865 Kb

Реклама
ЖУРНАЛ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
ТОМ 46
1996
ВЫП. 3
УДК 612.821.2+612.822.3+612.65
© 1996 г.
МАЧИНСКАЯ Р. И., ДУБРОВИНСКАЯ Н. В.
ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ПОЛУШАРИЙ МОЗГА
ПРИ НАПРАВЛЕННОМ ВНИМАНИИ У ДЕТЕЙ 7—8 ЛЕТ
Рассматривается функциональная организация полушарий мозга 15 праворуких детей
7—8 лет при внимании, направленном на выполнение уравненной по субъективной трудности задачи бинарной классификации латерализованных слуховых и тактильных стимулов по длительности. Предъявление стимулов сериями лево- и правосторонней стимуляции
и визуальная информация о модальности ожидаемой задачи (предупреждающий стимул)
способствовали адекватной направленности внимания, испытуемого' в соответствии с
инструкцией. ЭЭГ регистрировалась от 15 областей коры обоих полушарий и
анализировалась спектрально-корреляционным методом с оценкой спектральной плотности мощности и функции когерентности ритмических составляющих альфа-диапазона.
Показано, что у детей отсутствует полушарная дихотомия, обнаруженная в данных экспериментальных условиях у взрослых. Локальные модально специфичные функциональные объединения корковых областей вокруг соответствующих проекционных зон ( Т3 и ТА
при слуховой стимуляции, С 3 и С4 при тактильной) формируются билатерально, в то время
как у взрослых — лишь в левом полушарии. Распределенная структура связей правого
полушария взрослых, не зависящая от модальности стимула, не обнаружена у детей.
Особенности внутриполушарной организации у обеих возрастных групп способствуют
правильному решению задачи, характеризуя успешные альтернативные стратегии деятельности. Обсуждаются причины выявленных 'различий, механизмы, определяющие возрастную специфику функциональной организации полушарий, и нелинейность развития
полушарной специализации в онтогенезе.
.>
Многочисленные исследования |пецифики функционирования правого и левого
полушарий головного мозга человека пщ различных видах деятельности, в
зависимости от типа и сложности задания, характера стимульного материала свидетельствуют о динамичном характере полушарной специализации [2, 6, 13]. Онтогенетический аспект исследования функциональной специализации полушарий
открывает дополнительные возможности анализа этого явления. Формированию
зрелого типа внутриполушарной организации и межполу тарного взаимодействия
предшествуют длительный период их неравномерного и нелинейного развития и
возрастные этапы, характеризующиеся выраженными особенностями функционирования полушарий. Эти особенности, трансформируясь и интегрируясь в зрелом
мозге, обеспечивают широкий диапазон реагирования—возможность выбора
«полушарной стратегии», адекватной характеру задания. Поэтому выяснение возрастной специфики специализации полушарий имеет значение не только для характеристики того или иного возраста, но позволяет подойти к пониманию сложной
функциональной организации полушарий зрелого типа. С этих позиций в настоящей
работе исследовались параметры электрической активности (ЭА), характеризующие
функциональные объединения различных корковых зон в правом и левом полушариях мозга детей 7—8 лёт в экспериментальных условиях, идентичных использованным при исследовании взрослых испытуемых [5].
МЕТОДИКА
В экспериментах приняли участие 15 праворуких детей в возрасте от 7 лет
5 мес до 8 лет 4 мес (средний возраст 7 лет 8 мес), обучавшихся в 1 классе массовой
школы.
