Гоу вПо тюМенский ГосудаРственный унивеРситет
реклама
Российская Федерация Министерство образования и науки ГОУ ВПО Тюменский государственный университет ИНСТИТУТ ДИСТАНЦИОННОГО ОБРАЗОВАНИЯ ИНСТИТУТ ПСИХОЛОГИИ и ПЕДАГОГИКИ М. В. Плотникова Физиология высшей нервной деятельности и сенсорных систем Учебное пособие Тюмень Издательство Тюменского государственного университета 2011 УДК 612.833.8 (075) ББК Е991.782я73 П396 М. В. Плотникова. Физиология высшей нервной деятельности и сенсорных систем: учебное пособие. Тюмень: Издательство Тюменского государственного университета, 2011. 210 с. Содержатся основные сведения о физиологических механизмах психических процессов, общая и частная физиология анализаторов, современные представления о ВНД человека (механизмы памяти, эмоции и мотивации, основные формы психической деятельности), типологические особенности ВНД, механизмы формирования поведенческих реакций. Предназначено для студентов специальности «Психология». Учебное пособие рекомендовано учебно-методической комиссией Института психологии и педагогики ТюмГУ, кафедрой клинической и юридической психологии Рецензенты: П. Г. Койносов, доктор медицинских наук, профессор, зав. кафедрой ЛФК и ВК Тюменской медицинской академии Н. В. Турбасова, кандидат биологических наук, доцент кафедры анатомии и физиологии человека и животных ТюмГУ Ответственный за выпуск: А. В. Трофимова, зав. отделом учебно-методического обеспечения Института дистанционного образования ТюмГУ ISBN 978-5-400-00511-4 © ГОУ ВПО Тюменский государственный университет, 2011 © М. В. Плотникова, 2011 Оглавление Предисловие.................................................................................................................. 6 МЕТОДИЧЕСКИЕ МАТЕРИАЛЫ Рабочая программа дисциплины............................................................ 7 РЕКОМЕНДАЦИИ ПО САМОСТОЯТЕЛЬНОЙ РАБОТЕ СТУДЕНТА........ 13 ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ МАТЕРИАЛЫ Введение.......................................................................................................................... 17 § 1. История физиологии высшей нервной деятельности............................. 18 § 2. Предмет и задачи физиологии высшей нервной деятельности.........24 § 3. Методы физиологии высшей нервной деятельности.............................28 Раздел I. Физиология сенсорных систем........................................ 31 Глава 1. Общие принципы работы сенсорных систем..........................................— § 1. Основные понятия..............................................................................................— § 2. Структурно-функциональная организация анализаторов...................32 § 3. Кодирование информации..............................................................................35 Глава 2. Сенсорные системы.........................................................................................37 § 1. Зрительный анализатор....................................................................................— § 2. Соматосенсорный анализатор.......................................................................43 § 3. Слуховой анализатор.......................................................................................49 § 4. Вестибулярный анализатор ..........................................................................53 § 5. Химическая чувствительность.......................................................................55 Резюме............................................................................................................................59 Вопросы для самопроверки.....................................................................................60 Раздел II. Закономерности рефлекторной деятельности.............................................................................................................. 61 Глава 1. Учение о рефлексе. Рефлекторная теория Сеченова—Павлова........— Глава 2. Врожденные формы нервной деятельности организма......................65 Глава 3. Условные рефлексы........................................................................................69 Глава 4. Механизм образования условного рефлекса. Понятие временной связи и дуги условного рефлекса..........................................................75 § 1. Условия выработки временных связей .....................................................— § 2. Стадии выработки условных рефлексов....................................................77 § 3. Механизм формирования условных рефлексов......................................79 Глава 5. Торможение условных рефлексов..............................................................84 § 1. Безусловное (врожденное) торможение условных рефлексов...........85 3 § 2. Условное (приобретенное, внутреннее) торможение условных рефлексов.......................................................................................................................87 Резюме............................................................................................................................89 Вопросы для самопроверки.....................................................................................90 Раздел III. Физиологические механизмы организации поведения......................................................................................................................92 Глава 1. Мозговой субстрат психических процессов............................................— Глава 2. Представление о функциональной системе. Организация поведенческого акта..........................................................................................................97 Глава 3. Физиологические механизмы формирования потребностей. Классификация потребностей......................................................................................101 Глава 4. Мотивация........................................................................................................ 105 Глава 5. Память................................................................................................................ 108 § 1. Общая характеристика.....................................................................................— § 2. Кратковременная и промежуточная память.......................................... 109 § 3. Долговременная память.................................................................................. 111 § 4. Роль отдельных структур мозга в формировании памяти.................114 Резюме...........................................................................................................................116 Вопросы для самопроверки....................................................................................117 Раздел IV. Физиологические основы индивидуальности..............................................................................................118 Глава 1. Донервные теории индивидуальности.......................................................— Глава 2. Нейрофизиологические теории индивидуальности.............................121 Глава 3. Особенности поведения, связанные с полом........................................ 130 Резюме.......................................................................................................................... 132 Вопросы для самопроверки.....................................................................................— Раздел V. Особенности высшей нервной деятельности человека....................................................................................................................... 133 Глава 1. Учение о двух сигнальных системах действительности.....................— Глава 2. Язык и речь...................................................................................................... 135 Глава 3. Функции речи.................................................................................................. 138 Глава 4. Развитие речи в онтогенезе........................................................................ 139 Глава 5. Физиологические основы речи.................................................................. 143 Резюме.......................................................................................................................... 147 Вопросы для самопроверки................................................................................... 148 ЗАКЛЮЧЕНИЕ................................................................................................................ 149 ПРАКТИКУМ................................................................................................................... 150 4 ЗАДАНИЯ ДЛЯ КОНТРОЛЯ......................................................................................161 Тесты для самоконтроля...........................................................................................— Ключи к тестам для самоконтроля..................................................................... 190 Задания для контрольных работ......................................................................... 192 Вопросы для подготовки к экзамену................................................................. 194 Глоссарий.................................................................................................................... 196 СПИСОК литературы............................................................................................209 5 Предисловие Физиология высшей нервной деятельности (ВНД) изучает процессы жизнедеятельности организма человека, в основе которых лежит рефлекторная деятельность, позволяющая организму приспосабливаться к меняющимся условиям окружающей среды, адаптироваться к ним и, тем самым, выживать, т. е. сохранять свою жизнь и здоровье, под которым понимается не только физическое, но психическое и социальное благополучие. Физиология высшей нервной деятельности является базовой академической наукой для развития таких практических дисциплин, как психология, педагогика, медицина, гигиена труда, спорта, обучения, питания и т. д. Физиология высшей нервной деятельности и свойства нервных процессов определяет и объясняет возрастные и индивидуальные различия поведения человека в постоянно меняющихся условиях внешней среды. В курсе физиологии высшей нервной деятельности большое внимание уделяется изложению базовых теорий рефлекторной деятельности, отражения и системной деятельности, раскрывающих физиологические основы поведенческих реакций животных и человека, тем самым готовит студента к глубокому пониманию всего курса психологических дисциплин. Физиология высшей нервной деятельности дает научное объяснение таким ее свойствам, как восприятие, внимание, память, мышление, эмоции, движение, и др. Учебное пособие содержит теоретический материал, который структурирован по разделам (их пять), состоящим из глав и параграфов; включает рабочую программу дисциплины, методические указания по ее изучению, практикум, задания для контроля, глоссарий, список литературы. 6 МЕТОДИЧЕСКИЕ МАТЕРИАЛЫ Рабочая программа дисциплины Пояснительная записка Цель дисциплины «Физиология ВНД и сенсорных систем» — сформировать у студентов-психологов представления о физиологических механизмах психической деятельности. В процессе изучения дисциплины студенты должны изучить основные принципы высшей нервной деятельности, механизмы условно-рефлекторной деятельности, типологические особенности ВНД, физиологию анализаторов, механизмы кодирования информации, системогенез, особенности психической деятельности человека. Место дисциплины в учебном процессе. «Физиология ВНД и сенсорных систем» относится к числу общих естественно-научных дисциплин — ЕН.Ф.06. Для успешного освоения курса студентам необходимы знания по физиологии ЦНС, общей психологии. Требования ГОС: В процессе освоения дисциплины студент должен изучить основные понятия физиологии высшей нервной деятельности, механизмы ассоциативного обучения, памяти и индивидуальных различий, потребностей, мотивации и эмоций; нейронные механизмы переработки информации в сенсорных системах. Количество учебных часов по дисциплине. Дисциплина читается в 3-м семестре студентам, обучающимся по специальности «Психология». В соответствии с учебным планом на дисциплину отводится 128 часов: № 1 2 3 Виды учебных работ Лекции Практические занятия Самостоятельная работа Всего Количество часов 12 4 112 128 7 Содержание дисциплины Тематический план № Наименование разделов и глав курса лекций 1 2 Введение История физиологии высшей нервной дея1 тельности Предмет и задачи физиологии высшей 2. нервной деятельности Методы физиологии высшей нервной дея3 тельности I. Физиология сенсорных систем 1 Общие принципы работы сенсорных систем 2 Сенсорные системы II. Закономерности рефлекторной деятельности Учение о рефлексе. Рефлекторная теория 1 Сеченова—Павлова Врожденные формы нервной деятельности 2 организма 3 Условные рефлексы Механизм образования условного рефлек4 са. Понятие временной связи и дуги условного рефлекса 5 Торможение условных рефлексов III. Физиологические механизмы организации поведения 1 Мозговой субстрат психических процессов Представление о функциональной системе. 2 Организация поведенческого акта Физиологические механизмы формирова3 ния потребностей. Классификация потребностей 4 Мотивация 5 Память 8 Занятий, час практи­ индиви­ лекции ческие дуальная итого занятия работа 3 4 5 6 1 - 10 11 3 2 30 35 4 1 25 30 2 - 20 22 1 2 IV. Физиологические основы индивидуальности 1 Донервные теории индивидуальности Нейрофизиологические теории индивиду2 альности 3 Особенности поведения, связанные с полом V. Особенности высшей нервной деятельности человека Учение о двух сигнальных системах дей1 ствительности 2 Язык и речь 3 Функции речи 4 Развитие речи в онтогенезе 5 Физиологические основы речи Итого 3 4 5 6 1 1 12 14 1 - 15 16 12 4 112 128 Содержание лекционного курса Введение Предмет физиологии высшей нервной деятельности и сенсорных систем. История развития. Место в системе нейронаук и психологии. Методы исследования. Раздел I. Физиология сенсорных систем Общие принципы работы анализаторов. Структура и функция анализатора. Рецепторы. Специфичность как основное свойство рецептора. Классификации рецепторов по модальности, по происхождению, по виду раздражителя. Восходящие пути анализаторов. Корковый конец анализатора. Слои коры. Колончатая организация коры. Проекционные области коры. Принцип топической организации. Кодирование информации в нервной системе. Принципы «меченой линии» и «структуры ответа». Нисходящие влияния в анализаторах. Двигательные компоненты анализаторов. Зрительная система. Оптическая система глаза. Нормальная и аномальная рефракция. Острота зрения. Аккомодация. Глазодвигательный аппарат глаза. Фоторецепторы палочки и колбочки. Строение сетчатки. 9 Фотопическое и скотопическое зрение. Организация зрительного тракта, частичный перекрест зрительных путей. Представленность различных отделов сетчатки в коре больших полушарий. Скотомы. Рецептивные поля наружного коленчатого тела. Ретинотопическая проекция. Слоистое строение зрительной коры. Колонки и гиперколонки. Слуховая система. Строение наружного, среднего и внутреннего уха. Кортиев орган. Механизм возбуждения волосковых клеток. Кодирование частоты и интенсивности слуховых сигналов. Тонотопическая проекция. Восходящие и нисходящие пути. Нейроны кохлеарных ядер. Нейроны внутреннего коленчатого тела нейроны слуховой коры. Бинауральный слух. Эхолокация. Вестибулярный анализатор. Строение и функция вестибулярного анализатора. Отолитовый аппарат. Кодирование вектора силы тяжести. Полукружные каналы. Кодирование ускорений. Вкусовой анализатор. Вкусовые рецепторы. Вкусовые луковицы. Вкусовые волокна барабанной струны лицевого нерва и языкоглоточного нерва. Одиночный пучок. Функция нейронов таламуса в детекции вкуса. Функция коры. Обонятельный анализатор. Обонятельной эпителий. Обонятельные луковицы. Обонятельный тракт. Первичная обонятельная кора. Кодирование запаха. Участие нейронов обонятельной системы в рефлекторном поведении. Кожный и двигательный анализатор. Рецепторные образования кожи. Тельца Паччини, Мейснера, диски Меркеля, рецептор волосяной луковицы, свободные нервные окончания. Мышечное веретено. Тактильная, температурная, проприоцептивная, вибрационная чувствительность. Структура соматосенсорного анализатора. Соматотопическая проекция. Нейроны таламуса и соматосенсорной коры. Болевая, или ноцицептивная, система. Виды боли. Раздел II. Закономерности рефлекторной деятельности Учение Р. Декарта о рефлексе. Учение М. Сеченова о рефлексах головного мозга. Рефлекторная теория И.П. Павлова. Принципы детерминизма, структурности и непрерывности анализа и синтеза как основные положения рефлекторной теории Сеченова—Павлова. Врожденная деятельность организма. Классификации безусловных рефлексов И.П. Павлова, П.В. Симонова, Ю. Конорского и др. Ориентировочный рефлекс, угашение ориентировочного реф10 лекса. Локализация безусловных рефлексов в центральной нервной системе. Условный рефлекс как универсальный приспособительный механизм. Пищевые условные рефлексы. Двигательные условные рефлексы. Вегетативные условные рефлексы. Оборонительные условные рефлексы. Классические и инструментальные условные рефлексы. Натуральные и искусственные условные рефлексы. Экстероцептивные, проприоцептивные и интероцептивные условные рефлексы. Условные рефлексы на комплексные раздражители. Рефлекс на время. Цепные условные рефлексы. Условные рефлексы второго и высшего порядков. Правила и условия выработки условного рефлекса. Динамика выработки условного рефлекса. Функции подкрепления. Проблема локализации временных связей. Физиологические основы механизмов образования временных связей. Доминантный очаг. Роль доминанты, эффекта проторения в механизмах замыкания временной связи. Гипотезы о механизмах замыкания временных связей. Торможение условных рефлексов. Внешнее торможение. Постоянный и гаснущий тормоз. Запредельное торможение. Охранительное торможение. Условное (внутреннее) торможение. Угасательное торможение. Дифференцировочное торможение. Условный тормоз. Запаздывающее торможение. Раздел III. Физиологические механизмы организации поведения Системность в коре больших полушарий. Локализация функций в коре больших полушарий. Учение А.Р. Лурии о функциональном блоке. Роль эмоций в регуляции поведения. Функциональная система поведенческого акта. Теория функциональных систем П.К. Анохина. Физиологические механизмы потребностей. Биологические мотивации как внутренние детерминанты поведения. Память, ее значение. Нарушения памяти. Классификации видов памяти. Развитие памяти в онтогенезе. Механизмы памяти. Сенсорная память и биохимические процессы в анализаторах. Реверберация как механизм кратковременной памяти. Теории долговременной памяти: условно-рефлекторная и биохимическая. Структуры мозга, участвующие в процессах памяти. Нейрохимия памяти. 11 Раздел IV. Физиологические основы индивидуальности Темперамент как комплекс психодинамических особенностей поведения. Характеристика основных типов — холерика, сангвиника, флегматика, меланхолика. Гуморальная теория темперамента Гиппократа. Конституциональные теории темперамента Кречмера, Шелдона. Учение И.П. Павлова об основных свойствах нервных процессов. Тип высшей нервной деятельности как комбинация силы, уравновешенности и подвижности возбуждения и торможения. Методы определения свойств нервных процессов. Павловский «большой стандарт». Свойство активированности. Современное состояние учения о типах ВНД. Работы Теплова, Небылицина, Мерлина, Русалова и др. Раздел V. Особенности высшей нервной деятельности человека Особенности высшей нервной деятельности человека. Учение И.П. Павлова о первой и второй сигнальных системах. Художественный и мыслительный тип. Взаимодействие первой и второй сигнальных систем. Концепция Л.А. Фирсова о первичных и вторичных языках. Язык и речь. Функции речи. Экспрессивные, импрессивные, устные, письменные формы речи. Теория А.Р. Лурия о синтагматической и парадигматической системах языка. Артикулемы, фонемы, лексемы как единицы парадигматической системы. Мозговые центры речи. Межполушарная асимметрия. 12 РЕКОМЕНДАЦИИ ПО САМОСТОЯТЕЛЬНОЙ РАБОТЕ СТУДЕНТА Календарно-тематический план работы № раздела Название раздела 1 2 Введение 1 Физиология сенсорных систем 2 Закономерности рефлекторной деятельности 3 Физиологические механизмы организации поведения Время, Зачет- Сроки предотводимое Виды учебной работы, ные ме- ставления на изуче- рекомендуемое время роприязаданий ние темы, на выполнение, час тия на проверку час 3 4 5 6 Изучение теоретиВ соот6 ческого материала ветствии с 10 графиком Ответы на кон2 трольные вопросы учебного процесса Самотестирование 2 Изучение теорети12 ческого материала В соотОтветы на конветствии с 4 трольные вопросы 30 графиком учебного Решение практиче10 процесса ских заданий Самотестирование 4 Изучение теорети12 ческого материала В соотОтветы на конветствии с 4 трольные вопросы 25 графиком учебного Решение практиче3 процесса ских заданий Самотестирование 6 Изучение теорети10 ческого материала В соотОтветы на конветствии с 4 трольные вопросы 20 графиком учебного Решение практиче2 процесса ских заданий Самотестирование 4 13 1 4 5 2 Физиологические основы индивидуальности 3 12 Особенности высшей нервной деятельности человека 15 Итого 112 4 Изучение теоретического материала Ответы на контрольные вопросы Решение практических заданий Самотестирование Изучение теоретического материала Ответы на контрольные вопросы Решение практических заданий Самотестирование 5 4 2 4 6 В соответствии с графиком учебного процесса 2 6 3 2 В соответствии с графиком учебного процесса 4 112 Методические рекомендации по отдельным видам самостоятельной работы Самостоятельное изучение дисциплины предлагается осуществлять по следующей схеме: 1. Ознакомьтесь с содержанием учебного пособия, обратите внимание на структурные элементы: «Методические материалы», «Теоретические материалы», «Практикум», «Задания для контроля», «Глоссарий». 2. Изучите раздел «Методические материалы», где сформулированы цель и задачи дисциплины, ее содержание и требования к уровню освоения курса. Ознакомьтесь с тематическим планом, рекомендованным временем на изучение разделов. Более детально распределение времени по видам самостоятельной работы отражено в представленном здесь же календарно-тематическом плане работы. 3. Внимательно изучите в предложенной последовательности разделы в пособии. 4. Проработайте глоссарий по изучаемому разделу. 5. Изучите рекомендованную в учебном пособии основную и дополнительную литературу, периодические издания, веб-ресурсы. 14 6. Ответьте на сформулированные в конце каждого раздела вопросы для самопроверки. Ответ найдите в учебном материале раздела. 7. Проведите самотестирование, сверьте результаты тестирования с приведенными в учебном пособии ответами. Указания по самостоятельному изучению теоретической части дисциплины Теоретический материал содержит пять разделов. Для лучшего его восприятия в тексте курсивом выделены понятия, на которых делается логическое ударение (основные мысли, определения и пр.), для той же цели используются рисунки. По каждому разделу представлены резюме. В конце раздела приводятся вопросы для самопроверки. При изучении третьего раздела, в котором дается описание нейропсихологических синдромов, следует обращаться к глоссарию при упоминании различных заболеваний. Учебное пособие содержит список рекомендуемой к изучению литературы. Указания по подготовке к участию в работе семинаров, выполнению практических работ, контролю знаний Цель семинарских и практических занятий — углубить и закрепить полученные в процессе изучения теоретического материала знания, приобрести практические навыки. Для успешной работы на семинарских занятиях необходимо изучить теоретический материал, рекомендованную литературу, ответить на вопросы для самопроверки. Этой цели способствует решение заданий, приведенных в разделе «Практикум». Указания по выполнению контрольных работ Контрольная работа предназначена для углубления и расширения знаний по дисциплине «Физиология высшей нервной деятельности и сенсорных систем». Студенты дистанционной формы обучения выполняют контрольную работу самостоятельно в межсессионный период. Выполненная работа должна быть защищена студентом. 15 Контрольная работа должна быть отправлена не менее чем за месяц до начала сессии. Студенты, не выполнившие контрольную работу, к сдаче зачета не допускаются. Работа должна быть аккуратно оформлена в печатном виде. Каждый вопрос раскрывается на 3-4 страницах (4500-6000 знаков), в конце приводится список использованных печатных источников и интернет-ресурсов. Студент выбирает один из вариантов контрольной работы по последней цифре в номере студенческого билета (зачетной книжки). Критерии аттестации с применением балльно-рейтинговой системы оценки знаний Оценка выполненных заданий и активности студента в баллах Название Максимальный работы балл 30 баллов Контрольная (по 10 за кажработа дое задание) Итоговая аттестация (тестирование) 70 баллов (по 7 баллов за 1 тестовое задание) Соответствие оценок Возможный итоговый балл Итоговая оценка 16-30 баллов 0-15 баллов «Зачтена» «Не зачтена» 5% ошибок 15% ошибок 25% ошибок 40% и более ошибок «Отлично» «Хорошо» «Удовлетворительно» 16 «Неудовлетворительно» ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ МАТЕРИАЛЫ Введение А.Н. Леонтьев писал: «Соотношение психического и физиологического рассматривается во множестве психологических работ. В связи с учением о высшей нервной деятельности оно наиболее подробно теоретически освещено С.Л. Рубинштейном, который развивал мысль, что физиологическое и психическое — это одна и та же, а именно рефлекторная, отражательная деятельность, но рассматриваемая в разных отношениях, и что ее психологическое исследование является логическим продолжением ее физиологического исследования. Необходимо преодолеть обыденное противопоставление психологии и физиологии как изучающих разные «вещи». Хотя мозговые функции и механизмы — бесспорный предмет физиологии, но из этого вовсе не следует, что эти функции и механизмы остаются вне психологического исследования». Развитие психологии ведет к углублению физиологического анализа психических процессов. Можно сказать, что и психофизиологическая (высшая физиологическая) проблематика порождается развитием психологических знаний; что даже такое фундаментальное для физиологии понятие, как понятие условного рефлекса, родилось в «психических», как их первоначально назвал И.П. Павлов, опытах. Впоследствии, как известно, И.П. Павлов высказывался в том смысле, что психология на своем этапном приближении уясняет «общие конструкции психических образований, физиология же на своем этапе стремится продвинуть задачу дальше — понять их как особое взаимодействие физиологических явлений». Таким образом, исследование движется не от физиологии к психологии, а от психологии к физиологии. Филогенетически сложившиеся механизмы составляют готовые предпосылки деятельности и психического отражения. Например, процессы зрительного восприятия как бы записаны в особенностях устройства зрительной системы человека, но только в виртуальной форме — как их возможность. Несколько иначе обстоит дело, когда формирование мозговых механизмов происходит в условиях индивидуального развития. У человека формирование специфических для него функциональных 17 систем происходит в результате овладения орудиями (средствами) и операциями. Значение психофизиологических исследований состоит в том, что они позволяют выявить те условия и последовательности формирования процессов деятельности, которые требуют для своего осуществления перестройки или образования новых ансамблей психофизиологических функций, новых функциональных мозговых систем. § 1. История физиологии высшей нервной деятельности История исследования высших функций мозга тесно связана с изучением психической деятельности, начало которого относится к временам глубокой древности. Понятие психического, как показывает само название, возникло у античных мыслителей и философов. Первые обобщения, касающиеся сущности психики, можно найти в трудах древнегреческих и римских ученых (Фалес, Анаксимен, Гераклит, Демокрит, Платон, Аристотель, Эпикур, Лукреций, Гален). Уже среди них были материалисты, считавшие, что психика возникла из естественных начал (воды, огня, земли, воздуха), и идеалисты, выводившие психические явления из нематериальной субстанции (души). Представители материалистического направления считали, что душа и тело едины, и не видели особых отличий между душой человека и душами животных. Напротив, представители идеалистического мировоззрения — Сократ и Платон — рассматривали душу как явление, не связанное с телом и имеющее божественное происхождение. Платон считал, что душа старше тела, что души человека и животных резко отличаются, что душа человека двойственна — высшего и низшего порядка. Первая бессмертна, она обладает чисто мыслительной силой и может переходить от одного организма к другому и даже существовать самостоятельно, независимо от тела. Вторая (низшего порядка) душа — смертная. Для животных свойственна только низшая форма души — побуждение, инстинкт. Материалистические взгляды получили свое развитие в трактате «О душе» Аристотеля (384–322 гг. до н.э.), где он рассматривал единую основу психический явлений у человека и животных, признавая, однако, учение Платона о бессмертии души. Отдельные мыслители того времени (Алкмеон, Герофил, Эразистрат) высказывали 18 догадки о связи психической деятельности с мозгом. Выдающийся древнегреческий врач Гиппократ (460 –377 гг. до н.э.) и его последователи, тщательно изучая физиологию и анатомию, обобщая свой врачебный опыт, пытались выявить особенности и закономерности поведения людей в зависимости от их темперамента. Первые экспериментальные исследования на животных связывают с именем римского врача Галена (129–201 гг. н.э.), по мнению которого душевная деятельность осуществляется мозгом и является его функцией. Гален испытывал действие различных лекарственных веществ на животных организмах, наблюдал их поведение после перерезки нервов, идущих от органов чувств к мозгу. Гален описал некоторые мозговые центры, управляющие движениями конечностей, мимикой лица, жеванием и глотанием. Он различал разные виды деятельности мозга и впервые выдвинул положения о врожденных и приобретенных формах поведения, о произвольных и непроизвольных мышечных реакциях. Однако из-за слабого развития экспериментальных наук на протяжении многих веков изучение психических процессов проходило без связи с морфологией и физиологией мозга. Исключительное значение для развития материалистических взглядов в изучении физиологических основ психической деятельности имело обоснование Рене Декартом (1596–1650 гг.) рефлекторного механизма взаимоотношения организма и среды. Отождествляя животный организм с работой несложных механизмов, Декарт представлял, что все действия организма, как и происходящие в нем процессы, сводятся к механическому движению и управляются законами механики. Он считал, что под действием внешнего предмета на органы чувств натягиваются «нервные нити», идущие внутри нервных трубок к мозгу, и открываются клапаны, через которые из полостей мозга выходят в нервы потоки мелких частиц («животные духи»), устремляющиеся к мышцам и раздувающие их. Таким образом, через посредство нервной субстанции мозга, по Декарту, возникает двигательная реакция в ответ на внешнее воздействие. На основе рефлекторного механизма Декарт пытался объяснить поведение животных и просто автоматические действия человека. Однако, отмечая сходство в строении тела и функциях различных органов человека и животного, Декарт видел различие только в «разумной душе», которую «никак нельзя навлечь из свойств материи» и которая присуща только человеку. Введя понятие «высшего разума», не19 зависимого от материи, являющегося проявлением духовной субстанции, Декарт уступил идеализму и стал на путь дуалистического воззрения. Однако материалистическая сторона его учения сыграла в развитии физиологии огромную роль. Его схема связи между раздражением органов чувств и мышечной реакцией, несомненно, является прототипом учения о рефлекторной дуге. Развивая материалистические идеи Декарта о рефлекторном принципе взаимодействия организма с внешней средой, прогрессивные ученые и философы XVII и XVIII вв. (Ж. Ламетри, К. Гельвеций, П. Гольбах, Д. Дидро, П. Кабанис, Д. Гартман, Дж. Пристли, М.В. Ломоносов, А.Н. Радищев и др.) решительно отстаивали возможность естественно-научного объяснения всех без исключения психических явлений как у животных, так и у человека. Большое значение для развития этих взглядов имели возникшие в то время представления натуралистов о видовых признаках и появление классификации животного мира. Французский исследователь Ф. Кювье (1769–1832 гг.) впервые стал рассматривать поведение как видовой признак, связанный со степенью развития мозга. Он считал, что отдельным видам животных свойственны определенные формы инстинктивного поведения, что животным присуща инстинктивная деятельность как врожденная, которая подобно неодолимой внутренней силе направляет действия животного. Сравнивая строение мозга ряда животных (от грызунов до приматов), Ф. Кювье пришел к выводу, что с развитием мозга значение индивидуального опыта, обучения в жизни животных возрастает. В начале XIX в. весьма прогрессивные идеи высказал выдающийся чешский анатом, физиолог и врач Й. Прохазка (1749–1820 гг.). Именно им в 1800 г. был введен в науку сам термин «рефлекс» и впервые дано классическое описание рефлекторной дуги. Основываясь на концепции Р. Декарта об отражении мозгом внешних воздействий, воспринимаемых нервной системой, Й. Прохазка развивает понятие рефлекса как принципа и распространяет принцип рефлекса на деятельность всей нервной системы, в том числе и на психическую. Во второй половине XIX в. психология стала самостоятельной областью знаний. Несомненно, дуалистические течения в экспериментальной психологии заметно тормозили исследования физиологических закономерностей психической деятельности. Последовательно материалистическим взглядам на психическую деятельность 20 противостояли не только идеализм, но и вульгарно-материалистические течения, упрощающие эту деятельность до механических и физико-химических процессов, а также антропоморфические тенденции. В психологии выделяются перспективные направления: новая экспериментальная психология с установкой на внедрение объективных психофизических методов изучения психических явлений и зоопсихология, возникновение которой в значительной степени связано с именем Ч. Дарвина (1809–1882 гг.). Конец XIX — начало XX вв. — период расцвета экспериментальной психологии, но и вместе с тем начало ее кризиса. Научный подход, ориентация на объективные методы исследования психических явлений (Э. Вебер, Т. Фехнер, В. Вундт) открывали широкие перспективы изучения функций мозга. Однако доминирование взгляда на психику как на особое явление, не имеющие ничего общего с физиологическими процессами, препятствовало этому. Противоречия между научными фактами и умозрительными объяснениями привели к распаду психологии на несколько направлений, пытавшихся преодолеть кризис. Значительным событием в экспериментальной психологии конца XIX в. было появление нового направления — бихевиоризма. Один из основоположников бихевиоризма американский психолог Э. Торндайк (1874–1949 гг.) изучал поведение различных животных объективным путем. Животное помещалось в ящик и могло выйти из него к пище или на свободу, выучившись открывать дверцу. В результате наблюдения Торндайк сформулировал три главных закона обучения — пользы, эффекта и упражнения. Суть этих законов в том, что полезные действия животного в силу их связи с приятным чувством закрепляются, а вредные, вызывающие неприятные чувства, исчезают. Полезные действия становятся тем прочнее, чем больше организм в них упражняется. Бихевиористы, проводя эксперименты, фокусировали внимание главным образом на внешних детерминантах (факторах, причинах) поведения и не исследовали мозговые процессы, возникающие в результате действия стимула, вследствие которых развивается ответная деятельность организма. Иной подход к изучению психических явлений связан с направлением, получившим название гештальтпсихологии. Представителя21 ми этого напрвления были главным образом немецкие психологи: К. Коффка, В. Кёлер, К. Левин и др. Основная идея этих психологов состояла в том, что восприятие всегда целостно, а в связи с этим обучение должно рассматриваться не как образование ассоциации между стимулом и реакцией, а как некоторая «реорганизации перцептивной деятельности». С точки зрения гештальтистов, бихевиористы незаслуженно упрощают взаимоотношения между восприятием организмом внешней среды и ответной реакцией организма. Целостное восприятие, по мнению сторонников этого направления, не может быть выведено из отдельных его частей, в нем всегда присутствует еще нечто, некий фон, что характеризует своеобразие данного образа или, пользуясь терминологией К. Левина, данного перцептивного поля. Однако гештальтисты, как и бихевиористы, не пытались связывать свои представления с конкретными механизмами мозговой деятельности. Первые научные познания физиологических механизмов деятельности мозга связывают с разработкой и систематическим применением метода экстирпации (удаления) отдельных частей нервной системы. В 70-х гг. XIX в. исследования Г. Фрича и Э. Гитцига по экстирпации и раздражению отдельных участков коры больших полушарий, а позднее исследования Ф. Гольца с удалением больших полушарий у собаки положили начало изучению функций коры головного мозга. Характеризуя состояние физиологии нервной системы к началу ХХ в., И.П. Павлов писал: «Что нам объясняют в поведении высших животных имеющиеся сейчас у физиологов факты относительно больших полушарий? Где общая схема высшей нервной деятельности? Где общие правила этой деятельности? Перед этими законнейшими вопросами современные физиологи стоят поистине с пустыми руками». И.П. Павлову наука обязана всесторонними исследованиями физиологии головного мозга и созданием материалистического учения о высшей нервной деятельности. На формирование физиологических взглядов И.П. Павлова оказали большое влияние идеи, развиваемые основоположником отечественной медицины С.П. Боткиным (1832–1889 гг.). Рассматривая человеческий организм во взаимосвязи с внешней средой и представляя (вслед за И.М. Сеченовым) деятельность организма как реф22 лекторную, Боткин подчеркивал ведущую роль нервной системы в регуляции функций организма, в поддержании его целостности и адаптации к среде. На основе клинических наблюдений Боткин высказывает идею «нервизма», в которой обосновывает роль психического фактора и других влияний через нервную систему в возникновении и развитии многих патологических нарушений и заболеваний, в их профилактике и терапии. В разработке вопросов высшей нервной деятельности идейным вдохновителем И.П. Павлова, о чем он сам говорил неоднократно, являлся И.М. Сеченов (1829–1905 гг.). И.М. Сеченов впервые в истории естествознания высказал мысль о том, что сознание представляет собой лишь отражение реальной действительности, что познание окружающей человека среды возможно лишь при помощи органов чувств, продукты которых являются первоначальным источником всей психической деятельности. И.М. Сеченов был глубоко убежден, что первопричина всякого человеческого действия лежит вне его. Наблюдая за поведением и формированием сознания ребенка, Сеченов показал, как врожденные рефлексы с возрастом усложняются, вступают в разнообразные связи друг с другом и создают всю сложность человеческого поведения. Он писал, что все акты сознательной и бессознательной жизни по способу происхождения суть рефлексы. И.М. Сеченов пишет, что непосредственным началом рефлекса является чувственное возбуждение, вызываемое извне, а концом — движение, однако физиология должна изучать и середину рефлекторного акта, т. е. «психический элемент в тесном смысле слова», который очень часто, если не всегда, оказывается, по существу, не самостоятельным явлением, а интегральной частью всего процесса в целом, развивающегося в мозге по принципу ассоциации. В своих трудах («Рефлексы головного мозга», «Предметная мысль и действительность», «Элементы мысли», «Кому и как разрабатывать психологию?») И.М. Сеченов аргументировано раскрывает, что ассоциативные процессы мозга чрезвычайно многообразны, крайне подвижны, взаимообусловлены, переплетены между собой. С каждым новым раздражением они усложняются, уточняются, приобретают качественно новый вид и новую форму. При этом обнаруживается, что малейший внешний намек на часть влечет за собой воспроизведение целой ассоциации. 23 Открытие одного из фундаментальных механизмов деятельности мозга — центрального торможения — механизма, совершенно необходимого для точной координированной деятельности нервной системы, а также экспериментальные факты и тонкая наблюдательность позволили И.М. Сеченову выдвинуть постулат о непременном существовании по крайней мере трех основных механизмов, формирующих целостную деятельность мозга. Это: 1) деятельность «чисто отражательного аппарата», т. е. совокупность структур, обеспечивающих преобразование воздействий среды в нервные сигналы, их переработку и передачу к исполнительным органам (так называемые специфические системы мозга); 2) механизмы «центрального торможения»; 3) деятельность особых «станций усиления» рефлекторных актов. Однако почти целое столетие после выхода в свет книги И.М. Сеченова «Рефлексы головного мозга» оставалась не вполне ясной морфологическая и функциональная сущность «тормозящих» и «усиливающих» центров в интегративной деятельности мозга, выступающих в форме допущений. Лишь в 1949 г. выдающийся американский физиолог Г. Мэгун совместно с итальянским исследователем Г. Моруцци сделали открытие, которое существенно изменило представления о строении и принципах функционирования мозга, и подтвердили предвидения И.М. Сеченова. Развивая идеи Сеченова, Павлов открыл совершенно особый класс проявлений работы головного мозга — условные рефлексы. Именно в этих рефлексах закрепляется и реализуется индивидуальный опыт высших живых существ от элементарных поведенческих актов до грандиозной системы специально человеческих речевых сигналов. Павловское учение подняло рефлекторную теорию на качественно новую ступень, поставило эту теорию на незыблемую почву точных экспериментальных фактов. § 2. Предмет и задачи физиологии высшей нервной деятельности Для современных представлений о работе мозга решающим явилось открытие И.П. Павловым принципа условно рефлекторной связи — условного рефлекса — этой своеобразной функциональной единицы, основного и наиболее характерного вида деятельности го24 ловного мозга, основы, на которой в конечном итоге строится высшая нервная деятельность, почти все поведение высокоразвитого организма. «Центральное физиологическое явление в нормальной работе больших полушарий, — писал Павлов, — есть то, что мы называли условным рефлексом. Это есть временная нервная связь бесчисленных агентов окружающей животное среды, воспринимаемых рецепторами данного животного, с определенными деятельностями организма. Это явление психологии называют ассоциацией». Новый класс рефлексов, открытый И.П. Павловым, является механизмом срочной и пластической перестройки поведения, деятельности организма в соответствии с изменениями среды. Основным физиологическим фондом, на базе которого формируются условнорефлекторные, или временные, связи, являются врожденные, или, как Павлов их называл, безусловные рефлексы. Безусловный рефлекс — это врожденная видоспецифическая реакция организма, рефлекторно возникающая в ответ на специфическое воздействие раздражителя, на воздействие биологически значащего (боль, пища, тактильное раздражение) стимула, адекватного для данного вида деятельности. Безусловные рефлексы связаны с жизненно важными биологическими потребностями и осуществляются в пределах стабильного рефлекторного пути. Они составляют основу механизма уравновешивания влияний внешней среды на организм. Безусловные рефлексы возникают на непосредственные сенсорные признаки адекватного для них раздражителя и, таким образом, могут быть вызваны сравнительно ограниченным числом раздражителей внешней среды. Совпадение во времени любого стимула, воспринимаемого органами чувств, с действием факторов, вызывающих врожденный рефлекс, придает этому индифферентному раздражителю сигнальное значение, т. е. значение связи с той или иной потребностью организма. Этот ранее индифферентный раздражитель становится условным сигналом к определенной деятельности и может самостоятельно ее вызывать. Таким образом, условно-рефлекторная связь в противоположность безусловно-рефлекторной не является врожденной и образуется в результате обучения. Условный рефлекс — индивидуально приобретенная реакция организма на ранее индифферентный раздражитель, воспроизводящая безусловный рефлекс. 25 В основе условного рефлекса лежит формирование новых или модификация существующих нервных связей, происходящие под влиянием изменений внешней и внутренней среды. Это временные связи, которые тормозятся при отмене подкрепления, изменении ситуации. Условные рефлексы, как индивидуально приобретаемый опыт, безгранично расширяют возможности животных и человека реагировать любым видом деятельности на все многообразие стимулов внешней среды. Обширный репертуар условных рефлексов обогащается более сложными формами условно-рефлекторной деятельности. Конкретные формы условных рефлексов, индивидуального приспособления могут быть весьма различными. Здесь и непосредственная связь сигнала с реакцией, и связь индифферентных раздражителей (ассоциация), и сложнейшие цепные рефлексы, и образование систематизированных комплексов реакций (динамический стереотип), и переключение условных сигналов, имеющих, в зависимости от обстановки, то одно, то другое значение. И так вплоть до особых обобщенных речевых сигналов у человека (слово как сигнал, символ значащего раздражителя — вторая сигнальная система). Условный рефлекс в том смысле, в каком о нем говорил И.