПП соответствует снижению (ацидотическому сдвигу) церебрального рН. При анализе межполушарной активности применяют монополярный и биполярный методы отведения УПП. В случае монополярного метода отведения УПП положительные электроды различных каналов регистрации устанавливаются на симметричных точках височной зоны правого и левого полушария, а отрицательный электрод на референтной точке – правая рука. В этом случае более активному полушарию соответствует большее значение УПП. В случае биполярного межполушарного отведения УПП отрицательный электрод устанавливается на левом, а положительный на симметричной точке височной зоны правого полушария. В этом случае отрицательное значение УПП свидетельствует о большей активности левого полушария, а 19 положительное – о большей активности правого полушария головного мозга. Поскольку данный метод требует наложения электродов, это затрудняет его применение для скрининг - диагностики. Радионуклидные методы диагностики позволяют исследовать функциональное и морфологическое состояния органов и систем с помощью радионуклидов и меченных ими индикаторов [76]. Позитронная эмиссионная томография осуществляется с помощью введения в организм химического вещества меченного короткоживущими, испускающими позитроны изотопами углерода, кислорода, азота или фтора и позволяет визуализировать биохимические процессы, происходящие с участием глюкозы и кислорода. дополнительные При измерении по кислороду измерения локального мозгового необходимы кровотока. При измерении с производными глюкозы продолжительность исследования продолжается около 40 минут, что слишком долго по сравнению со временем, необходимым для выполнения большинства психологических тестов [119, 207]. Однофотонная эмиссионная компьютерная томография проводится с помощью введения в мозг радиофармпрепаратов, не принимающих участие в обмене веществ, таких как изотоп таллиум-201 или технеций-99, излучающие гамма-лучи [76, 119, 206]. Недостатками радионуклидных методов является то, что они требуют дорогостоящего оборудования, предусматривают введение в организм радиоактивных веществ. Измерение локального мозгового кровотока с помощью изотопного клиренса основано на методике интракраниальной и внутриартериальной инъекции жидкости с радиоактивной меткой с помощью моноклональной гамма - камеры и последующим регистрацией изотопного клиренса от одного из полушарий. Внутриартериальный метод позволяет измерять кровоток только от поверхности полушарий из-за низкого энергетического уровня излучаемых гамма-лучей. Неинвазивный измерения локального мозгового кровотока двумерный метод связан с вдыханием 20 испытуемым определенного количества ксенона-133, в этом случае метка распространяется на оба полушария [76, 119]. Однако низкое временное разрешение данных методов не позволяет их использовать для изучения динамики мозговой активности. Магнито - резонансная томография позволяет изучать структуры и функции биологических тканей. Для количественного отображения локального мозгового кровотока применяется парамагнитный контрастный агент. Однако данный метод является дорогостоящим и в связи с наличием сильного магнитного поля не может применяться для лиц, имеющих кардиостимуляторы или другие металлические предметы в теле [76, 119]. Реоэнцефалография - метод основан на регистрации меняющейся величины электрического сопротивления при пропускании через голову токов высокой частоты. Изменения кровенаполнения зависят от кровенаполнения мозговых сосудов и скорости кровотока, что позволяет оценивать состояние кровоснабжения мозга. Данный метод в большей степени применяется для интегральной оценки церебрального кровоснабжения и не позволяет оценивать кровоток в конкретных мозговых структурах [106,119]. Электроэнцефалография является наиболее распространённым методом исследования биоэлектрической активности головного мозга. Увеличение активности различных зон мозга на ЭЭГ проявляется, прежде всего, изменением спектральных характеристик сигнала: увеличивается относительная спектральная мощность α- и, особенно, β-ритмов, а относительная спектральная мощность δ- и θ- ритмов уменьшается, что сопровождается в целом уменьшением амплитудных характеристик сигнала ЭЭГ [66]. Напротив, снижение уровня активности в норме сопровождается ростом относительной спектральной мощности δ- и θ- диапазонов при уменьшении относительной спектральной мощности быстрых (α- и β-) ритмов и увеличением амплитудных характеристик сигнала ЭЭГ. 21 Регистрация ЭЭГ не позволяет провести интегральную оценку текущей активности полушарий в точках регистрации. Сложность интегральной оценки активности различных зон мозга по спектральным характеристикам сигнала ЭЭГ обусловлена ещё и тем, что при активации различных видов деятельности мозга может наблюдаться увеличение корреляции между УПП на поверхности головы и спектральной мощностью различных ритмов [119]. Таким образом, не смотря на многообразие методов, позволяющих исследовать активность полушарий головного мозга, объективная оценка функциональной межполушарной асимметрии остается актуальной для исследования, так как большинство методов требуют дорогостоящего оборудования, а также предусматривают введение в организм радиоактивных веществ. 1.3.Функциональные особенности кровоснабжения полушарий головного мозга Известно, что функция, метаболизм и кровоснабжение тесно взаимосвязаны. Сосуды головного мозга, их структурная организация и физиологические механизмы регуляции, кровоснабжения полушарий и всех обеспечивают отделов. адекватность Картина мозгового кровообращения представляется подвижной мозаикой с непрерывно меняющимся локальным кровотоком в различных участках, вследствие перераспределения кровотока из областей менее активных в функциональном отношении в области с интенсивной деятельностью, при относительном постоянстве общего притока крови к мозгу [85, 106]. Результатами исследований показано, что в головном мозге существует три подсистемы артерий, характеризующиеся неодинаковыми функциональными особенностями [85]. Выделяют магистральные артерии мозга (внутренние сонные и позвоночные артерии, а также прилегающие к 22 ним крупные артерии у основания черепа), пиальные артерии, ветвящиеся и анастомозирующие на поверхности полушарий головного мозга, а также ветвления наиболее мелких артерий и артериол в толще мозговой ткани. Посредством системы магистральных артерий регулируется постоянство кровотока, кровяного давления и кровенаполнения всей сосудистой системы мозга. При помощи системы мелких пиальных артерий регулируется нутритивный кровоток – микроциркуляция в коре мозга, интенсивность которой соответствует метаболическим потребностям структурных элементов мозговой ткани. При усилении функциональной активности мозга или его отдельных систем повышается уровень обменных процессов и усиливается кровообращение, что находит свое отражение в расширении капиллярного русла усиленно функционирующего участка мозгового вещества [67, 68, 85]. Данный феномен получил название функциональной гиперемии и подтвержден функциональной магнитно-резонансной с томографии использованием и позитронно- эмиссионной томографии [84, 86]. Усиление микроциркуляции в коре мозга связано со значительной дилатацией пиальных артерий, особенно имеющий наименьший исходный диаметр, увеличением количества функционирующих капилляров. При этом функционирующие капилляры расширяются незначительно и главным образом вблизи артериол. Когда закрытые капилляры плазматические раскрываются, (капилляры, они имеющие превращаются нормальный сначала просвет, в но содержащие лишь плазму крови), а затем в них начинает циркулировать цельная кровь - плазма и форменные элементы. Раскрытию капилляров при артериальной гиперемии способствуют повышение внутрикапиллярного давления и изменение механических свойств соединительной ткани, окружающей стенки капилляров. Заполнение плазматических капилляров цельной кровью обусловлено перераспределением эритроцитов в кровеносной системе: через расширенные артерии в капиллярную сеть поступает повышенный объем крови с относительно высоким содержанием 23 эритроцитов (высокий гематокрит). Заполнению плазматических капилляров эритроцитами способствует повышение скорости кровотока (рисунок 2) [85]. Рисунок 2 - Изменения микроциркуляции при артериальной гиперемии (по Г.И. Мчедлишвили) В обеспечении регуляторных реакций принимают участие все сегменты церебральной артериальной системы. Развивающиеся вазодилататорные или вазоконстрикторные реакции являются результатом сочетанного действия миогенного, нейрогенного и гуморально - метаболического механизмов ауторегуляци. Нервный механизм передает информацию о состоянии объекта регулирования посредством специализированных рецепторов, расположенных в стенках сосудов и в тканях. К ним, в частности, относятся механорецепторы, локализующиеся в кровеносной системе, сообщающие об изменениях внутрисосудистого давления (баро- и прессорецепторы), в том числе прессорецепторы каротидного синуса; механорецепторы вен и мозговых оболочек, которые сигнализируют о степени их растяжения при увеличении кровенаполнения или объема мозга; хеморецепторы каротидного синуса (при их раздражении суживаются мозговые сосуды) и самой ткани мозга, откуда идет информация о содержании кислорода, углекислоты, о колебаниях рН, а также рецепторы вестибулярного аппарата, аортальной рефлексогенной зоны, рефлексогенные зоны сердца и 24 коронарных сосудов, ряд проприорецепторов. В то же время особенностью церебральной гемодинамики является то, что тонус мозговых сосудов в меньшей степени, чем в других органах, подчиняется нейрогенному контролю [152]. Роль нервной системы ограничивается модулирующими влияниями на другие контуры регуляции мозговой гемодинамики. Симпатическая стимуляция вызывает сужение крупных мозговых артерий, расширяя при этом мелкие сосуды, поэтому суммарный мозговой кровоток в норме существенно не изменяется [152]. Относительно парасимпатической иннервации известно, что электростимуляция волокон из клиновиднонебного ганглия повышает мозговой кровоток [214]. Сенсорные волокна из тройничного ганглия способны лишь модулировать констрикторную реакцию мозговых сосудов [177]. Гуморальная регуляция мозгового кровообращения в основном связана с функционированием ренин-ангиотензиновой и калликреин-кининовой систем. Ангиотензин II обладает констрикторным действием на мозговые сосуды [178 и др.]. Метаболическая регуляция мозговой гемодинамики в виде усиления локального мозгового кровотока является следствием увеличения концентрации в нейронах конечных продуктов метаболизма (Н+, К+, аденозина), в связи с повышением нейрональной активности [71, 136, 140]. Известна высокая чувствительность мозговых сосудов к увеличению парциального давления СО2 снижению рН крови. Воздействие этих факторов приводит к уменьшению периферического сосудистого сопротивления и увеличению перфузии мозга. При этом происходит рефлекторная дилатация или констрикция сосудов в результате раздражения хеморецепторов соответствующих артерий мозга. В основе миогенной регуляции мозгового кровообращения лежит способность сосудистой стенки реагировать сокращением на повышение и расслаблением на снижение внутрисосудистого давления [70]. Эндотелий зависимая регуляция тонуса кровеносных сосудов осуществляется 25 благодаря выработке эндотелиальными клетками биологически активных субстанций вазодилататорного и вазоконстрикторного действия. Важнейшими дилататорами являются оксид азота, эндотелиальный фактор гиперполяризации (EDHF), простациклин, брадикинин, натрийуретический пептид С-типа и адреномедуллин [71, 201]. Крупные мозговые артерии играют важную роль в изменении церебрального сосудистого сопротивления [178]. Сужение и расширение крупных артерий изменяет региональное сосудистое сопротивление в мозге и, тем самым, регулирует давление в микрососудах мозга, что является защитным механизмом, препятствующим колебаниям перфузионного давления в тонкостенных внутричерепных сосудах. Анатомической основой механизма вазоконстрикторных реакций являются мощный мышечный слой и богатая иннервация, что характерно для прекраниальных отрезков сонных и позвоночных артерий. Сужение магистральных артерий головы происходит в ответ на повышение артериального давления, а также при венозном застое и отеке мозга. Физиологический смысл этой реакции в ограничении притока крови в сосудистую систему мозга. Расширение их возникает при падении артериального давления. Регуляция притока крови к мозгу обеспечивается также функцией магистральных артерий головы, расположенных в кавернозном и атлантозатылочном синусах. Важна роль физиологических изгибов этих артерий в ограничении пульсовых и иных колебаний артериального давления, что способствует равномерности кровотока [71, 73, 74]. Однако алгоритм работы этих систем артерий, исследователи связывают со структурно-функциональной организацией сосудистой системы головного мозга, что позволило сформулировать концепцию о внутренних (автономных) механизмах регуляции мозгового кровообращения при различных возмущающих воздействиях, которыми могут быть, например, изменение системного артериального давления, нейрональная активность отделов головного мозга [74]. 26 Данная концепция не учитывает наличия постоянной индивидуальной функциональной асимметрии полушарий головного мозга, являющейся базовой составляющей психофизиологического состояния организма человека. Отсюда возникает необходимость структурно-функциональную организацию системы кровообращения головного мозга разделить на два взаимозависимых процесса, но имеющих определенную функциональную самостоятельность: первый - базовый, определяющий функциональную асимметрию кровоснабжения полушарий головного мозга и функционирования магистральных сосудов, питающих головной мозг; второй – наличие «замыкательного механизма» магистральных артерий, механизма пиальных артерий, механизма регуляции оттока крови из венозных синусов мозга, механизма внутримозговых артерий, позволяющих поддерживает в мозге постоянство кровотока при изменениях уровня общего артериального давления. Обобщение. Таким образом, несмотря на достигнутые успехи в изучении взаимодействия полушарий с высшими вегетативными центрами вопрос о функциональной специализации полушарий в регуляции эрготропных и трофотропных, остается наименее изученным. Это также связано с отсутствием комплексных методик, позволяющих одновременно определять как текущую активность полушарий головного мозга в височных областях, так трофотропной регуляции. и выраженность текущей эрготропной – 27 Глава 2 Материалы и методы исследования Основные результаты настоящей работы были получены на материально технической базе кафедры нормальной физиологии ГБОУ ВПО УГМУ и на базе «Клиники Герасимова» в период с 2009 - 2014г. 2.1. Характеристика испытуемых В исследовании участвовали 112 человек в возрасте 18 – 27 лет. Из них 90 человек, (44 мужчины, 46- женщин) приняли участие в исследованиях функциональной асимметрии полушарий головного мозга в регуляции эрготропных и трофотропных функций, женщин) - в исследованиях 22 человека (10 мужчин и 12 выявления биоэлектромагнитной реактивности БЭМР с взаимосвязи индексов показателями мозгового кровотока. Все испытуемые были студентами, проходившими обучение на кафедре нормальной физиологии. Критерии включения испытуемых в группы: 1. все обследования проведены на здоровых людях, диагноз «здоров» подтвержден данными стандартных клинических, инструментальных и лабораторных исследований; 2. масса тела в пределах 17- 28,75 по весоростовому индексу Кетле; 3. все женщины имели отрицательный тест на беременность и были согласны придерживаться адекватных методов контрацепции, с отменой гормональных контрацептивов за 2 месяца до начала исследования. 