437
В автоматизированном эксперименте моделировалась ситуация модально
специфического направленного внимания, предшествующего предъявлению задания. Использовали латерализованное предъявление сигналов сериями правосторонней (1-я серия) и левосторонней (2-я) стимуляции. Тестовыми сигналами
служили слуховые (щелчки интенсивностью 40 Дб, подаваемые через наушники
на правое или левое ухо в зависимости от серии) и тактильные (толчок от
вибратора на левый или правый указательный палец) стимулы. Стимулы предъявляли в двух вариантах — короткие (5—10 мс) и длинные (15—25 мс). Задача
испытуемого состояла в бинарной классификации стимулов по длительности и
нажатии на соответствующую кнопку ответа рукой, свободной от тактильной
стимуляции. После ответа испытуемый получал зрительную информацию об
успешности решения («П» или «Н» — правильно/неправильно). В предварительных тренировочных экспериментах длительность стимулов регулировалась
таким образом, чтобы субъективная трудность задания была одинаковой независимо от возраста (вероятность правильных ответов р = 0,6 — 0,8), что требовало повышенного внимания. Испытуемый должен был в соответствии с
инструкцией направлять внимание на задачу по предупреждающему сигналу —
визуальной индикации о типе модальности стимула. Длительность периода
ожидания (направленного внимания) 'варьировала от 2,5 до 3,5 с. ЭЭГ
регистрировали монополярно с объединенным ушным электродом в семи
симметричных парасагиттальных отведениях (F3/A, Fn/% — Щ С 3/4 , Р 3 / 4 , Т 3/4 ,
TPOs/d, О1/2) и в сагиттальном*отведении от области вертекс (V—Cz) на 16-канальном энцефалографе «Медикор» (Венгрия). Локализацию электродов определяли
по системе 10/20, координаты для ТРО по методу [ 1]. Запись осуществляли в
состоянии спокойного бодрствования с закрытыми глазами и при направленном
внимании в интервале ожидания тестового сигнала в течение 2 с, предшествующих его предъявлению. В4ябраковку артефактных отрезков производили во
время обследования, поэтому эксперимент продолжался до тех пор (30—40 мин),
пока в каждой экспериментальной серии и для каждой модальности не будет
записано по 20 безартефактных двухсекундных отрезков ЭЭГ. Обработку данных
проводили с помощью спектрально-корреляционного анализа. Строились оценки
спектральной плотности и функции когерентности (КОГ) биоэлектрической
активности в диапазоне 2—24 Гц с разрешением 0,5 Гц. Вторичный статистический анализ полученных данных проводился индивидуально по каждому
испытуемому. Данные индивидуальных реализаций были сгруппированы по ситуациям и отведениям, а внутри ситуаций внимания и по характеру ответа. С
помощью непараметрических критериев Вилкоксона и Вилкоксона—Манна—
Уитни оценивалась достоверность различий значений функции КОГ в ситуациях
направленного внимания (тактильного и слухового) и спокойного бодрствования
(I тип сравнения), и в ситуации внимания, предшествующего правильным и неправильным решениям (II тип сравнения). Максимальные значения функции КОГ
для каждой пары отведений выбирались в частотном диапазоне от 8 до 13 Гц на
основе усредненных индивидуальных оценок этого параметра. Такой подход позволил выделить не формально, а функционально идентичные реактивные частоты
у всех испытуемых. Для выявления частотной организации ЭЭГ при внимании
проводили дифференцированный анализ ритмических составляющих альфадиапазона по трем частотным интервалам: альфа, — 7—8,5 Гц, альфа 2 — 9—10,5,
альфа 3 — 11—12,5 Гц). Рост значений функции КОГ рассматривался нами как
свидетельство повышения ве{юятности объединения источников когерентной
активности в систему взаимодействующих корковых зон. Индивидуальные данные 10 испытуемых (6 мальчиков, 4 девочки), у которых при предварительном
ЭЭГ-обследовании не отмечено отклонений в формировании ЭА мозга, использовались для характеристики особенностей функционального взаимодействия
различных областей коры в предстимульном периоде направленного внимания по
группе в целом. При этом для каждой исследованной области мозга в соот438
Рис 1. Характеристика внутриполушарной организации ЭА при направленном модально специфичном
ишмании у детей 7—8 лет. На диаграммах для каждой области коры левого (ЛП) и правого
(ПП) полушарий по вертикали отложено суммарное число случаев в группе (из максимально
•оаможного п = 70), когда максимумы оценок функции КОГ альфа-колебаний в парах отведений
С участием этой области достигали достоверно больших (р < 0,1 —0,001) значений при ожидании
мдачи, чем в фоне (I тип сравнений). А — тактильное внимание, Б — слуховое внимание. / —
серия с правосторонним предъявлением тестовых сигналов, 2 — с левосторонним
• •
'
*ч
•етствии с выбранным типом сравнения определялось суммарное (для всех 10
испытуемых) число случаев достоверных различий оценок функции КОГ в парах
отведений с участием данной области. Суммарные данные для каждой области
попарно сравнивались с соответствующими -данными для всех других областей по
критерию Вилкоксона, что давало возможность оценить статистическую
•ичимость обнаруженных регионарных различий исследованных ЭЭГ-харакtHfBCTHK.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
I. Динамика пространственной синхронизации ритмических
составляющих альфа-диапазона при направленном внимании
На рис. 1 представлены данные, характеризующие в целом по группе детей
7—8 лет распределение по областям коры случаев достоверного роста максимумов оценок функции КОГ альфа-колебаний в ситуациях модально специфического направленного внимания по сравнению с ситуацией спокойного бодрствования
(I тип сравнений). Видно, что при ожидании тактильного сигнала (рис. 1, А) в обоих
полушариях, в тех случаях, когда они являются «адресатом» значимой информации, отмечаются сенсорно специфические перестройки ЭА: максимумы распределений приходятся на центральные области как для левого (рис. 1, А, 1), так и для
правого (рис. \,А, 2) полушарий, что свидетельствует о функциональной интеграции корковых областей вокруг проекций тактильного анализатора.