П. Павлов, представляет собой не частный случай, не одну из многочисленных способностей мозга, а универсальный принцип высшей нервной деятельности животных и человека. В процессе эволюции животных, филогенетического развития мозговых структур соотношение врожденных и приобретенных реакций закономерно меняется: в поведении беспозвоночных и низших животных врожденные формы деятельности преобладают над приобретенными, а у более развитых животных начинают доминировать индивидуально приобретенные формы поведения, которые непрерывно развиваются, усложняются и совершенствуются. Исходя из этого И.П. Павлов вводит разделение понятий высшей нервной деятельности и низшей нервной деятельности. Высшая нервная деятельность была определена как условнорефлекторная деятельность ведущих отделов головного мозга (у человека и животных — больших полушарий и переднего мозга), обеспечивающая адекватные и наиболее совершенные отношения целого организма к внешнему миру, т. е. поведение. Низшая нервная деятельность определена как деятельность низших отделов головного и спинного мозга, заведующих главным образом соотношениями и интеграцией частей организма между собой. 26 При помощи условного рефлекса как функционального индикатора И.П. Павлову и его ученикам удалось весьма тонко исследовать структурные и функциональные единицы высшей нервной деятельности. Индикатором формирования и функционирования условнорефлекторных ассоциативных связей в большинстве экспериментов павловской школы служила величина секреции слюнной околоушной железы собаки. Рис. 1. Схема эксперимента на собаке с фистулой слюнной железы И.П. Павловым и его учениками были установлены факты и разработаны основные теоретические положения о динамической локализации функций в коре больших полушарий, о корковом представительстве безусловных рефлексов, о функциональной мозаике кортикальных структур, о корковых и подкорковых механизмах динамики основных нервных процессов. Были выявлены и детально изучены закономерности, правила образования временной связи, аналитико-синтетическая деятельность коры больших полушарий. Позднее получили физиологическое обоснование и такие сложные процессы, как память, ассоциации, различные формы обучения, эмоции, функциональные состояния, характер, речь, мышление, сознание. Физиология высшей нервной деятельности, которую И.П. Павлов называл «физиология психической деятельности», в настоящее время определилась как наука о мозговых механизмах поведения и психики. С целью познания высших функций мозга современные исследователи обратились к изучению системных и межсистемных механизмов деятельности мозга, выявлению роли отдельных структур мозга, 27 к молекулярным, клеточным и субклеточным основам его функционирования. В настоящее время используется широкий ассортимент методических приемов регистрации активности мозговых образований: электроэнцефалография, метод вызванных потенциалов, оптические и электрофизиологические методы регистрации мультиклеточной активности популяции нейронов, а также различные приемы внеклеточной и внутриклеточной стимуляции и регистрации активности отдельного нейрона. Электрофизиологические и нейрохимические методы, электронномикроскопическая и вычислительная техника позволяют современным исследователям накапливать сведения о внутримозговых явлениях, обусловливающих поведение, психические процессы и состояния. При этом достижения классической физиологии высшей нервной деятельности, ее принципы не отвергаются, а уточняются и становятся базой дальнейшего познания высших функций мозга. Успехи физиологии высшей нервной деятельности оказали широкое влияние на развитие наук о мозге и поведении. В последние годы в мировой науке отчетливо выражена тенденция к интеграции сведений, полученных в смежных областях знания, и созданию на этой почве системы нейронаук. Таким образом, физиология высшей нервной деятельности оказалась тесно связанной с психофизиологией, нейропсихологией, сравнительной психологией, нейрофизиологией, генетикой поведения и другими областями знаний, составляющими систему нейронаук. § 3. Методы физиологии высшей нервной деятельности Психическая работа мозга долго оставалась недоступной для естествознания главным образом потому, что о ней судили по ощущениям и впечатлениям, т. е. с помощью субъективного метода. Успех в естественно-научном исследовании психической жизни человека и животных определился тогда, когда о ней стали судить с помощью объективного метода условных рефлексов разной сложности. На основе объективного метода условных рефлексов возможны дополнительные приемы, для того чтобы изучать свойства и определять локализацию процессов высшей нервной деятельности. Из этих приемов наиболее часто используют следующие. Пробы возможности образования разных форм условных рефлексов. У собаки можно образовать условный рефлекс на не воспри28 нимаемый ухом человека сверхвысокий тон — 25 000 колебаний/с, что свидетельствует о более широких границах по сравнению с человеком первичного восприятия собакой звуковых сигналов. Онтогенетическое изучение условных рефлексов. Изучая сложное поведение животных разных возрастов, можно установить, что в этом поведении является приобретенным, а что — врожденным. Например, у щенков, никогда не видевших мяса, слюна на него не выделяется. Значит, выделение слюны на мясо — не врожденный, безусловный рефлекс, а условный, приобретаемый в процессе жизни. Филогенетическое изучение условных рефлексов. Сравнивая свойства условных рефлексов животных разного уровня развития, можно подметить, в каких направлениях идет эволюция высшей нервной деятельности. Так, оказалось, что скорость образования условных рефлексов резко нарастает от беспозвоночных к позвоночным животным, сравнительно мало изменяется на протяжении всей истории последних и скачком достигает способности человека сразу связывать однажды совпавшие события. Экологическое изучение условных рефлексов. Изучение условий жизни животного может быть хорошим приемом, раскрывающим происхождение особенностей его высшей нервной деятельности. Например, голубь, ориентирующийся в воздушном просторе преимущественно с помощью зрения, вырабатывает зрительные условные рефлексы гораздо легче, чем слуховые, а у обитающей в темных подпольях крысы хорошо вырабатываются слуховые рефлексы и гораздо хуже зрительные. Использование электрических показателей условнорефлекторной реактивности. Деятельность нервных клеток головного мозга сопровождается возникновением в них электрических потенциалов, по которым до известной степени можно судить о путях распространения и свойствах нервных процессов — звеньев условно-рефлекторных актов. Особенно важно, что биоэлектрические показатели дают возможность наблюдать формирование условного рефлекса в структурах мозга еще до того, как он проявится в двигательных или иных реакциях организма. Прямое раздражение нервных структур мозга. Этим способом можно вмешиваться в естественный порядок осуществления условного рефлекса, изучать работу. Можно также ставить модельные опыты по образованию нервных связей между искусственными 29 очагами возбуждения. Можно, наконец, прямо определять, как изменяется при условном рефлексе возбудимость участвующих в нем нервных клеток мозга. Фармакологические воздействия на условные рефлексы. Например, введение кофеина — вещества, усиливающего процессы возбуждения, — позволяет оценить работоспособность нервных клеток коры. Создание экспериментальной патологии условно-рефлекторной деятельности. Например, хирургическое удаление височных долей больших полушарий ведет к так называемой «психической глухоте». Собака слышит все, что происходит вокруг, настораживает уши при достаточно громком звуке, но теряет способность «понимать» услышанное. Она перестает узнавать голос своего хозяина, не прибегает на его зов и не прячется от окриков. Этого не происходит, если удалить не височную, а какую-либо другую долю коры больших полушарий. Так можно определять локализацию «корковых концов анализаторов». Моделирование процессов условно-рефлекторной деятельности. Широкое распространение математических средств описания сложных явлений в последнее время охватило и биологические науки, в частности физиологию высшей нервной деятельности. Еще И.П. Павлов привлекал математиков, для того чтобы выразить формулой количественную зависимость образования условного рефлекса от частоты его подкреплений безусловным. Результаты математического анализа дают основания для суждения о закономерностях формирования условных связей и позволяют в модельном эксперименте предсказывать возможность образования условного рефлекса при том или ином порядке сочетаний сигнального (условного) и безусловного раздражителей. Сопоставление психологических и физиологических проявлений процессов высшей нервной деятельности. Такие сопоставления используют при изучении высших функций мозга человека. Соответствующие методики применяли для изучения нейрофизиологических процессов, лежащих в основе явлений внимания, обучения, памяти и т. п. Наряду с использованием перечисленных приемов, расширяющих возможности метода условных рефлексов, все более плодотворным оказывается сопоставление изучаемых физиологических показателей с биохимическими и морфологическими. 30 Раздел I. Физиология сенсорных систем Для обеспечения нормальной жизнедеятельности организма необходимы постоянство его внутренней среды, связь с непрерывно меняющейся окружающей внешней средой и приспособление к ней. Информацию о состоянии внешней и внутренней сред организм получает с помощью сенсорных систем, которые анализируют (различают) эту информацию, обеспечивают формирование ощущений и представлений, а также специфических форм приспособительного поведения. При изучении анализаторов применяются два методических подхода: xx объективный, т. е. регистрация параметров различных показателей деятельности анализаторов, например электрической импульсации в проводниковом его отделе, xx субъективный (психофизический), т. е. изучение ощущений и представлений, возникающих у испытуемого с учетом его собственного опыта, а также опыта других лиц. Наиболее простым примером, иллюстрирующим второй подход, является опрос испытуемого о возникающих у него ощущениях при действии на организм различных раздражителей. Глава 1. Общие принципы работы сенсорных систем § 1. Основные понятия Представление о сенсорных системах было сформулировано И.П. Павловым в учении об анализаторах в 1909 г. при исследовании им высшей нервной деятельности. Анализатор — совокупность центральных и периферических образований, воспринимающих и анализирующих изменения внешней и внутренней сред организма. Понятие «сенсорная система», появившееся позже, заменило понятие «анализатор», включив механизмы регуляции различных его отделов с помощью прямых и обратных связей. Наряду с этим попрежнему бытует понятие «орган чувств» как периферическое образование, воспринимающее и частично анализирующего факторы окружающей среды. Главной частью органа чувств являются рецеп- 31 торы, снабженные вспомогательными структурами, обеспечивающими оптимальное восприятие. Так, орган зрения состоит из глазного яблока, сетчатой оболочки, в составе которой имеются зрительные рецепторы, и ряда вспомогательных структур: век, мышц, слезного аппарата. Орган слуха состоит из наружного, среднего и внутреннего уха, где кроме спирального (кортиева) органа и его волосковых (рецепторных) клеток имеется также ряд вспомогательных структур. Органом вкуса можно считать язык. При непосредственном воздействии различных факторов окружающей среды с участием анализаторов в организме возникают ощущения, которые представляют собой отражения свойств предметов объективного мира. Особенностью ощущений является их модальность, т. е. совокупность ощущений, обеспечиваемых каким-либо одним анализатором. Внутри каждой модальности в соответствии с видом (качеством) сенсорного впечатления можно выделить разные качества. § 2. Структурно-функциональная организация анализаторов Любой анализатор имеет три отдела: периферический, проводниковый и центральный, или корковый. Ведущую роль в формировании ощущений играет корковый конец. Периферический отдел анализатора представлен рецепторами. Его назначение — восприятие и первичный анализ изменений внешней и внутренней сред организма. В рецепторах происходит трансформация энергии раздражителя в нервный импульс, а также усиление сигнала за счет внутренней энергии метаболических процессов. Для рецепторов характерна специфичность (модальность), т. е. способность воспринимать определенный вид раздражителя. Рецептор — клетка, преобразующая энергию раздражителя в энергию нервного импульса. На уровне рецептора происходит кодирование модальности, потому что рецептор специфичен и способен реагировать только на определенный раздражитель. Существует несколько классификаций рецепторов: По модальности: xx слуховой; xx зрительный; xx температурный; xx болевой; 32 xx вкусовой; xx обонятельный. По энергии раздражителя: xx фоторецепторы; xx механорецепторы; xx хеморецепторы; xx терморецепторы; xx ноцицепторы (болевые). Механорецепторы возбуждаются при их механической деформации, расположены в коже, сосудах, внутренних органах, опорнодвигательном аппарате, слуховой и вестибулярной системах. Хеморецепторы воспринимают химические изменения внешней и внутренней среды организма. К ним относятся вкусовые и обонятельные рецепторы, а также рецепторы, реагирующие на изменение состава крови, лимфы, межклеточной и цереброспинальной жидкости. Такие рецепторы есть в слизистой оболочке языка и носа, каротидном и аортальном тельцах, гипоталамусе и продолговатом мозге. Терморецепторы воспринимают изменения температуры. Они подразделяются на тепловые и холодовые рецепторы и находятся в коже, слизистых оболочках, сосудах, внутренних органах, гипоталамусе, среднем, продолговатом и спинном мозге. Фоторецепторы в сетчатке глаза воспринимают световую (электромагнитную) энергию. Ноцицепторы, возбуждение которых сопровождается болевыми ощущениями (болевые рецепторы). Раздражителями этих рецепторов являются механические, термические и химические факторы. Болевые стимулы воспринимаются свободными нервными окончаниями, которые имеются в коже, мышцах, внутренних органах, дентине, сосудах. По направленности: xx экстерорецепторы (обращенные наружу — дистантные и контактные); xx интерорецепторы (обращенные внутрь — проприоцепторы (мышечно-суставная чувствительность) и висцероцепторы, или собственно интероцепторы (внутренние органы). По происхождению: xx первично-чувствующие (дендриты чувствительных нейронов); xx вторично-чувствующие (рецепторы не нервного происхождения, представляют собой видоизмененные клетки). 33 Проводящие пути характеризуются большим количеством параллельных восходящих линий, многократным дублированием и наличием нескольких переключений. Количество переключений определяется происхождением, филогенезом конкретного анализатора. Обычно есть 2 переключения: стволовое и таламическое. На уровне проводящих путей, подкорковых ядер ощущений не возникает. Подкорковые образования участвуют в настроечных и оборонительных рефлексах и в регуляции элементарных врожденных рефлексов. Проведение возбуждения по проводниковому отделу осуществляется двумя афферентными путями: 1) специфическим проекционным путем (прямые афферентные пути) от рецептора по строго обозначенным специфическим путям с переключением на различных уровнях ЦНС (на уровне спинного и продолговатого мозга, в зрительных буграх и в соответствующей проекционной зоне коры большого мозга); 2) неспецифическим путем (с участием ретикулярной формации). В составе проводящих путей имеются нисходящие пучки. Они начинаются на разных уровнях системы и обеспечивают настроечные и оборонительные функции. Кроме того, они могут принимать участие в механизмах формирования образов. Например, управление движениями глаза через систему глазодвигательных нервов. Корковый конец. Кора больших полушарий обеспечивает формирование ощущений полимодальных и мономодальных образов и представлений. В настоящее время в соответствии с цитоархитектоническими и нейрофизиологическими данными выделяют проекционные (первичные и вторичные) и ассоциативные третичные зоны коры. Возбуждение от соответствующих рецепторов в первичные зоны направляется по быстропроводяшим специфическим путям, тогда как активация вторичных и третичных (ассоциативных) зон происходит по полисинаптическим неспецифическим путям. Кроме того, корковые зоны связаны между собой многочисленными ассоциативными волокнами. Первичные зоны имеют топический принцип организации. Объем корковой проекции пропорционален плотности рецепторов. Благодаря этому, например, центральная ямка сетчатки в корковой проекции представлена большей площадью, чем периферия сетчатки. Вторичная кора не имеет жесткой топической организации. В онтогенезе она формируется достаточно поздно, зависит от получаемого чувственного опыта и обеспечивает сложные гностические процессы. 34 § 3. Кодирование информации Количество информации зависит не только от физических характеристик действующего стимула, но и от состояния самого организма в данный момент времени, от доминирующей потребности, эмоционального «фона» и т. д. Информативными параметрами раздражителей для разных сенсорных систем могут быть их различные свойства и качества. Наряду с этим можно выделить параметры сенсорного стимула, которые являются основными для всех сенсорных систем. Таковыми являются: xx качественное своеобразие (модальность) раздражителя; xx амплитудные (силовые) характеристики — интенсивность; xx временные параметры (начало и конец действия стимула, продолжительность действия, частота и пр.); xx пространственные характеристики (пространственная локализация источника раздражения, его удаленность, размеры, форма, направление движения и пр.); xx пространственно-временные (скорость перемещения стимула); xx амплитудно-временные характеристики (изменение интенсивности действующего стимула во времени). Кодирование модальности Модальность — понятие не физическое, а субъективное. Под модальностью понимают совокупность сходных сенсорных впечатлений, обеспечиваемых определенным органом. Модальность можно определить как качественное своеобразие сенсорного раздражителя. Качество субъективного ощущения зависит не столько от физических характеристик внешнего раздражителя, сколько связано со спецификой самих органов чувств (Мюллер). За сотни миллионов лет эволюции сформировались высокоспециализированные нервные образования, реагирующие оптимальным образом на вполне определенные формы физической энергии раздражителя. Качественное своеобразие (модальность) раздражителя кодируется в рецепторах и связано с их специфичностью и избирательностью к тому или иному виду сенсорного воздействия. При этом не следует забывать и о роли центральных структур мозга, в которых происходит окончательная переработка информации о стимуле. 35 Кодирование интенсивности Каждая сенсорная система настроена на восприятие в определенном диапазоне интенсивностей стимула. Существуют стимулы настолько малой интенсивности, что раздражаемый ими рецептор не будет возбуждаться. Такой стимул называется подпороговым. Стимул большей интенсивности вызывает слабое возбуждение рецептора. Этот стимул называется пороговым. Порог субъективного ощущения всегда выше порога возбуждения рецептора. Интенсивность стимула, превышающая пороговый уровень, кодируется на уровне рецептора разными способами. Как правило, с увеличением интенсивности стимула увеличивается и частота импульсации. Сила стимула оценивается количеством возникающих в рецепторе импульсов. Кроме того, с увеличением интенсивности стимула в реакцию вовлекается все большее число активированных рецепторов. При возрастании силы раздражителя увеличивается вероятность появления возбудимых рецепторов. Кодирование пространственных характеристик Пространственные характеристики действующего объекта (размер, форма, удаленность, местоположение) могут передаваться лишь упорядоченными структурами нервных окончаний. Такая упорядоченная совокупность рецепторов, связанная с одним и тем же нейроном вышележащего уровня, получила название рецептивною поля, которое может иметь разную форму и величину, включать возбудимые и тормозные зоны и перестраиваться в зависимости от стимуляции и влияний центральных структур. Локализацию источника звука можно установить по неодинаковой силе возбуждения рецепторов правой и левой стороны. Своеобразно кодируется информация о направлении движения действующего объекта, которая определяется направленной чувствительностью некоторых рецепторных образований. Зрительная оценка удаленности объекта осуществляется за счет бинокулярного зрения. Кодирование временных характеристик Протекание процессов во времени кодируется ответами рецепторов на начало или окончание действия раздражителя, а иногда и на то и другое, Временные интервалы большей длительности (минуты, десятки минут) кодируются с помощью иных механизмов. Например, слуховая система предназначена для восприятия сложных звуковых сигналов, определенным образом структурированных во времени 36 (И.М. Сеченов). Большую роль играют ритмические процессы, протекающие во внутренних органах. Кодирование скорости движения Скорость движения, как правило, кодируется быстротой последовательного возбуждения рецепторов внутри данного рецептивного поля. Информация от таких рецепторов поступает к центральному нейрону, который является специализированным детектором скорости. Глава 2. Сенсорные системы § 1. Зрительный анализатор Зрительная функция осуществляется работой зрительного анализатора, который состоит из воспринимающей части — глазного яблока и его вспомогательного аппарата; проводящих путей, по которым воспринятое глазом изображение передается сначала в подкорковые центры, а затем в затылочные доли коры головного мозга. Рецепторный аппарат расположен в глазе и представлен сетчаткой. Глаз располагается в костной глазнице. Глазное яблоко имеет неправильную шаровидную форму из-за большей выпуклости его передней части и слегка сплюснуто в высоту, Средние размеры глазного яблока взрослого человека — приблизительно 24 мм (для его переднезаднего, поперечного и вертикального меридианов). Глаз снабжен несколькими защитными аппаратами. Первый — верхнее и нижнее веко для защиты глаз от механических повреждений, загрязнений, от излишнего светового потока. Второй защитный аппарат — слизистая оболочка глаза, или конъюнктива. Она покрывает всю открытую переднюю часть глаза за исключением роговицы и переходит на внутреннюю поверхность век. Конъюнктива содержит кровеносные сосуды, помогает питанию глаза и обеспечивает иммунную защиту глаза. Третий защитный аппарат — слезная железа, которая располагается в верхнем наружном углу глаза. Она непрерывно выделяет секрет — слезу, которая стекает по поверхности глаза, омывая и очищая его. Слеза стекает в слезное озеро во внутреннем углу глаза, на дне которого имеется отверстие, открывающийся канал, который проводит ее в нос. 37 Рис. 2. Глазное яблоко (сагиттальный разрез): 1 — роговица; 2 — передняя камера глаза; 3 — хрусталик; 4 — склера; 5 — сосудистая оболочка; 6 — сетчатка; 7 — зрительный нерв Глаз имеет 6 поверхностных мышц: 4 прямых и 2 косых. Они обеспечивают повороты глаза и участвуют в механизмах аккомодации. Рис. 3. Глазодвигательные мышцы: 1 — медиальная прямая; 2 — верхняя прямая; 3 — верхняя косая; 4 — латеральная прямая; 5 — нижняя прямая; 6 — нижняя косая Глаз имеет стенку, состоящую из 3 слоев. Наружный — белочная оболочка, или склера. Содержит много коллагеновых эластических волокон, прочная и упругая. Большая часть склеры непро38 зрачна. Передняя часть склеры прозрачная, выпуклая, называется роговицей. Второй слой оболочки — сосудистая оболочка глаза. Она содержит большое количество кровеносных сосудов и обеспечивает питание глаза; а также пигменты, которые обеспечивают поглощение света. Пигмент придает глазам цвет. В сосудистой оболочке располагаются мышцы, которые регулируют диаметр зрачка. В основании роговицы сосудистой оболочки располагается кольцевая мышца (ресничное тело). К ней на волокнах (ресницах) подвешен хрусталик. Он представляет собой мешочек, заполненный гелеподобным прозрачным веществом. В расслабленном состоянии он имеет круглую форму с неравной кривизной передней и задней части. Третья оболочка — сетчатая оболочка, или ретина. В сетчатке позвоночных обычно различают 10 слоев нервных элементов, связанных между собой не только структурно-морфологически, но и функционально. Рис. 4. Схема строения сетчатки глаза (стрелкой показано направление пучка света): 1 — колбочки, 2 — палочки. 3 — пигментные клетки, 4 — биполярные клетки, 5 — ганглиозные клетки, 6 — нервные волокна 39 Главным слоем сетчатки является тонкий слой светочувствительных клеток — фоторецепторов. Они бывают двух видов: отвечающие на слабый засвет (палочки) и отвечающие на сильный засвет (колбочки). Палочек насчитывается около 130 миллионов, и они расположены по всей сетчатке, кроме самого центра. Благодаря им обнаруживаются предметы на периферии поля зрения, в том числе при низкой освещенности. Колбочек насчитывается около 7 миллионов. Они расположены главным образом в центральной зоне сетчатки, в так называемом «желтом пятне». Сетчатка здесь максимально утончается, отсутствуют все слои, кроме слоя колбочек. «Желтым пятном» человек видит лучше всего: вся световая информация, попадающая на эту область сетчатки, передается наиболее полно и без искажений. В этой области возможно лишь дневное, цветное зрение, при помощи которого воспринимаются цвета окружающего нас мира. От каждой светочувствительной клетки отходит нервное волокно, соединяющее рецепторы с центральной нервной системой. При этом каждую колбочку соединяет свое отдельное волокно, тогда как точно такое же волокно «обслуживает» целую группу палочек. Под воздействием световых лучей в фоторецепторах происходит фотохимическая реакция (распад зрительных пигментов), в результате которой выделяется энергия (электрический потенциал), несущая зрительную информацию. Эта энергия в виде нервного возбуждения передается в другие слои сетчатки — на клетки-биполяры, а затем на ганглиозные клетки. При этом, благодаря сложным соединениям этих клеток, происходит удаление случайных «помех» в изображении, усиливаются слабые контрасты, острее воспринимаются движущиеся предметы. Нервные волокна со всей сетчатки собираются в зрительный нерв Проводящие пути. Начальный отдел — зрительный нерв. Начинается в сетчатке в области диска, заканчивается в гипоталамусе. Перед вступлением в гипоталамус волокна образуют частичный перекрест. Волокна от носовых частей сетчатки направляются в противоположное полушарие, а волокна от височных частей сетчатки (от темпоральной) направляется в одноименное полушарие. Исключение — волокна от области центральной ямки, они раздваиваются и направляются и в правое, и в левое полушарие. 40 Рис. 5. Схема строения зрительного анализатора: 1 — сетчатка, 2 — неперекрещенные волокна зрительного нерва, 3 — перекрещенные волокна зрительного нерва, 4 — зрительный тракт, 5 — наружнее коленчатое тело, 6 — зрительный таламо-кортикальный тракт, 7 — первичная зрительная кора После перекреста волокна зрительного нерва продолжаются в стенках гипоталамуса в составе зрительного тракта. Большая часть волокон заканчивается в таламусе в латеральном коленчатом теле (ЛКТ). Меньшая часть волокон зрительного тракта отправляется в верхнее двухолмие среднего мозга. Верхнее двухолмие участвует в регуляции движений глаза, особенно большую роль играет в зрительном ориентировочном рефлексе и в механизмах аккомодации (настройка глаза на восприятие предметов разного размера и удаленности). КТ состоит из 2 частей: крупноклеточной и мелкоклеточной. Мелкоклеточная часть обеспечивает передачу информации в кору больших полушарий, крупноклеточная — регулирует работу зрительной системы. Зрительная кора занимает около 15% всей площади коры. Другое ее название стриарная кора, т. к. на поперечных срезах она выглядит слоистой или полосатой. У человека первичная зрительная кора (поле Бродмана 17) занимает стенки глубокой шпорной борозды на 41 медиальной поверхности задней части затылочной доли. Стриарная кора простирается кзади вдоль стенок этой борозды, а небольшая ее часть продолжается с латеральной стороны затылочной доли. Общая поверхность первичной коры у человека в среднем составляет около 3000 мм2. Стриарная кора имеет множество входных волокон, значительная часть которых идет в следующую корковую область — зрительное поле 2 (часто называемое полем 18, т. к. оно примыкает к полю 17). Поле 17 упорядочено, точка в точку проецируется на поле 18, а оно в свою очередь образует проекции по крайней мере в 3-х затылочных зонах (срединной височной МТ и зрительных полях 3 и 4). Как правило каждая корковая зона имеет проекции в нескольких других зонах, расположенных на более высоком уровне. Первичная зрительная кора производит глубокое преобразование информации, но о том, что происходит на дальнейших этапах ее переработки, нам почти ничего не известно. Изображение зрительной картины мира анализируется фрагментарно, мозаично. В силу этой причины первичная зрительная кора не может быть местом интеграции и создания целостных зрительных объектов — эта функция других областей мозга. О мозаичном характере обработки зрительной информации говорят данные клинической неврологии. После небольших инсультов, опухолей или ранений, локализованных в первичной зрительной коре, может наступать полная слепота в небольших, четко ограниченных участках поля зрения («локальная слепота» или скотома). При этом в остальных участках сохраняется нормальное зрение. Рецептивные поля — это область сетчатки, в пределах которой соответствующий зрительный стимул вызывает возбуждение или торможение данного нейрона. Рецептивные поля нейронов зрительной системы зачастую состоят из различных зон, отличающихся по своим функциональным свойствам. Избирательные к ориентации клетки распределены в первичной зрительной коре не в случайном порядке. Микроэлектродные исследования показали, что они простроены в правильном, можно сказать почти квазикристаллическом порядке. Колонки — это вертикально расположенные ряды нейронов, проходящие через слои корковых клеток. Блокирование нейральной активности или стимуляция синхронности ганглиозных клеток сетчатки в обоих глазах нарушают формирование глазодоминантных колонок. 42 Информация в зрительной коре также разделяется в соответствии с ориентацией стимулов. Ориентационные колонки в коре сначала формируют «мягкоработающую» карту, в которой чувствительность к разным ориентирам разделяется нечетко. Но перед образованием глазодоминантных колонок эти ориентационные колонки полностью отрегулированы, так что соседние области в коре становятся чувствительными к сходным углам ориентации стимула. Однако в отличие от глазодоминантных колонок оказалось, что ориентационно-селективные колонки развиваются нормально в отсутствии зрительного стимула. Формирование глазодоминантных колонок может быть блокировано подавлением активности в зрительной коре, и это подтверждает, что взаимодействия в коре способствуют закладке этих колонок. По мере развития зрительная кора усовершенствует сегрегацию зрительной информации в своих составных частях, приводя к повторяющемуся паттерну сложных функциональных единиц, называемых гиперколонками. (Гиперколонки, или модули, — локальный участок зрительного поля, отвечающий за все попадающие на него стимулы). Гиперколонки содержат не только ориентационноселективные колонки и глазодоминантные колонки (или колонки доминантности глаза), но и третью систему колонок, называемых blobs (капли или пятна), получающих информацию о цвете объекта. Эти функциональные субъединицы совершенствуются посредством механизмов, зависимых от активности. В первичной зрительной коре видимый объект сортируется на информацию, касающуюся формы, движения и цвета. Формирование синаптических связей между нейронами в разных слоях в пределах первичной зрительной коры, а также связей между разными зрительными кортикальными областями, вероятно, способствует рассеиванию зрительного образа, поскольку мы не видим простые паттерны форм и цветов, а видим цельное изображение зрительного образа. § 2. Соматосенсорный анализатор Соматосенсорная система — перерабатывает сенсорную информацию нескольких модальностей, получая ее от кожи, мышц, суставов, внутренних органов и кровеносных сосудов. Она содержит разные типы рецепторов: механорецепторы, терморецепторы, хеморецепторы, осморецепторы, ноцицепторы. Поступающая информа43 ция передается по афферентным волокнам в составе чувствительных и смешанных нервов, перерабатывается раздельными проводящими путями и переключательными ядрами, а затем доставляется в соматосенсорную кору, занимающую постцентральные извилины мозга и организованную топически. Включает в себя несколько видов чувствительности: xx кожная (поверхностная) (тактильная, температурная, болевая); xx глубокая (мышечно-суставная и болевая); xx висцеральная. Поверхностная чувствительность. Кожный покров: эпидермис, собственно кожа (дерма), подкожная жировая клетчатка. Основная масса рецепторов располагается в дерме. 98% кожи покрыто волосами. На разных частях тела волосы имеют разное направление роста. На поверхности кожи, лишенной волос, а также на слизистых оболочках на прикосновение реагируют специальные рецепторные образования (тельца Мейснера), расположенные в дерме. На коже, покрытой волосами, на прикосновение реагируют рецепторы волосяного фолликула, обладающие умеренной скоростью адаптации. Рис. 6. Рецепторные образования кожи 44 На давление реагируют рецепторные образования (диски Меркеля), расположенные небольшими группами в глубоких слоях кожи и слизистых оболочек. Это медленно адаптирующиеся рецепторы. Адекватным стимулом для них служит прогибание эпидермиса при действии механического стимула на кожу. Вибрацию воспринимают тельца Пачини, располагающиеся как в слизистой, так и на не покрытых волосами частях кожи, в жировой ткани подкожных слоев, а также в суставных сумках, сухожилиях. Эти рецепторы представлены нервными окончаниями, заключенными в слоистые оболочки из соединительной ткани. Тельца Пачини обладают очень быстрой адаптацией и реагируют на ускорение при смещении кожи в результате действия механических стимулов, одновременно вовлекаются в реакцию несколько телец Пачини. Щекотание воспринимают свободно лежащие, неинкапсулированные нервные окончания, расположенные в поверхностных слоях кожи. Для данного вида рецепторов характерна низкая специфичность реакции на стимулы разной интенсивности. С активацией этой группы рецепторов связывают ощущение щекотки, что и дало название самим рецепторам — рецепторы щекотки. По функциональным особенностям тактильные рецепторы подразделяются на фазные и статические. Фазные тактильные рецепторы возбуждаются при динамическом раздражении. Они обладают высокой чувствительностью, коротким латентным периодом, быстро адаптируются. Статические тактильные рецепторы возбуждаются в основном от статического раздражения. Они менее чувствительны, чем фазные, с более длительным латентным периодом, медленно адаптируются. Температурные рецепторы: тепловые, холодовые. Тепловые рецепторы — это тельца Руффини, а холодовые — колбы Краузе. Рецепторы холода расположены в эпидермисе и непосредственно под ним, а рецепторы тепла — преимущественно в нижнем и верхнем слоях собственно кожи и слизистой оболочки. Тепловые реагируют на нагревание кожи, а холодовые — на остывание. Диапазон реакций — от 25-26 до 42-43 градусов. У большинства людей холодовых рецепторов больше, чем тепловых, и пороги холодовой чувствительности меньше, чем тепловой. Болевые рецепторы. При повреждении кожи возникает 2 типа болевых ощущений: 45 xx немедленная боль (возникает сразу в момент воздействия) — острая, четко локализуемая и краткосрочная; xx отсроченная (возникает позже) — тупая, хуже локализуется, долговременная. Глубокая чувствительность. Ряд авторов выделяют этот вид чувствительности как двигательный (кинестетический) анализатор. Существует 3 группы рецепторов. Мышечное веретено представляет собой скопление тонких коротких поперечно-полосатых мышечных волокон, которые окружены соединительнотканной капсулой. Эти волокна получили название интрафузальных, в отличие от обычных мышечных волокон, которые составляют основную массу мышц и называются экстрафузальными, или рабочими, волокнами. Мышечное веретено с интрафузальными волокнами расположено параллельно экстрафузальным, поэтому возбуждаются при расслаблении (удлинении) скелетной мышцы. Рис. 7. Иннервация мышц: 1 — эфферентные волокна; 2 — спинальный ганглий; 3 — афферентные волокна; 4 — волокно интрафузального аппарата; 5 — волокно от рецептора Гольджи; 6 — сухожилия; 7 — интрафузальное мышечное волокно; 8 — свободное нервное окончание; 9 — волокна мотонейрона; 10 — сухожилия 46 Тельца Гольджи находятся в сухожилиях. Это гроздевидные чувствительные окончания, достигающие у человека 2–3 мм в длину и 1–1,5 мм в ширину. Тельца Гольджи, располагаясь в сухожилиях, включены относительно скелетной мышцы последовательно, поэтому они возбуждаются при ее сокращении вследствие натяжения сухожилия мышцы. Рецепторы Гольджи контролируют силу мышечнюго сокращения, т. е. напряжения. Тельца Пачини представляют собой инкапсулированные нервные окончания, локализуются в глубоких слоях кожи, в сухожилиях и связках, реагируют на изменения давления, которое возникает при сокращении мышц и натяжении сухожилий, связок и кожи. В мышцах и костях располагаются болевые рецепторы. Ощущение боли — тупая, размытая, ломящая. Висцеральная чувствительность. Обеспечивается рецепторами внутренних органов. Внутренние анализаторы осуществляют анализ и синтез информации о состоянии внутренней среды организма и участвуют в регуляции работы внутренних органов. Можно выделить: 1) внутренний анализатор давления в кровеносных сосудах и давления (наполнений) во внутренних полых органах (периферическим отделом этого анализатора являются механорецепторы); 2) анализатор температуры; 3) анализатор химизма внутренней среды организма; 4) анализатор осмотического давления внутренней среды. Рецепторы этих анализаторов расположены в различных органах, сосудах, слизистых оболочках и ЦНС. Проводящий путь обычно включает в себя 4 нейрона: чувствительный нейрон (в спинальном ганглии заднего корешка спинномозгового нерва), нейрон (задний рог серого вещества спинного мозга), нейрон (ствол мозга), нейрон (таламус). Центральный отдел. Первичная соматосенсорная кора располагается в постцентральной извилине теменной доли. Первичная соматосенсорная кора имеет четкую соматотопическую организацию. Размер коркового представительства определяется количеством рецепторов. Например. В коже спины относительно мало рецепторов, поэтому корковая зона имеет небольшую площадь. В кисти руки огромное количество рецепторов — поэтому размер коркового представительства кисти в разы больше, чем представительства спины. 47 Рис. 8. Соматотопическая организация соматосенсорной области коры больших полушарий. Символически представлена проекция поверхности тела человека («гомункулюс») на постцентральную извилину (по Пенфилду) Вторичная соматосенсорная кора располагается в верхней и нижней теменных дольках. Верхняя теменная долька связана с формированием образа тела («схема тела»). Схема тела — конструируемое мозгом внутреннее представление, модель тела, отражающая его структурную организацию и выполняющая такие функции, как определение границ тела, формирование знаний о нем, как о едином целом, восприятие расположения, длин и последовательностей звеньев, а также их диапазонов подвижности и степеней свободы. В основе схемы тела лежит совокупность упорядоченной информации о динамической организации тела субъекта, текущем и изменяющемся положении его частей. Это представление играет важную роль в процессах поддержания и регулирования позы, а также при организации движений. Образом тела называют осознаваемое субъ48 ектом ментальное представление о собственном теле. При определенных поражениях головного мозга возникают нарушения в восприятии пространства и собственного тела, свидетельствующие в пользу существования внутренней модели схемы тела. Так при поражениях правой теменной доли возникают нарушения представлений о принадлежности частей тела, об их размерах и форме. В качестве примеров подобных искаженных представлений о своем теле можно перечислить следующие случаи: отрицание принадлежности больному парализованных конечностей, иллюзорные движения неподвижных конечностей, отрицание пациентом дефекта, фантомные дополнительные конечности, может наблюдаться игнорирование больным контрлатеральной пораженной области коры головного мозга половины пространства и тела (например, при выполнении таких действий, как умывание, одевание). Нижняя теменная долька связана с мимикой, осязанием и речью. § 3. Слуховой анализатор Слуховой анализатор не только служит для восприятия звуков, он очень важен для нормального функционирования речи. Рецептор располагается во внутреннем ухе, а именно в улитке. Ухо принято делить на 3 части: наружное, среднее и внутренне. Наружное ухо представлено ушной раковиной и наружным слуховым проходом. Ушная раковина образована эластическим хрящом. Мочка уха хряща лишена. Ушная раковина защищает слуховой проход и способствует проведению звуковой волны в слуховой проход. Наружный слуховой проход образован хрящевой и костной (височная кость) частями. Наружный слуховой проход покрыт кожей, в которой располагаются железы, выделяющие защитный секрет — ушную серу. Она обеспечивает смягчение кожи и препятствует размножению бактерий. Границей между внутренним и средним ухом является барабанная перепонка. Она представляет собой эластичную пластинку, которая закрывает вход в среднее ухо. Снаружи она покрыта кожей, а изнутри со стороны среднего уха она покрыта слизистой оболочкой. Среднее ухо представляет собой барабанную (костную) полость, она заполнена воздухом и покрыта слизистой оболочкой. Среднее ухо сообщается с носоглоткой через Евстахиеву трубу (канал, проходящий до носоглотки). Рабочим аппаратом среднего уха является система 3 косточек: молоточка, наковальни и стремечка (самые ма49 ленькие кости в организме, перестают расти еще во внутриутробном периоде). Они соединяются под углами при помощи суставов (подвижных) и образуют рычажную систему — систему усилителей звука. Рукоятка молоточка вплетена в барабанную перепонку. Подошва стремечка вставлена в отверстие овального окна улитки (вход в улитку). Среднее ухо снабжено еще 2 вспомогательными образованиями — 2 мышцами, соединяющимися с молоточком и стремечком. Они ограничивают подвижность косточек и снижают эффект усиления звука. Существует система полостей в пирамиде височной кости и сосцевидном отростке височной кости, которые играют роль резонатора (способствует эффекту усиления). Рис. 9. Схема строения уха Внутреннее ухо представляет собой костную полость сложной конфигурации — лабиринт. В лабиринт включают улитку, круглый и овальный мешочки и полукружные каналы (с каждой стороны по 3). Костный лабиринт заполнен жидкостью, в нем располагается перепончатый лабиринт, который представлен 2 мембранами-перепонками, ко50 торые делят просвет лабиринта на 3 канала: наружный, средний и нижний. Верхний и нижний каналы, или лестницы, сообщаются между собой на вершине улитки. Средний ход герметичен и не сообщается ни с верхним, ни с нижним каналом. За счет этого в этих каналах находится разная жидкость: средний ход заполнен плотной эндолимфой, а верхний и нижний заполнены менее плотной перилимфой. Нижний ход улитки сообщается через круглое отверстие со средним ухом. Отверстие герметично закрыто мембраной-перепонкой (второй), благодаря которой столб жидкости в улитке может свободно колебаться. Рис. 10. Схематическое изображение строения внутреннего уха: А — поперечный разрез улитки: 1 — лестница преддверия; 2 — рейснерова мембрана; 3 — эндолимфатический проток улитки; 4 — сосудистая полоска; 5 — кортиев орган; 6 — барабанная лестница; 7 — спиральный нервный узел; 8 — основание покровной пластинки. Б — кортиев орган: 1 — покровная пластинка (текториальная мембрана); 2 — наружные волосковые клетки; 3 — внутренние волосковые клетки; 4 основная мембрана; 5 — дендриты клеток спирального узла 51 В средней лестнице на базальной (нижней) мембране располагается кортиев орган, который представляет собой группу волосковых механорецепторов, которые тянутся по всей длине улитки полоской в 4-5 клеточек. Кортиев орган имеет 2 вспомогательных аппарата: покровную мембрану, которая накрывает волосковые клетки сверху и усиливает давление на них при колебании жидкости. Второй вспомогательный аппарат представлен поперечными волокнами, располагающимися в базальной мембране под волосковым клетками. Эти волокна имеют разную длину и жесткость и играют роль частотного фильтра. Разные по длине и жесткости волокна резонируют с разной длиной волны (частотой). В основании улитки располагается спиральный ганглий, в котором находятся чувствительные слуховые нейроны. Их дендриты снимают информацию с рецептора, а аксоны образуют слуховой нерв. Первое переключение происходит на нейронах улитковых, или кохлеарных, ядер заднего мозга. Они осуществляют регуляцию чувствительности среднего уха и участвуют в реализации оборонительных рефлексов. Второе переключение происходит на нейронах нижнего двухолмия среднего мозга. Перед вступлением в нижнее двухолмие волокна образуют перекрест. В дальнейшем на каждом уровне слуховой системы осуществляется перекрест. На уровне нижнего двухолмия осуществляются ориентировочные слуховые рефлексы. Третье переключение происходит на нейронах медиальных коленчатых тел таламуса. Конечное переключение — первичная слуховая кора. На всех уровнях слуховой системы сохраняется жесткая тонотопическая организация. Вторичная слуховая кора располагается на латеральной поверхности височной доли. Она утрачивает тонотопическую организацию. Она обеспечивает слуховую память и распознавание звуков. У человека левое полушарие обеспечивает речевой слух, а правое — неречевой. В левом полушарии выделяют 2 важные речеслуховые зоны: 1-я — зона Вернике (задние отделы височной доли) — обеспечивает фонематический звук, 2-я — средний отдел височной доли. Зона, связанная с речеслуховой памятью хранит звуковые образы слов. Правая височная доля хранит неречевые звуковые образы и обеспечивает восприятие, воспроизведение и хранение в памяти музыкальных и ритмических композиций и обеспечивает интонационную сторону речи. 52 § 4. Вестибулярный анализатор Вестибулярный анализатор формирует чувство равновесия и ощущение движения, перемещения тела в пространстве — активного или пассивного. Вестибулярные рецепторы располагаются в полукружных каналах и мешочках преддверья. Полукружные каналы и мешочки преддверья содержат перепончатый лабиринт, полости которого сообщаются с полостью улитки. Рецепторы представлены волосковыми клетками, собранными в компактные группы. В мешочках преддверья скопления рецепторов называются пятнами. Одно пятно ориентировано горизонтально, другое — вертикально. Волоски в пятне (макуле) объединяются желеподобной мембраной. В этой мембране присутствуют кристаллы кальцита, или «ушные камни» (отолиты), которые играют роль «пробной массы». При помощи рецепторов мешочков преддверья формируется ощущение положения головы относительно вектора гравитации и ощущение ускорения прямолинейного движения. Рис. 11. Схема строения отолитового аппарата: 1 — опорные клетки; 2 — волосковые клетки; 3 — отолитовая мембрана Полукружные каналы имеют на одном конце расширение — ампулу. В ампуле располагается небольшая группа волосковых клеток — купула. Волоски этих клеток очень длинные и перекрывают весь просвет ампулы. Они связаны между собой желеобразной мембраной, плотность которой равна плотности эндолимфы. Рецеп53 торы полукружных каналов создают ощущение угловых ускорений (вращений и поворотов). У каждого человека 6 групп рецепторов (по 2 в каждой плоскости). Рис. 12. Схема строения рецептора ампулы полукружных каналов: 1 — конечная кисточка; 2 — чувствительные волосковые клетки; 3 — костный гребень Нейроны, которые располагаются в лабиринте, формируют вестибулярную ветвь 8-й пары черепно-мозговых нервов (преддверноулитковый нерв). Они заканчиваются на вестибулярных ядрах заднего мозга. Они формируют несколько пучков волокон, которые осуществляют различные вестибулярные рефлексы: 1. Вестибуломозжечковая система принимает участие в формировании позных и установочных рефлексов. 