Physiology central nervous system 2010
реклама
СМОЛЕНСКИЙ ГУМАНИТАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ Э. А. Городниченко ФИЗИОЛОГИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ Учебно – методическое пособие СМОЛЕНСК 2010 УДК 612.8 ББК 28.707я3 Рецензенты: профессор А. В. РОМАШОВ доктор биологических наук, профессор М.Ю. ГИЛЬДЕНКОВ Печатается по решению редакционно-издательского совета СГУ Г 70 Э. А. Городниченко Физиология центральной нервной системы: Учебное пособие – курс лекций Смоленск: Издательство «Универсум», 2010. – 226 с. Данное учебно-методическое пособие включает переработанный, в соответствии с Госстандартом, курс лекций по «Физиологии центральной нервной системы», семинарские занятия, тематику контрольных и курсовых работ, задания для самостоятельной работы студентов, примерный перечень вопросов к экзамену, тесты для проверки знаний. Курс предназначен для студентов гуманитарных вузов. Э. А. Городниченко., 2010 Смоленский гуманитарный университет, 2010 Оформление. ООО «Универсум», 2010 3 Лекция 1. Центральная нервная система и её роль в регуляции физиологических функций План: 1. Предмет физиологии, её роль в системе психологического образования. 2. Методы физиологических исследований. 3. Принципы организации управления функциями. 4. Вклад учёных в становление физиологической науки. 1. Нервная система является ведущей регулирующей и информационной системой в организме человека и животных. Её образуют головной и спинной мозг. Нервную систему человека подразделяют на центральную (спинной и головной мозг) и периферическую (нервные узлы и отростки). Структурной и функциональной единицей нервной системы является группа нейронов, заключённая в 1 мм площади. Только на уровне новой коры (неокортекса) насчитывают 14-17 млрд. нейронов, а число контактов между ними через синапсы составляет порядка миллиона миллиардов. Нейроны состоят из тела клетки (сомы), коротких отростков дендритов и длинных аксонов. Они воспринимают, перерабатывают и хранят информацию, передают другим нервным клеткам, регулируют деятельность многочисленных клеток организма. Скопление тел нейронов образуют серое вещество мозга, отростки - белое вещество. Через дендриты осуществляется связь с соседними клетками, а с помощью аксонов с другими клетками и исполнительными органами (эффекторами). Передача сигналов пресинаптического на аппарата, соседние в нейроны который происходит входит нервное с помощью окончание с пресинаптической мембраной. В последней находится химическое вещество (медиатор), которое при возбуждении порциями (квантами) поступает в синаптическую щель, а далее на постсинаптической мембране взаимодействует с рецепторами передавая информацию на другие клетки. Взаимодействие между различными отделами ЦНС осуществляется с помощью прямых и обратных связей, а также реципрокных, т.е., сопряжённых связей. В процессе функционирования нейроны образуют рефлекторные дуги, объединяются в 4 ансамбли, нейронные сети. Ансамбли (или модули) в состав которых входят тысячи нейронов проявляют свойства, которыми не обладают отдельные нейроны, что позволяет им включаться в более сложные разновидности реакций центральной нервной системы. В числе механизмов, осуществляющих взаимодействие между различными отделами ЦНС, находятся прямые и обратные связи, Одним из принципов работы нервной системы является принцип модульной (ансамблевой) организации. Каждый нейронный ансамбль представляет собой совокупность повторяющихся локальных нейронных сетей, которые обрабатывают и передают информацию с помощью существующих в нервной системе разнообразных связей. В работе ЦНС соблюдается принцип субординации, по которому нижележащие отделы функционально подчиняются вышележащим. Принцип соподчинённости и интеграции нервной системы в единое целое направлены на достижение в любой поведенческой деятельности человека положительного приспособительного результата. Физиология изучает жизнедеятельность целостного организма и его частей (систем, органов, тканей, клеток), выявляет механизмы и закономерности жизнедеятельности и его взаимодействия с окружающей средой. Все системы организма взаимосвязаны, а их функции дополняют друг друга. Физиология является прародительницей ряда наук — анатомии, биохимии, биофизики, биоэнергетики и др. Она тесно связана с психологией, помогая изучать высшие (или когнитивные) функции нервной системы, отражающие аналитико- синтетическую деятельность коры больших полушарий и многих подкорковых структур. Это функции - обучение, память, мышление, речь, сознание, воля и другие. Физиология изучает конкретные функции организма на различных уровнях его организации: клеточные элементы, внешнюю и внутреннюю среду организма (поддержание постоянства её параметров - гомеостаза), внеклеточную жидкость, систему движения жидкости в организме. Регуляцию функций осуществляет автоматический контроль гомеостаза, поддерживающий постоянст5 во внутренней среды организма. Основным механизмом поддержания постоянства внутренней среды является саморегуляция. Это механизм при котором отклонение любой функции является причиной возвращения её к исходному уровню. Задачи контроля и управления взаимодействием систем органов, приспособление к внешней среде организма человека реализуют нервная и эндокринная системы. Нервный механизм регуляции функций организма осуществляется по рефлекторным дугам с помощью условных и безусловных рефлексов. Условные рефлексы являются приобретенными реакциями организма и связаны с участием коры головного мозга, где формируются корково-подкорковые временные рефлекторные связи. Безусловно-рефлекторная регуляция представляет собой безусловные рефлексы, возникающие из различных рефлексогенных зон, где находятся разного рода рецепторы. Гуморальный или гормональный механизм регулирования осуществляется через кровь и лимфу с участием желез внутренней секреции, выделяющих гормоны, которые помогают регулировать клеточные функции. Условные и безусловные рефлексы являются объектом изучения нейрофизиологии и экспериментальной психологии. Нейрофизиология как раздел физиологии, изучая биоэлектрические явления - возбуждение и торможение, помогает познавать условно и безусловно-рефлекторную центральной нервной системы, а также психическую деятельность деятельность человека. Сведения о функциях частных отделов ЦНС, свойствах нервных центров и сенсорных систем (анализаторов) способствуют изучению высшей нервной деятельности человека. Основными отделами (воспринимающий и нервной системы являются: 1. Сенсорный определяющий состояние организма и реагирующий на изменения внешней и внутренней среды). 2. Синтезирующий (интегрирующий): головной мозг накапливает информацию. хранит её, создаёт программы деятельности, определяет реакции в ответ на сенсорные сигналы. 3. Моторный (исполнительный): спинной мозг, получая сенсорную информацию и сигналы из головного мозга, включает в действие мышечную систему. 4. Специальный отдел 6 - автономная (вегетативная) нервная система — действует на подсознательном уровне, контролируя функции внутренних органов (рис. 1). Рис. 1. Вегетативная нервная система 2. Методами физиологических исследований являются: 1. Функциональные пробы (применяют для оценки резервных возможностей физиологических систем 7 и организма в целом). 2. Стимуляция различных участков коры через электроды. 3. Коррелирование клинических наблюдений деятельности наблюдениями над живым мозгом посредством томографии мозга с (это позволяет изучать живой мозг во время чтения или слушания, при активной умственной деятельности). 4. Изучение молекулярных и клеточных проявлений некоторых феноменов в нервной системе (например, классический условный рефлекс). 5. привыкание, сенситизация и Метод электроэнцефалографии – ЭЭГ (связан с регистрацией суммарной электрической активности мозга). ЭЭГ снимают как с поверхности кожи головы, так и прямо с коры головного мозга. При этом анализируются частота и амплитуда биоэлектрической активности мозга. 6. Метод вызванных потенциалов - ответ на стимуляцию различных рецепторов. Сами вызванные потенциалы записывают с кожной поверхности головы. Этот метод используется для изучения чувствительных функций мозга, процессов восприятия раздражителей, состояние проводящих Микроэлектродный метод по которому в нейроны вводят путей. 7. неполяризующиеся стеклянные микропипетки, наполненные раствором КСl. Это позволяет отводить биопотенциалы от отдельных нейронов и популяций нервных клеток коркового и подкоркового уровня, изучать биоэлектрические процессы, происходящие при проявлении психических функций. Значительными достижениями современной нейробиологии являются новые данные о роли стволовых клеток мозга в процессах обучения. Получена информация о влиянии когнитивных процессов на морфогенез в тканях мозга на молекулярно-генетическом уровне. Создана концепция о генетической предопределенности «речевого комплекса», который позволяет ребенку исключительно быстро усваивать навыки словесного общения. Установлено, что в 7-й и 15-й хромосомах находятся гены, ответственные за нарушение речевого развития. Выявлена важнейшая роль «неречевых» структур мозга в обеспечении речевых функций. 8. Для изучения возрастных особенностей структурной организации различных корковых областей применяют методы нейрогистологии, 8 морфометрии, компьютерного анализа оптических изображений, математические методы исследования. 9. Оценка функциональных резервов центральной нервной системы осуществляется с помощью простых и сложных зрительно-моторных реакций, реакций сложного выбора и на движущийся объект, психологического тестирования. 10. Функциональное состояние человека изучают методом вариационной пульсографии, записывая в течение длительного времени ряд кардиоциклов и определяя по кардиоинтервалам эффективность нервного и гуморального каналов регуляции хронотропной (частотной) функцией сердца. 11. Реоэнцефалография (РЭГ) – метод основан на регистрации электрического сопротивления тканей мозга при кровенаполнении сосудов. 12. Метод эхоэнцефалографии - применяется для определения размеров и местонахождения тех или иных структур мозга, в котором используется способность различных структур по-разному отражать ультразвук. Благодаря эффекту Допплера измеряется скорость и направление движения крови в мозговых сосудах. 13. Стереотаксический метод позволяет с помощью управляемого устройства вводить в определенные структуры мозга микроэлектроды. С их помощью производится регистрация биопотенциалов в ответ на различные раздражители. 14. Методом экстирпации (перерезки) получают различные препараты мозговых структур, нарушая связь между ними. Тем самым, определяют функции центров, расположенных по обе стороны от перерезки. 15. Для изучения морфофункциональных изменений мозга на различной его глубине используется компьютерная томография. 16. Методом тепловидения, с применением фотосъёмки в инфракрасных лучах, обнаруживают «горячие» точки мозга. 17. В блокирования Действие на числе частных методов исследования передачи нервных импульсов ткань постоянного применяется химическим электрического тока, метод веществом. 18. позволяющего регистрировать динамику функциональных свойств различных тканей. 19. Одним из основных методов изучения деятельности центральной нервной системы является метод условных рефлексов. Используя вегетативный слюноотделительный рефлекс, И.П. Павлов с сотрудниками, определил условия и 9 механизм образования условных рефлексов, установил участие различных видов торможения в поведенческой, психической деятельности человека и животных, внёс значительный вклад в создание учения о типах высшей нервной деятельности. 3. ЦНС в процессе рефлекторной деятельности и организации управления функциями использует следующие принципы: 1) принцип неравновесности концентрационного, химического, электрического градиента, что предполагает асимметрию в распределении ионов внутри и вне клеток или поступление ответной реакции на раздражение с некоторым опозданием); 2) замкнутого контура регулирования, который заключается в оценке ответной реакции организма и возможности внесения поправок в выполняемые действия для приведения их к положительному приспособительному результату. Этому способствует функционирование в ЦНС обратной связи (афферентации) между периферическими и центральными структурами; 3) прогнозирование проявляется в возможности создания модели предстоящего действия (по П. К. Анохину - акцептора результата действия) на основе оценки вероятности повторения прошлого опыта; 4) принцип дивергенции в нейронных связях (предполагает ветвление афферентных, чувствительных волокон, входящих в спинной мозг на множество коллатералей для усиления слабых сигналов и включения в работу множества нервных структур); 5) принцип конвергенция (заключается в том, что на каждом из нейронов сходятся, конвергируют большое число аксонов, образующих как возбуждающие, так и тормозные синапсы, контакты, что позволяет методом алгебраической суммации получать возбуждающие или тормозные эффекты); 6) управление по рассогласованию (предполагает работу механизмов, которые определяют разность между задаваемым и фактическим значением регулируемой величины или функции, что уменьшает величину отклонения. Например, если в крови уменьшается содержание глюкозы, то происходит увеличение через клетки гипоталамуса выработки адренокортикотропного гормона в гипофизе. Этот гормон усиливает образование кортизола в надпочечниках, который стимулирует образование в 10 печени глюкозы из аминокислот, что способствует восстановлению нормального содержания сахара в крови; 7) управление по возмущению (предполагает использование самого возмущения для выработки возможности возврата регулируемого параметра к начальному состоянию. Например, увеличивается поступление глюкозы из кишечника в кровь. Это стимулирует образование инсулина в поджелудочной железе, что усиливает отложение глюкозы в форме гликогена в печени, мышцах, жировой ткани. Таким образом, усиленный приток глюкозы, являющийся возмущающим воздействием, стимулирует процесс компенсации – отложение глюкозы, что способствует поддержанию исходной концентрации сахара в крови). 4. В становление физиологической науки существенный вклад внесли многие учёные. Физиология начала своё становление на базе потребностей медицины, стремления людей познать себя и сущность жизни на всех уровнях её организации. Ещё Гиппократ (460-377) обобщил накопленные медицинские знания того времени, подчёркивал связь человека со средой обитания, в которой движение является выражением этой связи, создал учение о темпераментах человека на основе соотношения в нём крови, лимфы, желчи. Древнеримский врач Гален (129-201) разработал метод живосечения, изучал дыхание и кровообращение, связал психические функции с головным мозгом. В период эпохи Возрождения (16-17века) деятельность организма человека рассматривалась с позиций единого целого на основе химических и физических процессов происходящих в нём. Р. Декарт (1596-1650) сформулировал понятие рефлекса, описал рефлекторный акт и пути по которому распространяется нервный импульс. Английский врач У. Гарвей (1578-1657) открыл кровообращение, создал основу для использования эксперимента в качестве объективного источника знаний. Начиная от зарождения физиологии как экспериментальной науки, физиология постепенно превращается из качественной, описывающей физиологические феномены дисциплины, в науку количественную, раскрывающую суть реально происходящих процессов на молекулярном уровне. Л. Гальвани (1737-17980) разработал учение о 11 «животном электричестве», которое легло в основу современной науки – электрофизиологии. В середине XIX века физиология выделилась в самостоятельную науку. И. М. Сеченов (1829 - 1905)) в работе «Рефлексы головного мозга» подчеркнул рефлекторный характер деятельности головного мозга, открыл процесс торможения в ЦНС, обосновал возможность активного отдыха в физическом труде. И. П. Павлов (1844-1936), лауреат Нобелевской премии в области физиологии, создатель материалистического учения о высшей нервной деятельности. Исследования И. П. Павлова относятся к области физиологии кровообращения, пищеварения, высшей нервной деятельности, они сыграли важную роль в развитии физиологии, медицины, психологии, педагогики. Н. Е. Введенский (1852-1922) выявил закономерности реагирования живых тканей на различные раздражения, сформулировал представление о лабильности, как одном из общих свойств живых тканей. На примере явления парабиоза показал существование тесной связи между процессами возбуждения и торможения. А. А. Ухтомский (1875-1942) создал учение о доминанте, показал возможность живых тканей повышать частоту генерирования (создания) потенциалов действия под влиянием ритмических раздражителей (явление усвоения ритма). Л. А. Орбели (1882-1958) является основоположником эволюционной и возрастной физиологии, физиологии вегетативной нервной системы, органов чувств, создал учение об адаптационно-трофической функции симпатической нервной системы. П. К. Анохин (1898-1974) изучал деятельность организма как единого целого, создал теорию функциональной системы, объясняющей механизмы деятельности человека и животных, направленные на достижение положительного приспособительного результата, сформулировал понятие системогенеза, как общей закономерности эволюционного процесса. Н. П. Бехтеревой (1924-2008) принадлежит заслуга в разработке проблем высшей нервной деятельности, структурно-функциональной организации и биоэлектрической активности головного мозга в норме и при патологии. 12 Это весьма краткий обзор по истории становления физиологии. Можно назвать ещё очень большое число отечественных и зарубежных учёных, внесших существенный вклад в разработку различных аспектов физиологической науки. Вклад нейробиологии в понимание психической Лекция 2. деятельности План: 1. 2. 3. 4. Психическая и высшая нервная деятельность. Условия образования условных рефлексов. Виды и механизмы памяти. Речь, мышление, сознание. 1. Физиология изучает функции и механизмы деятельности организма и его отдельных частей: клеток, тканей, органов, систем. Одной из задач физиологии является выяснение физиологических механизмов отражения объективной реальности внешнего мира в сознании. Простой формой отражения объективной реальности является конкретно-чувственное отражение, представленное ощущениями (их физиологической основой является возбуждение рецепторов, проведение нервных импульсов к нервным центрам и их возбуждение), восприятиями (предполагающими отражение предмета в целом и связанное с аналитико-синтетической деятельностью коры больших полушарий, за которой стоит формирование временных связей между различными корковыми и подкорковыми нервными центрами). Сложные восприятия связаны с анализом и синтезом комплексных раздражений, действующих на организм в данный момент. Представления - отражают возникновение конкретных предметов и явлений, ранее воздействовавших на организм. Их возникновение является результатом высших проявлений анализа и синтеза в коре полушарий следов от сигналов, действовавших ранее. Представления вырабатываются на основе системности, динамического стереотипа, в основе которого лежат сложные временные связи. Временные связи являются физиологическими и психологическими явлениями (в психологии они называются ассоциациями). 13 Более сложной формой отражения объективной реальности является абстрактно-обобщённое отражение внешнего мира, представленное в логическом мышлении – в понятиях, суждениях, умозаключениях, что отражает абстрактную работу головного мозга человека. Изучая высшую нервную деятельность, мы познаём многие физиологические механизмы, с помощью которых достигаются разные формы отражения внешнего мира в нашем мозге. Высшие формы анализа и синтеза присущи только человеку. У животных, даже высших, имеются только различные формы конкретно-чувственного, образного отражения действительности. Человек способен мыслить посредством абстрактных (отвлечённых) понятий, выражаемых словами. Абстрагирование всё же является относительным, представляя высшую форму взаимосвязи организма и среды. В ней организм человека играет роль самоорганизующейся и саморегулирующейся системы. С помощью второй сигнальной системы он способен к абстрактно-обобщённому отражению внешнего мира. В своих исследованиях физиология опирается на данные многих биологических наук. Предметом её изучения являются функции живого организма, их взаимосвязь, управление и адаптация к внешней среде, становление в процессе эволюции. Одним из вариантов управления является саморегуляция. С её помощью обеспечивается динамическое постоянство внутренней среды организма и устойчивость физиологических функций. Основой процессов саморегуляции являются прямые и обратные связи, функционирующие в нервной системе. Они позволяют вносить поправки (коррекции) в выполняемые действия для достижения требуемого результата. Головной мозг человека является морфологическим субстратом для его физиологической и психической деятельности. Нельзя разделять физиологическое, как функцию мозговой материи, и психическое, как особую категорию. Физиология в настоящее время изучает все функции головного мозга, механизмы и закономерности высшей нервной деятельности. Психология, оперируя понятиями закономерностей этой же деятельности, стремится связать её с социальными условиями жизни человека. Поэтому психологию интересуют 14 физиологические механизмы ощущения, восприятия, мышления, внимания, умений, навыков. Всё это категории субъективного отражения объективных отношений организма и окружающей среды. Выяснение основных физиологических закономерностей высшей нервной деятельности позволяет ставить вопрос об объединении физиологических и психологических исследований. Сближение физиологии и психологии началось с развитием экспериментальной психологии. Существенный вклад в понимание психической деятельности человека внесла нейрофизиология. Функции головного мозга, являющегося высшим отделом центральной нервной системы, имеют прямое отношение к предмету нейрофизиологические процессы нейрофизиологии. – возбуждение Фундаментальные и торможение, их взаимоотношения в деятельности головного мозга, несут не только видовую, но и индивидуальную информацию. Без данных нейрофизиологии о безусловнорефлекторной деятельности трудно понять работу головного мозга, как функцию той же нервной ткани. Поэтому изучению высшей нервной деятельности помогают сведения о функциях частных отделов нервной системы, синаптического аппарата нейронов, свойствах нервных центров, физиологии центральной нервной системы. Закономерности работы мозга являются результатом тончайших физико-химических превращений происходящих в его клетках. Физиологи рассматривают мозг как сложную систему, представляющую собой в морфологическом и функциональном отношении единое взаимосвязанное целое. Структурные компоненты головного мозга (кора, подкорка, сенсорные системы) - все это постоянно взаимодействующие и взаимовлияющие образования центральной нервной системы. Основными и универсальными механизмами регуляции и саморегуляции нервной деятельности являются безусловные и условные рефлексы. Изучение высшей нервной деятельности, начатое И. П. Павловым и его школой, представляет самый обширный и важный раздел физиологии центральной 15 нервной системы. Условные рефлексы стали объектом изучения нейрофизиологии и экспериментальной психологии. Нейрофизиология, используя методики макро- и микро-электрофизиологических, цитохимических и электронно-микроскопических исследований, вступила в фазу изучения функций отдельных популяций нервных клеток. Исследуются отдельные нейроны и даже их фрагменты, причем это происходит в естественной динамике их активности, взаимосвязи и взаимодействия. Получено много новых данных о закономерностях и механизмах высшей нервной деятельности. Регистрация активности отдельных нейронов стала широко используемым приемом анализа механизмов нервной деятельности. Значительными достижениями современной нейробиологии, вносящими вклад в понимание психической деятельности, являются новые данные о роли стволовых клеток мозга в процессах обучения. Получена информация о влиянии когнитивных процессов на морфогенез в тканях мозга на молекулярногенетическом уровне. Формирование и протекание таких высших психических функций, как восприятие, память, морфофункционального созревания речь, мышление зависит корковых областей мозга и от их взаимодействия. Развитие и рост в онтогенезе различных отделов нервной системы Поэтому происходит неодновременно (гетерохронно). своего окончательного (дефинитивного) уровня развития нервные структуры достигают в различные периоды постнатального (послеродового) онтогенеза. Гетерохронность созревания корковых и подкорковых структур мозга объясняет разную степень их участия в приеме и проведении афферентной информации, специфику их взаимовлияний в онтогенезе. Мозг человека, представляя высшую ступень эволюционного закономерностям и развития, доступен для подчиняется общим биологическим объективного изучения. Одним из нейрофизиологических методов, с помощью которого определяют протекание целого ряда биоэлектрических процессов и состояние мозговых структур, является метод определения уровня постоянных потенциалов, рождаемых клетками головного мозга. 16 Различные формы поведенческой деятельности человека тесно связаны с наследственностью, генетический фонд которой содержится в хромосомах. Самый высокий уровень использования генетической информации отмечен в головном мозге. С возрастом растет объем считываемой в мозге информации. Генетическая система регулирует различные функции организма. Она обеспечивает секрецию и активность гормонов, которые в свою очередь оказывают влияние на генетическую систему. Полагают, что гормоны являются материальной основой прямой и обратной связи между процессами возбуждения и торможения в нервной системе и генетическим аппарате. Рост психоэмоциональных стрессов в современном обществе оказывает влияние на генетический аппарат человека и выступает в качестве внутреннего фактора эволюции человечества. Отмечены и обратные генетические воздействия на психоэмоциональную сферу поведенческой деятельности человека. Многие психологические, психофизиологические, нейродинамические, сенсомоторные показатели, характеристики сенсорных систем (анализаторов) находятся под выраженным генетическим контролем. К ним относятся ЭЭГпоказатели, скорость переработки информации, пропускная способность мозга, коэффициент интеллектуальности, типологические свойства нервной системы. Генетически контролируются черты темперамента, доминантность полушарий, сенсорная и моторная функциональная асимметрия. Поведенческая деятельность человека зависит от врожденных взаимосвязи корковой активности, от взаимосвязи биоэлектрической факторов пространственно-временной уровня синхронности и степени активности мозга. Последние определяют скорость протекания психических процессов и их активность. При определении психологического статуса личности установлено влияние генетических факторов на такие поведенческие проявления, как общительность, эмоциональность, активность. Сильные наследственные влияния обнаружены на показатели экстраверсии - интраверсии, в меньшей мере на показатели нейротизма. Наследуемость для показателей интеллекта оказалась выше, чем для многих личностных показателей. С возрастом происходит 17 снижение выраженности генетических влияний. В свою очередь изменение социальной среды человека вносит коррективы в его генетический аппарат (повышение информационной ёмкости генома, усиление связи между генами и др.). Чем сложнее поведенческие реакции человека, тем сильнее выражено влияние генотипа и больше роль окружающей среды. Для нервной системы человека важнейшим врожденным свойством является свойство обучаемости (или динамичности), наряду с силой, подвижностью и уравновешенностью нервных процессов. Под обучаемостью понимают скорость образования условных рефлексов, быстроту формирования новой функциональной системы в организме. Степень перестройки физиологических функций при этом ограничивается генетически запрограммированной нормой реакции каждого индивидуума. Речь идёт о пределах изменчивости различных признаков организма. регулируется Скорость специальными перестройки (темпоральными) физиологических генами, функций контролирующими изменение признаков во времени. Врожденными особенностями определяются в значительной мере показатели пропускной способности мозга. Наконец, типологические свойства нервной системы человека являются врожденными задатками. Из этих задатков потенциально могут развиться определенные способности. Дефектами генетического аппарата можно объяснить проявление умственной отсталости, низкой школьной успеваемости, отклонения от нормального поведения человека. Учение И. П. Павлова о физиологических механизмах работы головного мозга является учением трудах учеников о высшем этапе развития материи. В его трудах и постоянно подчеркивается факт неразрывного единства физиологического и психологического. И. П. Павлов был уверен, что все так называемые субъективные состояния человека – ощущения, представления, восприятия и тому подобное – возникают в связи и неотделимы от физиологических процессов. Эти состояния субъективны и, вместе с тем, объективны. Нейрофизиологические исследования, проводимые в настоящее время на уровне отдельных нейронов и нейрональных структур, существенно 18 расширили наши представления о сложнейшей работе высших отделов центральной нервной системы человека. 2. Вся многообразная сложная поведенческая деятельность человека связана с взаимодействем безусловных и условных рефлексов, последние из которых являются индивидуально приобретенными формами реагирования. Условный рефлекс - это рефлекторный ответ на индифферентный (ранее безразличный) раздражитель, который, будучи несколько раз повторён вместе с другим раздражителем, всегда вызывающим реакцию организма, сам вызывает эту реакцию. Так, при многократном сочетании условного раздражителя (например, звонок) с безусловным раздражителем (пища) включение одного звонка вызывает слюноотделительную реакцию, что отражает замыкание временной связи (рис.1). Физиологическое значение условных рефлексов заключается в следующем: 1.Условные рефлексы вырабатываются и накапливаются в процессе индивидуальной жизни. 2. Они носят приспособительный характер с адекватной обстановке поведенческой реакцией. 3. Условные рефлексы имеют сигнальный характер, т.е. предшествуют, предупреждают последующее возникновение безусловно-рефлекторных реакций. 4. Условные рефлексы возникают на основе образования в нервной системе временной связи между нервными центрами условных раздражителей (сенсорных систем) и центрами безусловных рефлексов (например, пищевым центром и двигательным центром). Основными условиями образования условных рефлексов являются: 1. Наличие по меньшей мере 2-х раздражителей – условного (например, свет, звук) и безусловного (к ним относятся, например, пища или физическая работа). 2. Многократное сочетание этих раздражителей, причём первым подаётся условный раздражитель, а затем подкрепляется безусловным. 3. Безусловный раздражитель должен быть достаточной силы (так, пища предлагается не сытой, а голодной собаке). 4. Необходимо оптимальное состояние ЦНС, поэтому нецелесообразно вырабатывать условный рефлекс сразу после пробуждения человека или живот19 Рис. 1. Нервные процессы, обеспечивающие формирование рефлекса слюноотделения в ответ на включение лампочки: 1 — центр вкуса в продолговатом мозге и мосту; 2 — центр слюноотделения; 3 — слюнная железа; 4 — центр вкуса в коре больших полушарий; 5 — корковый зрительный центр; 6 — стрелки, обозначающие врожденные нервные связи; 7 — стрелка, обозначающая сформированную приобретенную временную связь ного, т.к. после сна в нервной системе преобладают тормозные процессы, что затруднит образование условного рефлекса. 5. Формирование условных рефлексов успешно происходит при отсутствии посторонних раздражителей, которые могут наводить процесс внешнего торможения. По представлению И.П.Павлова временная связь формируется исключительно на корковом уровне, между корковым представительством условного раздражителя – КПУР и корковым представительством безусловного раздражителя – КПБР. Под влиянием условного раздражителя в коре возникает очаг возбуждения. При подкреплении условного раздражителя (например, включения света) безусловным раздражителем (пищей), последний наводит в коре более мощный очаг возбуждения. К этому очагу (доминантному) иррадиирует возбуждение из ранее возникшего очага. Многократное сочетание перечисленных раздражителей 20 помогает проторению пути к доминантному очагу возбуждения и замыканию временной связи. Таким образом, механизм выработки условного рефлекса заключается в распространении процесса возбуждения в нервной системе при участии синаптической формы передачи информации и возникновении доминанты. Замыканию временной связи способствуют механизмы памяти. Распространение процесса возбуждения ассоциирует с кратковременной (электрофизиологической) памятью, промежуточной (злектрохимической) и долговременной (структурной и макромолекулярной) памятью. Биологическую основу условных рефлексов составляет поведенческая приспособительная деятельность человека, направленная на достижение полезных результатов. 3. По классификации Л.А. Лурия одним из 3-х функциональных корковых блоков является блок приёма, переработки и хранения информации, с помощью которого происходит адаптация поведения живого организма к окружающей среде, его выживание. С помощью этого блока происходит планирование целесообразных действий и избегание ошибок. В механизмах различных видов памяти закладывается незначительная часть воспринимаемых нами явлений, так как большую часть информации мы забываем. Из огромной массы постоянно поступающей информации до высших корковых центров доходит не более 1%. В противном случае память была бы перегружена колоссальным потоком информации парализующим адекватные действия человека. Память подразделяют по крайней мере на две стадии – кратковременную и долговременную. Кратковременная (электрофизиологическая) память продолжается от нескольких секунд до нескольких минут. В её основе находится повторная многократная циркуляция нервных импульсов по замкнутой системе нейронов. В механизмы кратковременной памяти вовлечены сосцевидные тела и таламус, прямо и опосредованно связанные с гиппокампом. Люди с алкогольным поражением мозга теряют память на последние события, что коррелирует с 21 патологическими изменениями в сосцевидных телах и поражением таламуса, имеющих обширные эфферентные связи с гиппокампом. Если кратковременная память кодируется гиппокампом, то хранение долговременной памяти происходит в различных отделах новой коры (неокортексе). Долговременная память зависит, как полагают, от реструктуризации синапсов (контактов между нервными клетками), что приводит к долговременным изменениям их чувствительности при передаче нервных сигналов. Эта память из всего потока отбирает лишь 1% самой необходимой информации для обеспечения эффективных приспособительных поведенческих реакций и выживания. В последние годы проведенные исследования позволили получить ценную информацию о механизмах обучения и хранения следов памяти. При построении любых теорий памяти и научения следует помнить несколько установленных положений: 1) Короткий список легче запомнить, чем длинный, 2) При получении информации мы запоминаем в основном общие положения. При извлечении информации из памяти вначале вспоминается общее положение, а затем из центров речи извлекаются необходимые для его выражения слова. человека отличается от памяти животных способностью к Память словесной формулировке идей и хранению этих идей в абстрактной форме. Накопление у человека информации, закодированной в виде слов, служит дополнением к несловесной памяти, существующей как у человека, так и животных. 3) Полагают на основании полученных данных, что накопление следов памяти происходит в несколько этапов. Если информация из кратковременной памяти не передаётся в долговременную, то она быстро стирается. В долговременной памяти информация длительно хранится в доступном для извлечения виде. Установлено наличие сенсорной памяти, предшествующей по времени кратковременной памяти. В сенсорной памяти в течение долей секунды происходит анализ, оценка сенсорных сигналов и далее - забывание либо направление на дальнейшую обработку. Процесс забывания начинается сразу после поступления информации. Информация, уже хранящаяся в памяти, может 22 быть активно «стёрта» либо заменена на другую информацию, поступающую через короткое время. За временное хранение словесной информации отвечает так называемая первичная и вторичная память (рис 2), причём ёмкость первичной памяти меньше, чем ёмкость сенсорной памяти. В первичной памяти информация хранится по мере её поступления. Забывание в ней происходит в результате «вытеснения» старой информации - новой. Информация в первичной памяти хранится в течение нескольких секунд на фоне непрерывной обработки её, т.е., столько же, как и в кратковременной памяти. свойственна значительная ёмкость и Для вторичной памяти длительность хранения информации. Отсюда информация может быть извлечена через большой промежуток времени. Установлено, что во вторичной памяти информация накапливается в соответствии с её значимостью. Извлечение информации из первичной памяти происходит быстро, из вторичной медленно из-за большого числа вариантов. Некоторые следы памяти в результате закрепления многолетней практикой (способность к чтению, письму, другие повседневные навыки) изглаживаются. За их хранение, по-видимому, никогда не отвечает особый вид памяти, которую называют третичной памятью. Вторичная и третичная долговременной памяти. память, вместе взятые, соответствуют Информация не закодированная в виде слов из сенсорной памяти переходит во вторичную память. Это переход облегчается практикой, т.е, в результате повторения информации. Для обучения необходима практика, т.е., повторная сознательная переработка материала. Было обнаружено, что процессы обучения в большинстве случаев сопровождаются изменениями активности многих отделов коры и подкорки. При записи биотоков (потенциалов действия) во время и после обучения наблюдаются отчётливые фазовые сдвиги спонтанных разрядов отдельных участков головного мозга. Это свидетельствует о том, что в процессе обучения изменяется ведущий пейсмекер, т.е., структуры с фазовыми сдвигами спонтанных разрядов. Существует несколько форм памяти: от примитивных (типа привыкания и сенситизации) до комплекса сознательных воспоминаний. 23 Рис. 2. Схема поступления информации от сенсорной (зрительной) памяти во вторичную через первичную память. Словесные сигналы поступают в первичную память, где они либо повторяются в процессе практики, либо забываются. Некоторые из закреплённых практикой сигналов поступают во вторичную память. Формы памяти подразделяют на (в зависимости недекларативную от типа сохраняемой (рефлексивную, информации) безотчётную) и декларативную (табл. 1). 24 Таблица. 1. Формы памяти Недекларативная память (рефлексивная, безотчётная) Привыкание Сенситизация Классический условный рефлекс Мастерство (навыки) и привычки Запечатлевание (импринтинг) Декларативная память (объяснимая, узнаваемая) Явления, события, факты, полученный опыт Объяснение жизненного опыта, самоанализ и контроль Недекларативная память в большинстве случаев полностью бессознательна и всегда вовлекает сознание для воспроизведения событий и фактов. Декларативная память, связанная с двигательной деятельностью, в ходе постоянного повторения одних и тех же движений (спортсмены, водители транспорта и др.) может превращаться в рефлексивную память. Консолидация памяти является механизмом переводящим кратковременную память в долговременную память, которая может быть востребована через недели и годы. Минимальный срок для консолидации — 5–10 мин, для прочной консолидации — 1 час и более. Для консолидации памяти важно повторное предъявление одной и той же информации. Этим можно объяснить намного лучшее вспоминание небольшого количества глубоко изученного материала, чем большого количества поверхностно усвоенной информации (классический пример -студент перед экзаменом). Консолидация памяти сопровождается кодированием новой памяти. Во время консолидации новая память поступает на хранение в мозг в прямой ассоциации с формами памяти того же самого вида. При этом предварительно происходит сравнение старой и новой памяти на 25 предмет выяснения сходств и различий. Кодированию памяти предшествуют процессы рабочей памяти. Рабочая память — временный запас информации, используемый для планирования будущих действий и напрямую связанный с лобной корой. Лобная кора разделена на отдельные сегменты для хранения различных видов временной памяти. При превращении кратковременной памяти в долговременную (путём кодирования) вовлекаются гиппокамп и части височной коры (рис. 3). Рис. 3. ДЕКЛАРАТИВНАЯ ПАМЯТЬ. А. Области мозга, имеющие отношение к кодированию долговременной памяти. Б. Пути кодирования декларативной памяти в височной области. Вход информации из зрительной и других областей коры в гиппокамп и возвращение кодированной информации в кору (помечены заштрихованными областями. 4. К ИНТЕЛЛЕКТУАЛЬНЫМ ФУНКЦИЯМ МОЗГА ОТНОСИТСЯ восприятие речи — важнейшее свойство мозга человека. Оно позволяет осуществлять абстрактные формы словесных понятий и представлений, суждений и умозаключений (мышление и сознание). И. П. Павлов определил речь как вторую сигнальную систему, отличающуюся от первой сигнальной системы отвлечением и обобщением. Речь - это процесс использования языка в целях общения людей. Функцию речи выполняют разные области коры, в том числе и специфические области Вернике и Брока (рис.4). Область Вернике, где смыкаются височная, теменная и затылочная доли, играет решающую роль в высшей функции мозга 26 Рис. 4. Некоторые функции коры мозга. А. Области левого полушария, имеющие отношение к функции речи. Б. Пути движения импульсов при назывании видимого объекта (горизонтальное сечение мозга). В. Области правого полушария правши, имеющие отношение к распознаванию лица. — функции понимания (или, как обычно говорят, ума). Область Вернике соединяется с двигательным центром речи - областью Брокa, расположенной в нижнем отделе третьей лобной извилины и детально обрабатывает информацию, полученную из области Вернике. Поражение области Вернике приводит к потере почти всех интеллектуальных функций, связанных с речью или словесными символами: теряется способность к чтению, к осуществлению математических и логических операций, делает речь малопонятной. Повреждение в области Брока вызывает замедление речи, затруднённое произнесение слов. При поражениях левого полушария нарушается речь при отсутствии расстройств слуха или артикуляции (афазия). Когда говорится о «доминирующем» левом полушарии, то доминирование относится к интеллектуальным функциям, основанным на использовании речи, но правое полушарие может доминировать в других видах умственной деятельности. Поражение лобной области приводит к утрате: 1. Способности разрешать комплексные проблемы. 2. Отслеживать последовательность действий. 27 3. Способности одновременного выполнения нескольких Потери агрессивности и исчезновению всех амбиций, поведения и мн.др. заданий. 4. оценки адекватности Мозг способен прогнозировать, планировать будущие действия и их последствия, выбирать лучшее решение, разрешать сложные математические, юридические или философские проблемы, контролировать деятельность человека в соответствии с нормами морали. Мышление- это процесс познания и накопления информации, опыта, оперирования знанием, т.е. закодированной с помощью механизмов памяти информацией. Различают несколько видов мышления: 1. Элементарное (конкретное) мышление, которое отражает действительность, свойственную человеку и животным и направленное приспособительных реакций. Его сигнальная система. 2. на осуществление адекватных физиологической основой является первая Абстрактное мышление, в котором центральным моментом является употребление слов в качестве средства для расчленения и выделения признаков. На этой основе образуется понятие, а далее обобщение. 3. Словесно-логическое мышление, которое основано на рассуждении, состоящем из последовательного ряда логических звеньев, каждое из которых зависит от предыдущего и обусловливает последующее. Физиология изучает мозговые механизмы, с помощью которых реализуются мыслительные акты. Индивидуальные особенности ума человека определяются как его врождёнными, так и приобретенными особенностями. Для реализации мышления особое значение имеют ассоциативные области коры больших полушарий (теменные, лобные). Двусторонняя связь лобной коры с лимбической системой позволяет последней придавать перерабатываемой информации эмоциональный характер. Лобная кора не только перерабатывает разнообразную информацию, но и определяет цели и задачи поведения, принимает решение, формирует программу действий. Она взаимодействует со структурами мозга, которые обуславливают языковые функции. Для понимания процессов мышления следует помнить о функциональной роли правого и левого полушарий. 28 Разрушение значительных отделов коры мозга уменьшает глубину мыслей человека и степень отчёта о его окружении. Элементарные мысли в значительной степени определяются центрами нижнего уровня. Некоторые мысленные представления (прежде всего зрительные) реализуются преимущественно в коре больших полушарий. Возбуждение лимбической системы, таламуса и ретикулярной формации обеспечивает восприятие таких качеств, как приятное, неприятное, боль, комфорт, ощущения, локализацию больших участков тела. Сознание является высшей функцией мозга, отражающей реальную действительность в соответствии с индивидуальными представлениями. Оно неотделимо от материи, без которой сознание не существует, однако сознание нематериально. Материя первична, сознание вторично. Все формы психической деятельности человека протекают осознанно: ошущение, восприятие, представление, мышление, внимание, чувства (эмоции) и воля. Высшая нервная деятельность человека протекает на двух уровнях: сознания и подсознания, это обеспечивает взаимодействие человека и окружающей среды. К осознаваемой деятельности мозга кроме уже перечисленных - ощущения, восприятия, представления, мышления, внимания, чувств (эмоций), воли,относится неавтоматизированная физическая работа, а также восприятие отклонения параметров гомеостаза, вызывающих ощущения и мотивацию к деятельности, направленное на устранение этих отклонений. Эти ощущения могут возникать при изменении осмотического давления, при голоде, половом влечении, при переполнении ряда внутренних органов, а также при восприятии избыточной информации от внутренних органов, связанных с нарушением их деятельности. Наилучшие условия осознанного восприятия обеспечиваются механизмами внимания. На уровне подсознания происходит: 1. Переработка ранее поступившей информации и сохранение в памяти только наиболее существенной. 2. Восприятие подпороговых внешних раздражителей и возможность выработки условных рефлексов в определённых зонах без осознания этих рефлексов. 3. 29 Переработка импульсов осознаваться только при чрезмерном возрастании их от внутренних органов, осознаваться в виде от внутренних сигналов, органов. указывающих Эти на импульсы будут неблагополучие соответствующей области организма. Отсюда следуют жалобы в и неприятные субъективные ощущения, боли. 4. На уровне подсознания успешно протекает автоматизированная деятельность (ходьба, бег и др.), глубоко усвоенные нормы поведения, мотивационные конфликты, вытесненные из сознания. 5. Подражательная деятельность – неосознанное копирование детьми поведения взрослых. 6. Активная работа мозга во сне, связанная с переработкой дневной информации и её запоминанием. 7. Интуиция (сверхсознание), связанная с процессами творчества, которые не контролируются сознанием. Интуиция является гипотез, источником открытий, возникающих вследствие трансформации и рекомбинации следов памяти. Создание микроэлектродной техники и её внедрение в исследования по изучению механизмов психической и высшей нервной деятельности существенно расширили представления формировании условных о тех процессах, рефлексов, при которые проявлении происходят при многообразной поведенческой деятельности человека и животных. 30 Лекция 3. Физиологические закономерности эмбрионального и постнатального развития головного мозга План: 1. Неодновременность созревания структур головного мозга. Количественные и качественные изменения корковых и подкорковых структур в онтогенезе. 2. Дефинитивный период морфо-функционального созревания мозга и его отделов. 3. Ансамблевая организация работы мозга. 1. Центральная нервная система прошла сложный путь становления в филогенезе, а также в индивидуальном развитии человека. На его ранних стадиях ведущую роль играли филогенетически «старые» формации мозга. На последующих этапах эволюции ведущая роль переходит к филогенетически «новым» формациям, значительно изменяющимся в процессе развития. Продолжающееся после рождения морфофизиологическое развитие нервной системы человека происходит по линии все большего ее совершенствования и усложнения. На каждом новом этапе онтогенеза совершенствование морфологической структуры сопровождается прогрессивными функциональными проявлениями. В онтогенезе раньше формируются и созревают отделы головного мозга от которых зависит формирование функциональных систем, необходимых для выживания организма и дальнейшего развития. Образование нервной системы человека происходит из эктодермы – наружного слоя клеток зародыша. По конфигурации он напоминает трубку, в центре которой имеется канал. Головной конец нервной трубки даёт начало трём первичным мозговым пузырям. Через три недели из переднего мозгового пузыря формируется передний мозг, из среднего – средний мозг, из заднего – задний мозг (рис. 1). 