ЭЛЕКТРИЧЕСКАЯ МОДЕЛЬ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ

УДК 615.47
ЭЛЕКТРИЧЕСКАЯ МОДЕЛЬ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ АКУПУНКТУРНЫХ ТОЧЕК
С ЭЛЕКТРОДАМИ ИЗМЕРИТЕЛЬНОЙ АППАРАТУРЫ
Р.А. Крупчатников
В работе рассматривается механизм управления эффекторными клетками проекционных зон и, в частности,
биологически активных точек и выводятся аналитические выражения для определения электрического напряжения под электродами измерительной аппаратуры
Ключевые слова: проекционная зона, медиаторы, ионные токи, электрическое напряжение
Работами отечественных и зарубежных ученых
было показано, что в организме человека и живот-
ных различают два вида эффекторных клеток
парасимпатического (ЭКп) и соматического
(ЭКсм) типов. Оба они, как было показано выше,
управляются со стороны адренергического и
холинергического каналов в рамках принципа
ДРИ. Процесс управления эффекторной клеткой
можно представить схемой, изображенной на
рис. 1.
Рис. 1. Схема управления эффекторной клеткой
На этом рисунке: РФп и РФс - холинергическая и адренергическая зоны ретикулярной
формации; ЭВп и ЭВс - эфферентные волокна
(каналы передачи энергии и информации) холинергического и адренергического вида участка
двойной иннервации; Мп и Мс - медиаторы холинергического и адренергического канала; МС
- межклеточная среда; ПрМ - пресинаптическая
Крупчатников Роман Анатольевич – ЮЗГУ, канд. с/х
наук, доцент, тел. (4712) 58-70-98
мембрана; ПВс - пресинаптические вазикулы;
ХРп и АРс - холино и адренорецепторы; ПМ постсинаптическая мембрана; БЦМК - белки
цитоскелета мышечной клетки; СУп - система
управления БЦМК по внутреннему холинергическому каналу; СУс - система управления
БЦМК по внутреннему адренергическому каналу; ФЦп и ФЦс - внутриклеточные ферментативные цепи холинергического и адренергического
каналов внутриклеточного участка двойной иннервации; ДРИн и ДРИк - двойная иннервация на
внешнем и внутриклеточном участках; знаки
«+» и «-» означают управление ассоциацией
(сокращением) и диссоциацией (расслаблением)
белков цитоскелета.
В общем виде, как отмечалось выше,
управление эффекторной клеткой осуществляется посредством терминальных медиаторов,
поступающих на постсинаптическую мембрану
ЭК со стороны соответствующих зон ретикулярных формаций РФп и РФс. Опираясь на положение, высказанное профессором В.Ф. Ананиным [1], при построении соответствующих
моделей будем полагать, что адаптационные
функции в норме и патологии отдельных органов и систем организма в целом определяются
через функционирование ретикулярной формации адренергического типа РФс, которая, в свою
очередь, стимулируется множеством афферентных сигналов различной модальности от различных органов и систем организма.
В ответ на множество стимулирующих
сигналов Хст РФс вырабатывает множество активирующих сигналов Yac , в состав которых входит и сигнал Ys, направляющийся по каналу ЭВс
в адрес эффекторной клетки с номером S – ЭКs.
В ответ на сигнал Ys терминальные окончания
на симпатическом проводнике, имеющие систему бугорков (пресинаптические вазикулы ПВс)
продуцируют
терминальный
медиаторнорадреналин (Мс). Воздействие Мс на постсинаптическую мембрану (ПМ) обеспечивает гиперполяризацию мембранного потенциала, меняя порог возбуждения мембраны и соответственно величину ответного потенциала действия.
По длительности воздействия гиперполяризация
относится к медленно действующим процессам,
на фоне которых со стороны РФп через ЭВп по-
ступают более короткие управляющие сигналы
(команды). Под воздействием этих сигналов Zs
пресинаптическая мембрана осуществляет дискретный выброс порции медиатора Мп (как правило, ацетилхолина), осуществляющего деполяризацию мембранного потенциала.
По длительности воздействия деполяризация относится к быстрым управляющим (фазным) процессам. Таким образом, на эффекторной клетке осуществляется взаимодействие
симпатического и парасимпатического каналов
рефлекторных колец. Причем управление осуществляется со стороны холинергического канала на фоне относительно медленно меняющихся
сигналов адренергического канала, обеспечивающих некоторый определяемый текущей ситуацией порог возбуждения мембраны.