2. Вестибулоспинальная система связана с моторными ядрами спинного мозга, участвует в регуляции мышечного тонуса, в первую очередь — мышц-разгибателей. 3. Вестибуловегетативная система образует связи с парасимпатическими ядрами ствола мозга и с гипоталамусом, участвует в регуляции вегетативного тонуса. 4. Вестибулоокулярная (глазодвигательная) система обеспечивает фиксацию взгляда во время движения. 5. Вестибулоталамическая, чисто сенсорная система, передает информацию в нижние ядра таламуса. 54 Рис. 13. Схема организации вестибулярного анализатора: 1 — ядра глазодвигательного и блокового нервов, 2 — медиальный продольный пучок, 3 — верхнее (Бехтерева), 4 — латеральное (Дейтерса), 5 — нижнее, 6 — медиальное (Швальбе) вестибулярные ядра, 7 — вестибулярный нерв, 8 — преддверный ганглий, 9 — вестибулоспинальный тракт Вестибулярная информация перерабатывается в нижнем отделе постцентральной извилины. Самостоятельной вторичной вестибулярной коры не выявлено. § 5. Химическая чувствительность Химическое чувство — одно из наиболее древних видов чувствительности — для человека имеет наименьшее значение. Вкусовой анализатор Роль вкусового (химического) анализатора в жизнедеятельности организма изолировано определить трудно, так как адекватный раздражитель для него — пища — является сложным и многокомпонентным раздражителем. В связи с этим возникающее чувство вкуса 55 связано с раздражением не только химических, но и механических, температурных и даже болевых рецепторов слизистой оболочки полости рта, а также обонятельных рецепторов. Вкусовые рецепторы сконцентрированы во вкусовых почках, расположенных на языке, задней стенке глотки, мягком небе, миндалине и надгортаннике. Больше всего их на кончике языка. Каждая из примерно 10 000 вкусовых почек человека состоит из нескольких рецепторных и опорных клеток. Вкусовая почка соединена с полостью рта через вкусовую пору. Вкусовые рецепторы реагируют только на вещества, растворенные в жидкости. В роли растворителя выступает слюна, затекающая в углубления. Рис. 14. Строение вкусовой почки: 1 — эпителиальные клетки; 2 — опорные клетки; 3 — рецепторные клетки; 4 — базальная клетка; 5 — нервные волокна; 6 — клетки окружающего эпителия; 7 — вкусовая пора Начальный отдел проводящего пути образуют 2 нерва: лицевой (проводит информацию о сладком, кислом и соленом) и языкоглоточный (о горьком). Заканчиваются чувствительные волокна в ядре 56 одиночного пучка. Из этого ядра волокна направляются в гипоталамус и таламус. Затем в нижние отделы соматосенсорной коры, а также в кору островка и ограду. В соматосенсорной коре вкусовая информация добавляется к осязательной. Кора островка и ограда формируют вкусовое ощущение и участвуют в регуляции пищевого поведения. Рис. 15. Проводящие пути вкусовой сенсорной системы: 1 — соматосенсорная область языка (прикосновение, температура); 2 — таламус; 3 — вкусовое ядро моста; 4 — ядро одиночного пути; 5 — латеральный гипоталамус; 6 — островковая область коры (вкус, осязание, температура); 7 — соматосенсорная вкусовая область (тактильная, температурная чувствительность); ВА — висцеральные афференты; VII, IX, X — черепно-мозговые нервы Обонятельный анализатор С участием обонятельного анализатора осуществляется ориентация в окружающем пространстве и происходит процесс познания внешнего мира. Он оказывает влияние на пищевое поведение, принимает участие в апробации пищи на съедобность, в настройке пищеварительного аппарата на обработку пищи (по механизму условного рефлекса), а также — на оборонительное поведение: помогает 57 избежать опасности благодаря способности различать вредные для организма вещества. Рецепторы располагаются в верхнем носовом ходу — это дендриты обонятельных нейронов. Рецепторы покрыты толстым слоем слизи, поэтому вещества должны быть водорастворимыми. 1 Рис. 16. Схема строения обонятельного анализатора: 1 — обонятельный эпителий, 2 — обонятельная луковица, 3 — обонятельный тракт, 4 — поясная извилина, 5 — таламус, 6 — медиобазальная височная кора, 7 — мозолистое тело Обонятельный нерв — это пучок из 15–20 групп волокон, которые проходят сквозь решетчатую кость и заканчиваются в обонятельной луковице больших полушарий. Она содержит несколько слоев клеток, которые обеспечивают первичную переработку обонятельной информации. Из обонятельных луковиц информация передается в ядра перегородки, эпиталамус, гипоталамус, поясную извилину и медиобазальную височную кору (гиппокамп, миндалину, крючок). Обонятельный анализатор не формирует четких ощущений. Существует несколько теорий формирования запахов. Запахи обычно делят на категории: цветочные, фруктовые, камфорные (эвкалипт), 58 едкие (нашатырь), гнилостные (запахи разложения — сероводород), телесные (пот) и прогорклый (сливочное масло). Запахи всегда вызывают эмоциональные реакции. Выделяют аттрактанты (привлекают, вызывают положительные эмоции): пищевые и половые (феромоны мужские и женские) и репелленты (вызывают негативные эмоции). Существует дополнительная группа обонятельных рецепторов, которые располагаются в стенках носоглотки и образованы волокнами тройничного, языкоглоточного и отчасти блуждающего нервов. Они ограниченно чувствительны к запахам и участвуют в основном в оборонительных рефлексах. Резюме Информацию о состоянии внешней и внутренней сред организм получает с помощью сенсорных систем, которые анализируют (различают) эту информацию, обеспечивают формирование ощущений и представлений, а также специфических форм приспособительного поведения. Анализатор — совокупность центральных и периферических образований, воспринимающих и анализирующих изменения внешней и внутренней сред организма. Понятие «сенсорная система», появившееся позже, заменило понятие «анализатор», включив механизмы регуляции различных его отделов с помощью прямых и обратных связей. При непосредственном воздействии различных факторов окружающей среды с участием анализаторов в организме возникают ощущения, которые представляют собой отражения свойств предметов объективного мира. Особенностью ощущений является их модальность, т. е. совокупность ощущений, обеспечиваемых какимлибо одним анализатором. Внутри каждой модальности в соответствии с видом (качеством) сенсорного впечатления можно выделить разные качества. Любой анализатор имеет три отдела: периферический, проводниковый и центральный, или корковый. Ведущую роль в формировании ощущений играет корковый конец. Анализ действующих на организм раздражителей начинается на периферии: каждый рецептор реагирует на определенный вид энергии, анализ продолжается во вставочных нейронах (так на уровне 59 нейронов зрительного анализатора, расположенных в промежуточном мозге, возможно различение местоположения предмета, его цвета). Но только в высших центрах анализаторов — в коре больших полушарий головного мозга — осуществляется тонкий, дифференцированный анализ сложных, меняющихся раздражителей внешней среды. Анализаторы играют важную роль в регуляции и саморегуляции деятельности органов, физиологических систем и целостного организма. Анализаторная функция мозга животных и человека находится в тесном взаимодействии с его синтетической функцией и характеризуется высокой чувствительностью, тонкой дифференцировкой восприятий и широкой адаптацией к меняющимся по силе и качеству раздражениям. Аналитико-синтетическая деятельность больших полушарий мозга служит основой высшей нервной деятельности. Вопросы для самопроверки 1. Дайте определение анализатору. Сравните понятия «анализатор» и «сенсорная система». 2. Опишите структуру анализатора. 3. Дайте определение рецептору. Приведите классификации рецепторов. 4. Дайте определение модальности. 5. Опишите строение глаза. 6. Опишите функциональную организацию стриарной коры. 7. Опишите строение вестибулярного аппарата. 8. Какие виды чувствительности входят в состав соматосенсорного анализатора? 9. Опишите строение обонятельного анализатора. 10. Дайте определение гиперколонки. 60 Раздел II. Закономерности рефлекторной деятельности Глава 1. Учение о рефлексе. Рефлекторная теория Сеченова—Павлова Как уже говорилось, высшая нервная деятельность была определена как условно-рефлекторная деятельность ведущих отделов головного мозга (у человека и животных — больших полушарий и переднего мозга), обеспечивающих адекватные и наиболее совершенные отношения целого организма к внешнему миру т. е. поведение. Детерминантами (причинной обусловленностью) рефлекса являются не только текущие внешние воздействия, но и внутреннее состояние организма, определяемое в первую очередь наличием актуализированной потребности. В таком понимании рефлекса находит воплощение не только идея о внешней детерминации, но и принцип внутренней детерминации — самодетерминации — как основы активности организма. Одним из важнейших механизмов внутренней детерминации рефлекторной деятельности организма являются потребности и связанное с ними мотивационное поведение. Согласно рефлекторной теории Сеченова—Павлова, причина любого рефлекторного акта лежит вне его. И.П. Павлов делает очень важное замечание: благодаря условным рефлексам явления внешней среды то отражаются в деятельности организма, то остаются для него индифферентными, незначащими. Иначе говоря, благодаря условным рефлексам организм активно избирательно относится к окружающей действительности. И.М. Сеченов утверждал, что чем выше чувственная организация организма в эволюционном ряду, тем шире сфера его жизненной среды, тем большая согласованность его жизненных потребностей с условиями среды. Это положение И.М. Сеченова нашло дальнейшее развитие в трудах его идейных и научных последователей (И.П. Павлова, Н.Е. Введенского и А.А. Ухтомского). Оценивая биологический смысл рефлекторных реакций, А.А. Ухтомский, в частности, подчеркивал, что рефлекс — это менее всего механизм устранения вызвавшей его причины и возвращения организма к некому безликому равновесному состоянию. Если бы это было так, то в процессе эволюции рефлекс выступал бы не как фактор прогрессивного развития высших животных, а как фактор ре61 гресса. На деле же рефлекс выступает как аппарат, с помощью которого организм деятельно идет навстречу среде, осваивая и расширяя ее сферу в своих интересах. Рефлекс выступает, таким образом, как физиологический механизм активности организма. В рефлекторной реакции диалектически сочетаются принципы реактивности и активности. Первый принцип — принцип детерминизма (причинности) — гласит: «Нет действия без причины». Всякая деятельность организма, каждый акт нервной деятельности вызван определенной причиной, воздействием из внешнего мира или внутренней среды организма. Это касается не только внешних причин — раздражителей внешней среды, но и всех реакция внутренней среды, в том числе любых мыслительных процессов. Целесообразность реакции определяется специфичностью раздражителя, чувствительностью организма к раздражителям. Результатом рефлекторной деятельности, ее естественным завершением является подчинение внешних условий потребностям организма, т. е. некоей системе, закрепляющей значимость для организма тех или иных воздействий, — системе значимости, личной шкале ценностей. Рефлекторный акт — это прежде всего практическое взаимодействие между организмом и средой. Всякая деятельность организма, какой бы сложной она ни казалась, всегда есть причинно обусловленный, закономерный ответ на конкретные внешние воздействия. Согласно второму принципу — принципу структурности — в мозге нет процессов, которые не имели бы материальной основы, каждый физиологический акт нервной деятельности приурочен к структуре. По И.М. Сеченову и И.П. Павлову, принцип структурности — это прежде всего принцип расположения «действий силы» внешних раздражителей в пространстве мозга, приурочение динамики нервных процессов к структуре. В филогенезе внешние раздражения, многократно повторяясь однотипным системным образом, задействуют в организме определенную морфофизиологическую структуру, которая затем передается из поколения в поколение (генетически детерминированно). Она соответствует более или менее постоянным отношениям окружающей действительности. Такую морфофизиологическую структуру, реализующую безусловно-рефлекторную деятельность, И.П. Павлов назвал врожденной. 62 Окружающая действительность вечно изменяется и преобразуется, вследствие этого раздражители никогда не бывают тождественными, соответственно изменяется и преобразуется морфофизиологическая структура нервной деятельности. Ту «часть» структуры, которая находится в постоянном динамическом преобразовании, Павлов назвал «динамической, функциональной структурой». Применительно к нервным структурам первая (врожденная) — это структура постоянных нервных связей (субстрат безусловных рефлексов). Вторая (динамическая, приобретаемая в индивидуальном развитии) — это структура временных связей (субстрат условных рефлексов), или, иначе, динамическая функциональная структура нервной деятельности. Соотношение этих структур постоянных и динамических нервных связей представляет тот единый нервный субстрат, на котором действуют «силы» внешних раздражителей и который сплошь занят нервными процессами, представляющими собой не что иное, как процесс анализа и синтеза раздражителей по их значению, по их смыслу для жизнедеятельности организма. Все нервные функции приурочены к морфофизиологической структуре. Причем структура сама по себе содержит в виде следов прошлых раздражений своеобразную динамику, которой соответствуют определенные смысловые значения окружающей действительности, отражавшиеся в прошлом. Обучение в любой его форме есть изменения в мозговом субстрате, а структура дает возможность накопления истории взаимоотношений организма и среды, она обеспечивает возможность хранения и воспроизведения индивидуального опыта. Благодаря тому что структура дает возможность хранить и во времени воспроизводить смысловые значения предметных отношений действительности, возникает возможность ориентироваться как в прошлой и настоящей действительности, так и в будущей. Третий принцип — принцип анализа и синтеза раздражителей внешней и внутренней среды. Иными словами, в мозге непрерывно происходит анализ и синтез как поступающей информации, так и ответных реакций. В результате организм извлекает из среды полезную информацию, перерабатывает, фиксирует ее в памяти и формирует ответные действия в соответствий с обстоятельствами и потребностями. Примером процесса синтеза является формирование любого условного рефлекса. Аналитическая деятельность мозга заключается 63 в избирательном реагировании на отдельные составляющие внешних воздействий. Оба эти процесса обусловливаются тем, что, с одной стороны, специализированные рецепторы, анализаторы обеспечивают избирательную реакцию на отдельные сигналы среды (анализ, дифференцировку сигналов), с другой — обеспечивают целостное восприятие всей совокупности воздействий (синтез сигналов). Принцип анализа и синтеза в рефлекторной деятельности охватывает всю область динамических процессов превращения внешних воздействий во внутреннюю и внешнюю деятельность, приспосабливающую организм к окружающей действительности. К этим процессам относятся возбуждение и торможение, функциональное замыкание и размыкание нервных связей, качественные переходы одних состояний в другие и т. д., т. е. принцип анализа и синтеза охватывает всю высшую нервную деятельность и, следовательно, все психические явления. Как конкретное проявление анализа и синтеза поступающих извне раздражителей И.П. Павлов рассматривал борьбу рефлексов и все связи, возникающие на основе этой борьбы. При этом процесс анализа и синтеза всякий раз принимает новое течение, переключается то в одном, то в другом рефлекторном направлении и представляет собой крайне гибкий, подвижный процесс. Каждый момент изменения среды действует на организм все новой и новой комбинацией своих отношений, которые необходимо «отразить», оценить с точки зрения их значения для физиологической деятельности организма. Нервная система, аккумулировав все прежние влияния внешней среды и будучи приведенной внешними раздражителями в деятельное состояние, постоянно оказывает огромное влияние на общий итог, синтез, баланс высшей нервной деятельности. Именно поэтому И.П. Павлов, высоко оценивая роль внутренней среды организма, внутренние детерминанты (диалектику самой внутренней организации), в противоположность бихевиористам, рассматривал поведение организмов «не как «алгебраическую сумму» внешних воздействий, а как активное преобразование внешнего во внутреннее, как активный анализ и синтез всех влияний, идущих от организма и внешних воздействий, как активное приспособление организма к окружающим условиям существования. Анализ и синтез — это всегда взаимосвязанные, одновременные и неотделимые друг от друга процессы. В своем историческом раз64 витии анализ и синтез проходят ряд ступеней. Внутри каждой ступени эволюционного развития нервной системы имеются, конечно, свои специфические формы анализа и синтеза, соответствующие конкретным задачам животных, конкретным условиям их развития и обитания, а также возрастным особенностям. Анализ и синтез особенно сложно протекают у человека, у которого, в связи с его словесным мышлением, вводится качественно новый — двухсигнальный — принцип высшей нервной деятельности. Корковый анализ и синтез здесь делится на низший и высший. Низший анализ и синтез присущ первой сигнальной системе. Высший анализ и синтез — это анализ и синтез, осуществляющийся совместной деятельностью первой и второй сигнальных систем при обязательном участии осознания предметных отношений действительности. Любой процесс анализа и синтеза обязательно включает в себя в качестве составной части свою завершающую фазу — результаты действия. Человек поднялся на высшую ступень эволюции благодаря исключительно дробному анализу и синтезу своих «ручных» действий, результатов этих действий. У человека это относится не только к анализу и синтезу действия рук, результатам его трудовой деятельности, но и к анализу и синтезу движений речи. Речедвигательный анализ и синтез, по Павлову, составляет «базальный компонент» человеческого анализа и синтеза. Таким образом, рефлекторная теория Сеченова—Павлова придает исключительно большое значение не только анализу и синтезу раздражений, которые поступают из внешнего мира, но и анализу-синтезу двигательных актов, результатам движений, деятельности. При этом рефлекторная теория не выделяет одну только «обратную афферентацию», поскольку она имеет вторичное значение, а рассматривает ее в неразрывной связи со всем единым рефлекторным процессом. Глава 2. Врожденные формы нервной деятельности организма Врожденные рефлексы каждого вида животных сформированы эволюцией таким образом, что у каждого живого существа, появившегося на свет и не имевшего собственного предшествующего опыта, есть первичный набор адаптивных поведенческих реакций. 65 Исчезновение отдельных рефлексов, имеющихся у новорожденных, и появление новых реакций (постнатальное дозревание — по Л.А. Орбели) связано с тем, что онтогенетическое развитие нервной системы обычно происходит в направлении от заднего (каудального, низшего отдела мозга) к переднему, ростральному, высшему. Центры простых врожденных рефлексов расположены в более каудальных отделах мозга, а «надстраивающиеся» и подчиняющие их центры — в более ростральных. Таким образом, врожденный рефлекс может проявляться до тех пор, пока высшие центры еще не созрели, но «исчезает», как только высшие центры начнут оказывать тормозное действие. Так, у новорожденного ребенка проявляется ряд врожденных рефлексов: хватательный (плотное сжатие кисти на прикосновение или давление на ладонь), поисковый (при стимуляции щеки появляются рефлекторные движения головы и рта в форме поиска пищевого раздражителя) и др. Индивидуально приобретенные реакции наслаиваются на врожденные (безусловные) рефлексы и обусловливают индивидуальный опыт. Выделяют следующие основные врожденные поведенческие реакции. Таксисы — это перемещение всей клетки или всего организма (локомоторная реакция), вызываемое и направляемое определенным внешним стимулом. Таксисы делятся на положительные и отрицательные, кроме того, их можно классифицировать в соответствии с природой раздражителя. Например, положительный фототаксис: эвглена плывет к свету, хлоропласты перемещаются к свету. Отрицательный фототаксис: дождевые черви, личинки мясных мух, мокрицы и тараканы убегают от света. Положительный хемотаксис: сперматозоиды печеночников, мхов и папоротников плывут в сторону веществ, выделяемых яйцеклеткой; подвижные бактерии движутся в сторону различных пищевых субстратов. Отрицательный хемотаксис: комары избегают репеллентов. Положительный аэротаксис: подвижные аэробные бактерии движутся в сторону кислорода. Положительный геотаксис: личинки-планулы некоторых кишечнополостных опускаются на дно моря. Отрицательный геотаксис: личинки-эфиры некоторых кишечнополостных всплывают к поверхности моря. Положительный реотаксис: планарии движутся против тока воды, ночные и дневные бабочки летят против ветра. 66 Безусловные рефлексы — ответная реакция организма на раздражение сенсорных рецепторов, осуществляемая с помощью нервной системы. И.П. Павлов выделил безусловные рефлексы, направленные на самосохранение организма, основными из которых являются пищевые, оборонительные, ориентировочные и детские безусловные рефлексы. Эти рефлексы составляют большие группы разнообразных врожденных реакций. И.П. Павлов позднее отмечал, что безусловных рефлексов великое множество. Попыток описания и классификации безусловных рефлексов было сделано много, при этом использовали различные критерии: 1) характер вызывающих раздражителей; 2) биологическая роль; 3) порядок следования в данном конкретном поведенческом акте. По мнению П.В. Симонова, освоению каждой сферы среды соответствуют три разных класса рефлексов: 1) витальные безусловные, 2) ролевые (зоосоциальные), 3) безусловные рефлексы саморазвития. 1. Витальные безусловные рефлексы обеспечивают индивидуальное и видовое сохранение организма. Это пищевой, питьевой, регуляции сна, оборонительный и ориентировочный рефлексы (рефлексы «биологической осторожности»), рефлекс экономии сил и многие другие. Критериями рефлексов витальной группы являются: 1) физическая гибель особи в результате неудовлетворения соответствующей потребности; 2) реализация безусловного рефлекса без участия другой особи того же вида. 2. Ролевые (зоосоциальные) безусловные рефлексы могут быть реализованы только путем взаимодействия с другими особями своего вида. Эти рефлексы лежат в основе полового, родительского, территориального поведения, в основе феномена эмоционального резонанса («сопереживания») и формирования групповой иерархии, где отдельная особь неизменно выступает в роли брачного партнера, родителя или детеныша, хозяина территории или пришельца, лидера или ведомого. 3. Безусловные рефлексы саморазвития ориентированы на освоение новых пространственно-временных сред, обращены к будущему. К их числу относятся исследовательское поведение, безусловный рефлекс сопротивления (свободы), имитационный (подражательный) и игровой (привентивной вооруженности). Рефлекс свободы — это самостоятельная активная форма поведения, для которой препятствие 67 служит не менее адекватным стимулом, чем корм — для пищедобывательного поиска, боль — для оборонительной реакции, новый и неожиданный раздражитель — для ориентировочного рефлекса. Инстинкты — врожденная форма приспособительного поведения. Немецкий зоолог Г.Э. Циглер (1964) предложил следующие критерии инстинктивного действия: 1) побуждение и способность к действию принадлежат к числу наследственных свойств вида; 2) такие действия не требуют предварительного обучения; 3) действие выполняется, как правило, одинаково всеми нормальными представителями вида; 4) действие соответствует организации животного, т. е. связано с нормальным функционированием его органов; 5) действие приспособлено к экологическим условиям обитания вида. Однако истинные инстинктивные акты мы можем наблюдать у животных только при первом их проявлении, так как при каждой последующей реализации возникает множество новых, только что приобретенных условных рефлексов, приводящих к индивидуальной модификации наследственно запрограммированного поведенческого акта. Инстинкт способен к индивидуальной изменчивости. Принято выделять наиболее стабильные «ритуализованные» действия и наиболее изменчивые его элементы. К внутренним факторам проявления инстинкта относят гуморально-гормональные отклонения в организме от обычного физиологического уровня. Такие сдвиги во внутренней среде могут быть настолько сильными, что даже в искусственных условиях полной изоляции животного могут привести к выполнению им стереотипных инстинктивных действий. Так, введение лабораторным белым крысам половых гормонов вызывает у них гнездостроительную деятельность даже в отсутствие беременности. В естественных условиях для проявления инстинктов чисто внутренних факторов недостаточно. Кроме них необходимы ключевые, или пусковые, стимулы. Очень часто при отсутствии ключевых стимулов, но при наличии соответствующей потребности животное приступает к активному поиску этих стимулов (поиск партнера в период полового возбуждения, поиск материала для построения гнезда и пр.). Таким образом, инстинктивное поведение реализуется в результате корреляции внутренних и внешних факторов. 68 Глава 3. Условные рефлексы Общие признаки условных рефлексов. Условный рефлекс а) является индивидуальным высшим приспособлением к меняющимся условиям жизни; б) осуществляется высшими отделами центральной нервной системы; в) приобретается путем временных нервных связей и утрачивается, если вызвавшие его условия среды изменились; г) представляет собой предупредительную сигнальную реакцию. Итак, условный рефлекс — это приспособительная деятельность, осуществляемая высшими отделами центральной нервной системы путем образования временных связей между сигнальным раздражением и сигнализируемой реакцией. Отличия условных рефлексов от безусловных рефлексов Безусловные рефлексы Условные рефлексы Врожденные, отражают видовые особенности организма Приобретаются в течение жизни, отражают индивидуальные особенности организма Образуются, изменяются и отменяются, когда они становятся неадекватными условиям жизни особи Реализуются по функциональноорганизующимся временным (замыкательным) связям Относительно постоянны в течение жизни особи Реализуются по анатомическим путям, определенным генетически Свойственны всем уровням ЦНС Для своего образования и реалии осуществляются преимущественно зации требуют целостности коры ее низшими отделами (спинной мозг, большого мозга, особенно у высших стволовой отдел, подкорковые ядра) млекопитающих животных Каждый рефлекс имеет свое специфическое рецептивное поле и специфические раздражители Рефлексы могут образовываться с любого рецептивного поля на самые разнообразные раздражители Реагируют на действие наличного раздражителя, которого уже нельзя избежать Приспосабливают организм к действию стимула, которое еще предстоит испытать, т.е. имеют предупредительное значение Условные рефлексы отличаются большим многообразием. Их можно классифицировать по ряду признаков: 1) по биологическому значению: пищевые, оборонительные, половые и др.; 69 2) в зависимости от вида раздражаемых рецепторов: экстероцептивные, интероцептивные и проприоцептивные; 3) по характеру ответной реакции: двигательные или моторные (исполнительный орган — мышца), секреторные (эффектор — железа), сосудодвигательные (сужение или расширение кровеносных сосудов). Существует несколько классификаций условных рефлексов, отражающих особенности их образования. 1. По особенностям раздражителя: натуральные и искусственные рефлексы. Натуральными называют условные рефлексы, которые образуются в ответ на воздействие агентов, являющихся естественными признаками сигнализируемого безусловного раздражения. Примером натурального условного пищевого рефлекса может служить выделение слюны у собаки на запах мяса. Этот рефлекс с неизбежностью образуется естественным путем в течение жизни собаки. Искусственными называют условные рефлексы, которые образуются в ответ на воздействие агентов, не являющихся естественными признаками сигнализируемого безусловного раздражения. Примером искусственного условного рефлекса может служить выделение слюны у собаки на звук, метронома. В жизни этот звук не имеет никакого отношения к еде. Экспериментатор искусственно сделал его сигналом приема пищи. Натуральные условные рефлексы природа вырабатывает из поколения в поколение у всех животных соответственно их образу жизни. В результате натуральные условные рефлексы легче образуются, скорее укрепляются и оказываются более прочными, чем искусственные. 2. По типу сочетания раздражителя и подкрепления: наличные и следовые рефлексы. Наличными называют условные рефлексы, при выработке которых подкрепление применяют во время действия сигнального раздражителя. Наличные рефлексы разделяют в зависимости от срока присоединения подкрепления на совпадающие, отставленные и запаздывающие. Совпадающий рефлекс вырабатывается тогда, когда сразу после включения сигнала к нему присоединяют подкрепление. 70 Отставленный рефлекс вырабатывается в тех случаях, когда подкрепляющая реакция присоединяется лишь по истечении некоторого времени (до 30 с). Это наиболее употребительный способ выработки условных рефлексов, хотя он требует большего числа сочетаний, чем способ совпадения. Запаздывающий рефлекс вырабатывается при присоединении подкрепляющей реакции после длительного изолированного действия сигнала. Обычно такое изолированное действие продолжается 1-3 мин. Этот способ выработки условного рефлекса еще труднее, чем оба предыдущих. Следовыми называют условные рефлексы, при выработке которых подкрепляющую реакцию предъявляют лишь спустя некоторое время после выключения сигнала. В этом случае рефлекс вырабатывается на след от действия сигнального раздражителя; используют короткие интервалы (15–20 с) или длинные (1–5 мин). Образование условного рефлекса по следовому способу требует наибольшего числа сочетаний. Зато следовые условные рефлексы обеспечивают у животных весьма сложные акты приспособительного поведения. Примером может служить охота за скрывающейся добычей. А Б В Г Д Е 0 20 40 60 80 100 120 140 Время. сек Рис. 17. Схема сочетания во времени условных раздражителей с подкреплением безусловным рефлексом: белые прямоугольники — время действия условного раздражителя, черные — время действия безусловного раздражителя. А, Б, В — наличные рефлексы (условный и безусловный раздражители какой-то период времени действуют одновременно); Г, Д, Е — следовые рефлексы (условный и безусловный раздражители не совпадают во времени) 71 3. По составу раздражителя: рефлексы на простые и комплексные раздражители. Условный рефлекс можно выработать на какой-либо один из перечисленных экстеро-, интеро- или проприоцептивных раздражителей, например на включение света или на простой звук. Но в жизни это бывает редко. Чаще сигналом становится комплекс из нескольких раздражителей, например запах, тепло, мягкая шерсть матери-кошки становятся раздражителем условного сосательного рефлекса для котенка. Соответственно разделяют условные рефлексы на простые и сложные, или комплексные, раздражители. Естественные сигналы всегда состоят из многих компонентов, другими словами, являются комплексными раздражителями. На такие сигналы образуются условные рефлексы более сложные и изменчивые, чем на простые сигналы. В комплексном сигнале каждый из его компонентов имеет разную физиологическую силу и ей соответствует эффект, вызываемый каждым раздражителем. Одновременные комплексные раздражители состоят из нескольких компонентов, действующих одновременно. Условные рефлексы на последовательные комплексы раздражителей образуются, если отдельные раздражители следуют друг за другом в определенной последовательности (такой сигнал подкрепляется пищей). Многочисленными исследованиями установлено, что в результате более или менее длительной тренировки условного рефлекса на сложный раздражитель происходит слияние, синтез отдельных компонентов комплекса в единый раздражитель. Так, при многократном применении последовательного комплекса раздражителей, состоящего из четырех звуков, они сливаются в единый раздражитель. В результате этого каждый из четырех звуков теряет свое сигнальное значение, т. е. примененный в отдельности не вызывает условной реакции. Условные рефлексы на цепи раздражителей. Если индифферентные раздражители, из которых образуется комплексный сигнал, действуют последовательно, т. е. не совпадают друг с другом, а безусловное подкрепление присоединяется к последнему из них, то на такой сигнал можно образовать условный рефлекс на цепь раздражителей. Сигнальное значение отдельного члена цепи оказывается тем большим, чем ближе он стоит к подкреплению, т. е. к концу цепи. Образование условных рефлексов на цепи раздражителей ле72 жит в основе выработки различных, так называемых двигательных, навыков путем подкрепления случайных или вынужденных движений. Например, сказав собаке «Дай лапу!», мы «поднимаем» ее лапу сами, «награждая» собаку кусочком печенья. Вскоре собака, услышав эти слова, «подает лапу» самостоятельно. Анализ механизма образования такого типа рефлекса показал, что вначале образуется временная связь между тремя очагами возбуждения: слухового, двигательного и пищевого центров. Затем закрепляется последовательность действия членов цепи. Наконец, уточняется положение основных ее членов — звукового сигнала «дай лапу», проприоцептивных (движение конечности) и натурального пищевого (подкармливание). Важным понятием в физиологии высшей нервной деятельности является целостность в условно-рефлекторной деятельности. Она проявляется прежде всего в системности, стереотипии, «настройках» и «переключениях» реакций по сигналам обстановки. В результате поведение животных определяется не одиночными сигналами, а всей целостной картиной окружения. Условно-рефлекторная деятельность охватывает многие стороны настоящего и связывает его с опытом прошлого, а это в свою очередь приводит к тонкому приспособлению к событиям будущего. Реальные раздражители, с которыми имеет дело организм, образуют динамический стереотип раздражителей. Сложившийся стереотип раздражителей направляет образование новых рефлексов по определенному руслу. Например, при усвоении новых объектов охоты хищник использует наиболее надежные из уже знакомых ему охотничьих приемов Стереотип позволяет адекватно реагировать, несмотря на некоторые изменения в обстановке. Так, например, выработав стереотип вождения автомобиля, можно вести автомашину, несколько варьируя управление в зависимости от характера дорожного покрытия, и одновременно разговаривать с рядом сидящим пассажиром. Анализ деятельности человека показывает, что каждый из нас непрерывно в течение своей жизни образует бесчисленное число бытовых, трудовых, спортивных и других стереотипов. В частности, это проявляется в появлении аппетита в определенное время дня, стереотипном выполнении рабочих или спортивных движений и т. п. С возрастом стереотипы крепнут и их все труднее изменить. Переделка сложившихся стереотипов всегда представляет большую трудность. Условно-рефлекторная настройка. Образование последовательных комплексов из обстановочных и основных условных раздражите73 лей по типу цепи с далеко расставленными звеньями является физиологическим механизмом так называемой условно-рефлекторной настройки. Само название «настройка» указывает, что речь идет не о совершении какой-то деятельности, а только о вызванном по механизму временной связи состоянии готовности к этой деятельности. Условно-рефлекторные переключения. Образование комплексов разного сигнального значения из одних и тех же основных сигналов с добавлением разных обстановочных раздражителей является физиологическим механизмом условно-рефлекторного переключения. При рассмотрении физиологических механизмов условного рефлекса любой сложности следует иметь в виду, что процесс выработки даже самой элементарной временной связи сопряжен с образованием условного рефлекса на экспериментальную обстановку. Сейчас очевидно, что при выработке любого условного рефлекса образуется несколько видов временных связей — обстановочный рефлекс (вид данной экспериментальной камеры, запахи, освещение и пр.), рефлекс на время, рефлекс на данный раздражитель и др. Каждая условная реакция состоит из ряда соматических и вегетативных компонентов. Для понимания физиологического механизма обстановочных условных рефлексов Э.А. Асратян ввел понятие «условнорефлекторного переключения». Оно состоит в том, что один и тот же раздражитель может стать условным сигналом различных условных реакций. Так, например, гудок в одной экспериментальной камере может быть сигналом пищевой реакции, а в другой камере — сигналом оборонительного рефлекса. Один и тот же сигнал в первую половину дня может служить оборонительным условным раздражителем, а во вторую половину — пищевым сигналом. Очевидно, что в обоих примерах условным сигналом служит не сигнал сам по себе, а комплекс раздражителей, состоящий из данного сигнала и всей обстановки опыта. При сохранении экспериментальной обстановки могут быть применены любые звуковые или иные раздражители, которые, как и обстановка эксперимента, могут служить, по терминологии Э.А. Асратяна, переключателями. 4. По порядку: рефлексы 1-го, 2-го, 3-го и n-го порядка. Порядок — степень связи рефлекса с безусловным рефлексом. 1: безусловный раздражитель используется в качестве подкрепления, 74 2: в качестве подкрепления используется условный раздражитель рефлекса первого порядка, 3: в качестве подкрепления используется раздражитель рефлекса 2-го порядка, 4: в качестве подкрепления используется раздражитель рефлекса 3-го порядка и т. д. Приведем пример. У собаки был выработан прочный слюноотделительный рефлекс на метроном. Затем ей стали показывать черный квадрат, но вместо подкармливания предъявляли звук метронома, на который был ранее выработан условный рефлекс. После нескольких сочетаний этих раздражителей без пищевого подкрепления образовался условный рефлекс 2-го порядка, т. е. черный квадрат стал вызывать слюноотделение, хотя сам по себе в сочетании с пищей он никогда не предъявлялся. Условные рефлексы 2-го порядка у собак, как правило, нестойки и вскоре исчезают. Обычно у них удается вырабатывать условные рефлексы не выше 3-го порядка. Условные рефлексы n-го порядка образуются легче при общем повышении возбудимости коры головного мозга. Например, у детей с повышенной возбудимостью довольно легко вырабатываются условные рефлексы до 6-го порядка, тогда как у уравновешенных здоровых детей — обычно не выше 3-го порядка. У взрослых здоровых людей с легкостью вырабатываются условные рефлексы до 20-го порядка на вербальные раздражители, но они также носят нестойкий характер. Глава 4. Механизм образования условного рефлекса. Понятие временной связи и дуги условного рефлекса § 1. Условия выработки временных связей Сочетание сигнального раздражителя с подкреплением. Это условие выработки временных связей выявилось с первых же опытов со слюнными условными рефлексами. Шаги служителя, несущего пищу, только тогда вызывали «психическое слюноотделение», когда они сочетались с едой. Этому не противоречит образование следовых условных рефлексов. Подкрепление сочетается в таком случае со следом возбужде75 ния нервных клеток от ранее включенного и уже выключенного сигнала. Но если подкрепление станет опережать индифферентный раздражитель, то условный рефлекс удается выработать с большим трудом, лишь принимая ряд специальных мер. Индифферентность сигнального раздражителя. Агент, выбранный в качестве условного раздражителя пищевого рефлекса, не должен сам по себе иметь какое-либо отношение к пище. Он должен быть безразличным, т. е. индифферентным, для слюнных желез. Сигнальный раздражитель не должен вызывать значительной ориентировочной реакции, мешающей образованию условного рефлекса. Однако ориентировочную реакцию вызывает каждый новый раздражитель. Поэтому для утраты им новизны его необходимо применять повторно. Лишь после того, как ориентировочная реакция будет практически погашена или сведена к незначительной величине, начинается образование условного рефлекса. Преобладание силы возбуждения, вызванного подкреплением. Сочетание стука метронома и кормления собаки ведет к быстрому и легкому образованию у нее условного слюноотделительного рефлекса на этот звук. Но если пытаться сочетать с едой оглушительный стук механической трещотки, то такой рефлекс образовать чрезвычайно трудно. Для выработки временной связи большое значение имеет соотношение силы сигнала и подкрепляющей реакции. Чтобы между ними образовалась временная связь, очаг возбуждения, создаваемый последней, должен быть сильнее очага возбуждения, создаваемого условным раздражителем, т. е. должна возникать доминанта. Лишь тогда произойдет распространение возбуждения от очага индифферентного раздражителя к очагу возбуждения от подкрепляющего рефлекса. Нормальная работоспособность нервной системы. Полноценная замыкательная функция возможна при условии, если высшие отделы нервной системы находятся в нормальном рабочем состоянии. Работоспособность нервных клеток мозга резко снижается при недостаточном питании, при действии ядовитых веществ, например бактериальных токсинов при болезнях, и т. д. Поэтому общее состояние здоровья является важным условием нормальной деятельности высших отделов мозга. Всем известно, как это условие влияет на умственную работку человека. 