Серии повторяющихся жестов и связность устного монолога

Нейрофизиологическое обеспечение ориентационной
чувствительности зрительной системы человека
Е.С. Михайлова, А.В. Славуцкая, Н.Ю. Герасименко, Крылова М.А.
esmikhailova@mail.com
ФГБУН Институт высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН (Москва,
Россия),
Московский Государственный Университет им. М.В. Ломоносова, Физический
Факультет (Москва, Россия)
В зрительном мире фрагменты линий являются базисными признаками большинства
объектов, поэтому их быстрое и надежное выделение важно для опознания
изображения. Вопрос о центральных механизмах ориентационной чувствительности
человека остается во многом открытым. И хотя результаты поведенческих работ
указывают на возможность существования в зрительной системе человека механизма
аналогичного тому, который есть в мозге животных, реальные экспериментальные
подтверждения этого в современной нейрофизиологии практически отсутствуют. В
современной литературе сведения о нейрофизиологических коррелятах предпочтения
кардинальных ориентаций (“oblique effect”) у человека весьма ограничены. Фурмански
и Энгл (Furmanski and Engel 2000) методом фМРТ обнаружили повышение ответа
области V1 на кардинальные ориентации по сравнению с промежуточными, но в
вышерасположенных областях этот эффект отсутствовал.
У человека область приложения функции определения кардинальных осей и
промежуточных ориентаций значительно шире, чем просто определение ориентации
отрезков при анализе формы объекта. Так, например, анализ ориентационных
характеристик изображения играет важную роль при его опознании. Тарр и соавт. (Tarr
et al. 1998) экспериментально показали, что описание объектов не является в чистом
виде инвариантным, а дефолтный механизм распознавания опирается на
представленное в памяти мозга описание вида объекта в канонической, вертикально
ориентированной репрезентации. При опознании объекта в измененной ориентации
начинают работать более сложные механизмы ментального вращения. Сходно, по
данным Асакуры и Инуи (Asakura and Inui 2011), задания, требующие мысленного
вращения объекта, выполняются успешнее при учете вертикальной оси пространства, а
не собственной оси предмета. Показано, что у человека и высших приматов
селективная чувствительность к кардинальным осям свойственна не только ранним
стриарным зонам коры. Так, по данным Нас и Тутел (Nasr and Tootell 2012), ‘oblique
effect’ наблюдается не только в V1, но и в ‘scene-selective’ областях (Parahippocampal
Place Area) не только для натуральных сцен, но и для более простых искусственно
синтезированных стимулов.
В настоящей работе мы исследовали роль в определении ориентации отрезков линий
не только ранних зрительных областей, но и более высоких уровней – теменной,
височной и лобной областей коры. На модели половых различий предпринята попытка
установить
связь между характеристиками ориентационной чувствительности
зрительной системы и стратегиями решения сложных пространственных задач, что
важно для формирования более полного представления о поведенческой значимости
этой функции.
В эксперименте участвовал 41 испытуемый (21 женщина, средний возраст 22.1 ± 0.5
лет и 20 мужчин, 21.3 ± 0.3 лет). Испытуемого просили определить угол наклона
базовых (вертикаль и горизонталь) и наклонных (45° и 135°) линий. Регистрировали
ЭЭГ высокой плотности на оборудовании Geodesic Sensor Net (Electrical Geodesics Inc.,
USA) с 128-канальным шлемом GSN HydroСel 128. Предъявление стимулов,
регистрация правильности ответа и времени реакции проводились с помощью
программы E-Prime 2.0 (Psychology Software Tools, Inc., США). Проведен анализ
раннего волнового комплекса P1/N1 ВП при правильных ответах в каудальных
областях (симметричные затылочные, теменные и ТРО отведения) и позднего
комплекса P2/N3/P3 в ВП лобной коры. Статистическому анализу подвергали значения
адаптивного (усреднение по 4 мс) максимума или минимума анализируемых волн ВП.
На раннем этапе переработки стимула наибольшая селективность реакций на
ориентацию линий обнаружена в зоне ТРО (р<0.001, ANOVA) с более высокой
амплитудой P1/N1 на наклонные линии по сравнению с горизонталью и вертикалью.
Компонент N1, отражающий этап сенсорной категоризации, оказался более
чувствительным к ориентации, чем ранее отклонение Р1. Показана разница реакций
комплекса P1/N1 для двух базовых ориентаций – горизонтали и вертикали. Для ВП на
горизонталь характерна самая низкая амплитуда P1/N1, а в правой теменной и
прилежащих областях эта ориентация характеризуется минимальной внутригрупповой
дисперсией величины Р1. Можно думать, что эти эффекты связаны преимущественно с
избирательным “smart” кодированием базовых ориентаций, которое поддерживается
меньшим числом нейронов-детекторов с узкой ориентационной настройкой,
устойчивой к внешним воздействиям (Шевелев 2010).
В передних отделах коры в ВП на линии разной ориентации выделялся сложный
комплекс волн P2/N3/P3/N4 (200-600 мс). Зона его распространения по коре охватывала
лобно-центральные, переднелобные и вентро-латеральные отделы лобной коры.
Амплитуда компонентов N3, P3 и N4 значимо зависела от ориентации линий: N3 и P3
была выше на наклонные ориентации (p<0.01, ANOVA), а амплитуда медленной волны
N600 резко повышалась на горизонтали и вертикали (p<0.01, ANOVA). Обнаружена
высокозначимая гендерная специфичность этого волнового комплекса. У женщин зона
его отчетливой регистрации ограничена лобно-центральными областями, у мужчин он
имеет больший ареал распространения, охватывающий передне-лобные и вентролатеральные отделы фронтальной коры. Предполагается, эти различия связаны с
доминированием у мужчин
координатной стратегии выполнения зрительнопространственных задач (Kosslyn 1987), которая обеспечивается
сложно
организованным механизмом выделения кардинальных осей и их включения в
программы различных форм зрительного поведения.
Таким образом, в работе получены новые данные о нейрофизиологических
механизмах ориентационной чувствительности зрительной системы человека и участии
в них корковых систем различного уровня.
Работа поддержана грантом РГНФ 12-36-01291-а2
Furmanski C. and Engel S. 2000. An oblique effect in human primary visual cortex. Nature neuroscience 3,
535 - 536.
Tarr M. and Pinker S. 1990. When does human object recognition use a viewer-centered reference frame?
Psychological Science 1, 253-256.
Asakura N. and Inui T. 2011. Disambiguation of mental rotation by spatial frames of Reference. i-Perception
2, 477 - 485.
Nasr S., Liu N., Devaney K.J., Yue X., Rajimehr R., Ungerleider L.G., and Tootell R. 2011. Scene-Selective
Cortical Regions in Human and Nonhuman Primates. The Journal of Neuroscience 31, 13771-13785.
Шевелев И.А. 2010. Нейроны-детекторы зрительной коры. Ревизия свойств и механизмов. Москва:
Наука.
Kosslyn S. M. 1987. Seeing and imagining in the cerebral hemispheres: A computational approach. Psychol.
Rev. 94, 148 -175.