31 Рис. 1. Стадия раннего развития головного мозга: а – стадия 3-х мозговых пузырей, б - стадия 5-ти мозговых пузырей; 1 - вид сбоку; 2 - вид сверху; 1 – задний мозг; 2 – передний мозг; 3 – средний мозг; 4 – мозжечок; 5 – мост; 6 – продолговатый мозг; 7 – промежуточный мозг; 8 – конечный мозг. В дальнейшем первый и третий первичные мозговые пузыри разделяются и образуют по два вторичных пузыря. В результате такого разделения, в конечном счёте, образуется пять мозговых пузырей. Производными двух передних становятся конечный мозг, представленный полушариями большого мозга и базальными ганглиями и промежуточный мозг. Средний мозг сохраняется, а задний мозг делится, включая в себя мозжечок, варолиев мост и продолговатый мозг. Дальнейшее развитие структур мозга идёт по линии внутренней дифференцировки и роста различных её отделов. Этот процесс происходит гетерохронно и неравномерно в разные периоды развития. Вначале наиболее интенсивно формируется мозговой ствол, а затем конечный мозг. Постепенно самой большой частью нервной системы становятся полушария головного мозга. Происходит процесс выделения основных долей, образуются борозды и извилины. В мозговую ткань начинают внедрятся кровеносные сосуды. На последнем этапе эмбрионального развития заканчивается формирование внутренней структуры миелиновых оболочек, мозга. Важным покрывающих её этапом нервные является волокна. образование Миелинизация 32 проводящих путей является отражением функциональной зрелости ЦНС. От неё зависит скорость проведения возбуждения в нервных волокнах, величина потенциалов покоя и действия, точность и скорость двигательных реакций в раннем онтогенезе. В эмбриогенезе темп образования миелиновых оболочек различен у разных нервных стволов и полной миелинизации нервных путей центральной и периферической нервной системы не происходит. Установлено, что филогенетически более старые пути начинают миелинезацию несколько раньше, чем молодые (например, вестибулярный нерв как проводник определённой информации). Существенная роль в созревании различных структур нервной системы принадлежит гормонам щитовидной железы. Становлению ЦНС способствуют также потоки афферентных импульсов, поступающих в корковые отделы мозга. Свидетельством морфологической и функциональной незрелости структур в эмбриогенезе, несовершенством механизмов возбуждения и торможения является несовершенство в раннем онтогенезе многих проявлений двигательной активности. На стадии эмбриона отмечают 4 этапа развития нервной деятельности мозга: 1. Первичные локальные рефлексы. 2. Рефлексы в форме быстрых рефлекторных реакций головы, туловища и всех конечностей. 3. Генерализация рефлексов в виде медленных тонических движений всей мускулатуры тела. 4. Специализация рефлексов, выражающаяся в координированных движениях отдельных частей тела. В онтогенезе и филогенезе общей тенденцией эволюции мозга является развитие от диффузных, слабо дифференцированных форм деятельности к более специализированным формам функционирования. В постнатальном (послеродовом) периоде также выделяют 4 характерные стадии развития нервной деятельности: 1. Становление врождённых рефлексов. 2. Формирование суммационных условно-рефлекторных рефлексов и доминантных приобретенных реакций. 3. Образование условных рефлексов на основе ассоциаций с проявлением ориентировочно-исследовательских рефлексов, стимулирующих 33 образование более сложных ассоциаций для внутривидовых взаимодействий. 4. Формирование индивидуальных и типологических особенностей нервной системы. При неодновременном развитии разных отделов центральной нервной системы следует отметить неразрывную связь морфологических и функциональных преобразований. Чем совершеннее структура и выше степень её надёжности, тем выше её функциональные и резервные возможности. В онтогенезе раньше созревают продолговатый и спинной мозг, позже ганглии ствола мозга, подкорковые узлы, мозжечок и кора больших полушарий. Так, рост спинного мозга в постнатальном (послеродовом) онтогенезе сопровождается становлением спинномозговых рефлексов, развитием проводящих путей и корковых отделов сенсорных систем (анализаторов). В онтогенезе и филогенезе вначале формируются старые пути спинного мозга и позже – новые пути, и соответствующие клеточные формации. В продолговатом мозге раньше формируется тегментальный, филогенетически более старый, чем базальный отдел. В онтогенезе, в связи с развитием проводящих путей мозга, изменяются топографические взаимоотношения ядерных образований продолговатого мозга. В мозжечке вначале формируется филогенетически старый дорсальный отдел, относящийся к спинной стороне тела. Затем формируется более новый – вентральный или базальный отдел, относящийся к брюшной стороне организма. В варолиевом мосту становление глубокого пучка связано с развитием старого мозжечка. Поверхность пучка связана с развитием нового мозжечка. В среднем мозге наиболее быстрая дифференцировка происходит в базальном, филогенетически более новом отделе, чем в основании среднего мозга. Конечный мозг, в состав которого входит кора, является производным 1-го мозгового пузыря, из которого образуются парные полушария. По мере разрастания конечный мозг напоминает плащ, покрывающий другие части мозга (он образует старый и новый плащ). Старый плащ получает максимальное развитие у человека. Как в пренатальном, так и в постнатальном онтогенезе 34 проявляется асимметрия в развитии борозд и извилин конечного мозга. В передних отделах больших полушарий развитие коры идет быстрее, чем в задних отделах. Филогенетически более новые поля коры характеризуются более поздними сроками созревания, более сложными и разнообразными функциональными особенностями. Процесс формирования корковых полей связан со становлением и развитием функций сенсорных систем. В каждой системе периферические звенья формируются несколько раньше, чем центральные. Кора больших полушарий головного мозга у взрослого человека содержит 1417 млрд. клеток. С помощью дендритов и длинных аксонов она имеет огромное число связей между нейронами в пределах каждого полушария, между полушариями и полушарий с периферией. В ней выделяют старую и новую кору, связь между которыми с возрастом усиливается. В онтогенезе закладка и развитие борозд, извилин, корковых клеток в разных долях мозга происходит неравномерно. Дифференцировка корковых клеток предшествует образованию борозд. Вначале быстрее развивается височная область коры по сравнению с лобно-теменной, но затем отстаёт в развитии. Формирование борозд и извилин у новорожденного особенно быстро происходит в первые месяцы жизни. У человека борозды и извилины развиваются до 7-летнего возраста. В онтогенезе они усложняются, борозды становятся глубже, длиннее, извилины выпуклее, шире и массивнее. Увеличивается число третичных борозд, отходящих от основных борозд, и самостоятельных борозд. За счет этих преобразований значительно увеличивается поверхность размеров у детей старшего школьного коры, достигая максимальных возраста и взрослых. С возрастом усиливаются и совершенствуются регулирующие и контролирующие функции коры больших полушарий головного мозга. Периферическая нервная система в онтогенезе формируется более быстрыми темпами, чем центральная. Процессы начальной дифференцировки в филогенетически более старых отделах нервной системы наступают раньше и проходят быстрее, чем в эволюционно молодых отделах. Новые структуры 35 нервной системы особенно интенсивно развиваются после рождения ребенка. В период внутриутробной жизни быстрыми темпами идет развитие филогенетически старых структур. На ранних стадиях развития нервной системы преобладающими являются клеточные структуры. В постнатальном онтогенезе наблюдается разрежение клеточных элементов, усиленный рост и усложнение нервных волокон, синаптических связей. У детей школьного возраста нервные волокна становятся преобладающими над ядерными образованиями. С возрастом уменьшается количество клеток на единицу площади, однако увеличивается число связей в пределах центральной и периферической нервной системы, растет многообразие связей между ними. Становление нервной системы складывается из периодов более интенсивного и менее интенсивного роста и развития новых и старых формаций. В связи с развитием коры прогрессивно нарастают центральные звенья сенсорных систем (анализаторов). С возрастом повышается эффективность приспособительных реакций организма. Это напрямую связано с развитием каждого из анализаторов, а также связей между ними. В постнатальном периоде онтогенеза происходят наиболее заметные структурные изменения в анализаторах, нарастают их центральные звенья. Изменяется характер соотношений между периферическими и центральными звеньями. По сравнению с периферическими звеньями, последние становятся у детей старшего возраста преобладающими и начинают играть ведущую роль в деятельности анализаторов. 2. Процесс развития нервной системы человека характеризуется не только количественными и объемными преобразованиями ее разных структур, но и качественными изменениями. Дифференцировка нейронов в разных отделах нервной системы происходит асинхронно: в основных отделах соматической системы она идёт быстрее, чем в вегетативной нервной системе; парасимпатические нейроны дифференцируются быстрее, чем симпатические нейроны. Наиболее высокого развития в онтогенезе достигают высшие отделы центральной нервной системы – кора и большие полушария мозга. С морфофункциональным созреванием коры усложняются корково-подкорковые и 36 межкортикальные взаимоотношения. На уровне корковых концов анализаторов процессы анализа и синтеза афферентной информации протекают на более высоком уровне, чем в других отделах нервной системы. Дефинитивный (окончательный) этап развития головного мозга отличается единством его отдельных анализаторов. Это компонентов, функциональным согласованной деятельностью позволяет объективно познавать окружающую среду и эффективно к ней приспосабливаться. 3. В силу неодновременного созревания отдельных структур мозга, окончательный уровень созревания приходится на различный период онтогенеза. Параллельно с морфологической подкорковых образований, в перестройкой онтогенезе мозга, его осуществляются корковых и прогрессивные функциональные преобразования. Важную информацию о функциональном созревании коры и подкорковых структур мозга даёт изучение биоэлектрической активности. При записи биопотенциалов мозга выявляются определенные этапы функционального созревания коры и подкорковых структур, специфика их взаимных влияний в различные возрастные периоды. Причем онтогенетическое развитие является необратимым процессом. Уже у 5-ти месячного плода обнаруживаются первые проявления электрической активности мозга. Она носит прерывистый нерегулярный характер с преобладанием диффузных медленных волн частотой 0.5-2 Гц, перемежающиеся группами ритмических колебаний различной частоты (4-5,1 Гц, 8-12 Гц). Наблюдается межполушарная асимметрия. Значительные изменения ЭЭГ отмечаются в 8 месяцев внутриутробной жизни, когда начинает регистрироваться непрерывная электрическая активность коры больших полушарий. У новорожденных преобладают колебания частотой 6 Гц в затылочной области коры. Общепризнано, что билатеральные (согласованные) медленные волны, выраженные преимущественно в центральных зонах коры, отражают возбуждение подкорковых структур. Уже с момента рождения ребёнка установлено участие коры больших полушарий в зрительных безусловнорефлекторных актах. С момента рождения зрительная кора мозга детей не только воспринимает афферентный сигнал, но и участвует в координации 37 билатеральных движений глаз, т.е. в установке анализатора на приём раздражителя. К моменту рождения в основном заканчивается дифференцировка новой коры на поля и слои, борозды и извилины. Ритмическая электрическая активность коры мозга в покое начинает регистрироваться с 2-3 месяцев постнатальной жизни (3-5 и 1 Гц.). Развитие ЭЭГ - ритмики в процессе индивидуального развития неразрывно связано с кортиколизацией функций. В возрасте от 1 до 3 лет происходит дальнейший рост частоты основного ритма электрической активности до 7-8 Гц. Эти данные с одной стороны отражают дальнейшее морфофункциональное созревание нейронного аппарата коры, а с другой стороны – возрастающую активность подкорковых структур мозга. К концу дошкольного периода в затылочной области коры выявляется отчётливый фокус a-ритма с ведущей частотой, близкой к частоте взрослых. С возрастом происходит стабилизация и учащение основного a- ритма ЭЭГ (8-13Гц), что отражает морфофункциональное созревание коры больших полушарий. Созревание коры вызывает, по-видимому, усиление тормозных влияний вышележащих отделов ЦНС на подкорковые структуры, что приводит к уменьшению подкорковых знаков в ЭЭГ, приобретает дефинитивный (завершенный) характер к моменту завершения морфофункционального созревания – к 16-18 годам. У взрослых людей в 70% случаев в затылочной коре регистрируется a-ритм (ритм бодрствования с частотой генерирования импульсов 8-13 Гц и амплитудой 40-60 мкВ). Этот ритм сохраняется до 60-летнего возраста. Если в 20-40 лет электроэнцефалограмма с доминированием a - ритма встречается в 85 % случаев, то в 40-59 лет только в 65% случаев. С возрастом наблюдается инволюция (старение) в структурной организации мозга, что сопровождается снижением эффективности его работы. После 80 лет в ЭЭГ доминирующим является ритм 78 Гц, то есть возрастом происходит снижение биоэлектрической активности мозга. С увеличиваются временные раздражители, ослабляется тонус коры. параметры ответов на световые На это указывает снижение ее реактивности на действующие раздражители. Параллельно суживается диапазон 38 усваиваемых ритмов, снижаются тормозящие влияния коры на нижележащие подкорковые структуры. Это приводит к усилению активности подкорковых структур и появлению в ЭЭГ пожилых людей изменений подобных тем, что регистрируются в детском и подростковом возрастах. Таким образом, при использовании ЭЭГ - метода выявляются определённые этапы функционального созревания коры и подкорковых структур мозга, специфика их взаимных влияний в различные возрастные периоды. 4. Для осуществления определенных функций нейроны мозга образуют нейронные цепи, объединяются в ансамбли (модули), нейронные сети. Модуль приобретает новые свойства, которые не имеются у отдельных нейронов, входящих в модуль. На каждом этапе переработки информации в качестве функциональной единицы выступает не отдельно взятый нейрон, а нейронный ансамбль. В нем содержится часть нейронов со стабильными ответами, которые находятся в центре ансамбля. Большую часть составляют нейроны с изменчивыми параметрами ответа на раздражители. На уровне мозговых нейронных ансамблей осуществляются процессы интеграции и координации, основанные на взаимодействии информационных потоков. В нейронных цепях происходит распространение, иррадиация возбуждений из-за ветвления аксонов нейронов. Этот процесс называется дивергенцией (рис. 2). 39 Рис. 2. А. Схема дивергенции двух волокон дорсальных корешков (афферентов) на спинальных нейронах. Аксоны этих нейронов в свою очередь ветвятся, образуя многочисленные коллатерали. Б. Схема конвергенции возбуждающих (черные стрелки) и тормозных (красные стрелки) влияний на мотонейроне. Он способствует установлению связей с большим числом нейронов (до 5000) активируя их деятельность. Помимо дивергенции в ЦНС наблюдают процесс конвергенции, схождения на отдельных нейронах информационных потоков от различных структур. Этот механизм участвует в образовании временных связей. На принципах дивергенции и конвергенции осуществляются иррадиация и концентрация возбуждения. За счет взаимодействия рефлексов в нервной системе проявляются такие эффекты, как суммация, возбуждение, подавление, угнетение, облегчение. Для осуществления высших психических функций мозга большое значение имеет свойство нейронных сетей фиксировать, хранить и воспроизводить информацию, что объединяется понятием «память». Память – это основа процессов обучения и мышления. По длительности хранения информации память подразделяют на кратковременную, сохраняющую информацию в течение секунд или нескольких минут. Её называют электрофизиологической, так как в 40 основе ее механизма лежит циркуляция возбуждения по замкнутым нейронным цепям. Затем выделяют промежуточную память, сохраняющую информацию в течение нескольких долговременную. часов Её и переводящую называют кратковременную нейрохимической память памятью, в поскольку электрофизиологические процессы запускаются с помощью посредников – биохимических реакций. отмечают Наконец информация в которой сохраняется порой мозговым нарушениям Механизмами и обладает долговременную память, на всю жизнь. Она устойчива к практически безграничным объемом. долговременной памяти являются структурные изменения в нейронах при участии нейрорецепторов, выступающих в качестве медиаторов. Есть экспериментальные данные о белковой природе долговременной памяти, по которым процесс фиксации информации в нервной клетке находит отражение в синтезе белка. В раннем онтогенезе выделяют память импринтинга (запечатление окружающей действительности). Её механизмы связывают с существованием в нейронах мозга специфических генов, генетического аппарата нервных клеток под которые перестраивают работу действием жизненно важных подкрепляющих факторов. Основные процессы формирования нервной системы происходят в зародышевой и эмбриональный периоды. В эти периоды происходят процессы дифференцировки нервных элементов и установление между ними связей, развитие периферических нервных аппаратов. К концу эмбрионального или началу плодного периодов развития у человека появляются первые проявления нервной деятельности в форме элементарной двигательной активности. Этапность развития нервной системы связана с постепенным развитием различных отделов ЦНС и со зрелостью периферических нервных элементов, повышением их возбудимости, проводимости, лабильности и т.д. Морфофункциональное созревание корковых элементов в последние дни эмбриогенеза и сразу после рождения проявляется в появлении биотоков мозга, что коррелирует с повышением уровня биохимических процессов в мозге; возрастанием активности ферментов окислительного и белкового обмена. В 41 конце пренатальной и начале постнатальной жизни кора больших полушарий включается в регуляцию рефлекторной деятельности развивающегося организма. В постнатальном периоде происходит быстрое совершенствование уже готовых при рождении рефлексов, а также появление новых рефлексов в пределах каждой сенсорной системы. Каждая стадия развития рефлекторной деятельности связана с морфологическим созреванием определённых отделов ЦНС. Общая тенденция в развитии рефлексов у человеческого плода идёт от локальных к генерализованным рефлексам, а далее к специализированным рефлекторным актам. Уже в ранний период эмбриогенеза выявлены рефлексы, связанные с защитными и пищевыми функциями. В раннем онтогенезе у человека быстрее формируются рефлексы кожного анализатора (морфологически и функционально кожный анализатор в эмбриогенезе начинает формироваться одним из первых), а также рефлексы проприоцептивного и вестибулярного анализаторов. В ранний период постнатальной жизни большей выраженностью отличаются рефлексы на кожные, проприоцептивные, обонятельные и вкусовые раздражения, возникающие с соответствующих контактных анализаторов. Затем происходит усиление существующих при рождении рефлексов, а также становление новых врождённых рефлексов с дистантных анализаторов. С развитием ребёнка, по мере созревания анализаторных систем, начинают преобладать специализированные реакции, с постепенным включением в работу высших отделов мозга и контролем с их стороны над нижележащими отделами. Особое значение имеет ориентировочный рефлекс, играющий важную роль в приспособительной деятельности ребёнка. 42 Лекции 4. ФУНДАМЕНТАЛЬНЫЕ ПРОЦЕССЫ - ВОЗБУЖДЕНИЕ И ТОРМОЖЕНИЕ В ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЕ (физиология потенциала покоя) План: 1. Основные свойства живых тканей. 2. Асимметричное распределение ионов внутри и вне клетки. 3. Природа потенциала покоя. 4. Сопряжённый натрий - калиевый насос. 1. Фундаментальными процессами в нервной системе являются процессы возбуждения и торможения, взаимодействующие по законам иррадиации (распространения), иррадиации), концентрации (уменьшения индукции (взаимовлияния). Эти взаимодействия обеспечивают функциональное состояние нервной системы и выполнение разнообразных функций. Живые ткани (мышечная, железистая, нервная) обладают рядом общих свойств, к которым относятся раздражимость, возбудимость, лабильность. Раздражимость – это способность ткани реагировать на раздражители. По своей природе раздражители могут быть химическими, электрическими, температурными, радиационными. По биологическому значению – адекватными и неадекватными. По силе воздействия их подразделяют на подпороговые, пороговые, надпороговые. Подпороговые раздражители не вызывают видимой ответной реакции, пороговые – это те, на действие которых возникает видимая ответная реакция. Надпороговые раздражители большие по величине, чем пороговые и вызывающие большую ответную реакцию. Нервные импульсы или потенциалы действия возникают только на пороговые и надпороговые раздражители. Специфическими реакциями на раздражение в железистой клетке является выделение гормона, в нервной – проведение импульса, в мышечной – сокращение. Этим реакциям предшествует поступление потенциалов действия к исполнительным органам. Возбуждение – это процесс, возникающий в результате действия раздражителя на живой объект и проявляющийся в возбудимости. Оно может быть местным и распространяющимся. Для сложных гетерогенных возбудимых систем (скелетная мышца) действует закон «силовых отношений»: чем сильнее 43 раздражение, тем сильнее ответная реакция. Для однородных или гомогенных возбудимых систем (например, одиночное мышечное волокно) действует закон «все или ничего». По этому закону на подпороговые раздражители отсутствует видимая реакция, а на пороговую силу раздражения возникает наибольший ответ. После изобретения микроэлектродов стало возможным более глубокое изучение процесса возбуждения при регистрации биоэлектрических явлений в живых структурах. Использование микроэлектродной техники позволило отводить биопотенциалы не только от групп нейронов, но и от отдельных нейронов. Стало понятным, что возбуждение – это процесс генерирования (создания) живыми тканями нервных импульсов. Одним из свойств живой ткани является лабильность, которая характеризует скорость образования потенциалов действия. Лабильность разных тканей различна и может изменяться под влиянием действующих раздражителей. 2. Возникновение биоэлектрических явлений в живой ткани объясняет мембранно-ионная теория, основными постулатами которой являются: Возникновение биопотенциалов обусловлено градиентом 1. (неравенством) концентраций различных ионов внутри и вне клеток (K+, Na+, Ca2+, Cl-), а также химическим и электрическим градиентами. Асимметричная концентрация ионов внутри и вне клетки создаёт её электрический заряд 2. Существует различная проницаемость мембраны клеток для разных ионов. Липопротеиновая мембрана клеток является хорошим электрическим изолятором и, вместе с тем, функциональной структурой, активно участвующей в процессах метаболизма. На мембране клеток можно зафиксировать мембранный потенциал – разность потенциалов между положительно заряженной наружной поверхностью клетки и её отрицательно заряженной протоплазмой. Изменения мембранного потенциала в нервных и мышечных клетках составляют основу их деятельности – переработку информации. После переработки и кодирования информации, клетка по коротким дендритам передает её соседним клеткам, в виде электрических или химических сигналов, а по длинным аксонам к исполнительным органам. Асимметрия концентраций ионов по обе стороны мембраны вызвана различной 44 проницаемостью клеточной мембраны для разных ионов (положительных катионов и отрицательных - анионов) и работы ионных насосов. Проницаемость ионов через клеточную мембрану зависит от размеров пор или каналов в ней, а также размеров ионов. Различают управляемые каналы с воротным механизмом и неуправляемые каналы без воротного механизма. Вторым фактором, определяющим проницаемость ионов, является растворимость частиц в клеточной мембране, которая хорошо пропускает растворимые в ней липиды (рис.1). Через мембрану проходят только заряженные ионы по электрохимическому градиенту (разности электрического заряда и химической концентрации ионов). Рис. 1. Клеточная мембрана Ионные насосы переносят катионы и анионы в клетку и из клетки против электрохимического градиента. Это позволяет выделять пассивный транспорт работающий без затраты энергии, переносящий ионы из области с более высокой концентрацией в область с их более низкой концентрацией, и активный транспорт, возвращающий ионы против электрохимического градиента и требующий затраты энергии. В состоянии покоя транспорт ионов через мембрану клеток происходит в основном через неуправляемые каналы, так называемые каналы утечки ионов. Эти каналы постоянно открыты и не меняют своей пропускной способности даже при возбуждении клетки (рис. 2). 45 Рис. 2. Пора в мембране. Канал поры всегда открыт Переход ионов через мембраны зависит также от электрического заряда клетки, когда ионы противоположными градиенты с одинаковыми притягиваются. противодействуют обеспечивающий движение друг ионов, зарядами Электрический другу. сильнее отталкиваются, и а с концентрационный Концентрационный электрического градиент, градиента, препятствующего переносу ионов. Общее количество проходящих через мембрану ионов зависит от числа открытых Na+ и K+ - каналов в мембране и существования электрохимических градиентов ионов. Установлено различие между частью ионного канала обращённого во внеклеточное пространство и обращённого внутрь клетки. Так, для ионов Na+ – воротный механизм находится на обеих сторонах клеточной мембраны, а для ионов K+ воротный механизм расположен только на внутренней стороне мембраны (K+ активным транспортом переносится в клетку из внешней среды, а Na+ наоборот). Воротный механизм натриевых каналов, расположенный с внешней стороны клеточной мембраны, содержит активационные м - ворота, через которые Na+ движется внутрь клетки во время её возбуждения. С внутренней стороны клеточной мембраны расположены инактивационные h-ворота для этих ионов, через которые Na+ выводится против градиента концентрации. 46 В покое активационные м - ворота для Na+ закрыты, а инативационные hворота в основном открыты. Закрыты также активационные каналы для ионов калия, а инактивационные ворота для K+ не существуют. В покое и при возбуждении непрерывно работают ионные помпы перекачивающие ионы. Число нервных импульсов, которые генерируются (создаются) и проводятся нервным волокном зависит от запаса ионов в клетке. Без включения Na+ - K+ насоса, транспортирующего данные ионы против концентрационного градиента, клетка без подзарядки генерирует до 5.105 нервных импульсов. Запас ионов в клетке зависит от толщины волокон; чем толще волокно, тем больше запас ионов и больше импульсов генерирует клетка. С помощью натрий - калиевого насоса ионы Na+ постоянно переносятся из клетки наружу, а ионы калия возвращаются в клетку, что, в конечном счёте, поддерживает необходимые концентрационные градиенты Na+ и K+. 3. Характерным мембранного признаком потенциала, который живой клетки наблюдается является при существование наличии разности электрических потенциалов в покое между внутренней и наружной средой клетки (рис.3). Рис. 3. Потенциал покоя возбудимой клетки (а) и схема опыта его регистрации (б): 1-клетка; 2-микроэлектрод; 3-регистратор. Наличие потенциала покоя объясняется существованием неодинаковой (асимметричной) концентрации ионов по обе стороны от мембраны клетки. Причём во внутренней среде любых клеток концентрация ионов значительно больше, чем вне клетки, а ионов Na+ и анионов СL- наоборот (табл. 1) Таблица 1. Концентрация ионов снаружи и внутри клетки Ткань Концентрация внутри клеток, мМ Концетрация вне клеток, мМ 47 Натрий - Калий Нервное волокно Кальмара Мышечное волокно лягушки Натрий - Калий 49 110 140 22 10 140 120 2,5 Внутриклеточная концентрация K+ не может существенно меняться, так как калием уравновешивается заряд анионов (отрицательно заряженных ионов) протоплазмы клеток. Анионы представляют собой крупные белковые молекулы с постоянной концентрацией, не проникающие через каналы мембраны. Их отрицательный заряд должен компенсироваться внутриклеточными катионами K+ и Na+ . Отрицательное значение потенциала покоя – это следствие высокой концентрации внутриклеточных анионов (Ан-). Са+ в свободном состоянии находится в основном вне клетки. Пассивный транспорт переносит ионы через полупроницаемую мембрану по электрохимическому градиенту; т.е., из области с более высокой концентрацией и электрического заряда в область с более низкими их значениями. Активный транспорт переносит ионы против электрохимического градиента поддерживая, тем самым, различную концентрацию ионов внутри и вне клетки. Через клеточную мембрану проводятся только заряженные частицы (ионы). Чем больше электрохимический градиент (разность) для ионов, тем лучше они проводятся через мембрану. В покое перенос ионов через мембрану в обе стороны происходит по концентрационному и электрическому градиентам в основном через неуправляемые (без воротного механизма) каналы. Они всегда открыты при неизменной пропускной способности. Причём транспорт ионов в клетку и из неё зависит как от проницаемости мембраны, так и от электрического заряда клетки: одинаково заряженные ионы отталкиваются, а с противоположными зарядами - притягиваются. В покое ионов K+ выходит из клетки значительно больше, чем входит ионов Na+, так как проницаемость мембраны для калия (имеющего в 20-25 раз меньшие размеры молекул) больше проницаемости её для Na+. Причём, отрицательных 48 анионов в клетке больше, чем положительных катионов. Хотя в абсолютном выражении эти различия небольшие, однако достаточные для создания разности электрических потенциалов внутри и вне клетки, достаточные для возникновения потенциалов действия при пороговой силе раздражения. Потенциал покоя составляет 70-90 мВ и определяется ионами калия. Их свободный выход наружу клетки обеспечивается высокой внутриклеточной концентрацией K+. Ионы калия, которых в клетке значительно больше, чем вне клетки - по концентрационному градиенту стремятся выйти из клетки, но этому препятствуют, с одной стороны, отрицательный заряд внутри клетки, а с другой, положительный заряд наружной поверхности мембраны. Известно, что ионы с одинаковыми зарядами отталкиваются, а с противоположными притягиваются. Электрический и концентрационный градиенты противодействуют друг другу. В результате транспорта ионов калия возникает состояние, когда уравновешиваются концентрационный и электрический градиенты. В этом случае число ионов K+, покидающих клетку, становится равным числу ионов K+, входящих в клетку. Возникает так называемый равновесный калиевый потенциал - ЕК. В покое он составляет для различных клеток от - 90 до - 97 мВ. Для ионов натрия равновесный потенциал составляет + 55 мВ. ЕК определяется отношением концентрации K+ между внутренней и внешней средой клетки, а также тем, что диффузия через мембрану ограничивается только ионами K+. В общем виде потенциал покоя является алгебраической суммой равновесных потенциалов всех ионов находящихся по обе стороны мембраны клетки. Роль Na+ и СL- в создании потенциала покоя не велика из-за низкой проницаемости этих ионов через мембрану. При этом входу хлора в клетку препятствует электрический градиент, т.к. заряд внутри клетки отрицательный, а хлор несёт отрицательный электрический заряд. Поэтому в клетку поступает его незначительное число, но, тем не менее, это приводит к увеличению числа отрицательных зарядов внутри клетки, уменьшая при этом их число снаружи. Катионы Na+ поступают внутрь клетки в малых количествах и нейтрализуют небольшое количество отрицательно заряженных анионов поступивших внутрь 49 клетки. Из-за противоположного действия ионов Na+ и СL- вклад этих ионов в формирование потенциала покоя весьма незначителен. Катионы Са+ также оказывают некоторое влияние на величину потенциала покоя; они нейтрализуют отрицательные фиксированные заряды мембраны клетки на её поверхности и несколько увеличивают потенциал покоя и стабилизируют его. В свою очередь фиксированные наружные отрицательные заряды клеточной мембраны нейтрализуют положительные заряды внешней поверхности мембраны и уменьшают потенциал покоя. Внутри клетки суммируются фиксированные отрицательные заряды мембраны клетки с отрицательными ионами находящимися внутри клетки, что увеличивает потенциал покоя. В конечном счёте происходит алгебраическая суммация всех зарядов ионов по обе стороны от мембраны, включая поверхностные заряды самой клеточной мембраны. 4. Между переносом ионов калия и натрия существует сопряжённый транспорт (Na+ - K+ насос). Этот вид транспорта работает с затратой энергии против концентрационного и электрического градиентов, что позволяет поддерживать постоянную разность концентраций этих ионов внутри и вне клетки и экономить примерно 50% энергии по переносу ионов. Ионный насос по выведению Na+ из клетки в межклеточную среду сопряжён при этом с транспортом K+, который возвращает эти ионы из внешней среды внутрь клетки. В покое на обеспечение активного транспорта в мышечной клетке расходуется 1020% метаболизма. Сопряженный Na+ - K+ - насос функционирует следующим образом. У внутренней стороны мембраны Na+ связывается с переносчиком Y, образуя молекулу NaY. Она проникает через мембрану и спонтанно распадается у наружной ее стороны. Концентрация Na+ у наружной стороны мембраны мала и выход NaY преобладает над входом. Временная связка NaY позволяет выводить ионы Na+ из клетки против градиента концентрации этих ионов. У наружной стороны мембраны молекула Y превращается в молекулу переносчика Х, которая связывается с K+ в наружном растворе. Соединение КХ проникает через 50 мембрану и распадается у её внутренней стороны на K+ и Х. Часть метаболической энергии распада АТФ внутри клетки уходит на преобразование молекулы Х вновь в молекулу Y. Сопряженность переноса Nа+ и K+ экономит примерно 50% той энергии, которая потребовалась бы для несопряженного транспорта катионов. Натрий - калиевый насос способствует, кроме того, взаимосвязанному транспорту через клеточную мембрану аминокислот и сахаров. Комплекс Na+ c молекулой переносчика NaY, как правило, электронейтрален. При транспорте отсутствует поток электрических зарядов через мембрану. Такой электронейтральный натриевый насос не оказывает прямого воздействия на мембранный потенциал. Кроме того, существуют электрогенные Na+ - насосы, переносящие Na+ через мембрану в виде положительно заряженного комплекса. Смешение зарядов вызывает повышение отрицательности внутри клетки или гиперполяризацию. Электрогенный насос уменьшает отрицательность мембранного потенциала, функционирует в тонких нервных волокнах и определяет мембранный потенциал. Пассивный вход Na+ в клетку компенсируется активным транспортом Na+ наружу посредством действия Na+ - K+ - насоса. Каналы для Na+ более узкие, чем для K+ , поэтому, несмотря на большую электродвижущую силу Na+ - токи меньше, чем K+ - токи. В результате сопряженного Na+ - K+ - насоса обеспечивается постоянство величины потенциала покоя. Активный транспорт играет существенную роль в создании потенциала покоя. За счет электрогенного насоса за один цикл обмена из клетки выводится на один положительный ион больше, чем вводится. Однако вклад этого насоса в общую величину потенциала покоя невелик, составляя всего несколько мВ. Поддержание низкой концентрации Na+ внутри клетки является необходимым условием для создания потенциала действия, сохранения осмотического давления и объема клетки. За один цикл при затрате энергии одной молекулы АТФ из клетки наружу переносится 3 иона натрия, а возвращается внутрь клетки 2 иона калия. За счёт этой асимметрии переноса ионов поддерживается избыток положительно заряженных частиц вне клетки и 51 отрицательных зарядов внутри клетки. Данный факт указывает на электрогенность натрий - калиевого насоса, который увеличивает потенциал покоя примерно на – 10 мВ. Таким образом, существование потенциала покоя обусловлено высокой проницаемостью клеточной мембраны для ионов K+ , асимметрией этих ионов по обе стороны от мембраны, работой активного транспорта против концентрационного, электрического, химического градиентов, создающих и поддерживающих асимметрию ионов. Потенциал покоя является своеобразной основой для возникновения потенциала действия. 52 Лекция 5. ФУНДАМЕНТАЛЬНЫЕ ПРОЦЕССЫ - ВОЗБУЖДЕНИЕ И ТОРМОЖЕНИЕ В ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЕ (физиология потенциала действия) План: 1. 2. 3. 4. 5. Природа потенциала действия. Изменение возбудимости ткани при прохождении одиночной волны возбуждения. Лабильность и явление усвоения ритма раздражения. Закон полярного действия электрического тока. Реобаза и хронаксия. Кривая «сила - длительность». 1. Все живые организмы, за небольшим исключением, состоят из клеток, в которых постоянно происходит обмен веществ. Нервные клетки находятся в состоянии поляризации, при этом их наружная поверхность мембраны заряжена положительно, а внутренняя часть мембраны – отрицательно. Существующая разность потенциалов является потенциалом покоя и составляет для разных тканей (-70 мВ) – (-90 мВ). При действии раздражителей пороговой силы наблюдается уменьшение разности потенциалов на мембране и исчезновение заряда клетки вначале до нуля, а затем «перезарядка» в положительные значения порядка +30 мВ. Этот процесс называется деполяризацией, он проявляется в смене зарядов на поверхности мембраны и внутри ее и возникновении потенциала действия - ПД (рис. 1). 53 Рис. 1. Мембрана возбудимых клеток в покое (А) и при возбуждении (Б), а — двойной слой липидов, б - белки мембраны. На А: каналы «утечки калия» (1), «натрий-калиевый насос» (2) и закрытый в покое натриевый канал (3). На Б: открытый при возбуждении натриевый канал (1), вхождение ионов натрия в клетку и смена зарядов на наружной и внутренней стороне Наружная внутренняя поверхность мембраны заряжается электроположительно. электроотрицательно, а Возникновение деполяризации свидетельствует о возбуждении клетки. Возбудимыми называют такие клетки, которые генерируют (производят) потенциалы действия. Потенциал действия отражает электрофизиологический процесс колебания мембранного потенциала вследствие изменения проницаемости клеточной мембраны и проникновения ионов натрия в клетку (рис.2). 54 Рис. 2. А — реакция клеточной мембраны на деполяризующий стимул; Б — величина деполяризующего тока в относительных единицах. 1 — локальный ответ; 2 — быстрая деполяризация; 3 — реверсия, или перескок с отрицательных значений потенциала на положительные значения; 4 — реполяризация; 5 — положительный следовой потенциал. На абсциссе - отметка времени. Роль потенциала действия заключается в передачи информации к рабочим органам. В мышцах он обеспечивает механическое взаимодействие мышечных волокон, переводя потенциал действия в мышечное сокращение. Локальные ответы подчиняются «закону силы»: с её увеличением укорачивается время ответа на раздражение. Механизм возникновения потенциала действия связан с проникновением в клетку ионов натрия и выходом из клетки ионов калия. Величина потенциала действия складывается из величины потенциала покоя и величины «перезарядки». Потенциал действия при этом составляет 0 - (- 70 мВ) + 30 мВ = 100 мВ. и является величиной положительной. Возникший в нервной клетке потенциал действия без декремента (затухания), не изменяя своей амплитуды, распространяется по ее аксону до эффектора, рабочего органа. В эффекторе вначале возникает деполяризация, а затем происходит ответная реакция (в 55 мышцах – сокращение, в железах внутренней секреции – выделение гормона). Потенциал действия носит фазный характер: 1. Фаза деполяризации (уменьшение заряда клетки до нуля); вначале происходит первичная частичная деполяризация мембраны без изменения её проницаемости для ионов. Несмотря на наличие концентрационного и электрического градиентов, проникновение натрия в клетку через быстрые электроуправляемые Na+ - каналы не происходит, хотя концентрация Na+ вне клетки в 14 раз больше, чем внутри клетки. Для перехода ионов Na+ внутрь клетки проницаемость клеточной мембраны, зависимая должна увеличиться от состояния воротного механизма Na+ - каналов (а также управляемых каналов для Са2+). Общий ток ионов определяется числом открытых каналов и наличием электрохимических градиентов ионов (рис.3). Рис. 3. Изменения мембранного потенциала и потенциал действия. Вертикальная стрелка в нижней части рисунка — момент появления раздражающего стимула, на отметке –80 мВ — исходный уровень мембранного потенциала. 56 Воротный механизм Na+ - каналов находится на внешней и внутренней сторонах мембраны, для ионов К+ - на внутренней стороне мембраны (К+ движется из клетки наружу). В каналах для Na+ имеются активационные м ворота, расположенные с внешней стороны мембраны (Na+ при возбуждении движется внутрь клетки) и инактивационные h - ворота, расположенные с внутренней стороны клеточной мембраны. В покое активационные м - ворота закрыты, инактивационные h - ворота в основном открыты. Закрыты К+ активационные каналы, а инактивационных каналов для К+ не существует. При величине раздражения – 40 мВ ворота Na+ каналов начинают открываться. При достижении критического уровня деполяризации (КУД) проницаемость для натрия резко возрастает, открывается дополнительно большое число потенциал зависимых м - ворот натриевых каналов и Na+ лавиной идёт в клетку, что вызывает процесс быстрой деполяризации. За 1 мс через один открытый натриевый канал проходит до 6000 ионов. Проводимость каналов усиливается, открываются всё новые и новые активационные м - ворота Na+ - каналов. В результате транспорта ионов возникает состояние, когда уравновешиваются концентрационный и электрический градиенты (обычно противодействующие друг другу). В этом случае число ионов натрия входящих в клетку, становится равным числу ионов натрия покидающих клетку. Возникает так называемый равновесный натриевый потенциал - (ЕNa). Мембранный потенциал исчезает и становится равным нулю, заканчивается фаза деполяризации. Одновременно с проходом натрия в клетку увеличивается проницаемость мембраны и для Са2+,, который также проходит в клетку играя большую роль в работе гладкой мускулатуры и сердечной мышцы. 2. Фаза инверсии (смена заряда клетки на противоположный) включает восходящую и нисходящую части. Восходящая часть отражает процесс входа ионов натрия в клетку. После исчезновения мембранного потенциала вход Na+ продолжается (м - ворота натриевых каналов ещё открыты), заряд внутри клетки становится положительным. Вторая, нисходящая фаза потенциала действия – перезарядка мембраны (фаза инверсии). Теперь электрический градиент 57 препятствует входу натрия в клетку, т.к. положительные заряды отталкиваются друг от друга, проводимость мембраны снижается. Однако величина ПД продолжает расти, что говорит о продолжающемся входе натрия, концентрационный градиент остаётся сильнее электрического, препятствующего входу натрия. Затем поток Na+ внутрь клетки прекращается из-за закрытия натриевых инактивационных h - ворот (происходит инактивация Na+ каналов). Нисходящая часть фазы инверсии начинается с открытия ворот К+- каналов; калий быстро выходит из клетки, изменяя число положительных ионов. Заряд клетки начинает уменьшаться. Выходу калия помогает электрический градиент: К+ выталкивается положительным зарядом из клетки до полного исчезновения положительного заряда внутри клетки. Калий выходит как по управляемым (с открытыми воротами), так и по неуправляемым каналам, что ускоряет ход нисходящей части потенциала действия и замедляет ход восходящей части потенциала действия. 3. Фаза реполяризации (связана с восстановлением заряда клетки, который обеспечивается выходом калия из клетки по концентрационному градиенту, активационные каналы для К+ открыты). Клетка внутри становится электроотрицательной, а снаружи электроположительной. Электрический градиент препятствует выходу калия из клетки, снижает его проводимость, хотя выход калия продолжается. Выход К+ продолжается потому, что концентрационный градиент становится сильнее электрического градиента. Таким образом, вся нисходящая часть пика ПД обусловлена выходом калия из клетки, а восходящая – входом натрия в клетку. Роль Са2+ при этом незначительна. Ионные помпы за фазы ПД не отвечают, хотя работают непрерывно и в покое и при развитии потенциала действия. После окончания фазы реполяризации гиперполяризацию мембраны клетки, наблюдают следовую т.е. увеличение её мембранного потенциала. Это происходит из-за того, что мембрана клетки какое-то время продолжает пропускать ионы калия. Активационные ворота К+ - каналов при этом закрыты не полностью, что способствует выходу калия из клетки по 58 концентрационному градиенту, вызывая гиперполяризацию клеточной мембраны. Вскоре в исходное состояние возвращаются натриевые и калиевые ворота, восстанавливается потенциал покоя. После следовой гиперполяризации возникает следовая деполяризация, её связывают с кратковременным увеличением проницаемости мембраны для Na+, входящего в клетку по концентрационному и электрическому градиентам. Вход натрия приводит к кратковременному уменьшению мембранного потенциала. При действии на клетки подпороговой силы раздражения возникает локальный потенциал - ЛП, если деполяризация клетки достигает 50% критического потенциала, такой величины мембранного потенциала, при которой начинается регенеративная (восстановительная) часть ПД при деполяризации клетки. При этом возрастает движение натрия в клетку, но деполяризация не достигает 100% критического потенциала, когда развивается потенциал действия. Срабатывает чисто физическое пассивное состояние мембраны без активации ионных каналов. В нервной и мышечной ткани локальный потенциал возникает на постсинаптических мембранах химических синапсов при действии медиаторов и может достигать 40 мВ. Роль локальных потенциалов заключается в том, что они создают электрические поля, способствующие деполяризации клеточной мембраны. При значительной амплитуде локального потенциала обеспечивается возникновение потенциала действия, деполяризации. Во время локального потенциала возникает 1-я фаза возбудимость клетки повышается из-за частичной деполяризации клеточной мембраны и частичного открытия Na+ каналов. Скорость распространения потенциалов действия значительно выше по двигательным нервным волокнам, чем по вегетативным волокнам. Выше она по волокнам покрытым миелиновой оболочкой, чем по безмиелиновым волокнам. Таким образом, природа рождения тканях связана с повышением потенциала действия в возбудимых избирательной проницаемости клеточной мембраны для ионов Na+. Как только этот процесс достигает критического уровня деполяризации, проводимость мембраны для ионов Na+ становится 59 максимальной. Мембранный потенциал приближается к натриевому равновесному потенциалу (ЕNa). После возникновения потенциала действия, через короткое время происходит инактивация Na+ - каналов и активация К+ - каналов. Увеличивается К+ выход ионов из клетки, что приводит к реполяризации и восстановлению исходного потенциала покоя. Потенциал действия, в отличие от потенциала покоя, распространяется от места возникновения к исполнительным органам без изменения амплитуды, т.е. без декремента. 2. Динамика биоэлектрических явлений в тканях сопровождается одновременным изменением их возбудимости (рис 4). Рис. 4. Фазовые изменения возбудимости при генерации потенциала действия (по Б.И. Ходорову). А — потенциал действия; Б— изменение возбудимости При генерации потенциала действия и возбуждения происходят изменения прохождении одиночной волны возбудимости ткани. 1. Абсолютный рефрактерный период. Во время фазы деполяризации и большей части фазы реполяризации (при инактивации большинства Na+- каналов) клетка не отвечает на раздражители любой величины. 2. Относительный рефрактерный период. В конце фазы реполяризации клетка способна генерировать ПД только в ответ на сверхпороговые раздражители из-за реполяризующего действия К+ потоков. 60 Значение рефрактерности заключается в осуществлении восстановительных процессов в нервной клетке и её предохранении от излишне частого генерирования потенциалов действия. 3. Период экзальтации (повышенной возбудимости, когда даже раздражители подпороговой силы могут вызвать ответную реакцию). Далее возникает состояние некоторого снижения возбудимости (субнормальный период), а затем восстановление исходной возбудимости. Фазный характер возбудимости говорит о том, что ответная реакция ткани зависит не только от силы и длительности воздействия, но и от того на какую фазу возбудимости приходится действующий раздражитель. 3. Потенциалы действия распространяются по нервным волокнам с определённой скоростью. Скорость протекания одного цикла потенциала действия характеризует лабильность ткани. Она зависит от скорости вхождения ионов в клетку и из клетки. Последняя определяется скоростью изменения проницаемости клеточной продолжительностью фаз мембраны. рефрактерности Лабильность связана (невозбудимости) продолжительный период рефрактерности, когда ткань ткани. с Более не отвечает на раздражители, свидетельствует о её низкой лабильности. Мерой лабильности является максимальное число потенциалов действия, возникающих в ткани в соответствии с ритмом раздражений. На определённую частоту посылаемых раздражений ткань должна отвечать соответствующим числом потенциалов действия. Лабильность живых образований может изменяться. Это явление открыл А.А. Ухтомский и назвал явлением усвоения ритма раздражения. Если повышать частоту раздражаемых стимулов, то ткань постепенно начинает отвечать более высокой частотой потенциалов действия, т.е., частотой возбуждений. В процессе утренних зарядок, разминок на учебно-тренировочных занятиях, самих тренировок применение различного рода физических упражнений повышает лабильность и резервные возможности нервно-мышечного аппарата человека. 