28 4. добровольное участие. Критерии исключения испытуемых: 1. отягощенный аллергологический анамнез; 2. хронические заболевания сердечно - сосудистой, бронхолегочной, нейроэндокринной системы, а также заболевания желудочно- кишечного тракта, печени, почек, крови; 3. острые инфекционные заболевания менее чем за 4 недели до начала исследования; 4. хронические инфекционные заболевания; 5. регулярный прием лекарственных препаратов менее чем за 2 недели до начала исследования; 6. прием лекарственных препаратов, оказывающих влияние на функции центральной и периферической нервной систем; 7. прием лекарственных препаратов, оказывающих выраженное влияние на гемодинамику, мозговое кровообращение, функцию печени и др., менее чем за 30 дней до начала исследования; 8. донорство (450 мл крови или плазмы и более) менее чем за 2 месяца до начала исследования; 9. анамнестические сведения об алкоголизме, наркомании, злоупотреблении лекарственными препаратами. Большинство испытуемых, принимавших участие в исследованиях функциональной межполушарной асимметрии в регуляции эрготропных и трофотропных функций (85 человек), были праворукими, из них 47 человек – с доминированием правой руки, но с различными сочетаниями асимметрий слуха и зрения, 38 человек - с полным правосторонним доминированием руки, уха и глаза. Также 5 испытуемых были «чистыми левшами», с полным левосторонним доминированием руки, уха и глаз [61, 127]. Для определения профиля латеральной организации использованы методы анализа мануальной, слуховой, зрительной асимметрии [30]. Для 29 оценки моторной асимметрии использованы моторные пробы по выявлению ведущей руки, такие как «переплетение пальцев кистей», «скрещивание рук или поза Наполеона», «тест на аплодирование», а также динамометрия с измерением силы кисти каждой руки с помощью ручного динамометра [30]. Для исследования слуховой асимметрии использованы методики тест «Шепот» [30]; тест «Тиканье часов» [79]. Для оценки зрительной асимметрии использованы пробы по определению ведущего глаза, такие как проба Розенбаха и тест «карта с дырой» [30, 126]. В соответствии с уровнем индекса эрготропной регуляции ИЭР в покое испытуемые (n=90) были разделены на 3 группы: первую группу составили испытуемые с ИЭР ≤ 1, т.е. с трофотропной регуляцией; вторую группу – с ИЭР ≥ 1,3, т.е. с выраженной эрготропной регуляцией; третью группу – с ИЭР больше 1, но меньше 1,3 (таблица 1). Таблица 1 - Характеристика групп испытуемых Группы группа 1 ИЭР ≤1 группа 2 ИЭР≥ 1,3 группа 3 1< ИЭР ≥ 1,3 Итого Мужчины Женщины 18 (64%) 10 (36%) 14 (45%) 17 (55%) 12 (38%) 19 (62%) 44 (49 %) 46 (51 %) Итого 28 (31 %) 31 (34,5 %) 31 (34,5%) 90 (100 %) Примечание: распределение испытуемых в группах по полу. 2.2. Общая характеристика исследования Для сравнения электрофизиологических показателей и показателей микроциркуляции в оценке текущей межполушарной асимметрии проведено одновременное исследование активности полушарий головного мозга в симметричных височных областях тремя методами: методом 30 регистрации уровня постоянного потенциала (УПП); методом сравнения средних значений сигнала ЭЭГ, методом сравнения микроциркуляции в тканях с помощью аппарата «Лира-100». В исследовании принимало участие 25 испытуемых. Регистрация показателей осуществлялась в состоянии покоя, у 14 испытуемых – в состоянии относительного покоя и после пробы с физической нагрузкой. Для выявления взаимосвязи индексов БЭМР с параметрами мозгового кровотока проведено сравнительное исследование асимметрии индексов БЭМР симметричных височных областей с показателями реоэнцефалографии и ультразвуковой доплерографии внутренних сонных артерий. Для анализа реального состояния функциональной межполушарной асимметрии головного мозга в регуляции эрготропных и трофотропных функций использовалась одновременная регистрация показателей, позволяющих определять как текущую активность полушарий головного мозга, так и выраженность текущей эрготропной регуляции. Регистрация показателей у испытуемых осуществлялась в состоянии покоя и после пробы с физической нагрузкой. Для исследования стабильности полученных результатов у 14 испытуемых (5 мужчин, 9 женщин) проводилось повторное исследование через 4 недели после первого исследования. В работе использованы функциональные пробы с физической нагрузкой – 20 приседаний за 30 секунд. В тех случаях, когда данная нагрузка не приводила к выраженной эрготропной регуляции работы системы кровообращения, применялся степ-тест – 3-х минутное восхождение на ступеньку высотой 49 см в ритме 20 шагов в минуту [107]. 31 2.3. Оценка соотношения эрготропных и трофотропных функций Для определения соотношения эрготропных и трофотропных функций в регуляции работы системы кровообращения регистрировались систолическое артериальное давление (САД), диастолическое артериальное давление (ДАД) и частота сердечных сокращений (ЧСС) с помощью автоматического измерителя артериального давления фирмы «A@D Medical», Япония, модель UA-777. На основании этих показателей вычислялся индекс минутного объёма крови (ИМОК) [93, 94]: ИМОК = (САД + ДАД) · Тпи / ДАД / (Тсц – Тпи), (1) где Тсц – период сердечного цикла; Тпи – период изгнания. Период сердечного цикла вычисляют по формуле Тсц = 60 / ЧСС, (2) где ЧСС – частота сердечных сокращений. Период изгнания вычисляют по формуле: Тпи = Тсц · 0,109 + 0,159. ИМОК выведен на базе законов гемодинамики (3) и показывает соотношение между минутным объёмом крови (МОК) и объёмом циркулирующей крови (ОЦК): 32 МОК = ИМОК · ОЦК. (4) В покое МОК не должен превышать ОЦК, а ИМОК – 1. Если ИМОК увеличивается – это свидетельствует о более интенсивной, чем нужно для покоя, работе системы кровообращения. Это свойство ИМОК позволяет использовать этот показатель для характеристики интегрального результата работы системы кровообращения и, уже само по себе, определяет возможность его использования и для характеристики тонуса вегетативной нервной системы. Однако, для определения напряжённости работы центральных регуляторных механизмов, влияющих на режим работы сердца, этого недостаточно. Между ИМОК и ЧСС нет линейного соответствия (рисунок 3). Одинаковые значения ИМОК могут достигаться при различных значениях ЧСС, что отражает разницу и в степени напряжения регуляторных эрготропных механизмов. Рисунок 3 - Примеры реальных соотношений между ИМОК и ЧСС в покое. Примечание: I – зона преобладания трофотропных механизмов регуляции работы системы кровообращения; II – зона умеренной выраженности эрготропных механизмов регуляции; III – зона выраженного преобладания эрготропных механизмов регуляции. 33 Для адекватного отражения напряжённости работы эрготропных механизмов регуляции использовался комплексный показатель, составленный на базе 2-х частных показателей – ИМОК и ЧСС. С математической обоснованный точки компромисс зрения, между решением, 2-мя обеспечивающим частными показателями функционирования системы, может быть вектор 2-хмерного пространства, координатами которого являются частные показатели, приведённые (свёрнутые) к единой шкале оценок (рисунок 4). В данном случае, т.к. ИМОК уже является относительным показателем, производилась нормировка ЧСС по формуле: НЧСС = (ЧСС – 15) / 50, (5) где, ЧСС – частота сердечных сокращений Комплексной оценкой получаемых 2-хмерных векторов является норма вектора, который вычисляют по формуле (НВ): ||НВ|| = (ИМОК2 + НЧСС2)1/2, где НВ – норма вектор; ИМОК – индекс минутного объема кровотока; НЧСС – нормированная частота сердечных сокращений. (6) 34 Рисунок 4 - Геометрическая иллюстрация сравнительной оценки выраженности эрготропных механизмов регуляции с помощью нормы вектора (НВ) Примечание: ||НВ|| = (ИМОК2 + НЧСС2)1/2. Но норма вектора в качестве комплексного показателя напряжённости эрготропных регуляторных механизмов не совсем удобна. Если ИМОК и НЧСС равны 1 (т.е. за 1 минуту через круг кровообращения проходит 1 ОЦК при ЧСС=65) норма вектора ~ 1,414. Более удобно, чтобы в этом случае индекс эрготропной регуляции также равнялся 1. Для этого надо либо вычисленную «норму вектора» поделить на 1,414, либо, что более правильно, - вместо «нормы вектора» в качестве индекса эрготропной регуляции (ИЭР) вычислять среднюю квадратическую величину между ИМОК и НЧСС: ИЭР = ((ИМОК2 + НЧСС2)/2)1/2 ≈ (ИМОК2 + НЧСС2)1/2 / 1,414. (7) Если ИЭР ≤ 1, то преобладает трофотропная регуляция; если 1 < ИЭР < 1,3 – это умеренная выраженность эрготропных регуляторных функций; 35 если ИЭР ≥ 1,3 – это выраженное преобладание эрготропных регуляторных функций. 2.4. Методы исследования текущей активности полушарий 2.4.1. Метод регистрации уровня постоянного потенциала УПП головного мозга Регистрация УПП мозга проводилась аппаратом АМЕА [241] (рисунок 5). УПП позволяет провести достоверную качественно-количественную оценку текущей активности полушарий головного мозга, так как УПП зависит от интенсивности энергетического метаболизма и отражает суммацию потенциалов сосудистого происхождения, создаваемых гематоэнцефалическим барьером и реагирующих на рН в оттекающей от мозга крови [120]. Рост УПП соответствует снижению (ацидотическому сдвигу) церебрального рН. Рисунок 5 - Анализатор активности мозга АМЕА Наложение электродов осуществлялось в симметричных точках височных областей биполярным способом, с установкой отрицательного электрода на левой, а положительного электрода - на симметричной точке височной зоны правого полушария (рисунок 6). 36 R L Рисунок 6 - Расположение электродов для регистрации УПП мозга Примечание: R - положительный электрод ( +) в правой височной области, L отрицательный электрод (-) в левой височной области. Полученное при таком наложении электродов отрицательное значение межполушарной разности УПП свидетельствовало о большей активности левого полушария, а положительное – о большей активности правого полушария головного мозга 2.4.2. Регистрация ЭЭГ c использованием вычисления средних значений биопотенциалов Для регистрации монополярных отведений ЭЭГ использовали 2 канала усилителя биопотенциалов MP30B-CE (Biopac Systems, Inc.). Активные положительные электроды устанавливались на симметричных точках височных зон правого и левого полушарий (рисунок 7). 37 А. Б. Рисунок 7 - Расположение электродов для регистрации ЭЭГ. Примечание: положительный электрод ( + ) - активный электрод в височной области (А – в левой, Б – в правой), отрицательный электрод (-) – в области сосцевидного отростка, совпадает с индифферентным электродом. После регистрации 5-10 секундных интервалов сигнала ЭЭГ вычислялось среднее значение. Среднее значение оцифрованной синусоиды равно 0, т.е. совпадает с нулевой линией (рисунок 8). Это пример симметричного сигнала, имеющего относительно нулевой линии одинаковые положительную и отрицательную части сигнала. То же самое наблюдается и при регистрации сигнала сложного спектрального состава, имеющего одинаковую выраженность отрицательной и положительной частей сигнала. При регистрации сигнала ЭЭГ, как правило, наблюдается асимметрия отрицательной и положительной частей сигнала, которая обусловлена соотношением ТПСП и ВПСП, суммация которых вносит наибольший вклад в формирование ЭЭГ. Уровень этой асимметрии зависит от активности зон, над которыми располагаются положительные активные электроды. В случае расположения положительного активного электрода над более активной зоной среднее значение сигнала имеет меньшую величину (более электроотрицательно). 38 Рисунок 8 – Пример оцифровки симметричной кривой. 2.4.3. Регистрация биоэлектромагнитной реактивности БЭМР в височных зонах головы и в области сонных артерий. Сравнительная оценка микроциркуляции в исследуемых симметричных височных зонах аппаратом «Лира-100» (регистрационное удостоверение № ФСР 2008/02890 от 24.06.2008) основывалась на определении индексов биоэлектромагнитной реактивности (БЭМР) живой ткани в точках приложения датчика (рисунок 9). Рисунок 9 - Диагностический комплекс «Лира-100» 39 Индексы БЭМР зависят от параметров взаимодействия электромагнитного датчика с живой тканью в исследуемой области, тесно связаны с микроциркуляцией и интенсивностью обменных процессов, влияющих на импедансные и диэлектрические характеристики исследуемой ткани [9, 11]. Более активное полушарие определялось по большей величине индекса БЭМР, измеренного датчиком на симметричных точках правой и левой височных зон (рисунок 10). Рисунок 10. Зоны исследования индексов БЭМР. Примечание: Х1 и Х2 – симметричные зоны височной области 2.5.Регистрация реоэнцефалографии для исследования кровоснабжения больших полушарий головного мозга Для исследования суммарного кровенаполнения больших полушарий головного мозга проведен метод реоэнцефалографии на комплексе «Мицар – Рео». Наложение электродов осуществляли в симметричных областях головы в лобно - мастоидальном отведении (F - M). Оценивали амплитуду систолической волны, характеризующую уровень кровенаполнения сосудов исследуемого региона. 40 Для количественной оценки различного уровня кровенаполнения симметричных бассейнов внутренних сонных артерий использовали коэффициент асимметрии (КА), который рассчитывали по формуле: КА= (Х max –Х min)\ Х min * 100, (8) где Х max – значение большего показателя, Х min – значение меньшего показателя 2.6.Оценка линейной скорости кровотока в сонных артериях с помощью ультразвуковой доплерографии Метод ультразвуковой доплерографии применялся для оценки линейной скорости кровотока (ЛСК) во внутренних сонных артериях. Исследование проводили на ультразвуковой системе Logiq C 3. Измерения проводили дважды - до и после физической нагрузки, одновременно с измерением БЭМР в симметричных сонных артериях. Динамику параметров индексов БЭМР и линейной скорости кровотока после физической нагрузки оценивали по формуле: Динамика = после /до*100-100, (9) где «после» – параметры индексов БЭМР и ЛСК, зарегистрированные после физической нагрузки, «до» - параметры индексов БЭМР и ЛСК, зарегистрированные в покое. 41 2.7.Статистическая обработка полученных результатов. Статистическая обработка экспериментальных данных проводилась с использованием пакета анализа «Microsoft Exсel». Рассчитывались средние значения всех полученных в ходе исследования показателей (М), стандартная ошибка среднего значения (±m). Оценка достоверности полученных результатов осуществлялась с помощью непараметрического Z-критерия знаков. Коэффициенты корреляции между показателями реоэнцефалограммы, линейной скоростью кровотока и индексами БЭМР рассчитывали по непараметрическому критерию Спирмена [72]. 