Согласно представленным в таблице результатам статистической обработки
суммарных показателей динамики функции КОГ, в обоих полушариях именно
центральная область является «эпицентром» роста КОГ альфа-колебании при
439
Достоверные регионарные различия суммарного показателя, характеризующего динамику
формирования функциональных связей при направленном сенсорно специфическом внимании в
группе детей 7—8 лет
Примечание. В таблице указаны отведения, для которых получены значимые различия суммарных
групповых показателей (см. методику). Знаки > и < обозначают соответственно достоверное
превышение, либо достоверно меньшее значение, принимаемое анализируемым параметром для данной
области при попарных сравнениях с другими областями. ПП'— правое, ЛП — левое полушария.
направленном тактильном внимании в ситуации ожидания контралатерального
сигнала. Подобный эффект в виде роста функционального объединения корковых
зон с фокусом в височной области в ситуации подготовки к различению слуховых
сигналов выражен слабее (рис. 1, Б). В левом полушарии значимое доминирование
височной области при попарных сравнениях (I тип) обнаружено по отношению к
трем областям (таблица, ЛП, I серия), а в правом полушарии отсутствует
(таблица, ПП, 2 серия). Это может быть связано с большей удаленностью корковой
проекции слухового анализатора от поверхности мозга. Вместе с тем сравнение
случаев эффективного и неэффективного ожидания контралатеральных сигналов
(рис. 2, II тип сравнений в таблице) позволило выявить высокую степень
избирательности функциональной организации корковых областей и в левом, и в
правом полушариях в ситуации слухового внимания (рис. 2, Б): на соответствующих диаграммах имеются пики, свидетельствующие о том, что максимальное
число достоверных различий функции КОГ отмечается в парах отведений с
участием височной области. Статистически значимое лидирование височной
области по суммарному показателю (таблица) наблюдается по отношению к четырем областям как в левом (1 серця), так и в правом (2 серия) полушариях. Еще
более отчетливо избирательность функциональной организации обоих полушарий при эффективном направленном внимании проявляется при ожидании
тактильных сигналов (рис. 2, А): при данном типе сравнений статистически достоверное преимущество центральной области в формировании внутриполушарных
функциональных объединений отмечается при попарном сравнении со всеми
остальными отведениями (таблица, ЛП, 1 серия; ПП, 2 серия).
Рис. 2. То же, что на рис. 1, но по результатам сравнения эффективного внимания с неэффективным
(II тип)
Таким образом, мозговая организация селективного внимания у детей 7—8 лет
характеризуется тем, что в обоих полушариях — «адресатах» слуховой и
тактильной информации — складываются избирательные сенсорно специфические функциональные объединения областей при ожидании соответствующей задачи.