Следует отметить, что способ контакта с
мембраной для симпатических и парасимпатических проводников существенно различается.
Парасимпатический проводник воздействует на
ПМ своим медиатором Мп через узкую синаптическую щель. То есть, здесь наблюдается концентрированная форма воздействия, ограничиваемая рамками синаптического перехода. Действие Мс на ПМ характеризуется диффузным
характером, поскольку медиаторы адренергического канала покидают свои терминальные
окончания на относительно «далеком» расстоянии от МП и, подходя к ней, постепенно рассеиваются.
Механизм взаимодействия Мп и Мс с различными структурами ПМ и другими элементами эффекторной клетки изучался многими авторами [1, 2, 3, 4, 6, 7]. В этой работе мы остановимся лишь на тех механизмах, которые позволяют исследовать формирование энергетического потенциала проекционных зон от их взаимодействия с органами и системами организма.
По современным представлениям Мп воздействует иа белковые холинорецепторы ХРп,
размещенные в клеточной мембране. Эти рецепторы имеют три участка, расположенных соответственно вне клетки, внутри мембраны, и «погруженный» в цитоплазму ЭК. Аналогично Мс
взаимодействует с ЭК через свои белковые репепторы-адренорецепторы (АРс).
В общем виде эффект воздействия медиаторов на свои рецепторные группы определяется
выражением
Э=М·SP,
где М - концентрация медиаторов в межклеточной среде (МС) в районе постсинаптической
мембраны (ПМ); Sp - плотность распределения
рецепторов в мембране. Кроме этого, белковые
рецепторы обладают соответствующей пороговой чувствительностью. Некоторые исследователи рекомендуют говорить не о пороговой чувствительности рецепторов, а о количестве рецепторов, взаимодействующих со своими медиаторами [1].
Рассмотрим вначале взаимодействие медиаторов Мп холинергического канала с ПМ.
При этом различают фоновое и управляющее
воздействие. Считается общепризнанным, что в
межклеточной среде всегда присутствует некоторая фоновая концентрация медиатора - ацетилхолина Мпо, которая оказывает деполяризующее влияние на исходный уровень мембранного потенциала Емо.
Управляющая порция медиатора Mпу вырабатывается под воздействием управляющего
сигнала Zs, подводящегося по холинергическому
каналу. В момент выброса управляющей порции
Мпу, продолжающийся единицы миллисекунд,
производится открытие соответствующего ионного канала, вследствие чего через синаптическую щель внутрь клетки из межклеточной среды устремляется поток одновалентных катионов
натрия -Na+.
Суммарное число проникающих под воздействием Мп ионов натрия определяется различными факторами: величиной Мпу; пороговой
чувствительностью ХРп(Sxp), градиентом ионов
(gNa+); временем открытия ионных каналов (τ1);
числом функционирующих рецепторов N1p и т.д.
В общем виде можно записать:
= FNa · (Mпy,Sхр,gNa+,τ1,Nlp),
где FNa- символ функциональной зависимости
суммарного потока ионов натрия внутри ЭК в
зависимости от соответствующих факторов.
Перемещение ионов натрия приведет к появлению в межклеточной среде, имеющей
удельную проводимость gc, соответствующего
ионного тока от управляющей порции медиатора Мп
iNay = FNai(
).
Проникнувшие внутрь клетки ионы натрия
через довольно сложную систему (названную
нами системой управления СУп) воздействуют
на внутриклеточный участок ДРИ-ФЦп, который
в конечном итоге обеспечивает сокращение
мышечной клетки.
По аналогии с холинергическим каналом
терминальный медиатор Мс воздействует на
группу адренорецепторов (АРс), открывая адренергический ионный канал, через который из
межклеточной среды в клетку устремляется поток двухвалентных катионов кальция Са2+, порождая в МС соответствующий ионный ток,
протекающий в среде с удельной проводимостью gc [5, 6].
IСay = FСai();
= (Mcy, Хар, gCa2+, τ2, N2p),
где Mcу - количественная характеристика потока медиаторов Мс; Хар - пороговая чувствитель-
ность адренорецепторов; gCa2+ -градиент катионов кальция; τ2 – время открытия кальциевого
канала; N2p - число рецепторов кальциевого канала.