4. Электрический ток, проходящий через живые образования, оказывает на них определённое влияние. Ответная реакция клеточной мембраны зависит от 61 силы действующего раздражителя. Пороговая сила раздражителя, как уже установлено, приводит к возникновению потенциала действия. При действии сильного тока под анодом происходит снижение критического уровня деполяризации, что уменьшает разность между критическим и мембранным потенциалами. При длительном действии сильного тока возбудимость под анодом повышается при размыкании цепи, возникает анодное размыкательное возбуждение. Под катодом увеличение силы возбудимости только при замыкании тока вызывает повышение цепи, т.е., возникает катодное замыкательное возбуждение. Таким образом, под катодом при замыкании цепи и под анодом при размыкании цепи наблюдается изменение возбудимости мембраны и возникновение возбуждения. Эта зависимость составляет основу закона полярного действия тока. 5. Между силой и длительностью действия раздражителя существует определенное соотношение. Раздражитель ниже критической по силе величины (подпороговый) не приводит к возбуждению ткани независимо от продолжительности воздействия (рис.5). Рис. 5. Кривая «сила-длительность». На абсциссе - длительность раздражения; на ординате - сила раздражителя Минимальная сила тока, вызывающая возбуждение ткани называется порогом раздражения или реобазой. Её величина определяется разностью между критическим уровнем деполяризации и мембранным потенциалом покоя. Чем эта 62 разница меньше, тем выше возбудимость ткани. Для возникновения потенциала действия пороговый раздражитель должен действовать не меньше определенного, полезного времени (на рис.5 полезное время составляет 2,2 мс). Хронаксия - это наименьшее время, в течение которого действует раздражитель равный удвоенной реобазе, чтобы вызвать возбуждение - потенциал действия (хронаксия на рис.5 равна примерно 0,7 мс). Чем меньше хронаксия, тем выше возбудимость ткани. Вместе с тем, чем больше реобаза, тем меньше хронаксия. Таким образом, в живых образованиях под влиянием действующих раздражителей происходят разнообразные изменения касающиеся проводимости ионов, пропускной способности мембраны клеток, взаимоотношений концентрационного и электрического градиентов, возбудимости и лабильности тканей и других изменений. 63 Лекция 6. Торможение в центральной нервной системе План: 1. Сеченовское торможение. Тормозные клетки и их функции. Пре - и постсинаптическое торможение. 2. Виды постсинаптического торможения, механизмы их проявления. 3. Роль торможения в поведенческой деятельности человека. 1. Деятельность центральной нервной системы основана на взаимодействии двух нервных процессов – возбуждения и торможения. Торможение является активным процессом, проявляющимся в подавлении или ослаблении процесса возбуждения, угнетении функции ткани, органа или нервного центра. Биологическая роль торможения связана с необходимостью обеспечения оптимальных условий для жизнедеятельности организма. Торможение неразрывно связанно с возбуждением и ограничивает область распространения возбуждения, создавая в нервной системе сложную мозаику активированных и заторможенных зон. Торможение было открыто в 1863 году И.М.Сеченовым. Искусственно создавая в нервной системе 2 очага возбуждения - один в спинном мозге при опускании лапки лягушки в кислоту, второй при одновременном внесении кристаллика поваренной соли в разрез зрительных бугров головного мозга, И.М.Сеченов наблюдал значительное увеличение латентного (cкрытого) времени сгибательного оборонительного рефлекса. Происходила задержка (торможение) рефлекторной реакции спинного мозга cо стороны головного мозга. После открытого И.М.Сеченовым торможения в ЦНС, Ф.Гольц (1870) наблюдал торможение шагательного рефлекса у собаки при раздражении хвоста. Х.Мигун (1944) обнаружил в продолговатом мозге тормозные нейроны. Торможение предохраняет нервные центры от чрезмерного перенапряжения. Из 100% информации, попадающей в нервную систему человека, до коры больших полушарий доходит примерно затормаживается. Это осуществляется (спинной мозг), клеток Пуркинье 1%. Остальная информация с помощью тормозных клеток Реншоу (мозжечок), корзинчатых клеток (промежуточный мозг), тормозных синапсов (рис.1). Тормозные клетки Реншоу, 64 расположенные в спинном мозге, принимают участие в регуляции деятельности мышц-антагонистов, участвуют в координации деятельности спинного мозга, регулируя активность отдельных мотонейронов (двигательных нейронов). Рис. 1. Торможение в центральной нервной системе А - пресинаптическое торможение; Пр – пресинаптическое волокно, Т- тормозная клетка, А- нейрон; Б – возвратное постсинаптическое торможение; МН – мотонейрон, Т – тормозная клетка Реншоу, М - мышца. В – участие клеток Реншоу (Т) в регуляции деятельности мышц – антагонистов: торможение (-) мотонейрона мышцы-разгибателя (МР) при возбуждении (+), мотонейрона мышцы-сгибателя (МС), Р – мышцаразгибатель, С – мышца-сгибатель, Т- торможение нейронов промежуточного мозга (таламус) с участием тормозной корзинчатой клетки (Т) Корзинчатые прохождение клетки нервных промежуточного импульсов в мозга кору (рис.1,Г) больших обеспечивают полушарий. Они затормаживают большое число связанных с ними нейронов промежуточного мозга. Синхронное торможение нейронов промежуточного мозга позволяет проходить в кору восходящим импульсным потокам. При участии корзинчатых клеток осуществляется деятельность промежуточного мозга и коры больших полушарий. В центральной нервной системе широко представлено пост - и пресинаптическое торможение. Д.Экклс открыл постсинаптическое торможение, которое возникало в мотонейронах спинного мозга во время раздражения мышечных рецепторов. Причём в мотонейронах мышц-антагонистов регистрировалась не деполяризация, а гиперполяризация (усиление положительного заряда мембраны), 65 что приводило к угнетению способности мотонейронов реагировать на возбуждающие влияния. Этот гиперполяризационный потенциал был назван тормозным постсинаптическим потенциалом – ТПСП (рис 2). ТПСП возникает под влиянием аминокислоты глицина, а также гаммааминомасляной кислоты – ГАМК. Глицин выделяется в спинном мозге клетками Реншоу и увеличивает проницаемость постсинаптической мембраны для хлора по градиенту концентрации, что приводит к развитию гиперполяризации. ГАМК, воздействуя на постсинаптическую мембрану, вызывает возникновение в ней тормозного постсинаптического потенциала (ТПСП) в результате входа в клетку хлора или выхода из клетки калия. Возникновение ТПСП под влиянием хлора доказывает, что концентрационный градиент действует сильнее, чем противоположно направленный электрический градиент. Постсинаптическое торможение возникает в синапсах на постсинаптической мембране, при этом снижается возбудимость мембраны, тела и дендритов нейрона. В центральной нервной системе существуют специальные тормозные нейроны, в окончаниях которых выделяется тормозной медиатор. Нервные импульсы, подходя к этим нейронам, вызывают выделение из окончаний аксона не возбуждающий, а тормозной медиа- Рис. 2. Возбуждающий (ВПСП) и тормозной (ТПСП) постсинаптические потенциалы. тор. Это приводит не к деполяризации постсинаптической мембраны, а к её гиперполяризации. Тормозные клетки снижают возбудимость нейронов, на которых оканчиваются их аксоны. Этот вид торможения называют прямым, так как он возникает без предварительного возбуждения. 66 Разновидностями постсинаптического торможения являются:1. Возвратное. 2. Латеральное (боковое). 3. Параллельное 4. Прямое (реципрокное). 1. Возвратное торможение. В спинном мозге импульсы при возбуждении его мотонейрона поступают по аксону к мышечным волокнам, вызывая их сокращение (рис.-3,Б). Одновременно по коллатералям аксона (боковым ответвлениям) они направляются к тормозной клетке Реншоу. С помощью тормозного медиатора, находящегося в клетке Реншоу, происходит торможение этого же мотонейрона. Речь идет о возможности мотонейрона затормаживать самого себя. Возвратное торможение усиливается по мере увеличения числа возбуждающих нервных импульсов, посылаемых мотонейроном на периферию. Этот вид торможения функционирует по механизму саморегуляции нейрона, обеспечивая его активность в соответствии с потребностями организма. Примером возвратного постсинаптического торможения является поочерёдное сокращение и расслабление скелетной мышцы необходимое для выполнения движений (бег, ходьба) путём торможения в центрах мышц сгибателей и разгибателей. 2. Латеральное (боковое) торможение. Тормозные вставочные нейроны соединены так, что они возбуждаются импульсами от возбуждённого центра и оказывают влияние на соседние клетки, в которых развивается глубокое латеральное (боковое) торможение, т.к. зона торможения находится сбоку от возбуждающего нейрона (рис. 3,В). Эта зона может образовываться в афферентных системах окружая возбуждающие нейроны и образуя тормозную зону, ограничивает район распространения возбуждения. 3. При параллельном торможении (рис.3,А) возбуждение блокирует само себя за счёт распространения возбуждения по ответвлениям с включением клетки Реншоу на своём пути и возвратом импульсов к нейрону, который активировался этим же возбуждением. В этом случае начальный поток импульсов активирует постсинаптический нейрон, а следующий поток импульсов блокируется. 4. Прямое (реципрокное) торможение (рис.3.Г) вызывает торможение центра-ан- 67 Рис. 3. Разновидности постсинаптического торможения: А — параллельное; Б — возвратное; В — латеральное; Г — прямое. Нейроны: светлые — возбуждающие, черные — тормозные тагониста за счёт клетки Реншоу. Так, если происходит сокращение мышц сгибателей, то в центре мышц сгибателей возникает процесс возбуждения. Одновременно в центре мышц-антагонистов (разгибателей), с помощью тормозной клетки, создаётся процесс торможения, что обеспечивает сгибание конечности в суставе. Пресинаптическое торможение возникает перед синаптическим контактом – в пресинаптической области. Аксон одного нейрона (1) образует аксо-аксональный синапс на окончании аксона другой нервной клетки и блокирует передачу возбуждения в клетку 2 (рис.4). 68 Рис. 4. Структуры обеспечивающие пресинаптическое торможение. 1 — тормозной нейрон; 2 — мотонейрон. Это торможение имеет избирательный характер и связано с торможением отдельных входов в нервную клетку, в то время как при постсинаптическом торможении снижается возбудимость всего нейрона целиком. Этот вид торможения часто выявляется в образованиях ствола мозга, а также в спинном мозге. Пресинаптическое торможение связывают с процессом тормозной деполяризации пресинаптических окончаний, осуществляемых специальными тормозными вставочными клетками, что нарушает распространение возбуждения в зону деполяризации, медиатора ограничивает выделение необходимого количества из пресинаптического окончания в синаптическую щель. В ЦНС возникают параллельное и латеральное пресинаптическое торможение. Обычно изложенные варианты пре- и постсинаптического торможения объединяют в 2 группы: 1) когда свой же путь передачи возбуждения блокируется с помощью вставочных тормозных клеток (это параллельное и возвратное торможение); 2) 2) когда при распространении возбуждения происходит блокировка в результатевключения тормозных клеток (латеральное и прямое торможение). В ЦНС может наблюдаться феномен растормаживания, когда одни тормозные клетки могут затормаживаться другими тормозными нейронами. Это в конечном 69 счёте облегчает распространение возбуждения. Наличие приведенных видов торможения способствует координационной деятельности ЦНС, выполнению ею охранительной роли, эффективной обработке информации поступающей в головной мозг, устранению незначимой в данный момент информации. Таким образом, тормозные процессы являются необходимым компонентом в координационной деятельности нервной системы, выполняют охранительную функцию, участвуют в обработке афферентной информации, затормаживают потоки информации не определяющие эффективные приспособительные реакции организма. 70 Лекция 7. Физиология и нейрохимия нейронов и глии План: 1. Структура и функции нейронов и глиальных клеток. Органеллы нейрона и их роль. 2. Клеточная мембрана и транспорт веществ. 3. Пассивный и активный, первичный и вторичный транспорт по ионным каналам. 4. Свойства нервной клетки. 1. Мозг человека содержит около 25 млрд. нервных клеток или нейронов. На периферии находится или соединяет периферию с центральной нервной системой всего лишь 25 млн. клеток. За счет различного рода контактов синаптический аппарат нервной системы насчитывает около одного миллиона миллиардов нервных связей. Нервные клетки состоят из сомы (тела) и отростков (коротких – дендритов и длинных – аксонов). Они окружены так называемыми глиальными клетками, составляющими около 50% объема ЦНС. Периферические аксоны, доходящие до 1м длины, также окружены оболочкой из глиальных – шванновских клеток. Через щели находящиеся между нейронами и глиальными клеткамипроисходит обмен веществ (рис.1). 71 Рис.1 Мотонейрон спинного мозга. Указаны функции цельных структурных элементов нейрона Основные процессы переработки информации происходят в теле нервной клетки, куда информация поступает через короткие отростки дендриты. По аксонам нервные импульсы достигают других нервных клеток или рабочих органов с помощью синапсов меду ними. Место выхода аксона из тела нервной клетки имеет расширение и называется аксонным холмиком. Он обладает наиболее высокой возбудимостью, в этом сегменте клетки возникает нервный импульс. Информация в нейроне кодируется в виде электрических или химических сигналов. Аксоны являются не только проводниками нервных импульсов, но и каналом для транспорта веществ. По аксону спускаются белки, образованные в теле клетки, синаптические медиаторы, низкомолекулярные соединения, митохондрии. Глиальные клетки служат опорным и защитным аппаратом для нейронов, но не источником их питания. Глиальные клетки (нейроглия - «нервный клей») осуществляют, кроме того, изолирующую и трофическую функцию, снабжают нейроны питательными веществами. Они способны уничтожать инородные тела, попадающие в нервную систему. За счёт ритмического изменения своего объёма глиальные клетки способствуют продвижению аксоплазмы в нейронах и влияют на передвижение межклеточной жидкости. 72 Нейроны выполняют следующие функции: 1) Рецепторную – осуществляют приём и переработку сигналов из внешней и внутренней среды; 2) Производят передачу информации от одного участка нервной системы к другому; 3) Обеспечивают функцию по поддержанию собственной структуры, адаптации к изменяющимся условиям среды; 4) Оказывают регулирующие влияния на соседние клетки; 5) Осуществляют синтез тканевых клеточных структур; 6) Вырабатывают энергию в результате реакции обмена веществ; 7) Осуществляют трансмембранный перенос веществ в клетку и выделение из неё метаболитов; 8) Оказывают трофическое (питательное) влияние на эффекторные клетки организма, а с помощью механизмов памяти длительно сохраняют информацию; 9) Производят размножение клеток, что обеспечивает рост и развитие организма. Аксонный транспорт является активным процессом, скорость транспорта веществ в периферическом направлении составляет за 2 часа – 34 м. Скорость транспорта является одинаковой для веществ с различными размерами молекул, что объясняется наличием одного механизма переноса. Транспорт крупных белков, РНК осуществляется с помощью медленного транспорта. Медленный транспорт объясняется тем, что михотохондрии, например, попадают в соединения, не участвующие в транспорте, останавливаются или меняют направление движения. В результате возникает медленный транспорт. Однако, несмотря на это, в день в периферическом направлении проходит около 1000 митохондрий. Аксонный транспорт играет важную роль при регенирации (восстановлении) повреждённых нервных волокон. При нарушении этого вида транспорта в нервную систему могут поступать вирусы полиомиелита, герпеса, столбнячный токсин и вызывать патологические процессы. Ретроградный транспорт заключается в переносе вирусов и бактерий, способных проникать в аксон на периферии и перемещаться по нему к телу клетки. От периферии к телу клетки перемещаются ацетилхолинэстераза, пероксидаза хрена, осуществляется регуляция синтеза белка в теле клетки. После перерезки аксона в теле клетки начинается хроматолиз (нарушение синтеза белка), что объясняют 73 отсутствием «сигнального вещества», обычно поступающего с периферии и регулирующего скорость синтеза белка. Внутренней средой нейрона является гиалоплазма, обеспечивающая взаимодействие всех клеточных структур и являющаяся депо гликогена, липидов, пигментов. Внутриклеточные органеллы (ядро, эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи, митохондрии, лизосомы) имеют собственные мембраны. Каждая органелла выполняет свои специфические функции. Ядро клеток несет генетическую информацию и обеспечивает регуляцию синтеза белка в клетке. На наружной мембране ядра находятся рибосомы, где идет синтез белка. В ядрышке синтезируется рибосомная РНК (рРНК) и образуются рибосомы. Здесь же находятся белки и ДНК. Эндоплазматический ретикулум включает в себя систему канальцев, цистерн и мелких пузырьков, содержит катионы Са2+, которые участвуют в электромеханическом взаимодействии, когда на уровне пластин Z нервные импульсы трансформируются в механическую реакцию. Ретикулум обеспечивает синтез и транспорт молекул белков, липидов и других веществ, обезвреживает в клетках печени ядовитые вещества. Аппарат Гольджи состоит из вакуолей, транспортных пузырьков и содружественно цистерн, работает с эндоплазматическим ретикулумом. Это обеспечивает формирование и созревание всех клеточных продуктов, ферментов лизосом, белков, гликопротеидов клеточной мембраны. Митохондрии клеток являются станциями по выработке энергии, содержащейся в питательных веществах, поступающих в клетку. Они участвуют в синтезе фосфолипидов, жирных кислот. В митохондриях содержатся ДНК и РНК, с помощью которых происходит процесс обновления и синтеза новых митохондрий. В мембране митохондрии имеются выросты (кристы), обращенные внутрь митохондрии. Содержимое последней называют матриксом. Мембрана и кристы содержат дыхательные ферменты – переносчики электронов. Содержат они и другие ферменты. За счет согласованной работы этих ферментативных систем питательные вещества окисляются до конечных продуктов с выделением 74 энергии, идущей на синтез АТФ. В гиалоплазме в результате анаэробного (бескислородног) гликолиза также образуется энергия. Лизосомы – участки в виде мешочков – содержат в себе большое количество различных кислых гидролаз и участвуют в переваривании нуклеиновых кислот, продуктов гидролиза белков, углеводов, жиров, гранул гликогена. Лизосомы являются внуриклеточной пищеварительной системой. Кислые лизосомы тормозят обмен веществ бактерий и ускоряют их гибель. Они обеспечивают возвращение к норме физиологически увеличенной после родов матки, молочных желез после лактации. Разновидностью лизосом Находящиеся в являются пероксисомы. них ферменты ускоряют образование и разложение перекиси водорода – одного из важнейших окислителей в организме. Клеточная мембрана состоит из фосфолипидов (~50%) и белков (до 40%), других липидов, холестерола и углеводов (рис. 2). Рис. 2. Биологическая мембрана состоит из двойного слоя фосфолипидов, И — интегральные белки погружены в мембрану. Т — трансмембранные белки пронизывают всю толщу мембраны. П — периферические белки. Она выполняет барьерную, защитную функции, нарушаемую при патологических процессах (атеросклерозе, интоксикации и т.д.), транспортную функцию. Клеточная мембрана воспринимает изменения внутренней среды с помощью разнообразных рецепторов. На подпороговые раздражения она отвечает 75 локальным ответом, а на пороговые – возникновением потенциала действия, распространяющегося в нервной системе). Для различных веществ и ионов, находящихся в клетке и вне ее, существует концентрационный, химический и электрический градиент (разность), что позволяет мембране формировать внутриклеточную среду для оптимального протекания обмена веществ. Белки биологических мембран подразделяют на интегральные (в том числе трансмембранные) и периферические (рис.3). Рис. 3. Плазматическая мембрана. Интегральные мембранные белки (глобулярные) встроены в липидный бислой. Трансмембранный белок — молекула белка, проходящая через всю толщу мембраны и выступающая из неё как на наружной, так и на внутренней поверхности. К трансмембранным белкам относятся поры, ионные каналы, переносчики, насосы, некоторые рецепторные белки. Поры и каналы — трансмембранные пути, по которым в 2-х направлениях перемещаются вода, ионы и молекулы метаболитов. Переносчики осуществляют трансмембранное перемещение конкретных молекул. Насосы перемещают ионы против их концентрационного и энергетического градиентов при помощи энергии, освобождаемой при гидролизе АТФ. Периферические мембранные белки (фибриллярные и глобулярные) находятся на одной из поверхностей клеточной мембраны. Поверхностная оболочка мембран клеток называется гликокаликсом. Функции гликокаликса: межклеточное узнавание, межклеточные взаимодействия, пристеночное пищеварение. 76 3. Избирательная проницаемость ионов осуществляется при помощи пассивного транспорта, облегчённой диффузии и активного транспорта. Пассивный транспорт (пассивная диффузия) – это движение ионов по градиенту концентрации или по электрохимическому градиенту, идёт без затрат энергии (рис. 4). . Рис. 4. Пассивный транспорт путём диффузии через плазматическую мембрану. А — направление транспорта вещества. Б — кинетика транспорта. По ординате — количество диффундировавшего вещества, по ординате — время. Движущей силой пассивного транспорта электролитов является электрохимический градиент - разность электрохимического потенциала мембраны. Для облегчённой диффузии веществ мембрану белковые компоненты: по обе стороны необходимы встроенные в поры, переносчики, каналы. Переносчики (транспортёры) - специфичны: каждый конкретный переносчик переносит через липидный би-слой одно вещество. Ионные каналы состоят из связанных между собой белковых структур, формирующих в мембране гидрофильную пору (рис. 5 и 6). 77 Рис. 5. Модель калиевого канала (на рисунке в канале видны 3 иона калия, нижний из ионов находится в полости поры). Ионные каналы специфичны (селективны) по отношению к конкретным катионам и анионам. Натриевые каналы присутствуют практически в любой клетке. Калиевые каналы обнаружены в плазмолемме всех клеток. Функции K+- каналов: Рис. 6. Модель воротного механизма ионного канала. поддержание потенциала покоя, регуляция объёма клетки, участие в завершении ПД, модуляция электрической возбудимости нервных и мышечных структур. Активный транспорт - энергозависимый трансмембранный перенос против электрохимического градиента. Различают первичный и вторичный активный транспорт. Первичный активный транспорт осуществляют насосы, вторичный — симпортёры (сочетанный однонаправленный транспорт) и антипортёры (встречный разнонаправленный транспорт). Первичный активный транспорт – это 78 движущая сила трансмембранного переноса, которая возникает при ферментативном гидролизе макроэргических связей АТФ (за счёт насосов). Вторичный активный транспорт - это движущая сила для трансмембранного переноса одного вещества (или ионов) против электрохимического градиента. Он возникает за счёт потенциальной энергии, запасённой за счёт сочетанного переноса ионов (как правило, Na+) по электрохимическому градиенту. При каждом цикле гидролиза АТФ 3 иона Na+ выбрасываются из клетки, а 2 иона K+ поступают в цитозоль, суммарный эффект — выброс из клетки одного катиона. Другими словами, Na+- K+ насос обладает электрогенностью: его работа приводит к поддержанию положительного заряда наружной (внеклеточной) поверхности мембраны (рис. 7). Na+ - K+ – насос. Осуществляет транспорт катионов против электрохимического градиента (mX) — транспортирует Na+ из клетки в обмен на K+ . Слева и справа от насоса при помощи стрелок показаны направления трансмембранного потока ионов и воды в клетку (Na+) и из клетки (K+, Cl– и вода) в силу различий их DmX. Рис. 7. Известны 2 формы активного вторичного транспорта: сочетанный (симпорт) и встречный (антипорт). Симпорт — сочетанный перенос (сочетанный транспорт) — движение двух веществ сквозь мембрану при помощи одного и того же переносчика (симпортёра). Антипорт — одновременное трансмембранное перемещение двух веществ, но в противоположном направлении (встречный 79 транспорт) при помощи одного и того же переносчика (антипортёра, обменника). Антипорт (встречный, или обменный транспорт), как правило, перемещает анионы в обмен на анионы и катионы в обмен на катионы. Движущая сила обменника формируется за счёт поступления в клетку Na+. Поток воды через биологические мембраны (осмос) определяет разность осмотического и гидростатического давлений по обе стороны мембраны. Осмотическое давление определяют как давление раствора, прекращающее его разведение водой через полупроницаемую мембрану. Содержание Na+ во всей воде организма определяет объём внеклеточной жидкости, а вся вода организма определяет её осмомолярность. 4. В процессе развития и всего существования многоклеточного организма его клетки осуществляют непрерывно обмениваются межклеточные большим взаимодействия, объемом информации, обладающие высокой специфичностью. Эта информация кодируется в крупных молекулах, которые в цитоплазме по системе каналов из межклеточного пространства могут проникать к клеточному ядру. Крупные информационные молекулы способны оказывать влияние не только на процессы реализации генетической информации. Они влияют на синтез клеточных белков, процессы развития, дифференцирования клеток и осуществления ими определенных функций. Транспорт макромолекул является важной функцией форменных элементов крови, становления реакций иммунитета - защиты организма от генетически чужеродных веществ. Одной из форм такой защиты является клеточный иммунитет, определяющийся фагоцитарной активностью лейкоцитов. Иммунитет – свойство многоклеточных организмов распознавать антигены во внутренней среде, связывать их, образуя иммунные комплексы, и нейтрализовывать. Таким образом, краткий анализ физиологии и нейрохимии нейрона позволяет отметить сложность его строения и широкий спектр функционирования. Объединение нейронов в мощные сети (ансамбли) позволяет координировать 80 деятельность систем и органов, обеспечивать приспособление организма к постоянно изменяющимся условиям внешней среды. 81 Лекция 8. Функции и свойства нервных центров План: 1. Ансамбли нервных клеток и их функциональная дифференцировка. 2. Свойства нервных центров. 3. Мотонейрон как общий конечный путь многочисленных нервных структур. 4. Доминанта – один из механизмов мобилизации функциональных резервов. 1. Нервную систему образует большое количество нейронов. На теле каждого из них, от контактов с соседними клетками по вертикали и горизонтали, возникает огромное число синапсов (связей), что делает нервную систему похожей на нейронные цепи и сети. Для нервной системы человека характерна её ансамблевая конструкция, подразумевающая согласованную активность отдельных популяций нервных клеток, обеспечивающих многочисленные адаптивные, поведенческие реакции. Корковые и подкорковые образования головного мозга состоят из отдельных нейронных сетей модулей (ансамблей), отличающихся по числу нервных клеток, внутренним связям, способу обработки информации. Один модуль может входить в состав различных функциональных образований. Для разных отделов головного мозга существуют нейронные цепи, задачами которых являются усиление слабых сигналов, уменьшение интенсивной активности, выделение контрастов, поддержание ритмов или сохранение рабочего состояния нейронов. Основными структурными элементами нервной системы являются нервные клетки или нейроны. В естественных условиях возбуждение нейронов первично возникает в зоне, обладающей повышенной возбудимостью. Нейрон суммирует приходящие к нему воздействия. Если под влиянием этих воздействий снижение мембранного потенциала достигает критического уровня, в клетке возникает потенциал действия. Вместе с тем, существуют нейроны с несколькими участками повышенной возбудимости, где суммируются возникающие ответы и формируются потенциалы действия. В деятельности центральной нервной системы важное значение имеет наличие фоновой ритмики (активности) 82 нейронов, позволяющей с определённой частотой генерировать потенциалы действия. Функционально нейроны подразделяются на 3 типа: афферентные (передающие информацию от рецепторов в ЦНС); эфферентные (обеспечивающие передачу нисходящих влияний к нижележащим этажам или из ЦНС к рабочим органам); промежуточные, вставочные нейроны (осуществляющие связь между различными - афферентными и эфферентными нейронами). За счёт многочисленных разветвлений (коллатералей) аксона промежуточные нейроны могут одновременно возбуждать большое число нейронов. 2. По современным представлениям, в процессе филогенеза в коре головного мозга произошла динамическая локализация функций, по которой выявлены чётко локализованные ядерные структуры нервных центров и менее определённые рассеянные элементы сенсорных (анализаторных) систем мозга. Нервные центры находятся на различных этажах ЦНС и представляют собой совокупность структур, обеспечивающих регуляцию деятельности физиологических функций или рефлекторные акты. Они обладают рядом общих свойств, определяемых структурой и функцией синаптических образований с химической формой передачи возбуждений. 1. Одностороннее проведение возбуждения. В рефлекторной дуге процесс возбуждения распространяется в одном направлении – от афферентных нейронов к эфферентным нейронам. Это направление определяется строением синаптического аппарата, в котором возбуждение передается с помощью посредника - медиатора. Медиатор содержится в пресинаптической мембране химического синапса и отсутствует в постсинаптической мембране (рис. 1). При поступлении ПД в синапс, медиатор находящийся в синаптических пузырьках пресинаптической мембраны, высвобождается и порциями (квантами) поступает в Синаптическую щель. Достигнув постсинаптической мембраны он взаимодействует с находящимися здесь рецепторами образуя ВПСП (возбуждающий постсинаптический потенциал), который трансформируется в потенциал действия с последующей передачей сигналов на соседние нейроны. При частом 83 использовании синапсов в них ускоряется образование рецепторов и медиаторов. Проведение сигналов через синапс улучшается с увеличением частоты импульсов следующих с интервалом в несколько миллисекунд. При частой работе синапсов происходит покрытие пресинаптических окончаний миелиновой оболочкой. Это повышает эффективность передачи сигналов через синапс, т.к. миелиновая оболочка является изолятором и ограничивает потерю ионов через неуправляемые каналы. Рис. 1. Схема синапса. Пре. — пресинаптическая мембрана, Пост. — постсинаптическая мембрана, С — синаптические пузырьки, Щ— синаптическая щель, М—митохондрий, Ах — ацетилхолин, Р—рецепторы и поры, Стрелка — одностороннее проведение возбуждений. Одностороннее проведение возбуждения в химическом синапсе является одним из факторов обеспечивающим координационную деятельность ЦНС, определяя упорядоченное распространение возбуждения. В случае отсутствия этого свойства, т.е., при наличии двустороннего распространения возбуждения, в химических синапсах происходила бы иррадиация возбуждения в различных направлениях, что нарушало координационную деятельность. Высвобождению медиаторов из синаптических пузырьков способствует накопление катионов Са2+ в пресинаптических окончаниях по мере поступления в синапс потенциалов действия. 2. Замедленное проведение возбуждения через синапс. Связано с затратой времени на процессы, которые происходят в химическом синапсе. Оно уходит на поступление потенциала действия в синапс, выход медиатора из пузырьков. Далее следует переход его в синаптическую щель, проникновение через каналы в постсинаптическую мембрану, трансформацию в возбуждающий постсинаптический потенциал. Время на все эти операции называют синаптической задержкой, которая составляет около 0,5 мс. При утомлении, охлаждении и других воздействиях длительность синаптической задержки 84 возрастает. При участии в рефлекторной реакции тысяч нейронов время задержки проведения по нервным центрам резко увеличивается. Время от нанесения раздражения до начала ответной рефлекторной реакции называется скрытым или латентным периодом рефлекса. Это время определяется в основном длительностью проведения возбуждения через химические синапсы и может служить одним из критериев функционального состояния нервных центров. 3. Инерционность характеризуется сравнительно медленным возникновением возбуждения в нервном центре при поступлении к нему импульсов. Это же и медленное исчезновение возбуждения после прекращения поступления афферентных сигналов. Инерционность объясняется рядом причин. Во-первых, суммацией возбуждений в центральной нервной системе. Суммация происходит, когда последовательно в нервный центр к одним поступают нервные и тем импульсы, же рецепторам вызывая суммацию возбуждающих постсинаптических потенциалов. Такой вид суммации называют временной суммацией. Её называют также последовательной суммацией, так как возбуждающий постсинаптический потенциал от предыдущего импульса еще сохраняется, когда приходит очередной импульс. Последовательная суммация импульсов играет важную физиологическую роль, поскольку многие нейронные процессы имеют ритмический характер. Суммация возбуждений способствует возникновению в нейронных сетях надпороговых возбуждений. Поступление импульсов в нервный центр от различных рецептивных полей вызывает явление пространственной суммации. При раздельном раздражении нескольких аксонов в каждом из них возникает подпороговый возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП) недостаточный для возникновения возбуждения. За счет пространственной суммации подпороговых ВПСП возникает потенциал действия, обеспечивающий импульса распространение нервного в нервной системе. Феномен суммации, обнаруженный И.М. Сеченовым, тесно связан с феноменом облегчения. Под облегчением понимается способность ЦНС наблюдаемому по к длительному прекращении следовому действия повышению раздражителя. возбудимости, В результате 85 прогрессивного роста возбудимости в ЦНС физиологический эффект действия каждого последующего раздражения в ритмическом ряду будет возрастать. Пространственная суммация связана с такой особенностью распространения возбуждения в нервной системе, как конвергенция. 4. Конвергенцией называется схождение различных путей проведения нервных импульсов к одной и той же нервной клетке. Количественное соотношение периферических и центральных промежуточных нейронов составляет 10:1, что предполагает схождение разномодальных (различной природы) чувствительных импульсов на одни и те же центральные нейроны. Примером конвергенции может быть схождение различных путей на двигательных нейронах (мотонейронах) спинного мозга. Здесь оканчивается около 6000 коллатералей (ответвлений) аксонов, которые поступают с периферии и из самых разных отделов ЦНС, образуя как возбуждающие, так и тормозные синапсы. Мотонейроны рассматриваются как общий конечный путь многочисленных нервных структур, связанных с регуляцией двигательной функции. Они представляют информация при раздражении своеобразную «воронку», куда стекается различных нервных структур. Это один из механизмов, который показывает каким образом одна и та же конечная реакция может быть получена при раздражении многих нервных образований. Принцип общего конечного пути имеет первостепенное значение для анализа рефлекторной деятельности нервной системы. 5. Феномен последействия является следствием инертности нервных центров и заключается в сохранении процесса возбуждения, несмотря на прекращение действия раздражителей. Это связано с длительным существованием возбуждающих постсинаптических потенциалов, многократным появлением следовой деполяризации, циркуляцией возбуждения по замкнутым нейронным сетям. Явление последействия играет важнейшую роль в процессах обучения, являясь начальным этапом процесса запоминания информации. Непродолжительные последействия лежат в основе кратковременной памяти, а длительные следы, связанные со структурными и биохимическими перестройками 86 в клетках, в основе долговременной памяти. Существование явления последействия в нервных центрах способствует поддержанию их постоянной активности, т.е., тонуса или фоновой активности. 6. Иррадиации возбуждения. Нейронные сети представляют собой мощный аппарат с огромным числом межнейронных соединений в нервных центрах. В зависимости от силы раздражителей и функционального состояния центральных нейронов изменяется область вовлекаемых в возбуждение нейронов. С увеличением силы раздражителей увеличивается район иррадиации (распространения) возбуждения, вовлекая в активное состояние дополнительные структуры. 7. Тонус или фоновая активность нервных центров заключается в способности определенного количества их нейронов, без внешних воздействий, постоянно генерировать потенциалы действия, что поддерживает непрерывное состояние возбуждения. Даже в состоянии сна в ряде нервных областей функционирует некоторое количество нервных клеток, обеспечивающих тонус соответствующих нервных центров. Фоновая активность объясняется спонтанной деятельностью нейронов, действием веществ (гормонов, метаболитов). чувствительных импульсов через кровь Она также биологически активных связана с поступлением из различных рецепторных полей. Фоновая активность объясняется суммацией потенциалов, возникающих при квантовом (порциями) выделении медиаторов в синапсах. Наконец, имеет место циркуляция по коллатералям (ответвлениям) возбуждения в ЦНС. За счет фоновой активности нервных центров создается исходный уровень функционального состояния нервной системы и исполнительного аппарата. 8. Высокая утомляемость центров (синаптическая депрессия), является вариантом пластичности ЦНС. При длительной активации нервного центра ослабляется его реакция, развивается утомление, приводящее к полному прекращению рефлекса. Это состояние связано с деятельностью синапса. В нём при длительном или частом раздражении истощается энергетических субстратов, происходит адаптация запас медиатора, постсинаптических 87 рецепторов к действующему медиатору, снижается число постсинаптических потенциалов, падает чувствительность постсинаптической мембраны к медиатору из-за накопления недоокисленных продуктов распада и повышения кислотности среды. 9. Пластичность. Для нервных центров характерным свойством является пластичность, способность изменять эффективность или направленность связей между образующими его нейронами. Это создает возможность за счет высокой функциональной подвижности (лабильности) существенно изменять картину осуществляемых рефлекторных реакций. В ряду феноменов, связанных с пластичностью, отмечают улучшение проводимости в синапсах. 10. Трансформация и усвоение ритма. Нервные клетки обладают способностью изменять частоту передаваемых импульсов, то есть свойством трансформации ритма. Этот феномен зависит от характера действующего раздражителя. Кроме того, имеет значение функциональное состояние нейрона (заряд его мембраны, возбудимость, лабильность). После приема кофеина происходит учащение импульсации в результате повышения возбудимости нейрона. При утомлении наблюдается урежение ритма биопотенциалов. Это объясняется необходимостью суммации приходящих импульсов. За счёт этой суммации происходит возникновение потенциала действия. Изменение частоты биопотенциалов приводят к усилению или ослаблению ответных реакций. Ритм возбуждений может трансформироваться как в сторону уменьшения, так и в сторону увеличения. Уменьшение числа импульсов в нейронах нервного центра на выходе связано с действием процессов пре- и постсинаптического торможения, снижающих возбудимость нервного центра и избыточным поступлением афферентных потоков. Увеличение числа потенциалов действия в нервном центре, в ответ на приходящую информацию, обеспечивается явлениями распространения возбудительного процесса и последействия. 11. Феномен проторения – это способность ЦНС к повышению возбудимости не только непосредственно раздражаемых областей, но и других отделов центральной нервной системы. Суть явления проторения состоит в 88 иррадиации (распространении) возбуждения за пределы очага возбуждения в другие, морфологически связанные с ним участки нервной системы. При образовании условных рефлексов происходит формирование временной связи между различными центрами. Это анатомически разнесёнными в пространстве нервными происходит путем пространственной синхронизации их биопотенциалов, конвергенции (схождении) потенциалов действия из различных корковых областей на одних и тех же нейронах. Весь механизм пространственных взаимодействий между очагами возбуждений является основой целостной и сложной деятельности нервной системы. 12. Цефализация нервной системы. В процессе эволюции нервной системы происходит перемещение функций регуляции и координации в головные отделы мозга. Это называется цефализацией управляющей функции нервной системы. Взаимоотношения между эволюционно старыми и новыми нервными образованиями стволовой части мозга строятся по определённому принципу. Восходящие влияния в основном носят возбуждающий, стимулирующий характер, а нисходящие – угнетающий, тормозный характер. Высокая пластичность деятельности центральной нервной системы обеспечивает ей роль координатора функций организма. 3. Мотонейроны спинного мозга являются подходящим объектом для изучения нейронных синаптических потенциалов. Их поверхность, за исключением аксонного холмика и аксона, покрыта множеством синапсов (более 6000). Некоторые из них являются возбуждающими, некоторые – тормозными. Длинные отростки аксонов в основном принадлежат Мотонейроны спинного мозга, являющиеся центральным нейронам. общим конечным путём двигательной системы, производят сопоставление между возбуждающими и тормозными влияниями. Нервные импульсы или потенциалы действия возникают лишь тогда, когда преобладают возбуждающие влияния, когда возбуждающие постсинаптические потенциалы достигают надпорогового уровня. Установлено, что одно и тоже рефлекторное движение (например, сокращение мышц лапы кошки) может быть вызвано большим числом различных раздражений, 89 действующих на разные рецепторы. Это говорит о том, что один и тот же двигательный нейрон (мотонейрон) входит в состав многих рефлекторных дуг. Эффекторные, двигательные нейроны образуют общий конечный путь разнообразных по своему происхождению рефлексов и могут быть связаны с любыми рецепторами. Связь эта осуществляется через промежуточные нейроны, на которых оканчиваются длинные отростки (аксоны) большинства рецепторных нервных клеток. Число рецепторных клеток (нейронов) более, чем в 5 раз превышает число эффекторных нейронов. Общий конечный путь могут иметь так называемые союзные или антагонистические рефлексы. Первые усиливают друг друга, вторые оказывают друг на друга тормозящее влияние, составляя конкуренцию за захват общего конечного пути. Рефлекторные реакции связаны с осуществлением определенных действий. Однако в состав многих рефлекторных дуг входит большинство мотонейронов (двигательных нейронов) и вставочных нейронов. Так, двигательный, эфферентный аксон мышц глотки участвует в рефлексах глотания, кашля, сосания, чихания, дыхания образуя общий конечный путь для многочисленных рефлекторных дуг. Свойство доминанты. Доминантой называют временно господствующий очаг возбуждения в ЦНС, определяющий текущую деятельность организма. Например, при выполнении рефлекторной реакции глотания производится электрическое раздражение нервных моторных центров. Это не только не вызывает движения конечностей у животного, но, напротив, усиливает протекание реакции глотания, оказавшейся господствующей. Созданный различными нервными и гуморальными влияниями повышенный уровень возбудимости нервных клеток способствует возникновению доминирующего очага возбуждения, который подавляет активность других центров путем сопряженного торможения. Создание доминантной системы обеспечивается сонастройкой большого числа нейронов на общий темп активности по механизму усвоения ритма. В этой сонастройке одни нервные клетки повышают свою активность, другие снижают. 90 Доминанта в условиях мышечной деятельности способствует мобилизации функциональных резервов организма и его различных систем для достижения конечного результата. Доминанта позволяет отбирать из множества действующих раздражителей наиболее биологически и социально значимые, она тесно связана с ВНД и вниманием. Для доминантного очага возбуждения характерны инерционность, повышенная возбудимость, раздражимость, сохранение стойкого очага возбуждения, тормозящее влияние на другие нервные центры. Эти взаимодействия возбуждённых центров лежат в основе временных связей формирующихся при образовании условных рефлексов. 91 Лекция 9. ФИЗИОЛОГИЯ РЕФЛЕКСА План: 1. Структура рефлекторных дуг, функции её звеньев. 2. Замкнутое рефлекторное кольцо, прямые и обратные связи. Принципы деятельности нервной системы. 3. Классификация рефлексов и их различия. 4. Передача информации в нервной системе. Все проявления сознательной и бессознательной жизни человека представляют собой рефлекторные реакции. Рефлекс как универсальная форма взаимодействия организма и среды осуществляется с участием центральной нервной системы. Структурной основой рефлекса является рефлекторная дуга, представляющая собой цепочку последовательно соединенных нервных клеток, обеспечивающих осуществление ответа (реакции) на раздражение. В состав дуги входят три звена – афферентный, центральный и эфферентный, связанные между собой синапсами (рис.1). Раздражения различной природы вначале попадают на рецептор, где начинается первичный анализ и трансформация действующего раздражителя в нервный импульс. После кодирования информации биопотенциалы поступают по афферентным (чувствительным, восходящим) нервным волокнам в центральную нервную систему, которая в коленном рефлексе представлена спинным мозгом. Функция центрального звена сводится к синтезу поступившей информации и / — проприорецептор; 2 — чувствительный нерв (афферентное звено); 3 — спинной мозг (центральное звено); 4 — двигательный нерв (эфферентное звено); 5 — четырехглавая мышца 92 формированию ответной реакции. При осуществлении сложных поведенческих реакций нервные импульсы из корковых и подкорковых отделов головного мозга по аксонам эфферентных волокон поступают к исполнительным органам, где происходит реализация поведенческой программы. Следовательно, сигналы из внешней среды, благодаря деятельности нервной системы, находят отражение в приспособительной изменчивости организма. Рефлекторные дуги в своем составе могут иметь от 2-х до нескольких нейронов, расположенных в различных структурах центральной нервной системы (рис.2). Рефлекторные реакции связаны с осуществлением определенных действий. Однако в состав многих рефлекторных дуг входит большинство мотонейронов и вставочных нейронов. Функции различных звеньев рефлекторных дуг сводятся к следующему: рецепторы воспринимают раздражители, анализируют и кодируют возникшие нервные импульсы; афферентные звенья рефлекторных дуг проводят информацию на различные этажи ЦНС; в центральном звене (на корковом или подкорковом уровнях) завершается анализ поступивших сигналов и синтезируется ответная реакция; по эфферентным путям происходит реализация Рис. 2. Схема двухнейронной (I) и трехнейронной (II) рефлекторной дуги А - афферентный нейрон, В - вставочный нейрон спинного мозга, Э - эфферентный двигательный нейрон, М - мышца, Р рецептор. Тонкие стрелки - направление движения нервных импульсов, жирные стрелки – место воздействия внешнего раздражения поведенческой программы. В рефлекторных дугах осуществляется как прямая, так и обратная связь. С помощью прямой связи рецепторы посылают в нервную систему информацию о характере действующих раздражителей. В свою очередь высшие корковые отделы головного мозга перерабатывают поступившую информацию и на её основе могут прекращать реакцию, продолжать её или изменять. Получив отчётную 93 информацию о выполненном действии, корковые двигательные нервные центры, по каналам обратной афферентации, могут через вновь сформированные программы, обеспечить положительный приспособительный результат. Обратная связь или афферентация в нервной системе может работать по принципу «рассогласования», улавливая отклонения в состоянии системы. Это происходит, когда возникает несоответствие между заданной (необходимой) и фактически достигнутой величиной. Например, если в крови уменьшается содержание глюкозы, то происходит увеличение через клетки гипоталамуса выработки адренокортикотропного гормона в гипофизе. Гипофиз усиливает образование кортизола в надпочечниках. Кортизол стимулирует образование в печени глюкозы из аминокислот, что способствует восстановлению нормального содержания сахара в крови. В центральной нервной системе для обеспечения адекватных и эффективных приспособительных поведенческих реакций в любых жизненных ситуациях создаётся корковая управляющая функциональная система. Она включает ряд нервных центров, физиологических систем и органов для достижения, в условиях рассогласования, положительного приспособительного результата (П.К.Анохин). В её работе эффективно функционирует механизм обратной афферентации между ЦНС и периферией. Этот механизм позволяет вносить необходимые коррективы по ходу выполнения действий. В организме человека существуют и другие регуляторные механизмы. Сигналом к их деятельности служит отклонение от заданной величины не на выходе из ЦНС, а на входе в нее. В этом случае нервная система работает по принципу «возмущения». При поступлении в ЦНС сигналов, нарушающих ее функциональное состояние, возникают команды, обеспечивающие нейтрализацию действия этих сигналов и сохранение стабильного состояния системы. В любых рефлекторных реакциях организма происходит взаимодействие 2-х описанных регуляторных механизмов. 3. Нервный механизм регуляции функций организма осуществляется по рефлекторным дугам с помощью условных и безусловных рефлексов. Условные рефлексы являются приобретенными реакциями организма и связаны с участием 94 коры головного мозга, где формируются корково-подкорковые временные рефлекторные связи. Безусловно-рефлекторная врождёнными безусловными регуляция представлена рефлексами, возникающими из рефлексогенных зон, где находятся различного рода рецепторы, воспринимающие специфические раздражители. Гуморальный или гуморально-гормональный механизм регулирования осуществляется через кровь и лимфу с участием желез внутренней секреции. Железы выделяют гормоны, которые действуют на органы-мишени (т.