Рассмотрим характер вовлечения «пассивного» ипсилатерального полушария
в процесс обеспечения направленного внимания. I тип сравнения максимумов
оценок функции КОГ альфа-колебаний (рис. К.А) выявляет высокую степень
избирательности и сенсорной специфичности перестроек ЭА как в левом (2 серия),
так и в правом (1 серия) полушариях при предъявлении тактильной задачи
противоположному полушарию, причем в правом полушарии регионарная
специфичность перестроек функции "КОГ в этой ситуации даже более выражена,
чем в левом (таблица). Следует также отметить «вовлечение» теменной области в
обоих полушариях. Слуховое внимание, так же, как в ситуации контралатеральной стимуляции, вызывает менее специфичные изменения (рис. 1, Б).Перестройки
функциональной организации «пассивного^ полушария при селективной настройке на восприятие тактильных и слуховых сигналов оказываются не только
избирательными, но и определяющими наряду с процессами, происходящими в
полушарии-«адресате», эффективность решения перцептивной задачи. Об этом
свидетельствуют данные IJ типа сравнений оценок функции КОГ (рис. 2). Как в
левом (2 серия), так и правом (1 серия) полушариях при ипсилатеральном предъявлении сигналов максимальное число достоверных различий приходится на пары
отведений, куда входят сенсорно специфичные области — центральная при
тактильной стимуляции и височная при слуховой. Причем эти регионарные особенности являются статистически достоверными для большинства попарных
сравнений (таблица). Таким образом, у детей 7—8 лет мозговая организация
модально специфического направленного внимания, обеспечивающего эффективное решение перцептивной задачи, характеризуется формированием
билатеральных избирательных функциональных объединений корковых областей
с центрами в зоне проекций соответствующего анализатора. Описанные закономерности отчетливо прослеживаются на примере индивидуальных данных, приведенных на рис. 3.
441
Рис. 3. Топография достоверных различий оценок функции КОГ. Линиями соединены пары
отведений, для которых максимумы оценок функции КОГ альфа-колебаний в ситуациях эффективного
внимания достоверно превышали аналогичные показатели в ситуациях неэффективного внимания.
Исп. Р. А., 7 лет 11 мес. А, Б, 7 и 2 как на рис. 1.
ё
II. Частотная организация ритмических составляющих
альфа-диапазона ЭЭГ при селективном внимании
Для выявления особенностей частотной организации ритмических составляющих
альфа-диапазона при модально специфическом внимании у детей 7—8 лет были
построены распределения пиковых частот функции КОГ в ситуациях направленного |
ожидания тактильных и слуховых сигналов. При построении распределений учитывались лишь случаи, сопровождаемые достоверными различиями максимумов \
функции КОГ при сравнении ситуаций внимания с фоном и успешных и неуспешных
ситуаций внимания. Общим для обоих полушарий является низкая представленность
высокочастотного альфа-ритма во всех ситуациях внимания независимо от стороны
предъявления сигналов и модальности. Распределение же низкочастотных и среднечастотных составляющих оказалось зависящим от полушария и модальности сигнала. В левом полушарии как при контралатеральной, так и при ипсилатеральной I
стимуляции в ситуациях тактильного внимания преобладает рост синхронизации"
среднечастотных составляющих (альфа2), а в ситуациях слухового внимания —. j
низкочастотных (альфа,). Если данные по ситуациям в целом демонстрируют лишь •
тенденцию, то анализ распределений пиковых частот в ситуациях, сопровождаемых 1
успешным решением перцептивной задачи (рис. 4), свидетельтствует о достоверных
различиях этих распределений для тактильного и слухового внимания. В правом!
полушарии не выявляется зависимости когерентных частот от модальности сигналов. Как для тактильного, так и для слухового внимания независимо от стороны)
предъявления стимулов характерен рост значений функции КОГ преимущественно ]
в диапазоне 9—10,5 Гц (альфа2).
442
/7/7
4. Распределение реактивных частот по трем интервалам альфа-диапазона при тактильном
(двойная штриховка) и слуховом (одинарная) внимании. А л ь ф а , — 7 — 8 , 5 Гц, альфа 2 — 9—10,5 Гц,
I ааьфа 3 — 11 — 12,5 Гц. Высота столбиков соответствует числу наблюдений по всем внутриполушарным
шрам отведений по группе в целом, когда максимум оценок функции КОГ в ситуациях эффективного
талия приходился на частоту данного поддиапазона и при этом был достоверно выше, чем
> неэффективном внимании (II тип сравнения).