76 На образование условных рефлексов существенное влияние оказывает состояние организма. Так, физическая и умственная работа, условия питания, активность гормонов, действие фармакологических веществ, дыхание при повышенном или пониженном давлении, механические перегрузки и ионизирующее излучение в зависимости от интенсивности и сроков воздействия могут видоизменить, усилить или ослабить условно-рефлекторную деятельность вплоть до полного ее подавления. § 2. Стадии выработки условных рефлексов Стадии выработки условных рефлексов — этапы развития новых межцентральных отношений при формировании условного рефлекса: xx стадия прегенерализации, охватывающая самый начальный период формирования условного рефлекса, для которой характерно отсутствие внешних проявлений условного рефлекса; xx стадия генерализации, на которой условный рефлекс возникает и на сигнальный, и на другие раздражители; xx стадия специализации, характеризуемая проявлением условного рефлекса преимущественно в ответ на условный сигнал. Явления генерализации (обобщения) при образовании условных рефлексов. Характерной особенностью вновь образованных условных рефлексов является их генерализация. Ее сущность заключается в том, что условные раздражители обобщаются и условный рефлекс, образовавшийся на определенный раздражитель, воспроизводится и при действии других, сходных с ним, раздражителей. Процесс возбуждения, возникающий при действии какого-либо одного раздражителя, в результате иррадиации переходит и на корковые центры других, близких по характеру, раздражителей. Например, при образовании условного пищевого слюноотделительного рефлекса на тон 1000 гц условно-рефлекторное слюноотделение в первое время после установления временной связи будет вызываться и при действии других тонов: 200 гц, 5000 гц и т. д. В этом случае генерализация выражена при действии близких по частоте тонов больше, чем при действии тонов более отдаленных. Если тоны 700-800 гц дают такой же эффект, как и условный раздражитель, на который вырабатывается рефлекс (1000 гц), то тон 200 гц вызывает значительно меньшее условно-рефлекторное слюноотделение. 77 В двигательных условных рефлексах, например при образовании двигательных навыков, феномен генерализации проявляется в участии в двигательном акте значительного числа мышц, сокращение которых не является необходимым. Электрофизиологически иррадиация возбуждения выражается в десинхронизации электрокортикограммы (П.К. Анохин) и распространении первичных вызванных ответов по горизонтальным связям коры мозга (А.Б. Коган, Н.Н. Ткаченко). Явления концентрации при упрочении условных рефлексов. Упрочившиеся условные рефлексы генерализованы в меньшей степени, чем только что образованные. Это объясняется тем, что процесс возбуждения при многократном повторении условных раздражений концентрируется и меньше иррадирует на другие центры. При этом чем больше упрочивается условный рефлекс, тем меньше становится выраженность явлений генерализации. Вследствие этого при упрочившемся условном рефлексе генерализация сказывается лишь на отношении раздражителей, весьма близких друг другу. Например, у собаки, имеющей упроченный условный рефлекс на тон в 1000 гц, генерализация может проявиться при раздражении тоном 900 гц, но ее не будет при раздражении тоном 200-500 гц. При образовании условных рефлексов у человека явления генерализации выражены несравненно меньше, чем у животных. Процессы концентрации, проявляющиеся у человека в значительно большей степени, чем у животных, дают возможность сразу же устранить условные рефлексы на воздействия, существенно отличающиеся от раздражителя, на который вырабатывается данный условный рефлекс. Автоматизация условных рефлексов. Очень многие условные рефлексы у животных и человека после длительной тренировки автоматизируются, становятся как бы независимыми от остальных проявлений высшей нервной деятельности. Автоматизация, как правило, развивается постепенно. Вначале она может выражаться в том, что отдельные движения опережают соответствующие сигналы. Затем наступает период, когда цепь движений полностью осуществляется в ответ на первый, «пусковой», компонент цепи раздражителей. При первом взгляде на результат тренировки условного рефлекса может создаться такое впечатление, что сначала рефлекс «привязан» к чему-то, управляющему им, а затем после длительного упражнения он становится до некоторой степени независимым. 78 § 3. Механизм формирования условных рефлексов При действии индифферентного раздражителя возникает возбуждение в соответствующих рецепторах и импульсы из них поступают в мозговой отдел анализатора. При воздействии безусловного раздражителя возникает специфическое возбуждение соответствующих рецепторов, и импульсы через подкорковые центры идут в кору головного мозга (корковое представительство центра безусловного рефлекса, которое является доминантным очагом). Таким образом, в коре головного мозга одновременно возникают два очага возбуждения. В коре головного мозга между двумя очагами возбуждения по принципу доминанты образуется временная рефлекторная связь. При возникновении временной связи изолированное действие условного раздражителя вызывает безусловную реакцию. В соответствии с теорией Павлова, формирование временной рефлекторной связи происходит на уровне коры головного мозга, а в его основе лежит принцип доминанты. И.П. Павлов объясняет механизм образования условных рефлексов следующим образом. Если в центральной нервной системе возникают два очага возбуждения, то более сильный из них «притягивает» к себе возбуждение из менее сильного. Если такого рода взаимодействие сильного и слабого очагов возбуждения сочетать повторно несколько раз, может образоваться условный рефлекс. Так, после нескольких сочетаний относительно слабого очага возбуждения в зрительном центре (при действии света) с более сильным очагом возбуждения в пищевом центре (при кормлении) возбуждение из зрительного центра будет распространяться на пищевой центр. В результате действие светового раздражителя будет вызывать пищевую реакцию в виде слюноотделения даже без принятия пищи, т. е. образуется условный рефлекс. У млекопитающих и у человека в формировании условнорефлекторных связей важнейшая роль принадлежит коре больших полушарий. Но при этом связи между условно-рефлекторными центрами осуществляются как за счет межкортикальных проводящих путей (между разными зонами коры больших полушарий головного мозга), так и за счет путей, соединяющих кору с различными подкорковыми образованиями (ретикулярной формацией и др.). Так, после удаления больших полушарий у собак сохраняются и 79 могут образовываться только самые простые условные рефлексы. Они вырабатываются очень медленно, отличаются непрочностью и отсутствием целенаправленности. Последнее проявляется, например, в развитии в ответ на условный сигнал беспорядочной двигательной активности (Э.А. Асратян, М.М. Хананашвили, Н.Ю. Беленков и др). Э.А. Асратян, изучая безусловные рефлексы нормальных и декортицированных животных, пришел к выводу, что центральная часть дуги безусловного рефлекса не однолинейна, проходит не через один какой-нибудь уровень мозга, а имеет многоуровневую структуру, т. е. центральная часть дуги безусловного рефлекса состоит из многих ветвей, которые проходят через различные уровни центральной нервной системы, спинной мозг, продолговатый мозг, стволовые отделы и т. д. (рис. 18). Наивысшая часть дуги проходит через кору большого мозга, является корковым представительством данного безусловного рефлекса и олицетворяет кортиколизацию соответствующей функции. Рис. 18. Схема дуги безусловного рефлекса (по Э.А. Асратяну, 1974): I–V— ветви центральной части дуги на различных уровнях мозга; А — афферентная клетка, Е — эфферентная клетка 80 Далее Э.А. Асратян предположил, что если сигнальный и подкрепляющий раздражители вызывают собственные безусловные рефлексы, то они и составляют нейросубстрат условного рефлекса. Действительно, условный раздражитель не является абсолютно индифферентным, поскольку он сам вызывает определенную безусловно-рефлекторную реакцию — ориентировочную, а при значительной силе этот «индифферентный» раздражитель вызывает безусловные оборонительные, висцеральные и соматические реакции. Дуга ориентировочного (безусловного) рефлекса также имеет многоэтажную структуру со своим корковым представительством в виде корковой «ветви» дуги рефлекса. Говоря о подкреплении, о безусловных раздражителях, следует иметь в виду, что в механизме замыкания участвуют не они как таковые, а вызываемые этими факторами безусловные рефлексы и соответствующие им нейрофизиологические и нейрохимические процессы на всех уровнях ЦНС. Следовательно, при сочетании индифферентного (светового) раздражителя с безусловно-рефлекторным (пищевым) подкрепляющим рефлексом образуется временная связь между корковыми (и подкорковыми) ветвями двух безусловных рефлексов (ориентировочного и подкрепляющего), т. е. образование условного рефлекса — это синтез двух (или нескольких) различных безусловных рефлексов. В процессе формирования условного рефлекса в корковых проекциях сигнального и подкрепляющего раздражителей происходит функциональная перестройка. Постепенно сигнальный стимул начинает вызывать несвойственную ему ранее условную реакцию, в то же время изменяется его «собственная» безусловно-рефлекторная реакция. Закономерным оказалось то, что по мере сочетания сигнального раздражителя с подкреплением, с одной стороны, имеет место понижение порога (сенситизация) условного ответа, а с другой — повышается порог «собственной» безусловной реакции, т. е. реакции, вызываемой до обучения условным стимулом. В основе замыкания временной связи лежит процесс доминантного взаимодействия между возбужденными центрами. Термин и понятие доминанты как основного принципа координации рефлекторной деятельности мозга были впервые даны в 1923 г. А.А. Ухтомским. Доминанта в физиологии — это «временно господствующий рефлекс», которым направляется работа нервных 81 центров в данный момент. Наличие доминанты создает повышенную готовность организма реагировать так, а не иначе, ориентирует организм на поиск тех ситуаций (тех раздражителей), по отношению к которым данная доминанта наиболее адекватна. А.А. Ухтомский выдвинул представление об «устойчивом очаге повышенной возбудимости» нервных центров, создающих скрытую готовность организма к определенному виду деятельности при одновременном торможении посторонних рефлекторных актов. Доминанта представляет собой функциональное объединение (констелляцию) нервных центров, состоящее из относительно подвижного коркового компонента и субкортикальных, вегетативных и гуморальных компонентов. Центры, входящие в состав доминирующей функциональной констелляции, характеризуются: 1) повышенной возбудимостью; 2) стойкостью, инертностью возбуждения; 3) способностью к суммированию возбуждения и 4) сопряженно тормозящим действием на другие центры, не входящие в состав данной констелляции. Рассматривая процесс превращения доминанты из симптомокомплекса в общий механизм условно-рефлекторной деятельности и поведения организма, А.А. Ухтомский подчеркивал, что морфологически разбросанные нервные центры не просто связаны в определенные констелляции, а функционально объединены единством действий. В.С. Русинов считает, что механизмы условно-рефлекторной деятельности, формирования новой условной связи часто протекают как единый процесс, включающий различные ступени развития. Такими ступенями являются простой суммационный рефлекс, сложный суммационный рефлекс — доминанта и, наконец, условный рефлекс, который сам по себе может быть сложным в различной степени. Все три процесса рассматриваются как генетически взаимосвязанные, но неидентичные. Нейрофизиологические механизмы образования условного рефлекса связаны с суммацией; в начальной стадии (генерализации) образования условный рефлекс аналогичен по физиологическим механизмам доминанте, но затем становится существенно иным. Доминанта образуется на всех и любых этажах центральной нервной системы (например, спинальная доминанта), и для ее образования не обязательно участие коры головного мозга. Для выработки условно82 го рефлекса необходима кора больших полушарий (у высших животных). Они разные по степени своей сложности, по структурам центральной нервной системы, вовлеченным в процесс, по системам связи и значениям этих связей для поведения. Исходной предпосылкой замыкания временной связи является общефизиологический феномен проторения пути. Он заключается в усилении рефлекторного ответа организма при одновременном или последовательном раздражении одного и того же рецептивного поля. Одно раздражение своими следовыми эффектами облегчает появление ответа на действие следующего. Явление проторения состоит в постепенном повышении проводимости нервного возбуждения по первично стимулируемому пути и нервного центра. Благодаря явлению проторения нередко даже подпороговое раздражение постепенно оказывается действенной предпосылкой для возникновения очага повышенной возбудимости. Такой процесс непосредственно связан с явлением суммации возбуждения. П.В. Симонов (1987) рассматривает взаимодействие доминанты и условного рефлекса в качестве функциональной единицы индивидуально приобретаемого поведения. Суммируя имеющиеся сведения об анатомических связях, данные о последствиях повреждений тех или иных мозговых образований, результаты регистрации суммарных и клеточных электрических процессов, а также основываясь на собственных экспериментальных данных, П.В. Симонов выдвинул гипотезу о событиях, последовательно и параллельно развивающихся в головном мозге высших млекопитающих в процессе организации поведенческого акта. Внутренние (метаболизм) и внешние (боль, запах и т. д.) побуждающие безусловные стимулы активируют мотивационные структуры гипоталамуса, который в свою очередь активирует гиппокамп и передние отделы новой коры. Благодаря гиппокампу широкий круг внешних стимулов усиливает доминантное состояние. При сформированном поведенческом акте в результате совместной деятельности гиппокампа и фронтальной коры отбираются те внешние стимулы или их энграммы, которые ранее сопровождались удовлетворением данной потребности. Путем сопоставления мотивационного возбуждения с наличными стимулами и энграммами, извлеченными из памяти (через височную кору), в миндалине форми83 руется эмоциональная окраска (оценка) этих стимулов и энграмм, что ведет к выделению доминирующей мотивации, подлежащей первоочередному удовлетворению. Можно отметить, что нейроны миндалины обезьян с большей избирательностью реагируют на лицо человека или морду другой обезьяны, чем аналогичные нейроны височной коры. Сложившаяся во фронтальной коре программа действия поступает в базальные ганглии (стриатум), где путем взаимодействия с «командой» теменной коры она «вписывается» в пространственные координаты предстоящего действия. Регистрация вызванных потенциалов показала, что на стадии формирования условного рефлекса теменная кора связана преимущественно с кортикальным представительством сенсорных систем, а по мере стабилизации — с моторной. Из фронтостриарной системы возбуждение через моторную кору поступает на эффекторные органы, реализующие поведение. Таким образом, идея А.А. Ухтомского о том, что доминанта есть ключ к пониманию условного рефлекса, получила экспериментальное и теоретическое развитие. Найден ответ на вопрос о том, каковы механизмы взаимодействия доминанты и условного рефлекса: они дополняют друг друга. Синтез механизма доминанты и механизма формирования условного рефлекса обусловливает два фактора организации поведения: его активный, творчески-поисковый характер (доминанта) и точное соответствие объективной реальности (упроченный, тонко специализированный условный рефлекс). Исследование конечных, поведенческих проявлений высшей нервной деятельности значительно опередило изучение ее внутренних механизмов. До настоящего времени еще недостаточно изучены как структурные основы временной связи, так и ее физиологическая природа. По этому поводу высказываются разные взгляды, но вопрос еще не решен. Однако на современном уровне исследований становится все более определенным, что наряду со структурной необходимо учитывать и нейрохимическую организацию мозга. Глава 5. Торможение условных рефлексов Имеются два вида торможения условных рефлексов, принципиально отличающиеся друг от друга: врожденное и приобретенное, каждое из которых имеет собственные варианты (рис. 19). 84 Рис. 19. Виды торможения условных рефлексов § 1. Безусловное (врожденное) торможение условных рефлексов Безусловное торможение подразделяется на внешнее и запредельное торможение. 1. Внешнее торможение — проявляется в ослаблении или прекращении наличного (протекающего в данный момент) условного рефлекса при действии какого-либо постороннего раздражителя. Например, включение звука, света во время текущего условного рефлекса вызывает появление ориентировочно-исследовательской реакции, ослабляющей или прекращающей наличную условно-рефлекторную деятельность. Эту реакцию, возникшую на изменение внешней среды (рефлекс на новизну), И.П. Павлов называл рефлексом «что такое?». Он состоит в настораживании и подготовке организма к действию на случай внезапно возникающей необходимости (нападение, бегство и др.). С повторением действия дополнительного раздражителя реакция на этот сигнал ослабевает и исчезает, поскольку организму не требуется предпринимать каких-то действий. По степени выраженности влияния посторонних раздражителей на условно-рефлекторную деятельность выделяют два варианта торможения: гаснущий тормоз и постоянный тормоз. Гаснущий 85 тормоз — это посторонний сигнал, который с повторением его действия теряет свое тормозящее влияние, поскольку не имеет существенного значения для организма. Обычно на человека действуют множество различных сигналов, на которые сначала он обращает внимание, а затем перестает их замечать. Постоянный тормоз — это такой дополнительный раздражитель, который с повторением не теряет своего тормозящего действия. Сюда относят раздражения от переполненных внутренних органов (от мочевого пузыря, кишечника и др.), болевые раздражители. Эти раздражители имеют существенное значение для человека и требуют от него принятия решительных мер к их устранению, поэтому условно-рефлекторная деятельность затормаживается. Механизм внешнего торможения. Согласно теории И.П. Павлова, посторонний сигнал сопровождается появлением в коре большого мозга нового очага возбуждения, который при средней силе раздражителя оказывает угнетающее влияние на текущую условнорефлекторную деятельность по механизму доминанты. Внешнее торможение является безусловно-рефлекторным. Поскольку в этих случаях возбуждение клеток ориентировочно-исследовательского рефлекса, возникающего от постороннего раздражителя, находится вне дуги наличного условного рефлекса, это торможение назвали внешним. Более сильный или более важный в биологическом или социальном отношении раздражитель подавляет (ослабляет или устраняет) другую реакцию. Внешнее торможение способствует экстренному приспособлению организма к меняющимся условиям внешней и внутренней среды и дает возможность при необходимости переключиться на другую деятельность в соответствии с ситуацией. 2. Запредельное торможение возникает при длительном нервном возбуждении организма, при действии чрезвычайно сильного условного сигнала или нескольких несильных. Между силой условного раздражителя и величиной ответной реакции имеется определенное соответствие — «закон силы»: чем сильнее условный сигнал, тем сильнее условно-рефлекторная реакция. Однако закон силы сохраняется до определенной величины, выше которой эффект начинает уменьшаться, несмотря на увеличение силы условного сигнала: при достаточной силе условного сигнала эффект его действия может полностью исчезнуть. Эти факты позволили И.П. Павлову выдвинуть положение о том, что корковые клетки имеют предел работо86 способности. Многие исследователи относят запредельное торможение по механизму к пессимальному торможению. Поскольку появление указанного торможения не требует специальной выработки, оно, как и внешние торможения, является безусловно-рефлекторным и выполняет охранительную роль. § 2. Условное (приобретенное, внутреннее) торможение условных рефлексов Условное торможение — это активный нервный процесс, который требует своей выработки, как и сам рефлекс. Поэтому его и называют условно-рефлекторным торможением: оно является приобретенным, индивидуальным. Согласно теории И.П. Павлова, оно локализовано в пределах («внутри») нервного центра данного условного рефлекса. Различают следующие виды условного торможения: угасательное, запаздывательное, дифференцировочное и условный тормоз. 1. Угасательное торможение возникает при повторном применении условного сигнала и неподкреплении его. При этом вначале условный рефлекс ослабевает, а затем полностью исчезает, через некоторое время он может восстановиться. Скорость угасания зависит от интенсивности условного сигнала и биологической значимости подкрепления: чем они значительнее, тем труднее совершается угасание условного рефлекса. Этот процесс связан с забыванием полученной ранее информации, если она длительно не повторяется. Если во время проявления условного угасательного рефлекса подействовать посторонним сигналом, возникает ориентировочно-исследовательский рефлекс, который ослабляет угасательное торможение и восстанавливает угасший ранее рефлекс (явление растормаживания). Это показывает, что выработка угасательного торможения связана с активным угасанием условного рефлекса. Угасший условный рефлекс быстро восстанавливается при его подкреплении. 2. Запаздывательное торможение возникает при отставлении подкрепления на 1–3 мин относительно начала действия условного сигнала. Постепенно появление условной реакции сдвигается к моменту подкрепления. Более длительное отставление подкрепления в опытах на собаках не удается. Выработка запаздывательного условного рефлекса наиболее трудна. Этому торможению также присуще явление растормаживания. 87 3. Дифференцировочное торможение вырабатывается при дополнительном включении раздражителя, близкого к условному, и неподкреплении его. Например, если у собаки тон 500 Гц подкреплять пищей, а тон 1000 Гц не подкреплять и их чередовать в течение каждого опыта, то через некоторое время животное начинает различать оба сигнала: на тон 500 Гц будет возникать условный рефлекс в виде движения к кормушке, поедания корма, слюноотделения, а на тон 1000 Гц животное будет отворачиваться от кормушки с пищей, слюноотделения не будет. Чем меньше различия между сигналами, тем труднее идет выработка дифференцировочного торможения. Удается выработать у животных различение частот метронома — 100 и 104 уд/мин, тонов 1000 и 995 Гц, геометрических фигур (круга и овала), а также различение области раздражения различных участков кожи и т. д. Условное дифференцировочное торможение при действии посторонних сигналов средней силы ослабевает и сопровождается явлением растормаживания, т. е. это такой же активный процесс, как и при других видах условного торможения. 4. Условный тормоз возникает при добавлении к условному сигналу другого раздражителя и неподкреплении этой комбинации. Так, если выработать условный слюноотделительный рефлекс на свет, затем к условному сигналу «свет» подключить дополнительный раздражитель, например «звонок», и не подкреплять эту комбинацию, то на нее постепенно условный рефлекс угасает. Сигнал «свет» необходимо продолжать подкреплять пищей или вливанием в рот слабого раствора кислоты. После этого присоединение сигнала «звонок» к любому условному рефлексу ослабляет его, т. е. «звонок» стал условным тормозом для любого условного рефлекса. Этот вид торможения также растормаживается, если подключить другой раздражитель. Функциональные изменения при выработке условных рефлексов и условного торможения (изменения возбудимости, ЦНС, ЭЭГ) имеют общие черты, так как стадии их формирования одинаковы. Значение всех видов условного (внутреннего) торможения условных рефлексов заключается в устранении ненужной в данное время деятельности — тонком приспособлении организма к окружающей среде. Механизм условного (внутреннего) торможения условных рефлексов изучен недостаточно (зарегистрирована гиперполяриза88 ция клеточных мембран корковых нейронов). При развитии условного торможения в этот процесс широко вовлекаются различные мозговые структуры. На клеточном уровне это, по-видимому, осуществляется с помощью механизмов памяти. Вероятно, торможение условных рефлексов можно объяснить тем, что при неподкреплении условного раздражителя исключаются доминантные взаимоотношения двух очагов возбуждения, остается только возбуждение от условного сигнала. Поэтому проторенный ранее путь между доминантными очагами возбуждения постепенно устраняется, так как исчезает синаптическое облегчение, сформированное ранее. Резюме Термин «ВНД» введен в науку И.П. Павловым, считавшим его равнозначным понятию «психическая деятельность». Таким образом, по Павлову, все формы психической активности, в том числе мышление и сознание человека, — элементы ВНД Непосредственным предшественником Павлова в создании учения о ВНД был И.М. Сеченов, который в работе «Рефлексы головного мозга» (1863) развил материалистические идеи о рефлекторной природе психической деятельности. Согласно Павлову, в основе ВНД высокоорганизованных животных лежат условные рефлексы, вырабатываемые высшими отделами центральной нервной системы (у высших позвоночных животных и у человека — преимущественно корой больших полушарий головного мозга), а также сложные безусловные рефлексы (инстинкты, эмоции и др.), т. е. формы деятельности мозга, осуществляемые в основном ближайшими подкорковыми нервными образованиями. При этом кора и подкорковые отделы большого мозга со специфическими формами их деятельности находятся в неразрывной связи и взаимодействии и работают как единое целое. Осуществляемые в основном подкорковыми нервными образованиями и мотивированные жизненно важными потребностями организма влечения (пищевые, половые, защитные и др. мотивации) служат основой для выработки соответствующих условных рефлексов и в результате выступают в ВНД как продукт совместной работы коры и подкорковых образований мозга. 89 Совершенное приспособление организма к окружающей среде осуществляется посредством образования и исчезновения различных условных рефлексов. Изменчивость, обусловленность факторами внешней и внутренней среды организма и временность условных рефлексов имеют исключительно важное биологическое значение, обеспечивая гибкость и точность приспособления организма к меняющейся окружающей среде. Сигнальный характер условнорефлекторной деятельности позволяет организму по одним, зачастую отдаленным, предвестникам — условным раздражителям — стремиться заблаговременно к благоприятным для его существования условиям и избегать неблагоприятных, а также неизмеримо расширяет восприятие предметов и событий окружающего мира и диапазон деятельности. Роль безусловных рефлексов в ВНД заключается не только в том, что на их основе вырабатываются в конечном итоге все условные рефлексы, но и в том, что безусловные рефлексы, в особенности сложные их формы, выступают как концентрированное выражение наследственно закрепленного опыта предшествовавших поколений, как проявление генетической памяти. Относительное значение условных и безусловных рефлексов в ВНД изменяется в процессе исторического развития животного мира. В поведении беспозвоночных и низших позвоночных животных врожденные формы нервной деятельности преобладают над приобретенными; в процессе эволюции животных перевес постепенно получают приобретенные формы нервной деятельности, становясь доминирующими формами ВНД. Причем сами эти формы претерпевают существенные изменения: условные рефлексы непрерывно усложняются и совершенствуются, состав их постоянно обогащается, условнорефлекторная деятельность в целом становится все более совершенным и активным средством приспособления к окружающей среде, т. е. обеспечивает возможность существования организма во все более широком диапазоне условий среды. Вопросы для самопроверки 1. Опишите представления Р. Декарта о рефлексе. 2. Сформулируйте основные положения рефлекторной теории Сеченова—Павлова. 3. Сравните безусловные и условные рефлексы. 90 4. Приведите различные классификации условных рефлексов. 5. Опишите условия выработки условных рефлексов. 6. Какие структуры мозга принимают участие в формировании дуги условного рефлекса? 7. Дайте определение понятию «подкрепление». 8. Что такое торможение условных рефлексов, как оно проявляется на поведенческом уровне? 9. Опишите виды внешнего торможения. 10. Опишите виды внутреннего торможения. 91 Раздел III. Физиологические механизмы организации поведения Глава 1. Мозговой субстрат психических процессов Поскольку описать всю совокупность мозговых процессов очень сложно, характеризуя деятельность мозга в целом, исследователи, как правило, выделяют несколько структурных образований мозга — блоков — и, исходя из их функциональных особенностей, рассматривают работу целого мозга. Так, большое значение имеет функционирование глубоких (подкорковых) структур мозга, коры больших полушарий, ее передних и задних отделов. Особенности их деятельности позволяют выделить блок регуляции (за счет его повышается или снижается активность — происходит активация других блоков мозга); блок получения, хранения и переработки информации (эти структурные образования мозга участвуют в обработке сигналов от органов чувств, обеспечивают процессы памяти); блок программирования и контроля деятельности (в него входят наиболее характерные именно для мозга человека структуры, деятельность которых обеспечивает сложные формы поведения, связанные с прогнозированием, целенаправленным поведением). Работу этих блоков мозга, нарушения в деятельности человека, связанные с их повреждением изучал выдающийся российский ученый А.Р. Лурия. Его исследования дали начало целой науке — нейропсихологии. Рассмотрим характеристики основных функциональных блоков мозга. Блок регуляции тонуса и бодрствования — это совокупность нервных центров в глубоких структурах мозга, контролирующих уровень модулирующих влияний на разные уровни ЦНС. С функциями этого блока связано формирование биологических потребностей, побуждающих организм к действию (голод, жажда и др.), а также эмоций, сигнализирующих об успехе или неудаче в удовлетворении этих потребностей. Перечисленные функции реализуются за счет особых морфофункциональных образований, которые получили название модулирующих систем мозга — морфофункциональных образований глубоких структур мозга, управляющих уровнем возбуждения (активации) 92 коры больших полушарий. Главные модулирующие системы мозга: ретикулярная формация — комплекс функционально связанных между собой глубинных структур головного мозга, оказывающих активирующее влияние на кору больших полушарий, и лимбическая система — комплекс функционально связанных между собой глубинных структур головного мозга, участвующих в регуляции вегетативных функций, эмоционального поведения и уровня активации коры мозга. Возбуждение модулирующих систем мозга распространяется на кору больших полушарий, вызывая ее активацию. Рис. 20. Ретикулярная формация ствола мозга: А — схема активирующих связей ретикулярной формации: 1 — кора большого мозга; 2 — мозжечок; 3 — афферентные коллатерали; 4 — продолговатый мозг; 5 — мост; 6 — средний мозг; 7 — восходящая активирующая ретикулярная система ствола мозга; 8 — гипоталамус; 9 — таламус; Б — разветвления аксона отдельного крупного ретикулярного нейрона продолговатого мозга (сагиттальный срез мозга 2-дневной крысы): 1 — ядра таламуса; 2 — вентромедиальное ядро гипоталамуса; 3 — сосцевидное тело; 4 — средний мозг; 5 — мост; 6 — продолговатый мозг; 7 — ядро тонкого пучка; 8 — мозжечок; 9 — центральное серое вещество среднего мозга 93 Источниками активации являются, во-первых, обменные процессы в организме, связанные с процессами дыхания, пищеварения и т. д., и более сложные, которые лежат в основе врожденных видоспецифических систем поведения (пищевого, полового). Во-вторых, для работы нервной системы очень важна информация, поступающая из внешнего мира. Установлено, что волокна от нейронов ретикулярной формации идут в различные области коры больших полушарий. Ретикулярная формация устроена таким образом, что она, образно говоря, аккумулирует всю информацию, поступающую из внешней и внутренней среды организма и преобразует ее в энергию, избирательно направленную на возбуждение вышележащих отделов ЦНС, главным образом коры мозга. В-третьих, источником активации могут служить программы поведения, направленного на достижение определенной цели. Этот источник прямо связан с деятельностью передних отделов коры больших полушарий, т. е. с деятельностью блока программирования и контроля деятельности. Рис. 21. Схема строения лимбической системы: А — вид сбоку, Б — вид сверху: 1 — надмозолистая полоска, 2 — ножка гиппокампа, 3 — медиальный пучок переднего мозга, 4 — переднее ядро таламуса, 5 — обонятельная луковица, 6 — прозрачная перегородка, 7 — интерпедункулярное ядро, 8 — мамилярные (сосцевидные) тела, 9 — поводок, 10 — свод, 11 — краевой пучок, 12 — зубчатая извилина, 13 — миндалина, 14 — эпифиз 94 Кора больших полушарий играет главную роль в обеспечении высших психических функций. Задние отделы коры больших полушарий мозга, осуществляющие информационное обеспечение поведения и психической деятельности, образуют блок получения, переработки и хранения информации, поступающей из внешнего мира, а передние отделы коры мозга, осуществляющие построение и выполнение индивидуальных программ поведения и психической деятельности, — блок программирования, регуляции и контроля. В задних отделах коры больших полушарий находятся аппараты зрительной (затылочной), слуховой (височной), общечувствительной (теменной), а также соматосенсорной (постцентральной) зон. Все перечисленные аппараты построены по общему принципу: они включают первичные проекционные зоны (корковые концы анализаторов) и ассоциативные вторичные и третичные зоны. В первичные проекционные зоны приходят нервные волокна от рецепторов, находящихся в органах чувств. Общей особенностью этих зон является топическая организация, т. е. каждому участку коры мозга в такой зоне соответствует определенный участок периферической рецепторной поверхности органа чувств. Лучше других изучена соматотопическая организация соматосенсорной зоны. Хорошо известен соматосенсорный гомункулюс — схематическое изображение человечка, части тела которого размещены над участками коры, осуществляющими контроль над ними. Фактически он представляет карту этой зоны, которая была получена во время операций на мозге человека с помощью прямой электрической стимуляции. Было показано, что при раздражении рецепторов не происходит равномерно возбуждения всей проекционной зоны; активируются главным образом те нейроны коры, к которым поступает информация от возбужденных периферических элементов — рецепторов. Этот первичный этап восприятия уже включает сенсорный анализ. Принципиально меняется характер обработки информации при переходе к расположенным рядом вторичным ассоциативным зонам коры. Являясь модально-специфическими, эти зоны, по образному выражению А.Р. Лурии, превращают топическую проекцию раздражения в функциональную организацию. Это значит, что обработка 95 информации в ассоциативных зонах происходит на другой основе. Деятельность этих зон связывается с интеграцией возбуждений первичной проекционной коры и формированием целостных образов восприятия. Функции третичных зон связаны с процессами обобщения стимулов разного характера (зрительных слуховых и др.), на основе чего строятся целостные картины мира. Передние отделы коры больших полушарий мозга образуют блок программирования, регуляции и контроля деятельности. Его задача — организация активной, сознательной, целенаправленной деятельности. Она обеспечивается третьим функциональным блоком мозга — блоком программирования, регуляции и контроля. Человек не только пассивно реагирует на доходящие до него сигналы. Он создает замыслы, формирует планы и программы своих действий, следит за их выполнением, регулирует свое поведение, приводя его в соответствие с планами и программами; он контролирует свою сознательную деятельность, сличая эффект действий с исходными намерениями и корригируя допущенные ошибки. Разрушение у животных передних отделов коры больших полушарий приводит к нарушению сложных программ поведения, теряется способность к организации целенаправленных поведенческих актов, ориентированных на будущее. Человека, перенесшего операцию по отделению фронтальных долей коры от остального мозга (лоботомия), отличают пассивность и отсутствие собственной инициативы в поведении. Таким образом, благодаря работе этого блока поведение и человека, и животного приобретает организованный, осмысленный и активный характер. Необходимо иметь в виду, что перечисленные блоки мозга находятся в тесном взаимодействии, что мозг, являясь системой систем, всегда работает как единое целое. Было бы неправильно предполагать, что каждый из описанных блоков может самостоятельно выполнять ту или иную форму деятельности. Любая сознательная деятельность, как уже неоднократно отмечалось, всегда является сложной функциональной системой и совершается, опираясь на совместную работу всех трех блоков мозга, каждый из которых вносит свой вклад в ее осуществление. 96 Глава 2. Представление о функциональной системе. Организация поведенческого акта Объяснить все многообразие поведенческих реакций только из рефлекторной теории невозможно: рефлекторные механизмы лежат в основе многих видов деятельности, но далеко не исчерпываются ими; полное объяснение функциональная организация активного приспособительного поведения получила только в результате применения системного подхода. В русле системного подхода поведение рассматривается как целостный, определенным образом организованный процесс, направленный на адаптацию организма к среде и на активное ее преобразование. Приспособительный поведенческий акт, связанный с изменениями внутренних процессов, всегда носит целенаправленный характер, обеспечивающий организму нормальную жизнедеятельность. В настоящее время в качестве методологической основы психофизиологического описания поведения используется теория функциональной системы П.К. Анохина. Функциональная система (ФС) — это физиологический аппарат, осуществляющий избирательное вовлечение и объединение в одну систему различных структур, направленное на достижение определенного результата. В ФС могут входить элементы различной анатомической принадлежности. Именно результат деятельности и его оценка занимают центральное место в ФС. Достичь результата — значит изменить соотношение между организмом и средой в полезном для организма направлении, обеспечить соответствие условиям окружающей среды. ФС включает в себя пять звеньев: 1) афферентный синтез — процесс синтеза, отбора различных афферентаций, т. е. сигналов об окружающей среде и степени успешности деятельности организма; 2) принятие решения с одновременным формированием аппарата прогнозирования результата в виде акцептора результатов действия — центрального аппарата оценки результатов и параметров еще несовершившегося действия на основе сличения с афферентной моделью результата; 3) собственно действие; 4) сличение на основе обратной связи афферентной модели и параметров выполненного действия; 5) коррекцию поведения в случае рассогласования реальных и идеальных (смоделированных нервной системой) параметров действия. 97 Рис. 22. Схема функциональной системы Состав функциональной системы не определяется пространственной близостью структур или их анатомической принадлежностью. В нее могут включаться как близко, так и далеко расположенные системы организма. Она может вовлекать отдельные части любых цельных (в анатомическом отношении) систем и даже детали отдельных органов (например, отдельный нейрон, часть сосудистого русла, область мозга и т.п.). При этом нервная клетка, мышца, часть какого-либо органа, весь орган в целом могут участвовать своей активностью в достижении полезного приспособительного результата только будучи включены в соответствующую функциональную систему. Поскольку для любого живого организма количество возможных поведенческих ситуаций в принципе неограничено, то одна и та же нервная клетка, мышца, часть какого-либо органа или сам орган могут входить в состав нескольких функциональных систем, в которых они будут выполнять разные функции. Функциональные системы имеют разную специализацию: одни складываются для достижения таких целей, как обеспечение пищей, избегание опасности; другие осуществляют движение и т. п. 98 ФС могут принадлежать к различным иерархическим уровням и быть разной степени сложности: одни из них присущи всем особям данного вида (и даже особям других видов), например, функциональная система, обеспечивающая сосание, сходна у детенышей млекопитающих. Другие ФС индивидуальны, т. е. формируются в течение жизни в процессе накопления опыта и составляют основу обучения (например, обеспечивающие письмо, походку, стиль плавания и т. д.). Начальную стадию поведенческого акта любой степени сложности, а следовательно и начало работы функциональной системы, составляет афферентный синтез — анализ информации о состоянии окружающей среды. Важность этой стадии состоит в том, что полученная информация определяет все последующее поведение организма. Благодаря афферентному синтезу из множества внешних и внутренних раздражителей отбираются главные; на выбор такой информации оказывает влияние как цель поведения, так и предыдущий опыт жизнедеятельности; в силу последнего афферентный синтез всегда индивидуален. На этой стадии происходит взаимодействие трех компонентов: мотивационного возбуждения, информации о внешней среде и извлекаемых из памяти следов прошлого опыта. В результате обработки и синтеза этих компонентов принимается решение о том, что делать, и происходит переход к формированию программы действий, которая обеспечивает выбор и последующую реализацию одного действия из множества потенциально возможных. Еще до осуществления какого-либо поведенческого акта у живого организма уже есть представление о нем, своеобразная модель или образ ожидаемого результата, которая является важнейшим элементом ФС — акцептором действия: еще до начала каких-либо действий организм уже «предвидит» их возможный результат, с которым и сличаются все последующие действия, — в процессе реального действия от акцептора идут эфферентные сигналы к нервным и моторным структурам, обеспечивающим достижение необходимой цели. Об успешности или неуспешности поведенческого акта сигнализирует обратная связь. Этот механизм является абсолютно необходимым для успешности реализации каждого поведенческого акта. Более того, любой организм сразу бы погиб, если бы подобного механизма не существовало, поскольку его поведение не было бы связано ни с внутренними потребностями, ни с состоянием окружающей среды. 99 Велика роль эмоций в формировании целенаправленного поведения. Исследователи выделяют две группы эмоциональных явлений. Первая группа — это ведущие эмоции. Их возникновение связано с появлением или усилением потребностей. Так, возникновение той или другой биологической потребности прежде всего отражается в появлении отрицательных эмоциональных переживаниях, выражающих биологическую значимость тех изменений, которые развиваются во внутренней среде организма. Качество и специфика ведущего эмоционального переживания тесно увязаны с типом и особенностями, породившими потребности. Вторая группа эмоциональных переживаний — ситуативные эмоции. Ситуативные эмоции возникают в процессе действий, совершаемых в отношении целей, и являются следствием сравнения реальных результатов с ожидаемыми. В структуре поведенческого акта, по П.К. Анохину, эти переживания возникают в результате сопоставления обратной афферентации с акцептором действия. В случаях рассогласования возникают эмоциональные переживания с отрицательным знаком. При совпадении параметров результатов действия с ожидаемыми эмоциональные переживания носят положительный характер. Наиболее прямое отношение к формированию цели поведения имеют ведущие эмоции. Это касается как отрицательных, так и положительных эмоциональных переживаний. Ведущие эмоции с отрицательным знаком сигнализируют субъекту о биологической значимости тех отклонений, которые совершаются в его внутренней среде. Они и определяют зону поиска целевых объектов, так как эмоциональные переживания, порожденные потребностью, направлены на те предметы, которые способны ее удовлетворить. Например, в ситуации длительного голодания переживания голода проецируется на пищу. В результате этого меняется отношение животного к пищевым объектам. Оно эмоционально, с жадностью набрасывается на еду, тогда как сытое животное может проявить полное равнодушие к пище. Целенаправленное поведение — поиск целевого объекта, удовлетворяющего потребность, — побуждается не только отрицательными эмоциональными переживаниями. Побудительной силой обладают и представления о тех положительных эмоциях, которые в результате индивидуального прошлого опыта связаны в памяти животного и человека с получением будущего положительного подкре100 пления или награды, удовлетворяющих данную конкретную потребность. Положительные эмоции фиксируются в памяти и впоследствии возникают всякий раз как своеобразные представления о будущем результате при возникновении соответствующей потребности. Таким образом, в структуре поведенческого акта формирование акцептора результатов действия опосредовано содержанием эмоциональных переживаний. Ведущие эмоции выделяют цель поведения и тем самым инициируют поведение, определяется его вектор. Ситуативные эмоции, возникающие в результате оценок отдельных этапов или поведения в целом, побуждают субъект действовать либо в прежнем направлении, либо менять поведение, его тактику, способы достижения цели. Каждая функциональная система обладает способностью к саморегуляции, которая присуща ей как целому. При дефекте происходит быстрая перестройка составляющих ее компонентов так, чтобы необходимый результат, пусть даже менее эффективно (как по времени, так и по энергетическим затратам), все же был бы достигнут (например, если собака повредит ногу, то она будет продолжать двигаться на трех лапах). Глава 3. Физиологические механизмы формирования потребностей. Классификация потребностей Важнейший вопрос: что является причиной активности человека, побуждает его к деятельности? Анализ побудительных причин поведения позволяет выделить потребности как основной фактор. В своих первичных биологических формах потребность выступает как необходимость, испытываемая организмом в чем-то находящемся во внешней среде и необходимом для его деятельности. Витальные биологические потребности обусловлены необходимостью поддерживать постоянство внутренней среды организма. Потребности, обеспечивающие нормальную жизнедеятельность организма, хорошо известны — это потребности в пище, воде, оптимальных экологических условиях (уровень содержания кислорода в воздухе, температура воздуха, уровень освещенности т. п.). Некоторые биологические потребности (голод, жажда) связаны с необходимостью поддержания гомеостаза. 