е. на определённые органы) и помогают регулировать клеточные функции. Рефлексы подразделяют на соматические, анимальные и вегетативные. Первые два типа связаны с восприятием внешней информации и деятельностью мышц. Третий тип рефлексов отражает работу внутренних органов (это функции кровообращения, дыхания, пищеварения, выделения, обмена веществ, роста и размножения). Любая классификация рефлексов является условной и строится с учетом определенных принципов. К этим принципам относятся: способ вызывания рефлексов, особенности рецепторов, центральные нервные структуры их обеспечения, биологическое значение, степень сложности рефлекторных дуг и др. Рефлексы могут проприоцептивными. быть экстероцептивными, интероцептивными, Они возникают при раздражении экстерорецепторов (болевых, температурных, тактильных), интерорецепторов внутренних органов (хемо - и баро-рецепторов), проприоцепторов (скелетных мышц, сухожилий, связок). В зависимости от структур мозга, в которых возникают рефлексы, выделяют спинномозговые, кортикальные, бульбарные, мезэнцефальные, диэнцефальные рефлекторные реакции. По биологическому критерию рефлексы дифференцируются на пищевые, оборонительные, половые. В зависимости от уровня эволюционного развития и физиологического значения рефлексы подразделяют на: 1. Элементарные безусловные - это рефлексы местного характера, обладающие высокой степенью автоматизма. 2. Координационные безусловные - рефлексы, связанные с координацией работы скелетных мышц и внутренних органов. 3. Интегративные безусловные – рефлексы, сочетающие 95 сложные двигательные реакции с вегетативным подкреплением. 4. Инстинкты - стереотипные поведенческие видовые реакции, отражающие исторический опыт вида. Далее следуют условные элементарные рефлексы. Они образуются на базе новой коры, обеспечивают фундаментом адаптационные реакции организма и ассоциативного способа мышления. Наконец, являются существуют сложные формы высшей нервной деятельности - это психические реакции, связанные с целенаправленными программами поведения, абстрактной мыслительной деятельностью человека. Дуги условных и безусловных рефлексов отличаются в своей афферентной части. Афферентная часть дуги условного рефлекса представлена анализатором, в составе которого имеется 4 нейрона. Первый нейрон различных анализаторов находится в ганглиях, т.е. вне ЦНС; второй – в спинном, продолговатом или среднем мозге; третий нейрон – в промежуточном мозге (кроме обонятельного анализатора); четвертый – в различных областях коры больших полушарий головного мозга. Афферентные и центральные отделы рефлекторных дуг соматических и вегетативных рефлексов являются общими. Они различаются своими эфферентными отделами. Эфферентные дуги вегетативных рефлексов являются 2х нейронными (один нейрон располагается в ЦНС, другой – в ганглиях или в иннервируемом органе). Простейшая рефлекторная дуга образована двумя нейронами – рецепторным и эффекторным, между которыми имеется один синапс. Это 2-х нейронная моносинаптическая дуга. Например, дуга рефлекса растяжения мышцы или миотатического рефлекса. Рецепторы этого рефлекса – мышечные веретена – расположены в скелетных мышцах. Тела рецепторных клеток находятся нервных в спинальных ганглиях (нервных узлах), а эффекторных клеток – в передних рогах спинного мозга. Растяжение мышцы вызывает в рецепторах нервные импульсы. Импульсы направляются в спинной мозг и без участия вставочных нейронов передаются на двигательные нейроны к концевым пластинкам, расположенным в той же мышце. В результате растяжения мышцы происходит ее рефлекторное укорочение. 96 Примером моносинаптических рефлексов являются «сухожильные рефлексы» растяжения (коленный и ахиллов). Их дуги замыкаются соответственно на уровне поясничного и крестцового отделов спинного мозга. Сухожильные рефлексы проявляются в сокращении 4-х главой бедра или подошвенном сгибании мышц стопы. В клинике их называют Т-рефлексами. Моносинаптическим рефлексом является также Н-рефлекс, который вызывается электрическим раздражением большеберцового нерва под коленом. Ответы регистрируются в форме биотоков, создаваемых камбаловидной мышцей голени. При слабых стимулах вначале регистрируется рефлекторный ответ (Н - волна), а при увеличении интенсивности стимула, в результате возбуждения α - мотонейронов, активируется мышца. Многонейронные и полисинаптические рефлекторные дуги включают большое число нейронов. В их составе находятся рецепторный, несколько вставочных и эффекторный нейроны. Полисинаптические рефлексы могут возникать с различных рецепторов – мышечных, кожных или висцеральных. Если их дуги оканчиваются на скелетных мышцах, то эти рефлексы называют полисинаптическими двигательными рефлексами. Если их исполнительным аппаратом являются внутренние органы, то такие рефлексы называют вегетативными. Для полисинаптических рефлексов характерно ряд свойств. К ним относятся суммация подпороговых стимулов - кашлевой рефлекс, чихание; зависимость времени рефлекса и формы ответа от интенсивности стимула; иррадиация возбуждений; привыкание; влияние локализации стимула на ответ, сенситизация т.е. высокая чувствительность (рис.3). Рис. 3. Схема пространственной суммации ВПСП в результате одновременного срабатывания синапсов 1—3 97 раздражения вызывают подпороговые ВПСП, одновременные два раздражения вызывают ПД; 1 , 2 — раздражающие электроды Ритмические болевые стимулы приводят к снижению порога рефлекса, укорачивают его время, расширяют рецептивное поле. Это иррадиации, распространению рефлекса. Все приводит к перечисленные свойства подчеркивают пластичность полисинаптических рефлексов. 4. Информация, передаваемая в ЦНС по нервным волокнам, закодирована в виде нервных импульсов. Источником информации являются внешние раздражители, передатчиком – рецептор, приемником – синапс на центральном нейроне, потребителем – центральный нейрон. Действующие на организм стимулы являются физически измеримыми (имея определенную интенсивность, длину волны и другие характеристики). Ответная реакция изменяется в зависимости от интенсивности стимула и, соответственно, изменяется частота разрядов в чувствительном волокне. На уровне рецепторов различных модальностей осуществляется кодирование информации, сравнимое с частотой модуляций в технике. В центральной нервной системе рецепторы преобразуют интенсивность стимулов в среднюю частоту импульсации. Частота импульсации является универсальным носителем информации. За счет связи чувствительного волокна рецептора с набором нейронов осуществляется интерпретация (раскрытие смысла) поступающих сигналов. Для передачи информации требуется набор символов. В простом варианте набор может состоять из 2-х символов (это двоичные символы, например, 0 и 1), что предполагает передачу информации по типу «да или нет». Такой подход удобен в технике, где сопоставляются свет-темнота, включено-выключено, верх-низ, есть отверстие в перфокарте или отсутствует и т.д. Информация, передаваемая одним двоичным символом, очень мала и соответствует одному биту. Для передачи большого объема информации требуется объединение нескольких символов. Любой набор символов может быть описан через двоичные коды. Рецептор имеет некоторую предельную максимальную частоту импульсации. Однако при увеличении длительности 98 времени наблюдения можно получить информацию относительно интенсивности действующего стимула. В практике в силу того, что центральный нейронный процессор анализирует ее только в течение ограниченного времени, нецелесообразно использовать время наблюдения более 1 с. Уменьшение времени наблюдения приводит к нарастанию потока информации, достигающего максимальной величины. Максимум этой информации называют пропускной способностью канала связи. Применительно к центральным нейронам головного мозга эту способность называют пропускной способностью мозга (бит/с). Одним из видов искажения информации при передаче являются шумы, что делает неточным ее кодирование в рецепторе. Способом страхования передаваемой информации от искажений является её избыточность при кодировании. При наличии избыточности в разговорном языке, например, обеспечивается узнавание текста по телефону при неполном отождествлении символов. Установлено, что с увеличением избыточности при кодировании, передаваемая информация надежнее застрахована от искажений. В нервной системе для защиты от шума используется способ параллельной передачи информации по нескольким каналам. Такой способ с использованием ее избыточности, компенсирует помехи процессу кодирования в рецепторе. В центральной нервной системе также имеет место избыточность. Однако здесь, в качестве компенсаторного механизма, выступает латеральное (боковое) торможение, предотвращающее возбуждение всего головного мозга. Это торможение создает зону заторможенной активности вокруг нейронов на центральной оси. Оно ограничивает величину возбужденного участка и защищает от помех наиболее важную информацию. При помощи синапсов (контактов) нейроны образуют функциональные системы (пулы, центры, ансамбли) различной сложности. Важная функция таких нейронных систем — обеспечение коммуникаций: получение, переработка, накопление, извлечение и передача информации. Другая важная функция — поддержание функциональной устойчивости нейронных сетей. Практически каждая часть мозга прямо или опосредованно соединена с другими его частями, и это создаёт сложные 99 проблемы. Если первая часть возбуждает вторую, вторая — третью и так далее до того момента, когда сигнал снова возбудит первую часть, то мозг может прийти в состояние непрерывного возвратного возбуждения всех частей и окажется бессмысленной массой неконтролируемых сигналов. Для предупреждения такой генерализации ЦНС (распространения возбуждений) использует два основных механизма: тормозные круговые системы и утомление синапсов. Синаптическое утомление — это прогрессивное ослабление синаптической передачи в результате интенсивного или продолжительного возбуждения. Перегрузка информацией приводит к утомлению, и чувствительность нейронов снижается, однако эта перегрузка приводит к отдыху нейронов, и их чувствительность возрастает. Следовательно, утомление и восстановление от утомления — краткосрочные процессы поддержания чувствительности различных путей нервной системы в пределах, необходимых для продолжения эффективной функции. Долговременные изменения чувствительности синапсов могут быть вызваны уменьшением количества рецепторных белков на постсинаптической мембране (при высокой синаптической активности) или, наоборот, увеличением рецепторных белков (в результате недостаточной синаптической активности). Механизм этого явления следующий. Рецепторные белки постоянно образуются в комплексе «эндоплазматическая сеть – аппарат Гольджи», непрерывно поступают и внедряются в постсинаптическую мембрану. Если синапсы перегружены избытком медиатора, который соединяется с рецепторными белками, то многие рецепторы постоянно инактивированы и удаляются из синаптической мембраны. При аномально высокой чувствительности нескольких нейронных кругов можно ожидать развития постоянного мышечного спазма, припадков, психических расстройств, галлюцинаций и других нервных расстройств, поэтому многие рецепторы постоянно инактивированы и удаляются из синаптической мембраны. Соматические сенсорные сигналы передаются с большой скоростью, высокой точностью локализации. Висцеральные сигналы характеризуются более низкой 100 скоростью проведения, менее развитой системой пространственной локализации восприятия сигнала. Вся сенсорная информация от сегментов тела поступает в спинной мозг, далее отростки чувствительных нейронов либо прямо направляются к продолговатому мозгу, либо заканчиваются на вставочных нейронах, аксоны которых идут к таламусу. Таким образом, краткий обзор физиологии рефлекса позволяет отметить сложную структуру нервного аппарата, обеспечивающего многообразную приспособительную деятельность человека. Нервная система, функционирующая по рефлекторному принципу, быстро и адекватно реагирует на постоянно изменяющиеся условия внешней и внутренней среды. В процессе этой деятельности, с помощью механизма обратной связи, вносятся необходимые коррекции в осуществляемые действия. Этим обеспечивается возможность достижения конечного положительного приспособительного результата при разнообразных и сложных поведенческих реакциях. 101 Соматическая нервная система Лекция 10. (физиология План: движения) 1. Произвольная и непроизвольная деятельность человека. 2. Передача двигательных команд на периферию. 3. Механизм и энергетика мышечных сокращений. 4. Возвратное, пресинаптическое и пессимальное торможение в двигательной деятельности. 1. По функциональному признаку нервная система подразделяется на соматическую и вегетативную. Эти отделы имеют центральную часть, находящуюся в центральной нервной системе и периферическую, расположенную за ее пределами. Соматическая нервная система регулирует работу скелетной мускулатуры и участвует в осуществлении произвольной и непроизвольной двигательной деятельности человека. Произвольная (сознательная) деятельность осуществляется при непосредственном контроле со стороны коры больших полушарий головного мозга. Непроизвольные движения происходят без участия сознания и представляют собой либо безусловные реакции, либо инстинкты (рис. 1). Для осуществления разнообразных двигательных действий происходит формирование функциональных систем, в которых системообразующим фактором является полезный приспособительный результат. Основными процессами в любой функциональной системе являются: 1) анализ поступающей в ЦНС информации - афферентный синтез; 2) принятие решения о цели и задачах действия; 3) формирование модели предстоящего действия; 4) создание программы движений и её осуществление, 5) сличение результатов действия с ранее образованной моделью и внесение необходимых поправок в случае их несовпадения. Регуляция мышечной деятельности осуществляется двигательными нервными центрами, представленными в головном мозге моторным (двигательным) центром, расположенным в прецентральной извилине, премоторным двигательным центром находящимся кпереди от моторного центра и двигатель 102 ным центром расположенным в лобной коре. Реализация многочисленных двигательных действий человека начинается от гигантских пирамидных клеток Беца, находящихся в 5-ом слое коры. Отсюда потенциалы действия в составе 2-х нисходящих, эфферентных систем (пирамидной и экстрапирамидной) направляются к мотонейронам спинного мозга, а оттуда по длинным аксонам достигают скелетных мышц. Место контакта аксона (нервно-мышечный синапс) со скелетной мышцей называется концевой пластинкой. С помощью посредников (медиаторов) осуществляется передача импульсов с нервов на мышцы, что вызывает их сокращение. Таким образом, передача двигательных команд на периферию идет по цепочке: нервные центры – аксон - синапс мышечные волокна. В скелетных мышечных волокнах структурной и функциональной единицей является саркомер. Все мышечные элементы способны к генерации потенциалов в клеточной мембране (сарколемме). 103 Рис.1. Общая схема функциональной организации двигательной системы У человека более 600 скелетных мышц (около 40% массы тела). Они обеспечивают осознанные и неосознаваемые произвольные движения тела и его частей. Мышцы состоят из большого числа волокон и соединительной ткани, с помощью сухожилий соединяются с костями скелета. Активность мышц находится под постоянным контролем нервной системы. Их иннервация осуществляется с помощью мотонейроннов спинного мозга, образующих так называемую двигательную единицу (ДЕ). В разных мышцах различное количество двигательных единиц. Оно может составлять от нескольких в глазных мышцах до нескольких сотен в больших скелетных. Каждая мышца содержит 2 группы ДЕ – тонические и фазические, различающиеся по механическим, 104 электрическим, биохимическим и чисто химическим свойствам. Тонические единицы вовлекаются в работу раньше фазических и слабо увеличивают свою частоту при нарастании усилия. При слабом сокращении мышцы ДЕ работают асинхронно, что обеспечивает гладкость ее сокращения. При сильном сокращении мышцы или при крайнем её утомлении – они начинают синхронно (одновременно) генерировать потенциалы действия. Морфологически и функционально объединенную группу мотонейронов называют мотонейронным пулом (МП). В нём группа мотонейронов иннервирует одну мышцу. Основной управляющей функцией мотонейронного дозирование силы сокращения мышцы. Её величина пула является зависит как от частоты разрядов мотонейронов, так и количества активных мотонейронов данного пула. Другой функцией является «выбор» активируемых мотонейронов в каждой конкретной ситуации. Кроме того, МП производит тонических и фазических двигательных единиц рациональный выбор для решения поставленной задачи. Механизм избирательной активации обеспечивает тонкое управление направлением движения. С помощью фазических ДЕ этот механизм осуществляет сильные, быстрые и точные движения. Одновременно мотонейронный пул позволяет при длительном напряжении мышцы бороться с утомлением путем изменения позы, что приводит к смене двигательных единиц. Мотонейроны обеспечивают процессы пространственной и временной суммации приходящих сигналов, демпфируют (успокаивают) колебания притока импульсов. В целом мотонейронный пул представляет собой систему, способную к сложно организованной деятельности. За счет «быстрых» и «медленных» ДЕ он обеспечивает градацию мышечных сокращений, осуществляет нелинейное преобразование сигналов. В свою очередь мотонейронный пул управляемой структурой. В нём является возбуждающие и тормозные влияния могут распределяться как диффузно, так и избирательно. Это требует сложной координирующей деятельности премоторных корковых структур. Такая форма управления рассматривается в качестве важного элемента в организации естественной двигательной деятельности человека и высших животных. 105 Каждое мышечное волокно окружено оболочкой (сарколеммой) и содержит тонкие нити – миофибриллы, которые делятся поперечными пластинами Z на участки. Саркомер является наименьшим образованием миофибрилл, обладающим свойством сократимости (рис.2,3,4). В саркомере различают 4 участка (А-диск, I-диск, Н-зону, Z-пластину), которые под микроскопом видны как темные и светлые полосы, идущие чередуясь, поперек миофибрилл. От мембраны мышечного волокна (сарколеммы) вглубь волокон отходят поперечные Т-трубочки обеспечивающие взаимодействие сарколеммы с саркоплазматическим ретикулумом (СПР). Последний содержит связанные друг с другом цистерны, от которых продольно отходят канальца, находящиеся между миофибриллами. Концевые пластинки СПР вместе с трубочками образуют триады. В цистернах находятся катионы кальция, запускающие механизм мышечного сокращения. В мышечном волокне содержится более 2000 миофибрил, в каждой миофибрилле около 2500 протофибрил с параллельным расположением нитей белка (тонких - актиновых, толстых - миозиновых). В актиновых нитях находятся белки тропомиозин и тропонин, которые в покое мешают взаимодействию нитей белка. Миофибриллы состоят из саркомеров, отделённых друг от друга Zпластинами, сами миозиновые протофибрилы образуют тёмные А-диски, в центре которых находится Н-зона. Между тёмными А-дисками находятся светлые участки I-диски. Последние образованы актиновыми нитями расходящимися в обе стороны от Z-пластинок. На границе между А- и I-дисками миозиновые и актиновые нити частично перекрывают друг друга. У миозиновых нитей имеются поперечные мостики, на головках которых находятся молекулы АТФ. Поступающие из корковых двигательных нервных центров потенциалы действия активируют Са2+ - каналы на мембране саркоплазматического ретикулума (СПР), что вызывает выход Са2+ из цистерн ретикулума по электрохимическому градиенту. Са2+ взаимодействует с тропонином, смещает тропомиозин с актиновых нитей, который тормозил взаимодействие миозиновых и актиновых нитей и к обнажённым участкам актиновых нитей начинают присоединяться головки миозиновых поперечных мостиков. Актиновые нити 106 начинают взаимодействовать с толтыми миозиновыми нитями, входя в промежутки между ними. Усиливается АТФазная активность головок толстых нитей, что способствует освобождению энергии АТФ, идущей на взаимодействие нитей, при котором происходит сгибание миозинового мостика, напоминающее гребковое движение. После одного цикла взаимодействия головки поперечных мостиков прикрепляются к следующим участкам актина и уменьшают длину каждого саркомера. Взаимодействие происходит до полного вхожения актиновых нитей в промежутки между миозиновыми нитями при условии наличия энергии АТФ. В нервно-мышечном синапсе, где осуществляется электромеханическая связь, происходит 3 процесса. 1. Электрический (включает поступление потенциала действия в концевую веточку аксона, деполяризацию ее мембраны, выделение ацитилхолина (АХ) в синаптическую щель. 2. Химический (связан с диффузией АХ к постсинаптической мембране и образованием на ней комплекса «АХ рецептор». 3. Электрический (включает увеличение проницаемости постсинап - Рис. 2. Взаимоотношения клеточной мембраны (1), поперечных трубочек (2), боковых цистерн(3) и продольных трубочек (4) саркоплазматического ретикулума,сократительных белков (5): А — в состоянии покоя; Б — при сокращении мышечного волокна; точками обозначены ионы Са2+ 107 Рис. 3. Взаимное расположение структурных элементов миофибрилл при их расслаблении (А, Б) и сокращении (В) Рис. 4. Саркомер миоцита скелетной мышцы тической мембраны для ионов, что вызывает развитие постсинаптического потенциала). Для обеспечения мышечной деятельности требуется энергия. АТФ – это источник энергии, без которого невозможно взаимодействие миозиновых и актиновых нитей. Расщепление, гидролиз АТФ происходит при участии фермента миозин – АТФазы. При этом образуется АДФ, отщепляется фосфатная группа и выделяется 10 ккал. Для восстановления АТФ требуется энергия, которая берется из углеводов и жиров. Освобождающаяся при их распаде часть энергии обеспечивает взаимодействие АДФ и фосфата с образованием АТФ. Ресинтез АТФ идет анаэробным и аэробным путем. Для образования АТФ в мышце имеются 3 химические (энергетические) системы. 1. Фосфагенная система (в которой фосфагенами являются АТФ и КрФ). 2. Лактацидная или гликолитическая система (обеспечивающая ресинтез АТФ и КрФ за счет реакций 108 бескислородного расщепления гликогена и глюкозы). 3. Кислородная система (основными энергетическими субстратами в ней являются углеводы). Кислородная система энергообеспечения является наиболее эффективной, обеспечивая ресинтез 38 молекул АТФ. Это значительно больше, чем при анаэробных реакциях. Спинной мозг принимает непосредственное участие в реализации всех двигательных рефлексов тела. При раздражении рецепторов аннулоспинальных окончаний мышечных веретен возникают рефлексы, дуги которых образованы моносинаптической рефлекторной дугой. В ее составе имеется один синапс между чувствительным нейроном спинального ганглия и мотонейроном. Импульсация от мышечных рецепторов по чувствительному волокну нейрона спинального ганглия переходит на аксон этого же нейрона и далее входит в спинной мозг. Затем аксон может идти прямо к мотонейрону переднего рога, аксон которого подходит к мышце. Таков путь моносинаптической рефлекторной дуги. Кроме мышечных веретён восприятие афферентных импульсов для осуществления движений происходит с помощью другого типа мышечных рецепторов – сухожильных рецепторов (аппаратов Гольджи). Моносинаптический характер имеют дуги сухожильных рефлексов (коленный, ахиллов). Они вызываются с помощью короткого удара по сухожилию, а реакция проявляется в виде резкого сокращения мышцы. При коленном рефлексе сокращается 4-х главая мышца бедра, при ахилловом рефлексе – 3-х главая мышца голени. Быстрота мышечного сокращения связана с растяжением мышцы. При этом чувствительные к растяжению рецепторы активируются с высокой степенью синхронности. Растяжение мышцы, путем механического раздражения сухожилия, ведет к компенсаторному её сокращению и, следовательно, к сохранению исходного положения конечности. Сухожильные рефлексы являются наглядным примером кольцевого принципа иннервации. Они имеют важное диагностическое значение в неврологической практике при определении функционального состояния нервной системы. 109 Моносинаптический электрической рефлекс стимуляцией растяжения афферентных можно нервов мышц. вызвать также Такая форма моносинаптического рефлекса растяжения называется Н-рефлексом. При этом раздражают электрическим током большеберцовый нерв под коленом, и регистрируют ответы в форме биотоков 3-х главой мышцы голени. При слабых стимулах порядка 20-30 мВ появляется Н-волна с латентным периодом в 30-35 мс, так как возбуждаются волокна Ja с низким порогом раздражения. По мере увеличения интенсивности раздражения от 35 мВ и выше прогрессивно нарастает возбуждение α - мотонейронов. Они активируют мышцу с латентным, скрытым периодом в 5-10 мс (М-волна). Вначале рост интенсивности раздражителя сопровождается увеличением Н-ответа и М-ответа. Затем М-ответ продолжает повышаться до максимума, а Н-ответ постоянно уменьшается. Когда М-ответ достигает максимума, Н-ответ почти совсем исчезает (при силе раздражения больше 95В). Уменьшение Н-ответа обусловлено антидромными (обратными) потенциалами действия в α -мотонейронах, которые встречаются с процессами возбуждения, вызванными активацией волокон Ja. В результате встречи они или гасят друг друга, или же антидромный импульс приводит мотонейрон в состояние невозбудимости к моменту возбуждения волокон Ja. Спинальные рефлексы могут осуществляться без участия вышележащих отделов ЦНС. 3. В центральной нервной системе для торможения двигательных рефлексов спинного мозга существуют возвратное постсинаптическое и пресинаптическое торможение. Возвратное постсинаптическое торможение возникает на мотонейронах спинного мозга. С помощью ответвлений, отходящих от нервных клеток, через вставочные нейроны, действуют на те же нервные клетки вызывая состояние глубокого торможения. С помощью механизма возвратного торможения создается препятствие неконтролируемым колебаниям активности мотонейронов. Механизм пресинаптического деполяризацией пресинаптических окончаний, торможения что нарушает связан с иррадиацию возбуждения, поступление к нервному окончанию потенциалов действия. Это 110 приводит к недостаточному выделению медиатора из пресинаптического окончания в синаптическую щель и не возбуждает постсинаптический нейрон. Прямым тормозным путем, выключающим излишние афферентные воздействия на нервные центры, является пирамидный тракт. Его аксоны образуют в аксонах чувствительных нервных клеток спинного мозга аксоаксональные синапсы. Под влиянием импульсов из коры в месте контакта 2-х аксонов развивается пресинаптическое торможение (возникает сильная деполяризация чувствительных волокон). Эти волокна блокируют проведение афферентных импульсов к нервным центрам спинного и головного мозга. Однако это не распространяется на импульсы, идущие от рецепторов мышц. В результате этого в процессе движения усиливается роль сигналов от работающих мышц, анализ которых необходим для эффективного управления движениями. Одновременно ослабевает поток импульсов от посторонних для выполняемой работы рецепторов. Обязательным компонентом произвольных и непроизвольных двигательных действий являются ритмические рефлексы. Особенно значительно они выражены при осуществлении циклической работы и включены в шагательные рефлексы. Основные механизмы шагательных движений заложены в спинном мозге. С помощью специальных нейронов и многочисленных взаимосвязей внутри спинного мозга обеспечивается последовательная активность различных мышц конечностей. Одновременно происходит согласование ритма и фаз движений, приспособление движений к нагрузке на мышцы. Нейроны «локомоторной области», находящиеся в среднем мозге, активируют этот механизм и регулируют мощность работы мышц, обеспечивая передвижение человека без ориентации в пространстве. Нейроны мозжечка согласуют позные реакции с движениями, вносят поправки в эти движения и приспосабливают двигательные программы к текущей ситуации. Перед выполнением очередного шага происходит анализ предыдущего, согласуется движение рук и ног, регулируется активность мышц-разгибателей, которые обеспечивают опорную фазу движения. При этом мозжечок осуществляет четкое 111 поддержание темпа ритмических движений. Участие ретикулярной формации в управлении ритмическими движениями заключается в активирующих и тормозящих влияниях на силу и темп сокращения мышц. Подкорковые ядра обеспечивают автоматическое их протекание и согласованные движения конечностей. Премоторные отделы коры осуществляют плавность ритмических движений, сопряженность в работе мышц-антагонистов. Двигательная деятельность человека является основной формой его поведения во внешней среде. Существует сложная многоуровневая система управления движениями. В коре больших полушарий по функциональному признаку выделяют сенсорную, ассоциативную и двигательную области. В двигательной коре различают первичную и вторичную моторные области. В первичной двигательной коре (моторная область) в прецентральной извилине находятся нервные клетки, иннервирующие мотонейроны мышц лица, туловища и конечностей. Отсюда импульсы посылаются к отдельным мышцам. При поражениях этой корковой зоны утрачивается способность к тонким координированным движениям конечностей, особенно пальцев рук. Вторичная двигательная кора (премоторная область) расположена кпереди от прецентральной извилины, её поля объединяют отдельные элементы движения в целостный акт. Нейроны этой области определяют последовательность двигательных актов, формируют ритмические серии движений, регулируют тонус мышц. Здесь же расположены двигательные центры, связанные с социальными функциями человека. В двигательной коре, в верхней лобной извилине, находится еще одна моторная область коры, - передние третичные поля. Им принадлежит важнейшая роль в регуляции произвольных движений. Особенностью третичных полей является наличие принципиально нового типа функционирования – в форме замкнутого нейронного кольца. За счет циркуляции импульсов в замкнутой системе третичных полей обеспечивается кратковременная память. С ее помощью в коре сохраняется возбуждение от момента прихода афферентных импульсов до формирования ответной эфферентной команды. Этот механизм является основой 112 сенсомоторной интеграции при программировании движений и осуществлении зрительно-двигательных реакций. Функцией третичной области коры является сознательная оценка текущей ситуации и предвидение возможного будущего. Здесь происходит выработка цели и задачи поведения, программирование произвольных движений, их контроль и коррекция. Нейроны двигательной коры по восходящим путям получают афферентную информацию через таламус от мышечных, суставных и кожных рецепторов, базальных ганглиев и мозжечка. Нисходящие эфферентные пути двигательной коры идут через пирамидные и экстрапирамидные тракты. Они начинаются от гигантских пирамидных клеток Беца и менее крупных пирамидных клеток V слоя коры прецентральной извилины, премоторной зоны и постцентральной извилины. Пирамидные пути иннервируют крупные α- мотонейроны в моторных центрах ствола и спинного мозга, регулирующие движения тела и его частей в пространстве. Через эти тракты осуществляет свои функции и премоторная кора (это двигательные навыки письма, повороты головы, глаз и туловища, речевые функции). Экстрапирамидные пути осуществляют регуляцию тонуса мышц, позы, координацию и коррекцию движений. Они связаны с мозжечком, базальными ганглиями, моторными центрами ствола мозга. Пирамидная и экстрапирамидная системы работают в функциональном единстве. В поведенческой деятельности человека решающим является достижение положительного конечного приспособительного результата (П.К. Анохин). С этой целью в нервной системе формируется функциональная система, представляющая временное объединение различных нервных центров и органов для решения поставленной задачи. В реализации двигательных актов человека участвуют следующие структуры. 1. Фронтальная кора, где формируется замысел действия. 2. Ассоциативная теменная кора, объединяющая возбуждения и выполняющая командные функции в отношении ряда параметров движения. 3. Базальные ганглии, мозжечок, возможно, являющиеся накопителями «двигательных программ». 4. Моторная кора, моторные центры ствола, спинного мозга, обеспечивающие обратную связь для управления двигательным процессом. 113 А. Р. Лурия выделил 3 функциональных блока нервных центров (рис.5), участвующих в регуляции и управлении движениями: I. Блок регуляции тонуса и уровня бодрствования, куда относится ретикулярная формация ствола мозга. Её отделы модулируют, изменяют функциональное состояние выше - и нижележащих отделов. Они обеспечивают бодрствование, повышенную активность, изменяют мощность двигательных реакций или вызывают сон. II. Блок приема, переработки и хранения информации. Он образован зрительными, слуховыми, общечувствительными, теменными областями коры и соответствующими подкорковыми образованиями. Первичные (проекционные) корковые поля этого блока обеспечивают возникновение ощущений, вторичные – восприятие и опознание афферентной информации. Третичные поля этого блока - нижнетеменные ассоциативные, являются высшим отделом 2-го блока. 114 Рис. 5. Первичные, вторичные и третичные поля коры больших полушарий головного мозга. На А: крупные точки – первичные поля; средние – вторичные поля; мелкие – (серый фон) – третичные поля. На Б: первичные (проекционные) поля коры больших полушарий. Здесь осуществляется афферентный синтез, происходит интеграция чувствительной информации и создание образа внешнего мира. В процессах афферентного синтеза участвуют глубокие внутренние процессы. К ним относятся побуждение к действию (мотивация) и его замысел, извлечение из памяти моторных следов (навыки) и выученные тактические комбинации. Третичные поля обобщают информацию, поступающую от левой и правой половины тела, формируют и обеспечивают пространственную ориентацию движений. III. Блок общей регуляции поведения. Этот блок образован первичными моторными и вторичными премоторными полями. Высшим отделом этого блока являются переднелобные ассоциативные области или передние третичные поля. Блок осуществляет общую регуляцию поведения. Он формирует намерения и планы, создаёт программы движений, обеспечивает контроль за их осуществлением при обязательном участии речевых функций. Таким образом, обеспечение двигательных действий человека является весьма сложным процессом, в котором участвуют различные структуры нервной системы, мощный исполнительный аппарат и различные механизмы регуляции 115 Лекция 11. СОМАТИЧЕСКАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА (Функции пирамидной и экстрапирамидной эфферентных двигательных систем) План: 1. Участие различных структур нервной системы в обеспечении движений. 2. Рефлекторное кольцевое регулирование и программное управление по механизму центральных команд, их созревание в онтогенезе. 1. Вся многообразная деятельность человека представлена разнообразными движениями: ходьба и бег, речь, мимика, жесты, тончайшие двигательные акты и многое другое. Различают два вида двигательных функций: собственно движения и поддержание позы, которые тесным образом взаимосвязаны. Движения без одновременного удержания позы невозможны. Или для сохранения позы, при воздействии разнообразных факторов её нарушающих, необходимы компенсаторные движения. В обеспечении двигательной активности принимают участие структуры находящиеся в самых различных отделах центральной нервной системы – от коры больших полушарий до спинного мозга. В спинном мозге между чувствительными нейронами и двигательными нейронами, которые непосредственно управляют мышцами, располагаются вставочные нейроны (интернейроны), образующие большое число контактов с другими нервными клетками. От их возбуждения зависит, - будет ли то или иное движение облегчено или заторможено. Высшие двигательные центры – это центры, расположенные выше спинного мозга и участвующие в регуляции движений; произвольных (волевых) и непроизвольных (автоматических). Высшие отделы центральной нервной системы осуществляют регулирующие влияния на нижележащие отделы посредством двух нисходящих (эфферентных) систем. Их образуют пирамидная и экстрапирамидная системы, контролирующие и регулирующие рефлекторную деятельность спинного мозга (рис.1). Одна из важнейших функций эфферентных путей от коры к стволовым ядрам заключается, возможно, в генерации или усилении позных и поддерживающих движений туловища и конечностей, обеспечивающих точные, 116 целенаправленные движения. Пирамидная двигательная система, или пирамидный тракт, образована аксонами пирамидных нейронов, расположенных преимущественно в сенсомоторной коре. Сенсомоторная кора – зона представительства соматической (кожной и мышечно-суставной) и висцеральной чувствительности. Основные корковые нисходящие пирамидные и экстрапира мидные клеток пути двигательной коры начинаются Беца (рис.2.). Они расположены от гигантских пирамидных в V-м слое коры. Волокна сенсомоторной коры, не прерываясь, выходят на вентральную (нижнюю) часть поверхности продолговатого мозга. Здесь большинство волокон подвергается перекресту и дальше в составе латеральных (боковых) столбов спинного мозга Рис. 1. Схема основных нисходящих путей регуляции двигательной деятельности 1.Быстрая подсистема и 2 – медленная подсистема корково-спиномозгового пути (пирамидного тракта); 3 – корково-красноядерный путь. Латеральная система – 1,2,3. Медиальная система – 4,5. М-мотонейрон спинного мозга, получающий фазные (Фазн.) и тонические (Тонич.) возбуждающие (+) и тормозящие (-) влияния. (латеральные кортикоспинальные пути) достигают различных сегментов спинного мозга. В составе пирамидного пути, состоящего из 1 млн. волокон кортикоспинального тракта, имеются волокна с двойным перекрестом – на уровне мозолистого тела и в продолговатом мозге. Это создает возможность корковой 117 иннервации двигательного аппарата своей стороны тела. Волокна, оставшиеся неперекрещенными, спускаются Пирамидная в спинной мозг в его вентральных столбах. (кортико-спинальная) система является наиболее новой в эволюционном отношении нисходящей структурой, обеспечивающей связь коры больших полушарий с нейронами спинного мозга. спинальный тракт прямую Кортико- называют пирамидным трактом, т.к. он проходит через пирамиды продолговатого мозга. У приматов и человека он развит значительно больше, чем у других млекопитающих. Начало кортико-спинальным волокнам дают пирамидные клетки сенсомоторной коры. Пирамидный тракт проходит через ствол мозга, отдаёт большое число коллатералей к стволовым ядрам (красное ядро, ретикулярная формация, нервов, ядра дорсальных канатиков), сенсорные ядра черепно-мозговых перекрещивается на основании продолговатого мозга и идет в спинной мозг в составе дорсолатерального канатика. Часть волокон минуют перекрест и входят в спинной мозг. Кортикоспинальный тракт оказывает преимущественно возбуждающее влияние на мотонейроны сгибателей и тормозное - на мотонейроны разгибателей. Основная двигательная функция кортико-спинальной системы заключается в активации сгибательных мотонейронов через посредство системы вставочных клеток. Пирамидные волокна оказывают прямые влияния на определённые мотонейроны 118 Рис. 2. Схема пирамидных путей: 1 — прецентральная извилина; 2 — таламус; 3 — корко-во-ядерный путь; 4 — поперечный разрез среднего мозга; 5 — поперечный разрез моста; 6 — поперечный разрез продолговатого мозга; 7 — перекрест пирамид; 8 — латеральный корково-спинномозговой путь; 9 — поперечный разрез спинного мозга; 10 — передний корково-спинномозговой путь; —► — направление движения нервных импульсов только тогда, когда последние связаны с мышцами, осуществляющими тонкие движения дистальных суставов конечности. Наличие прямых связей кортикоспинальных волокон с мотонейронами у млекопитающих связано с развитием особенностей движений конечностей – появлением высокой подвижности пальцев, требующей специализированной активации отдельных небольших мышц. Поступление информации по чувствительным системам и деятельность двигательных систем тесно связаны между собой. Двигательные центры должны постоянно получать информацию о совершаемых движениях. Вместе с тем, некоторые виды чувствительной информации (например, зрительная и осязательная) могут быть получены только при участии определённых движений. 119 Потенциалы действия, проходящие в нисходящих пирамидных волокнах, вместе с синаптическими процессами в двигательных системах одновременно оказывают заметное влияние на нейроны восходящих чувствительных путей, изменяя передачу по ним сенсорной информации от двигательного аппарата и кожной поверхности в надсегментарные структуры. Такое влияние является важным компонентом организации двигательного акта, осуществляемого корой больших полушарий. Пирамидная система является двигательной деятельности - основой наиболее сложной формы произвольных движений. Кортико-спинальный тракт является единственным путём для мозговых механизмов, обеспечивающих принятие быстрого решения при произвольных движениях. Волокна пирамидного тракта состоят из миелинизированных и немиелинизированных волокон, толстых (быстрых) и тонких (медленных). Число тонких волокон млекопитающих всегда больше, чем у разных отрядов толстых. В толстых волокнах скорость распространения нервных импульсов может доходить до 120 м/с, в тонких до 12 м/с. У человека число миелинизированных волокон составляет 61-78%, а по некоторым данным может доходить до 94%. Из миллиона волокон, идущих в составе кортикоспинальных трактов с каждой стороны, только около 30 тысяч представляют собой толстые миелинизированные волокна с высокой скоростью проведения импульсов. В пирамидной системе с помощью быстропроводящих пирамидных волокон устанавливаются прямые контакты с мотонейронами дистальных мышц конечностей. Остальная (подавляющая) часть кортико-спинальной системы осуществляет своё действие в сочетании с другими, параллельными нисходящими системами, такими как кортико-рубро-спинальная, кортико-ретикуло- спинальная. Последние системы представлены мощными ядрами и проводящими путями. Характерной чертой быстропроводящих ретикуло-спинальных путей является установление ими прямых связей с некоторыми двигательными нейронами. Последние иннервируют в основном сгибательную мускулатуру. 120 Таким образом, общее направление двигательных реакций совпадает с их направлением при активации кортико-спинальной и рубро-спинальной систем. Каждая из 3-х эфферентных систем (кортико-спинальной, кортико-руброспинальной, кортико-ретикуло-спинальной) выполняет своеобразную роль, которая определяется: 1) наличием у образующих их нейронов функциональных особенностей; 2) наличием конвергенции (схождения) влияний на них из различных надсегментарных центров, имеющих отношение к регуляции двигательной деятельности; 3) наличием особенностей синаптических связей с сегментарным нейронным аппаратом. Основная масса кортико-спинальных и рубро-спинальных волокон передаёт свои сигналы только на интернейроны спинного мозга. Это создаёт возможность сложного их взаимодействия между собой и с другими формами спинальной активности до поступления в мотонейроны на общий конечный двигательный путь. Предполагают, что на интернейронах спинного мозга происходит в значительной мере объединение сигналов, поступающих по этим двум нисходящим системам. Полагают, что в пирамидной системе имеются два иннервационных механизма. Один из них обеспечивает срочную активацию спинальных мотонейронов (двигательных нейронов) и контролирует фазные действия. Второй механизм определяет функциональное состояние путей спинного мозга и познотоническую рефлекторную деятельность. «Быстрые» пирамидные нейроны имеют отношение к возникновению и регуляции быстрых фазных двигательных реакций, тогда как «медленные» являются источником постоянных тонических влияний. Большое число волокон пирамидного тракта оканчивается в области различных сенсорных реле в центральной нервной системе, что указывает на возможность непосредственного влияния пирамидного тракта на проведение возбуждения в сенсорных путях. Пирамидная система участвует в регуляции рефлекторных реакций спинного мозга, контролирует поток афферентной (чувствительной) импульсации к вышележащим центрам. Она связках, сухожилиях. изменяет Важную роль возбудимость рецепторов в мышцах, в ограничении притока сенсорной 121 информации в центральную нервную систему играет пресинаптическое торможение. Пирамидные импульсы не только сами по себе вызывают пресинаптическое торможение в афферентных волокнах, но и усиливают ту первичную афферентную деполяризацию, которая создается в них при действии афферентных импульсов. Вместе с тем, не исключается возможность постсинаптических влияний импульсов в волокнах пирамидного тракта - как возбуждающих, так и тормозных – на нейроны восходящих путей спинного мозга. Влияния коры больших полушарий головного мозга на поток афферентных импульсов осуществляется преимущественно теми волокнами пирамидного тракта, которые берут начало в сенсорных зонах коры. Важную роль в регуляции сенсорного потока, поступающего в кору, играет связь её с ядрами таламуса. Воздействуя на таламус по кортикофугальным связям, кора больших полушарий изменяет афферентную импульсацию в проекционные зоны. Кортико-спинальной системе принадлежит главная роль в осуществлении произвольных движений. У человека 30% волокон пирамидного пути начинается в передней центральной извилине, 20% - в задней извилине, остальные волокна находятся в других отделах коры и подкорковых образованиях. Одной из характерных особенностей мозга человека является асимметрия в развитии проводящих путей, ядерных и корковых структур, которая с возрастом усиливается. Спинной мозг связывается с корой больших полушарий и разными отделами головного мозга с помощью длинных (проекционных) волокон, делящихся на восходящие и нисходящие волокна. В головной мозг поступает информация о раздражениях рецепторов, расположенных на поверхности и внутренней стороне организма, а также проприорецепторов скелетных мышц, связок и сухожилий. Наличие функционального разнообразия нейронов спинного мозга создает необходимые условия для его рефлекторной деятельности. Спектр рефлекторных реакций спинного мозга зависит от многих факторов, таких как рецепторное поле, характер действующего раздражителя, скорости передачи информации, влияний головного мозга. К числу многочисленных рефлексов спинного мозга относятся 122 миотатические рефлексы (рефлексы на растяжение мышцы), висцеромоторные, рефлексы (с рецепторов кожи, автономной нервной системы). Спинной мозг, несмотря на возможность осуществления достаточно сложной самостоятельной рефлекторной деятельности, постоянно находится под корковым контролем. Распространение нервных импульсов из двигательной коры к спинальным мотонейронам вызывает увеличение суммарной амплитуды возбуждающих постсинаптических потенциалов мотонейронов. При этом для их деполяризации и последующей отправки импульсов к скелетным мышцам требуется меньше сигналов из коры, чем от проприорецепторов. Это значит, что кора больших полушарий способна вызывать двигательные рефлексы быстрее, чем периферические раздражения. На двигательные рефлексы спинного мозга оказывают влияние двигательные центры ствола головного мозга, образованные продолговатым мозгом, мостом и средним мозгом. Можно выделить три двигательных центра, оказывающих влияние на спинной мозг через эфферентные (нисходящие) пути: 1. Это красное ядро среднего мозга; 2. Вестибулярные ядра; 3. Некоторые отделы ретикулярной формации. Перечисленные центры координируют последовательность выпрямительных и позных рефлексов, обеспечивают правильную работу всей мускулатуры для достижения определённого результата. С помощью связей с мозжечком - двигательные центры ствола головного мозга, координируют позные и целенаправленные движения. Наконец, сам мозжечок участвует в оптимальном осуществлении многих движений. Основной функцией пирамидной системы является двигательная функция, осуществляемая с помощью пирамидного тракта. Она заключается в преимущественном возбуждении мотонейронов мышц-сгибателей. При этом эфферентные (двигательные) импульсы затормаживают мотонейроны мышцразгибателей и обеспечивают беспрепятственное сгибание в том или ином суставе. Повышение активности вставочных нейронов спинного мозга облегчает передачу в спинной мозг возбуждений в многонейронные рефлекторные дуги. С помощью синаптического торможения происходит выключение лишних 123 афферентных потоков в различные этажи нервной системы. Через двигательную кору и пирамидные пути осуществляются как простые движения, так и двигательные программы. Премоторная кора, находящаяся впереди прецентральной извилины, осуществляет через пирамидные пути двигательные навыки письма, поворот головы, глаз и туловища в противоположную сторону, а также речь. При кровоизлияних в мозг, травмах, при поражении пирамидного тракта теряется способность осуществлять произвольные движения. Однако за счет деятельности других нисходящих систем, соединяющих кору со спинным мозгом, через некоторое время восстанавливается утраченная функция движений, за исключением тонких движений пальцев. В цепи, связывающей двигательные области коры со всеми остальными её областями, роль промежуточного звена выполняют подкорковые базальные ядра (к ним относятся полосатое тело, бледный шар, чёрная субстанция и субталамическое ядро). Их поражение сопровождается нарушениями мышечного тонуса, позы и движений. Базальные ганглии могут иметь особо важное значение для осуществления стереотипных медленных движений. Установлено, что двигательные области коры служат последним центром, в котором образованный в коре замысел движения превращается в его программу. При выработке программы движения двигательная область коры получает сигналы от таламуса и базальных ганглиев. Причём через ядра таламуса к коре поступает информация и от мозжечка, и от базальных ганглиев, выполняемых различные функции. Приведенные данные говорят о том, что в программировании движений, запускаемых корой, участвуют различные структуры нервной системы. С помощью проводящих путей головного и спинного мозга устанавливаются связи между афферентными и эфферентными нервными центрами. Происходит объединение организма в единое функциональное целое. В мозговом стволе, филогенетически более старом образовании нервной системы, проводящие пути обеспечивают функции без участия сознания, но под корковым контролем. Пути, замыкающиеся на уровне высших отделов ЦНС, обеспечивают произвольные 124 действия человека. Пирамидная двигательная система подчиняет эфферентному контролю старую экстрапирамидную систему, которая представлена нисходящими путями, берущими начало в ганглиях полосатого тела, подбугровой области и стволовых структурах мозга. К экстрапирамидной системе относятся многоступенчатые связи коры больших полушарий со спинным мозгом. Сюда входят такие структуры, как подкорковые узлы, люисово тело промежуточного мозга, ганглии полосатого тела, красные ядра и черная субстанция среднего мозга, мозжечок, ретикулярная формация ствола мозга и вестибулярные ядра продолговатого мозга. Главными путями экстрапирамидной системы, оказывающих влияние на формирование двигательного поведения, являются кортико-рубро-спинальный и кортико- ретикуло-спинальный. Эти проводящие пути являются филогенетически более старыми, чем пирамидные. Корковый контроль за экстрапирамидной системой и ее проводящими путями идет через мозжечок, красные ядра, ретикулярную формацию, вестибулярные ядра. Эта система оказывает воздействия на познотонические реакции организма. Ее контроль над этими реакциями осуществляется главным образом по нисходящим путям спинного мозга. Корковый рефлекторных контроль дуг; в осуществляется проприорецепторах во и всех звеньях концевых спинальных пластинках, на промежуточных и двигательных нейронах. Облегчающие влияния вышележащих структур на реакции спинного мозга могут складываться на мотонейронах или же на промежуточных нейронах. Вероятно, это обусловлено появлением в этих нейронах возбуждающих постсинаптических потенциалов. При достижении порогового уровня раздражений в мотонейронах появляются разряды потенциалов действия. Полагают, что мотонейроны являются теми структурами, где непосредственно могут складываться облегчающие влияния из вышележащих отделов головного мозга. Тормозные влияния надсегментарных структур на спинальные рефлексы проявляются в результате развития пресинаптического торможения в передних спинномозговых корешках или же в связи с развитием постсинаптического 125 торможения в промежуточных нейронах. Наконец, тормозные влияния нисходящих, эфферентных импульсов могут объясняться торможением самих мотонейронов из-за изменения активности клеток Реншоу, находящихся в спинном мозге. В регуляции познотонических установок большое значение имеют супраспинальные влияния на активность гамма-мотонейронов, иннервирующих мышечные веретёна и контролирующих, таким образом, возникновение импульсов в них. Активность гамма-мотонейронов существенно изменяется при стимуляции различных отделов ЦНС: сенсомоторной коры, бледного шара, хвостатого тела, гипоталамуса, красного ядра среднего мозга. Это играет важную роль в осуществлении фазных двигательных реакций, а также в регуляции положения тела. Полагают, что в естественных условиях надсегментарные структуры являются источником постоянных (в основном активирующих) тонических влияний на гамма-мотонейроны, главным образом на разгибательные гаммамотонейроны, связанные преимущественно с антигравитационной разгибательной мускулатурой. Основным источником диффузных влияний на гамма- мотонейроны является ретикулярная формация среднего мозга. Таким образом, одна из нисходящих двигательных систем обуславливает фазную двигательную деятельность человека и определяет различные состояния нервно-мышечного аппарата. Другая система регулирует тонус мышц и позные реакции организма. Наличие прямых путей от коры больших полушарий до мотонейронов спинальных спинного влияний мозга на делает эффективным двигательную деятельность механизм корково- человека. Через двигательную кору, моторные центры ствола мозга и спинного мозга происходит выполнение сложных произвольных движений. Реализация мышечной деятельности происходит при обязательном участии двигательных корковых областей. В двигательной коре различают первичную и вторичную моторные области. В первичной двигательной коре (моторная область) в прецентральной извилине находятся нервные клетки, иннервирующие мотонейроны (двигательные нейроны) мышц лица, туловища и конечностей. 