Приведенные данные свидетельствуют о О$м, что функциональная организация левого полушария детей 7—8 лет при направленном внимании характеризуется не только пространственной, но и частотной специфичностью ритмических
составляющих альфа-диапазона.
ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ
Результаты проведенного исследования показывают, что основной особенностью мозговой организации внимания у детей 7—8 лет является отсутствие
полушарной дихотомии, обнаруженной в тех же условиях эксперимента у взрослых [ 5]. При этом функциональное объединение областей в обоих полушариях
может быть охарактеризовано как избирательное и модально специфичное, что
свойственно только левому полушарию .взрослых. Признаки правополушарной
организации дефинитивного типа отсутствуют. Функциональная организация
полушарий мозга 9-летних детей при направленном внимании [ 4] отличается как
от взрослых, так и от детей 7—8 лет (при разнице в среднем возрасте всего в 1,5
года). Левое полушарие характеризуется меньшей выраженностью модально
специфических перестроек за счет вовлечения в функциональные объединения
нерелевантных по отношению к задаче корковых областей, а в правом при большей диффузности функциональной организации по сравнению с 7—8-летними
еще отмечаются не свойственные взрослым признаки модальной специфичности.
Эти данные противоречат распространенному мнению о раннем созревании правого полушария [ 11] и свидетельствуют о нелинейности и гетерохронности процесса развития функциональной специализации полушарий.
Анализ современной литературы позволяет выделить по крайней мере три
фактора, определяющих развитие функциональной специализации полушарий
головного мозга у человека:
1. развитие специфической внутриполушарной системы связей;
2. развитие межполушарных связей;
3. особености развития когнитивной деятельности.
443
Рассмотрим возможный вклад каждого из факторов в формирование той
картины мозговой организации селективного внимания, которую мы обнаружили
у детей 7—8 лет.
Организация связей в правом и левом полушариях, несмотря на свои генетические и филогенетические предпосылки, длительно формируется в онтогенезе. Согласно данным работы [18], это развитие имеет цикличную
спиралевидную структуру. В каждом цикле изначально дифференцированные
локальные связи в левом полушарии развиваются в сторону пространственной
интеграции, а изначально интегрированные продленные связи в правом полушарии — в сторону дифференциации. Следствием такой цикличности развития
связей является наличие в обоих полушариях как дифференцированного, так и
интегрированного типов их организации. Можно предположить, что определенным этапам онтогенеза соответствует доминирование определенного типа
функциональной организации областей в каждом полушарии. Развитие локальных связей в правом полушарии достигает пика к 7 годам [ 18], что соответствует
характеристике функциональных объединений, обнаруженных нами в правом
полушарии детей.
4
Наличие не свойственного взрослым дифференцированного характера изменений ЭА правого полушария у детей, наряду с особенностями внутриполушарных связей, возможно объясняется и незрелостью межполушарного взаимодействия, которому придается важное значение в развитии специфических
функций обоих полушарий [ 16]. По мнению Леви [ 16] каждое полушарие имеет
две программы развития — свою и чужую, свойственную противоположному
полушарию. По мере развития межполушарных связей чужая программа оттормаживается (или переходит в латентное состояние). В случаях патологического
недоразвития или отсутствия межползштрных связей, например, при агенезе
мозолистого тела, сохраняется дублирование функций полушариями [7, 14].
Оттормаживание несвойственных полушарию связей продолжается вплоть до
пубертатного возраста, что обусловливает возможность функционирования каждого полушария в режиме другого, больше свойственную правой гемисфере [9, 10,
15]. Эти данные соответствуют длительной (до 10 лет) миэлинизации волокон
мозолистого тела [19].
*
Незрелость межполушарного взаимодействия у детей 7—8 лет, возможно,
объясняет не только факт отсутствия полушарной дихотомии при селективном
внимании в этом возрасте, но также и значительную вовлеченность структур
испилатерального полушария в процесс ожидания значимого сигнала, что в меньшей степени свойственно детям 9 лет [ 4] и совершенно не свойственно взрослым
[ 5]. По-видимому, это связано со значимостью на исследуемом возрастном этапе
ипсилатеральных сенсорных экстралемнисковых путей, которые в более позднем
возрасте, по мере развития межполушарного переноса, перестают нести информационную нагрузку [ 8,17].