101 Известно, что внутренняя среда организма должна всегда оставаться постоянной, что определяется наличием ряда неизменных параметров, отклонение от которых влечет резкие нарушения жизнедеятельности (например, кислотная реакция [рН] крови, уровень сахара, содержание кислорода и углекислого газа в ней и другие). В результате непрерывно идущего обмена веществ эти константы могут смещаться. Их отклонение от требуемого уровня приводит к включению механизмов саморегуляции, которые обеспечивают возвращение констант к исходному уровню. В каких-то пределах эти отклонения могут быть компенсированы за счет внутренних ресурсов. Витальные биологические потребности человека отличаются от аналогичных потребностей животных. Основное отличие заключается, прежде всего, в уровне социализации витальных потребностей человека, которая заключается в регуляции (под влиянием социокультурных факторов) субъективного отношения и поведения, направленного на удовлетворение витальных потребностей. Так, например, социализация пищевой потребности породила высоко ценимое искусство кулинарии и эстетизации процесса потребления пищи. Известно также, что в некоторых случаях люди способны подавлять в себе биологические потребности (потребность в пище, половую потребность и т. д.), руководствуясь целями высшего порядка. Наряду с витальными биологическими потребностями в регуляции поведения животных и человека важную роль играют социальные и идеальные потребности. Социальные потребности (зоосоциальные у животных) в качестве первоосновы включают следующие их виды: 1) потребность принадлежать к определенной социальной группе; 2) потребность занимать в этой группе определенное положение в соответствии с субъективным представлением индивида об иерархии этой группы; 3) потребность следовать поведенческим образцам, принятым в данной группе. Они направлены на обеспечение взаимодействия индивида с другими представителями своего вида. Идеальные потребности составляют биологически обусловленную основу для саморазвития индивида. В эту группу включаются: 1) потребность в новизне; 2) потребность в компетентности; 102 3) потребность преодоления. Потребность в новизне лежит в основе ориентировочноисследовательской деятельности индивида и обеспечивает ему возможность активного познания окружающего мира. Две группы факторов имеют отношение к актуализации этой потребности: дефицит активации, который побуждает к поиску новых, сложных и изменчивых стимулов (например, дети в условиях детского дома, лишенные необходимых ощущений, притока информации — тактильных (ласка), звуковых (голос матери) и других, способствующих активации ЦНС, искусственно вызывают ее, совершая различные ритмические движения: раскачиваясь в кроватке, двигая головой, даже вызывая у себя болевые ощущения); другой фактор — дефицит информации, который заставляет искать пути снижения неопределенности (например, неприятные ощущения человека, запертого в темную комнату, побуждают его к активности — поиску выхода, выключателя, прислушиванию, ощупыванию стен и т. п.). При описании потребностной сферы человека иногда как особый вид потребности выделяется информационная потребность в разнообразной стимуляции. Неудовлетворенность информационной потребности может привести к нарушениям не только психического равновесия человека, но и жизнедеятельности его организма. Так, например, в экспериментах по полной сенсорной изоляции здорового человека погружают в специальную ванну, которая позволяет практически полностью изолировать его как от внешних раздражителей, так и от проприорецепции (тактильной, вестибулярной). Через некоторое время (у каждого человека оно различно) люди начинают испытывать психический дискомфорт (потеря ощущения своего тела, галлюцинации, кошмары), который может привести к нервному срыву. Простая монотонная стимуляция рецепторов (например, монотонный звук) лишь на короткое время улучшает состояние. Однако если те же стимулы предъявлять не ритмически, а в случайном порядке самочувствие человека улучшается. При неизменности параметров стимула вводится момент неопределенности и с ним возможность прогноза, несущего определенный смысл или информацию. Это способствует нормализации психического состояния человека. Таким образом, информационная потребность, хотя и от103 носится к идеальным потребностям, у человека приобретает витальную, или жизненную, значимость. По некоторым данным, потребность в дополнительной стимуляции может определяться некоторыми биохимическими особенностями человека. Так, например, в известных исследованиях М. Закермана (Zuckerman, 1984) изучалась тенденция человека к поиску новых переживаний, стремление к физическому и социальному риску. Эту склонность определяют как «поиск ощущений». С помощью специального опросника можно оценить потребность человека в новизне, сильных и острых ощущениях. Установлено, что индивидуальный уровень потребности в ощущениях имеет свои биохимические предпосылки. Степень потребности в ощущениях отрицательно связана с биохимическими показателями, уровнем некоторых ферментов, эндорфинов и гормонов, особенно половых. (Эндорфины, продуцирующие в мозге биологически активные вещества, снижают болевую чувствительность и успокаивающе влияют на психику человека). К числу идеальных относится также потребность в компетентности, проявляющаяся в стремлении повторять одно и то же действие до полного успеха его исполнения. Она обнаруживается в поведении высших животных и нередко маленьких детей. Адаптивный смысл этой потребности очевиден: ее удовлетворение создает основу для овладения инструментальными навыками, т. е. основу для обучения в самом широком смысле этого слова. С точки зрения эволюционной физиологии перечисленные социальные и идеальные потребности должны иметь свое представительство и в мотивационно-потребностной сфере человека. В ходе индивидуального развития базисные потребности социализируются, т. е. отношение человека к ним и поведение, направленное на их удовлетворение, подчиняются культурным нормам и правилам общества. Социализация витальных потребностей — это регуляция отношения и поведения человека, направленного на удовлетворение этих потребностей под влиянием социокультурных факторов. Такие потребности включаются в личностный контекст и приобретают качественно новое содержание, становясь мотивами деятельности человека. 104 Глава 4. Мотивация Мотивация — это физиологический механизм, побуждающий организм реализовывать поведение, направленное на удовлетворение насущной потребности (термин «мотивация» буквально означает «то, что вызывает движение»). Потребность выступает как энергетический фактор («слепая сила» по И.П. Павлову), побуждающий организм к определенному поведению. Не следует отождествлять мотивации и потребности. Потребности далеко не всегда преобразуются в мотивационные возбуждения, в то же время без должного мотивационного возбуждения невозможно удовлетворение соответствующих потребностей. Во многих жизненных ситуациях имеющаяся потребность по тем или иным причинам не сопровождается мотивационным побуждением к действию. Образно говоря, потребность говорит о том, «что нужно организму», а мотивация мобилизует силы организма на достижение «нужного». Возникновение мотивационного возбуждения можно рассматривать как особое, интегрированное состояние мозга, при котором на основе влияния подкорковых структур осуществляется вовлечение в деятельность коры больших полушарий. Особый вопрос заключается в том, каков механизм перерастания потребности в мотивацию. Предполагается, что ключевую роль здесь играет пороговое значение, по достижении которого нарастающая потребность приводит к развитию мотивационного возбуждения. Последнее должно вызвать удовлетворение потребности за счет внешних источников. Таким образом, потребность перерастает в мотивацию лишь с достижением некоторого уровня, при превышении этого условного порога человек, как правило, не может игнорировать нарастающую потребность и подчиненную ей мотивацию. Как и потребности, мотивации принято разделять на низшие (первичные, простые, биологические) и высшие (вторичные, сложные, социальные). Примерами биологических мотиваций могут служить голод, жажда, страх, агрессия, половое влечение, забота о потомстве; примерами социальных — стремление платить или не платить налоги. Биологические и социальные мотивации определяют подавляющее большинство форм целенаправленной деятельности живых су105 ществ. Наличие мотиваций учитывает теория функциональных систем П.К. Анохина, они играют существенную роль в выработке целей поведения. Мотивация активизирует работу любой функциональной системы, в первую очередь, афферентный синтез и акцептор результатов действия. Соответственно активируются афферентные системы (снижаются сенсорные пороги, усиливаются ориентировочные реакции) и активизируется память (актуализируются необходимые для поисковой активности образы памяти, информация о подобных событиях, бывших в прошлом). Мотивация создает особое функциональное состояние, которое обеспечивает готовность организма к выполнению соответствующей деятельности. Для этого состояния характерен целый ряд изменений. Во-первых, активируется двигательная система (хотя разные формы мотивации реализуются в разных вариантах поведенческих реакций, при любых видах мотивационного напряжения возрастает уровень двигательной активности). Во-вторых, повышается тонус симпатической нервной системы, усиливаются вегетативные реакции (возрастает ЧСС, артериальное давление, сосудистые реакции, меняется проводимость кожи). В результате этих изменений возрастает собственно поисковая активность, имеющая целенаправленный характер. Кроме того, возникают субъективные, побуждающие к действию эмоциональные переживания (эти переживания имеют преимущественно негативный оттенок, во всяком случае до тех пор, пока не будет удовлетворена соответствующая потребность). Все перечисленное создает условия для оптимального выполнения предстоящего поведенческого акта. Мотивация сохраняется на протяжении всего поведенческого акта, определяя не только начальную стадию поведения (афферентный синтез), но и все последующие: предвидение будущих результатов, принятие решения, его коррекцию на основе акцептора результатов действия и изменившейся обстановочной афферентации. Именно доминирующая мотивация способствует обращению к накопленному и врожденному поведенческому опыту, который обязательно учитывается при выработке программы поведения. С этой точки зрения акцептор результата действия представляет доминирующую потребность организма, преобразованную мотивацией в форму опережающего возбуждения мозга. 106 Таким образом, мотивация оказывается существенным компонентом функциональной системы поведения. Она представляет собой особое состояние организма, которое, сохраняясь на протяжении всего времени — от начала поведенческого акта до получения полезных результатов, — определяет целенаправленную поведенческую деятельность организма и характер его реагирования на внешние раздражители. В силу многообразия разные потребности нередко сосуществуют одновременно, побуждая индивида к различным, иногда взаимоисключающим стилям поведения. Например, могут остро конкурировать потребность безопасности (страх) и потребность защитить свое дитя (материнский инстинкт). Именно поэтому нередко происходит своеобразная «борьба» мотиваций и выстраивание их иерархии. Деятельность нервной системы осуществляется согласно принципу доминанты, сформулированному А.А. Ухтомским (1925). В отношении мотиваций, согласно этому принципу, в каждый момент времени доминирует та мотивация, в основе которой лежит наиболее важная биологическая потребность. Сила потребности, т. е. величина отклонения физиологических констант или концентрации соответствующих гормональных факторов, получает свое отражение в величине мотивационного возбуждения структур лимбической системы и определяет его доминантный характер. Консервативный характер доминанты проявляется в ее инертности, устойчивости и длительности. В этом заключается ее большой биологический смысл для организма, который стремится к удовлетворению этой биологической потребности в случайной и постоянно меняющейся внешней среде, делая множество попыток. В физиологическом смысле такое состояние доминанты характеризуется поддержанием на определенном уровне возбудимости центральных структур, обеспечивающих их высокую отзывчивость и «впечатлительность» к разнообразным воздействиям. Доминирующее мотивационное возбуждение, побуждающее к определенному целенаправленному поведению, сохраняется до тех пор, пока не будет удовлетворена вызвавшая его потребность. При этом все посторонние раздражители только усиливают мотивацию, одновременно все другие виды деятельности подавляются. Однако в экстремальных ситуациях доминирующая мотивация обладает способностью трансформировать свою направленность, 107 следовательно, и реорганизовывать целостный поведенческий акт, благодаря чему организм оказывается способным достигать новых, неадекватных исходной потребности результатов целенаправленной деятельности. Например, доминанта, созданная страхом, в исключительных случаях может превратиться в свою противоположность — доминанту ярости. Глава 5. Память § 1. Общая характеристика Память — способность организма приобретать, сохранять и воспроизводить в сознании информацию и навыки. Биологическое значение памяти. Накопление, хранение и воспроизведение информации — общие свойства нейронных сетей. Невозможно переоценить биологическое значение этих процессов для адаптации индивидуального поведения к окружающей среде. Без способности к научению и памяти ни отдельная особь, ни вид в целом не могли бы выжить, поскольку оказались бы невозможными планирование успешных действий и преднамеренное избегание ошибок. Классификация. Основу адаптивного индивидуального поведения составляют обучение и память. В нейрологической памяти выделяют генотипическую (врожденную) память, которая обусловливает сохранение инстинктов, импринтинга, и фенотипическую память, мозговые механизмы которой обеспечивают обработку и хранение информации, приобретаемой животным организмом в процессе индивидуального развития. Память различают по формам восприятия информации (логически-смысловая и чувственно-образная, последняя подразделяется на модально-специфические виды — зрительную, слуховую, моторную), по уровням усвоения (воспроизводящая и облегчающая), по длительности хранения информации. Онтогенетическую память составляют условные рефлексы и другие формы приобретенной информации. По длительности хранения информации различные авторы выделяют несколько вариантов памяти, причем везде первым этапом отмечается сенсорная (по мнению некоторых авторов — иконическая) память — доли секунды. Далее начинаются противоречия: а) первичная память — несколько секунд, вторичная — от нескольких 108 минут до нескольких лет, третичная — на протяжении всей жизни; б) кратковременная память — десятки секунд, долговременная — более минуты и на протяжении всей жизни; в) кратковременная (первичная) — десятки секунд, кратковременная (вторичная) — от нескольких минут до нескольких лет, долговременная — на протяжении всей жизни. Общей идеей этих классификаций является длительность хранения информации. Вместе с тем такой подход тоже заключает в себе противоречия. В названных классификациях учитываются не все временные интервалы, их продолжительность не согласуется в разных классификациях. § 2. Кратковременная и промежуточная память Кратковременная память. Этот вид памяти формируется на основе непосредственного сенсорного отпечатка внешнего мира. Память, обеспечивающая удержание и воспроизведение оперативной информации, получила название кратковременной. Объем кратковременной памяти составляет примерно 7 + 2 единицы. Основным свойством данной разновидности памяти является ее непродолжительность. Длительность хранения информации в кратковременной памяти — секунды, минуты. Единой теории механизма кратковременной памяти до сих пор не существует. Однако ясно, что запоминание любой информации начинается с электрофизиологических процессов в нейронных сетях головного мозга (возникновение ВПСП, ПД, выделение различных медиаторов в синаптическом аппарате мозга). Поэтому можно утверждать, что в основе механизма кратковременной памяти лежит импульсная активность нейронов, в частности циркуляция возбуждения по замкнутым нейронным цепям. Наблюдения за развитием состояния ретроградной амнезии у человека привели к формулировке одной из первых гипотез о механизме кратковременной памяти — гипотезе реверберации (циркуляции) возбуждения по замкнутым цепочкам нейронов. Считают, что в замкнутых нейрональных цепочках циркуляция длится минуты, сохраняя информацию в виде последовательности импульсов, передающихся от нейрона к нейрону. Известно, что пока циркуляция продолжается, сохраняется нейрональный след о воздействии того или иного раздражителя на организм в прошлом. С позиций гипотезы 109 реверберации легко объясняется феномен ретроградной амнезии. Таким образом, развитие амнезии при травмах головного мозга, при электрошоке возникает вследствие грубого нарушения ритмической активности в цепочках взаимосвязанных нейронов. Рис. 23. Циркуляция возбуждения в замкнутых нейронных цепях (по Лоренто де-Но — а и по И.С. Беритову — б): 1, 2, 3 — возбуждающие нейроны Гипотеза реверберирующего возбуждения согласуется с повседневным опытом, свидетельствующим о том, что для обучения необходима практика, т. е. неоднократное «пропускание» материала через сознание. Согласно морфологическим и электрофизиологическим данным, подобная реверберация, по крайней мере, возможна. Так, при выработке инструментальных условных рефлексов усвоение навыка сопровождается вполне определенными изменениями ЭЭГ, в частности амплитуды вызванных потенциалов. Однако некоторые ученые ставят под сомнение гипотезу реверберации, так как отсутствуют достоверные данные о возможности реверберации как нейрофизиологического феномена. В специальных контрольных опытах по обнаружению ревербации в микроансамблях нейронов было установлено, что циклические усиления и ослабления активности нейронов при возбуждении микроансамбля, принимаемые обычно за циркуляцию возбуждения, в действительности с циркуляцией не связаны. Полагают, что они являются следствием циклических колебаний активности пейсмекерных механизмов нейрона, предопределяющих ритмический рисунок его разрядов (Т.Н. Греченко, С.И. Кондратьева). В настоящий момент становится все более и более очевидным, что кратковременная память может реализовываться нервной системой без реверберации (А.А. Пирогов). Но результаты 110 этих опытов не противоречат представлению о том, что запоминание начинается с электрофизиологических процессов, поэтому кратковременную память по механизму ее происхождения можно назвать электрофизиологической памятью. О роли электрофизиологических процессов в формировании кратковременной памяти свидетельствуют, в частности, результаты опыта, в котором показано, что введение животным в боковые желудочки мозга ингибиторов Na/K-АТФазы блокирует ранние этапы формирования памяти в процессах обучения. Промежуточная память — это процесс перевода кратковременной памяти в долговременную (консолидация памяти), который продолжается несколько часов. Следы кратковременной памяти становятся устойчивыми через 4 ч. Таким образом, длительность промежуточной памяти — от нескольких минут до 4 ч (некоторые авторы считают, что больше, другие — что меньше). На данном этапе электрофизиологические процессы запускают с помощью вторых посредников (цАМФ, ИФ, ДАГ, NO�������������������������������� ���������������������������������� и др.), через биохимические реакции активируется синтез медиаторов, рецепторов ионных каналов. Поэтому данный период переработки поступившей информации и ее запоминание следует назвать нейрохимической памятью. По длительности хранения информации ее следует считать промежуточной памятью (между кратковременной и долговременной). В этот период экстремальные воздействия (наркоз, сотрясение мозга и др.) еще способны стереть память. Введение крысам блокатора синтеза ДНК — азидотимина препятствует переходу кратковременной памяти в долговременную. Этот вид памяти к настоящему времени малоизучен. § 3. Долговременная память Основой этого вида памяти являются структурные изменения в нейронах, длительность (часы, дни и на протяжении всей жизни при повторении информации); ее объем практически безграничен. Долговременная память по своему механизму качественно отличается от кратковременной и промежуточной памяти, так как не нарушается при таких экстремальных воздействиях на мозг, как механическая травма, электрошок, наркоз и т. д. Долговременная память формируется с помощью кратковременной и промежуточной памяти, при этом важную роль играют синаптические процессы. 111 Синаптические процессы. Под влиянием обучения в ЦНС образуются новые синапсы, увеличиваются их размеры, число, количество медиаторов, разрастаются дендриты, увеличивается число шипиков на них, количество коллатералей аксонов — все эти явления в течение месяца исчезают. Различные медиаторы могут оказывать разные эффекты в процессах усвоения и хранения информации. Серотонин, в частности, ускоряет обучение и удлиняет сохранение навыков при положительном эмоциональном подкреплении, например пищевом, и блокирует у животных выполнение оборонительных навыков. Норадреналин ускоряет обучение в условиях применения отрицательного подкрепления (электрокожного). Важную роль в консолидации памяти играют нейропептиды. Известно, что пептиды могут находиться в пресинаптических терминалях в качестве сопутствующего медиатора. Например, вместе с норадреналином часто выделяется нейропептид У, опиоидные пептиды, соматостатин. Дофамин часто выделяется окончаниями аксонов вместе с холецистокинином, энкефалином; ацетилхолин — с вазоактивным интестинальным пептитодом (ВИП), энкефалином, люлиберином; серотонин — с веществом Р, тиреолиберином, холецистокинином. Нейропептиды оказывают пре- и постсинаптическое модулирующее действие. Доказано, что выделение пептидов в пресинаптических окончаниях зависит от частоты работы нейрона, при этом избыточное выделение пептида-спутника всегда наблюдается при усилении активности нейронов. Пептиды выделяются нервными клетками не только в синаптическую щель, но и во внеклеточное пространство. Эффективный путь диффузии пептидов может составить 1 мм и более. Этого вполне достаточно, чтобы охватить своим влиянием (непосредственно или через систему вторичных посредников — через циклические нуклеотиды, ионы кальция) микроансамбль нейронов, изменяя его суммарную возбудимость, синхронизируя реактивность его нейронов, обеспечивая тем самым их включение в некоторый адаптивный поведенческий акт. Очевидно, мозаика образующихся функциональных групп нейронов, подвергнутых нейрохимическому воздействию пептидов, может быть одним из механизмов оперативного функционального объединения нервных клеток в ходе обучения, в явлениях памяти. 112 Роль синтеза белка. После открытия способа кодирования генетической информации в ДНК (генетической памяти) и успешного изучения иммунологической памяти были предприняты попытки отыскать молекулярные основы нейронной памяти, т. е. возможного нервного субстрата энграммы. В частности, открытие структурных изменений нейронов в ходе формирования памяти дало основание предполагать ключевую роль синтеза белка в ее консолидации, т. е. в переводе информации из кратковременной в долговременную форму ее хранения. К отличительным особенностям генома нервных клеток относится их высокий, по сравнению с другими тканями, уровень функционально активных (транскрибируемых) последовательностей ДНК. Характерным для нервных клеток является также прогрессирующее увеличение в них (в течение индивидуальной жизни) числа открытых для синтеза уникальных кодов ДНК, чего не происходит в тканях других органов. В частности, у эмбриона человека в возрасте 22 недель число активных генов в нервной клетке составляет 8,2%, у взрослого человека эта величина достигает 24,6%, а в некоторых зонах мозга — 38%, тогда как в мышцах с возрастом она не меняется. Транскрибируемость ДНК и ее синтез в нейронах увеличиваются при обучении животных и содержании их в условиях информационно обогащенной среды. Известна молекулярная гипотеза памяти П.К. Анохина (1968), согласно которой биохимические процессы, протекающие на уровне протоплазмы, формируют динамические изменения генома нейрона, вызывая перестройку кода РНК, следствием чего является синтез адекватных для данной ситуации новых молекул белка, являющихся хранителем полученной информации. Таким образом, РНК необходима для обучения вообще. Участие нейроспецифических белков в формировании следов памяти доказывается усилением их новообразования в процессе обучения и регистрацией расстройства памяти при блокаде их синтеза. Усиление синтеза белков доказывается увеличением внедрения в них метки после предварительного введения меченых аминокислот. Феномен синтеза нейроспецифических белков проявляется в пределах 1 ч обучения и достигает максимума на 3-й и 6-й. Гипотеза о белковой природе долговременной памяти подтверждается многими экспериментами. 113 § 4. Роль отдельных структур мозга в формировании памяти В процессе обучения запоминание осуществляется с помощью различных структур мозга, включающих два уровня: 1) неспецифический (общемозговой) — стволовая ретикулярная формация, гипоталамус, ассоциативный таламус, гиппокамп и лобная кора; 2) модальноспецифический (региональный) — различные отделы новой коры больших полушарий, за исключением лобной коры. Мозговая кора — основной субстрат модуляции памяти. Следует учитывать, что разрушение отдельных структур мозговой коры может вызвать расстройство памяти за счет нарушения разных процессов: либо запоминания, либо сохранения, либо воспроизведения. В отношении мозгового аппарата памяти сложилось представление, что подобно другим высшим функциям память организована по полисистемному принципу. Согласно мнению Н.П. Бехтеревой, хотя и существуют зоны мозга, имеющие тесную связь с процессами памяти, данные записи физиологических показателей мозга и его электрической стимуляции свидетельствуют об организации по распределенному принципу, т. е. имеется множество систем, обеспечивающих различные виды и различные фазы для каждой памяти, имеющие общие для всех и различные для каждой из них звенья. Повреждение или удаление участков конвекситальной мозговой коры приводит к развитию избирательных, модально-специфических дефектов памяти, касающихся только тех видов стимулов, которые воспринимаются, перерабатываются и, возможно, сохраняются в корковом поле анализатора. При локальных поражениях ассоциативных корковых зон наблюдаются частичные двигательные, зрительные, слуховые и другие амнезии, в основе которых лежит распад ранее упроченных условно-рефлекторных связей, т. е. нарушается долговременная память. Результаты морфологических и физиологических исследований способствовали формированию представления о существовании кольцевой системы: гиппокамп — гипоталамус — ретикулярная формация. Эта филогенетически древняя система объединена прямыми и обратными связями, через которые новая кора осуществляет саморегуляцию и регуляцию других мозговых систем. Височная кора участвует в запечатлении и хранении образной информации. Операция при височной эпилепсии приводила к утрате 114 больными способности запоминать новую информацию, однако предоперационная память была сохранена. Значительная роль в механизмах памяти отводится гиппокампу, который выступает первым пунктом конвергенции условных и безусловных стимулов, где мотивационное возбуждение гипоталамуса сопоставляется с информацией из внешней среды через перегородку. Гиппокамп, с одной стороны, играет роль селективного входного фильтра, выделяя насущные стимулы, подлежащие хранению в долговременной памяти, и устраняя реакции на посторонние для данного момента стимулы. С другой стороны, гиппокамп извлекает из памяти следы под влиянием мотивационного возбуждения, т. е. гиппокамп участвует в фиксации и извлечении информации из памяти, что иллюстрируется следующим клиническим наблюдением: при двустороннем удалении гиппокампа при эпилепсии было установлено, что прооперированный больной потерял способность к запоминанию новой информации. При этом не было обнаружено нарушений личности и интеллекта, расстройств памяти, касающейся событий минувших дней. В процесс памяти вовлекается амигдала. Разрушение амигдалы у обезьян само по себе не нарушает процессов запоминания. Однако если разрушение амигдалы добавляется к повреждению гиппокампа, то наблюдаются нарушения кратковременной памяти, более выраженные, чем при разрушении только гиппокампа. Ретикулярная формация оказывает активирующее влияние на структуры, участвующие в фиксации и воспроизведении следов памяти (энграмм), а также непосредственно включается в процессы формирования энграмм. Угнетение функций ретикулярной формации, например нейрофармакологическими средствами, сопровождается нарушением процесса консолидации. Таламокортикальная система способствует организации кратковременной памяти. При нарушении дорсомедиального и вентролатерального ядер таламической области затрудняются усвоение нового материала и сохранение ранее заученной информации. Влияние указанных ядер связывают с ослаблением их активации на лобные отделы коры. Усиление активности таламокортикальной системы с помощью электрической стимуляции или нейрофармакологических препаратов сопровождается улучшением кратковременной памяти, в частности наиболее примитивной ее формы, называемой «эхо памя115 ти», т. е. возрастает объем непосредственно воспроизводимого материала после его предъявления в быстром темпе. В лобную кору основная информация поступает по двум путям: от сенсорных проекционных зон и через ассоциативные ядра таламуса. Оба потока импульсов в лобных долях обрабатываются и служат основой для специфической и интегративной деятельности лобных долей; здесь формируются общие программы поведения и команды для ближайшей подкорки. При нарушении лобных долей отмечаются затруднения в организации действий, легкая отвлекаемость, склонность к повторным стереотипным реакциям на раздражители. Однако, хотя имеется специализация отдельных структур в запоминании и хранении информации и, в частности, в выработке навыков, мозг работает как единое целое. Резюме В процессе научения животные и люди осваивают новые формы поведения — поведенческие акты. Поведенческий акт может быть различной степени сложности и состоять как из врожденных, так и приобретенных реакций. С точки зрения известного физиолога П.К. Анохина, создателя теории функциональных систем, структура поведенческого акта представляет собой последовательную смену следующих этапов или стадий: афферентного синтеза, принятия решения, акцептора результата действия, эфферентного синтеза, формирования самого действия и оценки достигнутого результата. Стадия афферентного синтеза представляет собой анализ совокупности информационных сигналов, поступающих в центральную нервную систему и дающих основание для принятия решения. На стадии афферентного синтеза учитывается наличие потребности организма в чем-либо, возможных путей удовлетворения этой потребности, имеющихся во врожденной и приобретенной памяти, воздействие разнообразных факторов внешней среды (обстановочная афферентация) и сигналов, запускающих поведение (пусковая афферентация). Поведение живых организмов всегда направлено на удовлетворение какой-либо потребности. Влияние доминирующей (главной, наиболее важной, наиболее сильной) на данный момент 116 потребности в построении поведения велико, так как любая информация соотносится с существующей потребностью. Не имеющая отношения к ее удовлетворению информация не принимается во внимание. Следовательно, потребность служит как бы фильтром, пропуская только необходимые сигналы. Потребность также активирует память, именно те отделы, в которых хранится информация о возможных путях ее удовлетворения, и как бы делает их доступными. Кроме того, потребность подготавливает к работе (активизирует) двигательные системы организма, которые могут быть задействованы в выполнении действий, необходимых для удовлетворения данной потребности. Большую роль в целенаправленном поведении играют эмоции, как связанные с появлением и усилением потребностей, так и возникающие в процессе деятельности (отражающие вероятность достижения цели или результаты сравнения реальных результатов с ожидаемыми). Согласно теории функциональных систем, поведение, хотя и строится по рефлекторному принципу, не определяется как последовательность или цепь условных рефлексов. Действие характеризуется не только внешними раздражителями, но и внутренними потребностями и создается на основе опережающего отражения действительности — программирования, а ведущим фактором организации поведения, его целью, является получение полезного результата. Вопросы для самопроверки 1. Опишите строение и функции блока программирования и контроля. 2. Опишите строение ретикулярной формации. 3. Назовите основные структуры, входящие в состав лимбической системы. 4. Дайте определение функциональной системе. 5. Что такое афферентный синтез, какова его роль? 6. Что такое акцептор результатов деятельности? 7. Назовите основные группы потребностей по классификации П.В. Симонова. 8. Дайте определение мотивации. 9. Опишите механизмы кратковременной памяти. 10. Какова роль гиппокампа в механизмах памяти? 117 Раздел IV. Физиологические основы индивидуальности Глава 1. Донервные теории индивидуальности В повседневной жизни мы замечаем, что люди, попадая в одни и те же ситуации, ведут себя по-разному. Однако за этим большим многообразием поведенческих реакций и поступков проступают некоторые общие схемы или типы поведения. Это обстоятельство, отмеченное еще в древние времена, было положено в основу греческой медицины, испытавшей сильное влияние Гиппократа (V в. до н.э.). Греческая (или греко-арабско-персидскотаджикская) медицина основана на признании четырех элементов или стихий природы: воздуха, воды, огня и земли. Соответственно и в организме человека различаются четыре основные материи, каждая из которых соответствует одному из элементов или стихий природы: кровь, лимфа, желчь, черная желчь. Комбинация этих материй и определяет особенности, тип поведения человека. Эта идея легла в основу первой классификации темпераментов, изложенной в трудах Гиппократа. Он считал, что уровень жизнедеятельности человека зависит от соотношения четырех жидкостей (материй), циркулирующих в организме — крови, желчи, черной желчи и слизи (лимфы, флегмы). Смесь этих жидкостей определяет индивидуальное своеобразие каждого организма. В переводе с греческого на латинский слово «смесь» звучит как «temperamentum». Отсюда классификация индивидов была названа классификацией темпераментов. И сейчас известна как учение Гиппократа о четырех видах темпераментов. Основные типы темперамента получили свои названия по тем жидкостям, которые, согласно этому учению, преобладали у человека: сангвинический связан с преобладанием крови, холерический с желчью, меланхолический с черной желчью, флегматический со слизью. Для сангвиника характерны довольно высокая психическая, эмоциональная активность, богатая жестикуляция. Он подвижен, впечатлителен, быстро отзывается на окружающие события, сравнительно легко переживает неудачи и неприятности. Поведение холерика отличает высокий уровень активности, энергичность действий, резкость и стремительность движений, сильные, импульсивные и ярко выраженные переживания. Несдержанность, вспыльчивость в эмоциональных ситуациях. 118 Темперамент меланхолика отличается низким уровнем нервнопсихической активности, высокой эмоциональной реактивностью; отсюда эмоциональная ранимость, сниженный уровень двигательной и речевой активности. Меланхолик замкнут, склонен к тяжелым внутренним переживаниям при отсутствии серьезных причин. Флегматика отличает низкий уровень поведенческой активности. Он медлителен, спокоен, ровен. Ему трудно переключаться с одной деятельности на другую. Характеризуется постоянством чувства и настроений. Сравнивая поведенческие особенности четырех типов темперамента, не трудно предсказать, как будут вести себя лица с разными темпераментами в критической ситуации. Рис. 24. Четыре типа реагирования на одну и ту же ситуацию в зависимости от темперамента 119 Классификация темпераментов Гиппократа относится к гуморальным теориям. Позже эта линия была продолжена немецким философом Кантом, который также считал природной основой темперамента особенности крови. Теория темперамента Э. Кречмера, получившая распространение в 30-40-х гг. прошлого века, строилась на изучении связи психических особенностей человека с его конституцией. Он определяет темпераменты на основе выделенных им конституционных типов сложения. Им было замечено, что у больных, страдающих маниакальнодепрессивным психозом (циклотимией), чаще встречается пикническое телосложение: широкая грудь, коренастая, широкая фигура, крупная голова, выступающий живот. У больных шизофренией чаще можно видеть астенический тип конституции: длинная и узкая грудная клетка, длинные конечности, удлиненное лицо, слабая мускулатура. Пикническому конституционному типу, по Кречмеру, соответствует циклоидный темперамент, для которого характерна адекватная реакция на внешние стимулы, открытость, естественность, плавность движений. Настроение таких лиц измеряется шкалой от веселого настроения у маниакальных субъектов до сниженного мрачного состояния духа у депрессивных индивидов. Астеническому типу конструкции соответствует шизоидный темперамент: замкнутость, уход в себя, неадекватность реакций внешним воздействиям. Настроение их измеряется по шкале, на одном полюсе которой эффективность и раздражительность, на другом — бесчувственность, равнодушие. По мнению Э. Кречмера, связь телосложения с психикой, отчетливо выявленная у больных, существует и у здоровых, но в скрытой форме. К морфологическим теориям темперамента относится не только теория Э. Кречмера, но и концепция американского психолога У. Шелдона, который выделил три основных типа соматической конституции: эндоморфный, мезоморфный и эктоморфный. Эндоморфный тип отличается мягкостью и округлостью внешнего облика, слабым развитием костной и мышечной систем. Ему соответствует темперамент с чувственными устремлениями, любовь к комфорту, мышечная расслабленность, наслаждение едой, душевная теплота в общении с другими людьми. Мезоморфный тип характеризуется развитой костно-мышечной системой, атлетичностью, силой. Для него характерна резкость движений. Ему соответствует темперамент со склонностью к риску, с 120 потребностью в физических упражнениях, активность, смелость, властолюбие, безразличие к боли, агрессивность. Эктоморфному типу конституции соответствует хрупкость телосложения, отсутствие выраженной мускулатуры. Такие лица характеризуются сдержанностью, общей заторможенностью, скрытностью, пугливостью, склонностью к одиночеству. Выводы Э. Кречмера и У, Шелдона неоднократно подвергались экспериментальным проверкам. Многие результаты были противоречивыми. Однако в целом исследователи пришли к выводу, что между телосложением и психическими качествами человека, а именно чертами темперамента, существует хотя и слабая, но статистически достоверная связь. Глава 2. Нейрофизиологические теории индивидуальности Физиологические основы человеческой индивидуальности наиболее последовательно исследовались в рамках концепции типологии свойств нервной системы — характеристики процессов возбуждения и торможения и их динамики, позволяющих судить об индивидуальных особенностях нервной системы, центральные положения которой первоначально были разработаны в школе И.П. Павлова и получили дальнейшее развитие применительно к человеку в трудах Б.М. Теплова и В.Д. Небылицына. Первоначально о характеристиках нервной системы судили на основании того, какими особенностями характеризуется выработка условных рефлексов (скорость выработки, устойчивость рефлексов, возможности их переделки). И.П. Павлов выделил три свойства — силу нервных процессов; уравновешенность возбуждения и торможения; подвижность нервных процессов. Наиболее хорошо изучено с этих позиций свойство силы, во многом определяющее функциональную выносливость или работоспособность, отражающую способность нервных клеток выдерживать длительное и концентрированное возбуждение, не переходящее при этом в состояние торможения. Для сильной нервной системы характерно более отчетливое проявление закона силы, в соответствии с которым при увеличении интенсивности раздражителя увеличивается величина ответной реакции. При сильной нервной системе наблюда121 ется, как правило, низкая чувствительность, при слабой нервной системе — высокая. Поведенческими проявлениями силы нервной системы являются: высокая сопротивляемость отвлекающему действию посторонних раздражителей, меньшая утомляемость и большее самообладание в экстремальных ситуациях. В отдельную группу выделяются так называемые «скоростные» свойства нервной системы: подвижность, лабильность и динамичность. Подвижность нервных процессов — это свойство нервной системы, характеризующее скорость смены основных нервных процессов (возбуждения торможением и наоборот). Лабильность нервной системы отражает скорость возникновения и прекращения нервного процесса (классический показатель — частота слияния мельканий. Свойство динамичности нервной системы характеризует легкость и быстроту генерации нервными структурами процессов возбуждения и торможения в ходе формирования положительных и тормозных временных связей. Экспериментальным показателем динамичности является легкость и быстрота формирования условных рефлексов. Жизненные проявления подвижности, лабильности и динамичности нервных процессов связаны с индивидуальными различиями в скорости выполнения отдельных заданий и, более широко, — в скорости обучения. Баланс, или уравновешенность, нервных процессов определяется соотношением возбудительного и тормозного процессов по ряду первичных свойств. На поведенческом уровне преобладание возбудительных процессов проявляется в бурной реакции на раздражитель (например, ссора с продавцом, допустившим оплошность), преобладание тормозных — в уходе от конфликтов. Индивидуальное сочетание свойств нервной системы, различное у разных людей, образует присущий данному человеку тип высшей нервной деятельности, который связан с темпераментом — соотношением устойчивых индивидуальных особенностей, характеризующих динамическую сторону психической деятельности. Тип высшей нервной деятельности — совокупность свойств нервной системы, составляющих физиологическую основу индивидуального своеобразия деятельности человека и поведения животных. Проявляется в сочетании таких свойств нервной системы, как сила, уравновешенность и подвижность. 122 Сильный, уравновешенный, подвижный тип нервной системы рассматривался как соответствующий темпераменту сангвиника. Сильный, уравновешенный, инертный — характеристика темперамента флегматика. Сильный, неуравновешенный — соответствует темпераменту холерика. Слабые нервные процессы — отличительная черта меланхолика. В лаборатории И.