126 Отсюда импульсы посылаются к отдельным мышцам. При поражениях этой корковой зоны утрачивается способность к тонким координированным движениям конечностей, особенно пальцев рук. Вторичная двигательная кора (премоторная область) расположена кпереди от прецентральной извилины, её поля объединяют отдельные элементы движения в целостный акт. Нейроны этой области определяют последовательность двигательных актов, формируют ритмические серии движений, регулируют работу мышц. Здесь же расположены двигательные центры, связанные с социальными функциями человека. В двигательной коре, в верхней лобной извилине, находится еще одна моторная область, - передние третичные поля. Им принадлежит важнейшая роль в регуляции произвольных движений. Особенностью третичных полей является наличие принципиально нового типа функционирования – в форме замкнутого нейронного кольца. За счет циркуляции импульсов в замкнутой системе третичных полей обеспечивается кратковременная память. С ее помощью в коре сохраняется возбуждение от момента прихода афферентных эфферентной команды. импульсов Этот механизм до является формирования ответной основой сенсомоторной интеграции при программировании движений и осуществлении зрительнодвигательных реакций. Функцией третичной области коры является сознательная оценка текущей ситуации и предвидение возможного будущего. Здесь происходит выработка цели и задачи поведения, программирование произвольных движений, их контроль и коррекция. 2. Реализация произвольных движений осуществляется с использованием 2-х физиологических механизмов: рефлекторного кольцевого регулирования и программного управления по механизму центральных команд. 1. Механизм рефлекторного кольцевого регулирования функционирует при двигательных действиях и позах человека, когда не требуются быстрые двигательные акты. В этих случаях нервные центры, после получения афферентной информации о работе мышц, вносят по ходу действия поправки в двигательные команды. 2. Программное управление по механизму центральных команд – это механизм 127 регуляции движений, который не зависит от афферентных проприоцептивных влияний, т.е. влияний от рецепторов скелетных мышц. Он срабатывает при выполнении кратковременных движений. Здесь нервная система не успевает получить и использовать обратную афферентную информацию от многочисленных рецепторов. В этом механизме программа уже имеется до начала двигательного акта, а замкнутое кольцо регуляции отсутствует. При выполнении прыжков, бросков, ударов активность во многих произвольно сокращающихся мышцах возникает раньше, чем фиксируется обратная связь. Центральные программы формируются в лобной коре на основе создания образа двигательного действия и цели движения. В создании этой программы участвуют также мозжечок и базальные ядра (полосатое тело и бледное ядро). От этих структур импульсы поступают в таламус, затем в моторную и премоторную области коры и далее к мотонейронам спинного мозга и скелетным мышцам. В филогенезе более древним механизмом управления является механизм кольцевого управления, который и в онтогенезе возникает раньше. К 7-9 годам он достигает значительного совершенства, после чего начинается переход к формированию механизма центральных команд. В 10-11 лет повышается скорость произвольных движений за счет развития процессов предварительного программирования пространственных и временных параметров движений. С 1011 лет параллельно функционируют оба механизма управления произвольными движениями. Дефинитивный (окончательный) этап их созревания приходится на 17-19 лет. 128 Вегетативная нервная система Лекция 12. План: 1. Структура и функции вегетативной нервной системы. Особенности дуг вегетативных рефлексов. 2. Значение конвергенции и дивергенции в деятельности вегетативной нервной системы, пространственная и временная суммация постсинаптических потенциалов. 3. Функциональная синергия в деятельности отделов вегетативной нервной системы. 4. Вегетативные рефлексы и высшая нервная деятельность. 1. Задача вегетативного отдела нервной системы заключается в поддержание постоянства и оптимальных показателей внутренней среды организма (гомеостаз). Три отдела этой парасимпатический, метасимпатический системы - симпатический, рефлекторно контролируют артериальное давление, моторику и секреторную функцию желудочнокишечного тракта, температуру тела, и множество других висцеральных функций организма. Коррегирующие сигналы вегетативной нервной системы позволяют усиливать или ослаблять деятельность внутренних органов в зависимости потребностей Регуляция от метаболических висцеральных функций осуществляется организма. по принципу обратной связи, независимо (автономно) от сознания, но не от деятельности мозга. И симпатический, и парасимпатический отделы имеют вегетативные центры и эфферентные пути, заканчивающиеся на эффекторах (рис.1). Метасимпатический отдел находится на периферии и представлен комплексом ганглиев, расположенных в стенках полых внутренних органов, иннервирующих только внутренние органы, наделенные двигательным ритмом. Этот отдел управляет также гладкой мускулатурой, всасывающим и секретирующим эпителием, локальным кровотоком, местными эндокринными и иммунными элементами. Рефлексы вегетативной нервной системы (ВНС) 129 называют висцеральными рефлексами. С помощью некоторых вегетативных рефлексов оценивают функциональное состояние организма и особенно состояние вегетативной нервной системы. К ним относятся: висцеро- висцеральные (срабатывают с рецепторов внутренних органов и действуют на внутренние органы – например, дыхательно-сердечный рефлекс); дермо-висцеральные (с кожных покровов - изменяют деятельность внутренних органов – например, при иглоукалывании, точечном массаже); глазо-сердечный рефлекс Рис. 1. Вегетативная нервная система. Организации парасимпатического отдела представлены слева, симпатического отдела — справа. Ашнера (с рецепторов глазного яблока – вызывает урежение частоты сердечных сокращений при надавливании на глазные яблоки, характеризует тонус парасимпатического отдела); моторно-висцеральные – например, ортостатическая проба (при переходе из горизонтального в вертикальное 130 положение происходит учащение сердцебиений, характеризует активность симпатического отдела). Главным нервным центром, отвечающим за регуляцию внутренней среды организма, является гипоталамус. Это довольно филогенетически старый отдел головного мозга в отличие от новой коры и лимбической системы, Гипоталамус управляет всеми основными гомеостатическими процессами. Его интегративные функции обеспечиваются вегетативными, соматическими и гормональными механизмами. Основными нейромедиаторами нейронов ВНС являются ацетилхолин - вырабатывается холинергическими нейронами адренергическими нейронами и норадреналин - вырабатывается (рис. 2). Все преганглионарные нейроны - холинергические, поэтому ацетилхолин обеспечивает синаптическую передачу между пре– и постганглионарными ней- ронами. Большинство постганглионарных симпатических нейронов адренергические. Находящийся в жидкостях организма адреналин и ацетилхолин из пресинаптических окончаний взаимодействуют с их рецепторами — адренорецепторами и холинорецепторами соответственно (рис. 3). Рис. 2. Медиаторы периферической вегетативной нервной системы. 131 Симпатическая нервная система в зависимости от характера и силы раздражений отвечает либо одновременной активацией всех её отделов, либо рефлекторными ответами отдельных её частей. Активация всей симпатической нервной системы наблюдается чаще всего при активации гипоталамуса (испуг, страх, невыносимая боль) и проявляется в реакции тревоги, или стресс–ответе. Цель симпатической состояниях стресса стимулируется формацию системы —обеспечить (симпатический гипоталамус. мозгового симпатический разряд; ствола все Сигналы в сверхактивацию стресс-ответ). передаются спинной мозг и В организма состоянии через в ярости ретикулярную вызывают массивный реакции включаются немедленно, требуется мгновенное решение. Парасимпатическая система - осуществляет локальный и более специфический контроль функций эффекторных (исполнительных) органов. Регуляция висцеральных функций осуществляется в ЦНС по иерархическому принципу. Простые рефлексы замыкаются на уровне спинного мозга, более сложные рефлексы - на уровне продолговатого мозга (глотание, кашель, чихание, тошнота и рвота) и среднего мозга. Комплекс механизмов, поддерживающих химическое постоянство и температуру внутренней среды, находится в гипоталамусе. Эта структура является высшим подкорковым центром регуляции вегетативных функций. Он имеет обширные нервные и сосудистые связи с гипофизом (главной эндокринной железой), в результате чего осуществляется объединение нервной и гуморальной регуляции висцеральных функций. Гипоталамус, являясь центром общей чувствительности организма, совместно с ретикулярной формацией и лимбической системой, контролирует функции вегетативной нервной системы и эндокринных желез. Контроль над деятельностью гипоталамуса, ретикулярной формации и лимбической системы осуществляет кора больших полушарий головного мозга. Дуги вегетативных рефлексов состоят из афферентного, ассоциативного (вставочного) и эффекторно- 132 Рис. 3. Эфферентные пути вегетативной нервной системы. Слева направо: стволовая часть мозга и спинной мозг, симпатический ствол, ганглии вне ствола, эффекторные структуры. Преганглионарные нейроны — сплошная линия, постганглионарные нейроны — пунктирная линия; толстая линия — парасимпатические пути, тонкая линия — симпатические пути. го звеньев. В зависимости от расположения вставочного звена рефлекторные дуги подразделяются на ганглионарные, спинальные, бульбарные и другие. При раздражении чувствительных волокон симпатических и парасимпатических нервов возникают рефлексы не только в вегетативной, нервной системе. Это делает чувствительные но и в соматической волокна общим звеном афферентной системы, характерной для сегментарных и рефлекторных дуг высших отделов ЦНС. Существует еще собственный афферентный путь вегетативной нервной системы, который называется висцеральным. Он создает основу для путей местных рефлексов. Местные рефлексы осуществляются независимо и без участия центральной нервной системы. По пути следования к 133 эффектору вегетативные волокна обязательно прерываются в одном из узлов (ганглиев), откуда начинаются нервные волокна вторых нейронов. Нервные волокна, идущие до ганглия, называются преганглионарными, после ганглия постганглионарными. Особенностью эфферентных путей вегетативных рефлексов является их двухнейронное строение (один нейрон находится в центральной нервной системе, а другой – в ганглиях или в иннервируемом органе). Выделяют ещё несколько особенностей дуг вегетативных рефлексов.1. Дуги ВНС, в отличие от рефлекторной дуги соматической нервной системы, могут замыкаться вне ЦНС. 2. Дуги центральных вегетативных рефлексов включают 4 нейрона: чувствительный, промежуточный, преганглионарный и нейрон ганглия. Дуги периферических вегетативных рефлексов могут состоять из 2-х нейронов: афферентного и эфферентного. 3. Чувствительные звенья вегетативных рефлексов могут быть образованы, как вегетативными, так и соматическими афферентами. 4. Для дуг вегетативных рефлексов слабо выражен сегментарный характер иннервации. Это позволяет внутренним органам получать информацию от многих сегментов спинного мозга, что повышает надежность иннервации. Вегетативная нервная система отличается от соматической расположением эфферентного (двигательного) нейрона. В вегетативной нервной системе эфферентный нейрон находится за пределами спинного мозга и лежит в одном из ганглиев. В соматической нервной системе двигательный и вставочный нейроны расположены в спинном мозге. В отличие от центробежных двигательных нервов, имеющих строго сегментарный выход, вегетативные нервы имеют очаговый выход из нервной системы. Для периферического отдела вегетативной нервной системы характерен диффузный характер распространения возбуждения. Это связано с тем, что в вегетативных ганглиях (особенно симпатических) число выходящих постганглионарных волокон в несколько раз больше числа входящих в эти ганглии преганглионарных волокон. 3. В симпатических ганглиях хорошо выражены явления конвергенции (схождение) и дивергенции постганглионарном нейроне (расхождение) конвергирует возбуждений. множество На каждом преганглионарных 134 волокон. Вместе с тем, ветви каждого преганглионарного волокна дивергируют к нескольким постганглионарным нейронам. Так каждый преганглионарный аксон в верхнем шейном ганглии человека, например, снабжает по меньшей мере 100 постганглионарных нейронов. С помощью механизмов конвергенции и дивергенции обеспечивается надежность проведения возбуждений в ганглиях. Механизмы конвергенции и дивергенции функционируют не только в вегетативной, но и в соматической нервной системе. На уровне нервных клеток и нейронных ансамблей происходят процессы интеграции и координации, основанные на взаимодействии информационных потоков. На нейронах спинного мозга происходит дивергенция 2-х волокон дорсальных корешков афферентов. Дивергенция заключается в способности нервной клетки за счет отростков устанавливать связи с другими иррадиация клетками (рис.4-А). Этим обеспечивается возбудительного процесса в нервной системе. Конвергенция обеспечивает схождение к какому-либо нейрону различных импульсов от нескольких нервных клеток (рис.4-Б). Например, на мотонейронах спинного мозга сходится информация, как от восходящих афферентных волокон, так и от различных нисходящих нервных путей, а также промежуточных нейронов. Все это позволяет осуществлять мотонейронам спинного мозга функцию общего конечного пути для многочисленных нервных образований. Большое значение имеют процессы пространственной и временной суммации постсинаптических потенциалов, т.к. одиночные импульсы, поступающие по преганглионарным волокнам, обычно не могут вызвать надпороговые постсинаптические потенциалы в постганглионарных нейронах. Общим конечным преганглионарные путём парасимпатические ВНС считают симпатические и нейроны. Здесь происходит интеграция спинальных и супраспинальных возбуждающих и тормозных сигналов. 3. Многие внутренние органы одновременно иннервируются симпатическими и парасимпатическими нервными волокнами. Их влияния часто носят антагонистический характер. Разнонаправленное влияние отделов вегетативной нервной системы составляет основу их взаимодействия и определяется преобладанием тех или иных влияний 135 (табл. 1). В большинстве случаев эти от - делы действуют «синергично», когда повышение тонуса и влияний одного отдела сопровождается снижением тонуса и влияний другого отдела. Это проявление функциональной синергии, содру- Рис. 4 Схема дивергенции двух волокон дорсальных корешков (афферентов) на спинальных нейронах. Аксоны этих нейронов в свою очередь ветвятся, образуя многочисленные коллатерали. Б. Схема конвергенции возбуждающих [черные стрелки) и тормозных (красные стрелки) влияний на мотонейроне. жественного действия в работе различных отделов ВНС. Этим достигается приспособительный результат. Например, при повышении артериального давления возбуждение барорецепторов дуги аорты и синуса сонных артерий рефлекторно снижает приспособительная частоту реакция и силу объясняется сокращений как сердца. увеличением Описанная активности парасимпатических волокон, так и снижением активности симпатических волокон. Вместе с тем, при одновременной иннервации отдельных органов могут преобладать в условиях покоя регулирующие влияния парасимпатических нервов - мочевой пузырь, ряд эндокринных желез. 136 Существуют органы, которые иннервируются только симпатическими или только парасимпатическими нервами (кровеносные сосуды, селезёнка, гладкие мышцы глаза, некоторые железы внутренней секреции и др.). Так, только симпатические нервы участвуют в усилении гликогенолиза в печени и липолиза в жировых клетках. Эти процессы увеличивают концентрацию глюкозы и жирных кислот в крови. Парасимпатические нервы в этих процессах не участвуют. 4. Установлена тесная связь между поведенческими реакциями человека, направленными на обеспечение положительных приспособительных результатов и вегетативными рефлексами. Все сложные акты поведения, напряжённая мышечная деятельность сопровождаются по механизму моторно-висцеральных рефлексов активацией деятельности внутренних органов для удовлетворения возросших метаболических потребностей организма. Все приспособительные реакции систем крови, кровообращения, дыхания и других систем, способствующие мышечной деятельности, происходят под влиянием высших отделов центральной нервной системы через посредство вегетативной нервной системы. Любая поведенческая деятельность человека реализуется при одновременном участии нервных и гуморальных механизмов регуляции, при обязательном контроле со стороны коры больших полушарий головного мозга. Последняя является материальной базой для проявления высших психических функций, которые также сопровождаются выраженными вегетативными реакциями. Особенно чётко обнаруживается участие ВНС в поведенческих реакциях организма в тех случаях, когда имеется угроза самому существованию организма. В этих ситуациях вызывающих стресс, ярость или страх происходит распространение возбуждения на кору больших полушарий и всю центральную нервную систему. Это приводит к интенсивной мышечной деятельности сопровождающейся сложным комплексом вегетативных реакций. Происходит мобилизация всех сил организма на преодоление грозящей опасности. Вегетативные реакции сопровождают эмоциональные состояния человека, что 137 проявляется в ускорении ритма сердца, расширении кожных сосудов, потоотделении, расширении зрачков при гневе и другие вегетативные реакции. Все описанные проявления являются следствием распространения возбуждения в ЦНС, за которым следует активация деятельности вегетативной нервной системы. Кроме влияния на различные органы со стороны вегетативных нервов, эмоциональные реакции сопровождаются также участием эндокринных желез, инициирующих повышение в крови гормона адреналина, реализуемого под влиянием симпатических импульсов. При некоторых общих реакциях организма, например, вызванных болью, в результате возбуждения высших центров ВНС, происходит секреция вазопрессина - гормона задней доли гипофиза, что приводит к сужению сосудов и прекращению мочеотделения. Применение электрофизиологической методики, с регистрацией корковых биопотенциалов, и метода условных рефлексов, существенно расширило наши представления о роли коры больших полушарий в регуляции вегетативных функций. Раздражение у человека ряда точек коры вызывает многие вегетативные реакции. Опытами установлена тесная связь между высшей нервной деятельностью человека и животных и вегетативной нервной системой. 138 Лекция 13. ФИЗИОЛОГИЯ БОЛИ План: 1. Типы болевых рецепторов, их свойства, роль тахикинонов и опиатных рецепторов. 2. Участие ноцицепторов и олигопептидов в восприятии и формировании болевых ощущений. 3. Роль, причины и классификация боли. Теории боли. 4. Виды болевых ощущений. Противоболевая система. 1. Огромным рецептивным полем у человека является кожа, содержащая разнообразные рецепторы. После кодирования информации они передают её в высшие этажи центральной нервной системы. В коже тактильная, температурная и болевая рецепция. представлена Причем на 1 см2 кожи приходится около 100 болевых точек, что значительно больше, чем на остальные рецепции. Возможно это следствие того, что болевые раздражения возникают не только в свободных нервных окончаниях, но и при сильных температурных и механических раздражениях (рис 1). Для кожных рецепторов характерна избирательная чувствительность к адекватным раздражителям, низкая величина порога к ним, адаптация к длительно действующим стимулам. Однако адаптация болевых рецепторов во многих случаях выражена слабо, что делает страдания больного длительными и мучительными. Для выживания организма особое значе- Рис. 1. Чувствительные нервные окончания. А — свободные нервные окончания в соединительной ткани; Б — Комплекс клетки Меркеля с нервной терминалью; В — Тельце Майсснера; Г — инкапсулированное тельце Пачини. 1 — нервная терминаль, 2 — вспомогательные клетки, 3 — миелиновые нервные волокна, 4 — капсула. 139 ние имеет болевая чувствительность, сигнализирующая об опасности при действии сильных и вредных раздражителей. В диагностике многих заболеваний одним из первых симптомов является проявление боли. Считают, что наиболее общей причиной возникновения боли является изменение концентрации Н+ при токсическом воздействии на дыхательные ферменты. В качестве причин рассматривают также механическое, либо термическое повреждение клеток мембраны. Болевые раздражения вызывают рефлекторные соматические и вегетативные реакции. Локализация ноцицептивных воздействий на кожу человека осуществляется достаточно тонко, но при заболеваниях внутренних органов часто имеют место отражённые боли. Отражённая боль (иррадиирующая) ощущается не только во внутренних органах, но и в отдалённых структурах. Например, сердечная боль, распространяющаяся в левую руку, может иррадиировать также в правую руку и даже в шею. Отражённая боль обычно возникает в структурах, развивающихся из одного и того же эмбрионального сегмента. Например, сердце и левая рука имеют одну и ту же сегментарную природу, а яичко мигрировало из урогенитального валика, из которого возникли почки и мочеточники. Поэтому боль, возникшая в мочеточниках или почках, распространяется в яичко. При стенокардии ощущаются боли не только в самом сердце, но и в левой руке и лопатке. Помимо болевой системы существует обезболивающая (антиноцептивная) система организма. Их объединяют в единую систему боли выделяя сенсорную и обезболивающую части. В сенсорную часть системы боли входят периферический, проводниковый и корковый отделы. В болевых рецепторах (ноцицепторах) под воздействием механических раздражений возникает рецепторный потенциал, активируются Na+- каналы и натрий поступает внутрь ноцицептора. Полагают, что выделяющийся медиатор из сенсорной клетки (чаще глутамат) запускает рецепторный потенциал. Болевые сигналы вступают в спинной мозг в составе задних корешков, затем пройдя массу структур ЦНС, направляются в неспецифические ядра таламуса и частично в специфические ядра, а затем в гипоталамус и подкорковые структуры. 140 Корковый отдел сенсорной части находится в первичной соматосенсорной проекционной коре, где и происходит восприятие быстрой боли. 3. Боль - неприятное сенсорное и эмоциональное ощущение, для организма является защитным сигнальным механизмом и может возникнуть в любой ткани, где появились признаки повреждения. Различают соматическую и висцеральную боль. Соматическую боль называют поверхностной, если она возникает в коже. Ее разновидностью является глубокая боль, исходящая от мышц, костей, суставов, соединительной ткани. Поверхностная боль является ноющей, тупой, трудно локализуемой с длительным проявлением. Ее примером является головная боль, которая нередко служит симптомом, сопровождающим различные заболевания. Описаны свыше 20 видов головной боли. Тяжелой головной болью является мигрень. Это боль вазомоторного типа, которая периодически повторяется на одной стороне головы и имеет четкие начало и конец. Мигрень связана с нарушением мозгового кровотока в соответствующей зоне мозга, сопровождается общим недомоганием, болезненным состоянием. Депрессия вызывает локальное накопление ионов калия в ткани мозга, инициирующее сосудистый спазм. Вегетативными проявлениями мигрени являются тошнота, потоотделение, падение артериального давления. Головная боль является разновидностью отражённой боли. Менингеальные боли — наиболее тяжёлый вид головных болей, возникающих при воспалительных процессах мозговых оболочек и отражающихся по всей поверхности головы. Алкогольная боль вызвана прямым токсическим раздражающим действием ацетальдегида на мозговые оболочки. Головные боли могут возникать при раздражении носовой полости и придаточных пазух носа, при нарушениях функции глаз. Все виды травматизации (раздавливание, растяжение, скручивание сосудов мозговых оболочек) вызывают головную боль. Висцеральную боль сопровождают спазмы или сильные сокращения гладких мышц, если параллельно имеет место ишемия – нарушение кровообращения. Висцеральная боль, возникающая во внутренних органах, является важным симптомом воспаления, инфекционных болезней и других нарушений. Любой 141 стимул, который чрезмерно возбуждает нервные окончания во внутренних органах, вызывает боль. Причинами висцеральной боли могут быть ишемия, брадикинин и протеолитические ферменты. Попадание желудочного сока в брюшную полость охватывает обширную зону раздражения болевых рецепторов и порождает нестерпимо острую боль. Перерастяжение полых органов раздражает механически болевые рецепторы и нарушает кровоток в стенке органа. Зачастую эмоциональный и мотивационный компоненты боли оказываются более важными для больного и врача, чем физиологические проявления. Боль вызывают механические, термические, химические раздражители, для которых имеются полимодальные ноцицепторы. Существует три теории боли: 1) Теория интенсивности, по которой боль возникает при действии на рецепторы органов чувств сверхсильных раздражителей. В результате действия механизмов конвергенции и суммации импульсов в спинном и головном мозге возникает боль. 2) Теория специфичности периферического кодирования болезненных стимулов. Она признаёт существование специальных ноцицепторов (болевых рецепторов), отвечающих разрядом нервных импульсов только на интенсивные раздражители. Последние могут повредить ткань и непосредственно вызывают ощущение боли. Скелетные мышцы содержат не только полимодальные, но также специфически механочувствительные ноцицепторы. Последние и специфически хемочувствительные возбуждаются исключительно механическими и химическими стимулами при их сильной концентрации. Это ацетилхолин, серотонин и гистамин, вызывающий зуд. Гладкая мускулатура полых внутренних органов содержит множество висцеральных ноцицепторов, которые активируются при закупорке желчного протока или мочеточника, вызывая желчную и почечную колику. Сильную висцеральную боль вызывает ишемия, а также раздражение легких вредными газами. 3) Современная теория боли основывается в основном на теории специфичности и подтверждает наличие специфичных болевых рецепторов. Вместе с тем, она признаёт роль центральной суммации биопотенциалов и механизм конвергенции в возникновении боли. Современная 142 теория боли исследует механизмы центрального восприятия боли и противоболевую систему организма. Примером взаимодействия между соматической и вегетативной нервной системой является отраженная боль. Эта боль возникает в сердце, но ощущается как исходящая от груди и узкой полости вдоль срединного края левой руки. Такая отраженная боль является важным диагностическим симптомом. 3. Сенсорные ощущения подразделяются на три физиологических класса: 1. Механорецептивные (прикосновение, давление). Ощущение прикосновения результат стимуляции чувствительных нервных окончаний кожи и подлежащих тканей. Ощущение давления возникает в результате деформации глубоких тканей. Вибрационное ощущение возникает в результате быстрых повторных сенсорных стимулов, наносимых на те же рецепторы, что и рецепторы, воспринимающие прикосновение и давление. 2. Проприоцептивные (постуральные) — ощущение позы, статического положения и положения при движении. 3. Болевые. По месту возникновения ощущений чувствительность классифицируется, как: 1. Экстероцептивная (ощущения, возникающие с поверхности тела). 2. Висцеральная (ощущения, возникающие во внутренних органах) и глубокая (ощущения поступают от глубоколежащих тканей — фасций, мышц, костей). Соматические сенсорные сигналы передаются с большой скоростью, высокой точностью локализации. Висцеральные сигналы характеризуются более низкой скоростью проведения, менее развитой системой пространственной локализации восприятия сигнала. Боль подразделяют на: 1. Быструю (режущая, колющая, острая, электрическая и т.д.). Скорость передачи возбуждений в спинной мозг от рецепторов 6-30 м/сек. 2. Медленную (медленная жгучая, тупая, пульсирующая, распирающая, хроническая боль). Скорость передачи сигналов от рецепторов от 0,5 до 2.0 м/сек. 3. Острую. 4. Хроническую. Быстрая боль передаётся немедленно, а через секунду или чуть позже передаётся медленная боль. Боль вызывают механические, температурные и химические болевые стимулы. Болевыми рецепторами являются свободные 143 нервные окончания находящиеся в поверхностных слоях кожи, надкостнице, суставах, стенке артерий. Болевые рецепторы практически не адаптируются. Наиболее сильную боль вызывает брадикинин, что позволило считать его основной причиной появления боли при повреждении ткани. Интенсивность болевых ощущений коррелирует с локальным увеличением ионов калия и повышением активности протеолитических ферментов. Прямое протеолитических ферментов на нервные окончания повышает влияние мембранную проницаемость для K+, являясь непосредственной причиной появления боли. При нарушении или прекращении кровообращения в ткани (ишемии), возникают сильные болезненные ощущения. Чем выше обмен веществ в ткани, тем быстрее появляется боль при нарушении кровотока. При этом боль вызывает не только накопление молочной кислоты, но и брадикинина и протеолитических ферментов. Мышечный спазм также приводит к появлению боли. Причиной её возникновения может быть непосредственное воздействие спазма на болевые рецепторы мышц. Непрямой эффект спазма мышц сдавливает кровеносные сосуды и вызывает ишемию. Спазм увеличивает скорость обменных процессов в мышцах и эффект действия ишемии и выделения веществ, вызывающих боль. Проведение быстрой боли от рецепторов осуществляют волокна типа Ad, вступающие в спинной мозг по задним корешкам и синаптически контактирующими с нейронами заднего рога этой же стороны. В стволе мозга часть волокон синаптически контактирует с нейронами ретикулярной формации, основная же масса волокон проходит к таламусу (рис. 2-А). 144 Рис. 2. Пути передачи болевой чувствительности (А) и антиноцицептивная система (Б). В передаче быстрых болевых импульсов участвуют глутамат и вещество Р (возбуждающий нейромедиатор). Блокирование секреции вещества Р и снятие болевых ощущений осуществляется через рецепторы опиоидных пептидов, встроенных в мембрану терминали центрального отростка чувствительного нейрона (пример-пресинаптическое торможение). Источник опиоидного пептида энкефалина — вставочный нейрон (рис. 2-Б, 3). Медленная хроническая боль локализуется в больших частях тела, таких как рука, нога, спина и т.д. Нейромедиатором медленной боли является вещество P. Болевые волокна типа C, входящие в спинной мозг, в своих окончаниях выделяют нейромедиаторы – глутамат и вещество P. 3. Человек способен понижать и даже подавлять активность болевых систем при помощи антиноцицептивной (антиболевой) системы. Медиаторами, выделяющимися в окончаниях нервных волокон обезболивающей системы, являются энкефалины и серотонин. Энкефалин вызывает пресинаптическое и 145 Рис. 3. Путь проведения болевых импульсов (стрелки). Вещество Р передаёт возбудение с центрального отростка чувствительного нейрона на нейрон спиноталамического тракта. Через опиоидные рецепторы энкефалин из вставочного нейрона тормозит секрецию вещества Р из чувствительного нейрона и проведение болевых сигналов. постсинаптическое торможение в области синапсов задних рогов спинного мозга. Торможение болевых сигналов может происходить при ранении во время боя, при вибрации и поглаживании повреждённого участка, при акупунктуре. Торможением в центральных сенсорных путях можно объяснить и эффективность отвлекающего раздражения, применяемого при стимуляции кожи в области воспаления внутреннего органа. Так, горчичники и перцовые пластыри работают по этому принципу. В антиноцицептивную систему головного мозга входят структуры ствола мозга, продолговатого и среднего мозга, способные оказывать тормозное влияние на проведение болевой чувствительности в спинном мозге. К этим структурам относятся центральное серое вещество среднего мозга, большое ядро шва и часть ретикулярного ядра продолговатого мозга. С их помощью происходит торможение нейронов задних рогов спинного мозга, образующих болевые пути (боковой спиноталамический и спиноретикулярный). Соматосенсорная область коры объединяет и контролирует деятельность антиноцицептивных структур различного уровня. При нарушении этой функции возникает нестерпимая боль. В механизмах противоболевой функции ЦНС 146 принимает участие опиатная система (опиатные рецепторы и их агонисты). Опиатные рецепторы в значительном количестве находятся в ретикулярной формации, ядрах таламуса, гипоталамусе, центральном сером веществе, ядрах тройничного нерва, (стимуляторам) ядре одиночного опиатных пути. К рецепторов эндогенным относятся агонистам пептиды: энкефалины,эндорфины, динорфины. Ряд гормонов могут стимулировать их образование, например, кортиколиберин. Эндорфины оказывают влияние через морфинные рецепторы, которых особенно много в головном мозге. Энкефалины и динорфины действуют через рецепторы расположенные в основном в спинном мозге. Существуют физические, фармакологические и нейрохирургические подходы к лечению при болях. В Китае в качестве метода лечения широко применяется иглоукалывание (акупунктура). используют новокаин, эфир, Для уменьшения или снятия болей нейропептиды (вазопрессин, окситоцин, адренокортикотропный гормон гипофиза или их фрагменты, например, эндорфины, вещество Р, энкефалины). Существуют нейропептиды, избирательно управляющие половым поведением, пищевой мотивацией, терморегуляцией. Нейропептиды изменяют эффективность передачи сигналов в синапсах с помощью нейромедиаторов – ацетилхолина, норадреналина. Считают, что с помощью нейропептидов удастся эффективно лечить ряд нервно-психических заболеваний. Многие нейропептиды вырабатываются нервными клетками в дополнение к основным медиаторам и выбрасываются из пресинаптического окончания. Это вызывает медленные метаболические изменения в постсинаптической клетке. Нейропептиды образуют сложную иерархическую систему, в которой одни нейропептиды активируют или подавляют высвобождение других нейропептидов. Как правило, конкретные нейропептиды вызывают эффекты связанные с какой-либо одной значимой мотивацией или с определённым типом памяти. В 1803 году было выделено вещество, названное морфином и оказывающее обезболивающие эффекты. К морфину были найдены опиоидные рецепторы, а 147 позже к ним эндогенные медиаторы, причём они являются веществами пептидной природы (опиоидные пептиды). Опиоидные пептиды влияют на три типа рецепторов (мю-, дельта- и каппа) и обладают обезболивающим, эйфорическим и тормозящим действием. Основным механизмом действия опиоидов в ЦНС является пресинаптическое торможение выделения медиаторов. Опиоидные пептиды, связываясь с опиатными рецепторами, приводят к снижению болевых ощущений. Это очень важно при воздействии на организм неблагоприятных факторов. Опиоиды способны блокировать выделение многих медиаторов. Морфин и сходные с ним соединения являются агонистами опиоидных рецепторов. Эти вещества вызывают очень сильное пресинаптическое торможение и могут привести к полному обезболеванию. Однако этот эффект носит временный характер, а привыкание к морфину, при повторных его инъекциях, требует введения всё большего количества препарата, делая человека морфинозависимым. Эндогенные пептидные опиоиды (эндорфины, энкефалины, динорфины и др.) выполняют защитную функцию при стрессе. Они взаимодействуют с опиоидными рецепторами, расположенными на наружной мембране клеток почти всех органов. В небольших дозах пептиды способствуют созданию положительных эмоций, а в больших дозах подавляют двигательную активность и исследовательское поведение. Взаимодействие опиоидных пептидов с опиатными рецепторами снижает болевые ощущения. Вместе с тем, имеются другие пептиды (медиаторы проведения информации от болевых рецепторов в мозг) усиленная выработка которых в организме усиливает болевые ощущения. Все функции мозга находятся под постоянным контролем пептидной системы организма. 148 Лекция 14. ФИЗИОЛОГИЯ ДЫХАНИЯ (Организация бульбарного дыхательного центра и его функции) План: 1. Структура и функции дыхательного центра. 2. Саморегуляция дыхания. Механизмы регуляции дыхания. 3. Координация деятельности дыхательного и сосудодвигательного центра. 4. Гипервентиляционный ответ на гипоксию мозга, его фазы. 5. Паралич дыхательных центров и асфиксия головного мозга. Синдром внезапной остановки дыхания. Дыхание – это совокупность процессов в результате которых в организм поступает кислород на окисление органических веществ, выделяется энергия и удаляется углекислый газ в окружающую среду. Газообмен включает следующие этапы: 1. Внешнее дыхание (происходит в органах дыхания). 2. Транспорт газов во внутренней среде организма (происходит в крови). 3. Тканевое дыхание (двусторонняя диффузия газов из просвета кровеносных капилляров к митохондриям клеток внутренних органов). Органы дыхания выполняют также ряд дополнительных функций. К ним относятся обоняние, голосообразование, защитная и метаболическая функции. Аппарат дыхания состоит из дыхательных путей, респираторного отдела лёгких, грудной клетки, сосудистой системы лёгких, а также нервных центров регуляции дыхания. Дыхательные мышцы подразделяют на осуществляющие вдох (инспираторные мышцы) и выдох (экспираторные мышцы). Вспомогательные мышцы (лестничные, грудиноключично-сосцевидные, трапециевидные, большие и малые грудные и ряд других) включаются в обеспечение вдоха при значительных запросах организма к потреблению кислорода.Удержанию лёгких от спадения служит сурфактант — эмульсия фосфолипидов, белков и углеводов. Он необходим также для начала дыхания при рождении ребенка. 149 Газообмен зависит от разности парциального давления газов в воздухоносных путях и крови/ Парциальное давление газов лёгочного кровотока (Po2 и Pco2), а также pH крови - параметры, важные для оценки функции лёгких. Они указывают на состояние газообмена между лёгкими и кровью. Уменьшение Po2 ниже нормы указывает на гипоксемию (пониженное содержание кислорода в крови). Pco2 (в норме 35–45 мм рт.ст.) отражает состояние альвеолярной вентиляции; гиперкапния (высокое Pco2) указывает на гиповентиляцию (пониженную вентиляцию лёгких). pH в норме равно 7,35—7,45. 2. Система регуляции дыхания состоит из 3 основных блоков: 1. Рецепторного (хемо- и барорецепторы). 2. Регуляторного (совокупность дыхательных нейронов). 3. Эффекторного (дыхательные мышцы). Лёгочная вентиляция регулируется для поддержания рН крови, а также парциального давления кислорода и углекислого газа в соответствии с потребностями организма. Уровень химических веществ в артериальной крови воспринимается двумя видами хеморецепторов: 1) периферическими хеморецепторами, расположенными в синокаротидных и аортальных тельцах и очень чувствительные к изменению парциального давления кислорода в артериальной крови; 2) центральными хеморецепторами. Различают несколько механизмов регуляции дыхания: нервный и гуморальный. Нервные центры расположены в стволе мозга (в основном в составе продолговатого мозга), а также в гипоталамусе, коре больших полушарий. Регуляция дыхания осуществляется с помощью условных и безусловных рефлексов. Об предстартовые участии реакции, коры в регуляции возможность выработки дыхания свидетельствуют дыхательных условных рефлексов, сочетание дыхания с пением и речью, произвольная задержка дыхания, способность изменять частоту и глубину дыхания. Безусловнорефлекторная регуляция дыхания осуществляется с помощью безусловных рефлексов, возникающих с рецепторов различных рефлексогенных зон. По механизму защитные безусловных рефлексов срабатывают дыхательные 150 рефлексы – кашель, чихание, задержка дыхания при попадании в дыхательные пути вредных веществ. ЦНС через ретикулярную формацию моста, лимбическую систему, гипоталамус, кору изменяет ритм дыхания при жевании, глотании, рвоте, дефекации, терморегуляции, различных эмоциях и т.д. Зоной активации дыхания являются проприорецепторы скелетных мышц. При физической работе сокращение скелетных мышц вызывает возбуждение этих рецепторов. Возникающий при этом мощный поток афферентных импульсов направляется в двигательные зоны коры. Отсюда возбуждение иррадиирует на подкорковые вегетативные центры, активируя функции дыхания, кровообращения и многие другие функции. Барорецепторы (механорецепторы), находящиеся в стенках артерий и вен, реагируют на изменения давления в просвете и в стенке сосудов. Они участвуют в рефлекторной регуляции кровообращения и дыхания, Увеличение артериального давления может привести к рефлекторной гиповентиляции или даже остановке дыхания (апноэ), а понижение давления способно вызвать гипервентиляцию, т.е. усиление дыхания. Механорецепторы заложены в стенках воздухоносных путей, альвеол. Они возбуждаются при поступлении воздуха и расширении просвета воздухоносных путей запуская рефлекс К. Геринга - Дж. Брейера. В опытах эти учёные показали роль блуждающих нервов в регуляции вдоха и выдоха, раздувая лёгкие воздухом в различные фазы дыхательного цикла. Было установлено, что раздувание лёгких воздухом тормозит вдох, после чего наступает выдох. Уменьшение объёма лёгких (забор воздуха) тормозит выдох, ускоряет вдох. После перерезки блуждающих нервов тормозный эффект исчезает, несмотря на раздувание лёгких. Во время вдоха происходит растяжение альвеол лёгких, что возбуждает механорецепторы, импульсы по находящиеся в стенках альвеол. Возникшие афферентные блуждающим нервам поступают в дыхательный центр продолговатого мозга, тормозят вдох и обеспечивают смену вдоха на выдох (рефлексы Геринга-Брейера). При этом происходит уменьшение дыхательного 151 объёма и увеличение частоты дыхания; т.е., рефлекс направлен на подавление длительности вдоха и увеличение продолжительности выдоха. Одновременно стимуляция нейронов выдоха осуществляется через вышележащий пневмотаксический центр варолиевого моста. Поток эфферентных (нисходящих) сигналов направляется к дыхательным мышцам – наружным и внутренним межрёберным, диафрагме вызывая акт выдоха. Затем цикл повторяется. Обеспечение основных дыхательных движений (вдоха и выдоха) осуществляется механизмами саморегуляции дыхания с помощью бульбарного дыхательного центра продолговатого мозга, состоящего из нейронов вдоха и выдоха, связанных реципрокными (сопряжёнными) отношениями. Гуморальный механизм регуляции дыхания связан с изменением химического состава крови, парциального давления газов крови, улавливаются хеморецепторами. Главным гуморальным которые стимулятором дыхательного центра является избыток углекислого газа в крови (рис.1). Периферические тельца) хеморецепторы (каротидные и аортальные регистрируют в артериальной крови pH, PO2 и PCO2, они особенно чувствительны к уменьшению PO2 (гипоксемии) и в меньшей степени — к увеличению PCO2 (гиперкапнии) и уменьшению pH (ацидозу). Центральные хеморецепторы (нервные клетки стволовой части мозга) регистрируют в межклеточной жидкости мозга pH и PCO2, они особенно чувствительны к увеличению PCO2 (гиперкапнии), а часть из них к уменьшению pH (ацидозу). Выполнение функции дыхания важно для поддержания параметров гомеостаза, что осуществляется с помощью химических буферных систем представленных бикарбонатным, фосфатным, белковым и гемоглобиновым буферами. 152 Рис. 1. Каротидный синус и каротидное тельце. При гипоксии и при мышечной работе приспособительные механизмы дыхательной системы обеспечиваются в основном нервными механизмами. Взаимодействие нервных и гуморальных механизмов обеспечивает адекватное дыхание и постоянство парциального давления углекислого газа, рН крови, способствующих сохранению постоянства внутренней среды организма. Снабжение тканей кислородом и удаление из организма углекислого газа осуществляется за счёт координации деятельности систем внешнего дыхания, кровообращения и крови. 3. Дыхание нередко называют вегетосоматической функцией, т. к. оно находится под контролем вегетативной и соматической нервной системы. Усиление метаболических потребностей организма обеспечивается необходимыми изменениями вентиляции лёгких, сердечного выброса, органного кровотока, объёма циркулирующей крови, её распределением между активными и неактивными органами, извлечением дыхания. За счёт изменения функциональных резервов системы газов крови дыхание может влиять на кровообращение во многих органах. Гуморальным регулятором мозгового кровотока являются ионы Н+ артериальной крови и межклеточной жидкости. В качестве метаболического регулятора тонуса сосудов мозга служит СО2. При повышении в головном мозге концентрации Н+ происходит расширение сосудов и усиление кровотока. 