42 Глава 3 Результаты исследования активности полушарий головного мозга с помощью показателей биопотенциалов головного мозга (УПП, средних значений ЭЭГ) и показателей, связанных с микроциркуляцией головного мозга (РЭГ, УЗДГ, индексы БЭМР) 3.1. Анализ параметров индексов БЭМР, оценивающих кровообращение в височных областях головного мозга, и показателей реоэнцефалограммы Анализ величин индексов БЭМР в симметричных височных областях с показателями кровенаполнения в бассейне внутренних сонных артерий показал, что индексы БЭМР коррелируют с параметрами амплитуды систолической волны (ОМ), коэффициент корреляции rs = 0,73, Р<0,05 (таблица 2). Таблица 2 - Сравнение максимальной амплитуды РЭГ и индексов БЭМР в симметричных височных областях (М±m) Максимальная амплитуда РЭГ FMd, Ом n=14 n=8 0,097±0,019 0,113±0,021 FMs, Ом Индексы БЭМР 0,119±0,020 Справа R 1,181±0,138 Слева L 1,396±0,176** 0,089±0,014 1,418±0,222* 1,183±0,131 Примечание: *- достоверное преобладанием индексов БЭМР в правой височной области, ** - достоверное преобладание индексов БЭМР в левой височной области 43 Как следует из таблицы 2, у четырнадцати испытуемых зарегистрировано левостороннее доминирование полушарий головного мозга, максимальная амплитуда РЭГ справа составила 0,097±0,019 Ом, слева - 0,119±0,020 Ом, значения индексов БЭМР справа - 1,181±0,138, слева - 1,396±0,176. Восемь испытуемых головного были мозга: с правосторонним максимальная доминированием амплитуда РЭГ полушарий справа составила 0,113±0,021 Ом, слева - 0,089±0,014 Ом, значения индексов БЭМР справа 1,418±0,222, слева - 1,183±0,131. В целом по всем испытуемым коэффициент асимметрии амплитуды систолической волны РЭГ в среднем составил 26,18±20,12 %, коэффициент асимметрии индексов БЭМР – 19,37 ± 14,9 % (рисунок 11). Рисунок 11. Коэффициент асимметрии амплитуды ( КАС) систолической волны РЭГ в бассейне внутренней сонной артерии и индексов БЭМР, полученных при измерении ДК «Лира-100» в симметричных височных областях Таким образом, использование РЭГ позволило провести техническое тестирование (калибровку) величин индексов БЭМР по реальному состоянию мозгового кровообращения, rs = 0,73, Р<0,05. Тестирование показало, что использование индексов БЭМР в методике оценки функциональной асимметрии исследований в настоящей работе. соответствует поставленным задачам 44 3.2. Результаты анализа состояния асимметричности кровообращения головного мозга с использованием регистрации линейной скорости кровотока и индексов биоэлектромагнитной реактивности. Анализ полученных асимметрических показателей индексов БЭМР в контролируемых областях сонных артерий с линейной скоростью кровотока во внутренних сонных артериях показал взаимосвязь этих параметров, выявлено, что увеличение линейной скорости кровотока во внутренних сонных артериях сопровождается повышением индексов БЭМР в исследуемых зонах внутренних сонных артерий, rs = 0,85, Р <0,01 (таблица 3). Таблица 3 - Соотношение индексов БЭМР и линейной скорости кровотока в симметричных внутренних сонных артериях (М±m) Индексы БЭМР БЭМР R БЭМР L ЛСК, см/с n=12 3,228±0,113 **3,595±0,104 справа R 23,56±2,15 n=10 3,102±0,104* 2,793±0,116 22,33±2,09 слева L 27,16±2,11 19,41 ±2,19 Примечание: *- достоверное преобладанием индексов БЭМР в правой височной области, ** - достоверное преобладание индексов БЭМР в левой височной области Как следует из таблицы 3, у двенадцати испытуемых линейная скорость кровотока в правой внутренней сонной артерии составила 23,56±1,15 см/с, в левой внутренней сонной артерии - 27,16±1,11 см/с, средние значения индексов БЭМР соответственно составили справа - 3,228± 0,113, слева 3,595±0,104. Линейная скорость кровотока у десяти испытуемых в правой внутренней сонной артерии составила 22,33±2,09 см/с, в левой внутренней сонной артерии - 19,41±2,19 см/с, средние значения индексов БЭМР справа - 3,102±0,104, слева - 2,793±0,116. Коэффициент корреляции Спирмена rs величин линейной скорости кровотока во внутренних сонных артериях у 45 испытуемых, имеющих разные показатели асимметрии (R, L), с индексами биоэлектромагнитной реактивности в этих зонах составил 0,85, Р<0,01. Сопоставление индексов БЭМР в симметричных зонах сонных артерий и височных областей выявило наличие асимметрии индексов БЭМР, связанной с асимметрией кровообращения полушарий головного мозга: большая интенсивность кровоснабжения в височной области, о чем свидетельствовали большие значения индексов БЭМР сопровождалась меньшей линейной скоростью кровотока и более низкими индексами БЭМР гомолатеральной внутренней сонной артерии в сравнении с контралатеральной. Соответственно, в височной области противоположного полушария меньшая интенсивность кровоснабжения, о чем свидетельствовали меньшие значения индексов БЭМР, сопровождалась большей линейной скоростью кровотока и более высокими индексами БЭМР Р<0,01 (таблица 4). Таблица 4 - Сравнение индексов БЭМР в симметричных височных областях и симметричных внутренних сонных артериях (М±m) Височная область БЭМР R БЭМР L Сонная артерия БЭМР R БЭМР L n= 12 *1,495±0,116 1,182±0,110 3,228±0,113 **3,595±0,104 n=10 1,579±0,126 **1,844±0,130 *3,102±0,104 2,793±0,116 *- достоверное преобладанием индексов БЭМР справа, ** - достоверное преобладание индексов БЭМР слева, P<0,01 Исходя из данных таблицы 4, у двенадцати испытуемых с преобладанием индексов БЭМР в левой внутренней сонной артерии средние значения индексов БЭМР справа (R) 1,495±0,116, слева (L) - 1,182±0,110. У десяти испытуемых, с преобладанием индексов БЭМР в правой внутренней сонной средние значения индексов БЭМР справа (R) 1,844±0,130. 1,579± 0,126, слева (L) - 46 Анализ индексов БЭМР в симметричных височных областях и линейной скорости кровотока гомолатеральных внутренних сонных артерий показал наличие обратной корреляционной связи этих параметров в исследуемых областях, rs = -0,76 (P<0,05) (рисунок 12). Рисунок 12 – Сравнительная характеристика индексов БЭМР в правой и левой височных областях полушарий головного мозга, гомолатеральных внутренних сонных артериях и линейной скорости кровотока в этих артериях. Примечание: у десяти испытуемых (n=10) –достоверное преобладание индексов БЭМР в левой височной области, у двенадцати испытуемых (n=12) - достоверное преобладание индексов БЭМР в правой височной области. Осуществленная проверка асимметрии использованием теста с физической нагрузкой кровообращения с показала, что величины БЭМР позволили зарегистрировать наличие асимметрии в симметричных зонах сонных артерий и височных областях, которые имели четко выраженное синхронное изменение параметров обратного характера (P<0,01) (таблица 5). 47 Таблица 5 - Сравнение активности полушарий головного мозга в височных областях и линейной скорости кровотока во внутренних сонных артериях (М±m) в покое и после физической нагрузки В покое Индексы БЭМР испы туем ые n=12 n=10 После пробы с физической нагрузки ЛСК, см/с Индексы БЭМР БЭМР R БЭМР L справа R слева L БЭМР R БЭМР L *1,495± 0,116 1,182± 0,110 23,56± 2,15 27,16± 2,11 *1,689± 0,124 19,41 ±2,19 *1,866± 0,114 1,579± 0,126 **1,844± 22,33± 0,130 2,09 ЛСК, см/с справа R слева L 1,305± 0, 118 22, 46± 2,37 26,4± 2,8 1,608± 0,146 19,86± 2,25 23,8± 2,78 Примечание: *- достоверное преобладанием индексов БЭМР в правой височной области, ** - достоверное преобладание индексов БЭМР в левой височной области, P<0,01 Из таблицы 5 следует, что после физической нагрузки у испытуемых с преобладанием индексов БЭМР в правой височной области в покое значимых изменений индексов БЭМР и линейной скорости кровотока в гомолатеральных внутренних сонных артериях не выявлено. Зарегистрировано увеличение индексов БЭМР в правой височной области на 12,97 ± 1,8 %, в левой - на 10,4± 1,7% . По данным УЗДГ в правой ВСА выявлено снижение линейной скорости кровотока на 4,7± 1,2%, в левой – на 3,9± 1,18%. У испытуемых с преобладанием индексов БЭМР в левой височной области после физической нагрузки зарегистрирована межполушарная инверсия градиента максимальных индексов БЭМР, что также сопровождалось инверсией линейной скорости кровотока во внутренних сонных артериях. Повышение параметров индексов БЭМР на 18,2±1,7 %, сопровождалось снижением линейной скорости кровотока в правой внутренней сонной артерии на 11 ± 1,24 %. Снижение параметров индексов БЭМР в левой височной области на 12,8 ± 2,1% сопровождалось 48 увеличением линейной скорости кровотока в гомолатеральной внутренней сонной артерии в среднем на 27,7±2,18 %. Сравнение индексов БЭМР и линейной скорости кровотока во внутренних сонных артериях после физической нагрузки также показало синхронное изменение этих параметров. Результаты анализа параметров БЭМР и линейной скорости кровотока в симметричных областях внутренних сонных артерий представлены в таблице 6. Таблица 6 - Динамика индексов БЭМР и линейной скорости кровотока во внутренних сонных артериях после физической нагрузки (М±m) В покое Индексы БЭМР После пробы с физической нагрузки ЛСК, см/с Индексы БЭМР ЛСК, см/с испытуе мые БЭМР R БЭМР L справа R слева L БЭМР R БЭМР L справа R слева L n=12 3,228± 0,113 **3,595± 23,56± 0,104 2,15 27,16 ±2,11 3,116± 0,121 **3,339± 0, 116 22, 46± 2,37 26,4± 2,8 n=10 *3,102± 0,104 2,793± 0,116 19,41 ±2,19 2,624± 0,105 **2,984 ± 0,112 19,86± 2,25 23,8± 2,78 22,33± 2,09 Примечание: Примечание: *- достоверное преобладанием индексов БЭМР в области правой ВСА, ** - достоверное преобладание индексов БЭМР в области левой ВСА (P<0,01) Анализ полученных результатов показал, что состояние мозгового кровообращения в височных областях в группах с различным доминированием полушарий головного мозга сопровождается асимметрией линейной скорости кровотока во внутренних сонных артериях. При этом повышение интенсивности кровоснабжения в височной области коры больших полушарий, сопровождалось снижением линейной скорости кровотока в гомолатеральной внутренней сонной артерии. В то же время в височной области противоположного полушария наблюдалось снижение интенсивности кровоснабжения и увеличение линейной скорости кровотока 49 во внутренней сонной артерии, осуществляющее кровоснабжение анатомически соответствующему полушарию. Величины БЭМР позволили зарегистрировать динамику межполушарной асимметрии кровоснабжения височных областей больших полушарий и внутренних сонных артерий (рисунок 13). А Б Рисунок 13 - Функциональное состояние мозгового кровообращения у группы испытуемых (n=10) при правом доминировании (А) (n=12) при левом доминировании (Б) и полушарий головного мозга в сочетании усиленной ЛСК в соответствующих сонных артериях (по данным, полученным с помощью БЭМР) Таким образом, проведенные исследования показали, что поддержание индивидуальной функциональной асимметрии полушарий головного мозга связано с сосудистыми механизмами, которые активируют кровообращение в височной области коры больших полушарий, а также обеспечивают постоянство мозгового кровотока и мозгового кровенаполнения. В этом случае наблюдается рефлекторное включение системы кровоснабжения, обеспечивающей трофику доминирующего полушария, т.е. базовая компонента асимметрии кровообращения имеет самостоятельное функционирование (рисунок 14). Имеющая место групповая асимметрия состояния кровотока в магистральных сосудах и височных областей больших полушарий у испытуемых с правосторонним, 50 так и с левосторонним доминированием, достаточно точно регистрируется с помощью БЭМР (коэффициент корреляции индексов БЭМР с максимальной амплитудой систолической волны РЭГ составил rs =0,73, P<0,05, с параметрами линейной скорости кровотока во внутренних сонных артериях - rs =0,85, Р<0,01, выявлена обратная корреляционная связь индексов БЭМР в симметричных височных областях и линейной скорости кровотока во внутренних сонных артериях - rs = -0,76, P<0,05). Рисунок 14 - Блок-схема функционального представления системы кровообращения головного мозга при диагностике с использованием БЭМР; ЛСК-линейная скорость кровотока, АКР - артериальный круг кровообращения, регулирование кровотока, R - правая сторона, L - левая сторона. РРК - рефлекторное 51 3.3. Оценка текущей межполушарной асимметрии головного мозга с использованием регистрации уровня постоянного потенциала, средних значений ЭЭГ и оценки микроциркуляции с помощью индексов БЭМР аппаратом «Лира-100» Для сравнения текущей активности полушарий головного мозга в височных областях использованы методы регистрации уровня постоянного потенциала, сравнения средних значений сигнала ЭЭГ и оценки индексов БЭМР симметричных височных областей, связанных с кровообращением и микроциркуляцией. Известно, что уровень постоянного потенциала, регистрируемый от кожи головы человека, отражает преимущественно потенциалы гематоэнцефалического барьера, зависящие от концентрации ионов водорода в мозге, т.е. по величине УПП можно судить об интенсивности обмена [119]. При исследовании текущей асимметрии полушарий головного мозга методом регистрации уровня постоянного потенциала мозга у пятнадцати испытуемых выявлена большая активность в височной области правого полушария, межполушарная разность УПП составила 6,889 ± 4,22 мВ, у десяти испытуемых – в височной области левого полушария, межполушарная разность УПП составила -7,78 ± 3,19 мВ. При определении текущей активности полушарий головного мозга методом сравнения «средних значений» сигналов ЭЭГ получено, что у пятнадцати испытуемых с преобладанием УПП в правой височной области среднее значение ЭЭГ отведения с расположением положительного активного электрода на височной области правого полушария составило 18,99 ± 14,3 мкВ, среднее значение ЭЭГ в отведении с расположением положительного активного электрода полушария - +13,17 ± 14,7 мкВ. на височной области левого 52 У десяти испытуемых с преобладанием УПП в левой височной области среднее значение ЭЭГ отведения с расположением положительного активного электрода на височной области правого полушария составило +10,23 ± 9,04 мкВ, среднее значение ЭЭГ в отведении с расположением положительного активного электрода на височной области левого полушария -19,4 ± 9,22 мкВ. Таким образом, проведенные исследования показали, что в случае расположения положительного активного электрода над более активной зоной среднее значение сигнала имеет меньшую величину (более электроотрицательно) (рисунок 15). Сравнение активности полушарий методом средних значений ЭЭГ Сравнение активности полушарий методом средних значений ЭЭГ 40 30 30 20 20 10 мкВ мкВ 10 0 L R L R -10 -10 -20 -20 -30 -30 -40 -40 L А) 0 R Б) L R Рисунок 15 - Асимметрия средних значений ЭЭГ с преобладанием активности в правой височной области (А) и в левой височной области (Б) Исследование текущей асимметрии височных зон с использованием БЭМР дало аналогичные результаты и показало 100 % совпадение результатов с результатами, полученными методами регистрации УПП мозга и регистрации ЭЭГ с вычислением средних значений сигнала (P<0,01). Выявлено, что у испытуемых с большей активностью в правой височной области по УПП мозга индексы БЭМР достоверно преобладают справа (значения индексов БЭМР справа - 1,329± 0,044, слева - 1,226± 0,051). У испытуемых с большей активностью по УПП мозга в левой височной области - достоверно преобладают индексы БЭМР слева 53 (значения индексов БЭМР справа - 1,244± 0,068, слева - 1,391± 0,070) (рисунок 16). Сравнение активности полушарий с помощью индексов БЭМР Сравнение активности полушарий с помощью индексов БЭМР 1,5 1,5 1,4 1,3 1,3 А) ед ед 1,4 1,2 1,2 1,1 1,1 1 1 БЭМР L БЭМР R Б) БЭМР L БЭМР R Рисунок - 16. Асимметрия индексов БЭМР в височных областях с преобладанием активности справа (А) и слева (Б) Исходя из вышеизложенного, проведённое сравнение определения более активной височной зоны правого и левого полушарий методами регистрации УПП, среднего значения сигнала ЭЭГ и индексов БЭМР во всех 25 случаях показало 100 % (P < 0,01) совпадение результатов сравнения межполушарной активности. В 15 случаях большая активность наблюдалась в височной зоне правого полушария, о чём свидетельствовали: положительное значение УПП (6,889 ± 4,22); более электроотрицательное справа среднее значение ЭЭГ, зарегистрированное при расположении положительного активного электрода на правой височной области (-18,99 ± 14,3); более высокий справа индекс БЭМР (1,329±0,064). В 10 случаях большая активность наблюдалась в височной зоне левого полушария, о чём свидетельствовали: отрицательное значение УПП (-7,78 ± 3,19); более электроотрицательное слева среднее значение ЭЭГ (-19,4 ± 9,22); более высокий слева индекс БЭМР (1,391±0,070) (таблица 7). 