П. Павлова на собаках были разработаны экспериментальные методы, которые позволяли измерять основные свойства нервных процессов. Были созданы две программы испытаний для определения типа высшей нервной деятельности у собак — «большой стандарт» и «малый стандарт». Обследование по «большому стандарту» занимало около 2 лет, для «малого стандарта» требовалось 6-7 месяцев. В составе «большого стандарта» сила нервных процессов — возбуждения и торможения — могла определяться несколькими методами. Для оценки силы возбуждения использовали скорость образования и упрочения условного рефлекса. Чем быстрее шел процесс, тем сильнее был возбудительный процесс у собаки. Применялись следующие методики: 1) методика сверхсильного раздражения: при выработке условного рефлекса в качестве условного стимула брали сверхсильный раздражитель (трещотку). Если рефлекс не вырабатывался, это означало, что развивалось запредельное торможение из-за недостаточной силы у возбудительного процесса. Определялась интенсивность условного сигнала, при котором впервые развивалось запредельное торможение; 2) кофеиновая проба: животному в молоко добавляли небольшую дозу кофеина, что увеличивало возбудимость корковых клеток и усиливало действие условных раздражителей. Определяли дозу кофеина, при которой наблюдалось ослабление условного рефлекса. Чем больше была доза, при которой возникало ухудшение условнорефлекторной деятельности, тем сильнее шел процесс возбуждения. О силе тормозного процесса судили: 1) по скорости выработки тонкой дифференцировки; 2) скорости угасания условного рефлекса после отмены подкрепления. Считалось, что чем сильнее процесс торможения, тем сильнее идет процесс угашения, или выработка отрицательных условных рефлексов; 123 3) эффекту удлинения действия дифференцировочного условного раздражителя до 3–5 минут (для усиления напряжения тормозного процесса); 4) с той же целью давали малые дозы брома. Если тормозной процесс во время дифференцировочного раздражителя не выдерживал, то возникало растормаживание, нарушение дифференцировки. Подвижность нервных процессов определялась: 1) по скорости переделки дифференцировки, когда положительный условный сигнал переделывался в отрицательный и наоборот. Определялось время и легкость переделки; 2) приемом «сшибки» нервных процессов, когда сразу же после дифференцировочного раздражителя давался положительный условный раздражитель. В результате столкновения возбуждения и торможения возможно появление нарушений высшей нервной деятельности. На этом основании можно судить о высокой или низкой подвижности нервных процессов. При изучении «малого стандарта» число методик было сокращено: 1) для оценки силы возбуждения определяли скорость выработки условного рефлекса и использовали кофеиновую пробу; 2) силу торможения оценивали по скорости выработки дифференцировки и по результату продления действия дифференцировочного раздражителя (до 5 минут); 3) подвижность нервных процессов в основном оценивали по скорости и легкости переделки сигнального значения раздражителя. Для измерения уравновешенности по силе нервных процессов стали использовать скорость выработки положительных и отрицательных условных рефлексов. Сравнение их давало ответ об уравновешенности по силе. Для определения типов высшей нервной деятельности у человека были разработаны специальные методики. Силу нервной системы часто оценивают: 1) по пределу работоспособности коры путем измерения порога запредельного торможения, которое вызывают процедурой угашения с подкреплением. После некоторого числа повторений подкрепляемого условного раздражителя происходит уменьшение условного ответа, что свидетельствует о развитии запредельного торможения, т. е. о слабости процесса возбуждения; 2) сопротивляемости нервной системы к тормозящему действию побочных раздражителей. Известно, что абсолютная зрительная или 124 слуховая чувствительность при действии посторонних раздражителей понижается у лиц со слабой нервной системой, а при сильной нервной системе остается неизменной или даже повышается; 3) зрительным и слуховым абсолютным порогам, которые тем ниже, чем слабее нервная система. Обратные отношения между силой возбуждения и абсолютной чувствительностью были подтверждены многими исследованиями; 4) измеряя чувствительность зрения к точечному раздражителю, находят ту силу побочного раздражителя, при которой вызванное им повышение чувствительности сменится ее понижением. Чем слабее нервная система, тем при меньшей силе побочного раздражителя будет происходить смена эффектов. Отличительной чертой современного этапа развития дифференциальной психофизиологии является использование принципов системного анализа. Индивидуальность человека очень многогранна, представляется как многоуровневая иерархическая система, в которой выделяется разное число уровней: можно говорить об соматоморфологической, биохимической, физиологической индивидуальности. В психологической сфере особенности протекания поведенческих процессов индивидуальны прежде всего в силу различий характеристик нервной системы. Наконец, следует выделить социальнопсихологическую индивидуальность, свойственную только человеку и являющуюся отражением взаимодействия человека на всем протяжении его жизни с обществом. Процессы, протекающие на физиологическом и психологическом (а также всех других) уровнях, тесно взаимосвязаны, образуют сложную иерархическую структуру, характеристики которой определяют поведенческие особенности. Тесная связь и взаимодействие между уровнями в структуре индивидуальности объясняет тот факт, что любое воздействие (например, прием химического препарата, изменение атмосферного давления, шум на улице, неприятные известия и т.п.) хотя бы на один из уровней (биохимический, физиологический, психологический и др.) неизбежно приводит к откликам на всех других уровнях и изменяет функциональное состояние организма человека, его субъективные ощущения и поведение. Исследования Б.М. Теплова и В.Д. Небылицина показали, что стройная картина соответствия четырех типов высшей нервной дея125 тельности (по Павлову) четырем темпераментам, известным с древности, не так очевидна, как предполагалось ранее. Они предложили временно отказаться от обсуждения типов ВНД вплоть до более полного изучения ее основных свойств и их взаимоотношений, показали парциальность этих свойств при применении условно-рефлекторных процедур к различным анализаторным системам, наметили пути поиска общих свойств нервной системы в амодальных регуляторных структурах мозга. Особенно важны выводы Теплова об отсутствии прямого параллелизма между основными свойствами нервной системы и особенностями поведения, о правомерности суждения о физиологических свойствах нервной системы по психологическим характеристикам поведения. Свойства нервной системы не предопределяют никаких форм поведения, но образуют почву, на которой легче формируются одни формы поведения, труднее — другие. Стоит задача поиска отдельных свойств нервной системы, обусловливающих индивидуальные различия по параметрам общей психической активности и эмоциональности — двух главных измерений темперамента (В.Д. Небылицын). Было критически пересмотрено понятие «общие свойства НС». Это открытие состояло в том, что по мере умножения экспериментальных процедур стали получаться противоположные факты. По одной процедуре индивид обнаруживал одни свойства НС, а по другой — другие. Например, при болевом подкреплении НС оказывалось сильной, а при пищевой — слабой. Далее выяснилось, что разные свойства НС обнаруживаются у одного и того же испытуемого и в том случае, если раздражители адресованы разным анализаторам. В лаборатории Теплова была проведена большая работа по вычислению коэффициентов корреляции между показателями, полученными на зрительных, слуховых, тактильных анализаторах при определении одного и того же свойства. Эти коэффициенты были, как правило, низкими, а иногда даже равны нулю. В результате пришлось говорить не об общих, а о частных свойствах НС, имея в виду свойства отдельных анализаторных систем, и не об общих типах НС, а о парциальных типах, имея в виду различные подкрепления. Кроме того, анализ свойств НС привел к необходимости пополнения их списка. К трем основным свойствам были добавлены еще 126 два — динамичность и лабильность. Был поставлен вопрос о выделении среди них первичных и вторичных свойств. Таким образом, представления об основных свойствах НС продолжают меняться и уточняться. В трудах психологов Б.М. Теплова и В.Д. Небылицына уточнялись и обобщались представления о свойствах типа высшей нервной деятельности человека. Были открыты новые свойства нервной системы. Одно из них — динамичность (от этого свойства зависит легкость, скорость образования временных связей в коре мозга). Динамичность нервной системы — свойство, характеризующееся легкостью возникновения возбуждения и торможения в ходе выработки условных рефлексов. От динамичности зависит скорость и успешность первичного приспособления индивида к новым условиям. С подвижностью связано другое свойство — лабильность (от этого свойства зависит скорость возникновения и прекращения нервного процесса, в отличие от подвижности, характеризующей быстроту смены одного процесса другим). Лабильность — максимальное число импульсов, которое нервная клетка или функциональная структура может передать в единицу времени без искажений. В дифференциальной психофизиологии лабильность — одно из свойств нервной системы, характеризующее скорость возникновения и прекращения нервных процессов. Важный вопрос изучения темперамента — вопрос о соотношении биологических свойств человека, его органической основы с психологическим «наполнением» темперамента. В работах Б.М. Теплова, В.Д. Небылицына, В.С. Мерлина была развита концепция двухаспектности психики, суть которой состоит в выделении в психике человека двух аспектов: предметно-содержательного и формально-динамического. Содержательный аспект психического представлен образами, идеями, отношениями, мотивами, смыслами, ценностями и т. д. Содержание психического складывается в результате взаимодействия человека с предметным миром, межличностного взаимодействия, реализации деятельности и общения. Формально-динамические характеристики психического составляют черты и свойства психики человека, лежащие в основе его деятельности независимо от ее конкретных мотивов, целей, способов, отношений и проявляющиеся во «внешней картине поведения» (И.П. Павлов). 127 Динамические особенности психики обусловливаются нейрофизическими свойствами организма человека. Формально-динамические особенности психики человека и составляют то, что мы называем темпераментом. Темперамент проявляется в разных сферах психической деятельности. Особенно ярко он выступает в (1) эмоциональной сфере, в быстроте и силе эмоциональной возбудимости. Встречаются люди эмоционально отзывчивые, впечатлительные. Даже незначительные события находят у них эмоциональный отклик. Они горячо отзываются на события общественной и личной жизни, работают с увлечением и страстью. Есть люди с пониженной возбудимостью, маловпечатлительные. Только особенно важные события вызывают у них радость, гнев, страх и т. д. К повседневным же событиям они относятся без волнения, работают энергично, спокойно. Темперамент выступает и в (2) скорости и силе протекания психических процессов — восприятия, мышления, памяти и пр. Встречаются люди, которые быстро устанавливают свое внимание, быстро думают, говорят, запоминают. У других — медленное, спокойное протекание психических процессов. Их иногда называют тугодумами. Они медленно думают, медленно говорят. Речь у них монотонная, маловыразительная. Медлительность обнаруживается у них в других психических процессах, а также во внимании. Темпераментные различия проявляются и в (3) особенностях моторики: в движениях тела, в жестах, мимике. У одних людей движения быстрые, энергичные, жесты обильные, резкие, мимика выразительная. У других — движения медленные, плавные, жесты скупые, мимика маловыразительная. Первым характерна живость, подвижность, вторым — двигательная сдержанность. Наконец, темперамент сказывается в (4) особенностях настроений и характере их смены. Одни люди чаще всего бывают жизнерадостными, веселыми; настроения у них сменяются часто и легко, другие же склонны к лирическим расположениям, настроения у них устойчивы, смена их плавная. Есть люди, у которых настроения сменяются резко и неожиданно. Каждому типу темперамента присуще свое соотношение психических свойств, прежде всего разной степени активности и эмоциональности, а также тех или иных особенностей моторики. Определенная структура динамических проявлений и характеризует тип темперамента. 128 В соответствии с этим подходом выделяются критерии для отнесения того или иного психологического свойства к темпераменту. Так, В.М. Русалов выделяет семь таких критериев. Рассматриваемое психологическое свойство: 1) не зависит от содержания деятельности и поведения (от смысла, мотива, цели и т. д.); 2) характеризует меру динамического (энергического) напряжения и отношения человека к миру, людям, себе, деятельности; 3) универсально и проявляется во всех сферах деятельности и жизнедеятельности; 4) рано проявляется в детстве; 5) устойчиво в течение длительного периода жизни человека; 6) высоко коррелирует со свойствами нервной системы и свойствами других биологических подсистем (гуморальной, телесной и т. д.); 7) является исследуемым. Психологическая характеристика типов темперамента определяется следующими основными его свойствами: сензитивностью, реактивностью, активностью, соотношением реактивности и активности, темпом реакций, пластичностью—регидностью, экстраверсией—интроверсией, эмоциональной возбудимостью. Темперамент является результатом взаимодействия двух факторов: наследственного и следового (фенотип). Влияние наследственного фактора на особенности поведения хорошо изучено на животных. Так, в результате отбора и разделения наиболее активных и пассивных крыс по двигательному поведению и селективного их скрещивания в пределах каждой группы, через несколько поколений удалось вывести две чистые линии: «активных» и «пассивных» крыс. В основе такого деления — различие животных по генотипу. Обстоятельство, что многие свойства человека обусловлены наследственностью, говорит о том, что темперамент относительно устойчив и должен мало поддаваться воздействиям воспитания и среды. Влияние среды, воспитания изменяет лишь привычки, навыки. А это создает видимость изменения темперамента. В связи с этим правильное воспитание означает направленное формирование у человека тех навыков, привычек, определенного стиля деятельности, которые бы сглаживали природные недостатки темперамента. Поэтому общее поведение животного и человека не может быть показателем его природных типологических особенностей. Показано, 129 что пассивно-оборонительная реакция (трусость) может сочетаться с любым типом высшей нервной деятельности. Темперамент ребенка оказывает сильное влияние на сам процесс воспитания его родителями. Уже с момента рождения ребенка определенные особенности его темперамента провоцируют определенное поведение взрослых. Повторяя свое поведение, взрослые создают в отношении ребенка определенную систему направленных воздействий, которые начинают оказывать формирующее влияние на поведение и личность ребенка. Таким образом, среда действует на ребенка опосредованно через свойства его темперамента. Индивидуальные различия человека, проявляющиеся в его психической деятельности и поведении, обусловлены как наследственностью, природой его организации, так и его жизненным опытом, приобретаемым в результате обучения и воспитания. Глава 3. Особенности поведения, связанные с полом Свои физиологические основы имеют и особенности поведения, связанные с полом. Известно, что пол будущего ребенка определяется при зачатии. Однако определение генетического пола при оплодотворении — лишь первая стадия половой идентификации будущего организма. Наличие Y-хромосомы меняет направление развития эмбриона, сформировавшиеся половые железы зародыша начинают продуцировать гормоны, и исходная генетическая программа половой специализации реализуется через включение эффективных биохимических механизмов, гормонального «подкрепления». В ходе половой дифференцировки гормоны модифицируют структуры созревающего организма, в том числе мозга, определяя программу будущего полового поведения. Если гормональная секреция каким-либо образом нарушается, развитие может пойти по другому пути, и зародыш с генетическим мужским полом может феминизироваться (усиление женских признаков), а с женским — маскулинизироваться (усиление мужских признаков). Мужские половые гормоны, так называемые андрогены и главный из них — тестостерон, оказывают маскулинизирующее влияние на растущий организм. Женские половые гормоны — эстрогены — 130 отвечают за феминизацию развивающегося организма. Надо иметь в виду, что половые гормоны в основном производятся соответствующими половыми железами, но в других железах, например, в надпочечниках могут производиться в небольших количествах половые гормоны противоположного пола. Таким образом, в больших или меньших количествах у обоих полов могут присутствовать гормоны противоположного пола. Мозг зародыша, образно говоря, «купается» в гормонах, при этом формируется специфическая для каждого пола система нейроэндокринный регуляции, включающая в себя системы прямых и обратных связей разных уровней. Полагают, что на ранних этапах половые гормоны влияют на формирование целого ряда центров подкорки (гипоталамуса, гиппокампа, миндалевидного тела, других структур). Итогом половой дифференцировки мозга является разная для мужского и женского пола чувствительность ЦНС к гормональным влияниям и разная реакция на эти влияния, т. е. феминизация или маскулинизация мозга, обеспечивающая нейроэндокринную предрасположенность к полоспецифическому поведению. Тем не менее маскулинность и фемининность нельзя рассматривать только как следствие индивидуальных особенностей гормонального профиля. Это особенности личности и поведения, которые формируются в ходе развития, под влиянием факторов среды и родительских установок. Иллюстрирует последнее случай с парой мальчиков-близнецов, один из которых в результате операции потерял пенис, и воспитывался как девочка. У него появились интересы, какие бывают у девочек и он вел себя как девочка, в отличие от своего генетически идентичного брата. Таким образом, психосексуальная ориентация весьма ощутимо подвергается средовой модификации. В заключение следует сказать, что проблема половых различий в психике и поведении еще далеко не исчерпана. В связи с сильными феминистскими тенденциями — борьбой за равенство прав — эти проблемы являются предметом интенсивных исследований. Последние поставляют немало примеров фактического неравенства мужчин и женщин даже в демократических обществах, неравенства в системе образования, воспитания, социальных возможностей и т. д. В этом контексте очень трудно оценить относительный вклад собственно биологических факторов в формирование особенностей поведения того и другого пола. 131 Резюме Темпераментом называется соотношение устойчивых индивидуальных особенностей личности. Тип темперамента является врожденным свойством нервной системы, но может немного измениться под влиянием условий жизни или воспитания. Первым интерес к темпераменту проявил древнегреческий врач Гиппократ. Он выделил четыре типа, которые понимались им в чисто физиологическом плане. Однако его классификация людей на сангвиников, холериков, флегматиков и меланхоликов продержалась в психологии достаточно долго и впоследствии была дополнена психологическими характеристиками. Учение И.П. Павлова о влиянии центральной нервной системы на динамические особенности поведения выделяет три основных свойства нервной системы — силу, уравновешенность, подвижность возбудительного и тормозного процессов — и четыре основных типичных их сочетания в виде четырех типов высшей нервной деятельности: 1) сильный, уравновешенный, подвижный; 2) сильный, уравновешенный, инертный; 3) сильный, неуравновешенный; 4) слабый. Первому типу соответствует темперамент сангвиника, второму — флегматика, третьему — холерика, четвертому — меланхолика. Вопросы для самопроверки 1. Дайте определение понятию «темперамент». 2. Опишите гуморальную теорию темперамента Гиппократа. 3. Чем характеризуется поведение человека флегматического темперамента? 4. Опишите конституциональную теорию темперамента Э. Кречмера. 5. Опишите теорию темперамента И.П. Павлова. 6. Что такое «большой стандарт»? 7. Свойство силы, его измерения, влияние на различные психические процессы. 8. Какие изменения в теорию типов ВНД внесли Б.М. Теплов и В.Д. Небылицын? 9. Сравните свойства подвижности, лабильности и динамичности нервных процессов. 10. Какое влияние оказывают генотип и половые гормоны на формирование темперамента? 132 Раздел V. Особенности высшей нервной деятельности человека Глава 1. Учение о двух сигнальных системах действительности Поведение животных и человека настолько сильно отличается, что у человека, по-видимому, должны существовать дополнительные нейрофизиологические механизмы, которые и определяют особенности его поведения. В 1935 г. И.П. Павлов писал о «чрезвычайной прибавке к механизмам нервной деятельности», которая произошла в развивающемся животном мире в процессе становления человека. У животного афферентные импульсы сигнализируют о явлениях и событиях, непосредственно воздействующих на рецепторы организма. Такая непосредственная сигнальная система присуща и человеку. Однако есть и другая, специально наша, человеческая, сигнальная система действительности. У человека «появились, развились и чрезвычайно усовершенствовались сигналы второй степени, сигналы этих первичных сигналов — в виде слов, произносимых, слышимых и видимых» (И.П. Павлов). Таким образом, человеку присуща двойная сигнализация действительности: 1) общая с животными система непосредственных сигналов действительности и 2) специальная система опосредованных, речевых сигналов. Первая сигнальная система — способ регуляции поведения живых существ в окружающем мире, свойства которого воспринимаются головным мозгом в виде сигналов, непосредственно регистрируются сенсорными системами. Вторая сигнальная система — способ регуляции поведения человека в окружающем мире, свойства которого воспринимаются и познаются человеком посредством знаковой системы языка. Речевые сигналы лежат в основе особого принципа, особой формы отражения действительности. Они могут не только заменять непосредственные сигналы, но и обобщать их, выделять и абстрагировать отдельные признаки и качества предметов и явлений, устанавливать их связи и взаимную зависимость, а также процессы их становления и изменения. Именно эта система сигналов опреде133 ляет важнейшие особенности высшей нервной деятельности человека и делает возможным «специально человеческое, высшее мышление» (И.П. Павлов), приводящее к безграничной ориентировке в окружающем мире, к развитию науки и ее практического отображения — техники. Замечательная особенность второй сигнальной системы — быстрота образования условных связей: достаточно человеку один раз что-либо услышать или прочитать в книге, чтобы в коре больших полушарий появились новые условные связи. Иногда они настолько прочны, что сохраняются на долгие годы, не нуждаясь в подкреплении. Слово, обозначающее предмет, не является результатом простой ассоциации по типу «слово — предмет». Связи слова с предметом качественно отличаются от первосигнальных связей. Слово, хотя и является реальным физическим раздражителем (слуховым, зрительным, кинестетическим), принципиально отличается от них тем, что в нем отражаются не конкретные, а наиболее существенные свойства предметов и явлений. Поэтому оно и обеспечивает возможность обобщенного и отвлеченного отражения действительности. Эта функция слова со всей очевидностью обнаруживает себя при исследовании глухонемоты. А.Р. Лурия считает, что глухонемой, который не обучен речи, неспособен абстрагировать качество или действие от реального предмета. Он не может формировать отвлеченные понятия и систематизировать явления внешнего мира по отвлеченным признакам. Вторая сигнальная система охватывает все виды символизации. Она использует не только речевые знаки, но и самые различные средства, включая музыкальные звуки, рисунки, математические символы, художественные образы, а также производные от речи и тесно с ней связанные реакции человека, например мимикожестикуляционные и эмоциональные голосовые реакции, обобщенные образы, возникающие на основе абстрактных понятий, и т. п. В зависимости от особенностей соотношения между сигнальными системами И.П. Павлов различал три «специально человеческих» типа высшей нервной деятельности: xx художественный тип — с относительным преобладанием первой сигнальной системы, xx мыслительный тип — с относительным преобладанием второй сигнальной системы, 134 xx средний тип — с относительной уравновешенностью сигнальных систем. Художественный тип характеризуется яркостью непосредственных впечатлений, образностью восприятия и памяти, богатством воображения. Мыслительный тип расположен к анализу и систематизации, к более обобщенному и абстрактному мышлению. Наиболее резко указанные особенности обнаруживаются у крайних представителей типов. Очень многие люди относятся к среднему типу. Типологические особенности соотношения сигнальных систем могут проявляться в разных видах психической деятельности, в частности в речи и мышлении Глава 2. Язык и речь В психологии принято разделять понятия «язык» и «речь». Язык — это система условных символов, с помощью которых передаются сочетания звуков, имеющих для людей определенное значение и смысл. Язык вырабатывается обществом и представляет собой форму отражения в общественном сознании людей их общественного бытия. Язык, формируясь в процессе общения людей, вместе с тем является продуктом общественно-исторического развития. Причем одним из феноменов языка является то, что каждый человек застает уже готовый язык, на котором говорят окружающие, и в процессе своего развития его усваивает. Однако, став носителем языка, человек становится потенциальным источником развития и модернизации языка, которым владеет. Л.А. Фирсов с сотрудниками предлагают делить языки на первичные и вторичные. К первичному языку они относят само поведение животного и человека, различные реакции: изменение формы, величины и цвета определенных частей тела, изменения перьевого и шерстного покровов, а также врожденные коммуникативные (голосовые, мимические, позные, жестикуляторные) сигналы. Таким образом, первичному языку соответствует допонятийный уровень отражения действительности в форме ощущений, восприятий и представлений. Вторичный язык представляет понятийный уровень отражения. В нем различают стадию А, общую для человека и животных (довербальные понятия). Сложные формы общения, которые обнару135 живают антропоиды и некоторые низшие обезьяны, соответствуют стадии А. На стадии Б вторичного языка (вербальные понятия) используется речевой аппарат. Таким образом, первичный язык соответствует первой сигнальной системе, по И.П. Павлову, а стадия Б вторичного языка — второй сигнальной системе. Язык представляет собой определенную систему знаков и правил их образования. Человек осваивает язык при жизни в результате обучения. Какой язык он усвоит как родной, зависит от среды, в которой он живет, и условий воспитания. Существует критический период для освоения языка. После 10 лет способность к развитию нейронных сетей, необходимых для построения центра речи, утрачивается. Человек может овладеть разными языками. Это означает, что он использует возможность обозначать один и тот же предмет разными символами как в устной, так и в письменной форме. При изучении второго и последующих языков используются те же нервные сети, которые ранее были сформированы при овладении родным языком. В настоящее время известно более 2500 живых развивающихся языков. Языковые знания не передаются по наследству. Однако у человека имеются генетические предпосылки к общению с помощью речи и усвоению языка. Они заложены в особенностях как центральной нервной системы, так и речедвигательного аппарата. Язык — это достаточно сложное образование. Всякий язык имеет прежде всего определенную систему знаменательных слов, названную лексическим составом языка. Кроме того, язык имеет определенную систему различных форм слов и словосочетаний, что составляет грамматику языка, а также имеет определенный звуковой, или фонетический, состав, свойственный только конкретному языку. Основное предназначение языка заключается в том, что, являясь системой знаков, он обеспечивает закрепление за каждым словом определенного значения. Любое значение слова — это всегда обобщение. Если мы говорим слово «машина», то это слово объединяет целую систему предметов, например автомашины всех разновидностей и любых моделей или какие-либо механические устройства, выполняющие определенные операции. В то же время данное слово может обозначать конкретный предмет, причем мы отчетливо осознаем, о каком предмете идет речь, что обеспечивает возможность общения между людьми. Например, если вы спрашиваете: «Что это за машина?», то ваш собеседник понимает, что вы спрашиваете о 136 конкретном автомобиле. При этом ваш собеседник понимает, что вас интересует марка и тип этой машины. В отличие от языка речью принято называть сам процесс словесного общения, который может осуществляться в форме сообщения, указания, вопроса, приказания. С психологической точки зрения, общение посредством языка — это не менее сложное явление, чем сам язык. Для того чтобы передать с помощью речи какую-либо информацию, необходимо не только подобрать соответствующие слова, имеющие определенное значение, но и конкретизировать их. Всякое слово, как мы говорили, есть обобщение, поэтому в речи оно должно быть сужено до определенного уровня, или смысла. Достигается это благодаря введению слова в определенный контекст. Так, в примере с машиной мы конкретизировали понятие «машина», указав на пространственно-временные характеристики интересующего нас предмета и показав с помощью вопроса «Что это за машина?» то, что нас интересует именно сам предмет. Если бы мы спросили: «Чья это машина?», то тем самым собеседнику было бы ясно, что нас интересует не сам предмет, а тот, кому он принадлежит. Кроме содержания, передаваемого посредством словесных значений, в речи выражается и наше эмоциональное отношение к тому, что мы говорим. Это явление называется эмоционально-выразительной стороной речи и обусловлено тем тоном звучания слов, который мы используем для произнесения фразы. И наконец, речь может иметь и психологическую сторону, поскольку в речи часто содержится смысловой подтекст, отражающий цель (или мотив речи), с которой была сказана та или иная фраза. Когда мы спросили о машине, то тем самым показали собеседнику, что нас интересуют марки автомобилей и все, что с ними связано. Однако не во всякой фразе смысловой подтекст используется в качестве определенной информационной нагрузки. В некоторых случаях смысловой подтекст может носить характер латентного (скрытого) смысла. Например, мы произнесли вопрос об автомобиле, зная об увлечении нашего собеседника автомашинами, и тем самым предприняли попытку изменить тему разговора или еще больше расположить собеседника к себе, показав ему, что нас интересуют те же проблемы, что и его. Таким образом, речевое общение — это сложный и многосторонний процесс. И, как пишет А.Н. Леонтьев, всякий акт речи «пред137 ставляет собой как бы решение своеобразной психологической задачи, которая, в зависимости от формы и вида речи и от конкретных обстоятельств и целей общения, требует разного ее построения и применения разных речевых средств». Вполне естественно, что то же самое относится и к пониманию речи. Глава 3. Функции речи Речь — форма общения человека, опосредованная языком. Исследователи выделяют три основные функции речи: коммуникативную, регулирующую, программирующую. Коммуникативная функция — осуществление общения между людьми с помощью языка. В коммуникативной функции выделяют функцию сообщения и функцию побуждения к действию. При сообщении человек указывает на какой-либо предмет или высказывает суждения по какому-либо вопросу. Побудительная сила речи зависит от ее эмоциональной выразительности. Через слово человек получает знания о предметах и явлениях окружающего мира без непосредственного контакта с ними. Система словесных символов расширяет возможности приспособления человека к окружающей среде, возможности его ориентации в природном пространстве и социальном мире. Через знания, накопленные человечеством и зафиксированные в устной и письменной речи, человек связан с прошлым и будущим. Регулирующая функция речи реализует себя в высших психических функциях — сознательных формах психической деятельности. Понятие высшей психической функции введено Л.В. Выготским и развито А.Р. Лурией. Отличительной особенностью высших психических функций является их произвольный характер. Первоначально высшая психическая функция как бы разделена. Так, человек регулирует поведение другого человека с помощью специальных раздражителей («знаков»), среди которых наибольшее значение имеет речь. Научаясь применять по отношению к собственному поведению стимулы, которые первоначально использовались для регуляции поведения других людей, человек приходит к овладению собственным поведением. Программирующая функция речи выражается в построении смысловых схем речевого высказывания, грамматических структур 138 предложений, в переходе от замысла к внешнему развернутому высказыванию. В основе этого процесса — внутреннее программирование, осуществляемое с помощью внутренней речи. Как показывают клинические данные, оно необходимо не только для речевого высказывания, но и для построения самых различных движений и действий. Глава 4. Развитие речи в онтогенезе Речь ребенка формируется под влиянием речи взрослых и в огромной степени зависит от достаточной речевой практики, нормального речевого окружения и от воспитания и обучения, которые начинаются с первых дней его жизни. Речь не является врожденной способностью, а развивается в процессе онтогенеза параллельно с физическим и умственным развитием ребенка и служит показателем его общего развития. Усвоение ребенком родного языка проходит со строгой закономерностью и характеризуется рядом черт, общих для всех детей. Исследователи выделяют разное количество этапов в становлении речи детей, по-разному их называют, указывают различные возрастные границы каждого. Например, А.Н. Гвоздев прослеживает последовательность появления различных явлений в речи ребенка и на этой основе выделяет ряд периодов: xx период различных частей речи; xx период словосочетаний; xx период разных видов предложений. А.Н. Леонтьев устанавливает четыре этапа в становлении речи у детей: xx подготовительный — до одного года; xx преддошкольный этап первоначального овладения языком — до 3 лет; xx дошкольный — до 7 лет; xx школьный — от 7 до 17 лет. С момента рождения у ребенка появляются голосовые реакции: крик и плач. Правда, они еще очень далеки от звуков человеческой речи. Однако и крик, и плач способствуют развитию тонких и разнообразных движений трех отделов речевого аппарата: дыхательного, голосового, артикуляционного. 139 Около 2 мес. появляется гуление и к началу 3-го мес. — лепет (агу-угу, тя-тя, ба-ба и т. п.). Лепет — это сочетание звуков, неопределенно артикулируемых. С 5 мес. ребенок слышит звуки, видит у окружающих артикуляционные движения губ и пытается подражать. Многократное повторение какого-то определенного движения ведет к закреплению двигательного навыка. С 6 мес. ребенок путем подражания произносит отдельные слоги (ма-ма-ма, ба-ба-ба, тя-тя-тя, па-па-па и др.). В дальнейшем путем подражания ребенок перенимает постепенно все элементы звучащей речи: не только фонемы, но и тон, темп, ритм, мелодику и интонацию. Во втором полугодии малыш воспринимает определенные звукосочетания и связывает их с предметами или действиями (тик-так, дай-дай, бух). Но в это время он еще реагирует на весь комплекс воздействия: ситуацию, интонацию и слова. Все это помогает образованию временных связей (запоминание слов и реакция на них). В возрасте 7–9 мес. ребенок начинает повторять за взрослым все более и более разнообразные сочетания звуков. С 10–11 мес. появляются реакции на сами слова (уже независимо от ситуации и интонации говорящего). В это время особо важное значение приобретают условия, в которых формируется речь ребенка (правильная речь окружающих, подражание взрослым и др.). К концу первого года жизни появляются первые слова. Второй этап — преддошкольный (от одного года до 3 лет). С появлением у ребенка первых слов заканчивается подготовительный этап и начинается этап становления активной речи. В это время у ребенка появляется особое внимание к артикуляции окружающих. Он очень много и охотно повторяет за говорящими и сам произносит слова. При этом малыш путает звуки, переставляет их местами, искажает, опускает. Первые слова ребенка носят обобщенно-смысловой характер. Одним и тем же словом или звукосочетанием он может обозначать и предмет, и просьбу, и чувства. Например, слово каша может означать в разные моменты: вот каша; дай кашу; горячая каша. Или слово папа может означать: пришел папа; нет папы; папа, подойди и т. п. Понять малыша можно только в ситуации, в которой или 140 по поводу которой и происходит его общение со взрослым. Поэтому такая речь называется ситуационной. Ситуационную речь ребенок сопровождает жестами, мимикой. С полутора лет слово приобретает обобщенный характер. Появляется возможность понимания словесного объяснения взрослого, усвоения знаний, накопления новых слов. На протяжении 2-го и 3-го годов жизни у ребенка происходит значительное накопление словаря. Значения слов становятся все более определенными. К началу 3-го года жизни у ребенка начинает формироваться грамматический строй речи. Сначала ребенок выражает свои желания, просьбы одним словом. Потом — примитивными фразами без согласования (Мама, пить мамуле Тата — Мама, дай Тате попить молока). Далее постепенно появляются элементы согласования и соподчинения слов в предложении. К 2 годам дети практически овладевают навыками употребления форм единственного и множественного числа имен существительных, времени и лица глаголов, используют некоторые падежные окончания. В это время понимание речи взрослого значительно превосходит произносительные возможности. Третий этап — дошкольный (от 3 до 7 лет). На дошкольном этапе у большинства детей еще отмечается неправильное звукопроизношение. На протяжении периода от 3 до 7 лет у ребенка все более развивается навык слухового контроля за собственным произношением, умение исправлять его в некоторых возможных случаях. Иными словами, формируется фонематическое восприятие. В этот период продолжается быстрое увеличение словарного запаса. Активный словарь ребенка к 4–6 лет достигает 3000–4000 слов. Значения слов еще больше уточняются и во многом обогащаются. Но часто дети еще неверно понимают или используют слова, например по аналогии с назначением предметов говорят вместо поливать из лейки — леять, вместо лопатка — копатка и т. п. Вместе с тем такое явление свидетельствует о «чувстве языка». Это значит, что у ребенка растет опыт речевого общения и на его основе формируется чувство языка, способность к словотворчеству. Параллельно с развитием словаря идет и развитие грамматического строя речи. В дошкольный период дети овладевают связной речью. После трех лет происходит значительное усложнение содер141 жания речи ребенка, увеличивается ее объем. Это ведет к усложнению структуры предложений. К 3 годам у детей оказываются сформированными все основные грамматические категории. Дети 4-го года жизни пользуются в речи простыми и сложными предложениями. К 4 годам в норме ребенок должен дифференцировать все звуки, т. е. у него должно быть сформировано фонематическое восприятие. К этому же времени заканчивается формирование правильного звукопроизношения и ребенок говорит совсем чисто. К 5 годам жизни дети относительно свободно пользуются структурой сложносочиненных и сложноподчиненных предложений (Потом, когда мы пошли домой, нам подарки дали: разные конфеты, яблоки, апельсины; Какой-нибудь умный и хитрый дяденька купил шарики, сделал свечки, подбросил на небо, и получился салют). Начиная с этого возраста, высказывания детей напоминают короткий рассказ. Во время бесед их ответы на вопросы включают в себя все большее и большее количество предложений. В пятилетнем возрасте дети без дополнительных вопросов составляют пересказ сказки (рассказа) из 40-50 предложений, что свидетельствует об успехах в овладении одним из трудных видов речи — монологической речью. В этот период значительно улучшается фонематическое восприятие: сначала ребенок начинает дифференцировать гласные и согласные звуки, далее — мягкие и твердые согласные и, наконец, — сонорные, шипящие и свистящие звуки. На протяжении дошкольного периода постепенно формируется контекстная (отвлеченная, обобщенная, лишенная наглядной опоры) речь. Контекстная речь появляется сначала при пересказе ребенком сказок, рассказов, затем при описании каких-нибудь событий из его личного опыта, его собственных переживаний, впечатлений. Четвертый этап — школьный (от 7 до 17 лет). Главная особенность развития речи у детей на данном этапе по сравнению с предыдущим — это ее сознательное усвоение. Дети овладевают звуковым анализом, усваивают грамматические правила построения высказываний. Ведущая роль при этом принадлежит новому виду речи — письменной речи. Разумеется, указанные этапы не могут иметь строгих, четких границ. Каждый из них плавно переходит в последующий. 142 Нормальное (своевременное и правильное) речевое развитие ребенка позволяет ему постоянно усваивать новые понятия, расширять запас знаний и представлений об окружающем. Таким образом, речь, ее развитие самым тесным образом связаны с развитием мышления. Глава 5. Физиологические основы речи Развитие органов звуковой речи проходило одновременно с общим физическим и психическим развитием человека как вида. Одной из биологических предпосылок развития способности произнесения членораздельных звуков служило наличие у человекоподобных предков людей гораздо большей, чем у других животных, подвижности губ и языка, которая в дальнейшем все более увеличивалась. Увеличение подвижности губ и языка было обусловлено целым рядом анатомических изменений: укорачиванием и расширением нижней челюсти, так что форма ее постепенно превращалась из остроугольной в подковообразную; развитием подбородочного выступа (являющегося местом прикрепления некоторых мышц, задействованных в речевых движениях); уменьшением клыков и др. Благодаря этим изменениям произошло увеличение свободной полости рта, что, в свою очередь, обеспечило увеличение подвижности языка и возможность более совершенного резонирования звука, производимого вибрацией голосовых связок гортани, от чего прежде всего зависят различные звуковые гласные. Следует отметить, что системы, обеспечивающие речь, могут быть разделены на две группы: периферические и центральные. К центральным относятся определенные структуры головного мозга, а к периферическим — голосовой аппарат и органы слуха. Клинические данные, полученные при изучении локальных поражений мозга, а также результаты электростимуляции структур мозга, позволили четко выделить те специализированные структуры коры и подкорковых образований, которые ответственны за способность произносить и понимать речь. Так установлено, что локальные поражения левого полушария различной природы у правшей приводят, как правило, к нарушению функции речи в целом, а не к выпадению какой-либо одной речевой функции. Способность человека к анализу и синтезу речевых звуков, тесно связана с развитием фонематического слуха, т. е. слуха, обеспечи143 вающего восприятие и понимание фонем данного языка. Главная роль в адекватном функционировании фонематического слуха принадлежит такому центральному органу речи, как слухоречевая зона коры больших полушарий — задняя треть верхней височной извилины левого полушария, так называемый центр Вернике. К другому центральному органу речи принадлежит зона Брока, которая у лиц с доминированием речи по левому полушарию, находится в нижних отделах третьей лобной извилины левого полушария. Зона Брока обеспечивает моторную организацию речи. В 60-е гг. широкую известность получили исследования В. Пенфилда, который во время операций на открытом мозге с помощью слабых токов раздражал речевые зоны коры (Брока и Вернике) и получал изменения речевой активности пациентов. (Операции такого рода иногда выполняют при местной анестезии, поэтому с пациентом можно поддерживать речевой контакт.) Эти факты нашли свое подтверждение и в более поздних работах. Было установлено, что с помощью электростимуляции можно выделить все зоны и участки коры, включающиеся в выполнение той или иной речевой задачи, и эти участки весьма специализированы по отношению к особенностям речевой деятельности. Синтагматические и парадигматические аспекты речи. В нейропсихологии при изучении локальных поражений мозга установлено существование нарушений речевых функций (афазий) двух категорий — синтагматических и парадигматических. Первые связаны с трудностями динамической организации речевого высказывания и наблюдаются при поражении передних отделов левого полушария. Вторые возникают при поражении задних отделов левого полушария и связаны с нарушением кодов речи (фонематического, артикуляционного, семантического и т. д.). Синтагматические афазии возникают при нарушениях в работе передних отделов головного мозга, в частности центра Брока. Его поражение вызывает эфферентную моторную афазию, при которой собственная речь нарушается, а понимание чужой речи сохраняется почти полностью. При эфферентной моторной афазии нарушается кинетическая мелодия слов по причине невозможности плавного переключения с одного элемента высказывания на другой. Больные с афазией Брока осознают большую часть своих речевых ошибок, но могут общаться с большим трудом и лишь незначительное коли144 чество времени. Поражение другого отдела передних речевых зон (в нижних отделах премоторной зоны коры) сопровождается так называемой динамической афазией, когда больной теряет способность формулировать высказывание, переводить свои мысли в развернутую речь (нарушение программирующей функции речи). При поражении центра Вернике возникают нарушения фонематического слуха, появляются затруднения в понимании устной речи, в письме под диктовку (сенсорная афазия). Речь такого больного достаточно беглая, но обычно бессмысленная, т. к. больной не замечает своих дефектов. С поражением задних отделов речевых зон коры связывают также акустическо-мнестическую, оптико-мнестическую афазии, в основе которых лежит нарушение памяти, и семантическую афазию — нарушение понимания логико-грамматических конструкций, отражающих пространственные отношения предметов. Рис. 25. Центральные органы речи (по В.