153 Понижение концентрации Н+ в артериальной крови или межклеточной жидкости, напротив, вызывает повышение тонуса гладких мышц сосудистой стенки и снижение кровотока. Изменения мозгового кровотока способствуют изменению концентрации рН по обе стороны гематоэнцефалического барьера, что создаёт благоприятные условия либо для вымывания из сосудов мозга крови с низким значением рН, либо для понижения рН крови в результате замедления кровотока. Функциональное взаимодействие систем регуляции дыхания и кровообращения построено на том, что обе системы имеют общие рефлексогенные зоны в сосудах - аортальную и синокаротидные. Периферические хеморецепторы дыхания аортальных и каротидных телец, чувствительные к гипоксии в артериальной крови, и барорецепторы стенки аорты и каротидных синусов, чувствительные к изменению системного артериального давления, расположены в рефлексогенных зонах близко друг от друга. Они посылают афферентные импульсы к чувствительному ядру продолговатого мозга. Рядом с этим ядром находится дыхательное ядро дыхательного центра. Наконец, в продолговатом мозге находится сосудодвигательный центр, что позволяет осуществлять координацию деятельности дыхательного и сосудодвигательного центров продолговатого мозга. Эту координацию осуществляют нейроны ряда интегративных ядер бульбарной ретикулярной формации. Примером взаимосвязи функций дыхания и кровообращения является определённое соотношение в малом лёгочном круге кровообращения между вентиляцией лёгких и кровотоком в них. С помощью регуляторных механизмов происходит ограничение кровотока через недостаточно регулируемые участки лёгких. При недостатке кислорода имеет место расслабление гладкой мускулатуры большинства сосудов. В сосудах малого круга кровообращения, наоборот, наблюдается сокращение мускулатуры сосудов, что вызывает сужение сосудов в плохо вентилируемых участках лёгких и уменьшение в них кровотока. 4. Раздражителями дыхательного центра являются парциальное давление двуокиси углерода и кислорода. Недостаточное выполнение функции 154 дыхания приводит к развитию кислородного голодания (гипоксии). При гипоксии рефлекторно увеличивается лёгочная вентиляция, частота и сила сердечных сокращений, минутный объём кровообращения, происходит поступление депонированной крови, раскрытие капилляров (обменных сосудов). Накопление в тканях недоокисленных продуктов распада возбуждает нервные центры дыхания и кровообращения. При снижении артериальной крови (гипоксия) происходит напряжения кислорода в увеличение вентиляции лёгких. Напряжение кислорода начинает оказывать значительное влияние на вентиляцию лёгких лишь тогда, когда оно становится ниже 50-60 мм рт.ст., т.е. при значительной гипоксии. Начальное развитие гипоксии вызывает умеренное возрастание частоты дыхания. По мере роста степени гипоксии происходит ослабление дыхания и его остановка. Причиной остановки дыхания является ослабление окислительных процессов в мозге, а также в нейронах дыхательного центра. Остановке дыхания предшествует потеря сознания. Быстрое развитие гипоксии наиболее опасно, т.к. потеря сознания может наступить внезапно. При выраженной гипоксии наступает нарушение функций ЦНС (галлюцинации, судороги, потемнение в глазах, полная потеря сознания). Расстройства функций дыхания и кровообращения ухудшают состояние нервных центров, особенно при тяжёлых формах гипоксии, что может вызвать летальный исход. Артериальная гипоксия может возникнуть при подъёме в горах, где атмосферное давление ниже, чем на равнине и вследствие этого и парциальное давление кислорода во вдыхаемом воздухе понижено. Некоторое увеличение лёгочной вентиляции у человека обычно отмечается лишь на высоте около 3000 м. На высоте 4000-6000 м. из-за гипоксии может развиться «горная болезнь», которая сопровождается расстройством дыхания и кровообращения, нарушением состояния ЦНС. На высоте более 7 км. могут наступить потеря сознания и опасные для жизни нарушения дыхания и кровообращения. Нарушение дыхания может происходить и в водной среде при погружении на большие глубины. Особенно опасен быстрый подъём человека на поверхность. При быстром подъёме человека с большой глубины возникает опасность образования в крови 155 пузырьков азота, которые разносятся кровью и закупоривают мелкие сосуды. Возникает кессонная болезнь, которая проявляется болями в мышцах, головокружением, одышкой, рвотой, потерей сознания и даже возникновением параличей. Бульбарные центры новорожденных отличаются высокой устойчивостью к недостатку кислорода. Поэтому они могут выживать в гипоксических условиях, смертельных для взрослых. Существуют следующие типы гипоксии (рис. 2). Гипобарическая гипоксия развивается при снижении барометрического давления при подъёме на высоту. Гиперкапния — избыток углекислого газа в жидкостях тела. Смерть может наступить при уровнях PСО2 от 120 до 150 мм рт.ст. Различают 4 типа тканевой гипоксии: 1. Гипоксическая гипоксия (является следствием недостаточного содержания кислорода альвеолярном воздухе). в 2. Анемическая гипоксия (возникает при снижении Рис. 2. Типы гипоксии. кислородтранспортных возможностей крови, в связи со снижением количества гемоглобина в крови). 3. Циркуляторная гипоксия (развивается при снижении кровотока через ткани). 4. Гистотоксическая гипоксия (возникает при неспособности тканевых клеток использовать приходящий кислород). Степень и значение описанных механизмов развития рабочей различаться. С гипоксией нередко сочетается гипоксии могут сильно гипоксемия (уменьшение содержания кислорода в крови). Характер вентиляции лёгких может изменяться под влиянием различных факторов: при увеличении метаболических потребностей организма, кислородном голодании мозга, произвольном усилении дыхания, при мышечной деятельности, В последнем случае повышенная вентиляция лёгких происходит независимо от 156 парциального давления газов в альвеолах. При понижении парциального давления кислорода во вдыхаемом воздухе лёгочная вентиляция у человека и животных увеличивается рефлекторным путём через хеморецепторы каротидных и аортальных зон. Гипервентиляционный ответ, т.е., усиленная вентиляция лёгких возникает при снижении парциального давления углекислого газа в альвеолах лёгких до величины меньшей 40 мм.рт.ст. Может наблюдаться увеличение глубины дыхания независимо от частоты дыхательных движений (это состояние называется гиперпноэ). Гипервентиляционный ответ может наблюдаться в виде увеличения частоты дыхания (это тахипноэ). При недостаточности дыхания или затруднённом дыхании возникает неприятное субъективное состояние одышки (диспноэ). Гипервентиляционный ответ наблюдается при гиперкапнии, а также снижении величины рН крови, повышении её кислотности (ацидоз). Ответ направлен на выведение из организма избытка двуокиси углерода. На вентиляцию лёгких оказывают влияние рН артериальной крови, напряжение в ней углекислого газа и кислорода, которые в свою очередь зависят от внешнего дыхания. Увеличение вентиляции лёгких при углекислого газа в крови (не выше 70 мм.рт.ст.) повышении напряжения не беспредельно и может достигать не более 75 л/мин, в то время как при максимальной физической работе увеличивается до 120 л/мин. Вентиляция лёгких увеличивается, если происходит снижение рН артериальной крови ниже нормы, составляющей 7,4. С возрастом вентиляционный ответ на снижение парциального давления кислорода в артериальной крови становится более стойким и выраженным. У новорожденных детей лёгочная вентиляция на вдыхание углекислого газа выражена больше, чем у взрослых. Повышение парциального давления углекислого газа альвеолярного воздуха на 3-5 мм рт.ст у детей и подростков вызывает выраженное усиление гипервентиляционного ответа. Считают, что движущей силой в самообучении системы дыхания служат гипоксические и гиперкапнические факторы, что особенно чётко проявляется при физической 157 работе. Так после окончания напряжённой статической работы наблюдается увеличение лёгочной вентиляции из-за гипоксии и гиперкапнии, возникающих во время работы вследствие натуживания и задержки дыхания. 5. При параличе дыхательных центров возникает состояние асфиксии головного мозга, которое характеризуется остановкой или угнетением дыхания. У новорожденных животных асфиксия возникает в результате пережатия трахеи. Асфиксия – это состояние, при котором одновременно существуют гиперкапния и гипоксия. При произвольной задержке дыхания в течение 1 мин. возникают асфиктические изменения газового состава крови. Сильная асфиксия сопровождается максимально глубоким дыханием, в котором принимают участие вспомогательные дыхательные мышцы, возникает состояние удушья. Таким образом, на примере системы дыхания показаны контролирующая и управляющая функции центральной нервной системы, регулирующие влияния которой распространяются на все без исключения системы организма человека. 158 Лекция 15. Интеграция вегетативных, нейроэндокринных и центральных регуляций при осуществлении поведения План: 1. 2. Мотивации и инициирование поведенческих реакций. Физиология нервного и гуморального механизмов регуляции функций организма. 3. Функциональные системы регуляции показателей организма. 4. Организация поведенческих реакций и её принципы. 1. При осуществлении поведенческих реакций тесно взаимодействуют системы потребностей, мотиваций, эмоций. Для нормальной жизнедеятельности человека должно происходить удовлетворение большого числа потребностей. Под потребностью понимают особое состояние, возникающее при отсутствии (нехватке) факторов, необходимых для нормального существования. Этим подчёркивается зависимость организма от некоторых условий внешней и внутренней среды. Центры потребностей, расположенные в гипоталамусе, получают афферентную информацию из внешнего мира и из внутренней среды организма. Это позволяет управлять деятельностью эндокринных желез и вегетативной нервной системы для поддержания постоянства внутренней среды организма. В гипоталамусе находятся нервные центры голода и насыщения, жажды и водного насыщения, полового и родительского поведения, страха и агрессии. Многочисленны центры исследовательского поведения, связанные со средним мозгом, а также с базальными ганглиями и субталамусом. При осуществлении любых поведенческих реакций мозг нуждается в получении новой информации. Для удовлетворения любой потребности происходит поступление сенсорных сигналов в гипоталамус для информирования о получении подкрепления, т.е. о том, что деятельность прошла успешно. Гипоталамус определяет степень неудовлетворённости различных биологически значимых потребностей организма, создавая «меню» потребностей. Доминирующие потребности определяются лимбической системой, древними и старыми областями коры. Главная роль в этом выборе принадлежит миндалине, находящейся в глубине височной доли больших полушарий. Вторая функция миндалины связана со сменой доминант. Информация о доминирующей 159 потребности, пройдя миндалину, достигает коры больших полушарий. Отсюда начинается превращение потребности в мотивацию. Формирование мотивации начинается с активации условных рефлексов, навыков, ассоциаций, связанных с доминирующей потребностью. Возбуждение из коркового представительства безусловного рефлекса распространяется по временным связям к центрам условных раздражителей, приводя их в состояние повышенной готовности. Происходит выбор ассоциативной лобной корой поведенческих программ. В результате процедуры выбора осуществляется запуск и реализация той программы, которая обеспечит достижение подкрепления. На основе каких принципов происходит выбор из меню поведенческих программ? 1. Принцип наибольшего соответствия поведенческой программы условиям окружающей среды. При выборе этой программы лобная кора учитывает индивидуальную память, предыдущий опыт использования поведенческих программ. Причём будет выбрана та программа, которая пусть менее соответствует условиям среды, но зато наиболее стабильно приводила к успеху. Характерно, что именно в лобную кору стекается информация из систем памяти, потребностей и мотиваций, сенсорных систем, моторной зоны больших полушарий. Это множество связей позволяет претендовать лобной коре на роль «блока принятия решений». За запуском поведенческой программы, следует её реализация и оценка полученных результатов, что является функцией моторных систем (прецентральной коры, мозжечка, базальных ганглиев, спинного мозга). Процедура оценки результата действий из-за своей сложности требует участия ассоциативной коры, а точнее – поясной извилины, находящейся в кругу Папеца лимбической системы (рис. 1). 160 Рис. 1. Схема основных внутренних связей лимбической системы: А – круг Папеца; Б – круг церез миндалину; ГТ/МТ - мамилярные тела гипоталамуса; СМ средний мозг (лимбическая область). Здесь сравниваются реальные и ожидаемые результаты вырабатываются необходимые поправки. деятельности и Под ожидаемыми результатами деятельности подразумевают память о последствиях более ранних выполнений той же самой определённые поведенческой программы, имеющей в своей основе условнорефлекторные связи между различными центрами. В момент запуска программы происходит опережающее включение центров, хранящих память об успешных действиях. В поясной извилине происходит сравнение реальных результатов деятельности и хранящей память об ожидаемых результатах. В зависимости от степени совпадения этих информаций вырабатываются сигналы корректирующие поведение. При их совпадении коррекция не нужна и лимбическая система инициирует положительные эмоции, которые выступают в качестве своеобразного подкрепления. При несовпадении происходит либо коррекция текущей программы, либо её полная смена. Виды мотивации различаются своей направленностью и способами удовлетворения потребности, всем им присущи некоторые общие черты: 1. Во время любой мотивации наблюдается активация моторной системы, хотя разные формы мотивации реализуются в разных паттернах двигательного 161 возбуждения. Увеличивается средний уровень двигательной активности, возрастает двигательная реактивность на сенсорные стимулы. Индифферентные (безразличные) раздражители приобретают способность стимулировать животное к движению. Возрастание моторной активности свойственно голоду, ярости, страху, любопытству. Единственным исключением, по-видимому, является пассивный страх, когда животное замирает на месте. 2. Повышение тонуса симпатической системы, выражающееся в вегетативных реакциях: росте частоты сердцебиения, артериального давления, возникновении сосудистых реакций, изменении проводимости кожи. Активация симпатической системы расширяет сосуды в скелетных мышцах, что обеспечивает увеличение притока кислорода к работающим мышцам. Повышение тонуса симпатического отдела осуществляется через нисходящие пути, идущие от лимбической системы, гипоталамуса. 3. Рост большей активации легкостью афферентных выявлять систем, позволяющий животному с биологически значимые и сигнальные раздражители в окружающей среде. Это выражается в снижении сенсорных порогов, в усилении ориентировочных реакций. В ЭЭГ появляется десинхронизация, как отражение усиления активирующих восходящих влияний от ретикулярной системы в кору больших полушарий головного мозга. 4. Возрастание поисковой активности (II фаза мотивации), которая носит целенаправленный характер. 5.Актуализация памяти является необходимым звеном для реализации поискового целенаправленного поведения, прежде всего образов, цели и возможных способов их достижения. 6. Изменения в ЭЭГ, в которых отражается специфика мотивационного состояния. 7. Непременным проявлением мотивации является возникновение субъективных эмоциональных переживаний. Несмотря на то, что субъективные переживания страха, голода и других состояний различаются, их объединяет то, что все они относятся к переживанию с отрицательным эмоциональным знаком. Отрицательный эмоциональный тон - это наиболее типичная форма субъективного отражения мотивации. Вместе с тем, существует и другой класс субъективных пережива162 ний с положительным знаком, который характеризует особую группу мотиваций: поведение любознательности, стремление к творческой активности. Мотивационное возбуждение, которое реализуется в поведении, получило название доминирующей мотивации. По этим свойствам мотивационное возбуждение тождественно явлению доминанты А.А. Ухтомского. Сходство мотивационного возбуждения с доминантой проявляется не только на поведенческом уровне. Во время мотивационного возбуждения и доминанты наблюдаются сходные изменения, как в электрической активности мозга, так и в реакциях нейронов, охваченных мотивационным возбуждением, так же как и находящихся в центре доминанты, где растет возбудимость и лабильность. Показано, что доминирующее мотивационное возбуждение существенно изменяет интегративные свойства нейронов различных структур мозга и, прежде всего, их конвергентные способности. Под влиянием электрической стимуляции гипоталамического центра голода, инициирующего мотивационное пищевое поведение, большинство нейронов сенсомоторной коры, ранее не реагировавшие на световые, звуковые, гуморальные, а также биологически значимые раздражения, приобретали способность реагировать на эти раздражения. Усиление конвергентных способностей нейронов объясняет такие свойства доминанты, как ее повышенная возбудимость и способность суммировать приходящие возбуждения. Доминирующая мотивация сходна с доминантой также тем, что она имеет в своей основе возбуждение некоторой функциональной группы центров, расположенных на различных уровнях центральной нервной системы. Интегративный возбуждения корково-подкорковый активируется комплекс либо метаболической мотивационного потребностью, либо специальными (ключевыми) стимулами, а у человека и социально значимыми. На уровне нейронов интеграция различных образований мозга в единую систему определенной биологической мотивации проявляется в появлении у нейронов общего единого ритма. Согласно А. А. Ухтомскому, усвоение единого ритма нервными центрами (т.е. генерирующих, создающих 163 биопотенциалы одной частоты) является механизмом их объединения в единую функциональную систему. Взаимодействие различных видов поведения строится на основе принципа доминанты. В каждый данный момент времени деятельность организма определяется доминирующей в плане выживания и адаптации мотивацией. После завершения одного мотивированного поведения организмом завладевает следующая ведущая по социальной и биологической значимости мотивация. Ведущая мотивация подчиняет себе все другие, нежели то, которое вызывается электрической стимуляцией «центра голода». Доминирует и усиливается за счет других очагов возбуждения либо возбуждение, вызванное электрической стимуляцией мотивационного центра, либо возбуждение от внешних раздражителей. Возбуждение, которое станет доминирующим, определит, какое поведение будет осуществлено. 2. При осуществлении поведения регуляция деятельности различных физиологических систем производится нервным и гуморальным механизмами регуляции (последний - через кровь и лимфу с помощью гормонов). Ведущими и быстродействующими являются нервные механизмы регуляции физиологических функций. Высшим отделом центральной нервной системы является кора больших полушарий, осуществляющая высшие психические функции человека – мышление, сознание, речь и др. С помощью подкорковых образований происходит интеграция различных органов и систем в единое целое, что является проявлением низшей нервной деятельности. Поведенческая, высшая нервная деятельность человека и животных, обеспечивается корой больших полушарий, - структурой, где определяются цель и задачи поведения, формируется опережающая модель предстоящего действия, принимается решение, создаётся программа поведения. Корковая управляющая функциональная система, как известно, интегрирует и регулирует работу всех внутренних органов и систем посредством нервных и гуморальных механизмов, однако нервная система является ведущей в управлении функциями организма. В нервном механизме регуляции выделяют условнорефлекторную (корковую) 164 регуляцию и безусловнорефлекторную подкорковую регуляцию деятельности физиологических систем. Постоянство показателей внутренней среды организма осуществляется функциональными системами крови, кровообращения, дыхания, терморегуляции и многими другими системами. Объективным ведущим показателем деятельности функциональных систем является результат действия. Полезными приспособительными для результатами, формирующими функциональные системы различного уровня, являются: 1. Метаболические результаты (связанные организма с деятельностью метаболических, молекулярных процессов в организме). 2. Гомеостатические результаты (представленные в крови уровнем питательных веществ, газов, гормонов, осмотическим давлением, реакцией рН, температурой, давлением крови и т.д. 3. Результаты поведенческой деятельности животных и человека, удовлетворяющие их ведущие метаболические и биологические потребности. Например, функциональная система питания, которая, формируясь на основе пищевой потребности и соответствующей пищевой мотивации, объединяет механизмы, направляющие человека или животное на активный поиск и добывание пищи. Нахождение пищи и её потребление составляет результат поведенческой деятельности, обусловленный активностью данной функциональной системы. 4. Результаты деятельности животных (направленные пищевых, половых и других потребностей). на удовлетворение 5. Результаты социальной деятельности человека, которая представлена результатами его учебной и производственной деятельности, бытовой активности, общением с предметами культуры, искусства и т.д. Эта деятельность человека строится специальными функциональными системами, включающими его психическую деятельность. Число функциональных систем велико. Одни их них своей деятельностью определяют различные показатели внутренней среды организма - гомеостаз. Другие - своей деятельностью обусловливают поведение живых существ, их взаимодействие с окружающей средой и себе подобными. Одни из функциональных систем, особенно метаболического и гомеостатического уровня, 165 генетически детерминированы, другие – складываются по мере формирования поведенческих потребностей организма. Любая функциональная система строится по принципу саморегуляции. Это значит, что если, например, в деятельности функциональной системы происходит отклонение результата её деятельности от уровня, обеспечивающего нормальный метаболизм организма, то это отклонение само является стимулом к мобилизации необходимых элементов системы для обеспечения желаемого результата. Благодаря механизмам саморегуляции функциональных систем показатели внутренней среды организма удерживаются на определённом оптимальном для жизнедеятельности организма уровне. Это постоянство определяется содружественной и согласованной саморегулирующейся деятельностью различных функциональных систем. Функциональная система – это временное объединение различных структур центральной нервной системы, периферических исполнительных органов, тканей организма, его клеток для достижения положительного приспособительного результата в поведенческой деятельности. Узловыми механизмами этой системы являются: 1. Полезный приспособительный результат как ведущее звено функциональной системы; 2. Рецепторы результата; 3. Обратная связь (афферентация), поступающая от рецепторов функциональной системы; системой нервных соматические, результата центральные образования 4. Избирательное объединение функциональной элементов вегетативные в и различных уровней; эндокринные 5. Исполнительные компоненты, включающие организованное целенаправленное поведение (рис.2). 166 Рис. 2. Блок-схема поведенческого акта с позиций теории функциональной системы П.К. Анохина. РПР – совокупность рецепторов оценивающих параметры полезного результата, достигнутого в рамках целенаправленного поведенческого акта. В целом организме взаимодействие различных функциональных систем строится на основе принципов: иерархии (когда деятельность системы в каждый момент времени определяет доминирующая, обеспечивающая выживаемость), мультипараметрического обобщённую их деятельность), взаимосодействия последовательного (обеспечивающего взаимодействия их (когда деятельность одной функциональной системы во времени сменяется другой) и системогенеза (под этим подразумевается избирательное созревание функциональных систем и их отдельных частей в процессе индивидуального развития организма). Каждая функциональная система с помощью нервной и гуморальной регуляции избирательно объединяет различные органы и ткани для обеспечения полезного результата. Избирательно мобилизуются нервные элементы, находящиеся на различных уровнях ЦНС. Согласно теории функциональных систем реакций, выдвинутой как акад. П.К.Анохиным, мотивация, память, эмоции такие механизмы поведенческих (самостоятельные проблемы нейрофизиологии) рассматриваются с системных позиций, как составные части 167 функциональных систем, обеспечивающих поведенческие акты. 2. Поведение человека рассматривается как внешнее звено функциональных систем, обеспечивающих своей деятельностью определённые показатели внутренней среды организма. Организация поведенческих реакций предполагает соблюдение ряда принципов. 1. В процессе эволюции произошло объединение живых организмов и окружающей их среды в единые функциональные системы, а результаты их деятельности были вынесены за пределы организма. Причём постоянное изменение окружающей среды сформировало динамические (изменчивые) формы поведения. Последние приобрели способность строить опережающие действительные события реакции. Это постоянное опережающее программирование поведения живых существ позволило выработать способность предвидения определённых свойств раздражителей внешнего мира, которые способствуют или наоборот препятствуют удовлетворению ведущих потребностей. 2. Ведущие, особенно метаболические потребности, обязательно должны быть удовлетворены. В противном случае это предполагает гибель живого существа. Социальные потребности человека включают такие специфически человеческие мотивы, как стремление к образованию, к труду, творчеству. В функциональных системах, сформированных на основе психической деятельности, при поведенческих реакциях человека происходит постоянное сравнение и оценка реально достигнутых результатов. Особенностью поведения человека является его выраженный опережающий по отношению к событиям окружающей среды характер, причём это наблюдается в любой его деятельности. На основе генетических и индивидуально приобретенных механизмов памяти осуществляется результатов, опережающее удовлетворяющих эмоционального запечатляются компонента). в структурах программирование потребности Процессы мозга и определённых организма (с удовлетворения по свойств включением потребностей опережающему принципу воспроизводятся каждый раз при очередном возникновении соответствующей 168 потребности. Такое программирование определяется механизмами акцептора результата действия, создающего в головном мозге модель предстоящих поведенческих реакций человека. Положительные эмоции сопровождают удовлетворение ведущих потребностей, поэтому они начинают включаться в аппарат акцептора результата действия и воспроизводиться по опережающему типу как только возникает соответствующая потребность. В поведенческой деятельности человека широко используются механизмы памяти. 3. Врождённое проявление поведения характеризуется тем, что все составные компоненты, включая целенаправленную деятельность, генетически запрограммированы. Для осуществления жестко инстинктивной деятельности необходимы стабильные условия существования живых существ. Любая поведенческая деятельность в определённой мере включает мотивацию. Первой стадией поведенческого акта является стадия афферентного синтеза, которая определяет дальнейшую деятельность человека. На этой стадии организм отбирает из множества внутренних и внешних раздражений главное, создавая цель поведения. Название афферентный синтез подчёркивает, что каждый из компонентов этой стадии является составной частью начального этапа построения структуры целенаправленного поведения. Для сохранения вида необходимо удовлетворение таких мотиваций как голода, жажды, страха, агрессии, половых влечений и др. Созревание различных биологических мотиваций происходит в различное время онтогенеза. Значительно позже созревают такие биологические мотивации как половые и родительские. Социальные мотивации человека формируются индивидуально в процессе общественного воспитания оказывая влияние на биологические мотивации. Симбиоз биологических и социальных мотиваций определяет всю поведенческую деятельность человека. Ведущую роль в формировании мотиваций и их смене играет принцип доминанты при непосредственном участии нервных и гуморальных факторов. Причём нервная сигнализация о потребности, идущая от внутренних органов, является опережающей во времени, влияя на вторичные гуморальные воздействия. 169 Последние способствуют переходу мотивации возбуждения в разряд доминирующих. Нервные и гуморальные сигналы о доминирующей потребности направляются в гипоталамус, область синего пятна, ретикулярную формацию среднего мозга. Более сильное влияние на выбор мотивации у человека оказывают социальные факторы. Мотивация и обстановочные раздражители способствуют извлечению соответствующего опыта (памяти). Эти три компонента создают предпусковую интеграцию – состояние готовности центральных и периферических структур к выполнению поведенческих актов. Последние представляют собой цепь последовательно взаимосвязанных событий направленных на удовлетворение соответствующей потребности. При этом мотивация, сохраняющаяся на протяжении всего поведенческого акта, определяет не только афферентный синтез, но и все последующие стадии – принятие решения, аппарат предсказанияпредвидения будущих результатов. Таким образом, мотивация является компонентом функциональной системы поведения. Характерно, что для доминирующей мотивации свойственна способность в экстремальных условиях изменять свою направленность и тем самым изменять целостный поведенческий акт. Это означает, что одним из фундаментальных признаков мотивационного возбуждения является свойство пластичности. Доминирующая мотивация играет особую роль в организации поведенческих реакций. На стадии афферентного синтеза она является ведущим компонентом, а также участвует в формировании других узловых моментов поведенческой деятельности. Через мотивационные центры гипоталамуса осуществляются восходящие активирующие влияния на кору больших полушарий, что делает доминирующую мотивацию главным механизмом, определяющим энергетическую основу поведенческого акта. Одновременно мотивационные возбуждения придают поведению определённую направленность. Доминирующие мотивации формируют опережающие возбуждения акцептора результата действия. С помощью мотивационного возбуждения происходит настройка структур мозга и периферических рецепторов к соответствующим раздражителям 170 внешней среды, удовлетворяющим лежащую в её основе доминирующую потребность. Системным процессом целенаправленных поведенческих актов является извлечение опыта из памяти. На стадии афферентного синтеза взаимодействие доминирующего мотивационного возбуждения с обстановочной афферентацией позволяет извлекать из памяти генетический и индивидуально приобретенный опыт. Кроме того доминирующая мотивация, активируя процессы памяти, участвует тем самым в формировании процессов, составляющих акцептор результата действия. Изучение механизмов фиксации, сохранения и извлечения информации из памяти идёт в настоящее время по двум основным направлениям: нейрологическому перестройками (которое связывает организации эти нейронных процессы со структурными ансамблей) и химическому (определяющему механизмы памяти как изменение химизма нервных клеток). Было установлено, что синтез белка необходим на стадии получения информации и перехода её в долговременную память. Остаётся открытым вопрос о том, какие молекулярные механизмы осуществляют индивидуально приобретенной информации извлечение генетической из в памяти и формировании целенаправленных поведенческих актов? Опыты показали, что блокада синтеза белка в ЦНС приводят к нарушению не только фиксации и извлечения приобретенного опыта, но и реализации основных биологических мотиваций, воспроизведения приобретенных навыков. Есть данные о том, что извлечение приобретенного опыта доминирующей мотивацией связано с образованием новых пептидных молекул («пептиды- коннектоторы»). Мотивационное возбуждение, на основе которого происходит обучение, распространяясь к отдельным нейронам мозга и взаимодействуя на них с обстановочной афферентацией, вызывает активацию определённых участков генома этих клеток, ответственных за синтез олигопептидных факторов, которые организуют адекватное адаптивное поведение. Важную роль в механизмах обучения и, особенно в извлечении информации из памяти, играют нейропептиды - отдельные участки гормонов гипофиза. Так, вазопрессин облегчает этот 171 процесс, а окситоцин-тормозит. Установлено, что главные процессы извлечения информации из памяти доминирующим мотивационным возбуждением протекают на молекулярно-генетическом уровне в клетках ЦНС. При этом осуществляются молекулярные процессы на генетически детерминированных и химически структурированных путях нейрона, начиная с прихода возбуждений к его синапсам. АРД – (акцептор результатов действия) это аппарат прогнозирования и оценки различных свойств полезного приспособительного результата путём сличения обратной афферентации от параметров реального результата. Это динамическая организация функционально объединяющая различные образования мозга и связанные с ним рецепторы. Кроме того, в АРД отражается (предвидется) эмоциональное состояние и способ достижения результата. Основу стадии эфферентного синтеза составляет согласованное взаимодействие соматических, вегетативных и гуморальных компонетов для успешного достижения поставленной цели. При этом повышается активность эндокринных желез и изменяется содержание гормонов в крови. Соматическую часть эфферентного синтеза составляют позные и локальные движения, обеспечивающие разнообразные перемещения тела в пространстве и перемещения частей тела относительно друг друга. Стадию эфферентного синтеза условно подразделяют на два периода: 1) подготовка к предстоящей деятельности; 2) исполнение команд. В периоде подготовки важная роль отводится лобным отделам коры мозга, третичным корковым полям, имеющим морфологические связи с мозжечком. Активация на этой стадии эфферентного синтеза лимбических и ретикулярных структур обеспечивает вовлечение в совместную реакцию вегетативных компонентов. В периоде исполнения команд участвуют прежде всего сенсомоторные области коры головного мозга, а также базальные и передние таламические ядра. Точность произвольного движения достигается в результате деятельности ряда корковых и спинальных механизмов. Реализация этих движений происходит не только за счёт повышения активности нейронов эфферентного (нисходящего) 172 пирамидного пути, но и при обязательном предварительном растормаживании подкорковых структур. Завершающим компонентом развёртывания центральной архитектоники поведения, для достижения приспособительного результата, является контроль и коррекция исполнительных команд. Обратная связь при выполнении действий появляется с момента начала движения. При появлении ошибки в действии, которое не соответствует АРД на данном этапе, возникает ориентировочноисследовательская реакция. Возникающая афферентная импульсация достигает высших отделов головного мозга и осознаётся, что обусловливает исправление движения. Движения не прекращаются до тех пор, пока не достигается определённый результат. Таким образом, эфферентный синтез это такой этап поведения, во время которого на основе афферентного синтеза и принятия решения складывается определённое взаимодействие вегетативных, соматических (позных и фазических) и гуморальных компонентов для достижения положительного приспособительного результата. Эмоции играют ключевую роль в организации целенаправленного поведения мобилизуя организм на удовлетворение ведущих биологических и социальных потребностей. В связи с развитием социальных форм мотиваций роль эмоций возросла в поведенческой деятельности человека. Согласно теории функциональных систем, наиболее эмоционально окрашенной является первая стадия поведения - афферентный синтез. В этой стадии в ЦНС происходит взаимодействие мотивационных, обстановочных и пусковых стимулов на основе предыдущего опыта. Степень выраженности эмоциональных реакций по П. В. Симонову (1970) зависит от прогноза – в какой мере существующая потребность совпадёт с прогнозируемой вероятностью её удовлетворения. Уже на стадии афферентного синтеза функциональной системы (ФУС) при принятии решения организм прогнозирует будущего в акцепторе результата действия – АРД результата, но и оценивает не только параметры вероятность его достижения. Положительная эмоция возникает в результате полного совпадения результата с 173 достигнутой целью. Эмоции возникают в процессе афферентного синтеза, при принятии решения и при оценке результативности поведения с помощью акцептора результата заключается в действия. Основной биологический смысл эмоций том, что они способствуют достижению поведенческого результата и связанного с ним удовлетворения потребности. 4. При поведенческой деятельности происходит интеграция соматических, вегетативных и гормональных компонентов. У человека для удержания какойлибо позы или совершения фазных (фазических) движений необходима и происходит интеграция компонентов (объединение) поведения. Так, при двигательных подъёме ноги и вегетативных вначале происходит перераспределение нагрузки на опирающиеся конечности с одновременным изменением их мышечного тонуса (позиционного компонента). Эти изменения тонуса мышц опирающихся конечностей строго соответствуют предстоящему фазическому движению и возникают у человека за 0.07 - 0,7 с. до начала подъёма одной из конечностей. Вероятно, это следствие влияний «тонических» пирамидных корковых нейронов, изменяющих нервные импульсы за несколько десятков миллисекунд до начала движения. Смысл (значение) позиционного компонента, опережающего начало движения, заключается в необходимости сохранения равновесия тела при смене позы. Реакции показателей системы дыхания, кровообращения, сосудистого тонуса зависят от величины и характера действующего раздражителя: на свет они выражены меньше, чем на звонок; на боль значительнее, чем на пищу. Для получения определённого поведенческого результата в организме человека происходит согласованная перестройка дыхания, деятельности сердца, т.е., нервных и гормональных механизмов регуляции - вместе с изменением позы. Так в биатлоне, после пробегания отрезка дистанции, для точной стрельбы в мишень, спортсмену необходимо в принятой позе сохранить максимальную устойчивость положения тела и производить выстрел на определённой фазе дыхания, сердечного ритма и времени удержания позы. Речь идёт о необходимости должным образом интегрировать различные компоненты поведения. 174 Эффективное объединение различных компонентов поведенческих реакций поддаётся тренировке и достигает высокого уровня у спортсменов высших спортивных достижений. С изменением характера циклических движений и метаболических потребностей организма наблюдается изменение потребления кислорода (при ходьбе увеличивается до 1,5 л/мин, при беге до 2л/мин) при соответствующей перестройке параметров (произвольный) контроль сформирования в ЦНС дыхания, кровообращения, вегетативных определённого функций состояния. крови. Корковый происходит Ключевой после структурой соматической и вегетативной интеграции является гипоталамус. Результатом интегративной деятельности мозга являются опережающие вегетативные реакции. Интеграция вегетативных и соматических компонентов эфферентного синтеза происходит на уровне подкорковых образований. Приведенные выше факты свидетельствуют о том, что при осуществлении поведенческих актов происходит интеграция механизмов регулирующих деятельность нейроэндокринных функций и различных структур центральной нервной системы. 175 Лекция 16. Нервные структуры, нейрогормональные механизмы в регуляции питьевого и пищевого поведения План: 1. Факторы, вызывающие питьевое поведение. Механизмы регуляции количества воды в организме. 2. Участие биологически активных веществ. 3. Нервные и гуморальные механизмы регуляции пищевого поведения. 1. Питьевое поведение включает процессы поиска, добывания воды и сам процесс питья. Данный вид поведения определяется изменением состояния внутренней среды организма: недостатком воды или избытком солей, точнее, повышением осмотического давления внутренней среды организма. Повышение осмотического давления жидкостей организма воспринимается специальными рецепторами, локализующимися в различных органах и в ЦНС, - осморецепторами. Осмотическое давление - один из жестких показателей организма, который регулируется весьма точно. Отклонение его параметров от нормы (7,6 атм.) опасно для жизни, так как при этом нарушается обмен веществ основа жизнедеятельности организма. Поэтому в организме сформировались надежные механизмы регуляции осмотического давления, количества солей и воды (объема жидкости). Жажда возникает также при снижении объёма жидкости в организме: например, при потере значительной части крови в случае ранения. В этом случае формируется специфическая мотивация, т. е. ощущение жажды (потребности пить). Осмотическое давление и количество воды в крови регулируют местные механизмы: в случае увеличения воды или солей в крови - последние переходят в ткани. Вода перемещается из области с более низким осмотическим давлением в область с более высоким осмотическим давлением. Частицы перемещаются в противоположном направлении - из области с высокой их концентрацией в область с низкой концентрацией. При уменьшении воды и солей в крови они переходят из тканей в кровеносное русло. При избыточном количестве солей или воды в крови происходит их усиленный вывод, при их недостатке - соли и вода задерживаются в организме с помощью специальных регуляторных механизмов. 176 Так, антидиуретический гормон (АДГ), вырабатываемый в ядрах гипоталамуса, уменьшает выведение воды, если воды недостаточно в крови, при этом вырабатывается больше АДГ, вода задерживается в организме - почки меньше её выделяют (рис. 1). Изменение осмотического давления крови воспринимаются соответственно осмо- и и объема жидкости в волюморецепторами. Осморецепторы расположены в гипоталамусе, в интерстиции тканей и кровеносных сосудов печени, почек, селезенки, сердца, в костном мозге, пищеварительном тракте, в синокаротидной рефлексогенной зоне. После питья, клетки печени набухают, поэтому вода поступает в клетки организма. Это набухание ведёт к возбуждению осморецепторов и поступлению импульсов в гипоталамус. Последний тормозит образование и выделение в кровь АДГ, в результате чего воды больше выводит из организма. осмотического давления среды происходит При изменении изменение объёма клеток, в результате поступления в клетки воды или выхода из них жидкости, что связано с возбуждением осморецепторных нейронов гипоталамуса. Имеются также спе- 177 Рис.1. Регуляция осмолярности, объёма жидкости и артериального давления в организме с помощью почек и антидиуретического гормона (АДГ): СОЯ – супраоптическое ядро; ПВ- паравентрикулярное ядро; -- прямая связь; ----------------- обратная связь цифические рецепторы для ионов Са2+, К+, Mg2+. В случае повышения их концентрации в крови увеличивается выведение именно этих ионов из организма. Волюморецепторы (барорецепторы низкого давления) расположены в предсердиях, правом желудочке, полых и других крупных венах вблизи сердца. Они возбуждаются при растяжении предсердий, кровеносных сосудов, зультате увеличения объема крови (жидкости). в ре- При этом возрастает поток импульсов в ЦНС по блуждающим нервам, выработка АДГ тормозится, что приводит к большему выводу жидкости. При уменьшении объема жидкости в организме возникают противоположные реакции и соответствующие изменения диуреза – образования мочи (АДГ уменьшает мочеобразование). Регуляция осмотического давления и объема жидкости в организме с помощью гормона надпочечников альдостерона осуществляется посредством изменения количества обратно всасываемого в организме ионов Na+ . Известно, что осмотическое давление определяется содержанием Na+, который, в свою очередь, влияет на содержание жидкости в организме. Увеличение концентрации Na+ в крови (повышение осмолярности) вызывает большее возбуждение осморецепторов, Na+-рецепторов и возрастание потока афферентной импульсации в центральную нервную систему. Это тормозит выработку альдостерона в надпочечниках и увеличивает выведение Na+ из крови. Количество воды и солей в организме регулируется за счет питьевого поведения. В формировании жажды определённую роль играет возбуждение рецепторов пищеварительного тракта. В результате уменьшения количества воды уменьшается объем секреции пищеварительных желез, наблюдается сухость слизистой оболочки рта, возникает чувство жажды. В организации состояния жажды и водной мотивации важное значение имеют рецепторы желудка, а также, по-видимому, и кишечника, импульсация от которых, поступает в гипоталамус, 178 где локализуется «питьевой центр». Нейроны питьевого центра (центра жажды) обнаружены во многих участках гипоталамической области. Широкое представительство осморецепторов в структурах мозга указывает на усиленный контроль ЦНС за состоянием осмотического давления крови. При возбуждении этих нейронов гиперосмолярной кровью формируется ощущение жажды и мотивация, определяющие поиск и прием воды, а при возбуждении нейронов гипоосмолярной кровью возникает ощущение, определяющее поиск и употребление соли, т.е. солевая мотивация. 2. Питьевую мотивацию (ощущение жажды) вызывают биологически активные вещества, в частности ангиотензин-П. некоторые Уменьшение количества воды в тканях оказывает стимулирующее действие через возбуждение барорецепторов сосудов и механорецепторов предсердий. Происходит возрастание уровня ангиотезина-П в плазме крови,что вызывает жажду. Ангиотензин-П увеличивает у животных, вместе с приемом воды, прием хлористого натрия. При потере больших количеств жидкости, например через потоотделение при работе в горячих цехах, людям рекомендуется принимать не чистую воду, а её солевые растворы. Таким образом, ощущение жажды является питьевой мотивацией, ведущей к потреблению воды. Возбуждение_питьевого центра возникает по следующим причинам: 1) под влиянием активации центральных и периферических осморецепторов желудочнокишечного тракта, слизистой оболочки рта: при поступлении в желудок соленой пищи поведение направлено на потребление воды; 2) вследствие ослабления, при недостатке жидкости в организме, возбуждения волюморецепторов в результате уменьшения растяжения предсердий и полых вен; 3) под влиянием ангиотензинаП, выработка которого в печени увеличивается при уменьшении объема крови;4) под действием АДГ, увеличенной выработки натрийуретического пептида, выработка которого возрастает при увеличении концентрации Na+ в крови. Недостаток воды в организме и, следовательно, в клетках, могут нарушить функции клеток. В первую очередь страдает ЦНС, ибо её нейроны наиболее чувствительны к сдвигам, которые при этом происходят (нарушается обмен ве179 ществ между клеткой и интерстицием, наблюдаются ионные сдвиги). Выпиваемая вода очень быстро уменьшает жажду вследствие снижения потока импульсов от осморецепторов желудочно-кишечного тракта в питьевой центр (сенсорное насыщение). Затем вода всасывается и попадает в общий кровоток, возникает истинное насыщение, т.е. внутренняя среда организма вновь становится изотоничной. При снижении осмотического давления внутренней среды, возникающем после обильного питья, уменьшается выделение АДГ, подавляется чувство жажды. После того как уже имеющийся в крови АДГ разрушится печенью, возникает водный диурез, что приводит к быстрому удалению избытка воды. Нормализации осмотического давления способствует сохраняющееся обратное всасывание неупотребление воды, Na+, потребление соленой пищи и недостающих солей. Все эти реакции запускаются с осмо - и волюморецепторов (рис. 1). Регуляция осмолярности, объема жидкости и артериального давления (АД) в организме осуществляется с помощью почек и антидиуретического гормона гипофиза. 3. Пищевое поведение включает процессы поиска пищи, добывание и поедание пищи. Пищедобывание определяется уровнем содержания питательных веществ в крови, а также режимом труда и отдыха. Различают кратковременную и долговременную регуляции потребления пищи. Первая накладывается на долговременную, которая обеспечивает восстановление нормального веса тела при неполноценности кратковременной регуляции. По мере возвращения веса к исходному, потребность в пище медленно нарастает. Напротив, после голода нормальный вес восстанавливается временным увеличением потребления пищи. Пищевая мотивация определяется содержанием питательных веществ в крови и пищи в желудке: при их недостатке возникает чувство голода, при достаточном количестве формируется чувство сытости. Ощущение голода может проявляться в форме жжения, давления, голодных болей, иногда тошнотой, легким головокружением и даже головной болью. При голоде наблюдается увеличение тонуса мускулатуры желудка и двенадцатиперстной кишки, открытие 180 пилорического сфинктера. В условиях голода в желудке и тонкой кишке регистрируется голодная периодическая деятельность. Ощущения голода и сытости вызываются адекватными стимулами возникающими в самом организме и воспринимаются рецепторами. Адекватные стимулы вызывают не только общие ощущения, но и приводят к появлению мотиваций. Являясь врождёнными, мотивации изменяются в онтогенезе, особенно у высокоорганизованных организмов. Формирование пищевой мотивации происходит под влиянием возбуждения центральных (гипоталамус) и периферических рецепторов пищеварительного тракта. Возбуждение нейронов пищевого центра в гипоталамусе начинается по мере эвакуации пищи из желудка - от_рецепторов его оболочек значительно возрастает афферентная сигнализация. Поступая в центр блуждающего нерва продолговатого мозга, она вызывает голодную периодическую деятельность. Одновременно возбуждения распространяются и к расположенным выше отделам пищевого центра (в частности в гипоталамус), участвуя в формировании пищевого мотивационного возбуждения. В формировании пищевой мотивации участвует комплекс структур ЦНС (гипоталамус, ретикулярная формация, лимбическая система, кора больших полушарий) и эндокринных желез. Центр голода расположен в области латерального гипоталамуса, а центр насыщения — в вентромедиальных его отделах. Голодное мотивационное возбуждение охватывает большой комплекс корково-подкорковых образований. Главным фактором, обеспечивающим формирование пищевой мотивации, является кровь с малым содержанием питательных веществ. Недостаток питательных веществ в крови ведет к возбуждению нейронов центра голода и возникновению пищевой мотивации, обеспечивающей формирование функциональной системы для удовлетворения пищевой потребности. Одной из причин снижения питательных веществ в крови является их депонирование в печени, скелетных мышцах, жировой клетчатке и других органах и тканях. «Депо» питательных веществ «закрывается» значительно раньше того, как израсходованы все питательные вещества в организме, это обес181 печивает их более экономное расходование. В связи с задержкой питательных веществ в депо кровь постепенно становится «голодной» еще при наличии в организме запасов питательных веществ. Становясь все более «голодной», кровь превращается в наиболее сильный раздражитель пищевого центра. Влияние «голодной» крови на формирование пищевой мотивации осуществляется посредством активации периферических и центральных хеморецепторов, особенно хеморецепторов каротидных клубочков, кровеносных сосудов кишечника, поджелудочной железы, реагирующих на изменение уровня питательных веществ в крови. Другая причина снижения уровня питательных веществ в крови - это расходование их организмом на пластические и энергетические нужды организма. Существует несколько теорий и гипотез, объясняющих возникновение голода. 