54 Таблица 7 - Сравнение межполушарной активности методами регистрации УПП мозга, среднего значения ЭЭГ и индексов БЭМР (М±m) Метод сравнения УПП (мВ), (+) электрод – справа, (–) электрод – слева Среднее значение ЭЭГ (мкВ), (+) активный электрод L n=15 R Индексы БЭМР L Большая активность R *6,889 ± 4,22 +13,17 ± *-18,99 ± 1,226± *1,329± справа 14,7 14,3 0,051 0,044 **-7,78 ± 3,19 **-19,4 ± +10,23 ± **1,391 1,244± n=10 9,22 9,04 ±0,070 0,068 слева Примечание: * - достоверное доминирование активности в правой височной области, ** - достоверное доминирование активности в левой височной области (P<0,01). В 14 случаях параллельное определение более активного полушария в височной области методами регистрации УПП и индексов БЭМР было проведено после физической нагрузки и также показало совпадение результатов во всех случаях (P < 0,01) (таблица 8). Как следует из таблицы, у семи испытуемых после физической нагрузки, сохранялась активность в правой височной области, у пяти испытуемых – произошла инверсия градиента межполушарной активности слева направо, т.е. после физической нагрузки регистрировалась большая активность в правой височной области, а у двух испытуемых – зарегистрирована инверсия градиента межполушарной активности справа налево. Не смотря на то, что индивидуальные показатели текущей активности полушарий в височных областях были вариабельны, методы «сравнения средних значений сигнала» ЭЭГ и оценки микроциркуляции с помощью индексов БЭМР полушарий. позволили провести качественную оценку активности 55 Таблица 8 - Сравнение активности полушарий в височных областях методами УПП, средних значений ЭЭГ и с помощью индексов БЭМР в покое и после физической нагрузки Испы туемы е в покое УПП Среднее (мВ), значение ЭЭГ (+) (мкВ), электр (+) активный од – электрод справа, (–) электр од – слева МПР L R L R после пробы с физической нагрузкой УПП Среднее Индексы (мВ), значение ЭЭГ БЭМР (+) (мкВ), электро (+) активный д– электрод справа, (–) электро д– слева МПР L R L R 1 *4,5 2,3 *-24,6 1,24 *1,36 *2,2 40,1 *8,1 1,37 *1,53 2 *5,5 17,8 *-30 1,28 *1,46 *4,9 18,5 *24,3 1,19 *1,33 3 **-4,2 ** -12,7 3,6 **1,39 1,18 *5,1 11,4 *18,6 1,26 *1,42 5,6 ** 1,43 1,24 Индексы БЭМР 4 *2,9 3,6 *-11,2 1,21 *1,39 **-12,6 ** 25,8 5 *18,7 5,4 *-32,5 1,18 *1,33 *15,3 -10,2 *27,8 1,23 *1,42 6 **-12,5 ** -5,6 5,1 **1,34 1,2 *10,4 15,4 *23,2 1,21 *1,47 7 *2,3 6,9 *5,8 1,25 *1,42 **-11,6 ** 18,9 10,4 *1,42 1,24 8 1,5* 31 20 1,29 1,44 *2,1 4,8 *-5,2 1,24 *1,56 9 *12,2 12 *-17,9 1,28 *1,46 *11,2 9,3 *21,4 1,16 *1,37 **-28,4 ** -27 6,7 **1,48 1,24 *3,2 4,7 *-8,2 1,12 *1,31 10 11 **-2,4 ** -6,9 4,8 **1,36 1,19 *6,8 3,6 *16,5 1,16 *1,34 12 **-11,8 ** 12,6 14,4 **1,5 1,29 **-2,8 ** -17,9 13,6 ** 1,51 1,28 13 **-2,6 **-2,4 8,2 **1,38 1,21 10,8* 4,8 *25,1 1,27 *1,46 14 *3,4 11,4 *-18,7 1,1 *1,23 1,6* 9,2 *15,3 1,24 *1,38 Примечание: * - доминирование активности в правой височной области, ** доминирование активности в левой височной области (P<0,01). 56 Таким образом, проведенные исследования текущей межполушарной асимметрии с помощью УПП мозга и «сравнения средних значений» ЭЭГ показали достоверность результатов как в случае правостороннего, так и левостороннего доминирования полушарий головного мозга, соответственно с помощью регистрации индексов БЭМР удалось получить аналогичный результат (P < 0,01). Так как, используемый способ диагностики с применением индексов БЭМР позволил также оценить текущую асимметрию полушарий головного мозга, то в дальнейшем, у 65 испытуемых определение более активного полушария в покое и после нагрузки осуществлялось в скрининговом режиме именно этим методом. 57 Глава 4 Исследование функциональной связи полушарий головного мозга с эрготропной и трофотропной системами регуляции Известно, что церебральный энергетический обмен тесно связан с функциональным состоянием. Височные области при анализе организации динамичной функциональной межполушарной асимметрии, связанной с эрго- трофо-тропной регуляцией являются одними из наиболее информативных, т.к. связаны с асимметрией вегетативной нервной системы [118, 166, 219]. Для исследования взаимосвязи асимметрии полушарий головного мозга с эрготропной и трофотропной системами регуляции проводилась одновременная оценка активности полушарий головного мозга в височных областях с помощью регистрации индексов БЭМР и оценка выраженности текущей эрготропной регуляции с применением индекса эрготропной регуляции (ИЭР) в состоянии покоя и после тестирующей пробы с физической нагрузкой. 4.1 . Исследование текущей асимметрии полушарий в группе с трофотропной регуляцией сердечно - сосудистой системы В группе испытуемых с индексом эрготропной регуляцией (ИЭР) ≤ 1, т.е. с преобладанием трофотропной регуляции работы сердечно сосудистой системы в покое, в 82 % случаев (23 человека) (P < 0,01) более высокая активность наблюдалась в височной области левого полушария, индексы БЭМР справа – 1,587±0,53, слева- 1,753±0,067, среднее значение ИЭР составило 0,928 ±0,057. В 18 % случаев (5 человек) более высокая 58 активность наблюдалась в височной области правого полушария - индексы БЭМР справа – 1,326±0,06, слева- 1,241±0,054, среднее значение ИЭР составило 0,941 ±0,031. После стандартной нагрузки (20 приседаний за 30 с), у 24 испытуемых была зарегистрирована инверсия градиента межполушарной активности, при которой более высокая активность стала наблюдаться на противоположном полушарии. При этом у всех этих испытуемых стал более 1,3. У 4-х испытуемых после этой стандартной нагрузки инверсии межполушарной активности не произошло, но при этом и ИЭР был <1,3 (ИЭР: 0,996±0,042). Для этих испытуемых было проведено дополнительное исследование, в котором в качестве нагрузки применялся степ-тест – 3-х минутное восхождение на ступеньку высотой 49 см в ритме 20 шагов в минуту. После такой нагрузки у этих испытуемых также произошло как необходимое увеличение ИЭР (> 1,3), так и инверсия межполушарной активности (таблица 9, рисунок 17). Таблица 9 - Сравнение межполушарной активности в покое и после нагрузки в группе с преобладанием трофотропной регуляции (ИЭР ≤ 1 в покое) (М±m) Испытуемые n=28 n = 23 n=5 В покое Индексы БЭМР L R 1,753** 1,587 ±0,067 ±0,053 0,928 ±0,057 1,241 ±0,021 0,941 ±0,031 1,326 ±0,036 ИЭР После пробы с физической нагрузкой Индексы БЭМР ИЭР L R 1,520 1,737* 1,504 ±0,17 ±0,14 ±0,229 1,473 ±0,21 1,208 ±0,18 1,549 ±0,27 Примечание: * - достоверное доминирование активности в правой височной области, ** - достоверное доминирование активности в левой височной области (P<0,01) 59 А. Б. Рисунок - 17. Динамика межполушарной активности и индекса эрготропной регуляции ИЭР после пробы с физической нагрузкой у испытуемых с трофотропной регуляцией в покое. Примечание: А – испытуемые, n=23, с преобладанием текущей активности полушарий в левой височной области в покое, Б – испытуемые, n=5, с преобладанием текущей активности полушарий в правой височной области в покое Таким образом, в этой группе испытуемых в 82 % случаев преобладание трофотропной регуляции работы сердечно - сосудистой системы было связано с более высокой активностью левого полушария, а преобладание эрготропной регуляции - с более высокой активностью правого (P<0,01). Но у 18 % наблюдалась противоположная ситуация, когда трофотропная регуляция была связана с повышенной активностью правого полушария, а эрготропная, соответственно, с активностью левого. 60 Так как у всех испытуемых с трофотропной регуляцией сердечно сосудистой системы после физической нагрузки увеличение индекса эрготропной регуляции больше 1,3 сопровождалось инверсией градиента межполушарной активности, то для определения специфики полушарий в регуляции эрготропных и трофотропных функций, фактически достаточно определения более активного полушария в покое (т.е. отвечающего за трофотропную регуляцию). Проба с нагрузкой, повышающей ИЭР до уровня выраженной эрготропной регуляции, взаимодействии с лишь показала, что во всех этих случаях на эрготропными системами регуляции было специализировано противоположное полушарие. 4.2.Исследование текущей асимметрии полушарий в группе с выраженной эрготропной регуляцией сердечно - сосудистой системы В группе с выраженным преобладанием эрготропной регуляции работы сердечно - сосудистой системы в покое (31 человек), когда ИЭР был больше 1,3 (1,518±0,123), в 81 % случаев (25 человек) (P < 0,01) более высокая активность наблюдалась в височной области правого полушария, индексы БЭМР справа – 1,24 ±0,067, слева- 1,118±0,048. В 19 % случаев (6 человек) более высокая активность зарегистрирована в височной области левого полушария, индексы БЭМР справа – 1,155 ±0,09, слева- 1,235±0,1. После функциональной нагрузочной пробы было зарегистрировано увеличение ИЭР, а инверсии градиента межполушарной активности в височных областях не произошло, соответственно, ни в одном случае (таблица 10, рисунок 18). 61 Таблица 10 - Сравнение межполушарной активности в покое и после нагрузки в группе с выраженной эрготропной регуляцией (ИЭР > 1,3) (М± m) Испытуемые n=31 n = 25 n=6 В покое Индексы БЭМР L R 1,118 1,24 * ±0,048 ±0,067 1,518 ±0,123 После пробы с физической нагрузкой Индексы БЭМР ИЭР L R 1,659 1,858* 1,648 ±0,067 ±0,067 ±0,242 1,315** ±0,061 1,535 ±0,055 1,598** ±0,1 1,155 ±0,046 ИЭР 1,324 ±0,09 1,745 ±0,128 Примечание: * - достоверное доминирование активности в правой височной области (P<0,01), ** - достоверное доминирование активности в левой височной области, (P<0,05) А. Б. Рисунок - 18. Динамика межполушарной активности и индекса эрготропной регуляции ИЭР после пробы с физической нагрузкой у испытуемых с выраженной эрготропной регуляцией в покое (А – испытуемые с преобладанием текущей активности полушарий в правой височной области в покое, Б – испытуемые с преобладанием текущей активности полушарий в левой височной области в покое ). 62 Таким образом, в данной группе преобладание эрготропной регуляции работы сердечно - сосудистой системы в 81 % случаев сопровождалось более высокой активностью правого полушария, а в 19% случаев – более высокой активность левого полушария (P < 0,01). Поскольку после физической нагрузки смены текущей активности полушарий в височных областях по индексам БЭМР не зарегистрировано, то в этой группе также возможно определение специфики полушарий в регуляции эрготропных и трофотропных функций без исследования реакции на нагрузку, но уже по полушарию, специализированному на функциональных связях с эрготропными системами регуляции. 4.3. Исследование текущей асимметрии полушарий в группе с умеренной выраженностью эрготропной регуляции сердечно сосудистой системы В группе с умеренной выраженностью эрготропной регуляции, где ИЭР в покое был больше 1, но меньше 1,3, в 64% случаев (20 человек) большая активность была зарегистрирована в височной области правого полушария, а у 36% (11 человек) – в височной области левого полушария. Так как исходное функциональное состояние у испытуемых этой группы фактически является переходным, то сопоставить более активное полушарие в покое со специфичностью взаимодействия полушарий с трофотропными или эрготропными системами регуляции невозможно. После нагрузочной пробы, когда ИЭР становился больше 1,3, у 27 испытуемых этой группы (87 %) преобладала активность в височной области правого полушария, у 4 человек (13%) – в височной области левого полушария. При этом в 15 случаях происходила межполушарная инверсия максимальных индексов БЭМР (в 4-х случаях – с правого на левое 63 полушарие, а в 11-ти – с левого на правое), а в 16-ти случаях – рост градиента межполушарных индексов БЭМР с максимумом на правом полушарии (таблица 11, рисунок 19). Таблица 11 - Сравнение межполушарной активности в покое и после нагрузки в группе с умеренной выраженностью эрготропной регуляции (1 < ИЭР < 1,3) (М±m) Испытуемые В покое После пробы с физической нагрузкой n=31 Индексы БЭМР ИЭР Индексы БЭМР ИЭР L R L R n=4 1,258 1,474 1,187 1,634 1,420 1,455 ±0,094 ±0,078 ±0,023 ±0,071 ±0,082 ±0,068 n = 11 1,682 1,515 1,097 1,308 1,544* 1,55 ±0,062 ±0,047 ±0,059 ±0,06 ±0,071 ±0,222 n=16 1,304 1,488 1,150 1,312 1,596* 1,544 ±0,082 ±0,067 ±0,056 ±0,084 ±0,091 ±0,221 Примечание: * - достоверное доминирование активности в правой височной области (P<0,01) Анализ данных таблицы 11 показал, что в данной группе в 87 % случаев (27 человек) преобладание эрготропной регуляции работы сердечно сосудистой системы было связано с более высокой активностью правого полушария, а преобладание трофотропной регуляции с более высокой активностью левого. В 13% случаев (4 человека) эрготропная регуляция была связана с повышенной активностью трофотропная - с активностью правого. левого полушария, а 64 А. Б. В. Рисунок - 19. Динамика межполушарной активности и индекса эрготропной регуляции (ИЭР) после пробы с физической нагрузкой у испытуемых с умеренно выраженной эрготропной регуляцией в покое (А, Б – испытуемые с преобладанием текущей активности полушарий в правой височной области в покое, В – испытуемые с преобладанием текущей активности полушарий в левой височной области в покое ) Таким образом, поскольку исходное функциональное состояние у испытуемых этой группы фактически является переходным (1 < ИЭР < 1,3), когда у одних испытуемых уже могла произойти инверсия повышенной активности полушария с «трофотропного» на «эрготропное», а у других 65 ещё нет, то единственной возможностью для исследования специфичности полушарий является использование нагрузочной пробы, приводящей к выраженному преобладанию эрготропной регуляции. Это позволяет определить полушарие, специализированное на функциональных связях с эрготропными системами регуляции. 4.4. Оценка стабильности функциональную специфику показателей, взаимодействия отражающих полушарий с трофотропными и эрготропными системами Для исследования стабильности выявленной специфики взаимодействия полушарий с трофотропными и эрготропными системами регуляции у 14 испытуемых (5 мужчин, 9 женщин) проводилось повторное исследование через 4 недели после первого исследования. Исходный уровень ИЭР при повторном исследовании в 6-ти случаях незначительно отличался от такого в первом исследовании (соответствовал группе первого исследования), в 8-ми случаях значительно. Но сами результаты определения специфики полушарий по взаимодействию с трофотропными и эрготропными системами регуляции во всех 14 случаях (P < 0,01) совпали с результатами первого исследования (таблица 12). Получено, что у 12 испытуемых, при ИЭР>1,3 большая активность наблюдалась в височной области правого полушарий, у двух испытуемых – в височной области левого полушария. 66 Таблица 12 - Сравнение показателей межполушарной активности полушарий головного мозга и индекса эрготропной регуляции, полученных в первом и повторном исследованиях. Первичное обследование Испытуемые УПП (n=14) 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 Примечание: Через 4 недели Индексы БЭМР УПП Индексы БЭМР ИЭР L R 10,8 * 1,22 1,42* 1,379 -28,4** 1,42 1,33 6,4* 1,2 -2,2** ИЭР L R -2,6** 1,38 1,21 0,964 0,918 3,2* 1,35 1,44* 1,41 1,39 1,536 4,6* 1,24 1,36 1,372 1,38 1,26 1,331 -2,9** 1,41 1,28 1,348 5,5* 1,3 1,49 1,445 -3,6** 1,38 1,26 0,984 -11,8** 1,51 1,42 0,831 -10,2** 1,44 1,28 0,932 18,7* 1,18 1,51 1,574 15,3* 1,22 1,36* 1,33 4,9* 1,29 1,44* 1,436 5,5* 1,32 1,47* 1,409 -15,7** 1,44** 1,32 0,941 12,2 1,36 1,52 1,343 - 3,5** 1,38 1,22 0,899 4,6* 1,24 1,47* 1,603 10,4* 1,25 1,37 1,637 -19,5** 1,41** 1,2 0,965 -2,7** 1,34** 1,22 1,01 6,8* 1,26 1,47* 1,563 -8,8** 1,37 1,24 0,987 -6,1** 1,25 1,18 1,393 -4,6** 1,56 1,33 1,328 3,9 1,28 1,49 0,986 * - функциональное доминирование функциональное доминирование левого полушария. правого полушария, ** - 67 Таким образом полученные результаты свидетельствуют о том, что динамика межполушарной асимметрии обусловлена наличием стабильных функциональных связей полушарий с системами трофо- эрготропной регуляции. 