В. Крамеру) В настоящее время представляется очевидным, что между двумя полушариями мозга существуют четкие различия в обеспечении речевой деятельности. Немало данных свидетельствует о морфологических различиях в строении симметричных зон коры, имеющих отношение к обеспечению речи. Так, установлено, что длина и ориентация силь145 виевой борозды в правом и левом полушариях разная, а ее задняя часть, образующая зону Вернике, у взрослого праворукого человека в левом полушарии в семь раз больше, чем в правом. Речевые функции левого полушария. Речевые функции у правшей локализованы преимущественно в левом полушарии и лишь у 5% правшей речевые центры находятся в правом. Большая часть леворуких — около 70% также имеют речевые зоны в левом полушарии. Примерно у 15% речь контролируется правым полушарием, а у оставшихся (около 15%) — полушария не имеют четкой функциональной специализации по речи. Установлено, что левое полушарие обладает способностью к речевому общению и оперированию другими формализованными символами (знаками), хорошо «понимает» обращенную к нему речь, как устную, так и письменную, и обеспечивает грамматически правильные ответы. Оно доминирует в формальных лингвистических операциях, свободно оперирует символами и грамматическими конструкциями в пределах формальной логики и ранее усвоенных правил, осуществляет синтаксический анализ и фонетическое представление. Оно способно к регуляции сложных двигательных речевых функций, и обрабатывает входные сигналы, по-видимому, последовательным образом. К уникальным особенностям левого полушария относится управление тонким артикуляционным аппаратом, а также высокочувствительными программами различения временных последовательностей фонетических элементов. При этом предполагается существование генетически запрограммированных морфофункциональных комплексов, локализованных в левом полушарии и обеспечивающих переработку быстрой последовательности дискретных единиц информации, из которых складывается речь. Однако в отличие от правого полушария левое не различает интонации речи и модуляции голоса, нечувствительно к музыке как к источнику эстетических переживаний (хотя и способно выделить в звуках определенный устойчивых ритм) и плохо справляется с распознаванием сложных образов, не поддающихся разложению на составные элементы. Так, оно не способно к идентификации изображений обычных человеческих лиц и неформальному, эстетическому восприятию произведений искусства. Со всеми этими видами деятельности успешно справляется правое полушарие. 146 Резюме Вторая сигнальная система, свойственная человеку качественно особая форма высшей нервной деятельности, — система речевых сигналов (произносимых, слышимых и видимых) — понятие, выдвинутое И.П. Павловым (1932), для определения принципиальных различий в работе головного мозга животных и человека. Мозг животного отвечает лишь на непосредственные зрительные, звуковые и другие раздражения или их следы; возникающие ощущения составляют первую сигнальную систему действительности. Человек же обладает помимо того способностью обобщать словом бесчисленные сигналы; при этом слово, по выражению И.П. Павлова, становится сигналом сигналов. Анализ и синтез, осуществляемый корой больших полушарий головного мозга, в связи с наличием второй сигнальной системы, касается уже не только отдельных конкретных раздражителей, но и их обобщений, представленных в словах. Вторая сигнальная система возникла в процессе эволюции, в процессе общественного труда. Способность к обобщенному отражению явлений и предметов обеспечила человеку неограниченную возможность ориентации в окружающем мире и позволила ему создать науку. По определению, речь — это исторически сложившаяся форма общения людей посредством языка. У каждого участника речевого общения механизм речи обязательно включает три основных звена: восприятие речи, ее продуцирование и центральное звено, именуемое внутренней речью. Таким образом, речь является разноэлементным и многозвенным психофизиологическим процессом. Этот процесс основан на работе различных анализаторов (слухового, зрительного, тактильного и двигательного), с помощью которых происходит опознание и порождение речевых сигналов. Способность человека к анализу и синтезу звуков речи тесно связана с развитием фонематического слуха, т. е. слуха, обеспечивающего восприятие и понимание фонем данного языка. В свою очередь речевое общение опирается на законы конкретного языка, которые диктуют систему фонетических, лексических, грамматических и стилистических правил. Важно подчеркнуть, что речевая деятельность это не только восприятие речевых сигналов и произнесение слов. Полноценное речевое общение предполагает также и понимание речи для установления смысла сообщения. 147 Среди когнитивных процессов речь занимает особое место, поскольку, включаясь в разнообразные познавательные акты (мышление, восприятие, ощущение), она способствует «оречевлению» информации, получаемой человеком. Исследователи выяснили, что различные речевые способности человека связаны с определенными зонами коры головного мозга преимущественно левого полушария, поскольку поражения этих зон приводят к афазиям. Наиболее важными являются слухоречевой центр Вернике и речедвигательный центр Брока. Вопросы для самопроверки 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. Сравните первую и вторую сигнальные системы действительности. Сравните художественный и мыслительный типы. Дайте определение понятиям «язык» и «речь». Опишите синтагматическую и парадигматическую системы языка. Что такое «первичный язык» по Фирсову? В чем заключается программирующая функция речи? Чем характеризуется развитие языка и речи в дошкольном периоде? 8. Каковы условия нормального речевого развития ребенка? 9. Где расположена зона Вернике, какова ее функция? 10. Сравните вклад правого и левого полушарий мозга в речевые процессы. 148 ЗАКЛЮЧЕНИЕ Физиология высшей нервной деятельности и сенсорных систем является разделом физиологии, изучающим функции высшего отдела центральной нервной системы — коры больших полушарий головного мозга, посредством которой обеспечиваются сложнейшие отношения высокоразвитого организма с окружающей внешней средой. Физиология высшей нервной деятельности изучает нервные механизмы сложного поведения животных и мыслительной активности человека, относящиеся к их психической деятельности. В круг интересов физиологии высшей нервной деятельности входит вскрытие общих законов образования условных рефлексов у организмов разного уровня филогенеза — от одноклеточных до человека. Но этим круг интересов физиологии ВНД не ограничивается, как не ограничивается рефлексом все разнообразие видов психической деятельности человека и животных. Физиологические механизмы когнитивных процессов, функциональных состояний, сознания также изучаются физиологией ВНД. В этом разделе она сливается с психофизиологией. Разделение физиологии ВНД и психофизиологии является, по сути, данью особенностям исторического развития нейронаук в России. Фактически, между ними нет различий. Психофизиология является следующей дисциплиной в естественно-научном цикле программы подготовки психолога. Современный уровень науки о высшей нервной деятельности характеризуется высокой мультидисциплинарностью, свидетельством чего является появление нового объединения наук под названием нейронауки, или нейробиологии. Интеграция ученых самых разных профессий, с разных позиций изучающих работу мозга в комплексе нейронаук, завершила процесс, начатый в физиологических и психологических лабораториях, где для решения даже самой скромной задачи, связанной с изучением мозгового обеспечения поведенческого акта, традиционно применялись многочисленные и разнообразные методы в комплексе. Эта тенденция еще более проявляет себя в последнее время, когда рядом с физиологом, психологом, нейрохимиком, нейроморфологом работают математики, инженеры, кибернетики, объединенные общим устремлением понять мозговые механизмы управления поведением человека и животных. 149 ПРАКТИКУМ Работа 1. Определение остроты зрения Под остротой зрения понимают способность глаза различать две светящиеся точки раздельно. Нормальный глаз способен различать две светящиеся точки раздельно под углом зрения 1º. Это связано с тем, что для раздельного видения двух точек необходимо, чтобы между возбужденными фоторецепторами находился минимум один невозбужденный фоторецептор. Вследствие того что диаметр, например колбочек, равен 3 мк, для раздельного видения двух точек необходимо, чтобы расстояние между изображениями этих точек на сетчатке составляло не менее 4 мк, а такая величина изображения получается именно при угле зрения 1º. Поэтому при рассматривании под углом зрения менее 1º две светящиеся точки сливаются в одну. Для работы необходимы: специальные таблицы для определения остроты зрения, рулетка длиной 5 м, указка, испытуемый. Ход работы. Для определения остроты зрения используют стандартные таблицы с буквами, расположенными в 12 строк. Величина букв в каждой строке убывает сверху вниз. Сбоку каждой строки стоит цифра, обозначающая расстояние, с которого нормальный глаз различает буквы данной строки под углом зрения 1º. Таблицу вешают на хорошо освещенной стене (освещенность должна быть не ниже 100 лк) или дополнительно освещают ее электрической лампочкой. Испытуемого усаживают на стул на расстоянии 5 м от таблицы и предлагают закрыть один глаз щитком или ладонью. Экспериментатор указкой показывает испытуемому буквы и просит их называть. Определение начинают с верхней строчки и, опускаясь вниз, находят самую нижнюю строку, все буквы которой испытуемый отчетливо видит в течение 2–3 с и правильно называет. Затем так же определяют остроту зрения другого глаза. Остроту зрения рассчитывают по формуле V= d/D, где V — острота зрения, d — расстояние испытуемого от таблицы, D — расстояние, с которого нормальный глаз должен отчетливо видеть данную строку. Рекомендации к оформлению работы. Полученные результаты исследования запишите в тетрадь протоколов опытов, сравните их с результатами нормальной остроты зрения. 150 Работа 2. Аккомодация глаза Аккомодация глаза — это способность глаза к ясному видению разноудаленных предметов, в основе которой лежит способность глаза изменять преломляющую силу оптической системы за счет изменения кривизны хрусталика. Для ясного видения предмета лучи каждой его точки должны быть сфокусированы на сетчатке. Если смотреть вдаль, то близкие предметы видны неясно, расплывчато, так как лучи от ближних точек фокусируются за сетчаткой. Одинаково ясно видеть одновременно разноудаленные от глаза предметы невозможно. В этом легко убедиться с помощью следующего опыта. Для работы необходимы: карандаш, испытуемый. Ход работы. Исследуемый ладонью закрывает один глаз, взгляд другого глаза фиксирует на каком-либо дальнем предмете, помещая карандаш на расстоянии 15–20 см от глаз. При этом очертания карандаша расплывчаты. Затем переводит взляд на карандаш — неясными становятся очертания дальнего предмета. Рекомендации к оформлению работы. Нарисуйте схему преломления лучей хрусталиком глаза при рассматривании близко и далеко расположенных предметов, объясните физиологические механизмы аккомодации. Работа 3. Слепое пятно (опыт Мариотта) Место выхода зрительного нерва из глазного яблока (диск зрительного нерва) называют слепым пятном. Оно не содержит фоторецепторов и поэтому нечувствительно к свету. Для работы необходимы: картинка с изображением черного круга, испытуемый. Ход работы. Испытуемый берет в руки картинку и, закрыв левый глаз ладонью, смотрит правым глазом на крестик с расстояния вытянутой руки, медленно приближая рисунок к глазу. На расстоянии примерно 15–25 см круг исчезает. 151 Рекомендации к оформлению работы. Объяснить, почему найденный участок сетчатки не реагирует на действие светового раздражителя. Работа 4. Исследование цветового зрения Глаз человека может различать не только оттенки белого, серого и черного цветов, но и способен видеть все цвета радуги и различать их оттенки. Однако встречаются люди, у которых имеется то или иное нарушение цветового восприятия. Полная цветовая слепота встречается крайне редко. Люди, страдающие этой формой расстройства цветового зрения, видят только различные оттенки серого цвета. Частичная цветовая слепота встречается чаще. Различают 3 вида частичной цветовой слепоты: протанопия (дальтонизм), дейтеранопия и тританопия. Протанопы не способны различать оттенки красного и зеленого цветов. Дейтеранопы также не различают красный и зеленый цвета, но они, в отличие от протанопов, путают светлозеленые тона с темно-красными и фиолетовые с голубыми. Тританопы не способны различать синий и фиолетовый цвета. Это расстройство цветового зрения встречается реже. Исследование цветового зрения имеет особое значение для лиц, которым по роду своей профессии необходимо хорошо ориентироваться во всех цветах. Для работы необходимы: полихроматические таблицы Е.Б. Рабкина, линейка, испытуемый. Ход работы. Испытуемый садится спиной к свету, экспериментатор последовательно показывает ему 25 цветных таблиц, в которых на фоне кружочков и точек одного цвета изображены геометрические фигуры и цифры другого цвета. Они хорошо различаются трихроматами, т. е. людьми с нормальным цветовым зрением, и неполностью различаются людьми, у которых имеется та или иная аномалия цветового восприятия. При предъявлении таблиц у испытуемого спрашивают, что на них изображено. Необходимо помнить, что каждую таблицу следует устанавливать на уровне глаз испытуемого на расстоянии 1 м от него. Продолжительность экспозиции одной таблицы около 5 с. Каждый глаз обследуется раздельно, при этом второй глаз закрывается ладонью. Рекомендации к оформлению работы. Опишите результаты исследования цветового восприятия. Если будут выявлены нарушения восприятия цветов, укажите, к какому виду они относятся. 152 Работа 5. Эстезиометрия кожи Тактильная чувствительность изучается методом эстезиометрии. Различают пространственную чувствительность, которая характеризуется пространственным порогом, и чувствительность, которая определяется по силовому порогу. Под пространственным порогом тактильной чувствительности понимают то наименьшее расстояние между двумя точками кожи, при одновременном раздражении которых возникает ощущение двух прикосновений. Порог характеризует пространственно-различительную способность кожи. Установлено, что наибольшей различительной способностью обладают: губы, ладонная поверхность пальцев — 2,2 мм; кончик носа — 6,8 мм; середина ладони — 8,9 мм; тыльная поверхность кисти руки — 31 мм; предплечье, голень — 40,5 мм; спина — 54,1 мм; бедро, плечо — 67,6 мм. Для работы необходимы: эстезиометр (циркуль), вата, спирт, испытуемый. Ход работы. Испытуемого, сидящего на стуле, просят закрыть глаза. Эстезиометром с максимально сведенными ножками прикасаются к определенному участку кожи или слизистой оболочки. Необходимо следить за тем, чтобы обе ножки эстезиометра прикасались одновременно и с одинаковым давлением. Повторяют прикосновение, постепенно раздвигая ножки эстезиометра (каждый раз увеличивая на 1 мм), находят то минимальное расстояние, при котором возникает ощущение двух раздельных прикосновений. Определение пространственных порогов производят на коже спины, тыльной поверхности кисти, кончике указательного пальца. Рекомендации к оформлению работы. Найденные величины порогов пространственной чувствительности занесите в таблицу. Работа 6. Определение порогов различения Под порогом различения подразумевают воспринимаемый субъективно наименьший прирост или наименьшую убыль интенсивности раздражения. В 1834 г. Вебер сформулировал следующий закон: ощущаемый прирост раздражения (порог различения) должен превышать на определенную долю раздражение, действовавшее ранее. Так, усиление ощущения давления на кожу руки возникает лишь в том случае, 153 когда накладывают дополнительный груз, составляющий определенную часть груза, положенного ранее: если ранее лежала гирька массой 100 г, то, чтобы человек ощутил эту добавку, надо добавить 3 г (3 умножить на 10 в минус 2 степени); а если лежала гирька массой 200 г, то едва ощутимая добавка составляет 6 г. Полученная зависимость выражается формулой DI = const, где I — раздражение, ∆I — I его ощутимый прирост (порог различения), ���������������������� const����������������� — постоянная величина. Для работы необходимы: чашка Петри, гири, разновесы, испытуемый. Ход работы. Испытуемый садится спиной к экспериментатору и кладет руку на стол ладонью кверху. Чашку Петри, масса которой с грузом составляет 100 г, помещают на пальцы испытуемого. В чашку поочередно кладут груз, сравнивая ощущения испытуемого. Затем эти пороги определяют при разной исходной массе, равной 200, 300, 400 г. Для каждого случая находят дополнительную минимальную массу, прибавка которой ощущается субъективно. Рекомендации к оформлению работы. В выводе сформулировать закон Вебера. Результаты представить в виде таблицы. Работа 7. Выработка мигательного условного рефлекса на звонок у человека Для работы необходимы: очковая оправа без стекол с укрепленной на ней трубочкой, соединенной с грушей; звонок (можно использовать звуковые сигналы сотового телефона); экран для загораживания звонка и резиновой груши; испытуемый. В качестве раздражителя можно использовать прикосновение. Для образования мигательного условного рефлекса у человека в качестве безусловного раздражителя используют струю воздуха, направленную на поверхность наружных оболочек глаза (роговицу, склеру), которая вызывает безусловный защитный рефлекс глаза — мигание. Такую струю воздуха получают, нажимая на маленькую резиновую грушу (1), соединенную со стеклянной трубочкой (2), укрепленной в очковой оправе. 154 В качестве индифферентного, не вызывающего мигания, раздражителя, который должен стать условным, используют звонок. При вырабатывании условных рефлексов необходимо исключить все посторонние раздражения. При вырабатывании условных рефлексов у человека, отличающегося от животных наличием второй сигнальной системы, а следовательно, реакцией на словесные раздражения, необходимо обратить внимание на исключение посторонних разговоров. Цель работы: проследить образование двигательного условного рефлекса у человека. Ход работы. 1. Исследуемый и экспериментатор садятся друг против друга стола. Испытуемый не должен видеть звонок и грушу, подающую струю воздуха. 2. На испытуемого надевают очковую оправу с укрепленной на ней загнутой трубочкой для подачи воздуха. Направляют отверстие трубочки в наружный угол глаза так, чтобы струя воздуха, попадая на склеру и роговицу, обязательно вызывала мигание. Нажимать на грушу следует слегка, чтобы струя воздуха не вызывала болевых ощущений. 3. Включают несколько раз звонок и убеждаются, что это не вызывает мигания. 4. Приступают к выработке условного мигательного рефлекса на звонок: а) включают звонок и через 1-2 с нажатием груши подают струю воздуха. Такое сочетание обоих раздражителей повторяют 5–6 раз с интервалами 1-2 мин; 155 б) после 5-6 сочетаний включают звонок, не присоединяя к нему подачу воздуха, и наблюдают мигательный рефлекс без раздражения роговицы и склеры. Звонок, ранее индифферентный, безразличный для мигательного рефлекса раздражитель, становится действующим и может теперь называться условным раздражителем. Мигательный рефлекс, вызванный условным раздражителем, т. е. звонком, является условным рефлексом; в) если после 5-6 сочетаний изолированное применение звонка не вызывает условного рефлекса, нужно повторить сочетание двух раздражителей еще несколько раз и снова попробовать изолированное применение звонка. Работа 8. Образование условного зрачкового рефлекса на звонок и на слово «звонок» у человека Для работы необходимы: электрический звонок, настольная лампа, ручной экранчик, испытуемый. Условным сигнальным раздражителем, вызывающим ту или иную деятельность организма, может стать любой предмет или явление природы, для восприятия которых имеются соответствующие органы чувств. Однако для человека, в отличие от животных, значение сигнала может иметь не только предмет или явление природы, но и слово, речь. Слова, слышимые, произносимые, написанные, сочетаясь в течение индивидуальной жизни с предметами или явлениями природы, сигналами первой сигнальной системы, сами постепенно становятся сигналами этих сигналов. Таким образом, слово для человека становится условным раздражителем, которое может вызвать любую деятельность организма. Условные рефлексы второй сигнальной системы возникают на основе условных рефлексов первой сигнальной системы. Это можно показать в опыте. Если у человека выработать условный зрачковый рефлекс на звонок, то слово звонок становится условным сигнальным раздражителем, вызывающим такого же характера реакцию. Цель работы: 1) показать возможность выработки условного рефлекса на гладкую мышцу (сфинктер) зрачка; 2) показать одновременное образование условного рефлекса на слово. 156 Ход работы. 1. В качестве испытуемого выбирают испытуемого со светлой окраской радужной оболочки глаз и хорошей зрачковой реакцией на свет. 2. Испытуемый и экспериментатор садятся друг против друга у одного края стола, на котором стоит настольная лампа и электрический звонок (можно посадить испытуемого к окну, если дневное освещение достаточно интенсивное). Испытуемого просят закрыть один глаз рукой. 3. Экспериментатор, попеременно то закрывая второй глаз испытуемого экранчиком, то открывая его, убеждается в наличии зрачкового рефлекса, т. е. в сужении зрачка на свет (сокращении сфинктера зрачка) и в расширении его (сокращении дилятора зрачка). Расширенный зрачок хорошо виден в первый момент после снятия экрана. 4. Убеждаются, что звук звонка не вызывает зрачкового рефлекса, т. е. является индифферентным раздражителем для глаза. 5. Приступают к образованию условного зрачкового рефлекса на звонок. Для этого, включив звонок, тотчас закрывают глаз испытуемого экранчиком, т. е. производят почти одновременно два раздражения: звуковое, не вызывающее расширения зрачка, — будущий условный раздражитель и затемнение глаза — безусловный раздражитель. Повторяют сочетание раздражений 7–10 раз с интервалом 40–50 с. 6. Через 7–10 сочетаний, включая звонок, не затемняют глаз. Если условный рефлекс образовался, то, несмотря на яркое освещение глаза светом, зрачок расширяется. Следовательно, звонок стал условным раздражителем. 7. Укрепляют выработанный условный зрачковый рефлекс на звонок, повторяя сочетание двух раздражителей еще несколько раз. Затем вместо включения звонка громко произносят слово «звонок», но не затемняют глаз. Обычно при этом можно увидеть расширение зрачка. Вопрос: что является раздражителем для первой и второй сигнальных систем? 157 Работа 9. Определение объема кратковременной слуховой памяти у человека Для работы необходимы: таблица из однозначных цифр, испытуемые. Один из вариантов таблицы приводится ниже: Набор цифр для исследования кратковременной памяти Номер ряда 1 2 3 4 5 6 7 8 1 9 1 3 4 3 2 5 6 2 7 4 9 6 5 4 8 5 3 2 6 1 8 1 7 6 8 Количество чисел в ряду 4 5 6 7 3 4 2 6 5 7 3 8 5 4 8 4 9 3 8 3 1 2 2 9 3 5 8 9 10 6 9 4 8 8 7 Память — это способность организма усваивать, сохранять и воспроизводить в сознании информацию и навыки. Индивидуальное приспособление животных и человека к изменениям внешней среды осуществляется на основе запечатления и хранения информации об этих изменениях. Память человека, являющаяся основой его психического развития, лежит в основе мышления и сознания. По времени хранения информации различают кратковременную, промежуточную и долговременную память. Объем кратковременной памяти составляет 7±2 ед., длительность хранения информации — минуты. Ход работы. Для определения объема кратковременной слуховой памяти необходимо установить то максимальное количество знаков, которое человек может усвоить на слух с одного предъявления и точно воспроизвести. Экспериментатор зачитывает 1-й ряд цифр. Испытуемые прослушивают его, а затем записывают и т. д. После того как продиктованы все ряды цифр, преподаватель вновь начинает диктовать эти же ряды цифр для проверки правильности воспроизведения их. Если 1-й, 2-й и 3-й ряды цифр записаны верно и в правильной последовательности, а в 4-м ряду обнаружены ошибки (изменен порядок цифр, величина ряда, неверно записана цифра), то объем памяти будет равен количеству цифр в 3-м ряду, т. е. пяти. 158 Задание. Сравните показатели памяти различных испытуемых (в том числе свою) со средним значением объема кратковременной слуховой памяти. Работа 10. Теппинг-тест Для работы необходимы: стандартные бланки, представляющие собой листы бумаги (203 х 283 мм), разделенные на 8 расположенных по 4 в ряд равных прямоугольников, секундомер. Цель работы: определение свойств нервной системы и коэффициента функциональной асимметрии. Ход работы. Инструкция к тесту: «По моему сигналу вы должны начать проставлять точки в каждом прямоугольнике бланка. За отведенное для каждого прямоугольника время (5 с) вы должны поставить в нем как можно больше точек. Переходить из одного прямоугольника в другой вы будете по моей команде, не прерывая работы. Все время работаете в максимальном для себя темпе. Теперь возьмите в правую (или левую руку) карандаш и поставьте его перед первым прямоугольником бланка». Экспериментатор подает сигнал: «Начали!», а затем через каждые 5 с дает команду: «Перейти в другой квадрат». По истечении 5 с работы, в 8-м прямоугольнике экспериментатор подает команду: «Стоп». Опыт проводится последовательно сначала правой, затем левой рукой. Обработка результатов теста: Подсчитать количество точек в каждом прямоугольнике и внести результаты в протокол; Построить график работоспособности, для чего отложить на оси абсцисс пятисекундные промежутки времени и на оси ординат — количество точек в каждом прямоугольнике; На основании анализа формы кривой диагностировать силу нервной системы согласно нижеописанным критериям: 1. Рассчитать коэффициент функциональной асимметрии по работоспособности левой и правой руки, получив суммарные значения работоспособности рук путем сложения всех данных по каждому из восьми прямоугольников. 2. Абсолютное различие по работоспособности левой и правой рук делится на сумму работоспособностей, а затем умножается на 100%: 159 KFa = ((сумма точек правой руки — сумма точек левой руки) / (сумма точек правой руки + сумма точек левой руки)) * 100%. Полученные в результате обработки экспериментальных данных опыта варианты динамики максимального темпа могут быть условно разделены на пять типов: Сильный тип: темп нарастает до максимального в первые 10-15 с. работы; в следующие 25-30 с. он может снизиться ниже исходного уровня (т. е. наблюдавшегося в первые 5 с работы). Этот тип кривой свидетельствует о наличии у испытуемого сильной нервной системы; Стабильный тип: максимальный тип удерживается примерно на одном уровне в течение всего времени работы. Этот тип кривой свидетельствует о наличии у испытуемого нервной систему средней силы; Слабый тип: максимальный темп снижается уже со второго 5-секундного отрезка и остается на сниженном уровне в течение всей работы. Этот тип свидетельствует о слабости нервной системы испытуемого; Среднеслабый тип: темп работы снижается после первых 10-15 с. Этот тип расценивается как промежуточный между средней и слабой силой нервной системы — среднеслабая нервная система; Среднесильный тип: первоначальное снижение максимального темпа сменяется затем кратковременным возрастанием темпа до исходного уровня. Вследствие способности к кратковременной мобилизации такие испытуемые относятся к группе лиц со среднесильной нервной системой. 160 ЗАДАНИЯ ДЛЯ КОНТРОЛЯ Тесты для самоконтроля Раздел I 1. Минимальное различие между стимулами, которое сенсорная система может заметить, называется: 1) абсолютным порогом 2) дифференциальным порогом 3) болевым порогом 4) минимальным порогом 2. Кортиев орган обеспечивает восприятие: 1) зрительной информации 2) слуховой информации 3) вестибулярной информации 4) проприоцептивной информации 3. Запахи, вызывающие половое влечение, принято называть: 1) репеллентами 2) аттрактантами 3) феромонами 4) камфарными 4. Представительство кожной чувствительности лица располагается: 1) в нижней части теменной области 2) в верхней части теменной области 3) в задних отделах лобной доли 4) в верхней височной извилине 5. Наименьшее количество тактильных рецепторов располагается в коже: 1) середины спины 2) подошвы стопы 3) тыльной стороны кисти 4) внутренней стороны предплечья 161 6. Рецепторы, настроенные на восприятие стимулов из окружающей среды, получили название: 1) ноцицепторов 2) экстероцепторов 3) интероцепторов 4) проприцепторов 7. Носовая (внутренняя) часть сетчатки представлена: 1) в противоположном полушарии 2) в одноименном полушарии 3) в обоих полушариях 4) не представлена в коре 8. Сумеречное нецветное зрение обеспечивают: 1) колбочки 2) палочки 3) хрусталик 4) диск зрительного нерва 9. Кодирование вектора силы тяжести происходит при возбуждении и торможении рецепторов: 1) улитки 2) полукружных каналов 3) мешочков преддверия 4) среднего уха 10. Проприоцептивная чувствительность передается в спинном мозге в основном: 1) по передним канатикам белого вещества 2) по боковым канатикам 3) по задним канатикам 4) в составе серого вещества 11. Кодирование модальности обеспечивается за счет: 1) специфичности рецептора 2) специфичности раздражителя 3) специфичности нерва 4) специфичности органа 162 12. Зрачок находится: 1) в хрусталике 2) роговице 3) радужке 4) сетчатке 13. Желтое пятно сетчатки — это область, в которой: 1) располагаются только палочки 2) располагаются только колбочки 3) имеются и палочки, и колбочки 4) совсем нет рецепторов 14. Во внутреннем ухе находятся: 1) фоторецепторы 2) хеморецепторы 3) механорецепторы 4) ноцицепторы 15. Соматосенсорная зона коры находится: 1) в затылочной доле 2) теменной доле 3) височной доле 4) лобной доле 16. Закон Вебера—Фехнера используется при описании: 1) модальности стимула 2) качественных характеристик стимула 3) количественных характеристик стимула 4) временных характеристик стимула 17. К какому вкусу более чувствителен передний кончик языка: 1) сладкому 2) кислому 3) соленому 4) горькому 18. Система болевой чувствительности называется также: 1) ноцицептивной 163 2) проприцептивной 3) висцеральной 4) интероцептивной 19. Кодирование частоты звука происходит за счет: 1) различного строения базальной мембраны по длине кортиева органа 2) различного строения рецепторов кортиева органа 3) неоднородности покрывала кортиева органа 4) различной чувствительности рецепторов кортиева органа 20. К какому вкусу корень языка более чувствителен: 1) сладкому 2) кислому 3) соленому 4) горькому 21. Центральная часть сетчатки представлена: 1) в противоположном полушарии 2) одноименном полушарии 3) обоих полушариях 4) не представлена в коре 22. Зрительная зона коры находится: 1) в затылочной доле 2) теменной доле 3) височной доле 4) лобной доле 23. Жесткая топическая организация является свойством: 1) первичной и вторичной соматосенсорной коры 2) первичной и вторичной зрительной коры 3) всех первичных зон 4) всех вторичных зон 24. Через какую структуру ЦНС переключается большинство сенсорных сигналов, идущих к коре больших полушарий: 1) через таламус 164 2) красное ядро 3) базальные ядра 4) гипоталамус 25. Принцип «меченой линии» применяется при кодировании: 1) модальности стимула 2) качественных характеристик стимула 3) количественных характеристик стимула 4) временных характеристик стимула 26. Рецепторы, настроенные на восприятие стимулов из внутренней среды организма, получили название: 1) ноцицепторов 2) экстероцепторов 3) интероцепторов 4) вторичных рецепторов 27. Способность глаза настраиваться на восприятие объектов различной величины и удаленности называют: 1) адаптацией 2) точной настройкой 3) аккомодацией 4) сенсибилизацией 28. Височная (наружная) часть сетчатки представлена: 1) в противоположном полушарии 2) одноименном полушарии 3) обоих полушариях 4) не представлена в коре 29. Слуховая зона коры находится: 1) в затылочной доле 2) теменной доле 3) височной доле 4) лобной доле 30. Зависимость силы ощущения от величины раздражителя: 1) имеет линейный характер 165 2) описывается логарифмической кривой 3) имеет обратную зависимость 4) не существует 31. Принцип жесткой анатомической связи рецептивного поля с представляющими его элементами сенсорной системы получил название: 1) ассоциации 2) интеграции 3) топической организации 4) лучистости 32. Прозрачная часть наружной оболочки глаза называется: 1) сетчаткой 2) роговицей 3) радужкой 4) белочной оболочкой 33. Кортиев орган — это часть: 1) внутреннего уха 2) среднего уха 3) наружного уха 4) органа равновесия 34. В эксперименте кисть руки перемещали из одной емкости с водой определенной температуры (первое число) в другую (второе число). В каком случае вода во второй емкости покажется более холодной: 1) 45° → 46° 2) 38° → 39° 3) 28° → 26° 4) 15° → 18° 35. Рецепторы, у которых восприятие действия адекватного стимула осуществляется непосредственно периферическим отростком сенсорного нейрона, называются: 1) детекторами 166 2) ноцицепторами 3) первично-чувствующими 4) вторично-чувствующими 36. Третичные сенсорные зоны располагаются: 1) в теменной коре 2) в затылочной коре 3) в височной коре 4) на границе височной, затылочной, теменной коры 37. Нисходящие пути в составе анализаторов: 1) дублируют восходящие пути 2) передают сенсорную информацию 3) обеспечивают настроечные, оборонительные рефлексы 4) практически не нужны 38. При повреждении зрительного тракта после перекреста (хиазмы) может возникнуть скотома, которая проявляется в поле зрения: 1) одного глаза 2) центральном для обоих глаз 3) разноименном периферическом обоих глаз 4) одноименном периферическом обоих глаз 39. Какой из анализаторов не имеет стволовых ядер: 1) зрительный 2) слуховой 3) соматосенсорный 4) обонятельный 40. Элемент сенсорной системы, обладающий способностью избирательно реагировать на определенную узкую характеристику стимула, называется: 1) рецептором 2) детектором 3) проводником 4) колонкой 167 Раздел II 1. Какой из перечисленных ученых впервые описал рефлекторный акт и ввел само понятие: 1) Р. Декарт 2) Й. Прохазка 3) И.М. Сеченов 4) И.П. Павлов 2. Впервые термин «рефлекс» был введен в научный язык одним из перечисленных ученых: 1) Р. Декартом 2) Й. Прохазкой 3) И.М. Сеченовым 4) И.П. Павловым 3. Какой из перечисленных ученых высказал мысль о том, что сознание человека представляет собой лишь отражение реальной действительности: 1) Р. Декарт 2) Й. Прохазка 3) И.М. Сеченов 4) И.П. Павлов 4. Какой из перечисленных ученых ввел понятие «условный рефлекс»: 1) Р. Декарт 2) Й. Прохазка 3) И.М. Сеченов 4) И.П. Павлов 5. Какой из перечисленных ученых предложил теорию доминанты: 1) П.К. Анохин 2) И.П. Павлов 3) А.Р. Лурия 4) А.А. Ухтомский 168 6. Торможение в ЦНС открыл: 1) И.М. Сеченов 2) С.П. Боткин 3) И.П. Павлов 4) П.К. Анохин 7. Один из основоположников бихевиоризма, сформулировавший три главных закона обучения — пользы, эффекта и упражнения, — это: 1) В. Вундт 2) Э Торндайк 3) Б. Скиннер 4) Э. Толмен 8. Условно-рефлекторная деятельность ведущих отделов головного мозга (больших полушарий), обеспечивающих адекватные и наиболее совершенные отношения организма к внешнему миру, получила название: 1) психики 2) низшей нервной деятельности 3) высшей нервной деятельности 4) поведения 9. Всякая деятельность организма, каждый акт нервной деятельности вызваны определенной причиной, воздействием из внешнего мира или внутренней среды организма. Данное положение в рефлекторной теории Сеченова—Павлова получило название: 1) принципа детерминизма 2) принципа структурности 3) принципа анализа и синтеза раздражителей 4) принципа системной организации 10. В мозге нет процессов, которые не имели бы материальной основы: каждый физиологический акт нервной деятельности приурочен к определенному отделу мозга. Данное положение в рефлекторной теории Сеченова—Павлова получило название: 1) принципа детерминизма 169 2) принципа структурности 3) принципа анализа и синтеза раздражителей 4) принципа системной организации 11. В мозге непрерывно происходит анализ и синтез как поступающей информации, так и ответных реакций. В результате организм извлекает из среды полезную информацию, перерабатывает, фиксирует ее в памяти и формирует ответные действия в соответствии с обстоятельствами и потребностями. Данное положение в рефлекторной теории Сеченова—Павлова получило название: 1) принципа детерминизма 2) принципа структурности 3) принципа анализа и синтеза раздражителей 4) принципа системной организации 12. В основе учения И.П. Павлова лежал рефлекторный принцип, а элементарной единицей всех проявлений высшей нервной деятельности был признан: 1) безусловный рефлекс 2) условный рефлекс 3) сигнал 4) слово 13. Какой из перечисленных ученых предложил концепцию драйва и драйв-рефлексов: 1) К. Лоренц 2) Ю. Конорский 3) У.Х. Торп 4) Э. Торндайк 14. Какой из перечисленных ученых предлагал врожденную деятельность организма делить на сохранительную и защитную: 1) И.М. Сеченов 2) И.П. Павлов 3) Ю. Конорский 4) Б. Милнер 170 15. Согласно теории П.В. Симонова, безусловные рефлексы, лежащие в основе полового, родительского, территориального поведения, в основе феномена эмоционального сопереживания, образуют группу: 1) витальных рефлексов 2) ролевых рефлексов 3) рефлексов саморазвития 4) рефлексов свободы 16. В основе подразделения условных рефлексов на половые, пищевые, оборонительные и т. п. лежит один из перечисленных принципов: 1) выделение афферентного звена условного рефлекса 2) по названию исполнительного органа 3) по названию безусловного рефлекса, на базе которого выработан условный 4) по способу сочетания раздражителя и подкрепления 17. К какой группе рефлексов, по теории П.В. Симонова, относится рефлекс подстерегания добычи: 1) к витальным рефлексам 2) зоосоциальным рефлексам 3) рефлексам саморазвития 4) все ответы не верны 18. Выберите из приведенных характеристик ту, которая не соответствует свойствам безусловного рефлекса: 1) высшие центры рефлекса находятся только в больших полушариях 2) врожденный рефлекс 3) видоспецифичный рефлекс 4) рефлекс возникает на строго определенный раздражитель 19. Очаг возбуждения в ЦНС, обладающий такими свойствами, как устойчивость, инерционность, способность притягивать возбуждение из других центров и усиливаться за их счет, формирование повышенной готовности организма реагировать так, а не иначе, получил название: 1) доминанты 171 2) установки 3) фокуса 4) центра 20. Эффект постепенного повышения проводимости нервного возбуждения, усиления рефлекторного ответа после многократной стимуляции одного и того же рецептивного поля получил название: 1) доминанты 2) установки 3) проторения 4) угнетения 21. Какое из условий является необязательным при выработке условного рефлекса: 1) бодрствующее состояние 2) интактная (неповрежденная) кора больших полушарий 3) совпадение во времени раздражителя и целостной деятельности 4) наличие положительного подкрепления 22. Какой признак безусловного рефлекса назван неверно: 1) врожденный 2) является частью видового опыта 3) замыкается только через кору больших полушарий 4) не требует обучения 23. Возникновение торможения в очаге раздражения после прекращения процесса возбуждения называется: 1) положительной одновременной индукцией 2) положительной последовательной индукцией 3) отрицательной одновременной индукцией 4) отрицательной последовательной индукцией 24. Какое из названных условий образования временных связей неправильно: 1) желательно отсутствие посторонних стимулов 2) чем значимее подкрепление, тем быстрее образуется связь 3) условный раздражитель должен следовать после подкрепления 172 4) многократное сочетание условного раздражителя и подкрепления 25. Условная (временная) связь замыкается между (условный раздражитель (УР), безусловный рефлекс (БУР): 1) корковым центром УР и таламическим центром БУР 2) корковым центром УР и корковым представительством БУР 3) центром УР в таламусе и центром БУР 4) все ответы не верны 26. Натуральным называют условный рефлекс, вырабатывающийся: 1) на естественные раздражители, близкие к безусловным 2) сложные комплексные раздражители 3) при одновременном предъявлении стимула и подкрепления 4) на базе безусловного рефлекса 27. Наличным называют условный рефлекс, вырабатывающийся: 1) на естественные раздражители, близкие к безусловным 2) сложные комплексные раздражители 3) при одновременном предъявлении стимула и подкрепления 4) на базе безусловного рефлекса 28. Следовым называют условный рефлекс, вырабатывающийся: 1) на естественные раздражители, близкие к безусловным 2) сложные комплексные раздражители 3) при одновременном предъявлении стимула и подкрепления 4) подачей подкрепления после прекращения действия стимула 29. Рефлексом первого порядка называют рефлекс, вырабатывающийся: 1) на естественные раздражители, близкие к безусловным 2) сложные комплексные раздражители 3) при одновременном предъявлении стимула и подкрепления 4) на базе безусловного рефлекса 173 30. Такой вид торможения, при котором исчезают неподкрепляемые условные рефлексы, называется: 1) угашением 2) дифференцировкой 3) запаздыванием 4) условным тормозом 31. Такой вид торможения, при котором исчезает реакция на неподкрепляемые раздражители при сохранении реакции на похожий, но подкрепляемый раздражитель, называется: 1) угашением 2) дифференцировкой 3) запаздыванием 4) условным тормозом 32. Такой вид торможения, при котором реакция на условный раздражитель отставляется на определенный промежуток времени, равный периоду отставления подкрепления, называется: 1) угашением 2) дифференцировкой 3) запаздыванием 4) условным тормозом 33. Реакция на изменение ситуации, приводящая к ослаблению или прекращению условно-рефлекторной деятельности, называется: 1) запредельным или охранительным внешним торможением 2) временным внешним торможением 3) угасательным внутренним торможением 4) дифференцировочным внутренним торможением 34. Такой вид торможения, при котором исчезает реакция на любой условный раздражитель, предваряемый специальным «тормозным» раздражителем, называется: 1) угашением 2) дифференцировкой 3) запаздыванием 4) условным тормозом 174 35. У человека при виде разрезаемого лимона выделяется слюна. Это является примером: 1) безусловного рефлекса 2) условного рефлекса 3) безусловного торможения 4) условного торможения 36. В ответ на неожиданно раздавшийся звук человек поворачивает голову в сторону источника звука. Это является примером: 1) безусловного рефлекса 2) условного рефлекса 3) безусловного торможения 4) условного торможения 37. Через некоторое время после переноса конюшни на новое место, лошадь перестает поворачивать на старый привычный путь. Это является примером: 1) безусловного рефлекса 2) условного рефлекса 3) безусловного торможения 4) условного торможения 38. Если сочетать звук метронома с вдыханием собакой смеси воздуха с повышенным содержанием углекислого газа, то после нескольких таких сочетаний один лишь звук метронома будет вызывать гипервентиляцию легких. Это является примером: 1) безусловного рефлекса 2) условного рефлекса 3) безусловного торможения 4) условного торможения 39. Если сочетать слово «нельзя» и выставление миски с пищей, при этом не позволять щенку есть, то через какое-то время он будет начинать есть только после разрешения. Эта ситуация является примером: 1) безусловного рефлекса 175 2) условного рефлекса 3) безусловного торможения 4) условного торможения 40. Если сочетать гудок с введением нитроглицерина, то через какое-то время применение только гудка будет приводить к учащению сердцебиения. Это является примером: 1) безусловного рефлекса 2) условного рефлекса 3) безусловного торможения 4) условного торможения 41. Первоклассник при наполнении мочевого пузыря (сильные позывы к мочеиспусканию) не в состоянии заниматься учебной деятельностью. Его внимание все время отвлекается. Это является примером: 1) условного рефлекса 2) внутреннего торможения 3) внешнего гаснущего торможения 4) внешнего постоянного торможения 42. Голодной собаке с выработанным пищевым слюноотделительным рефлексом во время опыта наносится на одну из конечностей электроболевое раздражение. В ответ собака пытается вырваться и убежать, скулит, отказывается от пищи, слюна в ответ на условные сигналы не выделяется. Это является примером: 1) условного рефлекса 2) внутреннего торможения 3) внешнего гаснущего торможения 4) внешнего постоянного торможения 43. После громкого, неожиданного хлопка кошка перестает лакать молоко. Это является примером: 1) безусловного рефлекса 2) условного рефлекса 3) безусловного торможения 4) условного торможения 176 44. При включении света у собаки прекращается выделение слюны, которое только что происходило у нее на звук метронома. В данном случае демонстрируется: 1) запредельное или охранительное внешнее торможение 2) временное внешнее торможение 3) угасательное внутреннее торможение 4) дифференцировочное внутреннее торможение 45. Если стук метронома постоянно подкреплять безусловным раздражителем, а комбинацию звука метронома и звонка не подкреплять, то звонок приобретет значение: 1) условного раздражителя 2) безусловного раздражителя 3) условного тормоза 4) дифференцировочного раздражителя 46. При сообщении о неожиданной смерти близкого родственника человек впадает в ступор. Это является примером: 1) запредельного торможения 2) внешнего гаснущего торможения 3) внутреннего запаздывательного торможения 4) внутреннего дифференцировочного торможения 47. Голодной собаке с выработанным пищевым слюноотделительным рефлексом подают условный сигнал — метроном. Стук метронома продолжается в течение длительного времени. Постепенно у собаки уменьшается выделение слюны, затем прекращается. Если стук продолжается, собака пытается лечь в станке. Это является примером: 1) запредельного торможения 2) внешнего гаснущего торможения 3) внутреннего запаздывательного торможения 4) внутреннего дифференцировочного торможения 48. Разная реакция школьников на звонок (один и тот же) в начале и в конце урока может служить примером: 1) безусловного рефлекса 2) внешнего гаснущего торможения 177 3) условного дифференцировочного торможения 4) условно-рефлекторного переключения 49. Белка в течение длительного времени посещала кормушку, которую регулярно наполняли пищей. После того как кормушку перестали наполнять пищей, она в течение какогото времени наведывалась к ней, но потом перестала. Данное поведение может служить примером: 1) запредельного или охранительного внешнего торможения 2) временного внешнего торможения 3) угасательного внутреннего торможения 4) дифференцировочного внутреннего торможения 50. У большинства людей имеется прочный условный рефлекс: заходя в темное хорошо знакомое помещение, автоматически включать свет. После переноса выключателя в другое место, в течение какого-то времени «рука сама тянется» к знакомому месту, но это действие больше не приводит к успеху и со временем вытесняется новым. Это является примером: 1) запредельного или охранительного внешнего торможения 2) временного внешнего торможения 3) угасательного внутреннего торможения 4) дифференцировочного внутреннего торможения 51. Если человеку после гудка вливать в рот клюквенный экстракт, то через какое-то время гудок начнет вызывать обильное слюноотделение. Это является примером: 1) двигательного условного рефлекса 2) вегетативного условного рефлекса 3) интероцептивного условного рефлекса 4) условного торможения 52. Если человеку после гудка прикладывать к коже руки лед, то через какое-то время гудок начнет вызывать побледнение кожи. Это является примером: 1) двигательного условного рефлекса 2) вегетативного условного рефлекса 3) интероцептивного условного рефлекса 178 4) условного торможения 53. В одном из экспериментов собаке вырабатывали оборонительный рефлекс отдергивания лапы сочетанием раздувания резинового пузыря, помещенного в желудок, и электроболевого раздражения. Это является примером: 1) инструментального условного рефлекса 2) вегетативного условного рефлекса 3) интероцептивного условного рефлекса 4) условного торможения Раздел III 1. Какой из перечисленных ученых предложил теорию функциональных блоков: 1) П.