1. По одной из них существенным, но необязательным фактором появления чувства голода, являются сокращения пустого желудка, воспринимаемые механорецепторами стенок желудка. Эти сокращения более сильные, когда желудок пустой, чем при обычных сокращениях в процессе пищеварения и транспорта пищи. 2. Согласно глюкостатической гипотезе, ощущение голода и мощные сокращения желудка тесно коррелируют со снижением доступности глюкозы для клеток (но не самого уровня глюкозы в крови). Полагают, что глюкорецепторы, находящиеся в промежуточном мозге, печени, желудке, тонком кишечнике сигнализируют об уменьшении доступности глюкозы для клеток и вызывают ощущение голода. 3. Предполагают, что ощущение голода может быть связано со снижением общей теплопродукции, воспринимаемой через внутренние терморецепторы. Нагревание или охлаждение промежуточного мозга, где находятся центральные терморецепторы, приводили к изменению пищевого поведения. 4. По липостатической гипотезе образование жира в организме приводит к его отложению в депо, который мобилизуется при недостатке питания. Если существуют липорецепторы, то при отклонении веса от идеального, по промежуточным продуктам обмена жиров можно судить, как по сигналам голода или насыщения. Этот механизм служит главным образом для 182 долговременной регуляции потребления пищи, тогда как сокращения пустого желудка и глюкостатический механизм составляют основу кратковременной регуляции. Термостатический механизм возможно участвует и в кратковременной и долговременной регуляциях. Считают, что гипоталамус является главной структурой ЦНС, отвечающей за передачу и интеграцию ощущений голода и насыщения. Разрушение участков в вентромедиальной и средней областях гипоталамуса приводило к крайней тучности животных, вследствие избыточного потребления пищи. Разрушение более латеральных (боковых) участков, наоборот, вызывало отказ от приёма пищи и голодную смерть. Кроме гипоталамических центров, обработка информации о голоде и насыщении происходит и в вышележащих структурах нервной системы: лимбической системе и связанных с ней участках коры головного мозга. Процессы питья и питания – это компоненты двигательных актов, требующих участия двигательной системы. Лимбические (особенно гипоталамические) мотивационные области связаны с двигательными центрами через центральную катехоламинергическую систему, которая проецируется из ствола мозга в мозжечок, базальные ядра и кору. Эти проекции являются связующим звеном между мотивациями и их отражением в двигательной активности. Таким образом, в формировании пищевой мотивации участвуют афферентные импульсы от пустых желудка и верхних отделов тонкой кишки, а главное - непосредственное действие «голодной» крови на периферические хеморецепторы и нейросенсорные клетки гипоталамуса. В результате формируется пищевое поведение, заканчивающееся приемом пищи и формированием чувства сытости. Полноценное насыщение возникает только в том случае, когда пищевой центр получает весь комплекс возбуждений, как от пищеварительного тракта, так и со стороны крови, пополненной питательными веществами. Пищевое насыщение включает две насыщение. Оно формируется фазы. Первая фаза — сенсорное в результате действия пищи на рецепторы слизистой оболочки ротовой полости и желудка, а также за счет выброса резервов питательных веществ из депо и быстрого восстановления их уровня в 183 крови. Нервные импульсы поступают в гипоталамус и кору большого мозга, что ведет к торможению возбуждённого «голодной» кровью пищевого центра гипоталамуса. Оказалось, что восстановление нормального уровня питательных веществ в крови происходит сразу в тот момент, как только пища поступает в ротовую полость и желудок. Под влиянием нервных импульсов происходит открытие депо питательных веществ. Биологическое значение сенсорного насыщения заключается в том, что оно позволяет закончить приём пищи еще задолго до того, как принятые питательные вещества поступят из кишечника в кровь. Вторая фаза — истинное (метаболическое) насыщение наступает спустя 1,5 - 2 часа после приема пищи, когда питательные вещества поступят из желудочно-кишечного тракта в кровь. Пищевое поведение на этом заканчивается до следующего цикла: голод – пищевая мотивация - пищевое поведение - насыщение и т.д. Пищевое поведение человека направлено на обеспечение оптимального для метаболизма уровня питательных веществ, что является системообразующим фактором в формируемой функциональной системе. Функциональная система питания объединяет ряд подсистем. Функциональная система эндогенного питания определяет нормальный обмен веществ при отсутствии поступления пищи извне и обеспечивает возникновение пищевой мотивации. Процесс пищеварения включает функциональную систему обработки пищи до конечных продуктов, функциональную систему всасывания, функциональную систему выделения вредных и непереваренных пищевых веществ. В результате деятельности функциональной системы в кровь поступают питательные вещества, которые постоянно используются в метаболических процессах. Эти вещества возбуждают специальные рецепторы в тканях и в плазме крови. Гипоталамус является нервным центром, который синтезирует информацию о степени достижения конечного полезного результата в данной функциональной системе. Сюда поступают импульсы от периферических хеморецепторов, гуморальным путём («голодная кровь»), а также нервным путём за счёт сигналов из пустого желудка. Это сигналы о пищевой потребности. 184 Функциональная система питания (ФУС) включает внутреннее и внешнее звено саморегуляции. Внутреннее звено обеспечивает определённый уровень питательных веществ за счёт перераспределения веществ внутри организма, что позволяет некоторое время обходиться без приёма извне питательных веществ. Внешнее звено составляют специальные механизмы побуждающие организм к поиску и приёму пищи (пищевая мотивация). Пищевая мотивация формирует пищедобывательное поведение, которое заканчивается приёмом пищи и восполнением питательных веществ. Уменьшение питательных веществ в крови вызывает возбуждение хеморецепторов кровеносных сосудов и различных тканей (кишечник, поджелудочная железа), также хеморецепторов ядер гипоталамуса (в последних находятся глюкорецепторы). Гипоталамус чувствителен и к уровню аминокислот в крови. Наиболее полная информация нервными клетками гипоталамуса воспринимается гуморальным путём. В мотивационных центрах гипоталамуса трансформация («центрах голода» внутренней и пищевой «центрах насыщения») потребности в процесс происходит нервного возбуждения. По Карлсону и Кенону, весь комплекс ощущений голода определяется наличием или отсутствием активности мускулатуры желудка. По И. П.Павлову основным раздражителем пищевого центра является «голодная кровь». Ощущение голода связано с нейрогуморальным механизмом: вначале включается нервный, функциональной теории а затем гуморальный механизм. По условнорефлекторного поведения П. К.Анохина, механизм инициирования целенаправленного пищедобывательного поведения выглядит следующим образом. Основная роль в формировании поведенческого акта принадлежит исходным потребностям организма, т.е. потребностям в питательных веществах. Последние расходуются в процессе жизнедеятельности, что приводит к уменьшению их концентрации в крови и к активации центра голода в гипоталамусе (рис. 2). 185 Рис. 2 . Механизм инициирования целенаправленного пищедобывательного поведения на основе мотивационных возбуждений, отражающих потребность организма в питательных веществах. 1.Е (-) отклонение концентрации питательных веществ в крови в ходе метаболизма от оптимального значения Е. 2. Р - рецепторные приборы (центральные и периферические), фиксирующие отклонение параметра внутренней среды организма Е от оптимального значения. При этом возникают определенной интенсивности (++) импульсации, активирующие гипоталамический центр голода - ЦГ (3). На основе мотивационных возбуждений М (++) происходит активация коры больших полушарий, формируется чувство голода (++), инициирующее целенаправленное пищедобывательное поведение - 4. Именно мотивационные возбуждения формируют основу целенаправленного поведения на достижение полезного результата (рис. 3). Рис. 3. Завершение процесса пищедобывательного поведения достижением конечного полезного результата (5) - нахождением в среде обитания пищи и ее потреблением. В этом случае повышается концентрация питательных веществ в крови (1), уменьшается степень возбуждения рецепторных приборов (2), уменьшается активация центра голода (3), снижается выраженность чувства голода. Цикл повторяется до стабилизации параметра Е на оптимальном уровне. Информация, представленная на рисунке 3, подчёркивает саморегуляторный характер пищедобывательного поведенческого акта, который заканчивается нахождением и потреблением в достаточном количестве пищи, обеспечивающей восстановление на оптимальном уровне концентрации питательных веществ в 186 крови. При этом уменьшается поток импульсов от рецепторов, угнетается центр голода, возбуждается центр насыщения гипоталамуса, происходит смена эмоционального состояния организма и прекращается пищедобывательное поведение. Подробный анализ функциональной системы пищедобывательного поведения показывает сложную картину афферентных процессов, протекающих на уровне центральной нервной системы и предопределяющих организацию в ЦНС пищедобывательного поведенческого акта. Принятая пища удовлетворяет биологическим критериям, если после её приёма происходит восстановление питательных веществ в крови и последующее адекватное включение питательных веществ в процессы обмена веществ в организме. 187 Лекция 17. План: 1. 2. 3. 4. Нейро-гормональные механизмы в регуляции полового поведения Половая дифференцировка мозга. Влияние экзогенных факторов и эндогенных сдвигов, генетической программы памяти на формирование полового поведения. Роль нервной системы и гормонов в формировании половой мотивации. Половое поведение и функциональное состояние организма. 1. Одной из жизненно важных функций организма человека является репродуктивная функция, связанная с процессами продолжения рода и воспроизводства поколений. Половое воспитание при этом является важным разделом нравственного воспитания. С детства у каждого ребёнка должно быть заложено твёрдое понимание ценности семьи и необходимости её для человека. Разделение, половая дифференцировка людей происходит уже в момент оплодотворения яйцеклетки. Возникновение мужского типа имеет место в том случае, когда происходит слияние яйцеклетки, содержащей Х – хромосому, со сперматозоидом в котором находится У - хромосома. Женский тип определяется сперматозоидом, несущим Х – хромосому. Существующий генетический пол в дальнейшем определяет программу организма, дифференцировку его половых желез. Это так называемый истинный или гонадный пол. Истинным он является потому, что определяя гаметный пол, во-первых, подчёркивает роль индивидуума в процессе воспроизведения себе подобных, а во-вторых, определяет специфичность и направленность воздействия половых гормонов. Последние формируют генотип человека с характерным строением мужского и женского организма. Дифференцировка зародышевых гонад происходит только на 7-8 неделях беременности. Под влиянием У – хромосомы осуществляется дифференцировка семенников, которые вскоре синтезируют андрогены – мужские половые гормоны, определяющие развитие эмбриона по мужскому типу. На 19-20 неделях эмбриогенеза имеет место становление мужских наружных половых органов. Формирование у плодов женских половых органов происходит позднее, чем у 188 мужских. Уже с рождением ребёнка наблюдаются дифференцированные половые органы. У девочек в яичниках имеется обилие фолликул (где в последующем будет происходить процесс созревания яйцеклеток), а у мальчиков в яичках семенные клетки. К концу окончания периода полового созревания (с 12-13 до 16-18 лет) женский организм подготавливается к наступлению и вынашиванию беременности, а мужской организм готов совершать половой акт и оплодотворять яйцеклетку. Различают первичные и вторичные половые признаки. Первичные определяются по виду наружных половых органов. Яички у мужчин и яичники у женщин выполняют две основные функции: 1. Внутрисекреторную функцию (связанную с выработкой и выделением в кровь мужского гормона - тестостерона и женского – эстрогена). Эти гормоны нужны ещё в эмбриогенезе для формирования самих половых органов по типу половой принадлежности. В 810 лет нервные клетки гипоталамуса начинают вырабатывать нейрогормоны, которые стимулируют работу гипофиза – главной железы внутренней секреции, а та в свою очередь – деятельность остальных эндокринных желез. При достижении высокого уровня половых гормонов начинается процесс развития вторичных половых признаков. С помощью половых гормонов происходит формирование вторичных половых признаков, которые определяют отличия мужского и женского организма. У женщин - это определённые пропорции тела, развитые молочные железы, высокий тембр голоса. У мужчин – это характерные пропорции тела, неразвитые молочные железы, низкий тембр голоса. Признаком полового созревания Внешнесекреторную является функцию также характер (связанную оволосения с выработкой тела. 2. яичками сперматозоидов, а яичниками – яйцеклеток). На общее функциональное состояние организма человека и его поведение большое влияние оказывает внутрисекреторная функция половых желез. По состоянию яйцеклеток и сперматозоидов судят о состоянии здоровья человека, его полноценности и неполноценности. 189 Для полового созревания особая роль принадлежит гипоталамусу, в котором сосредоточены центры обмена веществ, роста и развития, центры потребностей в пище, воде, сексуальном партнёре. Активация гипоталамуса в период полового созревания (это подростковый возраст или пубертат) ведёт к повышению активности гипофиза, который в свою очередь стимулирует деятельность остальных желез, в том числе половые. повышения активности изменения у центральной подростков Половое созревание начинается с нервной сопровождаются системы. Физиологические психологическими, от их взаимоотношений зависит физическое и душевное здоровье человека на все последующие годы. Компонентами психосексуального развития человека являются: 1. Элементарные сексуально значимые реакции; 2. Осознание половой принадлежности; 3. Половое влечение и его созревание. У подростков 12-16 лет половые железы интенсивно вырабатывают мужские и женские половые гормоны, определяющие вторичные половые признаки и эротические переживания. Вместе со становлением гормональной функции половых желез идёт процесс полового созревания организма. В половых железах происходит образование половых клеток - сперматозоидов и яйцеклеток. Половые железы выделяют в кровь половые гормоны – андрогены (мужские) и эстрогены (женские). Оба видов гормонов образуются и в женских и в мужских половых железах, но в различных количествах. С помощью половых гормонов обеспечиваются половые функции. Кроме того, гормоны необходимы для полового созревания, т.е., для такого состояния организма, когда возможен половой акт и деторождение. В женском организме андрогены и эстрогены участвуют в обеспечении половых циклов, нормальном протекании беременности и в подготовке к кормлению новорожденного. Мужской половой гормон тестостерон образуется в интерстициальной ткани семенников, поэтому эту ткань называют пубертатной железой. Женские половые гормоны (эстрол, эстриол, эстрадиол) образуются в яичниках; в фолликулах и граафовых пузырьках. В структурах яичников образуются также андрогены. Материальным субстратом для образования 190 половых гормонов являются холестерин и дезоксикортикостерон (гормон коры надпочечников). После выхода из фолликула созревшей яйцеклетки в нём образуется гормон прогестерон, способствующей протеканию беременности. Деятельность половых желез регулируется и активируется гормонами передней доли гипофиза: фолликулостимулирующим, лютеинезирующим и пролактином. Противоположное действие на функции половых желез оказывает гормон эпифиза – мелатонин, угнетающий развитие половых желез и их активность. 2. Параллельно с процессом полового созревания происходит формирование и становление полового поведения. Половое поведение человека определяется генетически заложенным половым инстинктом, основу которого составляют безусловные рефлексы, связанные Сексуальное поведение у человека с обеспечением продолжения рода. контролируется сознанием, а различия в половом поведении женщин и мужчин напрямую связаны с психологическими и социальными факторами. Психосексуальное развитие человека носит этапный характер. В детском возрасте формируется половое самосознание, осознание своей половой принадлежности. Далее возникает любопытство, связанное с изучением половых признаков. Этот этап протекает под влиянием воспитания. До 1,5 лет ребёнок знакомится со своим телом на уровне гениталий. В возрасте 3-х лет он осознаёт половую принадлежность. Затем до 7 лет происходит игровой процесс с имитацией полового взаимодействия (игры в «семью», «доктора» и т.д.). В препубертатном периоде продолжается формирование стереотипа поведения детей разного пола. В 2-х описанных периодах происходит осознание половой принадлежности, что накладывает отпечаток на формирование сексуальности. В пубертатном периоде (периоде полового созревания) формируется половое влечение. На этом этапе индивидуального развития устанавливается регулярная активность гонад. У девушек это связано с появлением менструаций, а у юношей с эякуляциями (семяизвержением). В период полового созревания формирование полового влечения проходит в 3 этапа: 1. Романтическая (или платоническая) 191 стадия характеризуется высоким уровнем эротическими фантазиями. На этой чувств, повышенными эмоциями, стадии совершается физиологического инстинкта к настоящей любви. сопровождается переход от 2. Эротическая стадия стремлением к нежности и ласкам без совершения половых актов. 3. Сексуальная стадия характеризуется склонностью юношей к сексуальной тематике, спонтанной эрекцией с сильными половыми возбуждениями. В последнем периоде у подростков проявляется стремление к самоутверждению, в том числе и в половой сфере, а в 18-19 лет (а индивидуально и ранее) начинается половая жизнь. После начала регулярной половой жизни возникает сексуальная стадия влечения к близости, проявляется способность к переживанию оргазма. У девушек романтическая (платоническая) стадия длится дольше, но эротичность существенно меньше. Сексуальная стадия полового влечения возникает у девушек после начала регулярной половой жизни. Период зрелой сексуальности наступает при стабильном уровне индивидуальной половой активности. Сексуальные реакции у человека связаны с деятельностью всей системы желез внутренней секреции и ЦНС и реализуются за счёт активации морфофункциональных комплексов полового цикла, обеспечивая силу полового влечения. У обоих полов одинакова психическая составляющая, обеспечивающая направленность сексуальных полового потребностей, влечения, избирательность соответствие полового в удовлетворении поведения традициям общества. Вместе с тем, имеют место структурно-функциональные половые различия. У мужчин - это эрекционная составляющая, материальным субстратом которой являются спинальные центры эрекции и половой член. Выделение мужского оплодотворяющего субстрата обеспечивается предстательной железой при контроле и регуляции со стороны коры больших полушарий. У женщин вместо эрекционной и эякуляторной имеет место генитосегментарная составляющая. Процесс совокупления сопровождается общей реакцией организма, в которую вовлекаются многие вегетативные системы с резким изменением параметров внутренней среды организма: увеличении частоты 192 сердечных сокращений, повышении артериального давления, усилении центрального и периферического кровотока, повышении частоты дыхания, увеличении потоотделения и много другого. 3. Для сохранения человека как вида – необходимо в процессе полового поведения реализовать процесс воспроизведения себе подобных, что является биологически важной потребностью. Потребность возникает при отсутствии факторов, необходимых для нормального существования. Полноценная семейная жизнь связана с потребностью рождения детей для продолжения своего рода и в целом для сохранения жизни на земле. Каждой потребности (в данном случае половой) соответствует необходимый комплекс врождённых поведенческих реакций. Функционирование нервных центров различных потребностей тесным образом связано с поддержанием постоянства внутренней среды организма, которое обеспечивается гипоталамусом. Характерно, что анатомически нервные центры потребностей и безусловных рефлексов совпадают. Поведение человека всегда направляется его потребностями. Механизм ЦНС, позволяющий удовлетворять его потребности называется доминантой. Это область повышенной возбудимости в ЦНС, которая подавляет посторонние очаги возбуждения и способствует удовлетворению возникшей потребности. Например половой потребности - потребности во взаимодействии с лицом другого пола создать новое поколение. Продолжение рода ориентировано на будущее и служит продолжению жизни на неограниченное время. Эту функцию называют ещё функцией размножения. мобилизовать все Половая доминанта функциональные резервы обладает организма способностью для полного удовлетворения возникшей половой потребности. Продолжение рода возможно начиная с периода полового созревания, когда организм достигает возможностей, определённых уровня стимулирующими зрелости факторами размеров половых развития и массы, органов. являются В адаптационных этот гормоны период гипофиза, надпочечников, половых желез. Половые гормоны действуют не только на ЦНС, но и на исполнительные органы репродуктивной системы. Начальными 193 проявлениями репродуктивной функции у девочек является первая менструация (менархе), а у мальчиков – первая поллюция. Оптимальная репродуктивная функция возможна только на базе биологической, психологической и нравственной зрелости человека при сознательном половом поведении. Половая доминанта является одной из основ личности, подчиняя себе память, внимание, отношения, эмоции, поведение. Центры полового поведения (половой потребности) расположены во внутренних (медиальных) зонах переднего гипоталамуса. Их активность определяется уровнем половых гормонов. Гипоталамус человека содержит программы полового поведения как по мужскому, так и по женскому типу. В переднем гипоталамусе находятся также центры родительского поведения. При половом поведении мозг мужских особей содержит все соответствующие поведенческие программы (рефлекторные дуги). Гипоталамус является местом создания «меню» потребностей. С помощью лимбической системы (главная структур - миндалина), древних и старых областей коры больших полушарий происходит своеобразным выбор доминирующей «фильтром», пропускает потребности. в кору (из Миндалина, центров потребностей), информацию о доминирующей потребности. информация о потребности, являясь различных Дойдя до коры, превращается в мотивацию. Это состояние готовности к действиям, связанным с удовлетворением потребности. При формировании мотивации происходит активация условных рефлексов связанных с доминирующей потребностью. Центры условных раздражителей, получая возбуждение из коркового представительства безусловного рефлекса, приходят в состояние повышенной готовности. Происходит активация поведенческих программ, реализация которых позволяет удовлетворить доминирующую потребность. Выбор этих программ осуществляется лобной корой. Именно лобная кора более всего подходит на роль «блока принятия решений», т.к. сюда стекается информация из систем памяти, потребностей и мотиваций, а также систем анализаторов (из теменной и моторной коры). 194 Реализация и оценка поведенческих программ осуществляется с помощью моторных (двигательных систем). В поясной извилине, имеющей большое число связей со всеми корковыми зонами, происходит сравнение реальных и ожидаемых (на основе имеющихся в памяти) результатов деятельности и внесение поправок в поведенческие сигналы. Положительные эмоции, возникающие при успешном выполнении программы, поддерживают деятельное состояние мозга, являясь своеобразным положительным подкрепляющим фактором. Эмоции оказывают моделирующее влияние на кратковременную память и внимание. Одновременно сопровождающие эмоции вегетативные и поведенческие проявления обеспечивают контакты между людьми. При участии 2-й сигнальной системы формируется речевая модель внешнего мира, которая в процессе мышления позволяет прогнозировать результаты возможной деятельности. Мозг осуществляет оценку возможных последствий того или иного поведения, сам выбирая программу деятельности. Затем центры 2-й сигнальной системы «накладывают» эту программу на речевую модель внешнего мира. Идёт процесс обдумывания, в результате которого либо продолжается реальное выполнение программы, либо выбирается другая программа. Важное значение 2-й сигнальной системы в этой деятельности заключается в том, что в речевой модели внешнего мира, которая ею создаётся, отображается работа сенсорных, двигательных центров, а также систем потребностей, систем подкрепления. При этом над биологическими потребностями «надстраиваются» центры социальных, эстетических и других потребностей. За счёт множества связей 2-й сигнальной системы есть возможность оказывать влияние на самые глубинные нервные процессы. 4. При половом акте значительно изменяется функциональное состояние организма, происходит активация деятельности различных вегетативных систем и двигательного аппарата. У женщин появляется гиперемия кожных покровов, наблюдается эрекция грудных сосков, «половое покраснение» кожи лица, туловища, спонтанные сокращения отдельных групп мышц лица, туловища, конечностей, изменение глубины и частоты дыхания, частый пульс, повышенное 195 артериальное давление. Частота пульса повышается до 150-180 ударов в минуту, систолическое артериальное давление до 180-250 мм рт.ст. частота дыхания до 30-50 в минуту. Всё это общие реакции организма. К числу сексуальных реакций женщины относится повышение возбудимости ЦНС, усиление кровенаполнения половых органов, увеличение их размеров, увлажнение слизистой влагалища, удлинение и расслабление верхней поверхности влагалища, непроизвольные сокращения мышц тазового дна. В момент кульминации полового взаимодействия повышается тонус мышц во всём теле. У мужчин при нарастании возбуждения увеличивается приток артериальной крови к половым органам и ухудшается отток венозной крови. Переполнение половых органов артериальной кровью вызывает эрекцию полового члена. При этом из мочеиспускательного канала выделяется прозрачный секрет, происходит сокращение мошонки, повышается тонус мышц промежностей. На половое поведение и влечение негативно сказывается плохое самочувствие, различные заболевания, общая усталость, эмоциональный стресс, вредные привычки. Систематическое употребление мужчинами алкоголя затормаживает активность сексуальных центров, подавляет синтез половых гормонов, нарушает функцию семенных канальцев, снижает функциональные возможности печени, нарушает обмен половых гормонов и вызывает другие негативные последствия. Всё это вместе взятое является причиной импотенции, рождения неполноценных детей. У женщин алкоголь нарушает созревание в яичниках фолликулов, образование эстрогенов, снижает активность гипоталамуса, обеспечивающего овуляцию (созревание яйцеклетки в фолликулах с последующим её выходом из лопнувшего фолликула). Нарушается овариально - менструальный цикл, что ведёт к бесплодию, маточным кровотечениям, раньше по времени наступает климакс – угасание функции яичников. На функциональное состояние организма пагубно влияет курение, нарушая деятельность гипоталамических центров. Изменяется секреция и соотношение гормонов продуцируемых гипофизом, половыми железами, надпочечниками, нарушатся координированная работа всей половой 196 сферы. Важное значение имеют отношения между партнёрами при половой деятельности. Положительные эмоции при этом позитивно сказываются на их психике, потенции, половой деятельности. 197 Лекция 18. План: Терморегуляционные рефлексы 1. Механизмы физической и химической терморегуляции. 2. Суточная периодика температуры тела. 3. Регуляторные рефлекторные реакции, обеспечивающие постоянство температуры тела. 4. Функциональная система терморегуляции. 1. Температура тела является одним из важных параметров гомеостаза. Нормальная определяется внутренняя в температура подмышечной находится впадине. в пределах Поддержание этого 36-37°C и оптимума температуры гомойотермного организма - необходимое условие эффективного функционирования физиологических систем. Постоянство температуры тела необходимо для обеспечения физико-химических реакций (вязкость, поверхностное натяжение), процессов возбуждения, сокращения мышц, секреции, всасывания, процессов ассимиляции и диссимиляции, активности ферментов, процессов обмена веществ. Гомойотермный организм человека поддерживает и регулирует температуру тела только теплопродукцией и теплоотдачей. терморегуляцию (рис.1). Под при условии баланса между Различают химическую и физическую химической терморегуляцией понимают совокупность процессов направленных на поддержание постоянства температуры тела за счёт регуляции процессов теплообразования. Тепло образуется в процессе обмена веществ. Уровень теплообразования зависит от: 1. Основного обмена. 2. Мышечной активности, дрожи (сократительный термогенез). 3. Эффекта гормонов (T4, адреналин, норадреналин, соматотропный гормон, тестостерон). 4. Симпатической стимуляции. Основное тепло генерируется в печени, мозгу, сердце и в скелетных мышцах во время их работы. Затем тепло передаётся к коже, 198 Рис. 1. Соотношение механизмов физической и химической терморегуляции в поддержании температуры тела. где оно теряется в воздухе и окружающей среде. Кожа и в особенности подкожная жировая ткань — тепловые изоляторы. Под физической терморегуляцией понимают совокупность процессов направленных на поддержание постоянства температуры тела за счёт регуляции процессов теплоотдачи. Особенностью филогенетически молодой системы терморегуляции является наличие множественных органов-исполнителей, к которым относятся потовые железы, кровеносные сосуды, скелетные мышцы, железы внутренней секреции, поведенческие реакции. Ток крови в коже является основным механизмом переноса тепла от тела к коже. Отдача тепла в окружающую среду осуществляется излучением (60%), теплопроведением (3%), конвекцией (15%) и испарением (0,58 ккал тепла на каждый грамм испарившейся воды), Конвекция - потеря тепла путём переноса движущимися частицами воздуха или воды (рис.2). Количество тепла, теряемого конвекционным способом, возрастает с увеличением скорости движения воздуха (вентилятор, ветер). В воде величина отдачи тепла путём проведения и конвекции во много раз больше, чем на воздухе. Проведение - контактная передача тепла (3% отдаваемого тепла) при соприкосновении поверхности тела с какими-либо физическими телами (стул, 199 пол, подушка, одежда и др.). В зависимости от темперeтуры окружающей среды изменяется соотношение процессов – химической и физической терморегуляции. Излучение, конвекция и проведение происходят, когда температура тела выше температуры окружающей среды. Если температура поверхности тела равна или ниже температуры окружающей среды, то эти способы потери тепла организмом становятся неэффективными. - Рис. 2. Способы теплообмена с внешней средой. Испарение — необходимый механизм выделения тепла при высоких температурах. Испарение воды с поверхности тела приводит к потере 0,58 ккал тепла на каждый грамм испарившейся воды. Даже без видимого потоотделения вода испаряется с поверхности кожи и лёгких в пределах от 450 до 600 мл в день, вызывая потерю тепла порядка 12–16 ккал/час. Повышение температуры среды выше температуры тела приводит к приросту температуры тела за счёт излучения и проведения. В этих условиях освобождение от излишков тепла и охлаждение осуществляются только потоиспарением. Движение воздуха около кожи усиливает скорость испарения и, тем самым, увеличивает эффективность потери тепла (охлаждающий эффект вентилятора). ПОТООТДЕЛЕНИЕ - один из важных приспособительных механизмов организма кизменениям условий внешней среды. В повседневной жизни 200 встречаются два вида потоотделения — терморегуляторное (в ответ на повышение температуры окружающей среды и при физической нагрузке) и психогенное (в ответ на эмоциональный стресс). Эккриновые потовые железы равномерно распределены по поверхности тела и обеспечивают терморегуляцию. Апокриновые потовые железы (подмышечные и паховые) выделяют феромоны и принимают участие в создании запаха тела. Выделение пота изменяется в зависимости от вида работы и окружающей температуры (рис. 3). Потоотделительный механизм начинает работать при температуре 32–34 °C. У акклиматизированных лиц выделяется от 2 до 3 л в час, что увеличивает испарительные потери тепла, поддерживая нормальную температуру. По закону охлаждения Ньютона, тепло отданное телом, пропорционально разности температуры внутренней части тела. При температуре 37 градусов теплоотдача Рис. 3. Потоотделение при различной деятельности в условиях разных температур равна нулю, а при охлаждении внешней среды теплоотдача начинает возрастать (отдача тепла будет зависеть от теплопроведения и конвекции внутри организма, а также периферического кровотока). Термонейтральная зона – это такая температурная зона, когда постоянство температуры тела поддерживается без механизмов теплопродукции или потовыделения. Нижняя граница диапазона терморегуляции обеспечивается усилением термогенеза равного 3-5 кратному уровню основного обмена (основной обмен - это количество энергии, выделяемое 201 натощак в положении лёжа при температуре 18-20 градусов). На человека оказывают влияние 4 фактора: температура воздуха, влажность. температура излучения, скорость движения воздуха. Эти факторы определяют «температурный комфорт», что соответствует термонейтральной зоне. Для одетого человека «температурный комфорт», примерно 25-26 градусов при влажности примерно 50% и равенстве температуры воздуха и стен. Для обнажённого человека температура равна 28 градусов. а в воде температура должна составлять 35-36 градусов. При работе температура комфорта снижается. При повышении температуры и влажности наступает дискомфорт. Для предотвращения потери тепла через кожу организм выработал в процессе эволюции защитные механизмы: у животных – это шерсть, волосы, перья, подкожный жировой слой клетчатки (последний особенно развит у теплокровных животных полярных морей). У этих животных более низкая точка плавления жира, что является целесообразным приспособлением к условиям низкой температуры и окружающего пространства. 2. В течение суток температура тела колеблется в определённых пределах, на её динамику оказывают влияние функциональное состояние центральной нервной системы, рефлекторно реагирующей на изменение внешней и социальной среды, изменения постоянства внутренней среды, поведенческие реакции человека, генетические факторы, индивидуальное воспитание и привычки, характер одежды. Ряд жизненно важных органов (сердце, головной мозг, печень, почки) сохраняют постоянную жизнедеятельности температуру организма. Они для составляют обеспечения так нормальной называемое «ядро» («гомойотермная» сердцевина), температура остальных органов подвержена определённым суточным изменениям, - это «оболочка» («пойкилотермная оболочка). Ряд организмов могут быть как гомойотермными, так и при неблагоприятных условиях пойкилотермными (грызуны, колибри, летучая мышь). Преимущество гомойотермных над пойкилотермными очевидно. Однако, когда ресурсы среды преимущества подвержены (например, сезонным лягушки). изменениям Для пойкилотермия пойкилотермных даёт интенсивность энергетических превращений возрастает пропорционально температуре. Участки 202 тела, которые в большей степени открыты для воздействия окружающей среды, имеют более низкую температуру: пальцы рук и ног, лоб и другие незащищённые участки. Температура тела измеряется в подмышечной впадине. Максимум температуры тела приходится на 14-16 часов, а минимум на 3-4 часа ночи. 3. Система терморегуляции филогенетически наиболее молодая система. Поэтому её особенностью является множественность органов-исполнителей: потовые железы, кровеносные сосуды, скелетные мышцы, некоторые железы внутренней секреции, поведенческие реакции. Терморегуляторная система работает по принципу обратной связи и состоит из 3-х компонентов: сенсорные рецепторы, центральный интегратор и система эффекторных (исполнительных) органов (рис. 4). Рис. 4. Основные компоненты терморегуляторной системы. Передний гипоталамус содержат термочувствительные нейроны, реагирующие преимущественно на охлаждение организма (физическая терморегуляция). Регуляция теплопродукции (химическая терморегуляция) осуществляется в области задних отделов гипоталамуса. Центры теплообразования и центры теплоотдачи находятся между собой в сложных взаимоотношениях и взаимоподавляют друг друга. Кожные терморецепторы постоянно снабжают центры терморегуляции текущей информацией о температуре и её изменениях. Терморегуляторный центр поддерживает внутреннюю температуру 37,1 °C. При отклонении температуры от нормы формируется сигнал к эффекторным системам, обеспечивающим поддержание внутренней температуры тела (рис. 5). Понижение температуры тела происходит за счёт полного расширения сосудов 203 кожи, что увеличивает в 8 раз количество тепла, доставляемого к коже. При этом тормозится симпатическая активность заднего гипоталамуса. Потоотделение увеличивает величину потерь тепла за счёт испарения. Одновременно образование тепла тормозится за счёт блокирования химического термогенеза и Рис.5. Эффекторные температуры. механизмы понижения и повышения дрожания. Повышение температуры тела происходит путём сужения сосудов основных регионов тела при гипоталамуса. Основные активации симпатических центров заднего механизмы: активация симпатической системы, увеличение секреции T4 и мышечной дрожи. Дрожь может увеличивать теплопродукцию в 4–5 раз, её двигательный центр находится в заднем гипоталамусе. Импульсы из центра дрожи вызывают генерализованное повышение мышечного тонуса, что приводит к возникновению ритмических рефлексов с мышечных веретён, что и вызывает дрожь. При нарушении теплового баланса организма развиваются либо гипертермические, либо гипотермические состояния (рис. 6). Гипертермические состояния характеризуются повышением, а гипотермические — понижением температуры тела выше и ниже нормы соответственно. Чаще эти отклонения носят временный, обратимый характер. К гипертермическим состояниям относятся перегревание 204 организма, тепловой удар, солнечный удар, лихорадка, гипертермические реак ции. Важным проявлением лихорадки является повышение температуры тела, не зависящее от температуры окружающей среды. При этом сохраняются механизмы терморегуляции на всех этапах её развития. Гипотермические состоя- Рис. 6. Типовые нарушения теплового баланса. ния - охлаждение организма (собственно гипотермия) и управляемая (искусственная) гипотермия. Гипотермия характеризуется нарушением (срывом) механизмов теплорегуляции и проявляется снижением температуры тела ниже нормы. Управляемая (искусственная) гипотермия применяется в медицине в процессе различного рода операций. 3. Постоянство температуры тела обеспечивается за счёт деятельности функциональной системы терморегуляции. Функциональной системой терморегуляции называют временную интеграцию (объединение) определённых структур нервной системы, исполнительных органов (мышц, печени, почек), желез внутренней секреции, клеток, терморецепторов для обеспечения постоянства температуры тела в соответствии с потребностями организма. В этой системе регулируется определённое соотношение между механизмами химической и физической терморегуляции. Регуляция осуществляется нервным путём (корой больших полушарий и гипоталамусом, в передней части которого находится центр физической терморегуляции, а в заднем гипоталамусе – центр химической терморегуляции). С помощью коры больших полушарий 205 осуществляется поведенческая деятельность человека, позволяющая сохранять необходимую температуру тела как в условиях низкой, так и высокой температуры окружающей среды. Это позволяет избегать состояний гипотермии или гипертермии. На теплопродукцию оказывают влияние тироксин, что определяет участие в гормон щитовидной железы терморегуляционных рефлексах гормонального канала регуляции. Терморецепторы (холодовые и тепловые), расположенные в различных участках тела человека, информируют ЦНС о температуре внешней и внутренней среды. В поддержании необходимой температуры принимает участие механизм перераспределения крови. В условиях низкой температуры окружающей среды усиливается приток крови к внутренним органам, что увеличивает теплообразование. На поверхности тела происходит сужение кровеносных сосудов, что уменьшает потерю тепла. При высокой температуре среды наблюдаются обратные процессы. Функциональная система, определяющая оптимальную для метаболизма температуру тела, объединяет 2 подсистемы - подсистему внутренней эндогенной саморегуляции (включающую теплопродукцию и теплорегуляцию) и подсистему поведенческой регуляции температуры тела (последняя включается тогда, когда первая не достигает цели, температуры возникает тела). взаимодействует функциональной поведение, Функциональная направленное система на восстановление терморегуляции тесно с функциональными системами дыхания и выделения. В системе терморегуляции через задний гипоталамус регулируется теплопродукция: клеточный метаболизм и мышечная дрожь. С участием переднего гипоталамуса регулируются процессы теплоотдачи: с участием сосудистых реакций, конвекции и излучения, путём отдачи тепла лёгкими, потоотделением, отдачей тепла с мочой. В терморегуляции принимают участие ретикулярная формация среднего и спинного мозга. В спинном мозге находятся центры некоторых терморегуляционных рефлексов. С помощью коры больших полушарий осуществляется поведенческая реакция. Поведенческая терморегуляция для сохранения температуры тела важна наряду с внутренними 206 вегетативными реакциями. Этот механизм особенно важен для холоднокровных животных. Основным регулируемым параметром является температура крови, тесным образом связанная с интенсивностью метаболических процессов и являющаяся пластической константой. На работу функциональной различные системы терморегуляции оказывают влияние факторы: температура внешней среды, физические нагрузки, эмоциональное состояние, стресс. Термочувствительные рецепторы находятся в кровеносных сосудах, в том числе в венах, пищеварительном тракте, дыхательных путях, желчном пузыре, мочевом пузыре, матке. При воздействии различных факторов на терморецепторы поток афферентных импульсов спиноталамическому тракту направляется в головной мозг по и достигает гипоталамуса, который обеспечивает постоянство температуры тела у гомойотермных животных и человека. Гипоталамус является интегрирующим центром в функциональной системе терморегуляции. Он возбуждается как рефлекторным, так и гуморальным путём являясь весьма чувствительным к химическим, электрическим, механическим раздражителям. Гипоталамус подвержен влиянию гормонов щитовидной железы, надпочечников, гипофиза. Его нейроны интегрируют или суммируют приходящие афферентные сигналы. В этой нервной структуре различают 3 группы нейронов, принимающих участие в формировании терморегуляционных рефлексов. координатором многих и сложных процессов, Гипоталамус является обеспечивающих сохранение температуры тела на постоянном уровне. При длительной гипотермии теплопродукция усиливается за счёт мышечной работы, дрожи, усиления клеточного метаболизма. Одновременно тормозятся процессы теплоотдачи. Вначале охлаждения увеличение температуры тела связано с перераспределением крови в организме и усилением кровотока. При длительной гипотермии происходит усиление работы сердца, повышается тонус мышц, возрастает их активность, появляются озноб и дрожь. Возрастает секреция тиреотропного гормона гипофиза и активность щитовидной железы (гормоны 207 тироксин и трийодтиронин), надпочечников адреналин что стимулирует усиливает обмен окислительные веществ. процессы, Гормон суживает периферические сосуды и расширяет сосуды внутренних органов, усиливает кровоток. При глубокой гипотермии уменьшается скорость обменных процессов, газовый обмен, снижаются артериальное давление, частота пульса и др., падает температура тела. Уменьшается потребность тканей в питательных веществах и кислороде, и они легче переносят снижение минутного объёма крови и кровотока в них (особенно это важно для тканей мозга). При гипертермии срабатывают механизмы, способствующие усилению теплоотдачи и снижению теплообразования: сосуды кожи расширяются, а внутренних органов суживаются, падает двигательная активность. Перегреву организма способствует увеличение влажности окружающей среды. Вначале тепловая нагрузка теплоотдачи и компенсируется испарением влаги при увеличении снижении теплопродукции. При перегревании организма усиливаются окислительные процессы, тепло накапливается в организме. На последней стадии перегревания происходит уменьшение теплоотдачи испарением влаги, которая становится меньше тепловой нагрузки; начинается декомпенсация со стороны ССС, что приводит к «тепловому удару». При этом наблюдается покраснение кожи, головокружение, головная боль, нарушается дыхание, появляется тошнота, рвота. 208 Лекция 19. План: Лимбическая система мозга 1. Структуры, входящие в лимбический комплекс, их функции. 2. Формирование эмоций и адаптация человека к окружающей среде. 3. Участие лимбической системы в формировании памяти и осущестлении обучения. 1Лимбическая система (Limbus – край) описана Мак-Лин (1952), находится на границе новой коры (неокортекса) и напоминает кольцо. Она объединяет структуры конечного, промежуточного и среднего мозга. В её составе: древняя кора, представленная обонятельной луковицей и бугорком; старая кора, - гиппокампом, зубчатой и поясной извилиной; подкорковые ядра – миндалина, ядра перегородки. В структуру лимбической системы входят также зоны новой коры (неокортекса) – лобная и височная доли, гипоталамус и ретикулярная формация среднего мозга (рис.1). Рис. 1. Лимбическая система. На врезке вверху: старая (лимбическая) кора выделена чёрным. А. Система гиппокампа и его связи. Б. Связи обонятельной системы и миндалевидного тела. В. Гипоталамус. Г. Гипоталамо–гипофизарная система. 1 — лимбическая кора. 209 Лимбическая система участвует в регуляции питьевого и пищевого поведения, цикле сон - бодрствование, в процессах формирования памяти (её хранении и извлечении), в развитии агрессивно-оборонительных реакций, в обеспечении поведенческой деятельности человека. Она формирует положительные и отрицательные эмоции параллельно с двигательными, вегетативными и гормональными их компонентами. Височные области этой структуры отвечают в основном за передачу информации от зрительной, слуховой и соматосенсорной коры к миндалине и гиппокампу. Гиппокамп является дополнительным каналом, через который входящие сенсорные сигналы могут побуждать к соответствующим поведенческим реакциям, вызывая удовольствие, ярость, пассивное или чрезмерное половое влечение. Существенной функцией гиппокампа является консолидация следов памяти. Гиппокамп является частью обонятельной коры и на эволюционно ранних стадиях развития мозга ему принадлежала решающая роль в оценке жизненно важных запаховых сигналов. Роль гиппокампа заключается в переводе кратковременной в долговременную память. Восходящие влияния гипоталамуса направлены к различным областям промежуточного мозга и больших полушарий, особенно к переднему таламусу и лимбической коре.Наконец, гипоталамус контролирует эндокринные функции гипофиза. Реакции гипоталамуса (от висцеральных рефлексов до комплексных поведенческих и эмоциональных актов) всегда имеют специфический характер, т.