4.5.Анализ гендерных различий при взаимодействии полушарий с трофотропными и эрготропными системами регуляции В результате проведенных исследований значимых гендерных различий не выявлено: преобладающая тенденция специализации полушарий у женщин наблюдалась в ~ 85 % случаев (39 из 46), а у мужчин в ~ 82 % (36 из 44), P<0,01. В таблице взаимодействия 13 представлены полушарий головного результаты мозга функционального с эрготропными и трофотропными системами регуляции испытуемых мужчин и женщин (определение функциональной специализации полушарий в группе с умеренно выраженной эрготропной регуляцией проводилось после пробы с физической нагрузкой). Таблица 13 – Анализ гендерных различий при оценке функциональной специализации полушарий в регуляции эрготропных и трофотропных функций Группы группа 1 ИЭР ≤1 n=28 пол мужчины женщины мужчины женщины группа 2 1< ИЭР ≥ 1,3 n=31 (после физической нагрузки) мужчины женщины общее количество 18 10 14 17 12 19 1 2 4 2 2 9 12 13 10 17 левое полушарие - эрготропное4 / правое полушарие– трофотропное левое полушарие 14 трофотропное /правое полушарие -эрготропное группа 3 ИЭР≥ 1,3 n=31 68 4.6.Оценка влияния моторной асимметрии на специализацию полушарий в регуляции эрготропных и трфотропных функций Большинство (85 немногочисленной из 90) выборке испытуемых левшей были правшами, преобладающая а в тенденция специализации полушарий по взаимодействию с трофотропными и эрготропными системами (у 4 из 5) была такой же, как у правшей. У 3-х испытуемых в состоянии покоя преобладала активность в височной области левого полушария, ИЭР был <1, после нагрузочной пробы зарегистрирована межполушарная инверсия максимальных индексов БЭМР, ИЭР составил 1,41±0,08. У 1-го испытуемого в покое ИЭР был больше 1,3, при этом большая активность зарегистрирована в височной области левого полушария, после физической нагрузки значимой динамики не произошло. И у 1-го испытуемого с умеренно выраженной эрготропной регуляцией и большей активностью в левой височной области после нагрузочной пробы также зарегистрирована межполушарная инверсия индексов БЭМР (таблица 14). Таблица 14 - Сравнение показателей межполушарной активности полушарий головного мозга и индекса эрготропной регуляции у левшей в покое и после физической нагрузки Испытуемые n=5 В покое n=1 Индексы БЭМР L R 1,448 1,229 ±0,08 ±0,05 1,351 1,216 n=1 1,367 n=3 1,222 ИЭР 0,984 ±0,104 1,18 1, 9 После пробы с физической нагрузкой Индексы БЭМР ИЭР L R 1,34 1,512 1,41 ±0,06 ±0,056 ±0,08 1,286 1,424 1,33 1,387 1,214 2,2 69 Таким образом, моторная асимметрия, связанная с ведущей рукой, также не была определяющей для функциональной асимметрии полушарий по взаимодействию с трофотропными и эрготропными системами. Обобщение. Анализ проведенных исследований показал, что в целом по всем испытуемым в 83% случаев левое полушарие было специализировано на взаимодействие с трофотропными регуляторными системами, а правое – с эрготропными (P < 0,01). У 17% на взаимодействие с эрготропными регуляторными системами было специализировано левое полушарие, а с трофотропными регуляторными системами – правое полушарие (рисунок 20). Рисунок - 20. Функциональная специализация полушарий с трофотропными и эрготропными системами регуляции 70 ЗАКЛЮЧЕНИЕ Билатеральная симметрия - известное свойство организма человека и животных. Анатомическая билатеральная симметрия тесно связана с функциональной (физиологической) асимметрией, обусловленной преобладанием регулирующих функций полушарий головного мозга и отделов вегетативной нервной системы (парасимпатической, симпатической) [3, 89, 95]. Межполушарная асимметрия рассматривается как одна из фундаментальных закономерностей работы мозга и является важнейшей психофизиологической характеристикой деятельности мозга [30, 80, 108, 116 и др.]. Функциональные асимметрии полушарий в регуляции различных функций относятся к наиболее актуальным и изучаемым вопросам современной физиологии центральной нервной системы. В настоящее время появляется все больше данных относительно латерализованной функциональной специализации полушарий, проявляющейся во взаимодействии с высшими центрами вегетативной регуляцией. Это подтверждается известными данными: об асимметрии активности и энергообмена височной коры [119]; о противоположных изменениях вегетативных функций, вызванных стимуляцией симметричных образований инсулярной коры [166]; отмеченной во многих исследованиях тенденцией, что функциональное доминирование правого полушария головного мозга сопровождается большей активацией симпатической нервной системы, характерной для состояния напряжения или стресса, а функциональное доминирование левого полушария – большей активацией парасимпатической нервной системы, и чаще проявляется в состоянии спокойного бодрствования [86,118, 120, 121, 219]. Наименее изученной является существующая индивидуальная вариабельность функциональной межполушарной асимметрии в регуляции вегетативных функций. 71 Известно, что физиологический анализ специфики взаимодействия полушарий с высшими центрами вегетативной регуляции базируется на их различной роли в регуляции эрготропных и трофотропных функций. Ещё в 60-х гг. XX века ведущие исследователи вегетативной нервной системы пришли к выводу симпатического введения и деления об отсутствии на парасимпатического надсегментарных надсегментарном отделов систем и уровне целесообразности на эрготропные (обеспечивающие мобилизацию, приспособления к меняющимся условиям среды) и трофотропные (обеспечивающие поддержание гомеостатического равновесия) [8, 39]. Анализ результатов проведенных исследований свидетельствует, что оценка взаимодействия полушарий с высшими центрами вегетативной регуляции возможна только при условии одновременной регистрации как показателей, отражающих текущую активность полушарий, так и показателей, позволяющих оценить выраженность текущей эрготропной регуляции. В нашей работе сравнение текущей активности полушарий проведено тремя методами: методом регистрации уровня постоянного потенциала (УПП); методом сравнения средних значений сигнала ЭЭГ, методом сравнения микроциркуляции в тканях с помощью аппарата «Лира-100». В исследовании принимало участие 25 испытуемых. Одним из методов сравнения текущей активности полушарий головного мозга является метод регистрации уровня постоянного потенциала (УПП) мозга в симметричных точках височных областей. Основным источником генерации УПП мозга являются потенциалы сосудистого происхождения, создаваемые гематоэнцефалическим барьером и реагирующие на рН в оттекающей от мозга крови. Концентрация ионов водорода в сосудах мозга зависит от интенсивности энергетического метаболизма, т.к. именно кислоты являются конечным продуктом энергетического обмена [119]. 72 Также для определения текущей активности симметричных областей полушарий головного мозга нами были предложены новые способы оценки – с помощью сравнения микроциркуляции с «средних применением значений» индексов ЭЭГ и сравнения биоэлектромагнитной реактивности. Сравнение текущей активности симметричных зон полушарий с помощью сравнения «средних значений» ЭЭГ, основано на сравнении «средних значений» оцифрованного сигнала ЭЭГ, характеризующих смещение среднего значения относительно нулевой линии сигнала. Асимметрия отрицательной и положительной частей сигнала ЭЭГ зависит от соотношения ТПСП и ВПСП, суммация которых вносит наибольший вклад в формирование ЭЭГ. Но само это соотношение зависит и от разницы в активности тех зон мозга, над которыми располагаются регистрирующие активные электроды. При различной активности зон, над которыми располагаются активные регистрирующие электроды, они оказывают неодинаковое влияние на «смещение среднего значения сигнала ЭЭГ от нулевой линии». Наши исследования показали, что при регистрации ЭЭГ и вычислении среднего значения в случае расположения положительного активного электрода над более активной зоной среднее значение сигнала имеет меньшую величину (более электроотрицательно). Проведённое нами на 25-ти испытуемых сравнение определения более активной височной зоны правого и левого полушарий методом регистрации УПП (аппарат АМЕА) и методом регистрации ЭЭГ с вычислением средних значений сигнала показало 100 % совпадение результатов (P<0,01). Также все большее место среди методов диагностики микроциркуляции занимает способ определения биоэлектромагнитной реактивности живых тканей [10, 12] с помощью аппарата «Лира-100». Сравнительная оценка микроциркуляции основывалась на в исследуемых определении симметричных индексов височных зонах биоэлектромагнитной реактивности (БЭМР) живой ткани в точках приложения датчика. Индексы 73 БЭМР зависят от параметров взаимодействия электромагнитного датчика с живой тканью в исследуемой области и тесно связаны с микроциркуляцией и интенсивностью обменных процессов, влияющих на импедансные и диэлектрические характеристики исследуемой ткани. В результате проведенных исследований выявлено, что индексы БЭМР коррелируют с максимальной амплитудой систолической волны РЭГ (rs =0,73,P<0,05), с параметрами линейной скорости кровотока во внутренних сонных артериях (0,85, Р<0,01). Выявлена обратная корреляционная связь индексов БЭМР в симметричных височных областях и линейной скорости кровотока во внутренних сонных артериях , rs = -0,76 (P<0,05). Анализ полученных данных показал, что индексы БЭМР отражают динамику межполушарной асимметрии кровоснабжения полушарий головного мозга. При исследовании текущей активности полушарий выявлено, что височной зоне с большей активностью соответствует большее значение индекса БЭМР (Р<0,01). Таким образом, проведённое сравнение определения более активной височной зоны правого и левого полушарий методами регистрации УПП, среднего значения сигнала ЭЭГ и индексов БЭМР во всех 25 случаях показало 100 % (P < 0,01) совпадение результатов качественного сравнения межполушарной активности (табл. 1). Поскольку метод оценки текущей активности полушарий с помощью индексов БЭМР не требует наложения электродов, то это позволяет использовать данных метод при скрининговых исследованиях. Известно, что система кровообращения с ее нейрогуморальным аппаратом управления и саморегуляцией реагирует на изменения потребности отдельных органов и систем и обеспечивает согласование кровотока в них с гемодинамическими параметрами, что дает основание рассматривать этот процесс в качестве универсального адаптационного индикатора [9, 92]. В нашей работе для оценки соотношения эрго-трофотропных функций в регуляции работы системы кровообращения был 74 применен индекс эрготропной регуляции - комплексный показатель, составленный на базе 2-х частных показателей – индекса минутного объема кровотока [93] и частоты сердечных сокращений. Если ИЭР ≤ 1, то преобладает трофотропная регуляция; если 1 < ИЭР < 1,3 – это умеренная выраженность эрготропных регуляторных функций; если ИЭР ≥ 1,3 – это выраженное преобладание эрготропных регуляторных функций. Регистрация показателей текущей активности полушарий в височных зонах и определение индекса эрготропной регуляции у испытуемых осуществлялась в состоянии покоя и после пробы с физической нагрузкой, приводящей к выраженной эрготропной регуляции работы системы кровообращения. При этом полушарие с большей активностью в височной области при ИЭР ≤ 1 определялось как более специализированное на взаимодействии с трофотропными механизмами регуляции, а полушарие с большей активностью в височной области при ИЭР ≥ 1,3 – с эрготропными. Анализ проведенных исследований показал, что в большинстве случаев (83 %) левое полушарие было более тесно связано с трофотропной, а правое - с эрготропной регуляцией, но в 17% случаев наблюдалась зеркально противоположная специализация полушарий по взаимодействию с этими регуляторными системами (P<0,01). Значимых половых различий не выявлено: преобладающая тенденция специализации полушарий у женщин наблюдалась в ~ 85 % случаев (39 из 46), а у мужчин в ~ 82 % (36 из 44) (P < 0,01). На основе результатов проведенного исследования показано, что изменение напряженности работы систем трофо - эрготропной регуляции сопровождается соответствующими изменениями текущей активности в височных зонах полушарий с инверсией наиболее активного полушария при переходе от функционального состояния с трофотропной регуляцией (ИЭР ≤ 1) к функциональному состоянию с выраженной эрготропной регуляцией (ИЭР ≥ 1,3). 75 Для определения специфики полушарий в регуляции эрготропных и трофотропных функций с трофотропной регуляцией в покое, фактически достаточно определения более активного полушария в покое (т.е. отвечающего за трофотропную регуляцию). При выраженном преобладании эрготропной регуляции работы сердечно - сосудистой системы в покое возможно определение специфики полушарий в регуляции эрготропных и трофотропных функций без исследования реакции специализированному на на нагрузку, но функциональных уже по связях с полушарию, эрготропными системами регуляции. При умеренно выраженной эрготропной регуляции, когда исходное функциональное состояние фактически является переходным, единственной возможностью исследования использование нагрузочной пробы, преобладанию эрготропной регуляции полушарие, специфичности специализированное полушарий приводящей и на к является выраженному позволяющей функциональных определить связях с эрготропными системами регуляции. В результате проведенных исследований выявлено, что моторная асимметрия, связанная с ведущей рукой, не является определяющей для функциональной асимметрии полушарий по взаимодействию с трофотропными и эрготропными системами. Устойчивость показателей, отражающих функциональную специфику взаимодействия полушарий с трофотропными и эрготропными системами, подтверждает наличие стабильной функциональной связи полушарий с системами трофо - эрготропной регуляции. Известно, что функциональных деятельности успешность состояний, определяется как индивидуальной определенного индивидуальным саморегуляции вида стилем психической саморегуляции, который является результатом взаимодействия двух механизмов: динамическом уровне — механизма экстраверсии - на интраверсии, 76 обеспечивающего поведенческую и эмоциональную вариативность, на физиологическом уровне — определенного типа вегетативной регуляции (эрготрофотропного), ответственного за энергетическое обеспечение психической деятельности, поэтому также важно обратить внимание на практический психофизиологический компонент проведенных исследований в связи с экстраверсией и интроверсией [54, 61, 165]. Разработанные принципы диагностики позволят проводить комплексный психофизиологический анализ с учетом индивидуальных особенностей межполушарной асимметрии эрготропных и трофотропных функций. 77 ВЫВОДЫ 1. Исследование функциональной межполушарной асимметрии с помощью индексов БЭМР и среднего значения ЭЭГ позволяет провести качественную оценку текущей активности полушарий головного мозга (P < 0,01). 2. У большинства испытуемых левое полушарие имеет более тесные функциональные связи с трофотропными системами регуляции, а правое – с эрготропными системами, но в ~ 1/5 случаях наблюдается зеркально противоположная специализация полушарий во взаимодействии с этими регуляторными системами. 