Таким образом, наличие в правом полушарии детей 7—8 лет функциональной
организации дифференцированного («левополушарного») типа и вовлеченности
ипсилатеральной «пассивной» гемисферы могут определяться особенностями
внутриполушарных связей и межполушарного взаимодействия на данном этапе
онтогенеза.
"^
Вместе с тем остается без объяснения тот факт, что интегрированный («правополушарный») тип организации функциональных связей при селективном
внимании у детей этого возраста не выявляется ни в одном из полушарий. Можно
предположить, что эта специфика мозговой организации внимания у детей младшего школьного возраста связана с третьим из перечисленных выше факторов
развития функциональной специализации полушарий, а именно, с влиянием характера когнитивной деятельности. О возможной зависимости характера
внутриполушарной организации от типа Познавательной деятельности свидетельст'вуют результаты исследования ЭА мозга взрослых с врожденной глухотой
или потерявших слух в раннем возрасте [ 3]. В этих исследованиях был обнаружен
444
«правополушарный» тип функциональной организации обоих полушарий, что
связывалось с отсутствием фонематической речи и преобладанием символического и конкретного способа анализа информации, присущего в норме правому
полушарию.
В начале школьного обучения развитие кшщитивных процессов опирается
преимущественно на совершенствование речевой функции, овладение навыками
чтения и письма. Доминирование вербальных процессов в когнитивной сфере
ребенка 7—8 лет может способствовать формированию соответствующего мозгового субстрата — разветвленной системы дифференцированных связей [12], свойственной левому полушарию взрослых.
Наряду со сходством функциональной организации областей правого и левого
волушарий семилетних детей были обнаружены и некоторые межполушарные
различия, касающиеся реактивности различных субдиапазонов альфа-ритма. Так
оказалось, что в левом полушарии функциональные объединения корковых областей при ожидании тактильной и слуховой задачи специфичны не только по своей
вокализации, но и по частоте когерентного ритма. В правом полушарии частотной
вбирательности не отмечено. Этот факт, возможно, свидетельствует о большей
ИЖрференцированности ритмогенных механизмов в левом полушарии, что споВобствует избирательности процессов обработки информации. Отсутствие
•иализа реактивности различных ритмических составляющих у других возрастн ы х групп не дает возможности для более определенных заключений.
I
ВЫВОДЫ
I 1. У детей 7—8 лет при направленном взимании, предшествующем перИКПтивной задаче, отсутствует имеющаяся у взрослых дихотомия функциональной организации левого и правого полушарий мозга.
t 2. В обоих полушариях, когда они являются «адресатами» значимой стимуЕпшии, формируются локальные, модально специфичные функциональные
Ёрбъединения корковых областей.
Щ 3. Полушарие-«адресат» и «пассивное» полушарие характеризуются сходстПРм функциональной организации.
Е I 4. В левом полушарии выявлена зависимость частотной организации
ритмических составляющих альфа«.диапазона ЭЭГ от модальности ожидаемого
1
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Щ> Швтелева Т. Г. Нейрофизиологические механизмы зрительного восприятия. М.: Наука, 1983. 174 с.
К Шостандов Э. А. Когнитивная гипотеза полушарноД асимметрии эмоциональной функции человека//
Щ Физиология человека. 1993. Т. 19. № 3. С. 5.
НИ Ыачинская Р. И. Функциональная специализация полушарий головного мозга в норме и при глубоком нарушении слуха. Электрофизиологический анализ//Функциональная асимметрия мозга при
нарушениях речевого и слухйвого развития. М.: Наука, 1992. С. 89.
%.Мачинская Р. И., Дубровинская Н. В. Онтогенетические особенности функциональной организации
полушарий при направленном внимании: Ожидание перцептивной задачи//Журн. высш. нерв.
: деят. 1994. Т. 24. № 3. С. 448.
1 Мачипская Р. И., Мачинский Н. О,, Дерюгина Е. И. Функциональная организация правого и левого
•
полушарий мозга человека при направленном внимании//Физиология человека. 1992. Т. 18. № 6.
С. 77.