Проникновение ионов Са2+ в клетку сопровождается запуском через СУс внутриклеточной
ферментативной цепи адренергического канала
внутриклеточного участка ДРИ, что, в свою
очередь, приводит к расслаблению мышечной
клетки.
Механизм и порядок энергетического
взаимодействия холинергического и адренергического каналов на уровне эффекторной клетки
рассмотрим на модифицированной схеме (рис.
2).
Q1
S1
РФ П
G4
РФ С
G1
B4
D4
G2
ГС
G3
ВН С
G5
S5
iК
О
iК
G6
У
iN a y
iN a O
Nа +o
MП О Е
МО
ФП
iC a y
М С iC a O
+
Ca
MC O
ПМ
ФС
-
2+
o
Т РК ЦР К
c
c
A2 1
Б ЦМ К
A2 2
МУ
A1 1
ЭК
М
ТР С
X
1s
ТР С
ЭК s
X
2s
Рис. 2. Граф управления эффекторной
клеткой
Здесь рассмотрен вариант управления ЭК
через терминальные и центральные рефлекторные кольца симпатического типа.
На этой схеме, представленной в виде графовой модели, выделены узлы: ретикулярные
формации РФп и РФс, представляемые своими
микрозонами; ГС - гуморальная система; вставочный (объединяющий) нейрон ВНс; системы
запуска ферментативных цепей Фс и Фп; мышечный узел МУ; тензорецепторы ТРс. Большие
буквы латинского алфавита обозначают соответствующие связи между узлами. В мышечный
узел включены эластичный компонент ЭК и
мышца М.
Как отмечалось выше управляющее воздействие Мп после сигнала Zs является кратковременным и высокоэнергетическим по своему
потенциалу. Это приводит к быстрому срабатыванию внутриклеточной ферментативной цепи
Фп, что внешне проявляется в виде быстрой фазы сокращения мышцы, а быстрый приток ионов
Na+ приводит к скачкообразному изменению
мембранного потенциала в сторону его деполяризации и появлению управляющего тока iNay.
Сокращение эффекторной мышечной клетки приводит к возбуждению тензорецепторов
адренергического типа ТРс, формируя афферентные сигналы X1s и X2s для ТРКс и ЦРКс соответственно, что, в свою очередь, провоцирует
генерацию медиатора Мс и открывание кальциевого канала с возникновением управляющего
тока iCay. Приток токов Са2+ через соответствующий канал запускает ферментативную цепь
Фс, что обеспечивает акт расслабления мышцы.
В это время осуществляется гиперполяризация
мембраны вплоть до восстановления фонового
мембранного потенциала Eмо.
Возврат мышцы в исходное положение
обеспечивается упругими элементами клетки
(для мыщцы это упругие стромальные элементы
гладкой мышцы и сухожильные окончания скелетных мышц).
Длительность фронтов потенциала действия различна, как и различно время срабатывания ферментативных цепей Фп и Фс, причем передний фронт (единицы миллисекунд) потенциала действия в 2-3 раза короче заднего. Это
объясняется различными причинами.
Во-первых, существенно отличаются поступления Мп и Мс в эффекторную клетку: для
Мп оно проявляется в прямом и локальном концентрированном воздействии, для Мс - в диффузном и дистальном воздействии. Это приводит к преимуществу ионов Na+ перед Са2+. Вовторых, фаза сокращения формируется активной
формой сокращения белковых молекул цитоскелета, а фаза расслабления - упругими компонентами с пассивной реакцией.
Управляющее воздействие адренергического и холинергического каналов на эффекторную
клетку осуществляется на фоне исходного мембранного потенциала Емо, который определяется
взаимодействием фоновых медиаторов Мпо и
Мсо с постсиноптической мембраной ПМ, фонвыми потоками ионов и проникающими в
клетку (токи iNa0 и iCa0 в МС).
Следует также иметь в виду, что через
мембрану осуществляется «перекачка» и других
видов ионов, среди которых основными являются катионы калия К+. Для этих катионов также
выделяют фоновые потоки К0+ и потоки, связанные с наличием управляющих медиаторов различного типа - Ку+. Движение ионов калия в МС
с удельной проводимостью gС порождает токи
iКo и iКу.