3. Изменение напряженности работы систем трофо - эрготропной регуляции сопровождается соответствующими изменениями текущей активности в височных зонах полушарий с инверсией наиболее активного полушария при переходе от функционального состояния с трофотропной регуляцией к функциональному состоянию с выраженной эрготропной регуляцией. 4. Исследование динамических процессов межполушарной асимметрии, связанной со стабильными функциональными связями полушарий с системами трофо - эрготропной регуляции возможно только при условии одновременной активность регистрации как показателей, отражающих текущую полушарий, так и показателей, позволяющих оценить выраженность текущей эрготропной регуляции. Практические рекомендации 1. Проведенное исследование функциональной асимметрии полушарий головного мозга в регуляции эрготропных и трофотропных функций позволяет использовать диагностики и разработанные принципы коррекции функционального диагностики состояния для центральной нервной системы, в том числе с применением технологий на основе биологической обратной связи. 2. Комплексный психофизиологический анализ состояния человека с использованием разработанной методики позволяет с достаточной 78 достоверностью судить о компенсаторных (адаптивных) возможностях организма к действующим факторам; о динамике процессов восстановления организма человека после интенсивного физического или умственного труда. 3. Результаты полученных исследований также применимы для осуществления дифференцированного подхода в процессе обучения и физического воспитания, а также при индивидуализации тренировочного процесса. спортивном отборе и 79 Библиографический список использованной литературы 1. Абрамов, В.В. Асимметрия нервной, эндокринной и имунной систем / В.В.Абрамов, Т.Я.Абрамова. - Новосибирск.: Наука, 1996.- 99 с. 2. Акмаев, И.Г. Миндалевидный комплекс: функциональная морфология и нейроэндокринология / И.Г. Акмаев, Л.В. Калимуллина - М.: Наука, 1993. - 272 с. 3. Структурная асимметрия базального ядра Мейнерта у мужчин и женщин / В. В. Амунц // Журнал неврологии и психиатрии им. С. С. Корсакова. - 2006. - № 4. - С. 50-54. 4. Анохин, П.К. Принципиальные вопросы общей теории функциональных систем. Принципы системной организации / П.К. Анохин. - М. : Наука, 1973. - C. 5-61. 5. Антропова, Л.К. Функциональная асимметрия мозга и индивидуальные психофизиологические особенности человека / Л.К. Антропова, О.О. Андронникова, В.Ю. Куликов, Л.А. Козлова // Медицина и образование в Сибири. - 2011 г. - № 3. 6. Аршавский, В.В. Особенности типов полушарного реагирования и уровень тревоги у правшей и левшей в различных регионах России и Латвии / В.В. Аршавский // Физиология человека. – 1998. - т. 24, № 1.с. 134. 7. Афтанас, Л.И. Влияние личностной тревожности на особенности региональной активности коры и функциональной полушарной асимметрии при воспалении эмоциогенной информации. ЭЭГ- анализ вызванной межполушарной тета-синхронизации: актуальные вопросы асимметрии / Л.И. Афтанас, С.В. Павлов. - М.: РАМН, медико-биологическое отделение, Научно- исследовательский институт мозга. - 2003. - С.17-25. 80 8. Баклаваджян, О.Г. Центральные механизмы гомеостаза / О.Г. Баклаваджян // Частная физиология нервной системы: руководство по физиологии. – Л.: Наука, 1983. – С. 218 – 312. 9. Баевский, Р. М. Прогнозирование состояний на грани нормы и патологии / Р.М. Баевский. - М. : Медицина, 1979. - 295 с. 10. Баньков, В.И. Низкочастотные импульсы сложномодулированные электромагнитные поля в медицине и биологии. / В.И. Баньков. – Екатеринбург. - М. : Изд-во УрГУ, 1992. - С.38-50. 11. Баньков, В.И. Принципы управления функциями живого организма с помощью электромагнитного импульсного поля: сложномодулированного международный симпозиум по электромагнитной совместимости / В.И. Баньков. - СпБ. - М., 1993. С.764-767. 12. Баньков, В.И. Низкочастотные импульсные сложномодулированные электромагнитные поля в медицине и биологии: экспериментальные исследования / В.И. Баньков, Н.П. Макарова, Э.К. Николаев. - Екатеринбург. - М. : Изд-во Урал. ун-та, 1992. - 100 с. 13. Бауэр, Э.С. Теоретическая биология / Э.С. Бауэр. - Л. : ВИЭМ, 1935. 205 с. 14. Бердичевская, Е.М. Функциональная межполушарная асимметрия и спорт / Е.М. Бердичевская // Функциональная межполушарная асимметрия: хрестоматия. - М. : Научный мир, 2004. - С.636-671. 15. Бердичевская, Е.М. Медико-биологические основы спортивного отбора и ориентации / Е.М. Бердичевская. - Краснодар: Экоинвест, 1995. - 103 с. 16. Берлов, Н.Д. Бинокулярная межполушарная конкуренция асимметрия: от асимметрии и функциональная к взаимодействию полушарий / Н.Д. Берлов [и др.] // Функциональная межполушарная асимметрия: хрестоматия. - М. : Научный мир, 2004. - 258- 286 с. 81 17. Бианки В.Л. Асимметрия мозга животных / В.Л. Бианки.- Л.: Наука,1985. - 295 с. 18. Бизюк, А.П. Основы нейропсихологии: учебное пособие / А.П. Бизюк. - СПб. - М. : Речь, 2005. - 293 с. 19. Богданец, В.В. Методика начального обучения технике владения мячом на основе асимметрии развития двигательной функции у юных футболистов 7-10 лет: автореф. дис. … канд. пед. наук / В.В. Богданец. - Смоленск. - М., 2005. - 20 с. 20. Богданов, И.Н. Асимметрия между нейронами сенсомоторной полушарий вопросы в структуре кроликов при функциональной зависимых отношений коры «животном левого гипнозе»: межполушарной и правого актуальные асимметрии / А.В. Богданов, А.Г. Галашина. - М. , 2003. - С.38-41. 21. Богуславский, Л.И. Биоэлектрохимические явления и граница раздела фаз / Биологические и технические мембраны / Л.И. Богуславский. М. : Наука, 1978. - 360 с. 22. Боголепова, И.Н. Особенности когнитивных нарушений у больных ишемическим инсультом в зависимости от локализации очага поражения / И.Н. Боголепова // Функциональная межполушарная асимметрия: хрестоматия. 23. - М. : Научный мир, 2004. - С.586-593. Боголепова, И.Н. Структурная асимметрия корковых формаций мозга человека / И.Н. Боголепова, Л.И. Малофеева. - М. : РУДН, 2003а. -155 с. 24. Боголепова, И.Н. асимметрии вопросы корковых формаций функциональной Боголепова, 25. Цитоархитектонические человека: межполушарной структурной актуальные асимметрии / И.Н. Л.И. Малофеева. - М., 2003. - С.41-45. Боголепова, И.Н. Особенности лимбической мозга критерии структурной организации коры области мозга у мужчин и женщин: материалы 14-й Международной конференции по нейрокибернетике / И.Н. 82 Боголепова, Л.И. Малофеева. - Ростов-на-Дону. - М. : ЦВВР, 2005. С.240-241. 26. Богомаз, С.А. Билатеральная модель структуры психики: автореф. дис. … докт. психол. наук // Богомаз С.А.,. - Томск, 1999. – 48 с. 27. Болдырева, Г.Н. Межцентральное отношение ЭЭГ как отражение системной организации мозга человека в норме и патологии / Г.Н. Болдырева, Л.А. Жаворонкова, Е.В. Шарова. // Журн.высш.нервн.деят.им. И.П.Павлова. - 2003 - T 53, N 4 - c.391-401. 28. Болдырева, Г.Н. Исследование генеза патологических паттенов ЭЭГ при опухолевом и травматическом поражении мозга человека: физиология человека / Г.Н. Болдырева, Е.В.Шарова, Ю.М.Коптелов, А.Н.Щепетков и др. //Физиология человека. – 2005 - Т.31, N 1 - С.2432. 29. Боравова, А.И. Динамика уровня постоянных потенциалов у школьников в подростковом возрасте. Пластичность и структурнофункциональная связь коры и подкорковых образований мозга / А.И. Боравова [и др.]. - М. : РАМН, медико-биологическое отделение, Научно- исследовательский институт мозга, 2003. - 19 с. 30. Брагина, Н.Н. Функциональная асимметрия человека / Н.Н. Брагина, Т.А. Доброхотова. - М. : Медицина, 1981. -288 с. 31. Брагина, Н.Н. Функциональная асимметрия мозга / Н.Н. Брагина, Т.А. Доброхотова. - М. : Медицина, 1988. -237 с. 32. Бритиков, А.А. Электромагнитные поля в триаде Человек - Земля Вселенная / А.А. Бритиков, В.И. Гвоздев, В.А. Кузаев, О.П. Спиридонов. // Зарубежная радиоэлектроника. – 2 - 3,1995. - С.29-36. 33. Буклина, С.Б. Мозолистое тело, межполушарное взаимодействие и функции правого полушария неврологии и психиатрии. 34. Быков, П.В. мозга / С.Б. Буклина // Журнал - 2004. - №5 - С.8-14. Пространственная организация ЭЭГ человека при циклическом дыхании / П.В. Быков, Н.Е. Свидерская. // Рос. 83 Физиологический журн. им. И.М. Сеченова. - 2004. -Т. 90. № 8. ч. 1. С.5. 35. Варатанян, Г.А. Химическая симметрия и асимметрия мозга / Г.А. Варатанян, Б.И. Клементьев.- Л.:, 1991. -150 с. 36. Васильева, В.В. Психофизиология женской репродукции / В.В. Васильева. - М., 2003. - С.688-691. 37. Васильева, В.В. Спектральные и когерентные характеристики биоэлектрической активности мозга женщин при нормальной и осложненной беременности / В.В. Васильева. - М. : ЖВНД. - 2004. 466-472 с. 38. Вейн, А.М. Лимбико-ретикулярный комплекс и вегетативная регуляция / A.M. Вейн, А.Д. Соловьева. - М.: Наука, 1973. - 268 с. 39. 40. Вейн, А.М. Вегетативные расстройства: клиника, лечение / А.М. Вейн. - М. : Медицина, 2003. - 752 с. Вольф, Н.В. Половые процессов различия функциональной диагностика, организации полушарной обработки речевой информации: автореф. дис. … докт. мед. наук / Н.В. Вольф. - Ростов-на-Дону. - М. : ЦВВР, 2000. - 238 с. 41. Вольф, Н.В. Половой диморфизм функциональной организации мозга при информации. Функциональная обработке межполушарная речевой асимметрия: хрестоматия / Н.В. Вольф, О.М. Разумникова. - М. : Научный мир, 2004. - С.386-411. 42. Волькенштейн, М.В. Энтропия и информация / М.В. Волькенштейн. М. : Наука, 1986. - 192 с. 43. Вельховер, Е.С. Экстрорецепторы кожи (некоторые вопросы локальной диагностики и терапии) / Е.С. Вельховер, Г.В. Кушнир. Кишинев: ШТИИНЦА, 1984. С. 28-40. 44. Вернадский, В.И. Живое вещество / В.И. Вернадский. - М. : Наука, 1978. -358 с. 84 45. Волынкина, Г.Ю. Нейрофизиологическая структура эмоционашльных состояний человека / Г.Ю.Волынкина, Н.Д. Суворов. - Л. : Наука, 2001. -184 с. 46. Ганнушкина, И.В Коллатеральное кровообращение в мозге / И.В. Ганнушкина. - М. , 1973. - 256 с. 47. Гаркави, Л.Х. Адаптивные реакции и резистентность организма / Л.Х. Гаркави, Е.Б. Квакина, М.А. Уколова. - Ростов-на-Дону : Изд-во Рост. ун-та, 1977. – 120 с. 48. Гедеванишвили, И.Д. Механизмы регуляции кровоснабжения ткани во время реактивной гиперемии. Корреляция кровоснабжения с механизмом и функцией / под ред. Г.И. Мчедлишвили. - Тбилиси, 1969. - С.185-192. 49. Геодакян, В.А. Эволюционные теории асимметризации организмов мозга и тела / В.А. Геодакян // Успехи физиологических наук. - 2005. Т. 36, №1.- С. 24-53. 50. Глезер, В.Д. примитивов О и роли пространственно-частотного межполушарной асимметрии в анализа, опознании зрительных образцов / В.Д. Глезер// Физиология человека - 2000.- N 5.-С.145-150 51. Горбачевская, асимметрии вопросы Н.Л. Особенности профиля межполушарной здоровых детей дошкольного возраста. Актуальные функциональной межполушарной асимметрии. / Н.Л. Горбачевская [и др.]. - М. : РАМН, медико-биологическое отделение, Научно-исследовательский институт мозга, 2001. - С.68-69. 52. Горев, А.С. Влияние кратковременной релаксации на организации электрической активности мозга в состоянии спокойного бодрствования у школьников 9-10 лет/ А.С. Горев // материалы международной конференции Физиология развития человека - М. : 2004. - С.131-132. 85 53. Гордеев, С.А. Электрофизиологические характеристики вегетативных расстройств при некоторых формах психосоматических заболеваний / С.А.Гордеев, А.В.Недоступ, В.И.Федорова, С.С.Васюков, Г.В. Ковров, С.И.Посохов // Асимметрия. – 2012. – Том 6. – № 4. – С. 4 -17. 54. Данилова, Н.Н. Психофизиологическая диагностика функциональных состояний: учебное пособие / Н.Н. Данилова.– М.: Изд –во МГУ, 1992. – 192 с. 55. Данилов А.В. Психофизиологический статус юных теннисистов /А.В. Данилов, А.С.Галимова // Вестник ВЭГУ. – 2013.- № 3 (65) –С.32-37. 56. Дмитриева Н.В.Симметрия как принцип познания закономерностей электрофизиологических процессов. - Том 6. - №3. - 2012. – C. 47-56. 57. Драганова, детей О.А. Индивидуально-психологические особенности с разными формами мануальной асимметрии. Актуальные вопросы функциональной Драганова, межполушарной асимметрии / О.А. В.С. Сычов. - М. : НИИ мозга РАМН, 2003. - С. 117-118. 58. Дюрвард, Д. Геомагнитное поле, его природа, история и значение для биологии: биогенный магнетит и магниторецепция / Д. Дюрвард, Д. Скайлс. - М. : «Мир», 1989. - С.63-138. 59. Евтушенко, А.В. Изменение межполушарных отношений под влиянием классической и современной танцевальной музыки / А.В. Евтушенко [и др.] - М. : РАМН, Научно-исследовательский институт мозга, 2003. – 121 с. 60. Ефимова, И.В. Психофизиологические основы здоровья студентов: учебное пособие / И.В. Ефимова, Е.В. Будыка, Р.Ф. Проходовская. - Иркутск. - М. , 2003. - 123 с. 61. Ефимова, Е.В. Межполушарная функциональная асимметрия и проблема индивидуального здоровья / Е.В. Ефимов, Е.В Будыка // Руководство по функциональной межполушарной асимметрии - М.: Научный мир, 2009. - 836 с. 86 62. Ефимова, И.В. Профиль латеральной организации моторных и сенсорных функций студентов, занимающихся боксом, и особенности проявления у них агрессивности / И.В.Ефимова, В.Н. Симонов, Е.В. Будыка// Асимметрия. – 2012. – Том 6. – № 4. – С. 18-24. 63. Жаворонкова, Л.А. Особенности электроэнцефалограммы правшей межполушарной и левшей асимметрии как отражение взаимодействия коры и регуляторных систем мозга. хрестоматия / Л.А. Жаворонкова // Функциональная межполушарная асимметрия: – М. : Научный мир, 2004. - 287-292 с. 64. Жаворонкова, Л.А. Правши-левши: межполушарная асимметрия мозга человека / Л.А. Жаворонкова. - М. : Наука, 2006. - 248 с. 65. Зверева, З.Ф. Характер межполушарного распределения мощности биопотенциалов головного мозга в норме и при его латерализованном поражении: автореф. дис. … докт. мед. наук / З.Ф. Зверева. - М., 2004. 66. Зенков, Л.Р. 36 с. Функциональная диагностика нервных болезней: руководство для врачей / Л.Р. Зенков, М.А. Ронкин // . – 5е изд. – М. : МЕДпрессинформ, 2013. – 488 с. : ил. 67. Клосовский, Б.Н. Циркуляция крови в головном мозгу / Б.Н. Клосовский. - М.: Медицина -1951.- С. 35 -49,359 -371. 68. Котельников, С.А., Индекс эрготропной активности – интегральный показатель состояния надсегментарных центров вегетативной регуляции / С.А. Котельников, А.Д. Ноздрачев, А.П. Коваленко, М.М.Одинак, Е.Б. Шустов // Физиология человека. –2003. – Т. 29, № 3. – C. 66-71 69. Комиссаров, В.И. Особенности межполушарной асимметрии взаимоотношений ЭЭГ проекционных зон коры головного мозга в условиях предоперационного стресса / В.И. Комиссаров, И.О. Масалева // Асимметрия. –2012. – Т. 6. - № 3. – C. 16-22. 87 70. Кроткова, О.А. Психофизическая проблема и асимметрия полушарий мозга / О.А. Кроткова// Вестник Московского университета. Серия 14: Психология – 2014. - № 3. - С. 47-62. 71. Куликов, В.П. Ультразвуковая диагностика сосудистых заболеваний: руководство для врачей / В.П. Куликов. - 1-е изд., - М.:ООО фирма «СТРОМ», 2007. – 512 с. 72. Лакин, Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин. - М. : Высшая школа, 1968. -278 с. 73. Лелюк, В.Г. Ультразвуковая ангиология / В.Г Лелюк, С.Э. Лелюк. – 2.изд., перераб.,- М.: Реальное время, 2003. – 324 с. 74. Левашов, О.В. Современные подходы к изучению функциональной асимметрии полушарий мозга / О.В. Левашов // Асимметрия. – 2012. – Том 6. – № 4. – С. 40 -50. 75. Леонова, Е.В. Патологическая физиология мозгового кровообращения. Учебно-метод. пособие / Е.В. Леонова. - 2-е изд. перераб. и доп.– Мн.: БГМУ, 2007. – 42 с. 76. Линденбратен, Л.