УДК 612.825.8 Специфичность нейронной активности в условиях

УДК 612.825.8
Специфичность нейронной активности в условиях наличия/отсутствия положительного
подкрепления инструментального поведения у крыс
З.А. Полякова1,2, О.Е. Сварник2
1
Московский физико-технический институт (Государственный университет)
2
НИЦ «Курчатовский институт» НБИКС-центр
В современной литературе существуют данные о том, что выполнение
пищедобывательного инструментального навыка у крыс обеспечивается активностью
нейронов, специализированных относительно актов данного поведения, таких, например,
как, нейроны подхода к педали, нейроны нажатия на педаль, нейроны подхода к кормушки,
нейроны захвата пищи и др. Однако, мало исследовано, каким образом формируются
специфические активации.
В данной работе проведен анализ частоты нейронной активности на этапе
формирования специфической активности единичных нейронов для выявления их вклада в
процесс приобретения нового навыка. Для установления вклада специфичных для
пищедобывательного поведения нейронов ретросплениальной коры крыс в процессе
приобретения нового навыка, мы анализировали зарегистрированную нейронную активность
в ходе формирования данного инструментального навыка.
В анализ вошли дни, в которые крысы (n=4) выполняли подходы к левой педали и
находились на стадии перехода на новый этап обучения – нажатие на левую педаль для
получения пищи. В этом периоде обучения экспериментатором частично (30%÷40%)
подкреплялись правильно выполненные подходы к левой педали с целью мотивации крысы к
поиску успешного поведения.
Сравнительный анализ частоты нейронной активности был проведен в ходе
выполнения животными действий с подкреплением и без подкрепления. Действие с
подкреплением – движение от левой педали к кормушке с наградой. Действия без
подкрепления включают в себя проверку кормушки без пищи при движении от левой педали
и проверку кормушки без пищи с произвольного места экспериментальной клетки (рис. 1).
При реализации пищедобывательного поведения, заключающегося в подходе к левой
педали, было зарегистрировано 43 нейрона, у 81% из которых выявлены специфические
активации. Обнаружено 45% нейронов, демонстрирующих различия нейронной активности в
ранее классифицированных действиях (рис. 1) с достоверным повышением активности в
актах движения от левой педали к кормушке с наградой при сопоставлении со случаями
движения к кормушке без награды, а так же достоверное повышение активности при
движении от левой педали к кормушке без награды в сравнении с проверкой кормушки с
произвольного места (рис. 2). Из этих нейронов два активировались только в случае
движения к кормушке с наградой. В вышеописанную группу вошли нейроны специфически
активные относительно пищедобывательных актов в инструментальной клетке (рис. 3) и
нейроны без сформированной специфичности (рис. 4,5), которые характеризовались
наличием таких же закономерностей, но не удовлетворявшие критерию специфичности. Так
же были обнаружены две группы нейронов, составляющие по 12% от общего числа
зарегистрированных нейронов: с достоверным повышением в акте III (рис. 1,6), в данную
группу вошли нейроны без сформированной специфичности; с пониженной активностью в
акте II (рис. 1,7) - группе, в которой наблюдались как нейроны без сформированной
специфичности, так и специфически активные относительно кормушки (рис. 8). Были
обнаружены также три неспецифических нейрона с повышенной активностью в акте II (рис.
1), и один - активный в случаях без награды. Группа нейронов составляющая 19% не
проявляла специфических активаций, для нее было характерно отсутствие различий в
частоте нейронной активности в трех обозначенных актах.
А
Б
Рис. 1. Классификация подходов к кормушке (А) и распределение специфических
нейронов в группы относительно трех случаев подходов к кормушке (Б): I.движение от
левой педали к кормушке с наградой; II.движение от левой педали к кормушке без награды;
III.движение с произвольного места к кормушке без награды. N – обозначение количества
нейронов. N=2 – частный случай в группе. Распределение по высоте столбцов эквивалентно
увеличению частоты нейронной активности относительно средней частоты нейронной
активности по каждому нейрону.
I.
III.
II.
Рис. 2. Группа нейронов с повышенной активностью в случае движения от левой
педали (N=21)
А
bin=50ms
Б
bin=50ms
Рис. 3. Нейроны специфически активные относительно: кормушки (А); левой педали
(Б). 0-начало действия.
bin=50ms
bin=50ms
Рис. 4. Пример активности нейронов без сформированной специфичности
N=21 (49% от общего числа зарегистрированных
нейронов)
Специфичность относительно левой педали
- 38%
9%
10%
38%
Специфичность относительно левой педали
с последующим подкреплением - 43%
Специфичность относительно кормушки 10%
43%
Без сформированной специфичности -9%
Рис. 5. Представленность нейронов в группе - повышенная активность в случае
движения от левой педали
III.
I.
II.
Рис. 6. Группа нейронов с повышенной активностью в случае проверок кормушки без
награды (N=5)
III.
I.
II.
Рис. 7. Группа нейронов демонстрирующая снижение активности в случае движения
от левой педали к кормушке без награды (N=5)
N=5 (12% от общего числа
зарегистрированных нейронов)
N=2
N=3
Специфичность относительно кормушки N = 2 Без сформированной специфичности N = 3 Рис. 8. Представленность нейронов в группе – снижение активности в случае
движения от левой педали к кормушке без награды
При проведении регистрации нейронной активности на этапе автоматизированного
поведения обнаруживается, что процент нейронов вовлекаемых в выполнение выученных
актов составляет в среднем пятьдесят процентов от числа зарегистрированных нейронов. В
ходе нашего исследования установлено, что при формировании нового пищедобывательного
навыка задействован больший процент нейронов изменяющих частоту активаций.
Было показано, что при непосредственном формировании новых актов,
чередующихся с выполнением неэффективного, ранее выученного поведения и пробами
нового, наблюдается изменение нейронной активности по ее частоте. Можно предположить,
что развитие специфических активаций происходит постепенно и начинается с увеличения
частоты и вариабельности активности. Схожие данные об увеличении частоты нейронной
активности на начальных этапах обучения были опубликованы рядом исследователей. Нами
выявлено, что определяющим фактором при формировании специфичности является
наличие/отсутствие награды. Можно
предположить,
что неоднократное успешное
повторение навыка сопровождается переходом специфической активности в нейронную
специализацию.