е. возникают на специфические стимулы. Гипоталамус множество висцеральных контролирует и поведенческих функций. Эффекты стимуляции гипоталамуса: жажда, аппетит, увеличение активности организма, ярость агрессия, чувство насыщения, снижается аппетит, возникает успокоение, страх и боязнь наказания, усиление поиска полового партнёра. Гиппокамп является основным связующим звеном между структурами новой коры и нервным аппаратом эмоций. При участии гиппокампа недостаток прагматической информации, обнаруженный новой корой, ведёт к мобилизации эмоционального 210 аппарата. Последний является дополнительным компенсаторным устройством приспособительной деятельности головного мозга. Функция миндалевидного тела заключается в осуществлении поведенческих проявлений на уровне врождённых форм поведения. Оно посылает в лимбическую систему информацию о сиюминутном состоянии организма и его окружения и помогает создавать образцы персональных поведенческих ответов, соответствующих каждому случаю. Стимуляция миндалевидного тела вызывает те же эффекты, что и стимуляция гипоталамуса. Лобные области осуществляют в основном контроль за деятельностью лимбической системы. Только височные и лобные области непосредственно связаны с гипоталамусом. В неокортексе, преимущественно на подсознательном уровне, обрабатываются сигналы от внутренних органов, происходит пространственно-временной анализ информации от окружающей среды, построение концепций и схем поведения. Именно с помощью неокортекса осуществляется прогнозирование, вносятся изменения в «консервативные» программы поведения, заложенные в древнем мозге млекопитающих. Модель Мак-Лина является как бы схемой иерархической организации головного мозга и поведения. Важнейшим образованием лимбической системы является круг Пейпеца, описанный в 1937 году (рис.2). Этот круг начинается от гипоталамуса, далее че- 211 Рис. 2. Схема основных внутренних связей лимбической системы: А — круг Пейпеца; Б — круг через миндалину; ГТ/МТ — мамиллярные тела гипоталамуса; СМ — средний мозг (лимбическая область) рез свод идёт к мамилярныи телам и передним ядрам гипоталамуса, затем к поясной извилине и через парагипокамповую извилину обратно к гипоталамусу. Основная роль круга Пейпеца сводится к формированию эмоций, обучению, памяти. В лимбической системе имеется ещё один круг, по которому циркулирует информация: от миндалины через терминальную полоску к мамилярным телам гипоталамуса, далее в лимбическую область среднего мозга и обратно к миндалинам. Роль второго круга сводится к формированию агрессивно – оборонительных, пищевых и сексуальных реакций. Описанные кольцевые нейронные связи служат для объединения описанных компонентов в замкнутое функциональное целое, для длительной циркуляции процесса возбуждения, для повышения проводимости синапсов (многочисленных контактов в нервной системе) и формирования памяти. Лимбическая система, по сравнению с гипоталамусом и стволом мозга, является более высоким уровнем интеграции вегетативных функций. Вход афферентных (чувствительных) сигналов в эту систему осуществляется от различных областей головного мозга, от ретикулярной формации ствола мозга (считающейся главной зоной её возбуждения) через гипоталамус. Импульсы поступают также от обонятельных рецепторов по обонятельному нерву к обонятельной луковице и бугорку, в параобонятельную зону Брока и миндалину. Выход эфферентных (двигательных) сигналов происходит через мамилярные тела гипоталамуса на нижние вегетативные и соматические центры ствола и спинного мозга. Вторым каналом выхода (ассоциативную) кору для импульсов является выход в новую включения высших психических функций, объединение висцеральных функций. С развитием лимбической системы связан один важный эволюционный фактор. Млекопитающие и птицы – единственные (за редким исключением) животные, уделяющие много времени и внимания заботе о потомстве. 212 Соответствующие формы поведения, в которых проявляется то, что мы называем привязанностью, необходимы для выживания относительно беспомощных детёнышей. Такого рода поведение и те чувства, которые мы с ним связываем, становятся возможными в результате развития лимбической системы. 2. Под эмоциями понимают чувства и настроения, проявляющиеся в поведении и реакциях со стороны вегетативной и эндокринной систем. К эмоциям относятся все отрицательные и положительные аффективные состояния от тревоги и страха до чувства любви и счастья. Полагают, что проявления эмоций, между тем, обусловлены, главным образом, наследственными врождёнными механизмами. Существуют две основные группы эмоций: 1) «быстрые» эмоции (они связаны с оценкой успешности текущей деятельности). Нейрофизиологическую основу её составляет поясная извилина ассоциативной коры, имеющая связи с гипоталамусом. оперативную поправку выполняемых Цель этого двигательных блока обеспечить действий. Эмоции, сопровождающие эту деятельность, имеют индивидуальный характер и у флегматиков, например, выражены очень слабо. 2) «базовые» эмоции (возникают в связи с конечными результатами деятельности и длительно сохраняют активность различных центров гипоталамуса). Цель этой системы заключается во влиянии на процессы обучения и долговременную память, что приводит к образованию новых объединений или к их условному торможению. В зависимости от конечного результата действия изменяется вероятность её последующего выбора блоком принятия решения. С физиологической точки зрения эмоции отражают деятельность центров положительного и отрицательного подкрепления гипоталамуса. Чрезвычайно важна связь эмоций и второй сигнальной системы. Одна из целей этой системы – формирование речевой модели внешнего мира, которая в процессе мышления используется для прогнозирования результатов возможной деятельности. Этот процесс нередко сопровождается эмоциями. Последовательность такова: сначала наш мозг выбирает саму программу деятельности, затем центры 2-ой сигнальной системы «накладывают» эту программу на речевую модель внешнего 213 мира. Субъективно это воспринимается как процесс обдумывания. Полученные в результате «вычислений» результаты сравниваются поясной извилиной с ожидаемыми, что приводит либо к продолжению программы уже на реальном уровне, либо к выбору другой программы. В обоих случаях могут возникать как положительные, так и отрицательные эмоции. К эмоциям «высшей категории» относятся творческие переживания человека. В их основе находятся новые временные связи, возникающие внутри 2-ой сигнальной системы. При анализе сложных проявлений высшей нервной деятельности следует обратить внимание на 2 обстоятельства: 1. Даже сложнейшие психические процессы имеют под собой определённую физиологическую базу, - нервные процессы, происходящие в центральной нервной системе. 2. Несмотря на значительный вклад 1-ой сигнальной системы в нашей жизни, колоссальное значение имеет 2-я сигнальная система (речевая). Она включает в себя все основные характеристики деятельности нашего мозга. В речевой модели внешнего мира, которую создаёт 2-я сигнальная система, отражается работа не только сенсорных и двигательных нервных центров, но и систем потребностей, систем подкрепления. При этом над биологическими потребностями «надстраиваются» связанные с ними центры социальных, эстетических и других потребностей, имеющие значительную самостоятельность. В психологическом и физиологическом аспектах эмоции следует отграничить от потребностей, влечения и мотивации по следующим причинам: 1) одна и та же эмоция может возникнуть по поводу разных потребностей; 2) навык доведённый до автоматизма не сопровождается признаками эмоционального напряжения, хотя он может быть направлен на удовлетворение очень сильной потребности; 3) причиной положительных эмоций нельзя считать сам факт удовлетворения потребности, т.к. отсутствие потребности исключает какие-либо эмоции. Потребность присутствует в любом эмоциональном состоянии, однако механизмы различными формирования потребности и анатомо-функциональными приспособительных действий человека механизмы эмоций системами. является превращение являются Причиной исходной 214 потребности в целенаправленное влечение или мотивацию за счёт мобилизации генетического и ранее приобретенного опыта. Установлено, что потребность, влечение (мотивация), проявление эмоций и, наконец, действие – они хотя и тесно связаны, но являются самостоятельными звеньями приспособительного поведения и имеют относительно самостоятельный морфофизиологический субстрат. Лимбическая система обусловливает главным образом эмоциональный настрой человека и побуждения к действию (т.е. мотивации и эмоции). Получая информацию от внутренней и внешней среды, она принимает участие в формировании и эмоциональной окраске памяти, определяет целенаправленную деятельность человека. Считается, что все структуры, входящие в лимбическую систему, образуют возникновения единый комплекс, ответственный за механизмы и проявления эмоционального поведения. Полагают, что шизофрения, которой страдают примерно 1% всего населения земного шара и различные формы депрессии, являются следствием нарушения деятельности высших нервных центров, главным образом лимбической системы. Нервные нарушения, лежащие в основе шизофрении, связаны главным образом с расстройствами синтеза восприятия, памяти и поступления информации от внутренней среды. В таком случае шизофрения может быть обусловлена нарушением связей между новой корой (неокортексом) и лимбической системой. Помимо выше сказанного, лимбическая система обеспечивает эффективную адаптацию организма к постоянно изменяющимся условиям окружающей среды. При её повреждении поведение млекопитающего становится неадекватным, нарушается пищевое поведение и социально-половое поведение. Нервный субстрат перечисленных актов заложен в гипоталамусе и верхних отделах среднего мозга и через эти структуры управляется лимбической системой. В филогенетическом развитии лимбическая система прошла путь от генетически запрограммированных форм поведения к пластичным, основанным на обучении и памяти. Древний мозг млекопитающих, куда входит лимбическая 215 система, содержит структуры отвечающие за видоспецифическое поведение млекопитающих, а эмоциональное поведение, возможно, служит аналогом видоспецифического поведения животных. Наиболее общими функциями лимбической системы являются получение информации извне и изнутри, сравнение и её обработка, запуск через эфферентные выходы вегетативных, соматических и поведенческих реакций. Последние обеспечивают адаптацию, приспособление организма к внешней среде и сохранение гомеостаза (постоянства внутренней среды). Приспособление к внешней среде осуществляется с помощью регуляции лимбической системой висцеральных функций через гипоталамус, являющийся звеном этой системы. За участие лимбической системы в регуляции висцеральных функций её называют «висцеральным мозгом». Об этой связи свидетельствует тот факт, что при раздражении миндалин наблюдаются изменения в работе внутренних органов. У человека миндалина расположена в глубине височной доли и является подкорковым образованием. При двустороннем разрушении миндалины обезъяны утрачивают способность к социальному внутригрупповому поведению, избегают остальных членов группы, производят впечатление встревоженных и неуверенных в себе. У них исчезает способность к оценке сенсорной информации в соответствии с эмоциональным состоянием животного. Через миндалину происходит запуск тех эмоциональных поведенческих реакций, которые в прошлом были полезными в сходных условиях. Для этого миндалина возбуждает или тормозит соответствующие механизмы гипоталамуса. 3. По классификации Лурия А.Р., одним из 3-х функциональных корковых блоков является блок приёма, переработки и хранения информации, который участвует в адаптации и поведении живого организма к окружающей среде, его выживании. С помощью этого блока происходит планирование целесообразных действий и избегание ошибок, при которой она как бы снова циркулирует по блокам первичной памяти. Для вторичной памяти свойственна значительная ёмкость и длительность. Отсюда информация может быть извлечена через большой промежуток времени. Установлено, что во вторичной памяти 216 информация накапливается в соответствии с её значимостью. Извлечение информации из первичной памяти происходит быстро, из вторичной медленно изза большого числа вариантов. Некоторые следы памяти в результате закрепления многолетней практикой (способность к чтению, письму, другие повседневные навыки) никогда не изглаживаются. За их хранение, по-видимому, отвечает особый вид памяти, которую называют третичной памятью. Вторичная и третичная память, вместе взятые, соответствуют долговременной памяти. В механизмах различных видов памяти закладывается незначительная часть воспринимаемых нами явлений, так как большую часть информации мы забываем. Из огромной массы постоянно поступающей информации до высших корковых центров доходит не более 1%. В противном случае память была бы затоплена колоссальным потоком информации, парализующим адекватные действия. Память подразделяют по крайней мере на две стадии – кратковременную и долговременную. Долговременная память из всего потока отбирает лишь 1% самой необходимой информации для обеспечения эффективных приспособительных поведенческих реакций и выживания. В последние годы получена ценная информация о механизмах обучения и хранения следов памяти. При построении любых теорий памяти и научения следует помнить несколько установленных положений: 1) короткий список легче запомнить, чем длинный, 2) при получении информации мы запоминаем в основном общие положения. При извлечении информации из памяти вначале вспоминается общее положение, а затем из центров речи извлекаются необходимые для его выражения слова. Память человека отличается от памяти животных способностью к словесной формулировке идей и хранению этих идей в абстрактной форме. Накопление у человека информации, закодированной в виде слов, служит дополнением к несловесной памяти, существующей как у человека, так и животных. 3) полагают, что накопление следов памяти происходит в несколько этапов. Если информация из кратковременной памяти не передаётся в долговременную, то она быстро стирается. В долговременной памяти информация длительно хранится в доступном для извлечения виде. 217 Выявлены различия в механизмах переработки словесной и несловесной информации. Установлено наличие сенсорной памяти, предшествующей по времени кратковременной памяти. Кроме того описаны особые механизмы памяти, отвечающие за хранение и извлечение наиболее закреплённой информации. В сенсорной памяти в течение долей секунды происходит анализ, оценка сенсорных сигналов и далее забывание либо направление на дальнейшую обработку. Процесс забывания начинается сразу после поступления информации. Информация, уже хранящаяся в памяти, может быть активно «стёрта» либо заменена на другую информацию, поступающую через короткое время. За временное хранение словесной информации отвечает так называемая первичная память, ёмкость которой меньше, чем ёмкость сенсорной памяти. В первичной памяти информация хранится по мере её поступления. Забывание в ней происходит в результате «вытеснения» старой информации - новой. Информация в первичной памяти хранится в течение нескольких секунд на фоне непрерывной обработки её, т.е., столько же, как и в кратковременной памяти. Информация, не закодированная в виде слов, из сенсорной памяти переходит во вторичную память. Это переход облегчается практикой, т.е., в результате повторения информации. Для обучения необходима практика, т.е., повторная сознательная переработка материала. Было обнаружено, что процессы научения в большинстве случаев сопровождаются изменениями активности многих отделов коры и подкорки. При записи биотоков – (во время и после обучения) наблюдаются отчётливые фазовые сдвиги спонтанных разрядов отдельных участков головного мозга. Это свидетельствует о том, что в процессе обучения изменяется ведущий пейсмекер. Особая роль в управлении врождёнными поведенческими реакциями отводится лобным областям коры (поля 9-12, префронтальной коры. Префронтальная 13 и 14), получившим название кора имеет обширные двусторонние связи с различными отделами лимбической системы (в том числе поясной извилиной, миндалиной и гиппокампом), поэтому её рассматривают как неокортикальный отдел лимбической системы. Как установлено, лимбическая 218 система играет особую роль в видоспецифическом поведении (влечениях, мотивациях и т.д.), поэтому вполне вероятно участие префронтальной коры в управлении врождёнными поведенческими реакциями. Данные экспериментов доказывают, что префронтальная область играет главную роль в разработке стратегии поведения. Очень важно обеспечить быстрый переход от одних поведенческих актов к другим и правильно включить в целостную поведенческую реакцию раздражителей накопившихся между постановкой задачи и началом её решения. Последнее осуществляется лобной корой. Высшая и наиболее совершенная регуляция эмоциональной сферы осуществляется корой больших полушарий головного мозга. Коре принадлежит решающая роль в коррекции эмоционального поведения. Эмоциональная сфера высших животных и человека обеспечивается совместной деятельностью височной коры, поясной извилины, гиппокампа и гипоталамуса. Особое значение в регуляции эмоций придаётся лобной и височной областям коры больших полушарий. Лобная кора тесно связана с так называемым «висцеральным мозгом», с центрами органических потребностей живого существа, с нервным аппаратом эмоций. Вместе с тем, она примыкает к тем областям коры, которые регулируют двигательную сферу, а у человека и речевые функции. За счёт объединения сигналов из внутренней среды организма с двигательной активностью животного лобная кора направляет деятельность по удовлетворению жизненных потребностей. Электрическая стимуляция некоторых лимбических областей доставляет удовольствие, раздражение других зон — боль, страх, защиту, реакции нападения или избегания. Всё или почти все, что делает человек, имеет отношение к поощрению и наказанию. Следовательно, центры поощрения и наказания являются одними из наиболее важных контролёров нашей физической активности, побуждений, антипатий, мотиваций. Центры поощрения и наказания лимбической системы существенно влияют на отбор получаемой информации. 219 CЕМИНАРСКИЕ ЗАНЯТИЯ При проведении семинарских занятий следует: определить цель и задачи для каждого семинара, использовать в ходе обсуждения весь имеющийся на кафедре иллюстративный материал; организовать дискуссию по спорным вопросам обсуждаемой темы, обращать особое внимание на механизмы функционирования и регуляции анализируемых систем; подчёркивать направленность филогенетических и онтогенетических преобразований, выявлять прикладной характер физиологии центральной нервной системы, показывать её роль в системе психологического образования, отмечать значение изучения физиологии ЦНС для сохранения здоровья студентов. Семинар 1. Тема: Центральная нервная система и её роль в регуляции физиологических функций. Вопросы для обсуждения: 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. Каковы функции и свойства ЦНС? В чём суть рефлекторного принципа деятельности нервной системы? Каков вклад нейробиологии в понимание психической деятельности? Какое значение имеет регистрация биоэлектрических явлений при образовании условных рефлексов, многообразной психической и высшей нервной деятельности человека? Типы нервной системы и направленность их филогенетического развития? Что является структурной и функциональной единицей нервной системы? Каково значение рецептивного поля для возникновения рефлексов? Каковы принципы рефлекторной теории И.П.Павлова? Назовите компоненты рефлекторной дуги. 10. Покажите значение обратной связи, конвергенции, доминанты в деятельности нервной системы. 11. Перечислите методы изучения деятельности ЦНС. 12. Какова концепция рефлекса и её этапы? 13. Какой медиатор является самым распространённым в нервной системе? 14. Нарисуйте схему двухнейронной и трёхнейронной рефлекторной дуги. 15. Что понимают под функциональной системой? Нарисуйте схему. Семинар 2. 220 Тема: Физиологические закономерности эмбрионального и постнатального развития головного мозга человека. Вопросы для обсуждения: 1. Какие формации мозга играют ведущую роль на ранних стадиях становления ЦНС? 2. В каком возрасте головной мозг достигает наибольшего веса и во сколько раз он увеличивается от момента рождения детей? 3. Какова последовательность формирования отделов в продолговатом мозге, мозжечке, варолиевом мосту, среднем и конечном мозге? 4. Какие морфо-функциональные изменения головного мозга происходят в онтогенезе? 5. Какое значение имеют конвергенция и дивергенция в работе головного мозга? 6. Каков механизм кратковременной, промежуточной и долговременной памяти? 7. Что такое импринтинг? 8. Какие изменения возникают в деятельности нервной системы по мере инволюции? 9. С чем связано совершенствование с возрастом приспособительных реакций организма? Семинар 3. Тема: Фундаментальные процессы – возбуждение и торможение в ЦНС (потенциал покоя и потенциал действия). Вопросы для обсуждения: 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. Общая характеристика потенциала покоя. Что такое возбуждение и возбудимость? Какова методика определения возбудимости клетки? Как изменяется возбудимость клетки во время локального ответа? Что выражает лабильность? Какова природа и основа потенциала покоя? Как мембранно-ионная теория объясняет возникновение биоэлектрических явлений в живой ткани? Какова природа потенциала действия? При какой минимальной деполяризации возникает потенциал действия? Что такое критический уровень деполяризации (КУД), чему он равен? Каким должен быть раздражитель, чтобы вызвать возбуждение? Как изменяется возбудимость клетки при возбуждении? Дайте определение реобазе и хронаксии. 14. Нарисуйте кривую «сила-длительность», укажите на ней реобазу и хронаксию. 221 15. Как доказать закон полярного действия постоянного тока? 16. Чем отличается потенциал действия от потенциала покоя? Семинар 4. Тема: Фундаментальные процессы – возбуждение и торможение в ЦНС (торможение в центральной нервной системе). Вопросы для обсуждения: 1. 2. 3. 4. Что такое торможение в ЦНС? Какие Вы знаете тормозные нейроны и каковы их функции? Какова ионная природа пресинаптического торможения? Чем отличается пресинаптическое торможение от постсинаптического торможения? 3. Перечислите виды внешнего торможения и дайте характеристику их механизмам действия. 4. Каковы механизмы тормозного влияния ретикулярной формации на рефлекторную деятельность спинного мозга? 7. Что понимают под координационной деятельностью ЦНС? Семинар 5. Тема: Соматические и вегетативные нервные системы (функции пирамидной и экстрапирамидной эфферентных систем). Вопросы для обсуждения: 1. Каковы функции соматической нервной системы? 2. Механизм и энергетика мышечных сокращений. 3. Какое место занимает торможение в рефлекторной деятельности центральной нервной системы? 4. Каков механизм участия пирамидной и экстрапирамидной систем в регуляции двигательной деятельности человека? Семинар 6. Тема: Соматические и вегетативные нервные системы (физиология вегетативной нервной системы). Вопросы для обсуждения: 1. Строение вегетативной нервной системы (ВНС), корковые и подкорковые центры регуляции вегетативных функций. 2. Дуги вегетативных рефлексов и их особенности. 3. В чём отличия ВНС от соматической нервной системы? 4. Где находятся симпатические и парасимпатические нервные центры ВНС? 5. Каков механизм пространственной и временной суммаций биопотенциалов? Семинар 7. Тема: Функции и свойства нервных центров. Вопросы для обсуждения: 222 1. Каковы основные свойства нервных центров? 2. Как доказать, что возбуждение в нервных центрах распространяется в одну сторону? 3. Что называют циркуляцией возбуждения в ЦНС? 4. Какой физиологический механизм обеспечивает кратковременную память? 5. Каковы разновидности суммации возбуждений в ЦНС? 6. В чём проявляется утомление нервного центра и каков его механизм? 7. Почему именно нервный центр в рефлекторной дуге является наиболее утомляемой структурой? 5. Какое количественное соотношение периферических и центральных промежуточных нейронов наблюдается на центральных нейронах? 6. Мотонейроны по Шеррингтону представляют общий конечный путь: в чём суть этого механизма? Семинар 8. Тема: Организация бульбарного дыхательного центра. Реакция мозга на гипоксию и асфиксию, синдром внезапной остановки дыхания. Вопросы для обсуждения: 1. Какова структура и функции системы дыхания человека? 2. Какова организация бульбарного дыхательного центра? 3. Какова роль центральной нервной системы в регуляции функции дыхания? 4. Раскройте механизм саморегуляции дыхания. 5. Дайте характеристику нервным и гуморальным механизмам регуляции дыхания. 6. Каков механизм работы функциональной системы дыхания по обеспечению постоянства газового состава крови? 7. Какова реакция мозга на гипоксию и асфиксию? 8. В каком случае происходит внезапная остановка дыхания? Семинар 9. Тема: Нервные структуры, нейро-гормональные механизмы в регуляции питьевого, пищевого и полового поведения. Вопросы для обсуждения: 1. Какие нервные структуры участвуют в регуляции питьевого, пищевого и полового поведения? 2. Назовите факторы, вызывающие питьевое, пищевое и половое поведение. 3. Каковы механизмы регуляции питьевого, пищевого и полового поведения? 4. Какие биологически активные вещества участвуют в регуляции питьевого и пищевого поведения? 5. Нарисуйте схему функциональной системы по регуляции количества воды и пищи в организме. 223 При подготовке к семинарским занятиям в рабочих тетрадях должны быть определены цели и задачи семинара, перечислены контрольные вопросы и тесты по анализируемой тематике, даны ответы на поставленные вопросы, сформулировано общее заключение по результатам обсуждения, сделаны выводы. 224 Тематика контрольных работ 1. Центральная нервная система и её роль в регуляции физиологических функций. 2. Методы физиологических исследований. 3. История развития физиологии. Вклад учёных в становление физиологической науки. 4. Вклад нейробиологии в понимание психической деятельности. Психическая и высшая нервная деятельность. 5. Условия и механизм образования условных рефлексов. 6. Виды и механизмы памяти. Мышление, речь, сознание. Значение 1-й и 2-й сигнальных систем в психической деятельности человека. 7. Физиологические закономерности эмбрионального и постнатального развития 8. Ансамблевая организация работы мозга. 9. Возбуждение в центральной нервной системе (потенциал покоя). 10. Возбуждение в центральной нервной системе (потенциал действия). 11. Закон полярного действия электрического тока. Реобаза и хронаксия. Кривая «сила-длительность». 12. Сеченовское торможение. Тормозные клетки и их функции. Пре- и постси наптическое торможение. 13. Возвратное, внешнее, запредельное торможение, механизмы их проявления. Роль торможения в поведенческой деятельности человека. 14. Физиология движения. Механизм и энергетика мышечных сокращений. 15. Возвратное, пресинаптическое и пессимальное торможение в двигательной деятельности. 16. Функции пирамидной и экстрапирамидной эфферентных систем. 17. Физиология вегетативной нервной системы. Структура и функции. 18. Вегетативные рефлексы и высшая нервная деятельность человека. 19. Функции и свойства нервных центров. 20. Физиология боли. 21. Организация бульбарного дыхательного центра. Реакция мозга на гипоксию и асфиксию, синдром внезапной остановки дыхания. Саморегуляция дыхания. Механизмы регуляции дыхания. 22. Нервные структуры, нейро-гормональные механизмы в регуляции питьевого и пищевого поведения. 23. Нервные структуры, нейро-гормональные механизмы в регуляции полового поведения. 24. Механизмы химической и физической терморегуляции. Регуляторные реф лекторные реакции, обеспечивающие постоянство температуры тела. Функ циональная система терморегуляции. 25. Функции лимбической системы мозга. В контрольной работе должно содержаться по два вопроса (выбор произвольный). 225 САМОСТОЯТЕЛЬНАЯ РАБОТА СТУДЕНТОВ Тема. Синапсы и их роль в деятельности центральной нервной системы. Контрольные вопросы: 1. Какова динамика процессов в центральных синапсах с химическим механизмом передачи возбуждения? 2. Из каких компонентов складывается время прохождения импульса через химический синапс? 3. Какими свойствами характеризуется химический синапс? 4. Какие синапсы являются возбуждающими? 5. Нарисуйте структуру синапса. 6. Почему в синапсе невозможно обратное (антидромное) распространение возбуждения? 7. Какую роль выполняет химическая передача в химических синапсах? 8. Как регулируются функции синапсов? Тема: Физиология вегетативной нервной системы. Контрольные вопросы: 1. Каковы отличия вегетативной нервной системы от соматической нервной системы? 2. Назовите локализацию пре- и пост-ганглионарных нейронов и иннервируемые ими органы. 3. Перечислите медиаторы и рецепторы симпатического отдела ВНС. 4. Каково влияние катехоламинов на исполнительные органы? 5. Симпатико-адреналовая система и мозговой слой надпочечников: какова их связь? 6. Метасимпатическая (интраорганная) вегетативная нервная система. Каковы её функции? 7. Назовите принципы взаимодействия симпатического и парасимпатического отделов ВНС. 8. Какова классификация вегетативных рефлексов? 9. В чём суть трофического действия нервной системы? Тема: Физиология рефлекса. Рефлекторная дуга. Физиология спинного мозга. Контрольные вопросы: 1. Какова структурная основа рефлекса? 2. Какое число нейронов содержится в рефлекторных дугах? 3. Что представляет собой общий конечный путь для многочисленных рефлекторных дуг? 4. Что такое прямая и обратная связь в деятельности ЦНС и их физиологическое значение? 5. Какие функции выполняет спинной мозг? 226 6. 7. 8. 9. Какова классификация рефлексов? Где различия в дугах условных и безусловных рефлексов? Где находятся моносинаптические рефлекторные дуги? Какое значение имеет регистрация сухожильных рефлексов и Н - рефлекса в практике неврологии? 10. Какие рефлексы имеют полисинаптические рефлекторные дуги? 11. Каков механизм кодирования информации в нервной системе? 12. Как определяется пропускная способность мозга? 13. Назовите способы страхования афферентной импульсации от искажений при её передаче в нервной системе. 14. Каких больше нервных путей проходит через спинной мозг (афферентных или эфферентных) и почему? 15. Перечислите рефлексы спинного мозга и дайте им характеристику. Тема: Интеграция вегетативных, нейроэндокринных и центральных регуляций при осуществлении поведения на базе основных биологических мотиваций. Контрольные вопросы: 1. Какую роль выполняет гуморальный механизм регуляции в организме человека? 2. В чём существо нервного механизма регуляции физиологических функций? 3. Какова связь нервного и гуморального механизмов регуляции деятельности организма? 4. Какие вегетативные реакции возникают при поведенческой деятельности человека? 6. Как осуществляется интеграция вегетативных, нейроэндокринных и центральных регуляций при осуществлении поведения человека? Тема: Физиология коры больших полушарий головного мозга. Контрольные вопросы: 1. Какова эволюция коры больших полушарий (древняя, старая и новая кора) и в чём суть эволюции? 2. В чём заключаются функциональные проявления ассоциативных, коммисуральных и проекционных связей в коре больших полушарий головного мозга человека? 3. В чём существо процессов цефализации и кортикализации в филогенезе нервной системы? 4. Какие функции выполняют сенсорные, ассоциативные и двигательные области коры больших полушарий? 5. Определите связь между эволюцией нервной системы и адаптивными, поведенческими реакциями организма. 6. Перечислите и дайте характеристику функциональным блокам головного мозга. 7. Каков характер взаимодействия коры и ретикулярной формации ствола 227 мозга? - примерная тематика рефератов 1. Физиология ЦНС и её роль в регуляции физиологических функций. 2. Фундаментальные процессы – возбуждение и торможение в ЦНС (физиология возбуждения). 3. Фундаментальные процессы – возбуждение и торможение в ЦНС (физиология торможения). 4. Физиология и нейрохимия нейронов и глии. 5. Вклад нейробиологии в понимание психической деятельности. ФОРМЫ ИТОГОВОГО КОНТРОЛЯ ЗНАНИЙ - вопросы для подготовки к итоговому контролю знаний (по темам); Тема 1. Какова структура и функции центральной нервной системы, методы исследования, механизмы управления функциями? Тема 2. В чём заключается вклад нейробиологии в понимание психической деятельности? Механизмы образования условных рефлексов с позиций нейробиологии? Тема 3. Каковы физиологические закономерности эмбрионального, онтогенетического и филогенетического развития головного мозга? Тема 4. Какие фундаментальные процессы наблюдаются в деятельности ЦНС, их значение для приспособительных реакций человека, природа и функции процесса возбуждения? Тема 5. В чём значение различных видов торможения и тормозных нейронов в многообразной деятельности человека? Дайте характеристику их разновидностям. Тема 6. Каковы особенности организации соматической и вегетативной нервных систем и их функционирования? Тема 7. Перечислите свойства нервных центров и раскройте их содержание. Тема 8. Назовите виды боли, роль различных рецепторов в их восприятии, теории боли, способы снятия болевых синдромов. Тема 9. Какие нервные структуры относятся к дыхательным центрам, какова реакция мозга на гипоксию, к чему приводит паралич дыхательных центров, чем вызван синдром внезапной остановки дыхания? Тема 10. Как осуществляется интеграция вегетативных, нейроэндокринных и центральных регуляций для обеспечения полезных, приспособительных реакций человека? Тема 11. Каковы механизмы регуляции питьевого, пищевого и полового поведения? В чём значение половой дифференцировки мозга? Тема 12. Каковы механизмы обеспечения постоянства температуры тела человека? Тема 13. Проанализируйте функции различных отделов лимбической системы мозга, покажите её участие в формировании памяти и процессах обучения. 228 Тесты к разделу «Физиология центральной нервной системы» Вопросы к варианту № 1. 1. Назовите виды внутреннего торможения. 1. Угасательное 2. Условный тормоз 3. Запредельное 2. Что такое иррадиация? 1.Возникновение очага возбуждения в нервной системе. 2. Переход процесса возбуждения в процесс торможения. 3. Распространение очага возбуждения по поверхности коры или в нижележащие отделы 3. Где замыкаются дуги коленного и ахиллового рефлексов? 1. На уровне продолговатого мозга 2. Шейном и грудном отделах спинного мозга 3. Поясничном и крестцовом отделах спинного мозга 4. Какой заряд имеет мембрана клетки в покое? 1. Внутри отрицательный 2. Снаружи положительный 3. Нейтральный 5. Сколько импульсов (максимально) может усвоить скелетная мышца, если длительность каждого потенциала «действия» мышечного волокна составляет 5 мс? 1. 500 Гц 2. 250-300 Гц 3. 200 Гц 6. Что отражает «кривая силы-длительности»? 1. Реобазу 2. Взаимозависимость силы раздражения и времени воздействия 3. Полезное время воздействия 7. Каких нервных путей больше в центральной нервной системе афферентных или эфферентных? 1. Одинаково 2. Афферентных 3. Эфферентных 8. Как изменяется скорость проведения нервных импульсов на катоде при действии постоянного электрического тока? 1. Повышается 2. Понижается 3. Не изменяется 9. Через какие отделы головного мозга делается перерезка головного мозга при децеребрации? 1. Выше зрительных бугров 2. Ниже красных ядер среднего мозга 3. Ниже продолговатого мозга 10. Сколько колебаний в 1 секунду регистрируют альфа-волны электроэнцефалограммы? 1. 40 Гц 2. 13Гц 3. 8 Гц 11. Через какое время от начала действия условного раздражителя дается подкрепление, чтобы выработалось запаздывающее торможение? 1. 30 мин. 2. 15 мин. 3. 20 с 12. На 100 грамм какой ткани приходится наибольшее потребление кислорода? 1. Головного мозга 2. Печени 3. Сетчатки глаза 13. Каково количество нейронов в неокортексе? 1. 8-10 млрд. 2. 14-17 млрд. 3. 10-12 млрд. 229 14. Определите направление эволюции ЦНС. 1. Узловой тип – трубчатый тип – диффузный тип 2. Диффузный тип – узловой тип – трубчатый тип 3. Трубчатый тип – диффузный тип – узловой тип 15. Перечислите принципы рефлекторной теории И.П. Павлова? 1. Системности, анализа и синтеза, детерминизма 2. Анализа и синтеза, структурности, детерминизма 3. Анализа и синтеза, структурности, рефлекторности. 16. Сколько синапсов может располагаться на теле одного нейрона? 1. До 1000 2. До 5000 3. До 10000 17. Какова последовательность фаз возбудимости клетки при прохождении волны одиночного возбуждения? 1.Фаза относительной рефрактерности, экзальтации, абсолютной рефрактерности, субнормальной возбудимости 2.Фаза экзальтации, относительной рефрактерности, абсолютной рефрактерности, субнормальной возбудимости 3.Фаза абсолютной рефрактерности, относительной рефрактерности, экзальтации, субнормальной возбудимости 18. На сколько экономится энергии за счёт сопряжённого калий - натриевого насоса при транспорте ионов через мембрану? 1. На 50% 2. На 10% 3. На 30% 19. Каков механизм долговременной памяти? 1. Электрофизиологический 2. Электрохимический 3. Связан с синтезом специфического белка 20. Какие вещества блокируют действие ацетилхолина? 1. Натрий 2. Калий 3. Холинэстераза 21.Какие гормоны вырабатывает передняя доля гипофиза? 1. Адренокортикотропный 2. Вазопрессин 3. Пролактин 22. Сколько милливольт составляет потенциал «покоя» мышечной клетки? 1. 35 мВ 2. 75 мВ 3. 5 мВ 23. Какое звено нервно-мышечной единицы имеет более низкий порог раздражения? 1. Нерв 2. Мышца 3. Синапс 24. Когда Р. Декарт описал механизм рефлекса? 1. В 19 веке 2. В 18 веке 3.В 17 веке 25. Какой конец перерезанного нерва дегенерирует? 1. Периферический 2. Центральный 3. Одновременно оба 26. Длительность (мсек) проведения возбуждения через один синапс? 1. 1,4 мсек 2. 0,5 мсек 3. 0,03 мсек 27. В чём разница между рефлекторной дугой и рефлекторным кольцом? 1. Разницы нет 2. Дуга короче 3. Кольцо длиннее 230 28. Почему нерв проводит возбуждение в обе стороны, а нервный центр только в одну? 1. Пресинаптическое окончание чувствительно только к нервному импульсу 2. Постсинаптическая мембрана чувствительна только к медиатору 3. Химический синапс в нервном центре имеет специфическую структуру 29. Двигательная активность влияет на быстроту выработки и упрочение условных рефлексов? 1. Нет 2. Ускоряет 3. Замедляет 30. Как в подростковом возрасте изменяется сила тормозных процессов? 1. Не изменяется 2. Увеличивается 3. Уменьшается 31. Торможение – это: 1. Пассивный процесс, приходящий на смену возбуждению прекращающий возбуждение 3. Активный процесс 2. Процесс 32. Как правильно сказать? 1. Головной мозг регулирует работу спинного мозга. 2. Работа спинного мозга регулируется головным мозгом 3. Одинаково правильно 2-й вариант вопросов 1. Виды индукции? 1. Положительная, отрицательная 2. Последовательная, одновременная 3. Избирательная, сопряжённая 2. К какому виду торможения относится угасательное торможение? 1. Внешнему торможению 2. Внутреннему торможению 3. Синаптическому торможению 3. Какая амплитуда больше: потенциала покоя или потенциала действия? 1. Потенциала покоя (на величину критического уровня деполяризации) 2. Амплитуда одинаковая 3. Потенциала действия (на величину перескока с отрицательных значений на положительные) 4. Что такое критический уровень деполяризации (КУД)? 1. Уровень снижения мембранного потенциала по достижению которого генерируются локальные ответы 2. Уровень снижения мембранного потенциала по достижению которого генерируются потенциалы действия 3. Уровень снижения мембранного потенциала, за которым не происходит деполяризация 5. Какие нити белка толще – актиновые или миозиновые? 1. Актиновые 2. Одинаковы 3. Миозиновые 6. Где возникает процесс возбуждения при действии постоянного тока? 1. При замыкании цепи на аноде 2. При замыкании цепи на катоде 3. При размыкании цепи на аноде 7. Как изменяется частота нервных импульсов при адаптации? 231 1. Увеличивается 2. Не изменяется 3. Уменьшается 8. Пресинаптическое торможение развивается в синапсах: 1. Аксо-соматических 2.Сомато-соматических 3. Аксо-аксональных 9. Как изменяется лабильность в парабиотическом участке нерва? 1. Повышается 2. Понижается 3. Не изменяется 10. Что утомляется раньше? 1. Нерв 2. Мионевральная пластинка 3. Мышца 11. Какую из некоторых перечисленных функций выполняет таламус? 1. Чувствительную 2. Двигательную 3. Обе функции 12. Сколько колебаний в 1 с. регистрируют бета-волны ЭЭГ? 1. 14-30 Гц 2. 8 Гц 3. 4 Гц 13. Через какое время от начала действия условного раздражителя дается подкрепление, чтобы выработался запаздывающий условный рефлекс? 1. 1 мин. 2. 20 с. 3. 10 с. 14. В каком возрасте завершается активное образование миелиновых оболочек в нервной системе человека? 1. В 5 лет 2. В 10 лет 3. В 15 лет 15. Как в школьном онтогенезе изменяются тормозные взаимодействия между корой и подкорковыми структурами? 1. С возрастом доминируют влияния подкорковых структур 2. С возрастом доминируют влияния коры больших полушарий 3. С возрастом тормозной характер взаимодействий не изменяется 16. В чём функциональные отличия пресинаптического от постсинаптического торможения? 1. Постсинаптическое торможение охватывает весь нейрон 2. Пресинаптическое торможение распространяется на часть нейрона 3. Отличий нет 17. Сколько нейронов находятся в дуге вегетативных рефлексов? 1. 4 нейрона 2. 2 нейрона 3. 3 нейрона 18. Какой тип нервных волокон имеет более короткий рефрактерный период? 1. Толстые волокна 2. Тонкие волокна 3. Смешанные волокна 19. Какое вещество в мозгу принимает участие в синаптической передаче? 1. Норадреналин 2. Гамма-амино-масляная кислота 3.Глицин 20. Максимально допустимое время (часов) лишения сна человека? 1. 10 часов 2. 48 часов 3. 60 часов 21. Через сколько минут погибают нервные клетки коры больших полушарий головного мозга при лишении их кровоснабжения? 1. 30 мин 2. 15мин 3. 5-6 мин 22. Какие химические вещества суживают сосуды кожи? 1. Адреналин 2. Вазопрессин 3. Простагландины 232 23. Как действуют симпатические нервы на сосуды кожи? 1. Сперва суживают, потом расширяют 2. Суживают 3. Расширяют 24. Адреналин в малых концентрациях просвет периферических сосудов: 1. Не изменяет 2. Уменьшает 3. Увеличивает 25. Гистамин просвет сосудов: 1. Не изменяет 2. Уменьшает 3. Увеличивает 26. Каковы физиологические особенности генерирования нервных импульсов мозжечком? 1. Генерирует наибольшую частоту потенциалов действия 2. Генерирует наиболее высокоамплитудные потенциалы действия в ЦНC 3. Генерирует наиболее низкоамплитудные потенциалы действия в ЦНС 27. В каком году были изобретены стеклянные неполяризующие микроэлектроды? 1. 1980 2. 1969 3. 1959 28. Какова степень проявления активности сухожильных рефлексов? 1. От 0 до 5 усл.ед 2. От 0 до 4 усл.ед 3. От 0 до 3 усл.ед 29. Назовите разновидности тормозных нейронов в ЦНС: 1. Клетки Реншоу 2. Клетки Пуркинье 3. Звёздчатые клетки 30. Где заканчиваются нервные волокна пирамидного пути? 1. В мотонейронах спинного мозга 3. В клетках задних рогов 2. В двигательных клетках передних рогов 31. Какой из раздражителей предпочитают использовать в нервно-мышечной физиологии? 1. Химический 2. Электрический 3. Температурный 32. Почему с возрастом у школьников увеличивается частота альфа – ритма? 1. Усиливаются тормозные влияния на кору больших полушарий 2. Усиливаются тормозные влияния коры на подкорковые структуры 3.Усиливаютсявнутрикорковые связи 3-й вариант вопросов 1. К какому виду торможения относится условный тормоз? 1. Охранительному 2. Внешнему 3. Внутреннему 2. Акцептор результатов действия в функциональных системах называют: 1. Анализатором 2. Приёмщиком 3. Генератором 3. Какую часть потенциала «действия» отражает фаза реполяризации? 1. Восходящую 2. Нисходящую 3. Промежуточную 233 4. Назовите основные эфферентные пути двигательной системы человека 1. Пирамидный 2. Проекционный 3. Экстрапирамидный 5. Каких путей в нервной системе больше? 1. Нисходящих 2. Вегетативных 3. Восходящих 6. Какова скорость проведения импульсов по двигательным нервным волокнам? 1. 50-60 м / с 2. 110-120 м / с 3. 140-150 м / с 7. Где в мышечном волокне срабатывает электромеханическая связь? 1. Между миозионовыми и актиновыми нитями 2. В мембране саркомера 3. В концевой пластинке 8. Какое влияние на просвет сосудов оказывают метаболиты? 1. Расширяющее 2. Суживающее 3. Не изменяют 9. Какое значение имеет обратная связь в деятельности ЦНС? 1. Участвует в механизмах саморегуляции 2.Оценивает адекватность приспособительных реакций человека 3.Позволяет вносить коррективы в поведенческую деятельность 10. Для каких органов характерен более высокий уровень обменных процессов? 1. Почки 2. Печень 3. Головной мозг 11. С чем связан механизм пресинаптического торможения? 1. Гиперполяризацией 2. Работой К -- Na насоса 3. Деполяризацией пресинаптических окончаний 12. После перерезки ниже красных ядер среднего мозга тонус мышц: 1. Не изменится 2. Уменьшится 3. Увеличится 13. Какие изменения происходят в ЦНС по мере инволюции (старения)? 1. Снижается возбудимость и лабильность нервных центров 2. Повышается возбудимость и лабильность нервных центров 3. Повышается сила тормозных процессов 14. Какие функциональные блоки выделил А. Р. Лурия в головном мозге человека? 1. Регуляции тонуса или бодрствования 2. Приёма, переработки и хранения информации 3. Программирования, регуляции и контроля сложных форм деятельности 15. Как можно охарактеризовать вызванный биоэлектрический потенциал на раздражение - это: 1.Биоэлектрическая реакция, возникающая на электроэнцефалограмме при нанесении электрического воздействия на афферентный нерв 2. Это потенциал действия, возникающий в ответ на пороговое раздражение клетки 3. Это разновидность рецепторного потенциала 16. Какие вещества были признаны первыми в качестве гормонов? 1. Секретин 2. Гастрин 3. Вазопрессин 17. При утомлении латентное время рефлекторной реакции: 1. Укорачивается 2. Удлиняется 3. Не изменяется 18. Когда наступает деполяризация клетки? 234 1. При повышении в межклеточной жидкости катионов калия 2. Анионов хлора 3. При возбуждении её 19. Где потенциал действия продолжительнее? 1. У мышцы 2. Двигательного нерва 3. Вегетативного нерва 20. Какой процент от веса тела составляют скелетные мышцы человека? 1. 20 % 2. 30% 3. 40% 21. При изометрическом сокращении мышцы изменяется: 1. Её длина 2. Напряжение 3. Длина и напряжение 22. Какие нервные волокна имеют более длительный рефрактерный период?: 1. Тонкие 2. Толстые 3. Смешанные 23. Проводимость нервных импульсов в области анэлектротона: 1. Понижена 2. Повышена 3. Не изменяется 24. Большинство постганглионарных симпатических волокон являются: 1. Холинергическими 2. Адренергическими 3. Смешанными 25. Внешнее торможение: 1. Требует выработки 2. Не требует выработки 3. Требует подкрепления 26. Задние ядра гипоталамуса оказывают: 1. Парасимпатический эффект эффект 2. Симпатический эффект 3. Двигательный 27. Скорость проведения нервных импульсов у катода: 1. Вначале повышена 2. Вначале понижена 3. Не изменяется 28. Н.Е. Введенский является основоположником учения о: 1. Возбудимости 2. Лабильности 3. Парабиозе 29. Нервные клетки мозжечка погибают при лишении их кровотока в течение: 1. 5 мин. 2. 8 мин. 3. 13 мин. 30. Где больше у человека спинно-мозговой жидкости (ликвора)? 1. В подпаутинном пространстве 2. В желудочках мозга 3. Спинно-мозговом канале 31. У кого дольше длится спинальный шок? 1. У кролика 2. У обезьяны 3. У лягушки 32. На какой секунде действия условного раздражителя при выработке коротко отставленного условного рефлекса даётся подкрепление? 235 1. На 10 с. 2. На 5 с. 3. На 3 с. Список основной литературы 1. Агаджанян, Н.А. Физиология человека / Агаджанян Н.А., Тель Л.З., Чеснокова М.А.- Sotis, 2004.-238 С. 2. Покровский, В.М. Физиология человека: Учебник для медицинских вузов. / Покровский, В.М., Коротько Г.Ф. - М.: Медицина, 2003. - 654 С. 3. Смирнов, В.М. Физиология центральной нервной системы: Учебное пособие для студ. высших учебных заведений / Смирнов, В.М., Яковлев В.Н.- М.: Издательский центр «Академия», 2004. - 352 С 4. Физиология человека: Учебник. Пер. с англ. В 3-х томах. / Под ред. Шмидта Р., Тевс Г. М., 2004. 5. Агаджанян, Н.А. Смирнов, В.М., Физиология человека / Агаджанян Н.А., Смирнов, В.М., Sotis, 2005. -238 С. Список дополнительной литературы 1. Богданов, А.В. Физиология центральной нервной системы: Курс лекций / Богданов, А.В.- 2-е изд.,- М.: Издательство УРАО, 2004. - 160 С. 2. Городниченко, Э.А. Физиология центральной нервной системы: Курс лекций / Городниченко Э.А.- Смоленск: Универсум, 2005. - 120 С. 3. Судаков К.В. Избранные лекции по нормальной физиологии / Судаков К.В.М.:Эрус, 2000.- С. 95-186. 4. Тхоревский, В.И. Физиология человека: Учебник для высших учебных заведений / Тхоревский, В.И. – М.: «Физкультура, образование и наука», 2001.491 С. 236 Содержание Лекция 1. Центральная нервная система и её роль в регуляции физиологических функций ................................................................................................. 3 Лекция 2. Вклад нейробиологии в понимание психической деятельности ........ 12 Лекция 3. Физиологические закономерности эмбрионального и постнатального развития головного мозга 29 Лекция 4. Фундаментальные процессы в деятельности центральной нервной системы (общие свойства живых образований)................................. 40 Лекция 5. Фундаментальные процессы в деятельности центральной нервной системы (поляризация и деполяризация нервных клеток) ............... 50 Лекция 6. Торможение в центральной нервной системе ................................... 60 Лекция 7. Физиология и нейрохимия нейронов и глии ....................................... 66 Лекция 8. Функции и свойства нервных центров................................................. 76 Лекция 9. Физиология рефлекса............................................................................ 86 Лекция 10. Соматическая нервная система (физиология движения) ................. 95 Лекция 11. Соматическая нервная система (функции пирамидной и экстрапирамидной эфферентных систем) …………………………. 108 Лекция 12. Вегетативная нервная система ………………………………………120 Лекция 13. Физиология боли …………………………………………………….130 Лекция 14. Физиология дыхания ……………………………………………….. 140 Лекция 15. Интеграция вегетативных, нейроэндокринных и центральных …. 149 Лекция 16. Нервные структуры, нейро-гормональные механизмы в регуляции питьевого и пищевого поведения ………………………………… 165 Лекция 17. Нейро-гормональные механизмы в регуляции полового поведения ……………………………………………………………176 Лекция 18. Терморегуляционные рефлексы …………………………………….185 Лекция 19. Лимбическая система мозга …………………………………………196 237 Семинарские занятия ……………………………………………………………..207 Тематика контрольных работ …………………………………………………….211 Самостоятельная работа студентов …………………………………………… 212 Примерная тематика рефератов .. ……………………………………………….214 Формы итогового контроля знаний . ……………………………………………..215 Тесты к разделу «Физиология центральной нервной системы» ………………..216 Список основной и дополнительной литературы ……………………………….223 Содержание................................................................................................................224 238 . Тираж 25 экз. 239