Д. Медицинская радиология (основы лучевой диагностики и лучевой терапии)/ Л.Д. Линденбратен, И.П. Королюк. Учебник. – 2-е изд., перераб. и доп. – М.: Медицина, 2000. — 672 с. 77. Леутин, В.П. Функциональная асимметрия мозга и адаптация. / В.П. Леутин // Функциональная межполушарная асимметрия: хрестоматия - М. : Научный мир, 2004. – С. 481-522. 78. Леутин, В.П. Функциональная асимметрия мозга: мифы и действительность / В.П. Леутин, Е.И. Николаева. - СПб. - М. : Речь, 2005. - 368 с. 79. Леутин В.П. Психофизиологические механизмы адаптации и функциональная асимметрия мозга / В.П. Леутин, Е.И. Николаева. Новосибирск: Наука СО, 1988. - 193 с. 80. Лурия, А.Р. Высшие корковые функции человека / А.Р. Лурия - М. : Изд-во МГУ. -1969.- с. 504. 88 81. Луценко Е.Л. Особенности межполушарной асимметрии индекса альфа-ритма у студентов // Вестник психофизиологии. – 2013. - № 2. – С. 34-40. 82. Мачинская, Р.И. Формирование функциональной организации коры больших полушарий в покое у детей младшего школьного возраста с различной степенью зрелости регуляторных систем мозга. Сообщ. 2. Анализ когерентности альфа-ритма / Р.И. Мачинская, Е.С. Соколова, Е.В. Крупская // Физиология человека. – 2007. – Т.33. – №2. – С. 5-15. 83. Москвин, В. А. Межполушарные асимметрии и индивидуальные различия человека/ В. А. Москвин, Н. В. Москвина - М.: СМЫСЛ, 2011. - 368 с. 84. Мчедлишвили, Г.И. Функция сосудистых механизмов головного мозга / Г.И. Мчедлишвили. - Л.: Наука- 1968- 203 с. 85. Мчедлишивили, Г.И. Микроциркуляция крови: общие закономерности регулирования и нарушений / Г.И. Мчедлишвили. М. : Наука, 1989. - 296 с. 86. Неруш, П.А. Функциональная асимметрия мозга и тонус вегетативных нервных центров / П.А. Неруш, А.М. Дмитренко, Г.П. Короткая // Apxiв психiатрiї. — 1997. — № 12-13. — С. 57 — 58. 87. Николаенко, Н.Н. Организация моторного контроля и особенности функциональной асимметрии мозга у борцов / Н.Н. Николаенко, С.В. Афанасьев, М.М. Михеев // Физиология человека. - М. , 2001. С.68-75. 88. Ноздрачев, А.Д. Функциональная асимметрия ольфакторного контроля висцеральных функций/ А.Д. Ноздрачев, Н.С. Осипова, М.П. Чернышева // Физиология человека. - 1992. - № 1. - С. 3 - 10. 89. Огнев, Б.В. Асимметрии сосудистой и нервной системы человека. Их теоретическое и практическое применение / Б.В. Огнев. - М. : Вестник АМН СССР, 1994. - 26 с. 89 90. Павлова, И.В. Функциональная асимметрия мозга при мотивационных и эмоциональных состояниях: дис. … докт. биол. наук / И.В. Павлова. - М. : 2001. - 225 с 91. Парин В.В. Физиология кровообращения. Физиология сердца. В серии: «Руководство по физиологии» / В.В. Парин. - Л. : Наука, 1980. - С. 215240. 92. Петросиенко Е.С. Влияние межполушарной асимметрии на активность функционирования сердечно – сосудистой системы как меры напряжения сердечных адаптационных механизмов / Е.С. Петросиенко // Асимметрия. – 2011. - Том 5. - № 11. - С. 93. Пестряев, В.А. Определение минутного объема крови в покое по показателям артериального давления, частоты пульса, веса и роста и обоснование нового индекса минутного объема крови / В.А. Пестряев, С.В. Кинжалова, Р.А. Макарова // Вестник Академической Науки. – 2012. - №3. – С. 85-87. 94. Пестряев, В.А., Кинжалова С.В., Макаров Р.А. Способ определения минутного объема крови (МОК) и общего периферического сопротивления сосудов (ОПСС). //Патент на изобретение № 2481785. Зарегистрировано в Государственном реестре изобретений РФ 20.05.2013. Приоритет изобретения от 07.07.2011. 95. Пиранский, В.С. Симметрия и десимметрия анатомической структуры / В.С. Спиранский. - М.,1968. - 125 с. 96. Пономарева, Н.В. Влияние стресса на межполушарное взаимодействие при нормальном старении и болезни Альцгеймера. / Н.В. Пономарева, А.А. Митрофанов, Л.В. Андросова // Асимметрия 2007. –Том1.- №1. - С.20-26. 97. Протасов, И.С. Расчет индекса риска вегетативной дисфункции по результатам анкетирования лиц в молодом возрасте / И.С.Протасов, М.В.Ряжских // Новые методы диагностики и исследования: Сб. науч. тр.- Воронеж, 1996.- Вып.1.- С. 60-61. 90 98. Протасов, И.С. Новый подход к диагностике синдрома вегетативной дистонии /И.С.Протасов, М.В.Ряжских // Новые методы диагностики и исследования: Сб. науч. тр.- Воронеж,1996.- Вып.2.- С. 65. 99. Разыграев, И.И. межполушарные Возрастной аспект отношения и влияния алкоголизма на регуляцию / вегетативную И.И.Разыграев, В.И. Клопов, В.А. Овсянников, Н.С. Галкина, Н.В. Пономарева// Асимметрия. – 2013. – Том 7. – № 1. – С. 15 -21. 100. Разумникова, О.М. Половые отличия межполушарного взаимодействия при распределенном и направленном внимании. Актуальные вопросы функциональной межполушарной асимметрии: вторая всероссийская научная конференция / О.М. Разумникова, Н.В. Вольф. - М. : РАМН, медико-биологическое отделение, Научноисследовательский институт, 2003. - С.223-232. 101. Реброва, Н.П. Функциональная межполушарная асимметрия мозга человека и психические процессы / Н.П. Реброва, М.П. Чернышева. – Спб.: Речь, 2004. – 96 с. 102. Ротенберг, В.С. Церебральные механизмы двух компонентов мышления: противоречия, перспективы и новая парадигма. Сб. Мышление и разум / В.С. Ротенберг . - М.: Наука, 1994, С. 121 – 131. 103. Русалова, М.Н. Функциональная асимметрия мозга: эмоции. / М.Н. Русалова // Функциональная межполушарная асимметрия: хрестоматия. - М. : Научный мир, 2004. - С.322-348. 104. Селье, Г. Очерки об адаптационном синдроме / пер. с англ. - М. : Медгиз, 1960. - 275 с. 105. Симонов, П.В. Функциональная асимметрия эмоций. / П.В. Симонов // Функциональная асимметрия мозга: хрестоматия. - М. : Научный мир, 2004. - 316-321 с. 106. Симоненко, В.Б. Функциональная диагностика: руководство для врачей общей практики / В.Б. Симоненко, А.В, Цоколов, А.Я. Фисун . – М.:ОАО «Издательство медицина», 2005. – 304 с. 91 107. Скороходова, правого и Т.А. левого Асимметрия полушарий функциональной при организации зрительно-пространственной деятельности у детей младшего школьного возраста. Актуальные вопросы функциональной межполушарной Скороходова. - М. : РАМН, асимметрии / медико-биологическое Т.А. отделение, Научно-исследовательский институт мозга, 2003. - 291-297 с. 108. Спрингер С. Левый мозг, правый мозг. Асимметрия мозга / С. Спрингер, Г. Дейч: Пер. с англ. - М.: Просвещение, 1983. - 256 с. 109. Темурьянц, Н.А. Сверхнизкочастотные электромагнитные сигналы в биологическом мире / Н.А. Темурьянц, Б.М. Владимирский, О.Г. Тишин. - Киев. - М. : Наукова думка, 1992. - 188 с. 110. Трауготт, Н.Н. Нарушение взаимодействия полушарий при очаговых поражениях как проблема нейропсихологии / Н.Н Трауготт // Нейропсихологические исследования в неврологии, нейрохирургии и психиатрии. - Л.,1981. - С.7-12. 111. Уточкин, И.С. О природе изменчивости мозговой асимметрии: влияние пространственной ориентировки и имплицитного научения: тезисы докладов / И.С. Уточкин, А.Н. Гусев. // Вторая международная конференция по когнитивной науке, 2006. – Т2.С.460 - 461. 112. Ухтомский, А.А. Доминанта / А.А Ухтомский. – М.: Наука, 1996. – С.273 . 113. Ухтомский, А.А. Собрание сочинений / А.А. Ухтомский М. : Изд-во АН СССР, 1954. Т. 5. 114. Фокин, В.Ф. Динамические свойства межполушарной асимметрии. /В.Ф. Фокин// Актуальные вопросы функциональной межполушарной асимметрии 2я всерос. науч. конф - 2003. - С.322333. 92 115. Фокин, В.Ф. Центрально-периферическая организация функциональной моторной асимметрии: Дис. д-ра биол. наук. — М., 1982.- 460 C. 116. Фокин, В.Ф. Динамическая характеристика межполушарной асимметрии / В.Ф. Фокин, функциональной Н.В. Пономарева // Функциональная межполушарная асимметрия: хрестоматия - М. : Научный мир, 2004. - С.349-369. 117. Фокин, В.Ф. Факторы, определяющие динамические свойства, функциональной межполушарной асимметрии / В.Ф. Фокин [и др.]. // Асимметрия. - 2011. - №1. - С. 4-20. 118. Фокин, В.Ф. Динамическая функциональная асимметрия как отражение функциональных состояний / В.Ф. Фокин // Асимметрия. 2007. - №1. - С. 4-9. 119. Фокин, В.Ф. Энергетическая физиология мозга / В.Ф. Фокин, Н.В. Пономарева. - «Антидор», 2003. – 288 с. 120. Фокин, В.Ф. Влияние вегетативной нервной системы на динамические свойства функциональной межполушарной асимметрии / В.Ф. Фокин, Н.В. Пономарёва, М.В. Кротенкова, Р.Н. Коновалов, М.М.Танашян, О.В. Лагода // Материалы конференции «Современные направления исследований функциональной межполушарной асимметрии и пластичности мозга». - М.: Научный мир.- 2010.- С. 263-269. 121. Фокин, В.Ф. Сосудистая реактивность, вызванная когнитивной нагрузкой, у больных дисциркуляторной энцефалопатией / В.Ф.Фокин, Н.В. Пономарева, В.И. Клопов, М.М. Танашян, О.В. Лагода// Асимметрия. - 2014. – Т.8, №3. – С. 4-23. 122. Фокин, В.Ф. Два паттерна КТ-перфузии и медленной электрической активности головного мозга, вызываемые когнитивной нагрузкой, у больных дисциркуляторной энцефалопатией / В.Ф.Фокин, Н.В.Пономарева, М.В. Кротенкова и др. // Вест. РАМН. - 2012. — № 10. — С. 38-43. 93 123. Эрдынеева, К.Г. Функциональная асимметрия мозга как условие адаптации студента к учебной деятельности / К.Г. Эрдынеева, Р.Э. Попова // Успехи современного естествознания. - 2009. - №1. - С. 6467. 124. Холодов, Ю.А. Реакция нервной системы на электромагнитные поля. / Ю.А. Холодов. - М. : Наука, 1975. - 208 с. 125. Хомская, Е.Д., Методы оценки межполушарной асимметрии и межполушарного взаимодействия./ Хомская, Е.Д., Привалова Н.Н., Ениколовова Е.В., Ефимова И.В., Степанова О.Б., Горина И.С.- М.: МГУ, 1995. − 78 с. 126. Хомская, Е.Д.. Нейропсихология индивидуальных различий Учебное пособие. / Е.Д. Хомская, И.В. Ефимова, Е.В. Будыка – М: Академия, 2011. -158 с. 127. Хомская, Е.Д. Нейропсихологический анализ межполушарной асимметрии мозга/ E.Д. Хомская - М.: Наука. -1986. -205с. 128. Цветовский, С.Б. Эффективность решения пространственных задач в связи с характеристиками памяти функциональной специализации полушарий мозга / С.Б. Цветовский психол. журнал.1993.- т.14. №4. -С.48 129.Чермит, К.Д. Симметрия – асимметрия в спорте / К.Д. Чермит– М.: Физкультура и спорт.–1992. – 255 с. 130. Черемушникова, И.И. Изучение влияния функциональной межполушарной асимметрии у студентов на склонность к агрессии, с последующей оценкой неспецифических адаптационных реакций организма / И.И. Черемушникова // Асимметрия. – 2011. – Том 5. – № 3. – С. 35-48. 131. Черноситов, А.В. неспецифическая Функциональная асимметрия мозга и резистентность / А.В. Черноситов, В.И. Орлов // Функциональная межполушарная асимметрия: хрестоматия - М. : Научный мир, 2004. - С.444-480. 94 132. Чернышева, М.П. Межполушарная асимметрия головного мозга и энтропия / М.П. Чернышева // Функциональная межполушарная асимметрия головного мозга - М. : ИМ РАН, 2003. - С.156-164. 133. Чуприков, А.П. функциональные Палиенко // Влияние полушарий головного системы организма / А.П. Функциональная мозга Чуприков, межполушарная на И.А. асимметрия: хрестоматия. - М. : Научный мир, 2004. - С.677-689. 134. Шарова, Е.В. О роли стволовых структур в пространственной организации ЭЭГ человека и её межполушарной асимметрии. / Е.В. Шарова // Структурно-функциональные и нейрохимические закономерности асимметрии и пластичности мозга. - М. : РАМН, НИИ Мозга, 2005. - С.310-313. 135. Шахнович, А.Р. Диагностика нарушений мозгового кровообращения. Транскраниальная допплерография / А. Р. Шахнович, В. А. Шахнович - М., 1996.- 446 с. 136. Шимко, И.А. Динамика функциональной межполушарной асимметрии при длительной концентрации внимания у детей / И.А. Шимко, В.Ф. Фокин // Актуальные вопросы функциональной межполушарной асимметрии: 2я всерос. науч. конф. - М., 2003. с.347. 137. Шимко, И.А. Функциональная межполушарная асимметрия уровня постоянного потенциала головного мозга в условиях тренировки концентрации внимания у детей 10 -11 лет/ И.А. Шимко, В.Ф. Фокин // Неврологический вестник. – 2007. – Т. XXIX. -№3. – С. 117120 138. Щебланова, Е.И. Межполушарные соотношения ЭЭГ - активации при наглядно – образном и вербальном мышлении: физиология человека / Е.И. Щебланова. - М., 1990. - 17 с. 139. Aaslid R. Visually evoked dynamic blood flow of the human cerebral circulation/ R. Aaslid // Stroke. - 1987. - V.18 P.771-775. 95 140. Abramov V.V. Functional asymmetry of thymus and the immune response in mice / V.V. Abramov, I.A. Gontova, V.A. Kozlov. // Neuroimmunomodulation. – 2001. – V.9. № 4. – P.218-224. 141. Abramov V.V. nervous Functional asymmetry in hemopoietic, immune and systems. Behavioral and morphological asymmetries in vertebrates / V.V. Abramov, I.A. Gontova, V.A. Kozlov.// Tthe Second International Symposium on Behavioural and Morphological Asymmetries. - Saint-Petersburg, 3 - 4 September 2004.- С.9-10. 142. Adolhps R. Recognizing emotion from facial expression: phychological and neurogical mechanisms / R. Adolphs // Behavioral and Cognitive Neuroscience Reviews. – 2002. – V.1.№ 1.- P.21-62. 143. Agate R.J. Neural, not gonadal of brain sex differences in a gynadromorphic finch / R.J. Agate // Proc. Natr. Acad. Sci. USA. – 2003.V.100.- P. 4873-4878. 144. Akar S. Lateralized mineral content and density in distal forearm bones in right-handed men and women: relation of structure to function / S. Akar, H. Sivrikaya, A. Canikli // Int. J. of Neuroscience. – 2002. - V.112. №3. - P.301-311. 145. Annett M. Five test of hand skill/ M. Annett // Cortex. -1992a.-V.28.-№. 4.-P:583-600. 146.Annet M. Predicting combinations of left and right asymmetries / M. Annet // Cortex.- 2000.- V.36.- P. 485-505. 147. Aston-Jones G. Role of the locus cerulean in emotional activation / G. Aston-Jones, J. Rajkowski, P. Kubiak, R. Valentino, M. Shipley // Prog Brain Res. - 1996. –107. – Р. 379-402. 148. Baluchnejadmarad T. Evaluation of functional asymmetry in rats with dose-dependent lesions of dopaminergetic nigrostriatal system using elevated body swing test / T. Baluchnejadmarad, M. Roghani // Physiol and Behav. – 2004. – V.82. - №2-3. – P. 369-373. 96 149. Banegas I. Angiotensinase activity is asymmetrically distributed in the amygdala, hippocampus and prefrontal cortex of the rat / I. Banegas, I. Prieto, F. Alba // Behavioural Brain Research. – 2005. – V.156. - №2. – P. 321-326. 150. Banich M. A lifespan perspective on interaction between the cerebral hemispheres / M. Banich, W. Brown // Developmental Neuropsychology. – 2000. – V.18. - №1. – P.1-10. 151. Baumann N. Left-hemispheric activation and self-infiltration: Temsting a neuropsychological model of internalization / N.Baumann, J. Kuhl, M. Kazen // Motivation and Emotion. – 2005.- V.29. – P.135-163. 152. Baumbach Gl. Effect of sympathetic stimulation and changes in arterial pressure on segmental resistance of cerebral vessels in rabbits and cats / Gl. Baumbach, DD. Heisted. // Circ Res 52: 527-533,1983. 153. Bellis, T.J. Aging Affects Hemispheric Asymmetry in the Neural Representation of Speech Sounds / T.J. Bellis, T. Nicol, N. Kraus // The J. of Neuroscience. – 2000. – V.20. – №2. – P.791-797. 154. Bellelli G. Increased blood pressure variability may be associated with cognitive decline in hypertensive elderly subjects with no dementia / G.Bellelli, A.Pezzini, A.Bianchetti, M.Trabucchi // Arch Intern Med. - 2002. - 162(4). – Р. 483-484. 155. Berntson G.G. From homeostatic to allodynamic regulation: In Handbook of Psychophysyology / G.G.Berntson, J.T. Cacioppo // –Cambridge, UK. 2000. - P. 459-481. 156. Borowicz K. Effects of tamoxifen, mifeprostone and cyproterone on the electroconvulsive threshold and pentylentetrazole-enduced convultion in mice / K. Borowicz, J. Luczenoski, M. Matuszek // Pol. J. Pharmacol. – 2002. – V.54. - №2. – P. 103-109. 