Считается, что среди рецепторных белков
мембраны имеются два вида рецепторов со значительно отличающимися порогами срабатывания Sp: высокочувствительные Spв и низкочувствительные Spн. При этом Spв взаимодействует
главным образом с фоновыми медиаторами Мпо
и Мсо, a Spн - с управляющими порциями Мпу и
Мсу. Причем концентрация Мпу и Мсу значительно превышает концентрацию Мпо и Мсо.
Учитывая постоянное наличие Мпо и Мсо и
соответствующее их взаимодействие с высокочувствительными белковыми рецепторами,
предполагается, что таким образом поддерживается непрерывная фоновая активность соответствующих ферментативных цепей, которые, в
свою очередь, поддерживают определенный
мышечный тонус. Наличие фонового движения
ионов Na+, Ca2+, К+ и др. порождают соответствующие точки iNao, iCao, iКo и изменение величины Емо, причем деполяризация Емо (сдвиг в положительную сторону) свидетельствует о сдвиге
ДРИ в сторону холинергической составляющей,
а гиперполяризация (сдвиг в отрицательную
сторону) - о сдвиге ДРИ в сторону адренергической составляющей.
В зависимости от исходного уровня Емо на
фоне, которого срабатывает Мпу, будет различной и амплитуда сокращения мышцы, и величина потенциала действия, зависящая от первой.
На рис. 3 схематично показано изменение
потенциала действия при разных уровнях Емо.
На этом рисунке Jэс - активирующий сигнал
адренергического канала ДРИ, управляющий
гиперполяризацией мембранного потенциала
эффекторной клетки.
Из рисунка видно, что чем выше уровень
гиперполяризации, тем больше потенциал действия, возникающий от воздействия Мпу.
В работе [1] отмечается, что флюктуация
фонового мембранного потенциала ±∆Емо зависит от целого ряда параметров: фоновых колебаний ∆Мпо и ±∆Мсо; величин Мпо и Мсо; колебаний активности ферментов ацетилхолинэстеразы и моноаминоксидазы, разрушающих в
межклеточной среде медиаторы Na+, Ca2+, К+ и
т.д.
Eм п +
0
JЭ С
- Емо1
- Емо2
Рис. 3. Схема изменения потенциала действия эффекторной клетки
Обобщая сказанное, приходим к выводу,
что управление эффекторной клеткой производится на фоне наличия в межклеточной среде
медиаторов Мсо и Мпо и соответствующего фонового потенциала мембранной клетки Емо. При
этом в межклеточной среде протекают фоновые
токи iNao, iСао, iКо ионного происхождения. Появление управляющего сигнала Zs по холинергическому каналу порождает выброс медиатора
Мпу, что, в свою очередь, приводит к появлению
в межклеточной среде управляющего ионного
тока iNay и запуску механизма сокращения мышцы. Эффект сокращения мышцы приводит к срабатыванию соответствующих тензорецепторов,
которые через канал адренергического типа по
ТРКс и ЦРКс запускают механизм выброса медиатора Мсу.
Появление управляющей порции Мсу в
межклеточной среде приводит к появлению
управляющего тока iCау и запуску механизма
расслабления мышцы. Весь этот процесс сопровождается соответствующими изменениями потенциала Емп до закрытия ионных каналов и возврата Емп к Емо.
Рассмотрим более подробно этот механизм
с электрической точки зрения, что позволит получить выражения для энергетических характеристик взаимодействия эффекторных клеток
проекционной зоны с измерительными электродами, располагающимися над соответствующими ПЗj.
Начало управления, протекающее на некотором фоновом уровне, определяется появлением сигнала Zs по управляющему холинергическому каналу – точка «0» на временных диаграммах (рис. 4)
На этом рисунке отражены процессы изменения концентраций ионов, проходящих через
натриевый и кальциевый каналы постсинаптической мембраны (ПМ) эффекторной клетки –
Na+ и Са2+, величины ионных токов в зонах каналов ПМ - iNa и iCa и график изменения мембранного потенциала Емп. Нижний индекс «о»
обозначает соответствующие фоновые значения.