^.Спрингер С, Дейч Г. Левый мозг, правый мозг. М.: Мир, 1983. 256 с.
В. Bryden M. P., Zurif Ё. В. Dichotic listening performance in a case of agenesis of the corpus
callosum//Neuropsychologia. 1970. V. 8. № 3. P. 371.
Dennis M. Impaired sensory and motor differentiation with corpus callosum. Agenesis: a lack of callosal
inhibition during ontogeny?//Neuropsychologia. 1976. V. 14. № 4. P. 455.
Dennis M., Kohn B. Comprehension of syntax in infantile hemiplegics after cerebral
hemidecortication//Brain and Language. 1975. V. 2. № 4. P. 472.
10. Gazzaniga M. S., LeDoux J. E. The intergrated mind. N. Y.: Plenum Press, 1978.
11. Geschwind N.. GalaburdaA. Cerebral lateralization. Biological Mechanisms, Association and Pathology:
I. Hypothesis and a program of research//Arch. Neurol. 1985. V. 42. № 5. P.428.
(
445
12. Goldberg В., Costa L. D. Hemispheric differences in acquisition and use of descriptive systems//Brain and
Language. 1981. V. 14. № 1. P. 144.
13. Hellige J. B. Hemispheric asymmetry. Cambridge: Harv. Univ. Press. 1993. 386 p.
14. Jeeves M. A. Some limits to interhemispheric integration in cases of callosal agenesis and partial
commisurotomy//Structure and Function of Cerebral Comissures/Eds. Steel I. S. et al. Baltimore: Univ.
Park Press, 1979.
15. Kohn В., Dennis M. Selective impairments of visuo-spatial abilities in infantile hemiplegics after right
cerebral hemidecortication//Neuropsychologia. 1974. V. 12. № 4. P. 505.
16. Levy J. Interhemispheric collaboration: single-mindedness in the asymmetric brain//Hemispheric Function
and Collaboration in the Child/Ed. Best С. Т. N. Y: Acad. Press, 1985. P. 11.
17. Salamy A. Commissural transmission: maturational changes in humans//Science. 1978. V. 200. P. 1409.
18. Thatcher R. W. Cyclic Cortical Reorganization during early childhood//Brain and cognition. 1992. V. 20.
№ 1. P. 24.
19. Yakovlev P. I., Lecours A. The myelogenetic cycles of the regional maturation of the brain//Regional
Development of the Brain/Ed. Minkovski A. Oxford: Black well, 1967. P. 3.
Институт возрастной
физиологии РАО,
Москва
(•
„
'
•>
Поступила в редакцию
<
'
19.1.1996'
Принята в печать
22.11.1996
FUNCTIONAL ORGANIZATION OF BRAIN HEMISPHERES OF CHILDREN
AGED 7—8 YEARS DURING DIRECTED ATTENTION
MACHINSKAYA R. I., DUBROVINSKAYA N. V.
Institute of Developmental Physiology,
Russian Academy of Education, Moscow
Functional organization of brain hemispheres of 15 right-handed 7—8 years old
children was analysed during attention directed to the classification of lateralized
auditory and tactile stimuli according to their duration. The subjective task difficulty was
equal for all the children. Random presentation of stimuli in series of right and left-side
stimulation and visual indication j|f the forthcoming stimulus modality (warning signal)
improved the direction of subject's attention in accordance with the instruction.
Monopolar EEGs were recorded from 15 cortical leads in both hemispheres referenced
to linked ear lobes. EEG spectral analysis was performed with assessment of spectral
power density and coherence of the alpha-range components. The hemisphere
dichotomy which had been revealed in adult subjects under the same conditions was
shown to be absent in children. Local functional integration of cortical regions around
the modality-specific areas (ТЗ, Т4 for the auditory and СЗ, С4 for the tactile
stimulation) was found in both hemipheres of children in contrast to the only left
hemisphere in adults. The diffuse, modality-independent functional organization of adult]
right hemisphere was not observed in children. The described features ofl
intrahemispheric organization in both groups provide correct decisions tilUS chmcA
terizing the successful alternative strategies. The grounds of revealed age differences,!
age-dependent mechanisms of functional hemisphere organization, and nonlinear trend!
of hemispheric specialization development are discussed.
V
Скачать