157. Boulinguez P. Influence of the movement parameter to be controlled on manual RT asymmetries in the right-handers / P. Boulinguez, S. Barthelemy // Brain and Cognition. – 2000. – V.44. - №3. – P. 653-661. 97 158. Boulinguez P. Manual asymmetries in reaching movement control. I: Study of right-Handres / P. Boulinguez, V. Nougier, J.L. Velay // Cortex. – 2001. – V.37. - №1. – P. 101-122. 159. Brown, W.S. Interhemispheric Stroop effect in partial and complete agenesis of corpus callosum / W.S. Brown, E.D. Thrasher, L.K. Paul // J. Int. Neuropsychol. – 2001. – V.3. – P.302-311. 160. Butler, S.R. Asymmetries in the electroencephalogramme associated with cerebral dominance / S.R. Butler, A. Glass // Electroencephalogr. And Clin. Neurophysiol. 1974, v.36, №5. P.481-491. 161. Casanova, M.F. Magnetic resonance imaging study of brain asymmetries in dyslexic Patients / M.F. Casanova, J.D. Christensen, J.M. Rumsey// J Child Neurol. - 2005 Oct - 20(10) - P. 842-847. 162. Concha, M.L. Asymmetry in the epithalamus of vertebrates / M.L. Concha, S.W. Wilson // J.Anatomy. – 2005. – V.199. – P.1-2. 163. Corballis, P.M. Visuospatial processing and the right-hemisphere interpreter / P.M. Corballis // Brain and Cognition. – 2003. – V.53. – P. 171-176. 164. Corballis, M. Interhemispheric visual integration in three cases of familial callosal Agenesis / M. Corballis, D. Finlay // Neuropsychology. – 2000. – V.14. - №1. – P. 60-70. 165. Corcoran D.W. The relation between introversion and salivation / D.W. Corcoran // American Journal of Psychology. – 1964. – №77. – P. 298 -300. 166. Craig, A.D. Forebrain emotional asymmetry: a neuroanatomical basis? / Craig A.D // TRENDS in Cognitive Sciences- 2005.- V. 9.- №12: P. 566571. 167.Critchley, H.D. Cerebral correlates of autonomic cardiovascular arousal: a functional neuroimaging investigation in humans/ H.D. Critchley, D.R. Corfield, M.P. Chandler et al. // J Physiol. – 2000. – V. 523. – Pt 1. – P. 259-270. 98 168. Crow, T.J. Directional asymmetry and the key of the orgin of modern Homo Sapiens / T.J. Crow // Laterality. – 2004. – V. 9. – P. 233- 242. 169. Dane, S. Differences in handedness and scores of aggressiveness and interpersonal relation of soccer players / S. Dane, M.A. Sekertekin // Percept Mot. Skills. – 2005. V.100. - №3. – Pt.1. - P. 743-746. 170. Decety, J. When the self represent the other: A new cognitive neuroscience view on psychological identification / J. Decety, Th. Chaminade // Conciousness and Cognition. – 2003. – V. 12. – P. 577-596. 171. Decety, J. Shared representations between self and other: a social cognition neuroscience view / J. Decety, J. Sommerville // Trends in Cognitive Science. – 2003. – V. 7. – P. 527. 172. Devinsky, O. Right cerebral hemisphere dominance for a sense of corporal and emotional self / O. Devinsky // Epilepsy and Behavior. – 2000. – V. 1. – P. 60-73. 173. Dorion, A.A. Hemispheric asymmetry and corpus callosum morphometry: a magnetic resonance imaging study / A.A. Dorion, M. Chantome, D. Hasboun // Neorosci. – 2000.- V. 36. - №1. – P. 9-13. 174. Downar, J. A cortical network sensitive to stimulus salience in a neutral behavior context across multiple sensory modalities / J. Downar, A.P.Crawley, D.J. Mikulis // J. Neorophysiol. – 2002. – V. 87. – P. 615620. 175. Eckert, M. The epigenesist of planum temporal asymmetry in twins / M. Eckert, Ch. Leonard, A. Elizabeth, E. Molloy // Cerebral Cortex. – 2002. – V. 12. №12. – P. 749-755. 176. Edvinsson, L Modification of vasoconstrictor re sponses in cerebral blood vessels by lesioning of the trigeminal nerve / L. Edvinsson, Jansen Olesen I, T.A. Kingman, J. McCulloch, R. Uddman // possible involvement of CGRP. Cephalalgia, 1995, 15:373-383 99 177. Faraci, Regulation of the cerebral circulation: role of endothelium and potassium channels / F.M. Faraci, D.D. Heistad // Physiol. Rev. – 2000. – V. 78, 178.Friefled, S. A somatosensory comparative study of inter- and intrahaemispheric function in children with partial and complete agenesis of the corpus callosum / S. Friefled, D. MacGregor, S. Chuang // Developmental Medicine and Child Neurology.- 2000. – V. 19. – P. 359363. 179. Gabrovska-Johnson, V.S. Right hemisphere encephalopathy in elderly subjects with schizophrenia: Evidence from neuropsychological and brain imaging studies / V.S. Gabrovska-Johnson, M. Jeffries, N. Thaker // Psychopharmacology ( Berlin). – 2003. – V. 169. – P. 367-375. 180. Gerendai, I. Asymmetry of the neuroendocrine system / I. Gerendai, B. Halasz // News Physiol. – 2001. – V. 16. - P. 92-95. 181. Geschwind, D. Heritability of lobar brain volumes in twins supports genetic models of cerebral laterality and handedness / D. Geschwins, B. Miller, C. DeCarli // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. – 2002. – V. 99. - № 5. – P. 3176-3181. 182. Gontova, I.A. The role of asymmetry of nervous and immune system in the formation of cellular immunity of ( CBAxC57BL/6) F1 mice / I.A. Gontova, V.V. Abramov, V.A. Kozlov // Neuroimmunomodulation. – 2004. – V. 11.- №6. – P. 385-391. 183. Gootjes, L. Corpus callosum size correlates with asymmetric performance on a dichotic listening task in healthy aging but not in Alzheimer’s diseas / L. Gootjes, A. Bouma, J.W. Van Strien // Neuropsychologia. – 2006. – V.44. - №2. – P. 208-217. 184. Grabow, J., A comparison of EEG activity on the left and right cerebral hemispheres in power-spectrum analysis during language and non-language tasks/ J.Grabow, A.E. Aronson, R.L. Greene et al. //Electroencephalog. and Clin. Neurophysiol. – 1979. –Vol.47. — P.466-472. 100 185.Gilissen E.P., Distinct types of lipofuscin pigment in the hippocampus and cerebellum of aged cheirogaleid primates/ E.P. Gilissen, L. StanevaDobrovski // Anat Rec (Hoboken). – 2013. Dec. – 296 (12). – Р.1895-1906. 186. Gunturkun, O. The dual coding hypothesis of human cerebral asymmetry / O. Gunturkun, M. Hausmann // J. of Neurological Science ( Turkish ). – 2003. – V. 20. – №3. 187. Gunturkun, O. Asymmetry pays: visual lateralization improves discrimination success in pigeons / O. Gunturkun, B. Diekamp, M. Manns // Curr. Biol. – 2000. – V. 10. - №17. – P. 1079-1081. 188. Haaland, K.Y. Hemispheric asymmetries for kinematic and positional aspects of reaching / K.Y. Haaland, J.L. Prestopnik, R.T. Knight // Brain. – 2004. – V. 127. – P. 1145-1158. 189. Haaland, K.Y. produce Motor sequence complexity and performing hand differential patternes of hemispheric lateralization / K.Y. Haaland, C.L. Elsinger, A.R. Mayer // J. of Neoroscience. – 2004. – V. 16. №4. – P. 621-636. 190. Halpern, M.E. Lateralization of the vertebrate brain: talking of the side of model system // M.E. Halpern, O. Gunturkun, W.D. Hopkins // J. Neurosci. – 2005. – V. 25. –№25. – P. 10351-10357. 191. Hausmann, M. Steroid fluctuations modify functional cerebral asymmetries: the hypothesis of progesterone mediated interhemispheric decoupling / M. Hausmann, O. Gunturkun // Neurolopsyhological. – 2000. – V. 30. - №30. – P. 1362-1374. 192. Heilman, K.M. Hemispheric asymmetries of limb-kinetic apraxia: a loss of deftness / K.M. Heilman, K.J. Meador, D.W. Loring // Neurology. – 2000. – V. 55. - №4. – P. 523-526. 193. Herbert, M.R. Brain asymmetries in autism and developmental language discoder / M.R. Herbert, D.A. Ziegler, N. Makris // Brain. 2004. - V. 128. -№1 - P. 213-226 101 194. Hermsdorfer, J. The dependence of ipsilesional aiming deficits on task demands, lesioned emisphere, and apraxia / J. Hermsdorfer, H. Blankenfeld, G. Goldenberg // Neuropsychologia. – 2003. – V. 41. - №12. – P. 1628-1643. 195. Herve, P.Y. Finger tapping, handedness and grey matter amount in the Rolando’s genu area / P.Y. Herve, B. Mazoyer, F. Crivello // Neuroimege. – 2005. – V. 25. - №4. – P. 1133-1145. 196. Hofman, D. Asymmetrical frontal resting-state beta oscillations predict trait aggressive tendencies and behavioral inhibition / D. Hofman ,DJ Schutter // Soc Cogn Affect Neurosci. – 2012. - V. 7(7) – Р. 850–857. 197. Hugdahl, K. Symmetry and asymmetry in the human brain/ K. Hugdahl // European Review. –2005. – V. 13, Supp. No. 2. – P. 119-133 Hugdahl, K. Symmetry and asymmetry in the human brain/ K. Hugdahl // European Review. –2005. – V. 13, Supp. No. 2. – P. 119-133. 198. Itoh, K. Asymmetry performance: a high of parietal lobe activation during piano field functional magnetic resonance imaging study / K. Itoh, Y. Fujii, K. Suzuki // Neuroscience letters. – 2001. – V. 309. - № 1. – P. 41-44. 199. Jauasundar, R. Human brain: biochemical lateralization in normal subject / R. Jauasundar // Neurol India. – 2002. – V. 5. - № 3. – P. 267-271. 200. Katusic, Z.S. Similar responsiveness of smooth muscle of the canine basilar artery to EDRF and nitric oxide / Z.S. Katusic, J.J. Marshal, H.A. Kontons, P.M. Vanhoutte// Am. J. Physiol.1989; 257: H1235–H1239. 201. Kang, D.H. Frontal brain asymmetry and immune function / D.H. Kang, R.J. Davidson, C.L. Coe // Behav Neurosci. – 1991. – V. 105. №6. – P. 860-869. 202. Kawashima, R. Functional asymmetry of cortical motor in left-handed subject / R. Kawashima, K. Inoue, K. Sato // NeuroReport. – 1997. – V. 8. - №7. – P. 1729-1732. 102 203. Kimura, D. The asymmetry of human brain / D. Kimura // Sci. Am. – 1973. – V. 228. – №3. – P. 70-78. 204. Kinsbourne, M. The mechanisms of hemisphere asymmetry in main / M. Kinbourne // Hemispheric Disconnection and Cerebral Function. – 1974. – P. 623-629. 205. Lassen, N.A. Single photon emission computerized tomography. In: Mazziotta J.C., Gilman S. Clinical Brain Imaging: Principles and Applications/ N.A. Lassen, S. Holm // – Philadelphia, A. Davis Company. – 1992. – Р.108-134. 206. Levitan, S. A computational model of lateralization and asymmetry in cortical maps / S. Levitan, J.A. Reggia // Neural Comput. – 2002. – V. 12. - №9. – P. 2037-2062. 207. Leblanc, R. Language localization with activation positron emission tomography scanning/ R. Leblanc, E. Meyer, D. Bub, R.J. Zatorre, A.C. Evans //Neurosurgery. – 1992. –Vol.31, N2. – P.369-373. 208. Liotti, M. Emotion in asymmetric corticolimbic networks/ M. Liotti, D.M. Tucker // In R.J.G. Davidson, K. Hugdahl (Eds), Brain asymmetry. - Cambrige: MIT Press, 1995.-P. 389-423. 209. Luders, T. Hemispheric Asymmetries in Cortical Thickness / T. Luders, K.L. Narr, P.M. Thompson// Cerebral cortex. – 2005. 210. Luders, E. Parasagittal Asymmetries of the Corpus Callosum / E. Luders, K.L. Narr, P.M. Thompson // Cereb Cortex. – 2005. 211. Maeda, F. Interhemispheric asymmetry of motor cortical excitability in major depression as measured by transcranial magnetic stimulation / F. Maeda, J.P. Keenan, A. Pascual-Leone // British J. of Psychiatry. – 2000. – V. 177. – P. 169-173. 212. Malashichev, J.B. Asymmetries in: A rewiev of morphology and behavior / J.B. Malashichev // Laterality. – 2002. – V. 73. – P. 197-217. 213. Mathews, G.A. Androgenic influences on neural asymmetry: handedness and language lateralization in individuals with congenital 103 adrenal hyperplasia / G.A. Mathews, B.A. Fane, V.L. Pasterky // Psychoneuroendocrinology. – 2004. – V. 29. - № 6. – P. 810-812. 214.Morita-Tsuzuki, Y. Inhibition of nitric oxide synthase attenuates the cerebral blood flow response to stimulation of postganglionic parasympathetic nerves in the rat./Y. Morita-Tsuzuki, J.E. Hardebo, E. Bouskela //J Cereb Blood Flow Metab. -1993- Nov; 13(6):993-7. 215. Nakamura, K. Hemispheric asymmetry emerges at distinct parts of the occipitotemporal cortex for objects, logograms and phonograms: a functional MRT study / K. Nakamura, T. Oga, T. Okada // Neuroimage. – 2005. – V. 28. - №3. – p. 521-528. 216. Neveu, P. Asymmetrical brain modulation of the immune response / P. Neveu // Brain Res. – 1991. – V. 170. – p. 135-143. 217. Neveu, P.J. Asymmetrical brain modulation of immune reactivity in mice: a model for studing interindividual difference and physiological population heterogeneity? / P.J. Neveu // Life Sci. – 1992. – V. 50. - №1. – P. 1-6. 218. Okada ,Y. Morning blood pressure surge is associated with arterial stiffness and sympathetic baroreflex sensitivity in hypertensive seniors/ Y. Okada, M.M. Galbreath, S. Shibata et al. // Am. J. Physiol. Heart Circ Physiol. – 2013. – V. 305, No. 6. – P.793-802. 219. Oppenheimer, S.M. Cardiovascular effects of human insular cortex stimulation / S.M. Oppenheimer et al. // Neurology. – 1992. – V. 42. - Р. 1727–1732. 220. Petty, R.G. Structural asymmetries of the brain and their disturbance in schizophrenia / R.G. Petty // Schizophrenia bulletin. – 1999. – V. 25. №1. – P. 121-139. 221. Prestopnik, J. Hemispheric asymmetries for kinematic and positional aspects of reaching / J. Prestopnik, K. Haaland, R. Knight // Brain. – 2004. – V. 127. - №5. – P. 1145-1158. 104 222. Pueyo, R. Attention deficit hyperactivity disorder. Cerebral asymmetry observed on magnetic resonance / R. Pueyo, C. Maneru, P. Vendrell // Rev. Neurol. – 2000. – V. 30. –№10. – P. 920-925. 223. Restian, A. Hemispheric asymmetry of information processing / A. Restian // Int. J. Neurosci. – 1983. – V. 19. – P. 205. 224. Rosen, G.D. Interhemispheric connection difference between symmetrical and asymmetrical brain region / G.D. Rosen, G.F. Sherman, A.M. Galaburda // 225. Rotenberg, V.S. Neuroscience. – 1989. – V. 33. - №3. – P. 525-533. The depression: solving peculiarity of right-hemisphere function in the paradoxes / V.S. Rotenberg // Progress in Neuro-Psychopharmacology & Biological Psychiatry. – 2004. –V. 28.- P. 1-13. 226. Rotenberg, V.S. Psychophysiology of Hemispheric Asymmetry: The «Entory» of Right Hemispheric Activity ./ V.S. Rotenberg, V.V. Arshavsky // J. of Mental Imagery. – 1995. – V. 19. – P. 151-160. 227. Sabate, M. Brain lateralization of motor imagery: motor planning asymmetry as a cause of movement lateralization / M. Sabate, B. Gonzalez, M. Rodriguez // Neuropsychologia. – 2004. – V. 42. – №8. – 1041-1049. 228. Schestatsky, P. Non-invasive brain stimulation and the autonomicnervous system/ P. Schestatsky, M. Simis, R. Freeman, A. Pascual-Leone, F.Fregni // Clinical Neurophysiology. – 2013. – V.124. – P.1716-1728. 229. Smalley, S.L. Toward localizing genes underlying cerebral asymmetry and mental health / S.L. Smalley, S.K. Loo, M.H. Yang // Am. J. Med. Genet. B. Neuropsychiatr. – 2005. – V. 135. - № 1. – P. 79-84. 230. Spyer, K.M. Central nervous control of the cardiovascular system: In Mathias CJ, Bannister R, editors. Autonomic failure: a textbook of clinical disorders of the autonomic nervous system / K.M. Spyer// Oxford: Oxford University Press. – 1999. – P. 45–55 105 231. Tremblay, L. Between trail inhibition and facilitation in global- directed aiming: manual and spatial asymmetries / L. Tremblay, T.N. Elliott // Experimental Brain Research. – 2005. – V. 160. - №1 . – P. 79-88. 232. Weisz J., The effect of lateral visual fixatiand the direction of eye movements on heartbeat discrimination / J.Weisz, L. Balazs, E. Lang, G. Adam // Psychophysiology. — 1990. — Vol. 27, № 4. — P. 527 — 533. 233. White, L.E. Cerebral asymmetry and handedness / L.E. White, G. Lucas, A. Richards // Nature. – 1994. – V. 386. – P. 197-198. 234. Wittling, W. Hemisphere asymmetry in parasympathetic control of the heart/ W. Wittling, A. Block, S.Gensel, E. Schweiger // Neuropsychologia. – 1998 – № 36. – P. 461-468. 235. Zenhauseni, R. Hemispheric dominance and maze learning / R. Zenhauseni, L. Nickel // Bull. Psychonom. – 1979. – V. 14. - №6. – P.435.