Начальный участок 0....1 действия Мп (диаграмма e) и следовательно открытия синаптической щели (натриевого канала) разворачивается
на фоне Емо с фоновой концентрацией . На участке 2-3 натриевый канал полностью открыт
(диаграмма a). Концентрация протекающих ионов Na+ и величина соответствующего тока
(диаграмма c) достигают своего максимального
значения. В это же время производится быстрая
деполяризация мембраны, характеризующаяся
переходом Емп в положительную область (диаграмма е). Считается, что чтобы обеспечить
форсированный режим включения расслабляющего механизма мышцы до открытия основного
кальцевого канала, в эффекторной клетке существует некоторый запас фоновых катионов Са2+,
хранимый в эндоплазматическом ретикулуме
(ЭР), который периодически пополняется предположительно между циклами управления.
Na
+
+
0
0
a)
Na
1
2
3
4
5
6
7
8
9
1
2
3
4
5
6
7
8
9
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
d) 0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
1
2
3
4
5
6
7
8
9
Ca
t
2+
2+
0
0
b)
Ca
t
iN a
iN a 0
c)
t
iC a
iC a 0
t
EМ П
e)
0
В этой цепи можно выделить источник ЭДС в
виде мембранного потенциала, источники тока,
образующиеся за счет механизмов перемещения
ионов в межклеточной среде, распределенную
проводимость межклеточной среды, через которую источники тока и ЭДС, образуемые за счет
работы ЭК, могут взаимодействовать с электродами, располагающимися над соответствующей
проекционной зоной.
На рис. 5 представлен вариант эквивалентной схемы взаимодействия эффекторной клетки
с электродом (Э) через «сетку» сопротивлений r,
заменяющую распределенную проводимость
межклеточной среды. В этой схеме ек - ЭДС,
порождаемая наличием мембранного потенциала; iNa, iCa, iК источники тока, порождаемые движением ионов Na+, Ca2+, К+ в межклеточной
среде с распределенными сопротивлениями r;
Rнэ - эквивалентное сопротивление между эффекторной клеткой и индеферентным электродом, потенциал которого условно будем считать
нулевым; Э - измерительный электрод, располагающийся на поверхности кожи над ЭК проекционной зоны.
Э
t
-E М О
r
Рис. 4. Электрические диаграммы
работы эффекторной клетки
Этот резерв запускается в момент проникновения ионов Na+ в эффекторную клетку, что
медленно активизирует цепь расслабления
мышцы – Фс на фоне быстрых процессов запуска
Фп. Таким образом, на участке 2-4 в «тело» ЭК
входит первая «атакующая» порция Са2+ (подъем диаграммы b). Поскольку этот процесс носит
внутренний характер, на участке 0-4 роста ионного тока iCa не наблюдается (диаграмма d), он
остается на фоновом уровне iCaо. На участке 3-4
концентрация Na+ (диаграмма a) начинает несколько снижаться (диаграмма a), а на участке 45 открывается основной кальциевый канал (рост
Са2+ на диаграмме b и тока iСa на диаграмме d).
На этом же участке достигается некоторое условное равновесие между силами сжатия и растяжения мышцы ЭК и начинается спад мембранного потенциала. На участке 6-7 концентрация ионов Na+ и величина тока iNa, падают до
фонового значения (диаграмма с), а величины
Са2+ и iCa достигают своих максимальных значений. На участке 7-8 закрывается основной кальциевый канал, и мембранный потенциал возвращается к своему фоновому значению.
По данным работы [74], для клеток теплокровных потенциал покоя колеблется в пределах
– 50,…,−90 мВ, потенциал действия доходит до
10,…,−20 мВ и длительность потенциала действия составляет 0,5,…,2 мс.
Учитывая изложенное, можно сделать вывод о том, что эффекторная клетка представляет
собой достаточно сложную электрическую цепь
с нелинейными распределенными параметрами.
r
r
r
r
r
r
r
r
r
r
ek
r
r
r
r
i Na
r
r
i Ca
r
iK
RНЭ
Рис. 5. Эквивалентная схема электрического взаимодействия эффекторной клетки с электродом
Электрический расчет такой цепи достаточно сложен. Еще более сложным он будет для
множества эффекторных клеток, располагающихся в районе проекционной зоны, тем более
что и источники ЭДС и токи порождают сигналы достаточно сложной формы, а распределенные сопротивления носят нелинейный характер.