К. Анохин 2) И.П. Павлов 3) А.Р. Лурия 4) А.А. Ухтомский 2. Какой из перечисленных ученых предложил теорию функциональной системы: 1) П.К. Анохин 2) И.П. Павлов 3) А.Р. Лурия 4) А.А. Ухтомский 3. Согласно теории А.Р. Лурии блок программирования и контроля включает в себя: 1) структуры лобной префронтальной и премоторной коры 2) задние отделы коры больших полушарий 3) структуры ствола мозга и промежуточного мозга 4) мозжечок 4. Согласно теории А.Р. Лурии блок приема, переработки и хранения информации включает в себя: 1) структуры лобной префронтальной и премоторной коры 2) задние отделы коры больших полушарий 179 3) структуры ствола мозга и промежуточного мозга 4) мозжечок 5. Физиологический аппарат, осуществляющий избирательное вовлечение и объединение в одну систему различных структур, направленное на достижение определенного результата, получил название: 1) сенсорной системы 2) функциональной системы 3) блока программирования и контроля 4) блока активации 6. Акцептором результата действия называют: 1) один из элементов сенсорной системы 2) группу нейронов спинного мозга 3) нейронную модель ожидаемого результата действия 4) временное образование в центральной нервной системе 7. Эмоции, возникающие в процессе действий, совершаемых в отношении целей, и являющиеся следствием сравнения реальных результатов с ожидаемыми, получили название: 1) ведущих 2) ситуативных 3) адаптационных 4) биологических 8. Какая из перечисленных ниже нервных структур НЕ входит в состав лимбической системы: 1) поясная извилина 2) гиппокамп 3) прецентральная извилина 4) серый бугор 9. Как изменится эмоциональная сфера при повреждении миндалин: 1) исчезнет агрессивность 2) усилится агрессивность 180 3) усилится раздражительность и плаксивость 4) никак не изменится 10. Потребность, лежащая в основе ориентировочноисследовательской деятельности индивида и обеспечивающая ему возможность активного познания окружающего мира, получила название: 1) потребности в новизне 2) потребности в компетентности 3) потребности преодоления 11. В основе стремления повторять одно и то же действие до полного успеха его исполнения лежит: 1) потребность в новизне 2) потребность в компетентности 3) потребность преодоления 12. Физиологический механизм, побуждающий организм реализовывать поведение, направленное на удовлетворение насущной потребности, получил название: 1) афферентного синтеза 2) функциональной системы 3) мотивации 4) блока активации 13. Какой вид памяти нельзя выделить на основе фактора времени хранения информации: 1) сенсорную память 2) кратковременную память 3) долговременную память 4) образную память 14. Какая характеристика соответствует кратковременной памяти: 1) объем хранения неограничен 2) объем хранения невелик (7±2 единицы) 3) срок хранения неограничен 4) информация не доступна осознанию 181 15. Потеря памяти на события, непосредственно предшествовавшие поражению мозга или электрошоковой терапии, получила название: 1) антероградной амнезии 2) ретроградной амнезии 3) фиксационной амнезии 4) гипомнезии 16. При двустороннем разрушении гиппокампа (хирургическом или вследствие хронического действия алкоголя) развивается: 1) антероградная амнезия 2) ретроградная амнезия 3) фиксационная амнезия 4) гипомнезия 17. Феномены непроизвольного воспоминания пациентами далеких событий (например, в опытах У. Пенфилда) возникали при электростимуляции: 1) мозжечка 2) гиппокампа 3) височной доли 4) таламуса 18. При искусственной стимуляции таламокортикальной системы (электрической или при помощи нейрофармакологических препаратов) происходит: 1) улучшение кратковременной памяти 2) улучшение долговременной памяти 3) ухудшение долговременной памяти 4) ничего не происходит Раздел IV 1. Теория формирования индивидуальных динамических особенностей личности (темперамента) под влиянием соотношения в организме основных жидкостей (крови. слизи, желчи) принадлежит: 1) Гиппократу 182 2) Аристотелю 3) Платону 4) Галену 2. Согласно теории Гиппократа, флегматик — это человек, в организме которого преобладает: 1) слизь 2) кровь 3) желчь 4) черная (испорченная) желчь 3. Согласно теории Гиппократа, сангвиник — это человек, в организме которого преобладает: 1) слизь 2) кровь 3) желчь 4) черная (испорченная) желчь 4. Согласно теории Гиппократа, холерик — это человек, в организме которого преобладает: 1) слизь 2) кровь 3) желчь 4) черная (испорченная) желчь 5. Согласно теории Гиппократа, меланхолик — это человек, в организме которого преобладает: 1) слизь 2) кровь 3) желчь 4) черная (испорченная) желчь 6. Согласно конституциональной теории темперамента Э. Кречмера, циклотимическому темпераменту соответствовал: 1) пикнический тип телосложения 2) астенический тип телосложения 3) атлетический тип телосложения 4) дисморфический тип телосложения 183 7. Согласно конституциональной теории темперамента Э. Кречмера, шизотимическому темпераменту соответствовал: 1) пикнический тип телосложения 2) астенический тип телосложения 3) атлетический тип телосложения 4) дисморфический тип телосложения 8. Низкий уровень нервно-психической активности, высокая эмоциональная реактивность, ранимость, замкнутость, сниженный уровень двигательной и речевой активности характерны: 1) для сангвиника 2) холерика 3) меланхолика 4) флегматика 9. Высокая психическая, эмоциональная активность, богатая жестикуляция, подвижность, впечатлительность, определенная легкомысленность характерны: 1) для сангвиника 2) холерика 3) меланхолика 4) флегматика 10. Высокая психическая, эмоциональная активность, энергичность, резкость и стремительность движений, сильные, импульсивные и ярко выраженные эмоциональные переживания, несдержанность, настойчивость характерны: 1) для сангвиника 2) холерика 3) меланхолика 4) флегматика 11. Низкий уровень поведенческой активности, медлительность, спокойствие, ровность, холодность, постоянство, терпеливость, нелюбовь к изменению привычного образа жизни характерны: 1) для сангвиника 2) холерика 184 3) меланхолика 4) флегматика 12. Теория Павлова о типах ВНД предполагает сочетание трех свойств нервных процессов: 1) силы возбуждения, силы торможения, подвижности 2) силы возбуждения, уравновешенности, подвижности 3) силы возбуждения, силы торможения, уравновешенности 4) динамичности, уравновешенности, подвижности 13. По Павлову, определяющим свойством флегматика является: 1) слабость нервных процессов 2) сила нервных процессов 3) инертность нервных процессов 4) неуравновешенность нервных процессов 14. По Павлову, определяющим свойством холерика является: 1) слабость нервных процессов 2) сила нервных процессов 3) инертность нервных процессов 4) неуравновешенность нервных процессов 15. По Павлову, определяющим свойством меланхолика является: 1) слабость нервных процессов 2) сила нервных процессов 3) инертность нервных процессов 4) неуравновешенность нервных процессов 16. В состав «большого стандарта» (программы испытания для определения типа ВНД у собак) входила кофеиновая проба. ее использовали для определения: 1) силы возбуждения 2) силы торможения 3) подвижности 4) уравновешенности 185 Раздел V 1. Система конкретных, непосредственно чувственных образов действительности, фиксируемых мозгом человека и животных, получила название: 1) первой сигнальной системы 2) второй сигнальной системы 3) функциональной системы 4) семантической системы 2. Система обобщенного отражения окружающей действительности в виде понятий, содержание которых фиксируется в словах, математических символах, образах художественных произведений, получила название: 1) первой сигнальной системы 2) второй сигнальной системы 3) функциональной системы 4) семантической системы 3. Знаковую информацию, по И.П. Павлову, воспринимает: 1) первая сигнальная система 2) вторая сигнальная система 3) функциональная система 4) синтагматическая система 4. Согласно теории Л.А. Фирсова, система коммуникации птиц, при помощи которой они оповещают друг друга о приближении врага, соответствует: 1) первичному языку 2) стадии А вторичного языка 3) стадии Б вторичного языка 4) третичному языку 5. Согласно теории Л.А. Фирсова, сигналы собак, регулирующие иерархическое и территориальное поведение, соответствуют: 1) первичному языку 2) стадии А вторичного языка 186 3) стадии Б вторичного языка 4) третичному языку 6. Согласно теории Л.А. Фирсова, система сигналов глухонемых, жестовая или дактильная (пальцевая) речь, соответствует: 1) первичному языку 2) стадии А вторичного языка 3) стадии Б вторичного языка 4) третичному языку 7. Чтение является формой: 1) экспрессивной устной речи 2) импрессивной устной речи 3) экспрессивной письменной речи 4) импрессивной письменной речи 8. Говорение является формой: 1) экспрессивной устной речи 2) импрессивной устной речи 3) экспрессивной письменной речи 4) импрессивной письменной речи 9. Письмо является формой: 1) экспрессивной устной речи 2) импрессивной устной речи 3) экспрессивной письменной речи 4) импрессивной письменной речи 10. Формирование нескольких уровней кодирования информации в языке обеспечивает: 1) парадигматическая система 2) синтагматическая система 3) семантическая система 4) функциональная система 11. Фонемы, артикулемы, лексемы являются единицами: 1) парадигматической системы 187 2) синтагматической системы 3) семантической системы 4) функциональной системы 12. Построение грамматических схем предложения, организация речевого высказывания является функцией: 1) парадигматической системы 2) синтагматической системы 3) семантической системы 4) функциональной системы 13. Построение смысловых схем речевого высказывания, грамматических структур предложений, переход от замысла к внешнему развернутому высказыванию характерны: 1) для коммуникативной функции речи 2) регулирующей функции речи 3) программирующей функции речи 4) вербальной функции речи 14. Способность к организации произвольных форм психической деятельности, произвольных действий связана: 1) с коммуникативной функцией речи 2) регулирующей функцией речи 3) программирующей функцией речи 4) вербальной функцией речи 15. Осуществление общения между людьми с помощью языка называют: 1) коммуникативной функцией речи 2) регулирующей функцией речи 3) программирующей функцией речи 4) вербальной функцией речи 16. По Павлову, к художественному типу относят людей: 1) с преобладанием функций правого полушария 2) преобладанием первой сигнальной системы над второй 3) преобладанием второй сигнальной системы над первой 4) обладающих сверхподвижными нервными процессами 188 17. По Павлову, к мыслительному типу относят людей: 1) с преобладанием функций левого полушария 2) преобладанием первой сигнальной системы над второй 3) преобладанием второй сигнальной системы над первой 4) обладающих тугоподвижными нервными процессами 18. Речевые центры у большинства людей представлены: 1) только в левом полушарии 2) только в правом полушарии 3) в обоих полушариях 4) в подкорковых структурах 19. Нарушение фонематического слуха, в результате которого возникает грубое расстройство речи, связано с повреждением: 1) левой височной доли 2) правой височной доли 3) левой лобной доли 4) правой лобной доли 20. Повреждение нижних отделов левой премоторной зоны коры у типичного правши приведет к утрате: 1) способности понимать чужую речь 2) способности понимать собственную речь 3) способности говорить самому 4) способности читать и писать 189 Ключи к тестам для самоконтроля Раздел I № теста 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 правильный № теста ответ 2 15 2 16 3 17 1 18 1 19 2 20 1 21 2 22 3 23 3 24 1 25 2 26 2 27 3 28 правильный ответ 2 3 1 1 1 4 3 1 3 1 2 3 3 2 № теста 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 правильный ответ 3 2 3 2 1 3 3 4 3 4 4 2 Раздел II № теста 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 правильный № теста ответ 1 19 2 20 3 21 4 22 4 23 1 24 2 25 3 26 1 27 2 28 3 29 2 30 2 31 3 32 2 33 правильный ответ 1 3 4 3 4 3 2 1 3 4 4 1 2 3 2 190 № теста 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 правильный ответ 4 2 4 2 4 4 3 2 3 1 1 4 3 3 2 16 17 18 3 1 1 34 35 36 4 2 1 52 53 2 3 Раздел III № теста 1 2 3 4 5 6 правильный ответ 3 1 1 2 2 3 № теста 7 8 9 10 11 12 правильный ответ 2 3 1 1 2 3 № теста 13 14 15 16 17 18 правильный ответ 4 2 2 3 3 1 Раздел IV № теста 1 2 3 4 5 6 правильный ответ 1 1 2 3 4 1 № теста 7 8 9 10 11 12 правильный ответ 2 3 1 2 4 2 № теста 13 14 15 16 правильный ответ 3 4 1 1 Раздел V № теста 1 2 3 4 5 6 7 правильный ответ 1 2 2 1 1 3 4 № теста 8 9 10 11 12 13 14 правильный ответ 1 3 1 1 2 3 2 191 № теста 15 16 17 18 19 20 правильный ответ 1 2 3 1 1 3 Задания для контрольных работ Вариант 1 1. Метод условных рефлексов. 2. Развитие 2-й сигнальной системы в онтогенезе. 3. Структура и функция анализатора, общая характеристика. Вариант 2 1. Развитие учения о рефлексе от Р. Декарта до наших дней. 2. Тип ВНД и темперамент. Взгляды различных авторов на их соотношение. 3. Рецептор. Виды рецепторов. Физиология рецепции. Вариант 3 1. Условный рефлекс как универсальный приспособительный механизм. 2. Учение о типах ВНД в различных российских научных школах (Павлов). 3. Кодирование качественных признаков стимула в ЦНС. Вариант 4 1. Механизм замыкания временной связи. 2. Учение Павлова о двух сигнальных системах действительности. 3. Структуры мозга, участвующие в обработке сенсорной информации. Блок приема, переработки и хранения информации А.Р. Лурия. Вариант 5 1. Теория условного рефлекса Асратяна. 2. Свойство силы нервных процессов и способы ее диагностики. 3. Физиология слуха. Вариант 6 1. Основные положения рефлекторной теории Сеченова—Павлова. 2. Свойство подвижности нервных процессов и способы его диагностики. 3. Физиология зрения. 192 Вариант 7 1. Аналитико-синтетическая деятельность коры больших полушарий. 2. Учение о типах ВНД в различных российских научных школах (Теплов и Небылицын). 3. Физиология кожного анализатора. Вариант 8 1. Теория доминанты Ухтомского. 2. Учение о типах ВНД в различных российских научных школах (Мерлин). 3. Мышечно-суставная чувствительность. Вариант 9 1. Торможение условных рефлексов. 2. Учение о типах ВНД в различных российских научных школах (Русалов). 3. Физиология равновесия. Механизмы поддержания позы. Вариант 10 1. Разновидности условно-рефлекторной деятельности человека и животных. 2. Физиологические основы речи. 3. Физиология вкуса и обоняния. 193 Вопросы для подготовки к экзамену 1. Физиология ВНД как наука. 2. Методы исследования ВНД. Метод условных рефлексов. 3. Общие принципы организации сенсорных систем. 4. Организация коркового звена анализатора. 5. Кодирование информации в сенсорных системах. 6. Сущность рецепции. Виды рецепторов. Свойства рецепторов. 7. Рецептивное поле. Топическая организация сенсорных систем. 8. Нейрон-детектор и его свойства. 9. Зрительная система. 10. Слуховая система. 11. Вестибулярная система. 12. Вкусовая система. 13. Обонятельная система. 14. Соматосенсорная система. 15. Болевая система. 16. Учение Декарта о рефлексе. 17. Теория нервизма Бехтерева. 18. Учение о доминанте Ухтомского. 19. Основные положения рефлекторной теории Сеченова—Павлова. 20.Безусловные рефлексы и их классификации. 21. Правила образования условных рефлексов. 22.Свойства и признаки условных рефлексов. 23.Механизмы образования условных рефлексов. 24.Классификации условных рефлексов. 25.Внешнее торможение условных рефлексов и его характеристики. 26. Внутреннее торможение условных рефлексов и его характеристики. 27.Формы биологической памяти. 28.Механизмы кратковременной памяти. 29.Механизмы долговременной памяти. 30.Нейромедиаторные системы и память. 31. Клеточные и молекулярные механизмы памяти и научения. 32.Клинические исследования памяти у людей и животных с поврежденным мозгом. 33.Гуморальные теории темперамента. 34.Конституциональные теории темперамента. 35.Теория И.П. Павлова о типах высшей нервной деятельности. 194 36.Свойства нервной системы и их измерения. 37.Место темперамента в структуре индивидуальности. 38.Учение И.П. Павлова о первой и второй сигнальных системах действительности. 39.Речь и ее функции. Слово как сигнал сигнала. 40.Развитие речи в онтогенезе. 41. Взаимоотношения сигнальных систем. Представления о художественном, мыслительном, среднем типах. 42.Речевые функции полушарий. 43.Физиологические механизмы потребностей. 44.Мотивации. Нейроанатомия и нейрохимия мотиваций. 45.Общие свойства мотиваций. 46.Доминанта и условный рефлекс как основные принципы интегративной деятельности мозга. 47.Механизмы программирования поведения. 48.Функциональная система поведенческого акта. 195 Глоссарий Агнозия — нарушение процесса узнавания предметов, явлений и раздражений, поступающих извне, а также по принципу автоматизма при сохранности сознания и функций органов чувств. Агнозия возникает при поражении гностических отделов коры полушарий головного мозга и носит модально-специфический характер. Амнезия — утрата способности сохранять и воспроизводить ранее усвоенную информацию, а в некоторых случаях и невозможность фиксировать ее. При органических поражениях мозга она может распространяться на продолжительные промежутки времени, в то время как при истерии, например, носит фрагментарный характер и связана с выпадением из памяти эмоционально негативных эпизодов. Амнезия антероградная — форма амнезии, при которой из памяти больного выпадает отрезок времени после завершения острого или острейшего проявления болезненного состояния, например судорожного припадка, мозговой травмы, и восстановления ясности сознания. При этом больные правильно ориентируются в окружающем, доступны контакту, отвечают на вопросы, однако позднее оказываются не в состоянии воспроизвести эти события. Нередко имеет место сочетание ретро- и антероградной амнезии, в этих случаях говорят о смешанной, ретроантероградной амнезии. Амнезия конградная — представляет собой амнезию на период состояния нарушенного сознания, чаще всего выключения. Она объясняется не столько расстройством функции памяти, сколько невозможностью восприятия информации, запечатления ее, например, во время комы или сопора. Амнезия ретроградная — утрата воспоминаний о событиях, предшествовавших возникновению заболевания или состояния, сопровождавшегося нарушением сознания (например, состояния сопора при менингите или черепно-мозговой травме). Амнезия фиксационная — нарушение памяти на текущие (больше, чем на несколько минут) события. Анализатор — по И.П. Павлову — совокупность нервных образований у высших позвоночных животных, обеспечивающая разложение и анализ в нервной системе раздражителей, воздействующих на организм. Анализатор состоит из воспринимающего образования (рецептора), проводящей части (нервного пути) и цен196 трального отдела, расположенного в коре больших полушарий головного мозга. К анализаторам относятся все органы чувств, а также анализаторы мышц и внутренних органов. Антилокализационизм, или эквипотенциализм, — представление об устройстве мозга, согласно которому мозг представляет собой единое и недифференцированное целое, работа которого в равной степени обусловливает функционирование всех психических процессов. При поражении любой области мозга происходит общее снижение психических функций, степень которого зависит от объема пораженного мозга. (Неподтвердившаяся на практике теория.) Апперцепция — по В.Вундту — восприятие, требующее напряжения воли, посредством которого происходит обработка новых знаний в соответствии со структурой данной системы знания; по А. Шюцу — спонтанная интерпретация смысловых восприятий в свете прежнего опыта и уже имеющегося знания о предмете. Ассоциация — в психологии — закономерная связь между отдельными событиями, фактами, предметами или явлениями, отраженными в сознании и закрепленными в памяти. При наличии ассоциативной связи между психическими явлениями A и B возникновение в сознании человека явления A закономерным образом влечет появление в сознании явления B. Ассоциация — в физиологии — образование временной связи между индифферентными раздражителями в результате их многократного сочетания по времени. Афферентное звено рефлекса — звено рефлекторной дуги, включающее рецептор и афферентное волокно, обеспечивает передачу информации об изменении состояния внешней и внутренней среды организма в структуры центральной нервной системы. Безусловное торможение, или внешнее торможение, — торможение условного рефлекса, возникающее под влиянием внешних раздражителей. Внешнее торможение связано с деятельностью ретикулярной формации головного мозга. Безусловный раздражитель — раздражитель, вызывающий безусловный рефлекс. Кроме того, безусловный раздражитель возбуждает неспецифические образования среднего и промежуточного 197 мозга, что продуцирует генерализованные изменения функционального состояния коры мозга. Безусловный рефлекс — врожденная реакция на определенное воздействие внешних агентов, осуществляемая с помощью нервной системы. Безусловные рефлексы относительно постоянны; обладают видовой специфичностью; обеспечивают приспособление организма к постоянным условиям окружающей среды; служат основой и подкрепляющим фактором для образования условных рефлексов; подразделяются на простые и сложные. В соответствии с характером раздражителя и биологическим смыслом ответной реакции выделяют пищевые, половые, оборонительные, ориентировочные и т. д. безусловные рефлексы. У человека рефлекторные центры безусловных рефлексов находятся на уровне спинного мозга, в стволе головного мозга, в нервных узлах. Бихевиоризм (от англ. behaviour — поведение) — ведущее направление в американской психологии, оказавшее значительное влияние на все дисциплины, связанные с изучением человека. В основе бихевиоризма лежит понимание поведения человека и животных как совокупности двигательных и сводимых к ним вербальных и эмоциональных ответов (реакций) на воздействия (стимулы) внешней среды. Возник на рубеже XIX–XX вв. под непосредственным влиянием экспериментальных исследований психики животных. Поскольку в этих исследованиях не мог применяться метод самонаблюдения, господствовавший при изучении психики человека, то была построена методика эксперимента, основанного на серии контролируемых воздействий на животных и регистрации их реакций на эти воздействия. Эта методика была перенесена и на изучение психики человека. Общеметодологическими предпосылками бихевиоризма явились принципы философии позитивизма, согласно которым наука должна описывать только непосредственно наблюдаемое, а любые попытки анализа внутренних, непосредственно не данных для наблюдения механизмов отклоняются как философские спекуляции. Отсюда основной тезис бихевиоризма: психология должна изучать поведение, а не сознание, которое в принципе непосредственно не наблюдаемо; поведение же понимается как совокупность связей «стимул — реакция» (S — R). Родоначальником бихевиоризма является Э. Торндайк. Программа бихевиоризма и сам 198 термин были впервые предложены Дж. Уотсоном (1913). На формирование научных основ бихевиоризма большое влияние оказали работы В.М. Бехтерева и И.П. Павлова. Внимание — избирательная направленность познавательной деятельности человека или высших позвоночных животных на определенный объект, значимый в конкретный момент. Возбуждение — в биологии — реакция живой клетки на раздражение, выработанная в процессе эволюции. При возбуждении живая система переходит из состояния относительного физиологического покоя к деятельности (например, сокращение мышечного волокна, выделение секрета железистыми клетками и др.). Восприятие — целостное отражение отдельных предметов, объектов и явлений внешнего мира, возникающее при непосредственном воздействии физических раздражителей на рецепторные уровни сенсорных систем. Временная связь — связь между структурами нервной системы, возникающая при сближении во времени воздействия на эти структуры двух раздражителей. Вторая сигнальная система — по И.П. Павлову — присущая исключительно человеку система обобщенного отражения окружающей действительности в виде понятий, содержание которых фиксируется в словах, математических символах, образах художественных произведений. Считается, что вторая сигнальная система сформировалась в процессе общения людей, объединенных совместной трудовой деятельностью, как средство взаимообмена знаниями. На базе второй сигнальной системы возникло человеческое сознание. Высшие психические функции — функции, отражающие интегративную деятельность мозга: ощущения, восприятия, представления, воображение, внимание, память, сознание, мышление и др. Высшие психические функции обусловливаются деятельностью головного мозга, развиваются под воздействием социальных условий и претерпевают возрастные трансформации. Галлюцинации — в психиатрии — непроизвольно возникающие, ложные восприятия несуществующих объектов, которые имеют для больного характер действительно существующих. 199 Гештальтпсихология — направление в психологии, исходящее из целостности человеческой психики, не сводимой к простейшим формам. Исследует психическую деятельность субъекта, строящуюся на основе восприятия окружающего мира в виде гештальтов. Динамический стереотип — форма целостной деятельности больших полушарий головного мозга высших животных и человека, выражением которой является фиксированный (стереотипный) порядок осуществляемых ими условно-рефлекторных действий. Дифференцирование условных раздражителей — различение условных раздражителей при выработке разных условных рефлексов на эти раздражители. Дифференцирование формируется благодаря различному подкреплению условных раздражителей. Дифференцировочное внутреннее торможение вырабатывается при систематическом предъявлении раздражителя без сочетания с безусловным раздражителем в ситуации, когда другие сходные условные раздражители подкрепляются и вызывают условную реакцию. Долговременная память — подсистема памяти, обеспечивающая длительное, соизмеримое с продолжительностью жизни сохранение временных связей (умений и навыков). Долговременная память устойчива к чрезвычайным воздействиям и не всегда доступна сознанию. Считается, что емкость долговременной памяти практически неограниченна. В основе формирования долговременной памяти лежит стабильная реорганизация межнейронных связей, реализующаяся на основе метаболических процессов. Дрессировка — методы воздействия на животное с целью выработать и закрепить у него определенные (нужные человеку) действия и навыки в результате образования условных рефлексов. Замыкание рефлекторной дуги — передача возбуждения от афферентного к эфферентному звену рефлекторной дуги в центральной ее части. Запаздывающее внутреннее торможение — торможение, развивающееся при подкреплении условного раздражителя безусловным раздражителем через возрастающие интервалы времени. При этом отодвигается проявление условно-рефлекторной реакции. 200 Запредельное, или охранительное, торможение — торможение условного рефлекса, возникающее без предварительного научения в результате чрезмерного увеличения силы условного раздражителя. Запредельное торможение препятствует истощению нейронов под воздействием сверхсильного раздражителя. Иллюзия — искаженное ощущение или восприятие объективно существующего предмета, явления или действия, возникающее под воздействием внешних условий (физические иллюзии) или являющееся следствием особого психофизиологического состояния человека, отличающегося повышенной эмоциональной возбудимостью (физиологические иллюзии). Индукция — возникновение процесса высшей нервной деятельности, противоположного по знаку процессу, вызванному условным раздражителем. Возникает при действии и положительного, и тормозного условного раздражителя. В зависимости от возникающего процесса различают положительную и отрицательную индукцию. Индукция одновременная — индукция, при которой нервный процесс в одном участке вызывает в другом участке процесс, противоположный по знаку. Индукция последовательная — смена противоположных нервных процессов в одном и том же участке. Инстинкт — эволюционная выработанная врожденная приспособительная форма поведения, свойственная каждому виду животных. Инстинкт представляет собой совокупность унаследованных сложных реакций, возникающих в ответ на внешние и внутренние раздражения. Различают пищевые, оборонительные (защитные), половые, родительские и стадные инстинкты. Классический, или павловский, условный рефлекс — условный рефлекс, который вырабатывается при сочетании во времени двух раздражителей, обычно индифферентного и безусловного. Комплексный раздражитель — раздражитель, состоящий из комбинации нескольких простых раздражителей, воздействующих одновременно (одновременный комплекс) или один за другим (последовательный комплекс). Консолидация — в физиологии — процесс перемещения введенной в мозг информации из кратковременной памяти в долговре201 менную память. Феноменологически консолидация проявляется в виде постепенного повышения устойчивости вновь сгенерированной временной связи к чрезвычайным воздействиям. Кора больших полушарий головного мозга — слой серого вещества толщиной 1–5 мм, покрывающий полушария большого мозга млекопитающих животных и человека. Эта часть головного мозга, развившаяся на поздних этапах эволюции животного мира, играет исключительно важную роль в осуществлении психической, или высшей нервной, деятельности, хотя эта деятельность является результатом работы мозга как единого целого. Благодаря двусторонним связям с нижележащими отделами нервной системы, кора может участвовать в регуляции и координации всех функций организма. У человека кора составляет в среднем 44% от объема всего полушария в целом. Ее поверхность достигает 1468–1670 см2. Кратковременная память — подсистема памяти, обеспечивающая непродолжительное сохранение материала после его восприятия. Латентный период условного рефлекса — интервал времени от начала действия условного раздражителя до возникновения условной реакции в виде движения, слюноотделения или изменения других вегетативных проявлений жизнедеятельности организма. Лимбическая система (от лат. limbus — кайма) — обонятельный, или висцеральный, мозг, совокупность отделов головного мозга, объединенных по анатомическому (пространственная взаимосвязь) и функциональному (физиологическому) признакам. Основную часть лимбической системы составляют структуры так называемого гиппокампова круга — ряд последовательно соединенных мозговых формаций, образующих замкнутый цикл и относящихся к древней, старой и новой коре (расположены преимущественно на внутренней поверхности полушарий) и к подкорковым образованиям. Лимбическая система участвует в осуществлении функции обоняния и в регулировании деятельности висцеральных систем организма (при электрическом раздражении разных ее отделов наблюдают изменения в работе внутренних органов: сердца, сосудов, желудочнокишечного тракта и др.). Однако основная функция лимбической системы связана с процессами саморегулирования при организации поведения и психической активности. Лимбическая система играет 202 ответственную роль в осуществлении инстинктивного поведения, связанного с удовлетворением врожденных, органических потребностей (самосохранение, добывание пищи, еда и питье, сексуальное поведение и воспитание потомства). Важное участие лимбическая система принимает также в организации приобретенных форм поведения, что связано с особой ролью этой системы как в эмоциональном реагировании, так и в процессах памяти и регулирования состояний бодрствования и сна. Локализационизм — представление об устройстве мозга, согласно которому каждый психический процесс (более или менее) однозначно связан с работой ограниченного участка головного мозга. (Неподтвердившаяся на практике теория.) Мотивации, или побуждения, — в биологии — активные состояния мозговых структур, или системно организованные возбуждения центральной нервной системы, побуждающие высших животных и человека совершать действия (акты поведения), направленные на удовлетворение своих потребностей. Действия эти либо ориентированы наследственно, либо закреплены опытом Мыслительный тип — индивидуум, у которого вторая сигнальная система преобладает над первой сигнальной системой. Такой человек воспринимает окружающий мир абстрактно, со склонностью к обобщению сигналов внешней среды. Мышление — процесс отражения объективной реальности в умозаключениях, понятиях, теориях, суждениях и т. п. Навык — доведенное до автоматизма умение решать тот или иной вид задачи (чаще всего — двигательной). Оборонительный, или защитный, условный рефлекс — закономерная реакция организма на ранее индифферентный раздражитель в форме локальных движений или общедвигательной активности, направленных на избегание или уменьшение внешних вредоносных воздействий, следующих за этим раздражителем. Обратная афферентация — принцип работы функциональных систем организма, заключающийся в константной оценке полезного приспособительного результата путем сопоставления его параметров с параметрами акцептора результатов действия. 203 Оперантный, или инструментальный, условный рефлекс — условный рефлекс, в котором выполнение определенной (двигательной) реакции в ответ на условный раздражитель является необходимым условием получения подкрепления (выработка по эффекту). Выработка инструментального условного рефлекса происходит при активации центра определенного драйва, вызывающего общую активацию, направленную на прекращение этого драйва. При повышенной активности (методом проб и ошибок) находится адекватная реакция, которая усиливается по закону эффекта. Отражение — свойство объектов воспроизводить с различной степенью адекватности признаки, структурные характеристики и отношения других объектов. Ощущение — отражение свойств предметов объективного мира, возникающее в результате их непосредственного воздействия на рецепторы и нервные центры коры головного мозга. Память — психофизиологический процесс, осуществляющий отражение и накопление непосредственного и прошлого индивидуального и общественного опыта, выполняющий функции запоминания, сохранения, воспроизведения и забывания. Память служит основой приобретения знаний, навыков и умений и их последующего использования. Первая сигнальная система — система конкретных, непосредственных образов действительности, фиксируемых мозгом человека и животных. Считается, что в основе образа лежит формирование в процессе онтогенеза условных нервных связей между следами отдельных свойств внешнего объекта: его формы, цвета и т. д. Первая сигнальная система составляет основу высшей нервной деятельности животных и человека. Поведение — система взаимосвязанных действий, осуществляемых субъектом с целью реализации определенной функции и требующих его взаимодействия со средой. Подкрепление — в физиологии — действие второго по порядку стимула, благодаря которому первый стимул приобретает способность вызывать ранее не свойственную ему реакцию. Отмена подкрепления ведет к торможению и угасанию условного рефлекса, 204 хотя возникающая нервная связь между ассоциированными стимулами сохраняется неопределенно долго. Психика — системное свойство высокоорганизованной материи (мозга), заключающееся в активном отражении и понимании субъектом объектов и предметов окружающего мира. Психические процессы — отдельные проявления психической деятельности человека, вычленяемые (условно) в качестве относительно изолированных объектов исследования. Каждый психический процесс имеет общий объект отражения и единую отражательнорегуляционную специфику. Психология — наука о закономерностях, механизме и фактах психической жизни человека и животных. Отраслями психологии являются: психофизиология, зоопсихология и сравнительная психология, социальная психология, детская психология и педагогическая психология, возрастная психология, психология труда, психология творчества, медицинская психология, патопсихология, нейропсихология, инженерная психология, психолингвистика, этнопсихология и др. Психопатия — патология характера человека, при которой он обладает ярко выраженными психологическими свойствами, мешающими его социальной адаптации в обществе. Рефлекс — осуществляемая при участии нервной системы реакция организма на раздражение рецепторов. Структурной основой рефлекса является анатомическая рефлекторная дуга. Рефлекторная дуга — совокупность чувствительных и двигательных структур нервной системы, необходимых для осуществления рефлекса. Рефлекторная дуга состоит из рецептора, афферентного, центрального и эфферентного звеньев, эффектора. Различают моносинаптические двухнейронные рефлекторные дуги и полисинаптические трехнейронные (и более) рефлекторные дуги. Рефлекторное кольцо — совокупность структур нервной системы, участвующих в осуществлении рефлекса и передаче информации о характере и силе рефлекторного действия в центральной нервной системе. Рефлекторное кольцо включает в себя рефлекторную дугу и обратную афферентацию от эффекторного органа в центральную нервную систему. 205 Рецептор — чувствительное нервное окончание или специализированная клетка, преобразующее воспринимаемое раздражение в нервные импульсы. Ситуационный условный рефлекс — по П.С. Купалову — условный рефлекс на обстановку эксперимента. Следовой условный рефлекс — условный рефлекс, при котором подкрепление применяется спустя некоторое время после прекращения действия условного стимула. Сознание — высшая форма отражения реальной действительности, представляющая собой совокупность психических процессов: позволяющих человеку ориентироваться в окружающем мире, времени, собственной личности; обеспечивающих преемственность опыта, единство и многообразие поведения. Сознание есть способность мыслить, рассуждать и определять свое отношение к действительности. В клинической практике о состоянии сознания судят по ориентированности во времени и месте пребывания, а также в окружающих лицах и в собственной личности. Стимул — агент внешней или внутренней среды организма, который, действуя на ткани и организм в целом, вызывает активную реакцию живого субстрата. Схема тела — конструируемое мозгом внутреннее представление, модель тела, отражающая его структурную организацию и выполняющая такие функции, как определение границ тела, формирование знаний о нем как о едином целом, восприятие расположения, длин и последовательностей звеньев, а также их диапазонов подвижности и степеней свободы. В основе схемы тела лежит совокупность упорядоченной информации о динамической организации тела субъекта. Темперамент — совокупность индивидуальных формальнодинамических психических особенностей, имеющая физиологическую основу в определенном типе высшей нервной деятельности. Темперамент составляет основу развития характера человека. Тип нервной системы — совокупность врожденных и приобретенных высшим животным свойств нервной системы, определяющих различия в его поведении и в реакциях на одинаковые воздей206 ствия среды. Тип нервной системы отличает сила, уравновешенность и подвижность процессов возбуждения и торможения. Торможение — активный физиологический процесс в центральной нервной системе, приводящий к задержке возбуждения. Торможение направлено на ослабление или полное прекращении того или иного вида деятельности организма. Угасательное внутреннее торможение — торможение условного рефлекса при предъявлении условного раздражителя без подкрепления безусловным раздражителем. Условно-рефлекторная деятельность — деятельность, обусловленная образованием временных связей в высших отделах центральной нервной системы. Условно-рефлекторное, или внутреннее, торможение — выработанная реакция торможения, устраняющая положительный условный рефлекс. Внутреннее торможение представляет собой активный тормозной процесс в корковом представительстве тормозного условного раздражителя; подразделяется на дифференцировочное, запаздывающее и угасательное. Условный рефлекс высшего порядка — условный рефлекс, образованный на базе другого условного рефлекса. Условный рефлекс на время — условный рефлекс, при котором условным раздражителем является завершение определенного промежутка времени. Такой рефлекс вырабатывается при систематическом предъявлении безусловного раздражителя через одинаковые временные интервалы. Условный рефлекс на время проявляется в том, что каждый раз по истечении данного интервала времени возникает реакция, ранее вызываемая лишь действием безусловного раздражителя. Филогенез — в психологии — процесс возникновения и исторического развития психики и поведения животных; возникновение эволюционных форм сознания в ходе истории человечества Характер — структура стойких, сравнительно постоянных психических свойств, определяющих особенности отношений и поведения личности. Статику характера определяет тип нервной деятельности, а его динамику — окружающая среда. 207 Художественный тип — индивидуум, у которого первая сигнальная система преобладает над второй сигнальной системой. Такой человек воспринимает окружающий мир образно, без склонности к обобщению его явлений. Центральное, или сеченовское, торможение — активный нервный процесс, возникающий в центральной нервной системе и приводящий к подавлению или предупреждению возбуждения. Эмпатия — способность эмоционально отзываться на переживания других людей. Этология (от греч. éthos — характер, нрав и lógos — учение) — одно из направлений в изучении поведения животных, занимающееся главным образом анализом генетически обусловленных (наследственных, инстинктивных) компонентов поведения и проблемами его эволюции. Эффектор — в физиологии — орган, функциональное состояние которого изменяется в результате управляющего воздействия центральной нервной системы, ее определенного отдела или определенного рефлекса. Эффекторами являются мышцы, внутренние органы, железы и др. Эфферентное звено рефлекса — конечная часть рефлекторной дуги, проводящая возбуждение от центральной нервной системы к эффектору. 208 СПИСОК литературы Основная литература 1. Батуев А.С. Физиология высшей нервной деятельности и сенсорных систем. СПб.: Питер, 2005. 2. Данилова Н.Н., Крылова А.Л. Физиология высшей нервной деятельности. Ростов н/Д: Феникс, 1999. Дополнительная литература 3. Смирнов В.М. Физиология сенсорных систем и высшая нервная деятельность. М.: Издательский центр «Академия», 2007. 4. Теплов Б.М. Учение о типах нервной деятельности и психология // Вопросы психологии. 1995. № 1. 5. Циркин В.И., Трухина С.И. Физиологические основы психической деятельности и поведения человека. М.: Медицинская книга; Н. Новгород: Изд-во НГМА, 2001. Электронные источники 6. Данилова Н.Н., Крылова А.Л. Физиология высшей нервной деятельности. М.: Учебная литература, 1997 // http://www.pedlib. ru/Books. Педагогическая библиотека http://www.pedlib.ru/Books/1/0150/ index.shtml. 7. Основы психофизиологии: учеб. / отв. ред. Ю.И. Александров. М.: ИНФРА-М, 1997 // http://www.pedlib.ru/Books. Педагогическая библиотека http://www.pedlib.ru/Books/3/0337/ index.shtml 8. Глоссарий: Психология http://www.glossary.ru/cgi-bin/gl_sch2. cgi?RPxo%29urujo9 209 Учебное издание Марина Васильевна Плотникова Физиология высшей нервной деятельности и сенсорных систем Учебное пособие Редактор Технический редактор Компьютерная верстка Печать электрографическая Офсетная печать Г. В. Литвиненко Н. Г. Яковенко Н. С. Власова Н. С. Власова, А. В. Башкиров В. В. Торопов, О. А. Булашов Подписано в печать 21.07.2011. Тираж 230 экз. Объем 13,13 усл. п. л. Формат 6084/16. Заказ 534. Издательство Тюменского государственного университета 625003, г. Тюмень, ул. Семакова, 10 Тел./факс: (3452) 45-56-60, 46-27-32 E-mail: [email protected]