Поэтому введем ряд условных допущений и,
исходя из известных законов преобразования
электрической схемы, заменяя генераторы тока
генераторами ЭДС, производя их совмещение
для одной эффекторной клетки, перейдем к простой схеме с эквивалентными элементами еэs и
Rэs (рис. 6).
Рис. 6. Упрощенная эквивалентная схема
электрического взаимодействия эффекторной
клетки с измерительным электродом
Для множества эффекторных клеток без
учета краевых эффектов схема электрического
взаимодействия с измерительным электродом
будет иметь вид, представленный на рис. 7.
Рис. 7. Схема электрического взаимодействия эффекторных клеток с измерительным электродом, если считать межэлектродную
среду однородной
Для этой схемы мгновенное напряжение на
измерительном электроде относительно индеферентного электрода определяется выражением:
S
,
(1)
1
Uэ =
S
1
∑
i =1 R i
⋅ ∑ (eэi / R i )
i =1
где i=1,...,S; S - количество эффекторных клеток
в проекционной зоне.
В этой формуле каждое из слагаемых еэi состоит из двух составляющих: фоновой еoi и
управляющей еyi., то есть еэi=eoi + еyi.
Первая составляющая определяет общий
тонус эффекторной клетки, вторая составляющая по времени реализуется совместно с формированием потенциала действия.
Как было показано выше величина еоi зависит от баланса в режимах работы симпатической
и парасимпатической составляющих вегетативной нервной системы. Вторая составляющая
носит импульсный характер, частота появления
которой определяется частотой поступления
управляющих импульсов со стороны холинергического канала. Выше было показано, что при
появлении патологического очага в органах, они
увеличивают частоту передачи импульсов в сторону своих микрозон, что в свою очередь приведет к увеличению импульсной активности в
соответствующих
проекционных
зонах.
Синхронное изменение составляющих еoi и eyi,
для множества эффекторных клеток приводит к
значительному изменению Uэ, что можно
зарегистрировать
соответствующей
измерительной аппаратурой.
В реальных условиях, если в проекционной
зоне попадаются ЭК разного типа, анализ Uэ,
необходимо производить в соответствии с формулой (1) с учетом возможных изменений Rэi
при изменении частоты управляющих воздействий или изменении тонуса эффекторных клеток.
Работа была выполнена в рамках реализации федеральной целевой программы «Научные
и научно-педагогические кадры инновационной
России» на 2009-2013 года. Государственный
контракт №П424.
Литература
1. Ананин, В. Ф. Рефлексология (теория и методы)
[Текст]: монография / В. Ф. Ананин. М.: Изд-во РУДН и
«Биомединформ», 1992. 168 с.
2. Бабский, Е. Б. Влияние аденозинтрифосфатов и продуктов его расщепления на чувствительность мышцы к ацетилхолину и холину [Текст] /
Е. Б. Бабский, Г. Ф. Минаев // Физиологический
журнал СССР. 1947. № 6. С.773-786.
3. Воробец, З. Д. Транспорт Са2+ сарколеммой
миокарда и его регуляции ЦАМФ и Са2+ кальмодулинзависимым фосфорилированием [Текст] /
З. Д. Воробец, М. Д. Курский // Успехи современной
биологии. 1985. Т. 99. Вып. 3. С. 358-370.
4. Костюк, П. Г. Кальций и клеточная возбудимость [Текст] / П. Г. Костюк. М.: Наука, 1986.
255 с.
5. Кульберг, А. Я. Рецепторы клеточных
мембран [Текст] / А. Я. Кульберг. М.: Высш. шк.,
1987.
6. Локшина, А. А. Са2+-активируемые нейтральные протеинозы и их регуляторное значение
[Текст] / А. А. Локшина // Вестник АМН СССР.
1986. № 8. С. 59-68.
7. Магазаник, Л. Г. Постсинаптические ионные
каналы, активизируемые медиаторами [Текст] /
Л. Г. Магазаник // Вестник АН СССР. 1985. № 7. С.
30-36
Юго-Западный государственный университет (г. Курск)
ELECTRICAL MODEL OF THE INTERACTION OF ACUPUNCTURE POINTS
WITH THE ELECTRODES MEASURING EQUIPMENT
R.A. Krupchatnikov
The paper considers the control mechanism effector cells of the projection zones and in particular of the biologically active points and derive analytical expressions for the electric voltage on electrodes measuring equipment
Key words: projection zone, mediators, ion currents, voltage